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Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 1 UNIDAD PROBLEMA Nº 3 SITUACIÓN PROBLEMÁTICA: « María cursa su primer mes de embarazo. Acompañada por su pareja, concurre a un centro de salud: quieren informarse que deben realizar para cursar con un embarazo saludable. ¿Será varón o mujer? >> El proceso de fecundación es un mecanismo complejo, que requiere de la integridad de los aparatos genitales masculino y femenino, para que en ellos se generen los gametos viables a partir del proceso de la gametogénesis. En esta unidad problema, estudiaremos el proceso de la reproducción abordando los siguientes temas: - El núcleo celular. - El ciclo mitótico y meiótico. - La espermatogénesis y la ovogénesis. - La morfología histológica y anatómica de los aparatos genitales. - El proceso de la fecundación. BIBLIOGRAFÍA e ÍNDICE TEMÁTICO: A. HISTOLOGÍA Y EMBRIOLOGÍA: FUENTES: -Geneser, F: Histología. Ed. Médica Panamericana. 3° edición. -Ross/Pawlina: Histología. Ed. Médica Panamericana, 5° edición. - HIB: Embriología Médica. - Ed. Interamericana - 6ª Edición - 1994 - LANGMAN: Embriología Médica. - Ed. Panamericana - 9ª Edición - 2004 TEMAS: - División celular----------------------------------------------------------------------------------------------página 4 - Gametogénesis---------------------------------------------------------------------------------------------página 11 - - Embriología General--------------------------------------------------------------------------------------página 12 B. ANATOMIA: FUENTES: -Rouviere/Delmas: Anatomía Humana. Editorial Masson. 10° edición. -Latarjet/Ruiz Liard: Anatomía Humana. Ed. Médica Panamericana. 3° edición. -Moore/Dalley: Anatomía con orientación clínica. Ed. Médica Panamericana. 5° edición. -Bouchet/Cullieret: Anatomía Descriptiva, Topográfica y Funcional. Ed. Méd. Panamericana 1°ed. -Testut, L: Tratado de Anatomía Humana. Editorial Salvat. 6° Edición. -Netter,F: Atlas de Anatomía Humana. Editorial Masson. 1° Edición. -Sobotta: Atlas de Anatomía Humana. Editorial Elsevier. 23° Edición. TEMAS: -Aparato reproductor femenino--------------------------------------------------------------------------página 28 -Aparato reproductor masculino-------------------------------------------------------------------------página 38 -Pelvis ósea y periné-----------------------------------------------------------------------------------------página 49 -Trayecto inguinal--------------------------------------------------------------------------------------------página 52 Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 2 C. FISIOLOGÍA FUENTES: -Ganong W: Fisiología Médica. Editorial Mc Graw Hill. Edición 23° (cap 24 y 25), -Guyton/Hall: Tratado de Fisiología Médica. Ed. Mc Graw Hill. 10° Edición (cap 75, 80 y 81), -Houssay: Fisiología Humana. Ed. El Ateneo. 7° Edición (cap 48, 53, 54 y 55), -Best &Taylor: Bases Fisiológicas de la Práctica Médica. Ed. Méd. Panamericana. 14° Edición (cap 38 y 41) TEMAS: - Generalidades del sistema endócrino------------------------------------------------------------------página 54 --Eje hipotálamo-hipófiso-gonadal------------------------------------------------------------------------página 58 --Caracteres sexuales primarios y secundarios--------------------------------------------------------página 59 D. MEDICINA Y SOCIEDAD (ÁREA SOCIAL): FUENTES: -Raiter, A. (Representaciones sociales) Ed. Eudeba, Bs As 2002 -Staffolani, C. (Prácticas y Representaciones Sociales) TEMAS: -Prácticas y Representaciones sociales (según Staffolani) ---------------------------------------página 62 -Representaciones sociales (según Raiter) -----------------------------------------------------------página 62 E. EJERCITACIÓN Y AUTOEVALUACIÓN--------------------------------------------------------------------página 64 Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 3 HISTOLOGÍA y EMBRIOLOGÍA -DIVISIÓN CELULAR -GAMETOGÉNESIS -EMBRIOLOGÍA GENERAL Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 4 DIVISION CELULAR Antes de encarar propiamente el tema de la división celular, creemos conveniente aclarar ciertos conceptos sobre determinados elementos involucrados en ella. Cromatina: es una asociación de moléculas de proteínas con el ADN, en la interfase del ciclo celular. Cromosoma: representa el máximo estadio de condensación de la cromatina, durante la fase divisional del ciclo celular. Cromosomas homólogos: son cromosomas iguales morfológicamente pero distintos genéticamente. Nuestras células poseen 23 pares de cromosomas la mitad provenientes de un gameto masculino (espermatozoide), y la mitad de un gameto femenino (ovocito). Por ej: el par sexual (XX). Cromosomas heterólogos: son cromosomas diferentes tanto morfológicamente como genéticamente. Por ej: el par sexual masculino XY. De los 46 cromosomas que contiene una célula somática humana 22 pares (44 cromosomas) se denominan cromosomas somáticos o autosomas y 2 son cromosomas sexuales o gonosomas. En las células somáticas de un individuo de sexo masculino encontramos 44 cromosomas somáticos homólogos y 2 gonosomas heterólogos (XY). Por lo tanto su fórmula cromosómica (F.C.) será 44 + XY. En cambio en una célula somática femenina tendremos 44 autosomas y 2 gonosomas XX todos homólogos y su fórmula cromosómica será 44 + XX. En las células sexuales en cambio no existen cromosomas homólogos sino solamente cromosomas paternos y maternos. En los gametos masculinos o espermatozoides existen 22 autosomas y 1 gonosoma que podrá ser X o Y. F.C.: 22 + X o 22 + Y. En la mujer tendremos también 22 autosomas y 1 gonosoma que siempre será X. F.C.: 22 + X. Morfología del cromosoma: Cada cromosoma contiene dos cromátidas que son hermanas entre sí. Las cromátidas se entrecruzan dando al cromosoma el aspecto de una X. El sitio donde se cruzan las cromátidas, aloja el centrómero o constricción primaria que origina una acodadura de las cromátidas determinando que estas formen dos brazos. Adosados al centrómero se encuentran dos estructuras discoidales de naturaleza proteica denominadas cinetocoros que funcionan como organizadores de microtúbulos: los microtúbulos cinetocóricos, que intervienen en la división celular. Finalmente el extremo del cromosoma se denomina telómero y en algunos cromosomas es reemplazado por estructuras llamadas satélites que contienen genes organizadores nucleolares en estrechamientos llamados constricciones secundarias donde el brazo no puede acodarse. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 5 Clasificación de los cromosomas: Según la posición del centrómero se originan cromosomas cuyas cromátidas poseen brazos de diferente longitud. Esto nos permite clasificarlos en: 1-Metacéntricos: el centrómero se encuentra en el centro del cromosoma y ambos brazos de sus cromátidas hermanas son iguales. 2-Submetacéntricos: el centrómero se encuentra levemente desplazado del centro y presentan dos brazos ligeramente más cortos que los otros dos. 3-Acrocéntricos: el centrómero se encuentra cercano a uno de los extremos del cromosoma y los brazos son muy desiguales. 4-Telocéntricos: el centrómero se encuentra en un extremo del cromosoma . Sus cromátidas poseen un solo brazo pero este tipo no existe en la especie humana. Organizadores nucleares: algunos cromosomas presentan una constricción secundaria (el 13-14-15-21-22) que no contiene centrómero y no origina acodaduras. Son los cromosomasen cuyas moléculas de ADN se encuentran los genes determinantes de ARNr que se denominan organizadores nucleolares. Sexo cromatínico: se puede determinar el sexo al cual pertenecen las células con un estudio muy sencillo en células interfásicas extraídas por frotis de mucosa bucal o células sanguíneas como por ej. los neutrófilos. Se cuentan 100 células y si en la mayoría de ellas aparece un gránulo de heterocromatina adosado al límite núcleo-citoplásmico, se trata de células de sexo femenino. Si en cambio la observación de ese gránulo de cromatina es mínima, las mismas serán de sexo masculino. Este corpúsculo de cromatina se denomina corpúsculo de Barr y representa a uno de los cromosomas sexuales X que siempre permanece condensado en interfase y por lo tanto permanece inactivo. