Parasitología médica ( PDFDrive )

Santivañez Patzi Damariz

4/4/2022

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Parasitología Humana

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ANTONIO ATIAS
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MEDITERRANEO
PROLOGO'
Los parásitos constituyen una de las mayores causas productoras de infecciones que afectan al hombre
y a los animales. Sus efectos no sólo provocan elevados índices de morbilidad y mortalidad, sino que
conllevan a la producción de cuantiosas pérdidas económicas que no sólo comprometen al hombre enfermo,
sino también a su entorno familiar y a la comunidad en la cual está inserto. En algunos casos, llega a limitar
el desarrollo social y económico, como suele ocurrir en muchos países en desarrollo.
En las últimas décadas, ha sido impresionante el avance conseguido en el conocimiento de la relación
huésped-parásito que está basada, por una parte, en la potencialidad patógena del parásito y en su capacidad
de adaptación y evasión de la respuesta inmune, y por otra, en la mejor comprensión de las complejas etapas
para montar una eficiente defensa inmunitaria del hospedero frente a la invasión parasitmia y cuyo fin es
tenninar ya sea con la eliminación del parásito (que sólo se logra en contadas ocasiones) o alcanzar un
· equilibrio de convivencia. Sin embargo si se logra este equilibrio eminentemente inestable, puede en algún
momento llegar a romperse debido a factores dependientes del parásito o del hospedero, transfonnando la
infección parasitaria (que ºno tiene porqué ser necesariamente sintomática), en una verdadera enfem1edad
·parasitaria.
De esta manera, según las características de la relación huésped-parásito, se configuran diversos esce
narios clínicos que pueden favorecer a uno u otro protagonista de la infección parasitaria, lo cual dificulta
esbozar perfiles sintomatológicos que abarquen todos los encuentros entre hospedero y parásitos. Su varia
ción extrema es la aparición de cuadros clínicos derivados de la depresión o supresión inmunitaria del
hospedero y la emergencia de parásitos oportunistas, como ocrnTe en el SIDA.
El tercer protagonista de la infección parasitaria (y con connotaciones tan trascendentes como son el
parásito y el huésped), es el ambiente exterior. Las condiciones ecológicas propicias del ambiente para el
encuentro de parásitos y hospederos, está demarcado especialmente por factores climáticos, del saneamiento
básico y de factores socioeconómicos y culturales,
Tal como fuera relevante en las tres ediciones de la "Parasitología Clínica" que publicáramos con el
Profesor Amador Neghme, en cada capítulo de este libro está inse1io el protagonismo parásito-hospederÓ
ambiente y su relevancia para la producción de la infección y la enfennedad parasitaria. Hemos tratado de
poner más énfasis en el hombre enfenno que en el parásito mismo, del cual se abordan sus rasgos morfológicos
y biológicos de mayor relieve; en cambio, se describen con más detalle, sus acciones patogénicas y clínicas
y su impacto en salud pública.
Quisiéramos agradecer a los distinguidos colaboradores de este libro, justamente escogidos por su
conocimiento y autoridad en cada capítulo. Rasgo común en muchas de las colaboraciones nacionales, es
el lenguaje y estilo en que están expuestas las materias, como si hubieran sido escritas por una sola mano.
Esto no es más que el trasunto de la pertenencia a la Escuela Parasitológica Chilena fundada y cimentada
por el Profesor Neghme, del cual todos directa o indirectamente, nos sentimos sus discípulos.
Vaya, además, mi reconocimiento a los miembros del Departamento de Parasitología de la Facultad de
Medicina de la Universidad de Chile, entre ellos a Alejandro García por la confección de varias figuras
originales, a David Garrido por sus acertadas fotografías, y a mi prolija y paciente secretaria, Patricia
Sanhueza.
Del mismo modo, quisiera reconocer la labor de Editorial Mediten·áneo, especialmente a su Presidente,
Ramón Alvarez Minder, gran impulsor de la difusión de la literatura médica en América Latina, y a Ana
Cecilia Saavedra, por su invaluable colaboración.
Estaremos muy satisfechos si logramos alcanzar nuestro más preciado objetivo: que este libro constituya
un texto guía para los estudiantes de medicina y carreras afines, así como una obra actualizada de la
especialidad, útil para todos los médicos de América Latina.
A111011io Alías Mar/in
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COLABORADORES
Moisés Agosín, Médico
Profesor Investigador. Department of Zoology.
University of Georgia, Athens,
Georgia, USA.
Francisco Aguilar, Médico
Profesor Titular de Parasitología. Ex Catedrático y
Medalla Universitaria Universidad de San Carlos,
Guatemala.
Héctor Alcaíno, Médico-Veterinario Ph. D.
Profesor Titular de Parasitología, Facultad de
Ciencias Veterinarias y Pecuarias,
Universidad de Chile.
Arturo Arribada, Médico
Profesor Titular de Medicina, Facultad de Medici
na, Universidad de Chile.
María Inés Bahamonde, Médico
Docente de Parasitología, Facultad de Medicina,
U�versidad de Chile
Ornar O. Barriga, Médico Veterinario Ph. D.
Profesor de Inmunoparasitología, School of
Veterinary Medicine, University of
Columbia, Ohio, USA.
Rodolfo Céspedes ( = ), Médico
Ex Profesor y Ex Director del Departamento de
Anatomía Patológica,
Universidad de Costa Rica.
María del Carmen Contreras,
Químico Farmacéutico
Profesor Asistente de Parasitqlogía, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile.
Marisol Denegri, Médico
Docente de Parasitología, Facultad de Medicina,
Universidad de Chile. Hospital Félix Bulnes,
Santiago de Chile.
Gustavo Díaz-Pérez, Médico
Profesor Titular de Neurología, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile,
Profesor Asociado de Neurocirugía, Instituto de
Neurocirugía, Santiago de Chile.
Alejandro García, Tecnólogo Médico
Docente de Parasitología, Facultad de Medicina,
Universidad de Chile.
Texia Gorman, Médico Veterinario
Profesor Titular de Parasitología, Facultad de
Ciencias Veterinarias y Pecuarias,
Universidad de Chile.
Beatriz Gottlieb, Médico
Profesor Asistente de Parasitología, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile.
Pedro Herskovic, Médico
Profesor Asistente, Departamento de Pediatría,
· Hospital Luis Calvo Mackenna,
Santiago de Chile.
Nafta/e Katz, Médico
Jefe del Laboratorio de Esquistosomosis,
Centro de Pesquisas René Rachou,
Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil.
Myriam Larca, Tecnólogo Médico Ms. Se.
Profesor Asociado de Parasitología, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile.
Alejandro Llanos, Médico Ms. Se.
Profesor Asociado, Departamento de Medicina y
Salud Pública, Universidad Peruana Cayetano
Heredia, Perú.
Rubén Mercado, Tecnólogo Médico Ms. Se.
Profesor Asistente, Facultad de Medicina,
Universidad de Chile.
Antonio More/lo, Bioquímico Ph. D.
Profesor Titular de Bioquímica, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile.
Pedro Morera, Ph. D.
Profesor Titular de Parasitología, Universidad de
Costa Rica.
Patricia Muñoz Casas del Valle, Médico, Ms. Se.
Vicedecano. Profesora de Parasitología y
Profesora de Pediatría, Facultad de Medicina,
Universidad de los Andes, :;lantiago de Chile.
Víctor Muñoz, Tecnólogo Médico
Profesor Asistente de Parasitología, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile.
César Náquira, Médico, Ph. D.
Profesor Principal de Parasitología, Facultad de
Medicina, Universidad Nacional Mayor de San
Marcos, Perú.
Isabel Noemí, Médico, Ms. Se.
Profesor Asociado de Parasitolgía, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile. Hospital Luis
Calvo Mackenna, Santiago de Chile.
Smíl Pasmanik, Médico
Profesor Asistente de Oftalmología, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile.
Yolanda Repetto, Tecnólogo Médico Ms. Se.
Profesor Asociado de Bioquímica, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile.
Viviana Reyes, Médico
Hospital San Juan de Dios, Santiago de Chile.
Eisa /fogiero, Médico
Profesor Asistente de Parasitología, Facultad de
Ciencias Médicas, Universidad de Santiago,
Santiago de Chile.
· Tirza Saavedra, Médico
Profesor Asistente de Parasitología, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile.
Jorge Sapunar, Médico
Profesor Asociadode Parasitología, Facultad de
Medicina, Universidad de Chile.
Roberto Sena Rocha, Médico
Laboratorio de Esquistosomosis. Centro de
Pesquisas René Rachou, Belo Horizonte,
Minas ·oerais, Brasil.
Renzo Tassara, Médico Ms. Se.
Profesor Asistente de Parasitología,
Facultad de Medicina,
Universidad de Chile.
Marisa Torres, Médico
Profesor de Parasitología, Pontificia Universidad
Católica, Santiago de Chile.
Erica Thiermann, Investigador
Profesor Asociado de Parasitología, Facultad de
Medicina, Universidad de.Chile.
Pairfcio Torres, Tecnólogo Médico Ph.D.
Profesor Asociado, Instituto de Parasitología,
Universidad Austral de Chile.
Alejandro Viovy, Médico
Hospital Luis Calvo Mackenna,
Santiago de Chile.
Juan Carlos Weitz, Médico
Departamento de Medicina, Hospital San Juan de
Dios, Santiago de Chile.
