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APUNTE CYD UP8 PARTE I - POLLO TEJEDOR

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UNIDAD PROBLEMA Nº 8 
Situación problemática: 
 
 << Juana, de 35 años mira el reloj, mientras cubre al bebé que dejara en la guardería, antes de ir 
a trabajar. Al subir al colectivo que la transporta, roza fuertemente con el codo el costado del asiento, lo 
que le produce una sensación en todo el brazo de electricidad. «Hace tanto que no voy al médico, no me 
vendría mal un control», piensa. >> 
 
 Los objetivos de la misma serán comprender el proceso de la sensibilidad general y somática desde 
un punto de vista bio-psico-social. 
 Para ello se analizará: 
 - La función de los receptores sensoriales. 
 - El mecanismo de transducción. 
 - Las distintas modalidades sensoriales. 
 - Las vías de la sensibilidad general. 
 - La sensibilidad cutánea. 
 - El dolor y sus características. 
 - El sueño y la vigilia. 
 - Las emociones. 
 - El aprendizaje y la memoria. 
 - Las vías de conducción anatómicas. 
 - El miembro superior 
 - El tejido muscular 
 - El cuerpo como objeto de representaciones sociales. 
 - APS (derecho a la salud y promoción de la salud). 
 
INDICE Y BIBLIOGRAFÍA POR ÁREA DE LA PARTE I: 
 
1- ANATOMÍA: 
TEMAS: 
 . Anatomía de las vías de la sensibilidad general: ---------------------------------------------- página 4 
 . Representación Somatotópica Cortical: -------------------------------------------------------- página 10 
 FUENTES: 
 . ROUVIERE/DELMAS. Anatomía humana. Editorial Masson. 10ª edición. 
 . LATARJET/RUIZ LIARD. Anatomía humana. Editorial Médica Panamericana. 3ª edición. 
 . GONZALES GARCÍA/ GRANDI. Neuroanatomía. 
 . SNELL. Neuroanatomía Clínica 
 . MARTIN. Neuroanatomía. 
 Atlas anatómicos: 
 . NETTER. Atlas de Anatomía Humana. 
 . SOBOTTA. Atlas de Anatomía Humana. 
 
2- FISIOLOGÍA: 
TEMAS: 
- Sensibilidad Somática: -------------------------------------------------------------------------------- página 12 
- Fisiología de los Receptores: ------------------------------------------------------------------------ página 14 
- Sensibilidad Cutánea: --------------------------------------------------------------------------------- página 18 
- Fisiología del Dolor: ------------------------------------------------------------------------------------ página 20 
- Sistema Límbico y Emociones: ---------------------------------------------------------------------- página 22 
- Aprendizaje y Memoria: ------------------------------------------------------------------------------ página 28 
- Sueño y Vigilia: ------------------------------------------------------------------------------------------ página 30 
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FUENTES: 
. BEST & TAYLOR. Bases fisiológicas de la práctica médica. Ed. Médica Panamericana. 14ª edición. 
. GUYTON/HALL. Tratado de fisiología médica. Ed. Elsevier Saunders. 12ª edición. 
 . GANONG. Fisiología Médica. Editorial McGraw Hill. 23ª edición. 
 . HOUSSAY. Fisiología Humana. Editorial El Ateneo. 7ª edición. 
 
3- ÁREA PSICO-SOCIAL: 
Para el análisis de la Atención Primanria de la Salud (APS) -------------------------------------- página 34 
. Carta de Ottawa, OMS, Canadá, 1988 
. Declaración de Yakarta, OMS, Indonesia, 1997 
 
4- EJERCITACIÓN Y AUTOEVALUACIÓN ------------------------------------------------------------------ página 41 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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ANATOMÍA 
-VÍAS DE CONDUCCIÓN 
-REPRESENTACIÓN SOMATOTÓPICA CORTICAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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ANATOMIA DE LAS VIAS DE LA SENSIBILIDAD GENERAL 
 
 Las vías sensitivas se dividen en (Latarjet-Ruiz Liard): 
 
 * Vias de la sensibilidad exteroceptiva: se trata de una sensibilidad consciente originada en 
la piel que puede ser dividida en sensibilidades termo-algesicas (temperatura y dolor) y en sensibilidades 
tactiles protopaticas (grosera) y discriminativas (fina). 
 
 * Vias de la sensibilidad profunda: proveniente de los huesos, de los musculos y de las 
articulaciones. Puede ser consciente o inconsciente. 
 
 En general todas estas vias constan de 3 neuronas (algunos consideran a la corteza como 4ª 
neurona), salvo excepciones. 
 
SENSIBILIDAD GENERAL CONSCIENTE 
 
 La información sensitiva es recibida por los receptores especializados ubicados en las distintas zonas 
del cuerpo. Esta información es conducida por el nervio correspondiente: el trigémino conduce la 
sensibilidad de la cara y los nervios raquídeos conducen la sensibilidad del cuerpo. 
 Tanto el trigémino como los nervios raquídeos (raíz posterior) presentan en su trayecto un ganglio 
conectado con los distintos núcleos sensitivos del sistema nervioso central. Estos núcleos están ubicados 
en el asta dorsal de la médula (sensibilidad del cuerpo) o en el tronco encefálico (sensibilidad de la cara). 
Desde allí la información es conducida al tálamo y luego hacia las áreas sensitivas del cerebro. 
 En caso de que la información sea inconsciente es conducida al cerebelo. 
 
VIA TERMOALGESICA 
 
Función: transmite los estimulos relacionados con la temperatura (“termo”) y el dolor (“algos”). 
 
Constitución: 
 
 * Receptores periféricos (corpúsculos de Krause para el frio, de Ruffini para el calor y terminaciones 
nerviosas libres para el dolor). Hay tres tipos de nociceptores en la piel: nociceptores mecanosensibles Ad, 
nociceptores mecanotérmicos Ad y nociceptores polimodales asociados con fibras C. 
 
* 1ª neurona: ganglio espinal de la raíz posterior del nervio raquideo. La prolongación periferica se 
une al receptor (a través del nervio) y la prolongación central se dirige a la medula. 
 
 * 2ª neurona: se encuentra en el núcleo de la sustancia gelatinosa de Rolando (lámina I y II del asta 
posterior de la medula). Las fibras provenientes del núcleo de la sust. gelatinosa de Rolando ascienden por 
el cordón lateral del lado opuesto constituyendo el “haz espino-talamico dorsal o lateral”. 
 
 Como sucede con las demás vías, las sensaciones nocivas y térmicas provenientes del rostro siguen 
una vía separada hasta el tálamo. Los axones del ganglio de Gasser transmiten información desde los 
nociceptores y los termorreceptores faciales hasta el SNC. Después de entrar a la protuberancia, estas fibras 
trigeminales hacen sinapsis en el núcleo sensitivo del trigémino. Los axones provenientes de las neuronas 
de este núcleo cruzan la línea media y ascienden hasta el tálamo contralateral en el lemnisco trigeminal o 
haz trigéminotalámico. 
 
 * 3ª neurona: se encuentra en el tálamo: núcleo ventral posteromedial (para las fibras que 
provienen del trigémino) y nucleo ventral posterolateral (para las que provienen de la medula). Estos dos 
núcleos forman el complejo ventro-basal o ventral posterior. Los axones de estos dos núcleos constituyen 
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la “radiacion talamica superior” que a través del brazo posterior de la cápsula interna alcanza la corteza 
del área somatoestésica primaria (SI), localizada en la circunvolución retrorrolándica del lóbulo parietal. 
 
 La representación corporal de los centros de la sensibilidad somática general ha sido 
esquematizada, de manera invertida, en el denominado “homúnculo de Penfield”. Según este, la 
sensibilidad de la cara y del miembro superior corresponde a la parte inferior de la circunvolución 
retrorrolándica y la correspondiente al miembro inferior se halla en la parte superior de la misma y en el la 
porción medial de esta circunvolución. 
 
 El área somatoestésicaprimaria recibe el nombre de “área sensorial somática I”. El “área somática 
II” corresponde al área secundaria situada a lo largo del borde superior de la cisura de Silvio y se extiende 
hacia arriba y atrás a la parte inferior del lóbulo parietal. 
 
Percepción del dolor 
 
 ¿Cómo conducen las diferentes clases de nociceptores a la percepción del dolor? Una forma para 
determinar la respuesta ha sido estimular diferentes nociceptores en seres humanos voluntarios mientras 
se anotan las sensaciones comunicadas. En general, se han descripto dos categorías de percepción de dolor: 
un primer dolor agudo y una sensación más tardía (y más duradera) que por lo habitual es el llamado 
segundo dolor. La estimulación de los axones Aa y Ab de conducción rápida en los nervios periféricos no 
produce la sensación de dolor. Sin embargo, cuando se eleva la intensidad del estímulo hasta un nivel que 
activa un subgrupo de fibras Ad, se comunica una sensación de hormigueo o, si la estimulación es lo 
suficientemente intensa, de dolor agudo. Si se incrementa aun más la intensidad del estímulo, de modo 
que entren en juego los axones de las fibras C de conducción lenta y diámetro pequeño, se experimenta 
una sensación de dolor más sordo y más duradero. También es posible anestesiar de manera selectiva las 
fibras C y las fibras Ad; en general, estos experimentos de bloqueo selectivo confirmaron que las fibras Ad 
son las responsables del primer dolor y que las fibras C son responsables de un dolor más sordo y más 
duradero. 
 