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 6 Número cromosómico: el número cromosómico es un número que utiliza una fórmula algebraica donde reemplazamos números por letras y se utiliza para representar el número de cromosomas y la cantidad de ADN que son propios de cada especie y es independiente del sexo. En la especie humana el número cromosómico de una célula somática se denomina : número diploide ,y se expresa: 2n2C donde n es= al número de cromosomas y C es =a la cantidad de ADN que contienen dichos cromosomas. Como las células somáticas se forman por la unión de 2 gametos cuyos número cromosómicos están constituídos por el número haploide 1n1C; n en definitiva es igual a 23. Ejemplo: Gameto masculino 1n1C Haploide Gameto femenino 1n1C Haploide ______ célula somática 2n2C Diploide (2.23)= 46 Transcripción y traducción en la división celular: para que la transcripción pueda realizarse, es necesario que previamente las cadenas de ADN se encuentren desenrolladas. Por consiguiente es fácil comprender que cuando una célula entra en división, condensando por consiguiente sus hebras de cromatina la trascripción se torna imposible. Así podemos observar que al alcanzar la profase de la división celular la transcripción disminuye rápidamente, llevando a la desaparición del nucleolo puesto que no hay transcripción de nuevo ARNr. En metafase y anafase la transcripción cesa por completo porque en estos momentos la condensación de los cromosomas es máxima. La transcripción recién se reanuda paulatinamente en telofase porque los cromosomas comienzan nuevamente a descondensarse. Con respecto a la síntesis de proteinas, esta disminuye notoriamente por la falta de transcripción de todos los tipos de ARN, pero todavía es posible durante la profase y la prometafase, porque en el citoplasma celular permanece algún remanente de ARN sin degradar. Es nula en metafase y en anafase puesto que en estos períodos la condensación de los cromosomas es máxima y puede reanudarse en telofase, cuando los cromosomas vuelven a descondensarse. Cariotipo: es un estudio que nos permite detectar o descartar determinadas patologías que pueden manifestarse como malas formaciones congénitas, permitiendonos reconocer la presencia del número exacto, la correcta estructura y el contenido genético de los cromosomas. Se realiza previa estimulación de la división celular de ciertas células tomadas como muestra y cuando las mismas se encuentran en metafase, que es el momento donde los cromosomas adquieren su máxima condensación. En este momento se interrumpe la división celular mediante el agregado de colchicina que es una sustancia que frena la división y se induce un shock osmótico sobre las células que las hace explotar esparciendo los cromosomas. Posteriormente estos se fotografían desordenados, se amplían y se recortan ordenándolos luego de acuerdo a las pautas que los caracterizan volviendo a fotografiarlos ahora ordenados de a pares. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 7 DIVISION CELULAR: CICLO CELULAR Se llama así al período de vida de una célula, ya que alterna períodos interdivisionales (llamados fases), con otros interdivisionales (llamados interfases). Se denomina tiempo de generación al tiempo transcurrido entre dos divisiones celulares. De acuerdo a él, las células del organismo se dividen en: a- indiferenciadas: siempre se dividen, para regenerar a otras células.(ej; cél madres o stem cells) b- diferenciadas: nunca se dividen, estando en período Go del ciclo celular.(ej; neuronas) c- estables: son las que habitualmente no se dividen pero pueden hacerlo ante casos de injuria o lesión celular (ej; células hepáticas tras una hepatitis). Este estado divisional depende de factores reguladores llamados chalonas, si son inhibitorios u hormonas si son estimulatorios. El ciclo celular se divide funcionalmente en mitótico y meiótico. CICLO CELULAR MITÓTICO: presenta las siguientes características generales: - ocurre en todas las células, incluidas las de los órganos sexuales. - sirve para el crecimiento y la reparación de los tejidos. - no posee variabilidad genética. - es ecuacional, porque mantiene el Nº de cromosomas. - a partir de una célula madre diploide se generan dos células hijas diploides. - consta de una duplicación del ADN seguida de una división celular ecuacional. Se divide en los siguientes períodos: interfase y fase divisional 1- Interfase: la interfase es el período de máxima actividad biosintética. Abarca los siguientes períodos: G1- S- G2 - Periodo G1: número cromosómico (2n2C). es el intervalo de tiempo que sigue a una división celular. Es muy variado con respecto a su duración y depende del tipo de célula que entre en división. Durante este período la mayoría de las hebras de cromatina se encuentran descondensadas visualizándose al MET como pequeños fragmentos de las mismas. Es en este momento que la célula alcanza el tamaño correspondiente a su tipo y realiza las funciones específicas que han sido programadas genéticamente. Por eso decimos que la célula durante G1 realiza su mayor actividad sintética. Además la célula alcanza el tamaño que le corresponde a su tipo. - Periodo S (2n4C): en este tiempo ocurre: 1- La duplicación de los centríolos 2- La duplicación del ADN La duplicación de los centríolos acontece horas previas a la duplicación del ADN. Incluso se sostiene que la duplicación de los centríolos es el fenómeno que lo desencadena ya que de no producirse, no se podría duplicar el ADN. La duplicación del centríolo tiene las siguientes características: - comienza al mismo tiempo en ambos centríolos del diplosoma. - se realiza perpendicularmente. - es estimulada por las masas satélites del diplosoma padre. La duplicación del ADN tiene las siguientes características: - es asincrónica (ocurre a distinto tiempo dentro de una misma fibra o de fibras diferentes). - es bidireccional, avanzando la duplicación en ambos sentidos desde el punto de iniciación. - comienza en sitios múltiples. -comienza en la eucromatina, sigue en la heterocromatina facultativa y termina en la heterocromatina constitutiva. Esto se deber a que para duplicarse el ADN debe previamente desenrollarse y romper los enlaces de hidrógeno que unen sus cadenas. - es semiconservativa. porque cada ADN hijo conserva la mitad del ADN que le sirvió de molde. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 8 - Periodo G2 (2n4C): en él se inicia el armado de los microtúbulos del aparato mitótico y además se corrigen los errores surgidos en la duplicación de ADN. Resumiendo: G1 es el período que transcurre entre el final de una mitosis y el comienzo de la síntesis (ADN - centríolos); S es el tiempo de esas síntesis, G2, el intervalo entre el final de éstas y el comienzo de M (mitosis). Una célula en G1 puede detenerse en un punto específico deeste intervalo y salir del ciclo (estado Go) o bien continuar hasta S y dividirse inexorablemente teniendo que completar el ciclo ya que cada autoduplicación de ADN es seguida por un división celular. 2- Fase mitótica (M): representa la separación final de las macromoléculas previamente duplicadas durante la interfase. Comprende las siguientes etapas: - Profase (2n4C): en el núcleo comienzan a condensarse las hebras de cromatina y los cromosomas se hacen visible al M.O. El nucléolo desaparece progresivamente por el cese de la transcripción del ARNr mientras las moléculas del mismo ya formadas abandonan el núcleo como subunidades ribosomales. En el citoplasma se produce la migración de un par de centríolos hacia el polo opuesto comenzando a formarse los microtúbulos polares o centriolares. - Prometafase (profase tardía) (2n4C): desaparece la envoltura nuclear y los cromosomas que en este momento están más condensados son liberados al citoplasma. También en este período aparecen los microtúbulos cinetocóricos que interaccionan con los polares contribuyendo al desplazamiento de los cromosomas hacia el plano ecuatorial del huso acromático. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 9 - Metafase (2n4C): los cromosomas se hacen perfectamente visibles al M.O porque adquieren su máxima condensación y se estructuran en el ecuador del huso acromático adquiriendo una figura característica denominada placa ecuatorial. Además se visualiza el aparato mitótico completo formado por los husos polares, los cinetocóricos y el aster. - Anafase (4n4C en la célula / 2n2C en cada polo): durante este período las cromátides hermanas de los cromosomas con el doble de ADN, se parten a nivel del centrómero , originando dos cromosomas hijos con la cantidad normal de ADN. A continuación los cromosomas hijos se desplazan hacia ambos polos del huso mitótico, comenzando el desarmado de los microtúbulos cinetocóricos. Al finalizar la anafase se encuentran 2n2C de cromosomas en cada polo. Para expresarlo más simplemente podemos decir que, si al final de la metafase la célula poseía 46 cromosomas con la doble cantidad de ADN, al final de la anafase la célula contiene 92 cromosomas simples, 46 en cada polo. - Telofase (4n4C hasta el final de la citocinesis, luego 2n2C en cada célula hija): en telofase primeramente se reconstituye la envoltura nuclear con lo cual en este momento la célula posee dos núcleos ambos 2n2C. Si la división se interrumpiera en este momento, se originaría una célula binucleada (un plasmodium). A nivel de los núcleos comienzan a reaparecer los nucléolos porque al descondensarse los cromosomas se reinicia la transcripción de ARNr. Por último empieza a producirse la citocinesis por la aparición de un surco de segmentación armado a partir de ciertos microtúbulos centriolares que se separan del huso mitótico permaneciendo en el ecuador celular constituyendo el cuerpo medio produciendo el estrangulamiento de la membrana. Finalizada la citocinesis se originan dos células hijas idénticas en cuanto al número de cromosomas; cantidad de ADN (2n2C); información genética y función. Por eso podemos afirmar que la división mitótica es una división ecuacional. Esta igualdad de las células hijas sin embargo se limita solamente al contenido nuclear, no así al contenido citoplasmático, dado que el surco de segmentación puede producirse en distintos sectores del citoplasma, originando células de diferentes tamaños y contenido de determinantes (organoides) citoplasmáticos. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 10 CICLO CELULAR MEIÓTICO: se diferencia del ciclo mitótico en los siguientes aspectos: - Ocurre sólo en los organos sexuales o gónadas. - Sirve en la reproducción. - Presenta variabilidad genética, la cual se sustenta en dos procesos: a- crossing-over: es el entrecruzamiento de genes que ocurre en la profase I. b- migración al azar de cromosomas: ocurre dentro durante la anafase I. - Es reduccional porque reduce los cromosomas a la mitad. - A partir de una célula madre dilpoide (2n2c) se generan 4 células hijas haploides. - Comprende una duplicación de ADN seguida de dos divisiones celulares: la meiosis I (reduccional) y la meiosis II (ecuacional). El proceso consta de las siguientes fases: - Interfase I: es similar a una mitosis (con períodos G1, S y G2), pero con una duplicación de ADN más lenta (comienza en S pero termina en profase I). - Meiosis I: es un proceso reduccional, que consta de las siguientes fases: a- Profase I (células 2n4C): es la fase más larga de la meiosis, donde además de los procesos que ya hemos analizado en la mitosis se les agregan las siguientes etapas: -Leptonema: se visualizan los cromosomas como filamentos delgados. -Cigonema: los cromosomas homólogos se aparean punto a punto. -Paquinema: los cromosomas homólogos apareados condensan su cromatina y comienzan a intercambiar genes en un proceso llamado crossing-over o entrecruzamiento. -Diplonema: los cromosomas comienzan a separarse pero permanecen unidos formando cuerpos dobles bivalentes, formados por 4 cromátides (tetradas). -Diacinesis: los cromosomas se separan pero permanecen unidos en puntos denominados quiasmas. b- Prometafase I (2n4C): es similar a la mitótica. c- Metafase I (2n4C): es similar a una mitosis, pero en ella la placa ecuatorial se produce mediante cromosomas unidos por quiasmas. d- Anafase I (2n4C en toda la célula / 1n2C en cada polo): existe separación de cromosomas y migración al azar a cada polo. e- Telofase I (1n2C en cada célula hija): existe citocinesis de manera similar a una mitosis. - Interfase II: es muy corta y en ella no existe duplicación de ADN. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 11 - Meiosis II: es ecuacional y muy parecida a una mitosis. En ella, sus pasos son: a- Profase II (1n2C): es muy corta y en ella desaparece el nucléolo. b-Prometafase II (1n2C): en ella desaparece la envoltura nuclear. c- Metafase II (1n2C): en ella los cromosomas individuales forman la placa ecuacional. d-Anafase II (2n2C en toda la célula / 1n1C en cada polo): en ella existe separación de cromátides y migración de cada uno a un polo diferente como cromosoma hijo. e-Telofase II (1n1C en cada célula hija): en ella ocurre citocinesis y formación de gametas. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 12 EMBRIOLOGIA GENERAL Consideraciones generales: La embriofetología es el estudio del período de vida intrauterino, que es aquel que se extiende desde la fecundación hasta el parto. Para su estudio conviene subdividido en tres etapas: a- Periodo de disco embrionario: se extiende durante las primeras dos semanas de vida y es el período de la cito-histogénesis, ya que durante él se originan las primeras células y estas se asocian para constituir los primeros tejidos. b- Periodo embrionario: se extiende desde la 3ª hasta la 8ª semana inclusive, y es el período de la organo- génesis, es decir cuando se forman los primeros órganos, aparatos y sistemas. Este es el período que presenta mayor susceptibilidad o sensibilidad a agentes teratógenos, es decir, aquellos que producen malformaciones. c- Período fetal: se extiende desde la 9ª semana hasta el parto y es el período de la fisiogénesis, es decir cuando los órganos generados en el período anterior comienzan a funcionar. Pasos previos a la fecundación 1- Espermatogénesis: es la formación de los espermatozoides, que ocurre en los testículos a partir de la pubertad, que es cuando los cordonesseminíferos se canalizan para formar los túbulos seminíferos. Este proceso es estimulado por la hormona FSH de la hipófisis y por la testosterona testicular. Comprende dos etapas: a- Espermatocitogénesis: es un proceso divisional, que comprende mitosis y dos divisiones meióticas sucesivas, y que partiendo de una espermatogonia tipo B genera espermátides, de la siguiente manera: - las espermatogonias tipo A (2n2C) se dividen por mitosis y originan más espermatogonias (mantienen el «pool» o cantidad de células germinativas del testículo). - las espermatogonias tipo B (2n2C) crecen y se diferencian a espermatocitos 1º. - cada espermatocito 1º (2n2C) se divide por meiosis I y origina dos espermatocitos 2º. - cada espermatocito 2º (1n2C) se divide por meiosis II y origina 2 espermátides (1n1C). b- Espermiogénesis: es un proceso transformacional según el cual cada espermátide se transforma en espermatozoide (1n1C). Este proceso consta de los siguientes pasos: - el núcleo de la espermátide condensa su cromatina. - el Golgi fusiona sus sáculos y forma el acrosoma, vesícula apical que contiene enzimas proteolíticas como la hialuronidasa. - el centríolo forma los microtúbulos del axonema formación microtubular de la cola del espermatozoide, formada por 9 pares de microtúbulos periféricos y un par central no adosado (fórmula microtubular 9 + 2). - las mitocondrias se fusionan formando una vaina en espiral que rodea al axonema de la cola. - el exceso de citoplasma es eliminado en forma de cuerpos residuales que serán fagocitados por las células de Sertoli del testículo. 1´- Ovogénesis: es la formación de ovocitos que comienza en los ovarios de la mujer aún antes de nacer, en la 2ª mitad de su vida intrauterina, y sus pasos son: - en el período fetal, las ovogonias (2n2C) por mitosis originan dos ovocitos 1º. - cada ovocito 1º (2n2C) comienza la meiosis pero no la termina, quedando en un período de reposo al final de su profase llamado dictioteno o diploteno. - la mujer nace entonces con folículos primordiales que contienen ovocitos 1º en dictioteno y así llega a la pubertad. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 13 - en la pubertad se da la menarca o 1ª menstruación. A partir de la misma comenzarán todos los meses las ovulaciones. Entonces, el ovocito 1° que vaya a ser ovulado completa su 1ª meiosis y se transforma en ovocito 2° (1n2C). En este momento se forma el polocito 1° o primer cuerpo polar. - el ovocito 2° comienza (horas antes de ser ovulado) su 2ª meiosis, pero no la terminará quedando detenido en metafase II. - finalmente, en la trompa uterina el ovocito 2° completará su 2ª meiosis (generándose un huevo o cigota) si es fecundado por un espermatozoide. En este momento se origina un polocito 2° o segundo cuerpo polar. Es decir, que los procesos de espermatogénesis y ovogénesis presentan importantes diferencias, que son: PROCESO INICIO FINAL GAMETOS POLOCITOS espermatogénesis en la pubertad haya o no espermatozoide no fecundación (1n1C) ovogénesis en la vida intrauterina solo si hay ovocito 2° si fecundación (1n2C) 2- Maduración: consiste en la adquisición, por parte de los espermatozoides de receptores post-acrosómicos para reconocer al ovocito. Comienza en la cabeza del epidídimo pero se da fundamentalmente en el cuerpo o tercio medio del epidídimo. 3- Almacenamiento: ocurre en el tercio distal o cola del epidídimo. 4- Eyaculación: se da en el fondo de saco posterior de la vagina o lago seminal. Para que una eyaculación sea normal sus características deben ser las siguientes: - cantidad de espermatozoides: 100.000.000/ ml - volumen de semen: 3 a 5 ml - porcentaje de espermatozoides vivos y móviles: 70% 4´- Ovulación: ocurre los días 14 del ciclo menstrual femenino, estimulada por la hormona LH hipofisaria. La mujer ovula un cúmulo formado por un ovocito 2° (en metafase II), su membrana pelúcida y la corona radiada. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 14 5- Capacitación: es un acondicionamiento de los espermatozoides previo a la fecundación, que consta de 2 fases: una útero-tubaria y otra exclusivamente tubaria: a- activación: ocurre en el útero y en el tercio interno de la trompa uterina, y consiste en un aumento de la movilidad de la cola de los espermatozoides y de la resistencia de su membrana. Además, los espermatozoides adquieren la capacidad de liberar sus enzimas acrosomales. b- reacción acrosómica: ocurre en el tercio externo de la trompa uterina y consiste en la ruptura le la membrana acrosómica externa del espermatozoide, con liberación de las enzimas proteolíticas contenidas en el acrosoma. Entre estas enzimas se encuentra la hialuronidasa que es una que destruye las uniones adherentes o desmosomas que vinculan a las células de la corona radiada del ovocito, provocando su desprendimiento o dehiscencia. Esta pérdida de la corona radiada se lama denudación y es causada por muchos espermatozoides que liberan sus enzimas en forma conjunta. FECUNDACION Es la unión de los gametos masculino y femenino, que reúnen las siguientes características: * Ocurre en el tercio externo de la trompa uterina (en la ampolla). * Se da el mismo día de la ovulación entre dos gametos diferentes. * El gameto masculino es el espermatozoide, cuyo número cromosómico es de 1n1C y su fórmula cromosómica puede ser 23 X o 23 Y. * El gameto femenino es el ovocito II (aún en su metafase II), cuyo número cromosómico es 1n2C y su fórmula cromosómica es de 23 X. Fases de la fecundación: FASE 1- PENETRACIÓN DE LA CORONA RADIADA: de los 200 a 300 millones de EZ que son eyaculados, sólo 300 a 500 llegan al lugar de la fecundación. Muchos de ellos atraviesan las células de la corona radiada con facilidad. FASE 2- PENETRACIÓN DE LA ZONA PELÚCIDA: Los EZ se unen a receptores de la zona pelúcida del ovocito, llamados ligandos ZP3 y así van atraviesando la membrana pelúcida del ovocito gracias a la liberación de enzimas como la acrosina. FASE 3- FUSIÓN DE MEMBRANAS DE AMBOS GAMETOS: el EZ se une a receptores de la membrana vitelina del ovocito, llamados ligandos ZP2 gracias a la acción de integrinas sintetizadas por el ovocito y desintegrinas aportadas por el EZ. Una vez que las membranas de ambos gametos se han fusionado, se produce el vaciamiento el del núcleo y otros elementos (ej; gránulos de calcio) del EZ dentro del ovocito. Respuestas del ovocito a la fecundación: 1- Culminación de la meiosis II: el ovocito completa su 2ª meiosis, forma el 2º cuerpo polar y genera el pronúcleo femenino. 