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INDICE DE CAPITULOS
1 El parásito. Antonio Atías
PRIMERA PARTE
Parasitología básica
2 Bioquímica y biología molecular de parásitos.
Antonio More/lo, Moisés Agosín y Yolanda Repetto
3 El hospedador. La relación hospedero-parásito. Antonio Atías
4 Patología general de las parasitosis. Roda/fo Céspedes
5 Inmunología de las infecciones parasitarias. Omar O. Barriga
6 Epidemiología y control de las parasitosis. Marisa Torres y Patricia Muiioz C. del V.
Enteroparasitosis
SEGUNDA PARTE
Parasitología clínica
7 Características generales de las enteroparasitosis. Antonio Atías
8 Amibiasjs. Viviana Reyes
.:�) Balantidiosis. César Náquira
1 O Giardiasis. Isabel Noemí y A111011io Atías
·J 11 Isosporosis. Juan Carlos Weitz
12 Criptosporidiosis. Juan Carlos Weitz y Renzo Tassara
13 Ciclosporosis. Antonio Alias
14 Sarcocistosis. Alejandro Viovy
15 Blastocistosis. Marisol Denegrí
16 Ascariasis. Renzo Tassara
21
39
49
54
66
102
111
119
129
134
142
146
152
156
161
164
PA-RASITOLOGIA MEDICA
17 Tricocefalosis. Antonio Atías 172
18 Anquilostomosis. César Náquira 178
---------------------------
1 9 Estrongiloidosis. Antonio Atías
20 Enterobiosis. Antonio Atías
21 Teniasis. Eisa Rugiera e Isabel Noemí
, 22') Difilobotriosis. Patricio Torres
23 Himenolepiosis y dipilidiosis. Ma. Inés Bahamonde
24 Otros parásitos y comensales del tubo digestivo. Antonio Atías
Histo y hemoparasitosis
25 Características generales de las histoparasitosis y hemoparasitosis. Antonio Atías
26 'Malaria o paludismo. César Náq11ira
27 Leishrnaniosis. Alejandro Lla11os y César Náq11ira
28 Enfermedad de Chagas. Antonio Atías
29 Toxoplasmosis. Antonio Atías y Erica Thiermann
30 Neumocistosis. Renzo Tassara y Juan Carlos Weitz
- 31 J:v:Iicrosporidiosis. A11to11io Atías y Juan Carlos Weitz
32 Tricomonosis. Viviana Reyes
33 Amibas de vida libre potencialmente patógenas. Beatriz Gottlieb
34 Filariosis. César Náquira
--·
35 Oncocercosis. Francisco Aguilar
-36 Triquinosis. Anto11io Atías
37 Angistrongilosis abdominal. Pedro Morera ,,,•
-· 38 Larvas migrantes. Isabel Noemí y Eisa Rugiera
39 Hidatidosis. Jorge Sapu11ar
183
188
194
201
212
217
223
227
242
251
265
280
286
295
302
306
312
318
325
332
338
• -·,,
1·
�· 40 Cisticercosis. Antonio Atías
PARASITOLOGIA MEDICA
� 41 Esquistosomosis. Nafta/e Katz y Roberto Sena Rocha
4 2 Paragonimosis. César Náquira
43 Fasciolosis. Antonio Atías
44 Otras parasitosis de los tejidos. Antonio Atías
TERCERA PARTE
Parasitología topográfica
45 Parasitosis del sistema nervioso central. Gustavo Díaz-Pérez
46 Parasitosis oculares. Saúl Pasmanik
4 7 Parasitosis del corazón. Arturo Arribada
48 Parasitosis del pulmón. Jorge Sapunar
49 Parasitosis del hígado. A11tonio Atías
CUARTA PARTE
Artrópodos de interés médico
50 Características generales de los artrópodos. Antonio Atías
51 Dípteros: mosquitos, tábanos y moscas. Antonio Atías
52 Piojos y pulgas. Marisa Torres y Antonio Atías
53 Triatomas, chinches.y cucarachas. Antonio Atías
54 Sama y otras acarosis. Tirza Saavedra
55 Garrapatas. Héctor Alcaíno
5 6 Arañas y otros artrópodos ponzoñosos. Isabel Noemí y Alejandro Viovy
15
355
359
371
375
383
393
407
415
426
435
445
450
465
476
484
490
496
16. PARASITOLOGIA MEDICA
QUINTA PARTE
Parasitología aplicada
57 Transmisión congénita de parásitos. Pa1ricia Muiioz C. del r-::
58 Nutrición y parasitosis. Pedro Herskovic
59 Inmunosupresión y parasitosis. Juan Carlos Weilz y Anlonio Atías
60 Síndrome infeccioso y parasitosis. Anlonio Alías
61 Anemia y parasitosis. Antonio Alías
62 Eosinofilia y parasitosis. Isabel Noemí y Anlo11io Alías
63 Enfennedades parasitarias transmitidas por el perro y el gato al hombre.
Héctor Alcaí110 y Texia Gor111a11
SEXTA PARTE
Diagnóstico de laboratorio
64 Métodos de diagnóstico directo.
Rubén Mercado, Víctor Mwioz, A{vriam Larca, Alejandro García
65 Métodos de diagnóstico indirecto. /i,,fyria111 Larca, lvfo. del Carmen Contreras
SEPTIMA PARTE
Tratamiento
66 Tratamiento de las parasitosis y tablas terapéuticas. A111onio Atías
GLOSARIO
INDICE DE MATERIAS
509
523
526
531
536
541
547
561
571
579
601
609
¡.
LAMINAS A COLOR
·.I
¡·
LÁMINA 1. Quiste de E111amoeba histolytica ( 100 x).
LAMINA 3. Quistes de Giardia duodena/is (IOO x).
LÁMINA.5. Ooquistes de Jsospora belli:
2 esporoquistes (i 00 x).
LAMINA 2. Trofozoitos de Giardia duodena/is.
LÁMINA 4. Ooquistes de Jsospora be/li:
1 esporoquiste ( 100 x).
LÁMINA 6. Ooquistes de C1yprosporidiu111 pan•wn:
infección masiva en un niño con sarampión
(Ziehl-Neelsen).
LAMINA 7. Ooquistes de Cryptosporidium parvum:
tinción fluorescente (aureamina) (100 x).
LÁMINA 9. Forma
vacuolada de Blastocystis
hominis ( 100 x).
LÁMINA 12. Huevo de
Tric/111ris trichiura
(40x).
LÁMINA 1 o. Huevo de
Ascaris /umbricoides
(40x).
LAMINA 13. Emerobius
vermicu/aris, extremidad
anterior.
LÁMINA 8. Ooquiste de Cyclospora cayetanensis (8 µm)
(100 x).
LAMINA 11. Obstrucción intestinal por Ascaris
/umbricoides en un niño de 3 años.
LÁMINA j'4; Huevos de Enterobius ·vefmiculb,-i:t.Cf
(método ele Graham) ( 40 x).
LÁMINA 15. Escólex de Taenia solium.
LAMINA 17. Acto quirúrgico en un caso de
cisticercosis ocular.
LAMINA 20. Leishmaniosis: aspectos de leishmaniosis
a) cutánea;
LAMINA 16. Huevo de Taenia sp (40 x).
LÁMINA 18. Huevo de
Diphy/lobot/irium latllm
(40x).
LAMINA 19. Huevo de
Hymenolepis nana (40 x).
b) cutáneo-mucosa
LÁMINA 32. Quiste hidatídico de ovario con útero atrófico
por compresión (Dr. Carlos Moyano, Chile).
LÁl',jlNA 34. Huevo de Fasciola hepatica (40 x).
LAMINA 36. Loxocelismo cutáneo.
LAMINA 33. Cortes de múltiples hidátides en epiplón
mayor en un caso de hidatidosis secundaria
(Dr. Carlos Moyana, Chile).
LAMINA 35. Sama: lesiones en las manos.
LAMINA 37. Loxocelismo cutáneo-visceral,
forma edematosa.
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l.
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+
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l
11
PARASITOLOGIA MEDICA
j
PRIMERA PARTE
Parasitología básica
1
J
Capítulo 1
EL PARASITO
ANTONIO ATIAS
En un ideal sentido de lo nonnal el hombre de
biera vivir en un estado de salud pennanente. Sin
embargo, si se recuerda la definición· de la OMS,
según la cual salud es el estado de bienestar físico,
psíquico y social completo, es casi una utopía que
este ideal sea alcanzado en su integridad. El hombre
puede enfennar por múltiples causas exteriores o
provenientes del propio individuo. Entre las causas
externas o exógenas de enfennedades se·distinguen
agentes fisicos ( calor, electricidad, presión atmosfé
rica, radiaciones, etc.), químicos (tóxicos, ácidos,
cáusticos, etc.), nutricionales (dietas carenciales), bio
lógicos ( entes vivos capaces de producir daño), y
ecológicos ( contaminación ambiental, radiaciones
nucleares, factores psicosociales).
En un sentido amplio, los agentes biológicos re
ciben el nombre de parásitos y el ser vivo en el
cual se instalan, se denomina hospedero, huésped
o mesonero. Los parásitos pertenecen a los reinosvegetal y animal, pero algunos de ellos participan
de las cualidades de uno y otro, por lo cual Haeckel,
a mediados del siglo pasado, propuso el nombre de
protistas para aquellos que nt;J-pueden ser nominados
integralmente como animales o vegetales. La mayo
ría de los parásitos son microscópicos, mientras otros
son visibles a simple vista y pueden medir centíme
tros o metros.
Los parásitos están constituidos o por agrupacio
nes moleculares (virus), o por una sola célula (bac
terias, hongos, rickettsias, protozoos), o ·por millo
nes de células agrupadas en órganos y sistemas (hel
mintos, artrópodos). Para facilitar la sistematización
del conocimiento y la investigación científica, el
estudio de los agentes biológicos se ha separado en
varias disciplinas: la bacteriología, que se ocupa prin
cipalmente de las bacterias, rickettsias y espiroque
tas; la micología, de los hongos; la virología, de los
virus, y la'parasitología, que trata de los protozoarios
y los parásitos metazoarios (helmintos y artrópodos)
(Tabla 1-1 ).
Una de las características primordiales de los
seres vivos es conseguir el intercambio energétiéo
TABLA 1-1
Reino Protista ¡
CAMPOS DE LA PARASITOLOGIA
Superiores
., Inferiores ¡
Parásitos
Helmintos
Artrópodos
Protozoos
Hongos
Bacterias
_Micoplasmas
Rickettsias
Chlamydias
Virus
Disciplina
} ''"''"'º'''
Micología
} Bacteriología
Virología
22 .. PARASITOLOGIA MEDICA
con el ambiente que los rodea, actividad que es fun
damental para satisfacer sus necesidades vitales. En
el fondo, se trata de la lucha permanente por la
obtención de alimentos para conservarse como in
dividuos y perpetuarse como especie.