Regulación central de la percepción del dolor 
 
 Hace mucho tiempo que se viene planteando la diferencia entre la realidad objetiva de un estímulo 
doloroso y la respuesta subjetiva a éste. Algunos estudios modernos de esta discrepancia han aportado un 
conocimiento considerable acerca de cómo influyen en las emociones la percepción del dolor, y también 
de la anatomía y la farmacología del sistema del dolor. 
 Durante la Segunda Guerra Mundial, Henry Beecher y col., en Harvard Medical School, efectuaron 
una observación fundamental. En el primer estudio sistémico de este tipo, advirtieron que los soldados que 
sufrían lesiones graves a menudo padecían poco dolor o ninguno. Muchos de los heridos se asombraban 
por esta extraña disociación. Entonces, Beecher, un anestesista, llegó a la conclusión de que la percepción 
del dolor depende mucho de su contexto. Es probable que el dolor de un soldado herido en el campo de 
batalla estuviera mitigado por los beneficios imaginados de ser alejado del peligro, mientras que una lesión 
similar en un ambiente doméstico podría plantear una variedad de pensamientos muy diferentes que 
tenderían a exacerbar el dolor (pérdida de trabajo, problemas económicos, etc.). Estas observaciones junto 
con el efecto placebo bien conocido, dejaron claro que, mucho más que otras sensaciones, la percepción 
del dolor es sujeto de una modulación central. No se debe tomar esta afirmación como un conocimiento 
vago acerca de la importancia de los factores psicológicos. Por el contrario, entre los científicos en 
neurociencias y los neurólogos se ha desarrollado un reconocimiento de que estos efectos psicológicos son 
tan reales e importantes como cualquier otro fenómeno neural. Por eso, los problemas psico-somáticos en 
general se ven ahora, de manera mucho más racional. 
 
 
Base fisiológica de la modulación del dolor 
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 El conocimiento de la modulación central de la percepción del dolor avanzó mucho con el hallazgo 
de que la estimulación eléctrica o farmacológica del mesencéfalo produce alivio del dolor. Este efecto 
analgésico surge de la activación de vías descendentes moduladoras del dolor que se proyectan, a través 
del bulbo, hasta neuronas en el asta dorsal que controlan la información ascendente en el sistema 
nociceptivo. Las principales regiones del tronco encefálico que producen este efecto se localizan en la 
sustancia gris periacueductal y en la parte anterior de la porción superior del bulbo. La estimulación en cada 
uno de estos sitios en los animales de experimentación no sólo produce analgesia por los criterios 
conductauales, sino que se ha demostrado que inhibe la actividad de las neuronas de proyección 
nociceptivas en el asta dorsal de la médula espinal. 
 Un ejemplo cotidiano de la modulación de los estímulos dolorosos es la capacidad para reducir la 
sensación de dolor agudo mediante la activación de mecanorreceptores de umbral bajo: si usted se corta 
la piel o se raspa un dedo del pie, una reacción natural (y efectiva) es frotarse enérgicamente el sitio de la 
lesión durante un minuto o dos. Estas observaciones condujeron a Ronald Melzack y Patrick Wall a 
proponer que el flujo de información nociceptiva a través de la médula espinal está modulado por la 
activación simultánea de las grandes fibras mielínicas asociadas con los mecanorreceptores de umbral bajo. 
Aun cuando una investigación ulterior condujo a la modificación de algunas hipótesis originales la teoría de 
la puerta del dolor, esta propuesta generó mucho interés por estudiar la modulación del dolor. 
 Tal vez el adelanto más excitante en este esfuerzo fue el descubrimiento de los opiodes endógenos. 
Durante siglos ha sido evidente que los derivados del opio como la morfina son analgésicos potentes. 
Algunos estudios modernos en animales han mostrado que las distintas regiones encefálicas son 
susceptibles a la acción de los agentes opiáceos, sobre todo, y significativamente, la sustancia gris 
periacueductal y el bulbo raquídeo. Además, hay regiones sensible a opiáceos a nivel de la médula espinal. 
En otras palabras, las áreas que producen analgesia cuando son estimuladas también responden a los 
opiáceos exógenos. 
 
 
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VIA TACTIL PROTOPATICA 
 
Función: conduce la sensibilidad táctil “grosera”. Primer contacto. 
 
Constitución: 
 
* comienza por receptores táctiles ubicados en la piel y mucosas (corpúsculos de Meissner y de 
Paccini). 
 
 * 1ª neurona: ganglio espinal anexo a la raíz posterior del nervio raquídeo o ganglio de Gasser. La 
prolongación periférica se une al receptor, la central penetra al asta dorsal medular o al tronco encefálico. 
 
 * 2ª neurona: núcleo propio del asta dorsal o núcleo sensitivo del trigémino. Las fibras prove-nientes 
del núcleo propio ascienden por el cordón anterior del lado opuesto constituyendo el “haz espino-talámico 
ventral”. Las fibras del n. sensitivo del V par se incorporan a las anteriores a nivel de la protuberancia. 
 
 * 3ª neurona: núcleo ventral-posteromedial para las fibras provenientes del trigémino y núcleo 
ventral-posterolateral para las fibras que provienen de la medula. Los axones constituyen la “radiación 
talamica superior” que se dirige a través del brazo posterior de la capsula interna al area somatoestésica 
primaria. 
 
 
 
 
 
VIA PROFUNDA INCONSCIENTE 
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Función: trasmite la sensibilidad de músculos, tendones y articulaciones, participando en el mecanismo 
que regula la postura corporal (sin necesidad de pensarlo). 
 
Constitución: 
 
* nace de receptores musculares (huso muscular), tendinosos (órgano de Golgi) y articulares. 
 
 * 1ª neurona: ganglio espinal anexo a la raíz posterior del nervio raquídeo o ganglio de Gasser. La 
prolongación periférica se une al receptor, la central penetra al asta dorsal medular o al tronco encefálico. 
 
 * 2ª neurona: núcleo de la columna de Clarke o núcleo sensitivo del trigémino. Los axones 
provenientes del núcleo de la columna de Clarke ascienden por el cordón lateraldel mismo lado 
constituyendo el “haz espino-cerebeloso dorsal o directo”. Algunas fibras provenientes de la base del asta 
dorsal ascienden por el cordón lateral del lado opuesto formando el “haz espino-cerebeloso ventral o 
cruzado” que al llegar al tronco encefálico se vuelve a cruzar (decusación de Wernekinck) y penetra al 
cerebelo. Las fibras del núcleo sensitivo del trigémino penetran al cerebelo juntos a estos dos haces. 
 Todas las fibras terminan en la corteza del paleocerebelo (lóbulo anterior). 
 De la corteza cerebelosa partirá la respuesta adecuada para el ajuste del tono muscular. 
 
 
 
 
 
VIA DE LA SENSIBILIDAD PROFUNDA CONSCIENTE Y TACTIL DISCRIMINATIVA 
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Función: conduce los impulsos propioceptivos nacidos en músculos, tendones y articulaciones, así como la 
información tactil “fina”. 
 
Constitución: 
 
* nace de receptores musculares (huso muscular), tendinosos (organo de Golgi), de las articu-
laciones (corpúsculos de Vater-Paccini) y de receptores táctiles ubicados en la piel y mucosas. 
 
 * 1ª neurona: ganglio espinal anexo a la raíz posterior del nervio raquídeo y ganglio de Gasser. La 
prolongación periférica se une al receptor, la central penetra a la medula o al tronco encefálico. Las fibras 
provenientes del ganglio raquídeo no hacen sinapsis en ningún núcleo del asta posterior de la médula, sino 
que ascienden por el cordón posterior de la medula formando los haces de Goll (provenientes de los 
miembros inferiores y de la parte inferior del tronco) y de Burdach (fibras provenientes de la parte superior 
del tronco y de los miembros superiores). Estos dos haces forman el sistema lemniscal. 
 
 * 2ª neurona: núcleos de Goll y de Burdach ubicados en la parte inferior del bulbo o núcleo sensitivo 
del trigémino. Las fibras provenientes de los núcleos de Goll y de Burdach se cruzan al lado opuesto (en la 
porcion inferior del bulbo) y constituyen la “cinta de Reil media”. Las fibras provenientes del n. sensitivo 
del trigémino se incorporan a las demás sensibilidades. 
 
 * 3ª neurona: núcleo ventral-posteromedial para las fibras provenientes del trigémino y núcleo 
ventral-posterolateral para las fibras que provienen de la medula. Los axones de estos núcleos constituyen 
la “radiación talámica superior” que se dirige a través del brazo posterior de la capsula interna al area 
somatoestésica primaria. 
 
 
 
 
 
 
 
REPRESENTACIÓN SOMATOTÓPICA CORTICAL 
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 A nivel del área somatoestésica del lóbulo parietal la disposición de la partes del cuerpo está 
representada en orden (distribución somatotópica) con las piernas en la parte alta y la cabeza hacia la base 
de la circunvolución. A su vez, el tamaño relativo del área representada es mayor cuanto más receptores 
se ubiquen en dicha superficie (ver representación somatotópica de los receptores, en el área de Fisio). 
Esta representación del cuerpo en forma invertida recibe el nombre de «homúnculo de Penfield». Las 
células de la circunvolución posrolándica estan distribuídas en columnas verticales, como la corteza visual. 
Sin embargo, a pesar de la gran importancia de la corteza en la representación sensorial se ha comprobado 
que en el hombre y otros animales no es esencial para lo mismo ya que las lesiones corticales afectan la 
sensibilidad al tacto y la propiocepción, pero no tanto al calor y mucho menos al dolor, lo que sugiere un 
alto grado de integración subcortical. 
 Así como existe un homúnculo sensitivo, a nivel del área motriz principal del lóbulo frontal existe un 
“homúnculo motor”, donde se encuentran distribuidas las neuronas que constituyen la vía motriz principal 
que controla los músculos estriados esqueléticos de todo el cuerpo. 
 