2- Reacciones contra la poliespermia: evitan el ingreso de otros EZ al ovocito, lo que resultaría letal para el mismo. Estas son tres: a. Reacción cortical: consiste en la liberación por exocitosis del contenido enzimático de los gránulos corticales del ovocito (que contienen enzimas proteolíticas que liberan al espacio perivitelino). b. Reacción de zona: consiste en la destrucción de los receptores de la membrana pelúcida ocasionada por la enzima zonalisina. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 15 c. Reacción vitelina: consiste en la destrucción de los receptores de la membrana vitelina, ocasionada por la enzima tripsina. 3- Activación metabólica del ovocito: factores activadores presentes en el EZ activan mecansimos moleculares y celulares asociados a las primeras etapas de la embriogénesis. Resultados de la fecundación: - Determina el sexo cromosómico. - Restablece el nº diploide de cromosomas. - Produce variabilidad genética.- Estimula las divisiones de segmentación, características de la 1ª semana. PRIMERA SEMANA DE DESARROLLO Durante esta semana el embrión pasa por 3 estadios: 1- Huevo o cigota: (día 1 de vida/cuando pasaron 15 días desde la fecha de la última menstruación o FUM). Es el producto inmediato de la fecundación en el tercio externo de la trompa y está formado por una célula rodeada por la membrana pelúcida. 2- Mórula: (día 3/17 días desde la FUM) es el estadio macizo de 14 a 16 células rodeadas por la membrana pelúcida y del mismo tamaño que el cigoto. Se lo encuentra en el tercio interno de la trompa o ya en la cavidad uterina. Sus células internas forman el macizo celular interno o embrioblasto, que forma el embrión; mientras que sus células externas forman el macizo celular externo o trofoblasto, que forma la membrana placentaria. 3- Blastocisto: (día 5/19 días desde la FUM) Es un estadio cavitado de 50 a 60 células. Su cavidad se llama blastocele, cuyo techo es el embrioblasto y su piso el trofoblasto. El embrioblasto se dispone en una única capa de células en un extremo del embrión al que se llama polo embrionario o animal. El polo opuesto se lo llama polo abembrionario o vegetativo. Al blastocisto se lo divide en 3: a- Libre: tiene la membrana pelúcida intacta y se está libre en la cavidad uterina, el día 5 de vida. b- Adherido: el día 6 de vida comienza a perder la membrana pelúcida a nivel del polo embrionario por el cual se ha fijado al endometrio de la pared uterina. La ruptura de la membrana pelúcida se produce por liberación de enzimas proteolíticas segregadas por el trofoblasto. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 16 c- Blastocisto en implantación: el día 7 de vida comienza a introducirse en la capa funcional del endometrio. Ha perdido por completo la membrana pelúcida. Procesos de la primera semana de desarrollo 1- Migración: es el traslado del huevo o cigota desde el lugar de la fecundación, es decir, desde la trompa uterina hasta el lugar de implantación, en la cara postero-superior del útero. Esta migración se produce por dos mecanismos, que son: a- Barrido ciliar por parte de las quinetocilias de células del epitelio de la trompa. b- Contracciones peristálticas de la musculatura lisa tubaria. La migración dura tres días, es decir que parte como huevo o cigota y llega como mórula. 2- Segmentación: son divisiones celulares sin previo aumento del volumen celular, lo que hace que durante la primera semana no haya crecimiento del disco embrionario (blastocisto, mórula y huevo tienen el mismo tamaño). Se requieren 4 divisiones de segmentación para pasar de huevo o cigota a mórula y 2 divisiones para pasar de mórula a blastocisto; por ende, se necesitan 6 divisiones para pasar de huevo o cigota a blastocisto. 3- Nutrición: es embriotrofa, es decir, que se nutre principalmente a partir de los aportes secretados por las glándulas del útero y de la trompa; también lo hace a partir de nutrientes propios. Sin embargo, estos son escasos (el embrión es oligolecito). Ov: ovario Pr: folículos 1º Cr: folículos 2º Md: folículos maduros TF: trompa de Falopio E: endometrio M: miometrio Etapas: 1. Ovulación 2. Fecundación 3. Huevo o cigota 4. Estadio bicelular 5. Estadio tetracelular 6. Morula en TF 7. Morula en cavidad uterina 8. Blastocisto libre 9. Blastocisto fijado/en implantación Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 17 SEGUNDA SEMANA DE DESARROLLO A la segunda semana de desarrollo se la llama del disco germinativo bilaminar ya que durante ella el embrioblasto se divide en dos: a- Epiblasto: es una capa de células cilíndricas de ubicación dorsal en el disco embrionario cuyas células se dividen mucho de tal forma que originan: * A los amnioblastos durante la segunda semana. * Al mesodermo extraembrionario durante la segunda semana. * Al ectodermo durante la tercer semana. * Al mesodermo intraembrionario durante la tercer semana. * Al endodermo durante la tercer semana. b- Hipoblasto: es una capa de células cúbicas ubicadas ventralmente en el disco embrionario. Dichas células se dividen menos que las del epiblasto y solo originarán a la membrana exocelómica de Heuser. Cavidades anexas al embrión: ellas son 2: a- Saco vitelíno primario o primitivo o cavidad exocelómica de Heuser: es una cavidad de ubicación ventral al disco embrionario cuyo techo está formado por el hipoblasto y su piso por una capa de células planas derivadas de él, llamada membrana exocelómica de Heuser. b- Cavidad amniotica o amnios: es una cavidad de ubicación dorsal al disco embrionario que evolutivamente se divide en dos: * Amnios inicial o primitivo: tiene un piso formado por el epiblasto y un techo formado por el CTB. * Amnios definitivo: su piso es el epiblasto y su techo está formado por células planas derivadas de él llamadas amnioblastos. Finalmente el trofoblasto de la segunda semana también se divide en dos: a- Citrotrofoblasto o trofoblasto celular (CTB): es una capa de células cúbicas, uninucleada y de límites intercelulares netos, ubicada contra el embrión y sus cavidades. Sus células se dividen y se fusionan hacia el exterior celular originando al STB. b- Sinciciotofoblasto (STB): es una masa multinucleada de límites intercelulares indefinidos ubicada contra el endometrio materno y originada por la fusión de las células del CTB. Sus células no se dividen (están en período G0 del ciclo celular). Sin embargo el STB cumple numerosas funciones como por ejemplo: - Sintetiza enzimas para completar la implantación. Dichas enzimas son como la hialuronidasa y la tripsina, que para poderse segregar necesitan RER, Golgi y lisosomas. Por su secreción de enzimas al STB se lo considera una masa multinucleada invasora. - Sintetiza hormonas lipídicas o esteroideas como los estrógenos y la progesterona. Para poderlas segregar el STB muestra desarrollado al MET su REL, Golgi y mitocondrias con crestas tubulares o longitudinales. - Sintetiza hormonas proteicas como la gonadotrofina coriónica humana (GSH). Para poderlas segregar el STB muestra al MET, RER, Golgi y mitocondrias con crestas tranversales. En resumen el STB presenta al MET: muchos núcleos, muchos Golgi, muchos lisosomas, RER, REL y mitocondrias con ambos tipos de crestas (longitudinales o tubulares y tranversales). Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 18 ESQUEMA DE UN EMBRIÓN DE 2ª SEMANA: REFERENCIAS: F: coágulo de fibrina Ep: epitelio del endometrio uterino G: glándulas endometriales tortuosas V: vasos sinusoides endometriales Ec: Epibasto o ectodermo primitivo En: hipoblasto CA: cavidad amniótica Ex: saco vitelino 1º o primitivo o cavidad exocelómica He: membrana exocelómica de Heuser A: amnioblastos CT: citotrofoblasto ST: sinciciotrofoblasto L: lagunas del STB *formación de la cavidad coriónica o celoma extraembrionario Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 19 Procesos claves de la segunda semana de desarrollo: 1- Implantación: es la anidación del embrión en el endometrio de la pared uterina, comienza a fines de la 1ª semana y termina a fines de la 2ª semana. Comienza por el polo embrionario de la siguiente manera: - Se realiza en el endometrio de la pared uterina en la parte posterosuperior (más frecuentemente) o anterosuperior. - Comienza por el polo embrionario cuando a ese nivel desaparece la membrana pelúcida. - La desaparición completa de la membrana pelúcida ocurre antes de la implantación (esta membrana vive de 6 a 7 días y es destruida por enzimas liberadas por el trofoblasto).- Durante la implantación se va disgregando la capa esponjosa del endometrio funcional. - La implantación termina cuando el embrión alcanza la capa maciza o compacta basal. 