En los animales, los mecanismos para la obten
ción de alimentos han hecho que se desarrollaran el
hábito predatorio y el hábito parasitario. El
predador se alimenta de otro ser vivo, la presa,
habitualmente cazada por él mismo y a la cual even
tualmente, mata. El parásito vive en asociación bio
lógica con otro ser vivo, el hospedero, obteniendo
de él su alimento y al cual habitualmente no mata.
La diferencia entre predador y parásito es clara en
los extremos. Por lo general, el predador es más
grande y poderoso que la presa; en cambio, el pará
sito es más pequeño y débil que su hospedero.
La vida animal no se comprende sin el hábito
predatorio, porque la mayoría de los animales de
vida libre obtiene su alimento de presas vivas y con
esto no sólo nos referimos a los carnívoros, sino
también a los herbívoros los cuales se alimentan de
vegetales vivos. A su vez, el parasitismo es tan fre
cuente en la naturaleza que constituye un fenómeno
fundamental de la vida y, desde un punto de vista
biológico, no se le debiera considerar como una
condición patológica, sino como un hecho normal,
desarrollado por la interdependencia entre los seres
vivos o asociaciones biológicas. Para alcanzar estas
asociaciones biológicas, se ha necesitado el cincel
de la evolución que al actuar durante millares de
años, permitió que estos seres, primitivamente �e
vida libre, llegaran a asociarse para poder sobrevi
vir. Se puede conjeturar que muchas de las especies
conocidas en la actualidad como parásitos del hom
bre, lo fueron primitivamente de animales salvajes
que, al ser domesticados, traspasaron su parasitismo
a la especie humana.
En la naturaleza las asociaciones biológicas se
pueden establecer entre individuos de una misma
especie o de especies distintas:
Asociaciones biológicas entre individuos de una
misma especie:
Sociedades. Los individuos viven juntos para ob
tener su alimento, pero conservan su individualidad.
Ejemplos: manadas de lobos, leones, etcétera.
Colonias. Los individuos viven juntos, pero su
interdependencia es tal, que no pueden subsistir por
sí solos. Ejemplos: abejas, hormigas, termitas, etc.
lófagos del intestino de las termitas.
Comensa/ismo. Asociación en la cual uno solo
de los socios se beneficia y recibe el nombre de
comensal. En este caso, el hospedero no sufre daño,
como por ejemplo, la presencia de Entamoeba coli
en el intestino del hombre.
Parasitismo. Asociación en la cual uno solo de
los socios, el parásito, se beneficia y el otro, el hos
pedero, puede sufrir daño. Por consiguiente, los
parásitos pueden ser patógenos.
La línea demarcatoria entre comensalismo y pa
rasitismo no es rígida. Muchas veces, los parásitos
viven como comensales en el hospedero y sólo en
determinadas ocasiones producen daño.
De acuerdo con estas premisas, se puede concluir
definiendo el parasitismo como un estado de asocia
ción biológica entre dos especies vivas diferentes, y
el parásito com.o el ser vivo que, de manera temporal
o permanente, vive a expensas de otro organismo de
distinta especie, obteniendo de éste su nutrición y
morada, y al cual, eventualmente, puede producir
daño.
De aquí en adelante, usaremos el término pará
sito en el ámbito de la parasitología humana, es
decir, para la referencia de protozoarios relaciona
dos con el hombre.
La distinción más general en la morfología de
los parásitos está dada por el número de células que
los componen. Existen protozoos y metazoos pará
sitos. Los primeros constituidos por una sola célu
la y los últimos, a su vez, formados por helmintos
y artrópodos integrados por millones de células.
AI>APTACIONES A LA VIDA PARASITARIA
Los parásitos han derivado de antepasados de vida
libre, pero es sorprendente obseryar el profundo
cambio de sus formas y funciones, resultantes de
procesos de mutación y de selección natural.
En los protozoos parásitos, se observan delicadas
estructuras destinadas a facilitar la entrada en la célula
hospedera, como son el conoide y los rhoptries de
los coccidios, mientras que la diapedesis y diversas
enzimas permiten la penetración y destrucción de
tejidos por Entamoeba histolytica. Pero, principal
mente estas adaptaciones a nivel metabólico enzi
mático les permiten vivir en los tejidos del hospede
ro, bajo diversos grados de anaerobiosis (ver Capí
tulo 2: Bioquímica y biología molecular de parási
tos).
En los metazoos parásitos, tanto helmintos como
Asociaciones biológicas o simbiosis entre indi- artrópodos, es frecuente la involución y atrofia de
viduos de diferentes especies: sistemas y órganos, mientras otros se desarrollan
Mutualismo. Ambos socios se benefician, como .,.,.,?esmesuradamente. Existe inv<>!ución de los órgael paguro y la._actinia, los ciliados de los rumiantes '! nos motores, como las patas y alás, de los órganos de
que permiten digerir la celulosa o los flagelados xi- los sentidos, como los ojos en los helmintos, y pre-
_]
ELPARASITO 23
sentan un estado rudimentario de los sistemas diges
tivo, excretor o nervioso; los nematodos carecen de
sistema circulatorio y los cestodos, además, no han
desarrollado aparato digestivo. En cambio, nacen
órganos adhesivos poderosos, como garras, vento
sas, espinas y ganchitos que sirven para adherirse al
hospedero; pero lo más llamativo es el enorme de
sarrollo alcanzado por la función reproductiva, adap
tación útil por la escasa probabilidad que tiene un
huevo de llegar a desarrollar un individuo adulto.
Los cestodos son muy prolíficos, ya que cada pro
glótida madura de las lombrices solitarias contiene
miles de huevos; los áscaris ponen unos doscientos
mil huevos diarios y otros nematodos de menor ta
maño, ponen unos diez mil huevos por dia.
PROTOZOOS
Están constituidos por una sola célula, la cual
debe atender a todas las necesidades vitales del
individuo. Como en toda célula, se distingue núcleo
• y citoplasma.
El núcleo, esférico o discoidal, por lo general es
único, aunque puede ser doble y ambos iguales, como
en el trofozoíto de Giardia duodena/is, o doble y
desiguales (macronúcleo y micronúcleo), como en
el Balantidium coli; puede también la célula presen
tar cuatro núcleos como en los quistes de Entamoe
ba histolytica y de Giardia lamblia, u ocho como
en losquistes de Entamoeba coli. El núcleo está
envuelto por una membrana nuclear y en su interior
se encuentran nucléolos, cariosomas o centríolos,
los que están constituidos por ácido ribonucleico
(nucléolo) y ácido desoxirribonucleico ( cromosomas).
El citoplasma puede presentar una parte externa
hialina, el ectoplasma, que limitada por la membrana
celular, pennite el intercambio metabólico con el medio
ambiente, y una parte interna, más densa y granulosa,
el endoplasma. Los protozoos presentan organelos o
porciones especializadas para cumplir determinadas
funciones vegetativas, tales como locomoción, di
gestión, excreción, etc., para lo cual han desarrollado
seudopodios, flagelos, cilios, diversos tipos de
vacuolas y complejas ultraestructuras que sirven, ya
sea para penetraren la célula huésped, oparamultipli-
. carse o protegerse si las condiciones del medio que les
rodea no son favorables.
TABLA 1-2
CLASIFICACION DE LOS PROTOZOOS P ARASlTOS {ADAPTADOS DEL ESQUEMA DE LA SOCIEDAD DE
PROTOZOOLOGOS Y DE COX (1981)
SUB-REINO PROTOZOA (organismos de una sola célula eucariótica).
PHYLUM I SARCOMASTICOPHORA (Locomoción por flagelos, seudopodios o ambos).
..-SUBPHYLUM 1 MASTIGOPHORA (Locomoción por flagelos).
Clase ZOOMASTIGOPHOREA (Sin cloroplasto).
Orden Kinetoplastida (! ó 2 flagelos, con kinetoplasto) Leishmania, Trypanosoma.
Orden Retortamonadida (2 ó 4 flagelos, uno dirigido hacia atrás en el citostoma) Chilomastix, Retor/amonas.
Orden Diplomonadida (2 núcleos, organelos duplicados) Giardia.
Orden Trichomonadida (4 a 6 flagelos, típicamente con uno a lo largo de la superficie del cuerpo) Dientamoeba,
Triclwmonas.
SUBPHYLUM 2 SARCODINA (Locomoción por seudopodios, en algunos con estados flagelares temporales).
SUPERCLASE RHIZOPODA (Seudopodios).
CLASE LOBOSEA (Seudopodios lobopodios).
Orden Amoebida (Ciclo evolutivo sin estados flagelados) Entamoeba, Acanthamoeba.
Orden Schizopyrenida (Ciclo evolutivo con estados flagelados temporales) Naeg/eria.
.,..,,PHYLUM 2 APICOMPLEXA (Complejo apical característico al microscopio electrónico; sin flagelos ni cilios, excepto
en gametos; los ciclos evolutivos generalmente involucran estados vegetativos (trofozoitos), multiplicación asexuada
(merogonfa), estados sexuados (gametogonia) y formación de esporas y esporozoitos (esporogonla); todos son
parásitos).
CLASE SPOROZOEA (Complejo apical completo. Estados infectantes esporozoíticos, resultantes de esporogonia).
SUBCLASE I COCCIDIA (Trofozoitos y estados sexuados pequeños e intracelulares).
Orden Eucoccidiida (Merogonia presente, parásitos muy comunes de invertebrados y vertebrados) Jsospora,
Sarcocystis, Toxop/asma, Plasmodium.
SUBCLASE 2 PIROPLASMIA (Pequeños parásitos de eritrocitos de vertebrados, transmitidos por garrapatas).
Orden Piroplasmida Babesia.
.J>HYLUM 3 MIC,ROSPORA (Esporas resistentes con un esporoplasma y un filamento polar).
Orden Microsporida: Nosema, Pleistophora, Encephalitozoo11, Enterocytozoon.
PHYLUM 4 CILIOPHORA (Locomoción por cilios; dos núcleos diferentes: micronúcleo y macronúcleo).
Orden Trichostomatida Balantidium.
24 PARASITOLOGIA MEDICA
e
II.