 
 
 
FISIOLOGÍA 
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-SENSIBILIDAD SOMÁTICA 
-FISIOLOGÍA DE RECEPTORES 
-FISIOLOGÍA DEL DOLOR 
-FUNCIONES SUPERIORES DEL SISTEMA NERVIOSO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SENSIBILIDAD SOMATICA 
 
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- Modalidades: existen 11 modalidades de sensibilidad somática o consciente, que son: visión, audición, 
olfato, gusto, aceleración rotacional, aceleración lineal, tacto/presión, calor, frío, dolor y propiocepción 
(movimiento y posición articular). 
 Además, existen 11 modalidades de sensibilidad visceral inconsciente que son: longitud del 
músculo, tensión muscular, presión arterial, presión venosa central, inflación pulmonar, temperatura 
sanguínea de la cabeza, PO2 arterial, PH del LCR, presión osmótica del plasma, diferencia arterio-venosa de 
glucosa y distensión de visceras huecas. 
 
Propiedades anatómicas 
 
 - Se originan en receptores de la piel, músculos y articulaciones. 
 - Se transportan por fibras sensitivas aferentes de tipo ABeta, ADelta y C. 
 - La 1ª neurona está en el ganglio de la raíz dorsal (o en los ganglios correspondientes a los pares 
craneales). 
 - Desde allí entran a la médula espinal por las astas posteriores haciendo sinapsis en una 2ª neurona 
ubicada en una de seis láminas o en los núcleos de dicho asta. 
 - Existen 2 sistemas ascendentes: 
 
 a. De la columna dorsal o sistema lemniscal: provienen directamente del ganglio de la raíz 
dorsal. Ascienden por las columnas dorsales de la médula espinal y luego hacen sinápsis con los núcleos de 
Goll (grácil) y Burdach (cuneiforme) localizados en el bulbo. Transmiten sensaciones táctiles finas y 
propiocepción. 
 b. Sistema antero-lateral: provienen del asta dorsal y transportan fibras relacionadas con el 
dolor, la temperatura y el tacto grueso. 
 
 - Los haces del sistema lemniscal, luego de hacer sinápsis con las neuronas de los núcleos de Goll y 
Burdach cruzan la línea media y ascienden por el lemnisco medial o cinta de Reil media para terminar en el 
núcleo postero-ventral y otros núcleos de relevo específicos del tálamo. 
 - Las fibras del sistema antero-lateral ascienden por los fascículos espino-talámicos ventrales (tacto) 
y laterales (dolor y temperatura) estas fibras terminan en núcleos específicos del tálamo y otras se 
proyectan en núcleos inespecíficos de la línea media e intralaminar. 
 - Las conexiones de estos sistemas sensitivos con la sustancia reticular contribuye al mantenimiento 
del estado de alerta. 
 
Representación somática: los receptores presentan una representación punteada o somatotópica a nivel 
de la corteza cerebral. Esto significa que cada sitio del área somática que recibe un estímulo tendrá su 
representación cortical, de tal manera que las sensaciones táctiles, dolorosas y térmicas son producidas 
por estimulación de la piel solamente en los lugares donde se encuentran situados sus receptores (nunca 
debe partir de áreas intermedias). 
 
Tamaño de los campos periféricos: la representación cortical de los campos de sensibilidad somática será 
mayor cuanto mayor sea el número o la densidad de receptores para esta área. Así, las áreas 
correspondientes a las a las manos o a la boca tienen mayor representación a nivel cortical que aquellos 
correspondientes al tronco. 
 
Convergencia y divergencia: las neuronas postsinápticas reciben estímulos de múltiples neuronas 
presinápticas indicando un grado de convergencia importante. A su vez, los axones de las células 
presinápticas se dividen en ramas mostrando así un importante grado de divergencia. Así, cada neurona 
recibe mil conexiones (aproximadamente) sobre sí misma y su axón diverge para formar mil sinapsis 
(aprox.) sobre otras neuronas. Entonces, considerando que existen unas 1012 neuronas en el humano, el 
grado de posibles vías y conexiones es enorme, y esto constituye la base para fenómenos de inhibición, 
facilitación,reverberación, etc. 
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Inhibición y facilitación: la inhibición puede ser dada por neuronas asociativas de tipo Golgi II (inhibición 
lateral) que segregan neurotransmisores inhibitorios hacia las neuronas de tipo Golgi I de una vía 
determinada, o bien puede ser dad por las propias neuronas de esta vía en forma directa o indirecta. 
 La inhibición directa se da por la génesis de un potencial postsináptico (PPSI) inhibidor ante la 
descarga de neurotransmisores inhibitorios de tipo GABA o glicina. Además existen varios tipos de 
inhibiciones indirectas, debida a los efectos de la descarga previa de la neurona postsináptica (si se 
encuentra en su período refractario). Cuando dichas inhibiciones son motivadas por neurotransmisores 
inhibitorios que generan un PPSI se llaman inhibiciones post sinápticas en cambio, cuando las mismas se 
deben a un proceso que reduce la liberación de un neurotransmisor exitador (ej: acetil-colina, 
noradrenalina) se habla de inhibición pre sináptica en forma recíproca la facilitación presináptica se 
produce cuando el potencial de acción es prolongado y la liberación del neurotransmisor se mantiene en 
el tiempo. 
 
Circuitos reverberantes: cuando existe una vía polisináptica, sus neuronas se ramifican de forma muy 
compleja. Algunas de estas vías ramificadas regresan sobre sí mismas permitiendo que la actividad se 
repita, reverbere hasta que sea incapaz de producir una respuesta propagada, se agota. Estos circuitos 
reverberantes son comunes en el encéfalo y la médula espinal. 
 
Corteza cerebral: desde los núcleos del tálamo las neuronas se proyectan a dos áreas sensoriales: 
 
 - Area somato sensorial o somatoestésica I: (correspondiente a las areas 1, 2, 3a y 3b de Brodmann): 
situada en la circunvolución posrolandica o parietal ascendente. Algunos experimentos llevados a cabo en 
simios indican que las neuronas en las áreas 3b y 1 responden fundamentalmente a los estímulos cutáneos, 
mientras que las neuronas en el área 3a responden principalmente a la estimulación de los propioceptores; 
las neuronas del área 2 procesan tanto los estímulos táctiles como los propioceptivos 
 
 - Area sómato-sensorial o somatoestésica II: situada en la parte inferior de la circunvolución 
posrolándica o postcentral en la cercanía de la cisura de Silvio. 
 
 
 
RECEPTORES 
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Función: realizan la transducción del estímulo, es decir: convierten las diversas formas de energía del medio 
en potenciales de acción de las neuronas. 
Clasificación: 
a- Según su morfología: 
 · Terminaciones nerviosas libres. 
 · Extremos expandidos (discos de Merkel y Ruffini). 
 · Terminaciones encapsuladas (corpúsculos de Paccini, Meissner y bulbos terminales de Krause). 
b- Según su estímulo adecuado: 
· Energía mecánica (receptores de tacto – presión). 
· Energía térmica (termorreceptores). 
· Energía electromagnética (receptores visuales). 
· Energía química (receptores olfatorios, gustativos y quimiorreceptores carotídeos). 
 
c- Según la modalidad sensorial que representan: 
 · Visión: conos y bastones del ojo. 
 · Audición: células pilosas del oído (órgano de Corti). 
 · Olfato: neuronas olfativas de la mucosa olfatoria. 
 · Gusto: células receptoras gustativas de los corpúsculos gustativos. 
 · Aceleración rotacional: células pilosas del oído (canales semicirculares). 
 · Aceleración lineal: células pilosas del oído (utrículo y sáculo). 
 · Tacto-presión: terminaciones nerviosas diversas. 
 · Calor: terminaciones nerviosas diversas. 
 · Frío: terminaciones nerviosas diversas. 
 · Dolor: terminaciones nerviosas libres. 
 · Movimiento y posición de las articulaciones: terminaciones nerviosas diversas. 
 · Longitud del músculo: terminaciones nerviosas del huso muscular. 
 · Tensión muscular: terminaciones nerviosas del órgano tendinoso de Golgi. 
 · Presión arterial: terminaciones nerviosas de receptores de estiramiento en las paredes de grandes 
venas y aurículas. 
 · Inflamación pulmonar: terminaciones nerviosas de receptores de estiramiento en el parénquima 
pulmonar. 
 · Temperatura de la sangre de la cabeza: neuronas hipotalámicas. 
 · Presión de oxígeno arterial: terminaciones nerviosas de los cuerpos carotídeos y aórticos. 
 · pH del LCR: receptores de la superficie ventral del bulbo. 
 · Presión osmótica del plasma: células del hipotálamo anterior. 
 · Diferencia arterio-venosa de glicemia: glucostatos del hipotálamo. 
 
d- Según el origen de la información que reciben: 
· Telerreceptores: detectan cambios que ocurren a distancia. 
· Exterorreceptores: detectan cambios en el medio externo cercano. 
· Interoceptores: detectan cambios en el medio interno. 
· Propioceptores: detectan información sobre la posición del cuerpo en el espacio. 
 
Algunos términos específicos que también se utilizan son los de nociceptores (receptores del dolor), 
quimiorreceptores (receptores de sustancias químicas), barorreceptores (receptores de presión), etc. 
 
e- Según su adaptación a los estímulos: cuando un estímulo sostenido de intensidad constante se aplica a 
un receptor, la frecuencia de los potenciales de acción de su nervio sensorial declina con el tiempo. Este 
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fenómeno se denomina adaptación, y según el tiempo que tarda en producirse este fenómeno, los 
receptores pueden clasificarse en dos tipos: 
 · Receptores fásicos: son de adaptación rápida. Estos incluyen ciertos receptores táctiles 
como los corpúsculos de Meissner y Paccini. 
 · Receptores tónicos: son de adaptación lenta e incompleta. Estos incluyen los receptores 
del frío, el dolor, la inflamación pulmonar, los husos musculares, el seno carotídeo, los discos de Merckel y 
las terminaciones de Ruffini. 
 La adaptación no sólo puede ocurrir en el receptor periférico (adaptación del receptor) que genera 
menor número de potenciales generadores, sino también a nivel de las vías nerviosas involucradas (que 
generan menor número de potenciales de acción) y en la corteza específica a nivel cerebral (adaptación 
central). 
 