2- Formación del mesodermo extraembrionario: se forma por proliferación de células del epiblasto, que originan células estrelladas que ocupan el espacio entre el trofoblasto que está por fuera y el embrión por dentro. Apenas se forman aparecerán en el mismo, lagunas de líquido que al confluir formarán una gran cavidad llamada «celoma extraembrionario o cavidad coriónica». Así el embrión y sus dos cavidades quedarán flotando en esta tercera gran cavidad pero no totalmente libre ya que está unido al trofoblasto por el pedículo de fijación que durante esta semana se inserta a nivel del amnios. Con respecto al mesodermo embrionario este quedará reducido a dos hojas que son: * Hoja visceral o esplacnopleural: reviste por fuera al saco vitelino. * Hoja parietal o somatopleural: reviste por dentro al CTB. Se denomina corion o saco coriónico a las estructuras de protección y sostén para el embrión. Está formado por una cavidad que es la cavidad coriónica y por una pared trofomesodérmica formada de adentro hacia afuera por tres capas que son: *Hoja parietal del mesodermo extraembrionario. *CTB (citotrofoblasto). *STB (sinciciotrofoblasto). 3- Regulación hormonal del embarazo: hacia el día 11 el STB sintetiza la hormona gonadotrofina coriónica humana (GCH). Esta tiene efectos similares a los de la hormona luteinizante o LH de la hipófisis. Así, vertido hacia la sangre materna llegará hasta el ovario donde estimulará el desarrollo del cuerpo lúteo o amarillo. Este segregará progesterona, hormona que evitará la menstruación, de tal forma que de esta manera el embrión no se pierde, así es que la GCH sirve para mantener el embarazo. Esta hormona además sirve para diagnosticar embarazo si se la mide: * En sangre: a la segunda semana del embrión (cuando pasaron 4 desde la FUM). * En orina: se la mide 2 semanas después de la primera falta menstrual, es decir cuando el embrión tiene 4 semanas de vida y pasaron 6 desde la FUM. 4- Nutrición durante la segunda semana: es de tipo histo-hemotrofa ya que: a- A principio de la segunda semana es histotrofa. Esto se debe a que el endometrio entra hacia el día 8 en reacción decidual, que consiste en un acúmulo de glucógeno en las células (células deciduales) y un acúmulo de líquido en el estroma intercelular. Así, el endometrio se hace muy nutritivo y la destrucción de sus células proveen los nutrientes necesarios para el embrión. b- A fines de la segunda semana (aproximadamente el día 13) la nutrición es hemotrofa, ya que en el STB aparecen las lagunas de sangre materna, que formarán una red sinuosa detectable. Por la aparición de las lagunas en la segunda semana se la llama periodo lacunar del embarazo y es allí cuando se establece la circulación materno-embriofetal primitiva. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 20 TERCERA SEMANA DE DESARROLLO Se llama semana del «disco germinativo trilaminar» ya que durante ella aparecerán las 3 hojas embrionarias típicas que son: * Ectodermo * Mesodermo intraembrionario. * Endodermo. Modificaciones de la forma y tamaño del embrión: durante la 2ª semana el embrión visto de perfil es plano y bilaminar pero visto de arriba ( vista dorsal ) es circular. Sin embargo durante la 3ª semana, de perfil sigue siendo plano pero se hace trilaminar y desde arriba adquiere forma de pera (piriforme). Esta ocurre por dos mecanismos: * Inicialmente crece en sentido longitudinal o cefalocaudal haciéndose ovalado. *Posteriormente en su extremo céfalico se ensancha adquiriendo forma de pera. Una vez que se hizo piriforme, aparecerá en su extremo caudal la línea o surco primitivo que aparece en el epiblasto (es dorsal y caudal) y progresa en sentido caudocefálico hasta detenerse en una elevación llamada «nódulo de Hensen» en cuyo centro aparece una depresión llamada «fosita primitiva». Todas estas estructuras son esenciales para el desarrollo durante la 3ª semana. Formación del mesodermo intraembrionario: El epiblasto en la 3ª semana se invaginará por la fosa primitiva y por la línea primitiva. Si lo hace por la fosa originará a la notocorda, mientras que si lo hace por la línea originará al mesodermo intraembrionario. A esta formación del mesodermo intraembrionario se la llama gastrulación y este proceso puede ser definido de tres maneras: * Formación del mesodermo intraembrionario. * Pasaje del disco bilaminar a trilaminar. * Invaginación de células epiblásticas en la línea primitiva. Así, el mesodermo intraembrionario formado en la línea primitiva migra e invade a todo el embrión haciéndolo trilaminar menos en 2 sectores que son: * Lamina procordal: es una zona de íntima unión ectoendodérmica cefálica que se origina a fines de la 2º semana, se desarrolla durante toda la 3ª y en la 4ª formará la membrana bucofaríngea. * Lamina cloacal: es un área de íntima unión ectoendodérmica caudal que se forma durante la 3º semana y en la 4ª semana originará a la membrana cloacal. Diferenciación del mesodermo intraembrionario Luego de migrar el mesodermo intraembrionario se diferenciará de una manera diferente según el área en que se considere, así: a- A nivel cefálico: el mesodermo se diferencia en dos: * Area cardiogénica: es un área semilunar de localización periférica que originará a las estructuras del aparato cardiovascular. * Mesodermo branquial: es un área circular de localización central que originará los arcos banquiales que son estructuras muy importantes en el desarrollo de las estructuras osteomusculares de cabeza y cuello (mandíbula, laringe, etc.). Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 21 b- A nivel notocordal: el mesodermo se diferencia en tres: * Mesodermo paraxil o paraxial: se lo llama también paracordal, porque está a cada lado de la notocorda. Este se fragmenta en bloques denominados «somitas o somites» que rodeando a la notocorda formarán las vértebras, luego la dermis dorsal y finalmente las estructuras osteomusculares del cuello para abajo. * Mesodermo intermedio: no se fragmenta como el paraxil ni se cavita como el lateral formando un cordón longitudinal llamado «gononefrótomo» porque origina a las estructuras del aparato genito-urinario. * Mesodermo lateral: se cavita formando el «celoma intraembrionario», cavidad conectada con el celoma extraembrionario a nivel de los bordes laterales del embrión. Está revestido por una hoja parietal y otra visceral, que originará a las membranas serosas de las cavidades corporales (pleura, peritoneo y pericardio). Por su parte la hoja visceral presentará nidos de células llamados angioblastos, que originarán los primeros vasos sanguíneos intraembrionarios. Finalmente la hoja parietal formará parte de las paredes laterales y ventral del cuerpo. c- A nivel caudal: el mesodermo permanece indiferenciado. Formación de la notocorda: se originará por la migración de células epiblasticas a nivel de la fosa primitiva. Estas células migran en sentido caudocefálico desde el nódulo de Hensen hasta la lamina procordal formando un cordón macizo extendido entre ambos. Las relaciones de la notocorda son: * A nivel cefálico: - Lámina procordal. - Mesodermo branquial. - Area cardiogénica. * A nivel caudal: - Nódulo de Hensen. - Fosita primitiva. - Línea primitiva. - Lamina cloacal. * A nivel lateral: - Mesodermo paraxil (y sus somitas). - Mesodermo intermedio. - Mesodermo lateral (y el celoma intraembrionario). - Celoma extraembrionario. * A nivel dorsal: - Ectodermo (y su placa neural). - Cavidad amniótica. * A nivel ventral:- Endodermo. - Saco vitelino. Evolución de la notocorda: durante la formación pasa por tres estadios que son: * Notocorda primitiva: se llama proceso cefálico o proceso notocordal, la cual es hueca. * Conducto neuroentérico: se forma al desprenderse la porción ventral del nódulo de Hensen y el endodermo subyacente. Es un conducto que comunicará transitoriamente al amnios con el saco vitelíno permitiendo el pasaje de nutrientes y de sustancias. * Notocorda definitiva: se forma a partir de la porción dorsal del conducto notocordal o proceso cefálico que es una estructura maciza de consistencia cartilaginosa que funcionará como un esqueleto axial primario para el embrión. Además, la función de la notocorda es inducir al desarrollo del sistema nervioso central. Finalmente la notocorda involucionará aunque pueden quedar restos de la columna lumbar donde formará el núcleo pulposo del disco intervertebral. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 22 ESQUEMA DE UN EMBRIÓN DE 3ª SEMANA: Referencias: E: embrión trilaminar (con ectodermo, mesodermo intraembrionario y endodermo). A: cavidad amniótica o amnios. V: saco vitelino 2º o definitivo (con alantoides). Pe: pedículo de fijación (incluye alantoides). Ep: hoja esplácnica o visceral del mesodermo extraembrionario. Sp: hoja parietal o somática del mesodermo extraembrionario . CE: celoma extraembrionario o cavidad coriónica. CT: citotrofoblasto. ST: sinciociotrofoblasto. EI: espacios intervellosos. Ve: vellosidades trofoblásticas. Em: endometrio materno. G: glándulas endometriales. V: vasos endometriales. * Coraza CTB externa. Desarrollo de órganos y sistemas durante la 3ª semana: durante ella solo comienzan a desarrollarse el sistema nervioso y el aparato cardiovascular ya que el resto de los sistemas, comienzan su desarrollo a partir de la 4ª semana. * Sistema nervioso: durante la 3ª semana la notocorda induce a las células epiblásticas que la cubren dorsalmente a que aumenten de tamaño formando un engrosamiento llamado placa neural. Luego en las células de la placa neural se contraerá el citoesqueleto apical y así estas células se afinarán en la punta adquiriendo forma de cuña. Entonces la placa se incurvará y se formará el surco neural y los pliegues neurales. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 23 * Aparato cardiovascular: los primeros vasos sanguíneos se formarán a partir de la hoja visceral o esplácnica del celoma intraembrionario (mesodermo lateral). Estos vasos formarán un plexo en herradura a nivel del área cardiogénica ubicada en el extremo cefálico del embrión. Cavidades anexas al embrión: * Amnios: es más grande que en la 2ª semana y sigue revestido por amnioblastos en su techo, sin embargo en su piso ahora lo reviste el ectodermo. * Saco vitelino: durante la 3ª semana el saco vitelino primario de la 2ª semana se estrangula haciéndose más pequeño y origina el saco vitelino secundario o definitivo, el cual está revestido inicialmente por hipoblasto en forma total (tanto en su piso como en su techo). Sin embargo luego quedará revestido totalmente por endodermo (tanto en su piso como en su techo). Durante el pasaje de saco vitelino primitivo a definitivo a veces quedan quistes que se llaman «quistes exocelómicos». Estos están revestidos por la membrana de Heuser. El saco vitelino 2º presenta un divertículo o evaginación dorso-caudal llamado alantoides. Esta se meterá dentro del pedículo de fijación que en la 3ª semana se inserta entre el amnios y el saco vitelino. Dentro del pedículo la alantoides servirá de eje para la formación de los vasos sanguíneos umbilicales o alantoideos. Luego la alantoides se cerrara (se obliterara y formará el ligamento umbilical o uraco). Trofoblasto: durante la 3ª semana se forman en él, la coraza citotrofoblástica externa y las vellosidades secundarias y terciarias. a- Coraza citotrofoblástica externa: es una envoltura de CTB (citotrofoblasto) que rodea periféricamente al STB (sinciciotrofoblasto) frenando así definitivamente la implantación. b- Vellosidades trofoblásticas: son de tres tipos: * Primarias o epiteliales: se las llama también trofoblásticas ya que presentan un eje o núcleo central de CTB y una cubierta periférica de STB. Aparece en la 2ª semana. * Secundarias o epiteliales conectivas: aparecen durante la 3ª semana y se las llama también trofomesodérmicas porque presentan un núcleo central de mesodermo extraembrionario (originado a partir de la hoja parietal) rodeado por CTB y luego por STB. * Terciarias: aparecen también en la 3ª semana y se las llama epitelial conectiva vascularizadas o trofomesodérmicas vascularizadas porque por dentro del mesodermo extraembrionario, aparecerán vasos sanguíneos. Estos vasos extraembrionarios se originarán de nidos de angioblastos llamados islotes de Wolf y Pander. Nutrición durante la 3ª semana: es de tipo hemotrofa ya que en ella se establece la circulación úteroplacentaria definitiva. Esta se desarrolla de la siguiente manera: * Inicialmente crecen primeros los vasos sanguíneos extraembrionarios en la hoja visceral del mesodermo extraembrionario (en la vellosidad terciaria). * Luego nacerán los primeros vasos sanguíneos intraembrionarios en la hoja visceral del mesodermo intraembrionario (en el celoma intraembrionario). * Finalmente hacia el día 21 los vasos intra y extraembrionarios se pondrán en contacto. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 24 CUARTA SEMANA DE DESARROLLO Durante ella ocurre lo siguiente: * El embrión crece en sentido transversal y lateral. * Cambia su forma haciéndose cilíndrico (“cilindrización”) * Las tres hojas germinativas dan origen a tejidos y órganos específicos. * Prosigue el desarrollo de los aparatos cardiovascular y nervioso. Además comienza el desarrollo de los demás aparatos. I- Crecimiento del embrión: durante la cuarta semana se hace de dos maneras: a- Crecimiento céfalocaudal o longitudinal: es ocasionado por el desarrollo del sistema nervioso central. b- Crecimiento lateral o transversal: se debe a la expansión de los somitas. Los somitas son bloques del mesodermo paraxil que: - Aparecen el día 20 (a fines de la 3ª semana). - Los primeros en aparecer son los somitas cefálicos occipitales. - A partir de ahí aparecerán 2 o 3 pares por día en sentido céfalocaudal, lo que nos permite calcular la edad del embrión contando los somitas. - Los somitas se diferencian en tres partes: * Dermatoma: originará la dermis dorsal. * Miotoma: originará a los tejidos musculares estriados esqueléticos del cuello para abajo. * Esclerotoma: originará las vértebras. II- Cilindrización o delimitación del embrión: durante la cuarta semana los plegamientos céfalocaudal o longitudinal y transversal o lateral arriba descriptos ocasionarán un crecimiento diferencial entre la periferia y el centro del embrión. Así se producirá la cilindrización del mismo, hecho que provocará dos efectos: a- El embrión quedará totalmente rodeado por el amnios, menos a nivel ventral que es donde saldrá el cordón umbilical. Así el amnios al rodear al embrión podrá cumplir para el mismo funciones de protección, amortiguación de golpes, etc. b- Quedará atrapado parcialmente por el techo del saco vitelino definitivo el cual constituirá el intestino primitivo, cuyo sector central (el intestino medio) quedará unido a restos del saco vitelino por un conducto llamado conducto ónfalo-mesentérico o vitelino (conecta intestino medio con saco vitelino residual). III- Derivados de las hojas primitivas: durante la cuarta semana el ectodermo generado en la 3ª semana se divide en 2: neural y superficial. Estos dos, junto conel mesodermo intraembrionario y el endodermo darán lugar a tejidos y órganos específicos. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 25 IV- Desarrollo de órganos, aparatos y sistemas: a- Sistema nervioso: durante la cuarta semana los pliegues neurales se acercan y se fusionan dorsalmente, formando el tubo neural. Inicialmente este tubo estará abierto y comunicado con el amnios mediante los neuroporos anterior y posterior. Estos se cierran durante la cuarta semana (el anterior el día 25 y el posterior el día 27) quedando un tubo cerrado que su extremo cefálico se dilatará, formando tres vesículas que son: * Prosencéfalo: es la más cefálica y se lo llama encéfalo anterior. * Mesencéfalo: se lo llama también encéfalo medio. * Romboencéfalo: es el más caudal y se lo llama también encéfalo posterior. El extremo caudal del tubo neural queda sin dilatar y constituye el esbozo medular. b- Aparato cardiovascular: durante la cuarta semana, las dos ramas laterales del plexo en herradura, a causa de la cilindrización se acercan y se fusionan dorsalmente, formando un tubo cardíaco único que durante la cuarta semana tendrá sus cavidades aún indivisas (unidas). Este tubo tiene 4 sectores que desde el extremo cefálico o arterial al caudal o venoso son: - Bulbo cardíaco. - Ventrículo primitivo. - Aurícula común. - Seno venoso. c- Aparato digestivo: a causa de la cilindrización, el techo del saco vitelino secundario quedará atrapado parcialmente y constituirá el intestino primitivo que tiene 4 segmentos, los cuales en sentido céfalocaudal son: - Intestino faríngeo. - Intestino anterior. - Intestino medio. - Intestino posterior. d- Aparato genital: durante la cuarta semana está en un período indiferenciado. Así, no es posible saber el sexo del embrión y las gónadas se verán como crestas indiferenciadas relacionadas con el mesodermo intermedio (gononefrótomo) y los genitales externos se verán como eminencias indiferenciadas a nivel del ectodermo superficial. e- Aparato urinario: a principios de la cuarta semana aparece el 1º sistema renal llamado pronefros ya que a fines de esta misma semana comenzará a involucionar. Mientras esto ocurre comienza a aparecer el 2º sistema renal llamado mesonefros. f- Aparato respiratorio: aparecerá como un brote laringo-traqueal en la unión entre el intestino faríngeo y anterior. El diafragma se origina del septum transverso. g- Otras estructuras: - El ojo aparece como vesícula óptica a nivel del ectodermo neural vecino al prosencéfalo - El oído aparece como Placoda ótica o auditiva a nivel del ectodermo superficial vecino al romboencéfalo . - El hígado y el páncreas aparecen como brotes hepatopancreáticos en el límite entre el intestino anterior y el medio. - La boca primitiva se llama estomodeo y nace del ectodermo superficial. - En el fondo del estomodeo esta la membrana bucofaríngea, que es una estructura ecto-endodérmica derivada de la lámina procordal. Separa al estomodeo del intestino faríngeo y se rompe durante la cuarta semana. - El ano primitivo se llama proctodeo y nace del ectodermo superficial. - En el fondo del proctodeo esta la membrana cloacal, que deriva de la lámina cloacal, es ecto-endodérmica y separa al proctodeo del intestino posterior. Durante la cuarta semana un tabique llamado urorrectal se divide en una membrana anal situada por detrás (se romperá en la octava semana) y otra membrana urogenital situada por delante (se romperá en el período fetal). V- Nutrición durante la cuarta semana: es hemotrofa (hasta el parto). Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 26 PLACENTA Es un órgano de constitución mixta: materno embriofetal programado para subsistir 9 meses durante los cuales cumple para el embrión funciones de hígado, riñón, intestino, glándulas, etc. La placenta humana es hemo- corial ya que está formada por sangre materna que baña las vellosidades del corion del embrión (por donde circula la sangre fetal). Estas sangres materna y embriofetal nunca se mezclan ya que están separadas por una membrana que las mantiene independientes llamada membrana placentaria. Constitución de la placenta definitiva: está formada por un componente fetal, otro materno y uno intermedio entre ambos. a- Componente fetal: se lo denomina placa coriónica y está formada por: * Amnios. * Corion (mesodermo extraembrionario + CTB + STB). El amnios y el corion forman la membrana amniocoriónica al desaparecer entre ellos el espacio que los separa llamado espacio amniocoriónico. b- Componente materno: se lo llama placa basal y está formado por la asociación de: * Decidua basal: es la porción de endometrio vecina al corion frondoso del polo embrionario del embrión. * Vellosidades de anclaje: está formado por CTB y STB. c- Componente intermedio: es el espacio intervelloso formado por el agrandamiento de las lagunas del STB, es decir que si se establece una secuencia cronológica del desarrollo de estas estructuras la misma sería: * Lagunas del STB. * Sangre materna. * Espacios intervellosos. Funciones de la placenta: a- Metabólica: la placenta cumple funciones de hígado o riñón, contribuyendo a la eliminación de sustancias tóxicas para el organismo. b- Secreción de hormonas: el STB de la placenta segrega las siguientes hormonas: - Gonadotrofina coriónica: se segrega a partir del 11º día y tiene acciones similares a la luteinizante. - Somatomamotrofina coriónica: segrega a partir de la 7ª semana y tiene acciones similares a la hormona de crecimiento o somatotrofina. - Estrógenos y progesterona: son hormonas lipídicas o esteroideas que segregan a partir de la 7º semana de desarrollo. c- Intercambio de nutrientes: se hace a través de la membrana placentaria, mal llamada barrera cuyas capas son: - Placenta inmadura, prematura o inicial: su barrera tiene 5 capas que de la madre al feto son: * STB. * CTB. * Mesodermo extraembrionario. * Membrana basal. * Endotelio capilar continuo. - Placenta madura o a termino: desaparece el CTB y el mesodermo extraembrionario de tal forma que solo quedan 2 capas epiteliales que son: - STB: en contacto con la sangre materna, la cual circula por espacios revestidos por STB. - Endotelio capilar: en contacto con la sangre fetal, la cual circula por los vasos sanguíneos de la vellosidad terciaria. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 27 d- Pasaje de nutrientes del feto a la madre: * Agua. * Dióxido de carbono. * Urea. * Acido úrico. * Hormonas. e- Pasaje de sustancias de la madre al feto: * Agua. * Oxígeno. * Iones. * Medicamentos. * Glucosa. * Iones. * Proteínas. * Acidos grasos. * Virus del sida. * Bacteria de la sífilis. * Inmunoglobulinas o anticuerpos (estos atraviesan la placenta mediante un mecanismo de endocitosis selectiva denominado transcitosis). * Hormonas. Secuencia de sucesos al final del embarazo: - Ruptura de membranas: es la ruptura del amnios y la salida del líquido amniótico. - Parto: es la salida del feto que se da por contracciones de la musculatura lisa uterina estimulada por la hormona oxitocina. - Alumbramiento: es la salida de la placenta, que ocurre después del parto cuando la misma se desprende a nivel de su porción esponjosa. - Loquios: son los días posteriores al parto y al alumbramiento durante los cuales la mujer elimina restos placentarios, etc. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 28 ANATOMÍA APARATO GENITAL FEMENINO APARATO GENITAL MASCULINO PELVIS Y PERINE TRAYECTO INGUINAL Crecimientoy Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 29 ANATOMIA DEL APARATO GENITAL FEMENINO El aparato genital de la mujer está compuesto por los ovarios (glándulas productoras de óvulos y de hormonas), las trompas de Falopio (donde se produce la fecundación), el útero (donde se produce la gestación), la vagina y la vulva (son los órganos de la copulación). OVARIOS 1. Definición: son dos órganos productores de óvulos y hormonas. 2. Ubicación: son dos (derecho e izquierdo). Se encuentran: a. en las nulíparas en la Fosita ovárica: limitada por: - Abajo y adelante: ligamento ancho. - Arriba: vasos iliacos externos. - Atrás: vasos hipogástricos y uréter. b. En las multíparas en la Fosita de Claudius: depresión de la pared pélvica situada por “detrás y debajo” de la fosita ovárica. Esta limitada hacia adelante por el uréter y los vasos hipogástricos; hacia atrás por la pared posterior de la pelvis (hueso sacro y musc. piramidal) y hacia abajo por el lig. uterosacro. 3. Características: - Tienen forma ovoide y son aplanados de adentro a afuera. - En la nulípara, el eje mayor es vertical y presenta dos caras (externa e interna), dos bordes (anterior y posterior) y dos extremos (superior e inferior). - Miden 3,5 cm. de alto, 2 cm. de ancho y 1 cm. de espesor. - Es de color blanco-rosado y de consistencia firme. - Su superficie es lisa en la pubertad. - Presenta “salientes” formado por la ruptura que producen los folículos de De Graaf en cada ovulación. 4. Relaciones: se encuentra dentro de la cavidad peritoneal, pero no está tapizado por el peritoneo. - La cara externa corresponde a la pared lateral de la pelvis. - La cara interna está cubierta por el pabellón de la trompa y por el mesosalpinx. - El borde anterior da inserción del mesovario. Este se inserta en este órgano siguiendo la “línea de Farre”. A lo largo de esta línea el peritoneo se detiene bruscamente y cede su lugar al epitelio ovárico. En el mesovario se encuentran los vasos y los nervios del ovario. - El borde posterior corresponde a los vasos ilíacos internos y al uréter. En la multípara, entra en contacto con la pared posterior de la cavidad pélvica. - La extremidad superior corresponde a los vasos ilíacos externos. Los ligamentos suspensorio del ovario y tuboovárico se fijan en este extremo. - La extremidad inferior da inserción al ligamento uteroovárico. 5. Medios de fijación a- Ligamento lumbo-ovárico (o lig. suspensorio): son fibras conjuntivas y musculares que rodean a los vasos ováricos mas un repliegue peritoneal levantado por estos vasos. Se extiende desde la región lumbar al extremo superior del ovario. b- Mesovario: es un repliegue peritoneal que se inserta en el borde anterior del ovario (línea de Farre). Por él penetran los vasos y nervios del órgano. c- Ligamento utero-ovárico: son fibras musculares lisas que van desde el ángulo lateral del útero al extremo inferior del ovario. Se encuentra dentro del ligamento ancho. d- Ligamento tubo-ovárico: es un fascículo músculo-conjuntivo que va desde el pabellón de la trompa al polo superior del ovario. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 30 6. Irrigación: - Arterias: ramos de la arteria ovárica, colateral de la aorta abdominal y ramos de la arteria uterina colateral de la arteria hipogástrica. - Venas: son satélites arteriales. Forman alrededor de la arteria un plexo pampiniforme. La vena ovárica derecha drena en la vena cava inferior y la vena ovárica izquierda drena en la vena renal izquierda. Esta vena atraviesa la pinza aóritco-mesentérica. - Linfáticos: drenan en los ganglios latero-aórticos y preaórticos. 7. Inervación: está inervado por el plexo ovárico (eferente del plexo solar). 8. Anatomía funcional: - Secreción externa: la elaboración del óvulo se realiza a partir de los folículos ováricos maduros (de De Graff). Un folículo llega a la madurez en cada ovario alternativamente, al parecer cada dos meses. El óvulo es captado por la trompa. Su destino es ser fecundado o no. Luego de la expulsión del óvulo, las células del folículo aumentan de volumen y se transforman en cuerpo amarillo. Si el óvulo no es fecundado, este cuerpo degenera al cabo de 10 días con la aparición de la menstruación. En caso de que sea fecundado, el cuerpo amarillo persiste y se hipertrofia, conservando su actividad endócrina hasta el 4° o 5° mes de la gestación. - Secreción interna: es producida alternativamente durante el ciclo menstrual por los folículos, luego por los cuerpos amarillos que liberan distintas hormonas a la sangre. Estas gobiernan desde la pubertad los caracteres sexuales secundarios de la mujer. TROMPAS UTERINAS (SALPINX) 1. Definición: son dos conductos que se extienden desde los ángulos laterales del útero a la superficie del ovario, a lo largo del borde superior de los ligamentos anchos. Son también denominadas “trompas de Falopio”. 2. Dimensiones: miden de 10 a 14 cm. de longitud. Su diámetro (3 mm.) aumenta progresivamente hacia afuera. Llegan a medir 7 a 8 mm. 3. División y relaciones: se distinguen 4 partes: a- Porción intersticial: situada en el espesor de la pared uterina. Mide 1 cm. Comienza por un orificio denominado ostium uterinum. b- Istmo: se desprende del ángulo lateral del útero, entre el ligamento redondo (por delante) y el ligamento utero-ovárico (por detrás). Se dirige horizontalmente en línea recta hasta el polo inferior del ovario. Mide de 3 a 4 cm. de largo. c- Ampolla: es la porción más voluminosa y más larga. Forma con el istmo un ángulo recto colocado sobre el borde anterior del ovario. Llega al polo superior del ovario y se flexiona hacia atrás y hacia abajo cayendo sobre la cara interna del ovario. d- Pabellón: tiene la forma de un embudo ancho. Su superficie externa esta tapizada por el peritoneo. La superficie interna presenta un orificio de 2 mm. de diámetro llamado ostium abdominal, que comunica la trompa con la cavidad peritoneal (ya que el ovario se encuentra dentro de la misma). Presenta un borde libre o circunferencia recortado en pequeñas lenguetas (10 a 15) llamadas “franjas o fimbrias”. Existe una franja mas larga y ancha que las demás llamada franja ovárica que se continúa con el ligamento tubo-ovárico. Excepto la porción “intersticial” de la trompa, el resto se encuentra dentro del ligamento ancho, ocupando su borde superior. La porción del ligamento ancho que está relacionada con la trompa se denomina “mesosalpinx”. Este contiene las arterias y venas de la trompa, el órgano de Rosenmüller y el paroóforo (vestigios embrionarios), los linfáticos y los nervios de la trompa. La trompa esta en contacto a través del peritoneo con el colon iliopelvico y con las asas intestinales. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 31 4. Irrigación: - Arterias: - A. tubárica externa (rama de la a. ovárica). - A. tubárica interna (rama de la a. uterina). - Venas: son satélites arteriales. - Linfáticos: drenan en los ganglios abdominoaórticos (junto a los linfáticos del ovario). Pueden drenar también en los ganglios iliacos internos y externos. 5. Inervación: está inervada por el plexo ovárico (eferente del pl. solar) y por el plexo uterino (eferente del pl. hipogástrico). 6. Anatomía funcional: conduce el óvulo desde el ovario al útero. Es una vía contráctil, cuya secreción favorece la vitalidad del óvulo. Éste puede ser fecundado y fijarse en la trompa, dando origen a un embarazo tubarico que no llega a término: este hace estallar las paredes de la trompa, lo que provoca una hemorragia intraperitoneal que o puede ser mortal. UTERO 1. Definición: es un órgano muscular liso y hueco, tapizado poruna mucosa donde se produce la gestación hasta el momento del parto. 2. Ubicación: se encuentra por encima de la vagina, por arriba y por detrás de la vejiga, por delante del recto y por debajo del colon pélvico y de las asas intestinales. 3. Características: - Es piriforme y tiene un vértice inferior o cuello adherido a la cúpula vaginal. - Presenta un estrangulamiento medio llamado “istmo” que separa a una parte superior, el “cuerpo”, de la parte inferior: el “cuello”. - El útero es de consistencia bastante firme. 4. Ubicación del útero en la pelvis - Posición: el útero está situado aproximadamente en el centro de la cavidad pelviana. En estado de vacuidad, el útero se sitúa por debajo de un plano horizontal que pasa por el estrecho superior de la pelvis. - Versión: relaciona los ejes longitudinales del útero y de la pelvis, los que se cruzan a nivel del istmo. Esta relación determina que el cuerpo del útero se encuentre en la hemipelvis anterior y el cuello Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 32 en la hemipelvis posterior. El eje del cuello forma con el eje de la vagina un ángulo abierto hacia abajo y adelante, lo cual determina que el orificio cervical externo se oriente normalmente hacia la pared posterior de la vagina. - Flexión: establece la relación entre el eje del cuerpo y el eje del cuello, los que se cruzan, formando un ángulo de 95° - 120° abierto hacia abajo y hacia adelante. Tanto la posición como la versión se refieren a la relación del útero con la cavidad pelviana. La flexión, por el contrario, establece una relación intrínseca del útero. El útero normal de la mujer en edad genital activa se presenta en anteversoflexión. Estos tres puntos pueden sufrir alteraciones varias. 5. Dimensiones: - largo: 7,5 cm. - 3,5 cm. (cuerpo), 2,5 cm. (cuello) y 1,5 cm. (istmo). - ancho: 4 cm. (cuerpo) y 2,5 cm. (cuello). - espesor: 2 cm. (por término medio). 6. Relaciones: a- Cuerpo: presenta dos caras, tres bordes y tres ángulos: * Cara anteroinferior: descansa sobre la cara superior de la vejiga. El peritoneo la cubre y al reflejarse entre estos órganos forma el “fondo de saco vesico-uterino”. * Cara posterosuperior: se relaciona con el colon pélvico y con las asas intestinales. Está separada del recto por el “fondo de saco de Douglas”. * Bordes laterales: están en relación con los ligamentos anchos, los vasos uterinos y algunos restos embrionarios. * Borde superior: es la “base o fondo”. Esta tapizado por el peritoneo y se relaciona con las asas intestinales y el colon pelvico. * Ángulos: los laterales se continúan con las trompas de Falopio. Por delante y por detrás de ellas, parten los ligamentos redondo y utero-ovárico respectivamente. Se encuentra cerca de estos ángulos el paroóforo (vestigio embrionario). El ángulo inferior se confunde con el istmo. b- Istmo: es un estrechamiento situado entre el cuerpo y el cuello. Se relaciona hacia adelante con el borde posterior de la vejiga. Sus relaciones posteriores y laterales son idénticas a las del cuerpo. c- Cuello: la inserción vaginal divide al cuello en tres partes: - Supravaginal: su cara anterior se relaciona con la cara posterior de la vejiga. Su cara posterior corresponde al recto de quien está separado por el fondo de saco de Douglas. Sus bordes laterales se relacionan con el ligamento de Mackenrodt y con el cruce de la arteria uterina sobre el uréter. De estos bordes se desprenden los ligamentos uterosacros. - Vaginal: corresponde a la línea de inserción de la vagina en el cuello uterino que tiene 0,5 cm. de ancho. - Intravaginal (u “hocico de tenca”): sobresale dentro de la cavidad vaginal. Es de forma cónica y su vértice es redondo y presenta un orificio de 0,5 cm de diámetro: orificio cervical externo. El estudio de esta porción se denomina “test de Papanicolau”. Dicho estudio permite detectar los estadios premalignos del cáncer de cuello uterino. El orificio es diferente en las distintas etapas de la mujer: * En la nulípara: es firme y el orificio es redondeado, de 0,5 cm. de diámetro. * En la primípara: la consistencia es menor y el orificio se alarga transversalmente. * En la multípara: su consistencia es menos firme aun. El orificio externo puede alcanzar 1,5 cm. de largo, pudiendo presentar bordes irregulares y desgarrados. La porción intravaginal está separada de la pared vaginal por un fondo de saco anular que presenta cuatro porciones: - Anterior. - Posterior o lago espermático (es el más profundo). - Laterales (2). El extremo superior de la cavidad del cuello se confunde con el istmo y se denomina orificio cervical interno. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 33 5. Irrigación: - Arterias: ramas de la arteria uterina. Esta arteria, rama de la a. hipogástrica recorre el borde lateral del útero de manera muy sinuosa. - Venas: las venas del útero drenan a un plexo uterino colocado sobre los bordes laterales del útero. Este plexo, anastomosado con el plexo ovárico se vierte en las venas uterinas y estas en la hipogástrica. - Linfáticos: a- Redes de origen: estas se encuentran en cada una de las capas que forman el útero: red mucosa, red muscular (que acompañan a las arterias y se encuentran entre las distintas capas musculares) y red serosa (que no debe confundirse con la red subserosa). Estas redes desembocan en una red colectora subserosa periuterina. b- Vías de drenaje (o colectores): se dividen en “colectores del cuerpo” y “colectores del cuello”. - Colectores del cuerpo: la linfa es drenada en los ganglios inguinales superficiales a través de un pedículo anterior que sigue al ligamento redondo, en los ganglios yuxtaaórticos, en los ganglios ilíacos internos o hipogástricos y en los ganglios ilíacos externos. - Colectores del cuello: la linfa es drenada en los ganglios ilíacos externos, en los ganglios hipogástricos (ganglio obturador o Zeppelin) y en los ganglios ilíacos primitivos (presacros o del promontorio). A través de estos colectores, la linfa va hacia los ganglios yuxtaaórticos o ab- dominoaorticos. 6. Inervación: plexo uterino (eferente del plexo hipogástrico). 7. Medios de fijación del útero El útero se fija a las paredes de la pelvis por medio de tres pares de ligamentos, que son: a) ligamentos anchos; b) ligamentos redondos, y c) ligamentos uterosacros. a- Ligamento ancho: será descripto más adelante. b- Ligamento redondo: son cordones redondeados que nacen en los ángulos laterales del útero. Están orientados hacia adelante y afuera. Alcanzan el orificio profundo del trayecto inguinal donde se introducen. Salen del trayecto por su orificio superficial y se dividen en numerosos fascículos que terminan en el tejido celuloadiposo del monte de Venus y de los labios mayores. El ligamento está formado por tejido conectivo y fibras musculares lisas. En su interior corre una arteria que lo irriga y está acompañado por una cadena linfática perteneciente al cuerpo del útero. c- Ligamento útero-sacro: son fascículos musculares lisos y conjuntivos que nacen en el borde lateral del cuello del útero. Se dirigen hacia atrás, pasando sobre las caras laterales del recto para terminar en la cara anterior del sacro. Crecimiento y Desarrollo 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 34 LIGAMENTO ANCHO Es un repliegue peritoneal que se extiende de la pared pélvica lateral al borde lateral del útero. Está formado por dos hojas: anteroinferior (que prolonga hacia afuera el peritoneo de la cara anteroinferior del cuerpo uterino) y posterosuperior (en continuidad con el peritoneo de la cara posterosuperior del cuerpo). Ambas hojas se unen por encima de la trompa de Falopio.
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