A
Figura 1-1. Multiplicación de protozoos. l. ASEXUADA. (Al Fisión binaria: división sucesiva del núcleo y luego del
citoplasma, resultando dos células hijas; (B) Fisión múltiple o esquizogonia: división múltiple del núcleo, constitución del
esquizonte y formación de los merozoitQs; (C) Endodiogenia: f9.\1Ilació,n por ,�rote i,¡temo, d,e,_<;los .,§lulas hijas. 11.
SEXUADA. (A) Conjugación: intercambio de material nuclear entre las células progenitoras. (B). Singamia: fisión
completa de las dos células progenitoras.
EL PARASITO 25
La actividad fisiológica de los protozoos se efec
túa mediante las fonnas vegetativas generalmente
de11ominados trofozoítos o zoítos. En muchos de
· estos parásitos se forman quistes, elementos de re
sistencia y multiplicación, caracterizados por su in
movilidad y muy baja actividad metabólica.
La reproducción de los protozoos se produce
dentro de la célula hospedera mediante procesos de
multiplicación asexuada o sexuada (Figura 1-1 ). La
reproducción asexuada puede ser por fisión binaria,
por fisión múltiple y por endodiogenia.
En la fisión binaria, la más frecuente, se produce la
división del núcleo en dos partes y luego del cito
plasma, resultando dos células hijas; se observa en
las amibas, los flagelados y los ciliados. En la fisión
múltiple (merogonia o esquizogonia), hay una divi
sión múltiple del núcleo (esquizonte inmaduro), se
guido de la división múltiple del citoplasma constitu
yendo los merozoítos (esquizonte maduro), los cua
les quedan en libertad al destruirse la célula hospe
dera, ya sea para repetir este proceso merogónico o
esquizogónico, o para producir gametos en la game
togonia. Una forma muy particular de reproducción
asexuada ocurre con Toxoplasma y Sarcocystis, la
cual se conoce como endodiogenia: mediante un pro
ceso de brote interno, se forman dos células hijas
completas que al crecer, ocupan todo el citoplasma
de la célula madre, la cual termina por desaparecer.
En la reproducción sexuada, se produce durante
la meiosis, la formación de células haploides las que
volverán al estado diploide una vez que se hayan
unido. Existen dos formas de reproducción sexuada
en los protozoos: la singamia, la más frecuente, que
es la unión completa de las dos células progenitoras,
y la conjugación, que sólo se observa en los ciliados
y consiste en el intercambio de material nuclear entre
las células progenitoras. En el Phylum Apicomplexa,
luego de la multiplicación asexuada meragónica.o
esquizogónica ya descrita, sigue la multiplicación
sexuada con la formación de gametos (gametogo
nia) y formación de esporas, esporoquistes y espo
rozoítos (esparogonia), que serán detallados más
adelante.
Los protozoos se clasifican, atendiendo princi
palmente a sus medios de locomoción, en al)1ibas,
flagelados, ciliados y apicomplexa (Tabla 1-2).
LASAMIBAS
la célula. Las amibas se reproducen por fisión bina
ria y su mecanismo principal de transmisión es por
fecalismo.
Las amibas parásitas del hombre se localizan en
el tubo digestivo, además de algunas amibas de vida
libre que pueden afectar el sistema nervioso _central
y al ojo. La Entamoeba histolytica es la principal
amiba patógena del hombre, pero, además, en el tubo
digestivo se suelen encontrar diversas amibas co
mensales: en la boca, Entamoeba gingivalis y en el
intestino grueso, Entamoeba coli, Entamoeba
hartmanni, Endolimax nana, lodamoeba büt�chlii
y ocasionalmente, Entamoeba polecki, amiba propia
del cerdo.
A partir de 1958 se ha descrito la capacidad de
algunas amibas de vida libre principalmente de los
géneros Naeglaeria y Acanthamoeba, de infectar
accidentalmente al hombre. Estos protozoos viven
normalmente en cursos de agua y el hombre se pue
de infectar al bañarse en estas aguas, oportunidad
en que las amibas penetran por vía nasal. También
se han descrito graves lesiones de la córnea en
usuarios de lentes de· contacto.
La Entamoeba histolytica es estudiada en el Ca
pítulo 8: Amibiasis y las amibas comensales en el
Capítulo 24: Otros parásitos y comensales del intes
tino. Las amibas de vida libre, se abordan en el
Capítulo 33: Amibas de vida libre potencialmente
patógenas.
LOSFLAGELADOS
Pertenecen al Subphylum Mastigophoia y se ca
racterizan por la presencia de flagelos alargados que
se originan en un pequeño elemento del ectoplasrna,
el kinetoplasina, y están constituidos por prolonga
ciones citoplasmáticas, el axonema, formado a su vez
por una estructura cilíndrica con nueve microtúbu
los envueltos por una vaina fibrosa. Algunos de
estos protozoos, como los tripanosomas y las
tricomonas, poseen prolongaciones citoplásmáticas
que envuelven y recorren el cueipo, las membranas
ondulantes.
Algunos flagelados presentan kinetoplasto, or
ganeloformado a partir de mitocondrias modificadas
y que tiene importanciataxonómica.
Flagelados con kinetoplasto (Orden K.ineto
plastida). A este orden pertenece la familia Trypano-
Pertenecen al Subphylum Sarcodina y se caracteri- somatidae, que comprende los tripanosomas y las
zan por poseer un citoplasma en el cual se observa Jeishrnanias. Todcis ellos tienen ciclos evolutivos
fácilmente'el ectoplasma hialino,el endoplasmagra- que se alternan en vertebrados y hospederos inver-
nuloso y el núcleo de aspecto diverso, según las tebrados, constituidos por insectos hematófagos.
especies. Se movilizan mediante seudopodios que ... Presentan sólo un flagelo y la reproducción es por
son extensiones en uno o varios puntos del ecto� · fisión binaria.·
plasma, hacia los cuales se desliza ulteriormente toda Durante su ciclo evolutivo muestran grandes va-
PARASITOLOG/A MEDICA
A e o
Figura 1 -2. Fonna de desarrollo de los flagelados con
kinetoplasto. (A) Tripomastigoto; (B} Epimastigoto; (C)
Promastigoto; (D) Amastigolo. N = Núcleo; K= kineto
plasto; F = flagelo; m = membrana ondulante.
riaciones morfológicas (Figura 1-2). El tripamasti
gata es de aspecto fusiforme, con el ldnetoplasto de
disposición posterior al núcleo, del cual nace una
membrana ondulante que recorre todo el cuerpo del
protozoo, para emerger como flagelo libre en el extre
mo anterior. El epimastigata es también de aspecto
fusiforme, con el kinetoplasto situado delante del
núcleo, con una corta membrana ondulante y flagelo
libre. El pramastigatd tiene el mismo aspecto, pero
con el kinetoplasto localizado por delante del núcleo,
en la extremidad anterior del cuerpo, del cual emerge
directamente el flagelo libre, sin membrana ondulan
te. Y por último, el amastigata de aspecto esférico o
redondeado, en el cual se observa nítidamente el
núcleo y el kinetoplasto; aparentemente, es
aflagelado cuando se le observa bajo microscopio de
luz, pero, a la ultraestructura, revela ·que posee un
corto flagelo no emergente que permanece dentro de
un saco flagelar.
En este libro, las leishmanias se estudian en el Ca
pítulo 27: Leishmaniasis, el Trypanosoma cntzi en el
Capítulo 28: Enfermedad de Chagasy los tripanosomas
del grupo brucei y el Trypanosama range/i en el Ca
pítulo 44: Otras parasitosis de los teyidos.
Flagelados sin kinetoplasto. Son protozoos cuyo
hábitat está en el aparato digestivo y en el aparato
urogenital del hombre. En la boca, se encuentra
Trichombnas tenax. En el intestino, se localiza Giar
dia duodena/is, Chi/omastix mesnili, Dientamaeba
fragilis, Trichamanas haminis, además de dos raros
flagelados pequeños, Enteramonas homfnis 1 R�
tartamanas intestinalis. En el aparato gemtounnano
prolifera Trichamanas vaginalis.
Estos flagel�dÓs se multiplican por fisión binaria
y la mayoria se propagan por medio de quistes; sin
embargo, hacen excepción Trichomanas y Dienta
maeba fragilis, los cuales no producen quistes y,
por lo tanto, la transmisión es por trofozoítos. De
todos estos protozoos sólo son patógenos Giardia
duadenalis, Trichamanas vaginalis y Dientamaeba
fragilis.
En este texto, Giardia es estudiada en el Capítulo
· 10: Giardiasis, las Trichomanas son estudiadas en
su conjunto en el Capítulo 32: Tricamanasis y los
demás flagelados, en el Capítulo 24: Otras parásitas
y comensales del t11ba digestiva.
LOSCILIADOS
Pertenecientes al Phylum Ciliophora, estos proto
zoos se caracterizan por estar cubiertos por extensio
nes citoplasmáticas cortas, los cilios, organelos
adaptados para la motilidad. Presentan un macro
núcleo y un micronúcleo. Este último, que contiene
el patrimonio genético, tiene un rol especial en la
multiplicación por conjugación. Otros o.rg�1;elos c�racteristicos son el citas/ama o boca pnm1liva, ubi
cado en el ápice de la célula y que se continúa por
el citafarinx, y una especie de poro anal primitivo, el
citapigia. Se reproducen por fisión binaria horizon
tal y por conjugación. El único ciliado patógeno para
el hombre es el Balantidium cali que habitualmente
se encuentra en el intestino del cerdo y se transmite
por fecalismo. Este protozoo es estudiado en el Ca
pítulo 9: Balantidiosis.
LOSAPICOMPLEXA
Tradicionalmente se acepta la existencia del
Phylum Sporozoa, pero con el avance del estudi� de
la ultraestructura de sus representantes, pareciera
ser más conveniente agrupar a estos protozoos en el
Phylum Apicomplexa, tal como ha propuesto Levine.