Tipos de receptores cutaneos: 
 
a- Corpúsculo de Ruffini: 
· Localización: dermis de la piel. 
· Estímulo: estiramiento. 
· Adaptación: lenta. 
· Umbral: bajo. 
· Modalidad y función: mecanorreceptor que indica el estado de estiramiento de la piel. 
 
b- Corpúsculo de Meissner: 
· Localización: papilas dérmicas de la piel lampiña lisa (palmas y plantas). 
· Estímulo: tacto. 
· Adaptación: rápida. 
· Umbral: bajo. 
· Modalidad y función: mecanorreceptor que indica el tacto ligero repentino. 
 
c- Receptores del dolor (nociceptores): 
· Localización: terminaciones libres de la piel. 
· Estímulo: fuerza mecánica intensa (cortes, tensión). 
· Adaptación: ninguna. 
· Umbral: muy alto. 
· Modalidad y función: actúa como un mecanorreceptor de umbral alto. 
 
d- Receptor polimodal del dolor: 
· Localización: terminaciones libres de la piel. 
· Estímulo: fuerza intensa, temperatura alta (mayor a 40ºc), productos químicos, etc. 
· Adaptación: ninguna. 
· Umbral: variable, pudiendo descender como ocurre en la inflamación. 
· Modalidad y función: nociceptor que indica el estado de lesión tisular inminente. 
 
e- Termorreceptores: 
· Localización: terminaciones nerviosas libres de la piel. 
· Estímulo: cambios locales de la temperatura de la piel. 
· Adaptación: rápida. 
· Umbral: bajo (el aumento de 0,2ºc puede incrementar mucho la frecuencia de los potenciales 
de acción). 
· Modalidad y función: termorreceptor que indica los cambios de temperatura, más que una 
temperatura absoluta. 
 
f- Disco de Merkel: 
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· Localización:capa basal de las células de la epidermis de los dedos, labios y genitales. 
· Estímulo: presión. 
· Adaptación: lenta. 
· Umbral: bajo. 
· Modalidad y función: mecanorreceptor que indica la presión constante de intensidad baja. 
 
d- Corpúsculo de Paccini: 
· Localización: unión dermoepidérmica, paredes de los vasos sanguíneos, cápsulas articulares. 
· Estímulo: indentación de la piel o presión articular. 
· Adaptación: muy rápida. 
· Umbral: bajo. 
· Modalidad y función: mecanorreceptor que indica el comienzo de la indentación de la piel y está 
relacionado con propiocepción a partir de las articulaciones. 
 
 
 
 
 
 
MECANISMO DE TRANSDUCCION 
 
- Especificidad: cada receptor es específico de una determinada modalidad sensorial. Sin embargo, algunos 
receptores no son tan específicos y pueden ser estimulados por otros estímulos. Ejemplo, el fotorreceptor 
de la retina reacciona frente a estímulos lumínicos pero también lo hace frente a la presión del globo ocular. 
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- Estímulo adecuado: se llama así a la forma de energía a la cual un receptor es más sensible. Ejemplo: si 
bien los conos y bastones pueden responder frente a los estímulos lumínicos y mecánicos, el umbral para 
estos últimos es mucho mayor que para los estímulos visuales. 
 
- Potencial del receptor o potencial generador: es un potencial despolarizante no propagado, 
desencadenado cuando el receptor es estimulado por la energía que constituye su estímulo adecuado. Se 
trata de un estímulo localizado, a diferencia del potencial de acción, que se propaga a lo largo de la 
membrana del nervio. La magnitud de este potencial generador e directamente proporcional a la intensidad 
del estímulo. Por lo general, el potencial generador se produce por apertura de canales de sodio en la 
mayoría de los receptores. En otros (como los receptores sensoriales del oído interno) ocurre por aperturas 
de canales de potasio, y en las células fotorreceptoras de la retina, el potencial generador se desencadena 
por el cierre de los canales de sodio. 
 
- Estímulos umbrales y subumbrales: para que se desencadene el potencial generador, la intensidad del 
estímulo debe tener una determinada magnitud. Si el estímulo no tiene esta intensidad, se lo llama estímulo 
subumbral y abre pocos canales de sodio, por lo que sólo desencadena pequeños potenciales subumbrales. 
A medida que crece la intensidad del estímulo, este abre mayor cantidad de canales y puede desencadenar 
un potencial generador. La intensidad que debe alcanzar dicho estímulo para alcanzar dicho potencial se 
denomina estímulo umbral y al potencial generador así generado se lo llama potencial umbral. A medida 
que sigue creciendo la intensidad del estímulo se produce un reclutamiento de unidades sensoriales ya que 
el estímulo es captado por un área mayor, abarcando mayor número de receptores, estimulando los de 
umbral más elevado, activando más vías de proyección y llegando a myor cantidad de neuronas en el área 
motora relacionada. Esto es interpretado a nivel cortical como un estímulo de mayor intensidad. 
 
MODALIDAD SENSORIAL 
 
 Existen variaciones en la velocidad de conducción y otras características de las fibras nerviosas 
sensitivas, pero los potenciales de acción son semejantes en todos los nervios. Por eso, el hecho de que un 
estímulo sea interpretado como de una determinada modalidad sensorial (tacto, calor, etc.) o su intensidad 
y su localización no depende de las características de los potenciales de acción sino del tipo de fibras que 
los conducen y a qué sector de la corteza cerebral lleguen, es decir de su proyección. Por lo tanto, cuando 
las vías nerviosas de un órgano sensitivo son estimuladas, la sensación provocada es aquella para la cual 
dicho receptor está especializado sin importar cómo o dónde se inicia la actividad. Esto se denomina 
doctrina de la energía nerviosa de Müller. Esto es lo que explica porqué si el globo ocular es presionado, la 
sensación que se recibe desde los conos y bastones es una imagen lumínica o porqué si se estimulan los 
nervios de una vía determinada (por ejemplo ante un tumor) se produce la misma sensación que si se 
estimulara el receptor de dicha vía. 
 
Entonces: 
- La discriminación del tipo de modalidad sensorial depende de que receptor y qué vía será estimulada. 
- La discriminación de la intensidad del número de fibras involucradas (ver reclutamiento). 
- La discriminación de la localización de la procedencia de dichas fibras, pero todo esto se logra como una 
integración cortical a partir de la proyección de dichas vías en un sector específico de la corteza cerebral. 
- Se denomina unidad sensorial a la neurona sensitiva del ganglio de la raíz dorsal junto a todos los 
receptores que pueden estimularla. 
- Se denomina campo receptivo al área en donde un estímulo ocasiona una respuesta en dicha 
unidad. 
 
SENSIBILIDAD CUTANEA 
 
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- Dermatoma: es un segmento embrionario proveniente de un mismo somita. Los somitas se dividen en 
dermatoma (que origina un sector específico de la dermis), miotoma (que origina un músculo o un grupo 
muscular) y esclerotoma (que origina una vértebra específica). Así, los nervios que provienen de una 
determinada metámera de la médula espinal (subdivisión embriológica del esbozo medular) saldrán de una 
determinada vértebra e inervarán un determinado músculo y sector de la dermis, porque pertenece al 
mismo somita embriológico. Esto se denomina regla de los dermatomas. 
 
- Potencial de acción compuesto: los nervios periféricos de los mamíferos están compuestos de muchos 
axones unidos dentro de una vaina fibrosa llamada epineuro. Por eso, los potenciales registrados en dichos 
nervios resultan de la suma algebraica de todos los potenciales de acción, de tipo todo o nada, de muchos 
axones. Por eso, el potencial de acción registrado en el nervio tendrá múltiples picos, por lo que se llama 
potencial de acción compuesto. 
 
 Según la velocidad de conducción, las fibras sensitivas se clasifican en varios tipos: 
 - A beta: son gruesas y mielinizadas. Transmiten impulsos generados por estímulos mecánicos. 
 - A delta: son delgadas y mielinizadas. Transmiten impulsos generados por estímulos térmicos 
(fríos), del dolor rápido y mecanorreceptores. 
 - C: son muy delgadas y amielínicas. Transmiten impulsos de dolor, temperatura y 
mecanorreceptores. 
 
 Ninguno de los nervios periféricos tienen todas estas fibras. Así, el estímulo necesario para producir 
la estimulación de todas las fibras se llama estímulo máximo y el que tiene la intensidad aún mayor se llama 
supramáximo, este no puede producir un incremento en el tamaño del potencial observado. 
 
- Asta dorsal como compuerta: el asta dorsal recibe las fibras de los ganglios de la raíz dorsal y se divide en 
seis láminas (de la superficie a la profundidad), las láminas II y parte de la III forman la sustancia gelatinosa 
de Rolando. Así: 
 
 - Capa I: recibe impulsos transmitidos por fibras A delta (nociceptores y frío) y de las fibras de tipo 
C (nociceptivo y calor). 
 - Capa II: recibe impulsos transmitidos por fibras C (frío y mecanorreceptores). 
 - Capa III: recibe impulsos transmitidos por fibras A beta y A delta (mecanorreceptor). 
 - Capa IV: recibe impulsos transmitidos por fibras A beta y A delta (mecanorreceptor). 
 - Capa V: A beta y A delta (mecanorreceptor, nociceptor, frío). 
 - Capa VI: recibe impulsos transmitidos por fibras A beta (mecanorreceptores). 
 
 El asta dorsal actúa como compuerta, traduciendo los impulsos en haces ascendentes y siendo 
afectada por impulsos descendentes desde el encéfalo. Así, especialmente para el dolor, ésta acción de 
compuerta puede modificar la sensación, reduciéndola si se estimulan grandes fibras aferentes en la zona 
donde se inicia el dolor.Las fibras colaterales del asta dorsal. tocan fibras que entran en la sustancia 
gelatinosa de Rolando y las neuronas de tipo Golgi II (interneuronas) inhiben la transmisión hacia las 
neuronas espino-talámicas vía columna dorsal. 
 