A la microscopia electrónica todos ellos presentan el
complejo apical que es el conjunto de estructuras
cuyas funciones se conocen sólo parcialmente, en
tre las cuales se describen conoide, anillo polar, rhop
tries, micronemas y microporos (Figura 1-3). Tienen
un solo núcleo, carecen de cilios o flagelos ( excepto
en los microgametos de algunos grupos) y se movili
zan mediante ondulaciones o deslizamiento del cuer-
po celular.
Los protozoos apicomplexa que tienen importan
cia en patología humana son coccidios (Plasmo
di11m, Taxoplasma, Isaspara, Cryptasparidium, Cy
c/aspora y Sarcacystis), el género Babesia y diver
sos géneros del Phylum Microspora.
Coccidios. Los coccidios son parásitos intracelu-
lares durante la mayor parté de su vida. Se caracte: ·
rizan poi presentar ciclos evolutivos que siguen un
EL PARAS/TO 27
Figura 1-3. Ultraestructura de un protozoo Apicomplexa; A= anillos polares; C=conoide; mt=micronemas; R = rhoptries;
N = núcleo; mi = mitocondria. (Adaptado de Desportes por el Dr. Benjamín Subercaseaux).
patrón semejante que incluye la reproducción asexua
da ( con sus fases de esparagania y de meragania
o esquizagania) y la reproducción sexuada (con sus
fases de gametagania y de gamagania) (Figura 1-4).
La merogonia o esquizogonia siempre es intrace
lular y comienza con la penetración de un esparazo{
ta (Figura l-4a) a la célula hospedera. Se caracteriza
por la fisión múltiple del núcleo y la ulterior migra
ción de los núcleos resultantes hacia la periferia del
citoplasma (lo que configura el esquizante inmadu
ra). El proceso culmina con la división citoplasmáti
ca y la fo11nación de un número variable de merozaí
tas (esquizante madura), los cuales quedan en liber
tad al destruirse la célula hospedera. Los merozoítos
liberados penetran a nuevas células del hospedero
para repetir el proceso merogónico o esquizogónico
(b). Sin embargo, algunos de estos merozoítos ini
cian la fase sexuada del ciclo y evolucionan hacia la
gametogonia, es decir, la formación de los gametos
(c). Así se generan el macragametacita femenino,
precursor del macrogameto, elemento ovalado y
relativamente inmóvil dentro de la célula hospedera,
y el microgametacita masqulino, precursor de un
número variable de microgametas alargados,
flagelados y móviles. La gamogonia o fertilización
ocurre dentro o fuera de la célula en la que se en
cuentra el macrogameto y se forma el cigoto ( d), el
cual secreta una membrana translúcida envolvente y
da origen al aaquiste (e) de aspecto ovalado o re
dondeado. El cigoto inicia la esparagania y la prime
ra división de su núcleo es meiótica, de modo que los
estadios ulteriores tienen un número haploide de
cromosomas.
Mientras en el género Cryptasparidium se gene
ran cuatro esporozoítos directamente en el citoplas
ma del ooquiste, en los demás géneros se fo11nan por
fisión múltiple, dos esparablastos (ooq11iste inma
dura) y luego dos esparaquistes (aoquiste madura
o espantlada ). Cada esporoquíste puede dar origen
a dos esporozoítos (Cyclaspara) o;lo más frecuente,
a cuatro esporozoítos (Isaspara, Sarcacystis, Taxo
plasma) (Figura 1-5).
El ooquiste maduro o los esporoquístes libera
dos del ooquiste, abandonan al hospedero y cons
tituyen las formas infectantes que se diseminan en
el medio externo. Alcanzado el hospedero apropia
do, a partir del ooquiste o del esporoquíste quedan
libres los esporozoítos que iniciarán el nuevo ciclo
28 •. PARASITOLOG!A MEDICA
MEROGONIA O
ESQUIZOGONIA ,
( en ,\-¡e,., ('t't,,..\c, .·,
ESPOROGONIA
(e)
L..�---'
REPRODUCCION ASEXUADA
REPRODUCCIONSEXUADA
meroz(!itos
GAMOGONIA O
FERTILIZACION
GAMETOGONIA
Figura 1-4. Ciclo evolutivo de los coccidios que incluye la reproducción asexuada �con �us fases d� esporogonia. y de
merogonia o esquizogonia) y la reproducción sexuada (con sus fases de gametogorua y de gamogoma). Est': patron de
ciclo evolutivo varía en los diversos géneros de coccidios, tal como se expone en los capítulos correspondtentes.
TABLA 1-3
SITIOS EN LOS CUALES SE PRODUCEN !'.,AS FASES DE LÓS CICLOS EVOLUTIVOS
DE LAS PRINCIPALES COCCIDIOSIS DEL HOMBRE
Merogonia 1 Gametogonia Gamogonia Esporogonia
Isospora be/li Intestino del hombre Medio externo
Cryptosporidium Intestino del hombre y otros mamíferos Medio externo
parvum
Sarcocystis ltominis Musculatura 1
Intestino del hombre Medio externo
de vaca y cerdo
Plasmodium spp. Hígado y erí- Eritrocitos del Tubo digestivo Cavidad general
trocitos del hombre delAnoplte/es y glándulas sali-
hombre vales del
Anoplteles.
Toxop/asma Parte en tejidos Intestino del gato Medio externo
gondii de los huéspedes
intermediarios y
parte en intestino :;,_·--. .i 1.: � .......
del gato
EL PARAS/TO 29
Figura 1-5. Mientras en Cryptosporidium se generan cuatro esporozoítos directamente dentro del ooquiste, en los demás
géneros se forman dos esporoquistes cada uno de los cuales con dos esporozoítos (Cyclospora) o cuatro esporozoítos
(Isospora, Sarcocystis, Toxop/asma). Los elementos que salen al exterior con las heces del hospedero son los ooquistes,
excepto en Sarcocystis en que se eliminan esporoquistes.
evolutivo. En el caso de los parásitos de la malaria, no existe este paso por el medio externo, puesto que la gamogonia y esporogonia tiene lugar en el mosquito vector (Figura 1-6). Cuando se estudian por separado los ciclos evolutivos de cada género de coccidios, emergen profundas diferencias entre ellos, pero si tenemos en mente el ciclo-tipo que hemos descrito, surge la similitud del tronco común y secuencial de todos ellos, como veremos en los capítulos respectivos.
Babesias. En estos protozoos, los hospederos definitivos son diversos géneros de garrapatas, en las cuales se formarán esporozoítos que invadirán sus tejidos, incluso las glándulas salivales y los ovarios. Al chupar sangre de los hospederos intermediarios, la garrapata inocula los esporozoítos, los cuales efectúan un ciclo que no se conoce en todas sus etapas. El parásito se multiplica en los eritrocitos y el ciclo se completará en la garrapata hematófaga. En las babesias es posible, además, la perpetuación de la infección entre las garrapata,s, con prescinden°: cia de hospederos intermediarios, mediante la transmisión transovárica.
,•
Microsporidios. El Phylurn Microspora Sprague, 1977, está constituido por una gran variedad de géneros de protozoos parásitos intracelulares obligados, ampliamente distribuidos en hospederos invertebrados y vertebrados. Actualmente, se desconoce gran parte de la biología y epidemiología de los microsporidios, de su especificidad por determinados hospederos y de sus mecanismos de transmisión y de propagación en la naturaleza. En los últimos años, los microsporidios se han erigido con creciente importancia, en agentes oportunistas para el hombre al provocar serias patologías en individuos inmunocomprometidos, especialmente en el SIDA. Hasta ahora se han descrito los siguientes géneros capaces de producir patología en el hombre:
Encephalitozoon, Enterocytozoon, Microsporidium,
Nosema y Pleistophora. En este libro los Apicomplexa son tratados en diversas partes: los coccidios intestinales en los sendos Capítulos /sosporosis, Criptosporidiosis,
Ciclosporosis y Sarcocistosis; toxoplasma en el Capítulo Toxoplasmosis; los plas!Tlodios en elCapítulo
Malaria y babesias en el Capítulo Otros parásitos
de los tejidos.
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30 .. PARAS/TOLOGIA MEDICA
s
M
Figura 1-6. Estructura esquemática de los trematodos. (A) Tegumento: CT = célula tegumentaria; N' = núcleo; S = sincicío;
M = musculatura. (B) Célula en llama o protonefrídio. (C) Aparato reproductor femenino·: Ó = Ovario; ov = oviducto;
oot = ootípo; gl v = glándulas vitelinas; gl = glándulas de Mehlís; U= útero; e L = canal de Laurer.
J.
)
EL PARAS/TO 31
TABLA 1-4
CLASIFICACION DE LOS PRINCIPALES HELMINTOS PARASITOS DEL HOMBRE
PHYLUM 1 PLATYHELMINTHES
Clase CESTODA (Taenia, Diplzyllobothrium, Hymenolepis, Eclzinococcus, Dipy/idium).
Clase DIGENEA (Sclzistosoma, Fasciola, Paragonimus).
PHYLUM 2 ACANTHOCEPHALA
Clase ARCHIACONTHOCEPHALA (Moniliformis, Macracantlzorlzynclms).
PHYLUM 3 NEMATODA
Orden I Rhabditida (Strongy/oides)
Orden 2 Strongylida (Necator, Ancy/ostoma)
Orden 3 Ascarídida (Ascaris, Toxocara)
Orden 4 Oxyurida (Enterobius)
Orden 5 Spirurída (Dracunculus, Wuclzereria, Bn,gia, Loa, Onclwcerca)
Orden 6 Enoplida (Triclmris, Trichinella)
HELMINTOS
Los helmintos son animales invertebrados, de vida
libre o parasitaria, conocidos como gusanos. Princi
palmente se distinguen los Platyhelminthes o gusa
nos aplanados, los Nematoda o gusanos cilíndricos,
y los Acanthocephala (Tabla 1-4).
PLATEL!vIINTOS
Constituidos por los trematodos y los cestodos,
los platelmintos se caracterizan por su aspecto apla
nado o acintado, con simetría bilateral, sin cavidad
celomática. Con excepción de algunas planarias, to
dos son parásitos.