 El mecanismo de inhibición es la inhibición presináptica, reduciéndose la cantidad de 
neurotransmisor liberado, por la liberación de GABA que es un mediador inhibidor que reduce el potencial 
de acción. Esta inhibición, a su vez, puede ser ascendente si es regulada por el asta dorsal, que inhibe la 
transmisión hacia las neuronas espinotalámicas vía columna dorsal, o descendente si es regulada por 
impulsos provenientes del encéfalo. 
 
MODALIDADES SENSORIALES 
 
1- Tacto: 
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a. Receptores: corpúsculos de Meissner y Paccini (de adaptación rápida) y discos de Merckel y 
Ruffini (de adaptación lenta). Estos receptores son más numerosos en piel de dedos y labios y poco 
numerosos en piel del tronco. 
b. Transmisión: por fibras sensitivas del grupo II y algunas de las fibras de tipo C. 
c. Asta dorsal: capas 1 a 5. 
d. Vía: puede ser lemniscal (transmite sensaciones de propiocepción, vibrantes y de localización 
detallada, forma espacial y patrón temporal). Puede ser también anterolateral (sensaciones táctiles 
gruesas y mal localizadas). 
e. Destino: corteza cerebral del área somatoestésica. 
 
2- Propiocepción: 
 
a. Receptores: órganos tendinosos de Golgi y corpúsculos articulares de Paccini de adaptación lenta. 
 b. Transmisión: por fibras de los tres tipos. 
 c. Asta Dorsal: de 1 a 6 
 d. Vía: sistema lemniscal 
e. Destino: al cerebelo por los cordones posteriores o a la corteza cerebral por el lemnisco medio y 
las radiaciones talámicas. 
 
3- Temperatura: 
 
a. Receptores: terminaciones nerviosas libres que responden al calor o al frío (en realidad, a dos 
magnitudes diferentes de calor). Los receptores del frío son 4-10 veces más numerosos y responden 
a temperatura de 10-40 ºC. Los de calor responden a temperatura de 30-45 ºC. En realidad, ambos 
responden a variaciones de la temperatura (a su gradiente) y no a la temperatura absoluta. Por 
encima de 40-45 ºC comienza a sentirse dolor. 
 b. Transmisión: frío por fibras A delta y C; calor por fibras C. 
 c. Asta dorsal: frío a las capas 1, 2 y 5; calor, a las capas 1 y 2. 
 d. Vías: fascículo espinotalámico lateral y radiación talámica. 
 e. Destino: corteza cerebral posrolándica. 
 
4- Comezón y cosquillas: 
 
a. Receptores: terminaciones libres estimuladas mecánica y químicamente (por histamina y bilirru-
bina). 
 b. Transmisión: por las fibras C. 
 c. Asta dorsal: llega a las capas 1 y 2. 
 d. Vías: por haces espinotalámicos. 
 e. Destino: corteza cerebral posrolándica. 
 
Sentidos sintéticos: a diferencia del tacto, calor, frío, dolor y comezón (sensaciones simples), que pueden 
identificarse individualmente, existen sensaciones complejas integradas a nivel cortical. Ellas son: 
 
 a- Vibraciones: se siente como un temblor, frecuentemente aplicado sobre los huesos. Los 
receptores involucrados son los de Paccini, actuando cuando interviene un patrón rítmico temporal. Los 
impulsos se transmiten por las columnas dorsales (como la propiocepción). 
 b- Discriminación de dos puntos: la distancia mínima discriminatoria de dos puntos se llama umbral 
de dos puntos y es menor en pulpejos y lengua donde hay más unidades sensoriales. En estos lugares es de 
tres milímetros. 
 c- Estereognosis: es la facultad para identificar objetos tocándolos (sin mirarlos). Depende del tacto 
y la presión, con un gran componente de asociación cortical. 
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DOLOR (sensibilidad nociceptiva) 
 
- Tipos: puede ser rápido y lento. El dolor rápido o primer dolor causa una sensación aguda y localizada. El 
dolor lento o segundo dolor causa una sensación sorda y difusa. 
 Mientras más lejos del encéfalo se aplique el estímulo, más separación existirá entre ambos 
componentes, porque el dolor rápido es transmitidos por fibras A delta de conducción rápida, mientras que 
el lento es transmitido por fibras C de conducción lenta. 
 
- Calidad del dolor: el dolor es único en el sentido de que va acompañado por un fuerte componente 
emocional, que depende en gran parte de la experiencia propia. Esta respuesta afectiva depende de las 
conexiones de las vías del dolor con el tálamo. 
 
- Modalidades: el dolor superficial puede ser localizado en un área cutánea. El dolor profundo, en cambio, 
está mal localizado y provoca nauseas, sudoración y caída de la presión arterial (signos vagotónicos 
autonómicos). Este dolor profundo puede originarse en los músculos (dolor muscular) producido por 
contracciones prolongadas (calambres) o por déficit de irrigación (infartos). En ambos casos, podría 
causarse por la liberación de un factor P, que podría tratarse del potasio. Si el dolor profundo se origina en 
una víscera (dolor visceral) es mal localizado y se acompaña de nauseas y signos autonómicos. Este dolor 
se produce en receptores ubicados en las paredes de las vísceras huecas, sensibles a la distensión (cólicos). 
Este dolor visceral puede desencadenar una contracción refleja o espasmo de los músculos esqueléticos 
cercanos. 
 
- Receptores: son terminaciones libres que se encuentran en todos los tejidos del organismo. Su estímulo 
adecuado no es tan específico como para otros receptores, ya que los receptores del dolor responden al 
calor (aunque un umbral cien veces mayor al de los termoceptores). También responden a electricidad, 
presión (golpes) y agentes químicos. Todos ellos tienen en común la liberación de sustancias llamadas 
cininas. 
 
- Fibras aferentes: son de tipo A delta (dolor rápido) y C (dolor lento). 
 
- Relevamientos sinápticos: las fibras A delta terminan en las láminas I y V del asta dorsal, mientras que las 
fibras C lo hacen en las capas I y II. 
 
- Vías: 
 - Sistema anterolateral al tálamo. 
 - Sistema reticular a núcleos intralaminares y mediales de proyección inespecífica. 
 - Proyección al hipotálamo y a la sustancia gris periacueductal. 
 
- Nuerotransmisores: principalmente la sustancia P, es la que estimula las sinapsis d la vía del dolor. En 
cambio, los péptidos opioides, como encefalinas y endorfinas actúan en la sustancia gelatinosa inhibiendo 
la liberación de la sustancia P y por ende la conducción del dolor. Estos péptidos opioides se llaman así por 
su similitud estructural con derivados del opio (morfina, heroína) que ocupan sus receptores y causan 
analgesia y euforia. 
 
- Hiperalgesia: es un aumento de la sensibilidad de los receptores del dolor. Puede ser 1ª o 2ª. 
 
a. Hiperalgesia 1ª: es la caída del umbral para el dolor en una zona inflamada. Se debe a mayor 
liberación local de sustancia P. 
 
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b. Hiperalgesia 2ª: es un aumento del umbral para el dolor en una zona inflamada, zona en la cual, 
sin embargo cuando el dolor se provoca suele ser más intenso, desagradable y duradero, se debe 
a un efecto de facilitación central a nivel espinal, talámico o cortical. 
 
Teoría de la convergencia: existe una gran convergencia de fibras sensitivas hacia las neuronas 
espinotalámicas. Esta convergencia de fibras viscerales y somáticas explica el fenómeno del dolor referido 
que se produce cuando ante una irritación de una visera, el dolor se propaga o irradia a un sitio cutáneo (o 
somático) distante. (ej: en la angina de pecho, la lesión miocárdica del corazón puede percibirse como un 
dolor retroesternal, mandibular o del brazo izquierdo). Esto se debe a que ambos territorios (visceral o 
somático) están inervados por nervios provenientes de la misma metámera medular (que inerva al mismo 
dermatoma somático). Como el dolor somático es más comúndel visceral, el encéfalo ha “aprendido” que 
el dolor que le llega por una vía determinada proviene de un territorio somático específico. Cuando las 
fibras viscerales convergen hacia las mismas neuronas son estimuladas por una lesión visceral, el dolor es 
percibido como proveniente del territorio somático correspondiente a la misma metámera. 
 
Teoría de la facilitación: postula que los estímulos que vienen desde las estructuras viscerales disminuyen 
el umbral de las neuronas espinotalámicas que reciben las fibras aferentes de las áreas somáticas. 
 
 
 
 
SISTEMA LÍMBICO Y EMOCIONES 
 
Introducción: las emociones poseen componentes mentales como el conocimento (estar alerta de la 
sensación), el afecto (la sensación hacia otros y hacia uno mismo), la inquietud (urgencia por tomar acción) 
y cambios físicos como hipertensión, taquicardia y diaforesis. El sistema límbico está relacionado con los 
componentes mentales de la emoción, mientras que el hipotálamo lo está con las reacciones físicas 
asociadas a la misma. 
 