La superficie del cuerpo está cubierta por el te
gumento, constituido por una capa citoplasmática
continua sincicial, con los núcleos celulares ubica
dos profundamente por debajo de la capa muscular
superficial (Figura 1-6); su función primordial es de
absorción e-intercambio metabólico. El sistema mus
cular se dispone en una capa superficial colocada
por debajo del tegumento, la cual reviste al cuerpo
en toda su extensión; en los trematodos esta capa
muscular es única y en los cestodos puede existir
otra capa muscular profunda; tanto las ventosas
como la faringe, presentan una musculatura muy
poderosa. El sistema digestivo, ausente en los ces
todos, en los trematodos está constituido por una
boca, una faringe y un intestino que termina en
fondo de saco. El sistema nervioso_ es de tipo gan
glionar cefálico, con troncos nerviosos longitudi
nales y comisuras transversales con funciones mo-
toras y sensitivas. El sistema excretor, además de su
función excretora, actúa como un sistema osmorre
gulador y termorregulador; está formado por las cé
lulas en llama o protonefiidios, provista de largos
cilios que "barren" los líquidos hacia túbulos co
lectores que se unen para abrirse hacia el exterior,
por un poro excretor. El sistema reproductor es ex
tremadamente complejo, pero obedece a un ·esque
ma común: todos los cestodos y casi todos los tre
matodos (con excepción de los esquistosomas), son
hermafroditas. El aparato reproductor masculim;, está
constituido por los testículos, un sistema de túbulos
en el cual desembocan algunas glándulas, y el cirro
u órgano copulador retráctil. El aparato reproductor
femenino (Figura l -6c) consta de ovario, el que,
mediante el oviducto, se conecta al ootipo, sitio en
.el cual se producen los huevos. Además, existen
algunas glándulas, como las glándulas vitelinas, de
aspecto ramificado, que secretan sus productos en
el oviducto, y, rodeando el ootipo, las glándulas de
Mehlis cuyas secreciones estimulan a las células
vitelinas. Desde el ootipo, los huevos pasan al úte
ro. Finalmente, en relación con el ootipo, se en
cuentra el receptáculo seminal, del cual nace un
conducto dirigido hacia la superficie, ya sea para
constituir en los trematodos el canal de Laurer, el
cual puede o no abrirse al exterior, o bien, terminar
como una vagina, como ocurre en los cestodos.
Los platelmintos se caracterizan por presentar
ciclos ·evolutivos complejos, con estadios larvarios
morfológica y funcionalmente muy diferentes de los
estadios adultos.
3.2 PARASITOLOGIA MEDICA
TABLA 1-5
CLASIFICACION DE LOS TREMATODOS PARASITOS DEL HOMBRE (ADAPTADODE COX (1982)
CLASE DIGENEA
SUPERORDEN: 1 ANEPITHELIOCYSTIDA. En la cercaría, persistencia de la primitiva vejiga del sistema excretor.
ORDEN 1: STRIGEATIDA. Cercarías con cola bifurcada.
Familia SCHISTOSOMA TIDAE. Sexos separados, pero la hembra permanece unida al macho en su canal ginecó
_foro (Schistosoma).
ORDEN 2: ECHINOSTOMIDA. Enquistamiento de cercadas en vegetales o moluscos
Familia 1: ECHINOSTOMA TIDAE. Elongados con un collar con, espinas detrás de la ventosa oral (Echinostoma).
Familia 2: FASCJOLIDAE. Aplanados con aspecto de hojas (Fasciola, Fasciolopsis).
Familia 3: PARAMPHISTOMATIDAE. Con la ventosa ventral en la extremidad posterior (Gastrodiscoides).
SUPERORDEN 2: EPITHELIOCYSTIDA. En la cercaría, la pared de la vejiga del sistema excretor es de origen
mesodérmico.
ORDEN 1: PLAGIORCHIIDA. Huevos operculados. Estilete oral presente en la ventosa oral de las cercadas.
Familia DICROCOELIIDAE. Parásitos del intestino, hígado, vías biliares y páncreas de vertebrados (Dicrocoelium).
Familia TROGLOTREMATIIDAE. Parásitos de aves y mamíferos en pulmón e intestino (Paragonimus).
ORDEN 2: OPISTHORCHIIDA. Huevos operculados. Cercarías sin estilete oral.
Familia OPISTHORCHIIDAE (Opisthorchis).
Familia HETEROPHYIDAE (Heterophyes, Metagonimus).
Trema todos
Son platelmintos cuyos adultos son aplanados
dorsoventralmente y tienen un aspecto ovalado o
foliáceo. Todos son parásitos (Tabla 1-5). Presen
tan una ventosa muscular peribucal y una ventosa
ventral o acetábulo. Casi todos son hermafroditas,
excepto los esquistosomas que presentan sexos se
parados: la hembra, de aspecto cilíndrico, vive casi
permanentemente alojada en una cavidad formada
en la cara ventral del macho, el canal ginecóforo.
Presentan un complicado ciclo evolutivo, con
fases de multiplicación asexuada en moluscos y fa
ses de multiplicación sexuada en vertebrados (trema
todos digenéticos). El ciclo de reproducción asexua
do se caracteriza por la sucesiva formación de esta
dios embrionarios de aspectos y funciones muy di-•
versos entre sí. Este tipo de reproducción pareciera
ser una poliembrionía secuencial; es decir, la pro
ducción de múltiples embriones a partir del cigoto
y sin intervención de gametos.
En un ciclo-tipo (Figura 1-7), se observa la se
cuencia de huevo, miracidio, esporoquiste, redia,
cercaría y metacercaria. Los h11evos presentan una
gran variedad de formas y _tamaños; con la sola
excepción de los esquistosomas, tienen una obertu
ra u opérculo en uno de sus polos, por donde escapa
el miracidio que se ha formado en su interior. Ge
neralmente, la eclosión de los huevos ocurre en el
agua, dejando en libertad al miracidio, de aspecto
piriforme, pon una papila anterior retráctil; está
cubierto de cilios y en su mitad posterior se encuen
tran esbozos de las· futuras generaciones del hel
minto. En el agua busca activamente al hospedero
apropiado para continuar el desarrollo, atraído por
el moco secretado por los caracoles. Una vez encon-
trado el hospedero, el miracidio se aplica a él por su ---� .
papila anterior e inicia el proceso de penetración,
perdiendo su envoltura ciliada. Dentro del caracol,
se transforma en un esporoq11iste de aspecto sacular
y muy diferente del miracidio: carece de tubo diges-
tivo y está cubierto de microvellosidades con inten-
sa acción absortiva, lo que asegura su papel de
"nodriza" para los embriones partenogenéticos que
guarda en su seno. Así se llega a formar las redias,
elementos alargados en los cuales reaparece el tubo
digestivo. Estas, al romper el esporoquiste que les
dio origen, se diseminan por los órganos internos
del caracol. Las formas evolutivas siguientes, con-
tenidas en las redias, son las cercarias, las cuales
son de aspecto muy variado, pero caracterizadas por
estar provistas de cola simple .o bifurcada. Las cer-
carías abandonan al caracol, nadan en el agua y
están adaptadas para tener una efímera vida libre,
EL PAR,1S/TO 33
e
A
r
D
Figura 1-7. Esquema del ciclo de reproducción asexuada de trematodos. (A) Huevo; (B) Miracidio; (C) Esporoquiste;
(D) Redia; (E) Cercaría; (F) Metacercaria.
necesaria para la búsqueda de otro hospedero o de
plantas acuáticas para llegar a enquistarse. La me
tacercaria es el estado quiescente alcanzado por la
cercaría, al enquistarse, con la pérdida de la cola, en
aquellos hospederos o plantas acuáticas. La meta
cercaria es la forma infectante para el hospedero
definitivo.
Este ciclo-tipo presenta múltiples variaciones. Es
común que exista más de una generación de esporo
quistes o de redias, que falte la generación de espo
roquistes o de redias, o no se formen metacercarias,
lo cual es inherente a los diversos géneros de trema
todos digenéticos. Así, en Fasciola hepatica existe
una secuencia huevo, miracidio, esporoquiste, re
días madres, redias hijas, cercarías, metacercarias.
En los esquistosomas, se forma un espqroquiste
madre que da origen a un esporoquiste hijo, y den
tro de él se forman directamente las cercarías, las
que penetran al hospedero definitivo; es decir, en
estos trematodos no existen redias ni metacercarias.
La llegada al hospedero definitivo puede ser en
fonna activa a través de la piel, si la forma infectan
te es la cercaría (esquistosomas), o pasiva por vía
()
oral, con ulterior desenquistamiento en el intestino
(fasciola y otros trematodos). Después del desen
quistamiento, la migración hacia los órganos del
hospedero se efectúa a través de la vía biliar (Dicro
coelium dentritic11111), por la cavidad peritoneal (Fas
ciola hepatica), por la vía porta (Clonorchis sinensis)
o por la pared abdominal, permaneciendo allí por
unas semanas, para luego retornar a la cavidad pe
ritoneal, alcanzar el diafragma, atravesarlo, y llegar a
los pulmones (Paragonimus).
En este libro los trematodos son tratados en los
Capítulos Esquistosomosis, Fasc.iolosis, Paragoni
mosis, Otros parásitos y comensales del i11testi110,
y Otros parásitos de los tejidos.
Cestodos
Los cestodos son helmintos exclusivamente pa
rásitos (Tabla 1-6). Aplanados dorsoventralmente,
semejan cintas y por ello se los denomina tenias;
. son de tamaño variable, pero de constitución anató-
mica semejante, en la cual se puede diferenciar el
escólex, el cuello y la estróbila (Figura 1-8).
034 PARASITOLOGIA MEDICA
TABLA 1-6
CLASIFICACION DE LOS CESTODOS DE IMPORTANCIA MEDICA (ADAPTADO DE COX, 1982)
CLASE CESTODA
SUBCLASE EU_CESTODA
ORDEN I: PSEUDOPHYLLIDEA. Escólex con dos botrias. Los huevos eclosionan en el agua liberando una larva ciliada,
el coracidio, y luego el desarrollo de procercoide, y plerocercoide en· huéspedes intermediarios invertebrados y
vertebrados (Diphy/lobothri11111, Spirometra).
ORDEN 2: CYCLOPHYLLIDEA. Escólex con cuatro ventosas y rostelo con o sin ganchos. Los huevos contienen un
larva hexacanto no ciliada. Fonnas larvales en huéspedes invertebrados y vertebrados.
Familia I: TAENIDAE. Adultos en el intestino de aves y mamíferos. Escólex con rostelo evertido pennanentemente,
habitualmente con ganchos. Formas larvales en huéspedes vertebrados como larvas no proliferativas (cisticercos),
o proliferativas (coenurus, hidátides) (Taenia, Echi11ococc11s).
Familia 2: HYMENOLEPIDAE. Adultos en intestinos de aves y mamíferos. Escólex con rostelo retraíble, habitual
mente con ganchos. Formas larvales (cisticercoide) en invertebrados (insectos) (Hymenolepis).
Familia 3: DILEPIDIIDAE. Adultos en reptiles, aves y mamíferos. Escólex con uno a ocho filas de ganchos. Forma
larval (cisticercoide) en insectos (Dipylidi11111).
Familia 4: DEVAINEIDAE. Adultos en intestinos de aves y mamíferos. Escólex con pequeñas espinas. Forma larval
(cisticercoide) en insectos o moluscos (Raillielina).
Familia 5: MESOCESTOIDIDAE. Adultos en intestino de aves y mamíferos. Escólex sin rostelo. Cic' . con tres
huéspedes (Mesocestoides).
El escólex o "cabeza" es la porción anterior del
parásito, pequeño, generalmentedel tamaño de una
cabeza de alfiler, cuya función primordial es la de
actuar como órgano de fijación, para lo cual presen
ta ventosas, botrias y ganchos. Las ventosas tienen
un aspecto redondeado u oval y están provistas de
una gruesa capa muscular; habitualmente son cua
tro en un escólex. Las botrias son hendiduras lon
gitudinales y comúnmente son dos en cada escólex.
La mayoría de los escólices presentan ganchos, los
que, dispuestos en uno o más círculos, se ubican en
el ápex del escólex, por delante de las ventosás, en
una zona ·retraíble conocida como el roste/o. Ade
más de su función de fijación, el escólex posee el
ganglio nervioso principal, con numerosas termi- ··
naciones sensitivas. El cuello es delgado, relativa
mente indiferenciado, y posee la capacidad de for
mar todo el resto del helminto. El cuerpo, en su
totalidad, recibe el nombre de estróbi/a o cadena y
está constituido por un número variable de progló
tidas, elementos cuadrangulares dispuestos longi
tudinalmente, uno tras otro. Las proglótidas se pro
ducen a nivel del cuello por un proceso de multipli
cación asexuada, la yemación, conocido como es
trobilización. Las proglótidas recién formadas es
tán más cercanas al cuello y son más pequeñas. A
medida que las proglótidas se alejan de la extremi-
dad anterior y, por lo tanto, son más antiguas, se va
desarrollando progresivamente el aparato genital,
de modo que se pueden distinguir proglótidas inma
duras, maduras y grávidas; estas últimas, contie
nen los huevos.
Los cestodos son de color blanco o grisáceo. El
tegumento está cubierto en toda su extensión por
solevantamiento, los micro/ricos, formados por una
membrana que tiené macromoléculas de carbohi
dratos (glicocálix) y sirven para aumentar la super
ficie de absorción. Poseen dos capas musculares y
carecen de aparato digestivo. Los sistemas nervioso
y excretorio, rudimentarios, pero eficaces, recorren
todo su cuerpo. Son hermafroditas y cada proglótida
presenta un sistema genital masculino, representa
do por un número variable de testículos que, por
intermedio de vasos y el conducto deferente, cuya
dilatación final es la vesícula seminal, hacen llegar
su contenido al órgano copulador o cirro. Al lado de·
este órgano se sitúa la vagina, que representa la
entrada al aparato genital femenino, donde se des
taca el útero capaz de almacenar gran cantidad de
huevos y el cual tiene diversos aspectos anatómicos
útiles para la diferenciación de las especies. Las
proglótidas pueden fecundarse a sí mismas, o lo más
corriente, entre dos proglótidas que se adosan.
El ciclo biológico o ciclo evolutivo de los cesto-
EL PARAS/TO 35
Diphyllobothñum latum Hymenolcpis.nana
Tacnia solium Taenia saginata
A
B
e
D
t
,
,
.
.
.
.
Figura 1-8. Esquema de los cestodqs: (A) Escólices. {B) Proglótidas. (C) Huevos. (D) Formas larvales: J. Cisticerco;
2. Procercoide y P_lerocercoide; 3. Cisticercoide.
dos es muy complejo, debido .a la presencia de di
versos estados larvales o juveniles llamados genéri
camente me/acestodos, que se desarrollan en una
gran variedad de hospederos intermediarios, antes
de alcanzar el estado adulto en el hospedero defini-
tivo.
Clásicamente, los ciclos biológicos de los cesto-
dos se pueden agrupar en dos tipos fundamentales,
de acuerdo con las características biológicas de los
huevos.
Los huevos del grupo 1 corresponden a los Pseu
dophyllidea y algunos otros órdenes. Son homólo
gos a los huevos de los trematodos, y, en el momen
to de la postura, el embrión que contiene en su
J6 PARASITOLOGIA MEDICA
interior no está desarrollado. Una vez eliminados al
exterior por el hospedero definitivo, los huevos eclo
sionan en el agua, liberando una larva microscópica
redondeada y cubierta de cilios, el coracidio, que
nada libremente hasta su ingestión por el hospedero
intennediario, habitualmente un crustáceo. Luego
de ser ingerida, la larva pierde sus cilios y se aloja
en el hemocele del hospedero acuático, transfoF
mándose en el procercoide al elongarse y perder
sus ganchos primitivos, los cuales quedan agrupa
dos en el cercómero en su extremidad posterior,
pero en este estadio aún no se han fonnado los
esbozos de los surcos o botrias. El ciclo continúa
cuando el crustáceo infectado con el procercoide
es ingerido por el segundo hospedero intennedia
rio, habitualmente un pez. El procercoide atraviesa
el intestino y se ubica en la cavidad peritoneal y en
la musculatura del segundo hospedero. Entonces la
larva se elonga, pierde definitivamente sus ganchos
embrionarios y el cercómero, y desarrolla los es
bozos de las botrias. Este segundo estado larval es
el plerocercoide, fonna infectante para el hospe
dero definitivo (Figura l-8D).
A los plerocercoides del género Spirometra se
les llania esparganos, los que en detenninadas con
diciones pueden infectar al hombre.
Los .huevos del grupo JI pertenecen al orden
Cyclophyllidea. En el momento de la postura, están
larvados y en condiciones de infectar a un nuevo
hospedero. Del huevo emerge una larva, la ancas/e
ra o hexacanto, provista de ganchos primitivos, con
los cuales se labra camino a través del intestino del
l;ospedero intennediario y tennina por desarrollarse
en los tejidos como metacestodos, a veces muy di
símiles entre sí, pero que obedecen a dos órdenes
fundamentales: el cisticercoide, y el cisticerco. El
cisticercoide es un metacestodo de cuerpo sólido y
con un escólex totalmente desarrollado en su inte
rior. El cisticerco es el metacestodo que se desarrolla
en la familia Taenidae, caracterizado por constituir
una fonnación vesicular llena de líquido, con un
escólex invaginado e introvertido en su interior (Fi
gura 1-8D).
Las variaciones que puede alcanzar el cisticerco
son muy importantes. Existe el Coenurus, típico
de la Taenia multiceps, y que es un cisticerco con
brotes de yemación en su membrana genninativa;
de cada uno de estos brotes, crecen hacia el interior
del quiste, un tallo o pedúnculo que contiene los
escólices. La hidátide zmilocular, que se observa en
el género Echinococcus, se carac�eriza por una ye
mación endógena múltiple a partir de la capa ger
minativa, con procesos de fonnación de vesículas
prolígeras llenas.de protescólices y provistas de pe
dúnculos cortos y sésiles. La hidátide mu/ti/ocular,
observada solamente en el Echinococcus multi/oc11-
1
Q
c
m
,.
D)
Figura 1-9. Esquema de los nematodos. (A) Corte longi
tudinal: C = cutícula; cel = cavidad pseudocelomática;
ad = aparato digestivo; a g = aparato genital. (B) Corte
transversal: C = cutícula; m =musculatura ; cel = cavidad
pseudocelomática; i = intestino; a g = aparato genital.
laris, produce yemaciones exógenas que van infil
trando los tejidos del huésped, como múltiples quis
tes llenos de protoescólices, que crecen en fonna
desordenada y sin límites netos.
En este libro los cestodos son tratados en los
Capítulos Tenias is, Difilobotriosis, Himenolepiosis
y Dipilidiosis, Cisticercosis e Hidatidosis.
NEMATODOS
Son helmintos cilíndricos, alargados y aguzados
en los extremos, de sección redonda, con simetría
bilateral, o segmentados y de tamaño variable (Figu
ra 1-9). Muchas especies son de vida libre, pero
algunas llegan a ser parásitos muy importantes de
animales y plantas. La pared externa está fonnada
por la cutícula carente de núcleos y de naturaleza
lipoproteica y colágena, por la hipodermis de as
pecto sincicial y la capa muscular única, constitui
da por fibras musculares longitudinales. La hipo
dennis se espesa en detenninadas zonas, fonnando
cuatro cordones, dos laterales, uno dorsal y uno
ventral, que recorren todo el cuerpo del helminto.
Bajo la pared externa está la cavidad pse11do
celomática, llamada así porque no deriva de la capa
media embrionaria, como ocurre en el celoma ver
dadero. Su contenido es líquido y está sometida a
una presión hidrostática muy alta que hace extensi
ble a la cutícula,la cual no tiene propiedades elás
ticas, y ejerce presión sobre la capa muscular longi
tudinal para producir los movimientos sinuosos que
penniten la movilización del cuerpo. El sistema
digestivo presenta una boca, a la que le sigue la
faringe, recta o bulbosa, y el esófago de naturaleza
muscular y al cual desembocan tres glándulas eso-
-Y
EL PARAS/TO 37
TABLA 1-7
CLASIFICACION DE NEMATODOS DE IMPORTANCIA MEDICA (ADAPTADO DE COX ( 1982)
PHYLUM NEMATODA
SUBCLASE 1: SECERNENTEA (Fasmidio posterior presente)
ORDEN 1: RHABDITIDA. Hembras partenogenéticas, faringe con bulbo muscular prominente (Strongy/oides).