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- Bases estructurales: la region del lóbulo limbico, la amigdala y el hipocampo (todas estas estrucutras 
forman parte del rinencéfalo) presentan relacion con las emociones y los cambios de conducta. 
 
 a- lóbulo límbico: es la parte del cerebro que forma un reborde alrededor del cuerpo calloso sobre 
la cara interna del hemisferio. Su corteza es muy antigua (arquicortex) y rara en relación al resto de la 
corteza cerebral (alocortex), a causa de que sólo posee tres capas, mientras que la corteza cerebral nueva 
(neocortex) o más común (isocortex) posee una estructura en seis capas. La porción de la corteza que está 
entre el arqui y el neocortex es menos vieja (paleocortex) y tiene de tres a seis capas. Se la llama también 
yuxtalocortex. El lóbulo límbico de Broca está constituido por la circunvolución del cuerpo calloso 
(circunvolución del cingulo) y la circunvolución del hipocampo, que se encuentran unidas por debajo del 
rodete del cuerpo calloso por una zona estrecha llamada istmo 
 
 b- hipocampo: se llama así a la circunvolución inferior del sistema límbico, que se extiende desde el 
istmo (que la une a la circunvolución del cuerpo calloso hasta el uncus o gancho del hipocampo. Se la 
considera la 5ª circunvolución del lóbulo temporal. 
 
 c- rinencéfalo: es la porción del encéfalo que presenta relación con la olfación, ya que hacia esta 
región llegan las fibras del nervio olfatorio (I par craneal). Anteriormente a todo el sistema límbico se lo 
llamaba así, pero actualmente se reserva este nombre para aquel sector específico relacionado con la 
función olfatoria (rino=nariz). 
 
 d- conexiones: el hipocampo se conecta a los cuerpos mamilares del hipotálamo por el fornix. A su 
vez, los cuerpos mamilares se conectan con los núcleos anteriores del tálamo por el tracto mamilo-
talámicos. Como estos núcleos se conectan con el hipocampo a través de la corteza del cíngulo, se establece 
un circuito cerrado llamado circuito de Papez. Las conexiones con la corteza cerebral son muy escasas, por 
lo que no es posible controlar totalmente las emociones en forma voluntaria. La actividad de la neocorteza 
como se la llama, modifica el comportamiento pero se observa como las emociones no pueden iniciarse o 
terminarse a voluntad. Además, las respuestas emocionales son prolongadas y duran más que el estimulo 
que las generó. Papez postuló que estas vías proporcionaban las conexiones necesarias para el control 
cortical de la expresión emocional. Con el tiempo, el circuito adquirió algunos elementos nuevos y llegó a 
llamarse sistema límbico. Uno de estos componentes más nuevos y más sobresalientes es la amígdala, una 
masa de nuclear enterrada en la sustancia blanca del lóbulo temporal, a nivel del uncus del hipocampo. 
Algunas de las estructuras que Papez describió originalmente (p. ej., el hipocampo) parecen tener poco que 
ver con la conducta emocional; parece una ironía, pero ahora se sabe que la amígdala, que Papez apenas 
la mencionó, desempeña un papel importante en el control emocional. 
 Casi al mismo tiempo en que Papez propuso que el lóbulo límbico y las estructuras asociadas eran 
importantes para la integración de la conducta emocional, Heinrich Klüver y Paul Bucy llevaban a cabo una 
serie de experimentos sobre monos rhesus en los cuales extirparon gran parte de ambos lóbulos 
temporales mediales, destruyendo así gran parte del circuito de Papez. Estos autores comunicaron un 
conjunto de anomalías en la conducta de estos animales que se conocen actualmente como el síndrome 
de Klüver-Bucy. Entre los cambios más sobresalientes que observaron estaba la agnosia visual: aunque no 
estaban ciegos, los animales parecían incapaces de reconocer objetos. Este déficit es similar al observado 
en algunos pacientes humanos luego de lesiones de la corteza temporal. Además, los monos mostraban 
conductas orales extrañas. Por ejemplo, se colocaban todo tipo de objetos en sus bocas, incluidas algunas 
cosas que normalmente un mono no tocaría. También mostraban hiperac-tividad e hipersexualidad, 
aproximándose y haciendo contacto físico casi con caulquier elemento en su medio ambiente. Por último, 
existían cambios pronunciados en su conducta emocional. Dado que los monos habían sido atrapados en 
la vida salvaje, la reacción típica era la hostilidad y el temor frente a los seres humanos antes de la cirugía. 
Sin embargo, en el posoperatorio estaban mansos. La aproximación de los seres humanos ya no generaba 
las reacciones vocales y motoras asociadas generalmente con el enojo o el temor y los monos mostraban 
ahora poca o ninguna excitación cuando los experimentadores los manipulaban. Tampoco mostraban 
temor cuando se les presentaba una víbora, un estímulo repulsivo para un mono rhesus normal. 
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 e- amigdala: ocupa el extremo anterior del lóbulo temporal. Está formada por una masa de 
sustancia gris enterrada en el hemisferio cerebral, así como algo de corteza asociada sobre la cara medial 
de la superficie hemisférica. 
 Dos vías importantes de proyecciones transmiten la información hacia la amigdala y desde ella: el 
sistema amigdalofugo ventral, un conjunto difuso de fibras, y la estría terminal, un haz de fibras más 
compacto. 
 La amigdala conecta estas regiones corticales que procesan la información sensitiva con sistemas 
efectores hipotalámicos y del tronco encefálico. Las aferencias corticales proporcionan información acerca 
de los estímulos visuales, somatosensitivos y auditivos de procesamiento superior. La amigdala también 
recibe aferencias sensitivas directamente desde algunos núcleos talámicos y desde el bulbo olfatorio y el 
núcleo del fascículo solitario. 
 
 
 
 
 
Influencia de la amígdala sobre la conducta emocional: varios experimentos demuestran vividamente la 
importancia de la amigdala en la conducta agresiva. Downer eliminó la amigdala en monos rhesus, y al 
mismo tiempo seccionó el quiasma óptico y todas las comisuras que conectan los dos hemisferios. Al 
hacerlo, produjo un aminal con una única amígdala que tenía acceso sólo a aferencias visuales desde el ojo 
del mismo lado. Downer observó que la conducta dependia de qué ojo utilizaba para visualizar el mundo. 
Cuando se cubría el ojo del lado de la amígdala intacta, los animales se comportaban en forma muy similar 
a los monos descritos por Klüver y Bucy, o sea, que estaban muy plácidos en presencia de seres humanos, 
aun al aproximarse al experimentador para tomar uvas de su mano. Sin embargo, si se dejaba descubierto 
el ojo del lado de la amígdala remanente, su conducta se tornaba temerosa y agresiva. Según comunicó 
Downer, «cuando los observadores miraban en su jaula, el animal mostraría sus dientes y se arrojaba hacia 
adelante, saltando en la puerta e intentandomorder y arañar». Por lo tanto, en ausencia de la amígdala, 
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un mono no parece interpretar la importancia del estímulo visual presentado por un ser humano que se 
aproxima de la misma manera como lo hace un animal intacto. Sólo los estímulos visuales presentados al 
ojo del lado de la ablación producían este estado anómalo; si el animal era tocado en cualquiera de los 
lados, se desarrollaba una reacción agresiva completa, lo que implicaba que la información sensitiva acerca 
de ambos lados del cuerpo alcanzaba la amígdala restante. Estos resultados indican que la amígdala forma 
una conexión fundamental en los procesos que otorgan a la experiencia sensitiva una significación 
emocional. 
 Para comprender mejor el papel de la amígdala en la evaluación de los estímulos y para definir con 
mayor precisión los circuitos específicos y los mecanismos involucrados, se han desarrollado otros varios 
modelos animales de conducta emocional. Uno de los más útiles se basa en el temor condicionado en las 
ratas, que se desarrolla cuando un estímulo inicialmente neutro es apareado repetidas veces con uno 
rechazante. Con el tiempo, el animal comienza a responder al estímulo neutro con conductas similares a 
las producidas por el estímulo amenazante. O sea que el animal aprende a fijar un significado nuevo al 
estímulo. Algunos estudios de las partes del encéfalo involucradas en el desarrollo del temor condicionado 
en estos animales han comenzado a arrojar cierta luz sobre los procesos subyacentes a la ansiedad humana. 
En efecto, la respuesta de una rata a los estímulos amenazantes es notablemente similar a las respuestas 
de las personas que se colocan en situaciones que provocan ansiedad. Joseph LeDoux y col. entrenaron 
ratas para asociar un tono con un shock en una pata aplicado poco después de iniciado el sonido. Para 
evuluar las respuestas del animal, estos autores midieron la presión arterial y el tiempo durante el cual los 
animales estaban agachados sin moverse. Antes del entrenamiento, las ratas no reaccionaban al tono. Sin 
embargo, después del entrenamiento, el inicio del tono causaba un aumento pronunciado en la presión 
arterial y períodos prolongados de congelamiento conductual. Utilizando este paradigma, LeDoux 
determinó el circuito neural que establecía la asociación entre el tono y el temor. En primer lugar, este 
autor demostró que el cuerpo geniculado interno es necesario para el desarrollo de la respuesta de temor 
condicionado. Este resultado no es sorprendente, dado que toda la información auditiva alcanza la corteza 
cerebral a través de este núcleo. Sin embardo. LeDoux siguió mostrando que las respuestas se producían 
aun cuando se seccionaran las conexiones entre el CGI y la corteza auditiva, lo que dejaba sólo una 
proyección entre el CGI y la amígdala. Además, si se destruía también parte del CGI que se proyecta hacia 
la amigdala, se abolían las respuestas de temor. La investigación ulterior estableció que las proyecciones 
desde la amígdala hacia la formación reticular del tallo encefálico son importantes para la expresión de la 
conducta de congelamiento, y que las proyecciones desde la amígdala hasta el hipotálamo controlan la 
elevación de la presión arterial. 
Dado que la amígadala es un sitio donde se pueden procesar la actividad neural producida tanto por tonos 
como por shocks, es razonable suponer que también es el sitio donde se desarrolla el aprendizaje acerca 
de los estímulos que generan temor. El descubrimiento de que la potenciación a largo plazo puede ser 
evocada en la amígdala a reforzado la sugerencia de que el aprendizaje asociativo tiene lugar allí. En efecto, 
la adquisición del temor condicionado en las ratas es bloqueado por la infusión en la amígdala de 
antagonistas del NMDA (los cuales bloquean la potenciación a largo plazo). Estos resultados, entre otros, 
han conducido a la hipótesis más amplia de que la amígdala participa en el establecimiento de asociaciones 
entre estímulos y recompensas, ayudando así al animal a evaluar la importancia de los acontecimientos en 
su medio ambiente. 
 
- Bases funcionales: el sistema límbico participa en el control de la olfación, las emociones, las respuestas 
de conducta sexual, conducta materna, furia, miedo, motivación, adicción, etc. 
 
 a- respuestas autónomas y su relación con la alimentación: la estimulación de los núcleos 
amigdalinos del sistema límbico causa movimientos como el masticar, lamerse los labios y otras actividades 
relacionadas con la alimentación. Lesiones en los mismos pueden causar hiperfagia (aumento de la ingesta) 
y pica (ingesta de materiales no comestibles). Además, ciertos sectores del sistema límbico modifican la 
presión rterial y la respiración (estas aumentan por ejemplo en un ataque de ira) a través de las conexiones 
con el hipotálamo. 
 
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 b- comportamiento sexual: la urgencia por aparearse y las conductas características de este 
comportamiento son reguladas por el sistema límbico y el hipotálamo. En los animales estas conductas son 
innatas, pero en el ser humano son aprendidas y están altamente encefalizadas y condicionadas por 
factores sociales y psíquicos. Estas respuestas dependen además de factores hormonales, principalmente 
andrógenos en machos y estrógenos en las hembras. Sin embargo, ambas hormonas tienen efectos sobre 
las conductas sexuales de ambos sexos. En los humanos, sin embargo, las hormonas cumplen un papel 
menos importantes, ya que el aprendizaje y otros factores pueden conservar el interés sexual aún después 
de la caída de los niveles hormonales durante el climaterio. Las lesiones en la corteza del lóbulo frontal 
(neocortex) pueden causar impotencia en machos, mientras que lesiones en la corteza del lóbulo límbico 
(arquicortex y paleocortex) pueden causar hipersexualidad. En las hembras la lesión de parte de la 
neocorteza pueden suprimir las “reacciones de seducción” para atraer al macho, pero no se produce 
hipersexualidad como en los machos por lesiones límbicas. Estos efectos no están bien determinados en 
los humanos. Con respecto a la libido o impulso sexual, para los machos de la mayoría de las especies, esta 
es continua (es-tán cachondos todo el tiempo), pero para las hembras esta suele ser mayor durante la 
ovulación (inclusive en humanas), posiblemente por efecto de los estrógenos, que pueden aumentar 300 
veces su valor 24 a 36 hs antes de la misma. Existen sustancias llamadas feromonas que tienen un olor 
característico, que estimulan un órgano vomero-nasal en ciertas especies y esto atrae al sexo opuesto. Esto 
es bien conocido en insectos (algunos escarabajos africanos pueden recorrer más de un Km atraídos por 
estas sustancias, para hallar a la hembra) e incluso en los primates, en los cuales las hembras generan 
ciertos ácidos grasos en vagina que pueden atraer a los machos. Las glándulas sudoríparas axilares de las 
humanas pueden atraer de esta forma a los hombres (igual, mejor usar desodorante!!). 
 
 c- comportamiento maternal: se debe a la acción de neuronas integradoras situadas en la 
circunvolución del cíngulo, facilitada (aunque no condicionada) por la prolactina. Este comportamiento 
estaría relacionado con factores genéticos, ya que en animales, la lesión de ciertos genes como el fos-B 
causa rechazo por las crías. 
 
 d- temor y cólera: son manifestaciones emocionales íntimamente relacionadas entre sí, vinculadas 
con mecanismos de defensa instintivos, ante las amenazas del medio ambiente. El temor se produce por 
estimulación hipotalámica y amigdalina. El hipotálamo se relaciona con las reacciones autonómicas y 
endócrinas al temor (dilatación pupilar, diaforesis, etc.) y los núcleos amigdalinos con el recuerdo que evoca 
el temor. La ansiedad es una emoción normal en situaciones apropiadas,pero puede llegar a ser 
incapacitante cuando se presenta en forma excesiva o inadecuada. Esta emoción se desencadena cuando 
aumenta el flujo sanguíneo en la prolongación anterior del lóbulo temporal. La reacción de cólera y su 
contrapartida, la serenidad se mantienen balanceadas en los animales, pero si los mismos son irritados, los 
mismos reaccionan con cólera. Las reacciones de cólera son controladas por los núcleos hipotalámicos 
ventromediales y septales, además de estar involucrada la corteza del neocortex. La serenidad lo estaría 
por los núcleos amigdalinos. Además, en los machos, las conductas agresivas están relacionadas con los 
andrógenos. 
 
 e- motivación y adicción: existe un centro cerebral denominado “sistema de recompensa o 
acercamiento” que condiciona sensaciones de placer (llamado a veces “centro del placer”), localizado en el 
núcleo accumbens ubicado en el cerebro medio. Este centro es activado por un sistema dopaminérgico. 
Por otra parte existe un “sistema de castigo o evitación”, ubicado en el hipotálamo posterior y otras áreas, 
cuya estimulación produce desde displacer hasta terror. Las distintas adicciones a drogas se relacionan con 
un axceso de dopamina en núcleo accumbens, que provoca diversas reacciones placenteras que inducen a 
continuar el consumo de las mismas, a veces en forma compulsiva, causando una sobredosis. Esto se ha 
observado con la nicotina, el alcohol, la cocaína, las anfetaminas y los opiáceos. 
 
Neurotransmisores asociados al comportamiento: en el encefalo existen 4 sistemas aminergicos, que se 
proyectan hacia todo el sistema nervioso, ellos son: el serotoninergico, el dopaminergico, el adrenergico y 
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el histaminergico. Se han realizado estudios sobre la serotonina y demostrado que se relaciona con el 
sueño. 
 a- Serotonina: las neuronas que la segregan están en el rafe medio del tallo cerebral y se proyectan 
al hipotálamo, sistema límbico, neocortex, cerebelo y médula espinal. Este neurotransmisor actúa 
uniéndose a receptores 5-HT2. La principal función de la serotonina se relaciona con estimular el estado de 
alerta, segregándose mucho durante la vigilia, pero disminuyendo durante el sueño, participando así en la 
regulación de los ritmos circadianos. Además, estimula la secreción de prolactina. La serotonina disminuye 
en los pacientes depresivos y aumenta ante el uso de drogas alucinógenas como el LSD y el extasis. 
 
 b- Noradrenalina: las neuronas que la segregan están en el núcleo coeruleus y otros núcleos de la 
protuberancia y la médula espinal. Los axones del sistema del locus coeruleus descienden a la médula y al 
cerebelo y ascienden hasta los núcleos paraventricular, supraóptico y periventricular del hipotálamo. 
Además ascienden hasta el tálamo y la neocorteza. Existe además un sistema tegmentario lateral que parte 
del núcleo motor del vago, del fascículo solitario y las áreas del tegumento dorsal y lateral. Este sistema se 
proyecta a la médula espinal, tallo encefálico, hipotálamo y cerebro basal. Las fibras del locus coeruleus 
forman el tracto noradrenérgico dorsal y las del sistem tegumentario el ventral (ambos ascendentes). La 
noradrenalina, al igual que la serotonina, eleva el estado de ánimo, evitando depresión. Además, estimula 
la secreción hipotalámica de factores reguladores, de ADH y occi-tocina. Finalmente, tanto la noradrenalina 
como la serotonina, estarían involucradas en el control de la termorre-gulación. 
 
 c- Adrenalina: las neuronas que la segregan están en la médula espinal y se proyectan hacia el 
hipotálamo, al tálamo y otros sectores. Su función es desconocida. 
 
 d- Dopamina: existen muchos sistemas dopaminérgicos encefálicos, los cuales se dividen en 
ultracortos, intermedios y largos de acuerdo a la longitud de sus axones. Las neuronas de axón ultracorto 
se hallan en la retina y el bulbo olfatorio. Las de axón intermedio se encuentran en el sistema 
tuberoinfundibular que segrega dopamina hacia los vasos portales hipotálamo-hipofisarios (es el PIF que 
inhibe la secreción de prolactina), el sistema incerto-hipotalámico que liga el hipotálamo a los núcleos 
septales laterales y el sistema periventricular medular alrededor del 3º y 4º ventrículo. Los sistemas de axón 
largo incluyen el sistema nigrostriatal que conecta el hipotálamo con el cuerpo estriado y está relacionado 
con el control motor y el sistema mesocortical que va desde el tegmento del cerebro medio al sistema 
límbico y lóbulo frontal, al núcleo accumbens, al área olfatoria y otros centros límbicos relacionados. El 
exceso de dopamina puede relacionarse con cuadros maníacos y hasta esquizofrénicos en humanos. La 
misma actúa uniendose a receptores dopaminérgicos de tipo D2 y D4. 
 
 e- Histamina: es segregada por neuronas ubicadas en el núcleo tuberomamilar del hipotálamo 
posterior, proyectando sus axones a varios sectores del encéfalo. No se conoce bien su función pero estaría 
relacionada con el despertar, la ingesta de líquido, el comportamiento sexual la presión arterial los 
umbrales del dolor y la secreción de hormonas adenohipofisarias. 
 
 f- Acetilcolina: se segrega en todo el SNC. Actúa uniéndose a receptores nicotínicos y muscarínicos 
y se inactiva por acción de la enzima acetilcolinesterasa segregada por las propias neuronas y también por 
las células gliales. Participaría en la motivación, la percepción y el reconocimiento. Las espigas del sueño 
REM (ver sueño-vigilia) son colinérgicas. Además las neuronas motoras somáticas, las autónomas 
preganglionares y algunas posganglionares son colinérgicas. En los ganglios basales (de control del 
movimiento), la acetilcolina es excitatoria y la dopamina inhibitoria. 
 
 g- Péptidos opioides: las encefalinas, endorfinas y dinorfinas pueden ser segregadas en todo el 
cerebro a partir de precursores como el POMC (proopiomelanocortina) en el núcleo arcuato del 
hipotálamo, la prodinorfina en el hipotálamo, sistema límbico y tallo encefálico y las preencefalinas en todo 
el cerebro. Sus acciones son similres a las de los péptidos opioides exógenos como la morfina, participando 
en la regulación del dolor, el estado de ánimo, el sueño-vigilia y la secreción hipotalámica. 
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 En resumen: 
 
 - La estimulacion del sistema noradrenergico mejora el estado de ánimo y participa en regulaciones 
de la secreción de ADH y oxitocina así tambien como hormonas estimulantes de la hipofisis anterior. 
Asociada a la serotonina parece regular la temperatura. 
 
 - El sistema dopaminergico se relaciona con la inhibición de la secreción de prolactina y también se 
ha demostrado que su déficit produce el Parkinsonismo. En cambio el aumento al igual que las anfetaminas 
producen psicosis esquizoide. 
 
 - Se desconoce exactamente la función del sist. histaminergico pero se relaciona con la conducta 
sexual, el despertar, el beber, los umbrales dolorosos, y la regulación de la liberación de hormonas 
hipofisarias. 
 
 - EL sistema de la acetilcolina se relaciona con la motivación, la percepción y el conocimiento. 
También con el sueño REM, y en la enfermedad de Alzheimer hay perdida de células de este sistema, la 
acetilcolina es exitadora en los ganglios de la base y por lo tanto del movimiento involuntario. - Los 
peptidos opioides o endomorfinas producen tolerancia y adicción relacionadas con la morfina. 
 
 - El GABA se relaciona con la ansiedad y las acciones ansiolíticas. 
 
 
MOTIVACION 
 
 Los sistemas de recompensa experimentados en animales , pueden demostrar que las conductas de 
motivación se deben a la respuesta del encéfalo a un estimulo placentero y al aprendizaje por el cual 
determinada acción tendrá una recompensa placentera, y por lo tanto buscara repetir la acción para 
obtener la recompensa. 
 Por el contrario un estimulo doloroso o displacenterocomo una descarga eléctrica , en respuesta a 
una acción, provocara que el sujeto Evite repetir la accion para no recibir el castigo. 
 Por lo tanto la motivación puede justificarse para obtener recompensa o evitar el castigo. 
 
 
 
 
 
 
 
MEMORIA Y APRENDIZAJE 
 
I- Concepto: el aprendizaje es la adquisición de la información y la memoria es el almacenamiento de esta 
información. 
Estas dos propiedades son exclusivas del SNC. 
El proceso cognitivo se realiza de la siguiente manera: 
 
II- Descripción de las etapas 
 
a. Aprendizaje: es la adquisición de conocimientos. La manera de adquirirlos es muy variada 
(experimental, empírico, etc.). Desde el punto de vista fisiológico nos interesan dos tipos de 
conocimientos: 
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- condicionado o pavloviano: cuando el animal sabe por un estimulo anterior que es lo que va a 
suceder después. 
- no condicionado: que no presenta las características anteriores. 
 
b.Selección y consolidación: aquí se analiza si la información debe ser almacenada o no, y por lo 
tanto se procede a almacenarla o a desecharla. 
Las estructuras involucradas en esto son: 
- la amígdala 
- el hipocampo 
 
El hipocampo es el encargado de saber si el estimulo es nuevo o no. La amígdala se encarga de 
analizar si la información merece ser almacenada o no. 
Hay sustancias que favorecen la formación de la memoria. 
Estas son: 
- adrenalina 
- acetilcolina 
- ACTH 
- ADH 
Estas sustancias actúan fundamentalmente a nivel de la amígdala. 
 
c. Almacenamiento de la información: esta se realiza en la corteza cerebral y en el cerebelo, en 
forma difusa, no por áreas especificas. Cuando se recuerda la información almacenada, esto se 
denomina evocación. 
 
 
 
 
 
MEMORIA 
 
I- Concepto: Consiste en retener, ordenar y almacenar esa información. 
 
II- Clasificación: Se puede dividir a la memoria en explícita e implícita. 
a. La memoria explicita es declarativa o de reconocimiento, se ubica en la región hipocampo del 
lóbulo temporal y funciona en estado de conciencia. Se la puede subdividir en episódica 
(relacionada con los eventos o hechos) y semántica (relacionada con las palabras, reglas y 
lenguaje). 
b. La memoria implicita es no declarativa o reflexiva. Se relaciona con las habilidades o hábitos, es 
inconciente y automática. Tambien se la divide en asociativa y no asociativa. Dentro de esta 
última, se clasifican formas de aprendizaje como: 
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- Aleccionamiento: es la facilitación para identificar palabras u objetos previamente conocidos. 
- Habituación: ante un estimulo neutro que se repite muchas veces, el sujeto se habitua 
(acostumbra) a él hasta ignorarlo. 
- Sensibilización: en este caso ante un estímulo repetido se produce una respuesta mayor si se 
asocia el primer estimulo con otro agradable o desagradable. 
 
 Otra forma de aprendizaje se da por reflejos condicionados clásicos, como la experiencia de Pavlov, 
donde el perro estimulado por la presencia de comida, junto con el sonido de una campana, respondía con 
secreción salival. Hasta que el simple sonido de la campana provocaba la misma respuesta que la comida. 
O sea que la respuesta está condicionada por el estimulo. 
 La comida es reflejo NO condicionante y la campana el condicionante, si este último se repite sin el 
no condicionante el reflejo desaparece, esto se denomina extinción o inhibición interna. 
 Si el ENC se acompaña de un efecto placentero se denomina reforzamiento positivo y si se acompaña 
de un efecto desagradable se lo llama reforzamiento negativo. 
 También existen condicionamientos operantes, en los cuales el animal realiza una tarea parta obtener 
una recompensa o evitar un castigo. Ejemplos de esto son los reflejos de evitación y o de aversión al 
alimento. 
 
 
 
 
 
 
 
SUEÑO Y VIGILIA 
 
Sistemas anatómicos y fisiológicos involucrados: el estado de sueño / vigilia es controlado mediante el 
sistema reticular activador (SRA) de la formación reticular del tallo encefálico, la actividad de éste sistema 
causa el estado de vigilia, consciente que hace posible la percepción. Hay otros sistemas encargados de la 
somnolencia. 
 La formación reticular ocupa la porción anterior y media del bulbo y está formada por miles de 
neuronas dispuestas en circuitos complejos e interconectados. Contienen sistemas serotonérgicos, 
noradrenérgicos y adrenérgicos, centros reguladores de la frecuencia cardíaca, la presión arterial y la 
respiración. Hacia el SRA convergen vías espinales ascendentes y vías sensitivas del trigémino, vía visual, 
auditiva y olfativa. 
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 Es un sistema inespecífico, activado por múltiples sistemas sensoriales, que pueden proyectarse 
difusa e inespecíficamente hacia la corteza, sin pasar por el tálamo. Otras vías provenientes del SRA pasan 
por el tálamo (por sus núcleos intralaminares y talámicas) para ser proyectados difusamente en la corteza. 
El SRA se relaciona íntimamente con la actividad de la corteza. 
 
Relevos talámicos: el tálamo está formado por distintos grupos de núcleos: 
 - Núcleos de proyección inespecífica: reciben axones del SRA y se proyectan difusamente a toda la 
corteza. Comprende los núcleos intralaminares y de la línea media. Participan en la regulación del estado 
de alerta y vigilia. 
 - Núcleos específicos de reserva sensorial: son los cuerpos geniculados medial (que se proyecta a 
la corteza auditiva) y lateral (que se proyecta a la corteza visual). Además incluye los núcleos ventrobasales 
(que se proyectan al área somatoestésica poscentral). 
 - Núcleos encargados de los mecanismos de centro eferente: reciben axones del cerebelo y los 
ganglios basales y se proyectan a la corteza motora. También incluye los núcleos anteriores, que reciben 
axones de los cuerpos mamilares y se proyectan a la corteza límbica (para control de la memoria reciente 
y las emociones). 
 - Núcleos encargados de las funciones integrativas complejas: son dorsolaterales que se proyectan 
a las áreas de asociación y tienen relación con funciones tales como el lenguaje. 
 
Potenciales corticales evocativos: son fenómenos eléctricos que ocurren en la corteza, después que un 
órgano sensorial ha sido estimulado. La respuesta presenta una onda superficial positiva, seguida por una 
pequeña onda negativa y luego por una positiva mayor y más prolongada. La primer onda positiva/negativa 
es el potencial provocado primario y la segunda se llama respuesta secundaria difusa. 
 
ELECTROENCEFALOGRAMA (EEG) 
 
 Es la actividad eléctrica del fondo del encéfalo registrada con electrodos ubicados sobre el cuero 
cabelludo. Este registra distintos ritmos: 
 
 - Alfa: se da en reposo corporal y mental, con los ojos cerrados. Tiene gran amplitud y baja 
frecuencia. Predomina en regiones parieto occipitales. 
 - Beta: se da en actividad mental. Es de menor voltaje y mayor frecuencia que los alfa y puede 
registrarse en las zonas frontales. 
 - Theta: se da en niños normales y presenta gran amplitud y baja frecuencia. 
 - Delta: son ondas grandes y de muy baja frecuencia que pueden encontrarse en animales de 
experimentación al ser estimulado el hipocampo. 
 - Bloqueo alfa: se da cuando los ojos se abren y el ritmo alfa 1 es reemplazado por un ritmo rápido 
e irregular, sin frecuencia predominante. Este bloqueo se llama también desincronización y puede 
provocarse por cualquier estímulo sensorial y está relacionado con el estado de vigilia ( o alerta). También 
se lo llama respuesta del despertar o de alerta. 
 
Patrones de sueño: el sueño se divide en dos: 
 
 a- Sueño de ondas lentas (SMOR) o sin movimientos oculares rápidos: se divide en cuatro etapas: 
 - Etapa 1: al iniciar el sueño, tiene un EEG de baja amplitud y alta frecuencia.

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