ORDEN 2: STRONGYLIDA. Machos con campana copulatriz. Larvas L 1 y L2.a menudo de vida libre
SUPERF AMILIA 1: ANCYLOSTOMATOIDEA. Cápsula bucal prominente con dientes o láminas cortantes
(Ancylostoma, Necator).
SUPERFAMILIA 2: TRICHOSTRONGYLOIDEA (Triclwstrongy/11s).
SUPERFAMILIA 3: METASTRONGYLOIDEA (A11giostro11gy/11s).
ORDEN 3: ASCARIDIDA. Boca con tres labios. Faringe simple (Ascaris, Toxocara).
ORDEN 4: OXYURIDA. Faringe con bulbo prominente. Cola post-anal larga en las hembras (Enterobius).
ORDEN 5: SPIRUDIDA. Faringe con un corta sección anterior muscular y una sección glandular.
SUPERFAMILIA 1: FILARIOIDEA. Adultos muy delgados y elongados (filarias). Generalmente vivíparos.
Huéspedes intermediarios son insectos hematófagos (W11c/zereria, Brugia, Loa, Onc/zocerca, Dipeta/onema,
Mansone/la).
SUPERFAMILIA 2: DRACUNCULOIDEA. Adultos muy largos, con extremo dimorfismo sexual (hembras
mucho más largas que los machos). Vivíparos, huéspedes intermediarios con copépodos (Drac11nc11/11s).
SUPERFAMILIA 3: GNATHOSTOMATOIDEA. Extremidad anterior separada del cuerpo con una constric
ción (Gnat/zostoma).
SUPERFAMILIA 4. PHYSALOPTEROIDEA. Gusanos largos y corpulentos (P/zysaloptera).
SUBCLASE 2: ADENOPHOREA (Fasmidios ausentes, la faringe habitualmente forma un esticosoma).
ORDEN: ENOPLIDA.
SUPERFAMILIA 1: TRICHUROIDEA. Adultos con extremo anterior más adelgazado que el posterior
(Triclzinel/a, Tric/z11ris).
SUPERFAMILA 2: DIOCTOPHYMATOJDEA (Dioct/zop/zyma).
fágicas que secretan sustancias líticas. Luego viene
el intestino y por último, el recto con el ano, que
desemboca en la cloaca. La cutícula recubre la su
perficie de faringe, esófago y recto, mientras el in
testino está tapizado por un epitelio cilíndrico mo
noestratificado. El sistema excretor está fonnado
por dos túbulos colectores laterales, que desembo
can en un poro excretor dorsal ubicado en el tercio
anterior del gusano. El sistema nervioso está cons
tituido por cuatro troncos nerviosos longitudinales,
dos laterales, uno ventral y otro dorsal, que se
intercomunican en dos círculos, las comisuras pe
ríesofágicas y perigenitales; ·de estos troncos nervio
sos principales parten filetes que tenninan en papi
las en los diferentes órganos. Los nematodos care
cen de sistema circulatorio.
El sistema genital se caracteriza por presentar
sexos separados en casi todos los nematodos y di
morfismo sexual; las hembras son más grandes que
los macpos y la extremidad posterior de éstos gene
ralmente está modificada por estructuras y disposi
ciones.anatómicas útiles para la cópula. El aparato
genital masculino está constituido por testículos, de
los que parte el vaso deferente que desemboca en la
vesícula seminal, continúa por el conducto eyacula-·
dor y expele su contenido a través de la cloaca; a
nivel del conducto eyaculador se abren las glándu
las cementantes o prostáticas y en algunos nemato
dos ( Uncinarias ), puede existir una expansión tenni
nal, que ayuda a la cópula, denominada campana o
bolsa copulatriz; los espennios son amiboides y
carecen de flagelos. El aparato genital femenino
presenta el ovario, del cual parte el oviducto, des
emboca en el receptáculo seminal y se continúa por
el útero y vagina para tenninar en la vulva, ubicada
en la línea media ventral de la mitad anterior del
gusano; este sistema genital puede ser único
(Triclwris, Triclzinel/a) o doble (Ascaris, Entero
bi11s, Uncinarias). El huevo está fonnado por una
masa multinucleada, rodeada de vitelo y es fecun
dada en el receptáculo seminal; en su envoltura se
observan tres capas; 1) la interna, vitelina, de natu
raleza lipídica; 2) la media o cubierta verdadera, y
3) la capa externa translúcida, de naturaleza protei
ca. Los huevos o larvas abandonan al hospedero por
diversas vías, siendo la principal por el ano (neIJI�:
todos del tracto digestivo), las micro filarías que se
encuentran en la sangre por medio de los insectos
'38 PARASITOLOGIA MEDICA
hematófagos, o salen al exterior desde abscesos y
son más raras las veces que se eliminan por la
espectoración o la orina. En el momento de abando
nar al hospedero, el huevo puede no estar segmen
tado (Ascaris, Trichuris), presentar la primera fase
de segmentación (U11cinarias), tener ya larvas for-
madas (Enterobius) o eliminarse larvas vivas (Tri
chinella, Strongyloides, Dracunculus). El desarrd
llo de los nematodos comprende cuatro estados lar
vales y el estado adulto; cada etapa está marcada
por el crecimiento progresivo y cambio de cutícula.
La cutícula posee papilas alrededor de la boca, la
cloaca y la extremidad posterior; si están situados
cerca de la boca se les llama anjidios y si están
situados cerca de la extremidad posterior, fasmi
dios, y tienen gran importancia taxonómica (Tabla
1-7).
En este libro, los nematodos son tratados en
Enteroparasitosis (Ascaris, Tricocefalosis, Anqui
lostomosis, Estrongiloidosis, Enterobiosis, y Otros
parásitos y comensales del tubo digestivo) y en las
Histoparasitosis y Hernoparasitosis (Filariosis, On
cocercosis, Triquinosis, Angiostrongilosis, Larvas
migran/es, y Otras parasitosis de los tejidos).
ACANTOCEFALOS
Son helmintos parásitos estrictos, elongados y
cilindroídeos, de sexos separados y dimorfismo
sexual. Carecen de tubo digestivo y presentan un
tegumento adaptado para la absorción de nutrien
tes, y una cavidad seudocelornática. Su extremidad
anterior es una proboscis retráctil y cubierta de gan
chitos, la cual se introduce en la pared intestinal de
sus hospederos definitivos.
Presentan ciclos evolutivos heteroxénicos con
hospederos definitivos, representados por vertebra
dos, especialmente el cerdo, en los cuales se locali
za a nivel del intestino, y hospederos invertebrados
constituidos por diversos géneros de escarabajos.
Los huevos del parásito son eliminados con las he
ces de su hospedero vertebrado e infectan a los ar
trópodos, en los cuales se desarrolla una serie de
estadios larvales. Del huevo emerge el acantor, larva
provista de un rostelo con ganchitos que perfora la
pared intestinal y penetra al hernocele donde, suce
sivamente, evoluciona a acantela y al cistacanto
caracterizados.por el desarrollo de la proboscis y el
. esbozo de los órganos definitivos. El hospedero
definitivo se infecta por la ingestión de escarabajos
con cistacantos. El cistacanto, una vez en el intes
tino, crece, se · diferencia en machos y hembras,
comienza la postura de huevos y se completa el
ciclo.
La infección por acantocéfalos en el hombre es
rara, puesto que requiere ingerir escarabajos infec
tados. Las especies encontradas en el hombre son el
Macracanthorhynchus hirudinaceus y el Moni
liformis moniliformis, que miden entre 10, 20 o
más cm de largo por algunos milímetros de diáme
tro. En este libro los acantocéfalos son mencionados
en el Capítulo 24: Otros parásitos y comensales del
intestino.
ARTROPODOS
La morfología, biología y ciclo vital de los artró
podos de· interés médico, se consideran en forma
conjunta más adelante (véase Artrópodos de interés
médico). J
Capítulo2
BIOQUIMICA Y BJOLOGIA MOLECULAR
DEPARASITOS
ANTONIO MORELLO, MOISES AGOSIN y YOLANDA REPETTO
BIOQUIMICA DE LOS PARASITOS
La bioquímica de los organismos parásitos ha
sido poco estudiada en comparación con vertebra
dos y bacterias. Esto es lamentable,ya que si consi
derarnos el caso de los helmintos parásitos, más o
menos dos tercios de la población humana están
infectados. Debido a la variedad de la composición
química de los hábitat de los parásitos, el metabolis
mo de éste tiene un interés especial. A causa de las
acentuadas diferencias del hábitat, que incluyen la
tensión de oxígeno, no es sorprendente que el meta
bolismo de estos organismos varíe de una especie a
otra en forma más notoria de lo que ocurre con los
vertebrados. Muchos parásitos viven en el tracto
intestinal, cuya tensión de oxígeno es baja; por esta
razón se supuso que las actividades metabólicas de
estos parásitos en condiciones fisiológicas son prin
cipalmente, si no por entero, anaeróbicas. Incluso,
algunos investigadores consideran que los procesos
aeróbicos no son esenciales para su supervivencia.
Sin embargo, todas las especies de helmintos pará
sitos examinados-hasta ahora son capaces de consu
mir oxígeno cuando éste está presente. Además,
estos organismos pueden sobrevivir en un hábitat
con alta tensión de oxígeno. Por consiguiente, no
pueden considerarse corno anaerobios obligados.
Otros parásitos viven en los tejidos de ciertos órga
nos y en la sangre, donde la tensión de oxígeno es
alta. Sin embargo, este hecho tampoco significa
necesariamente que dependan de manera esencial
de procesos aeróbicos. Como ejemplo demostrativo,
podernos citar dos parásitos tisulares: Litomosoides
carinii y Schistosoma mansoni; el primero, un ne
matodo, vive en la cavidad pleural, donde existe una
tensión de oxígeno que varia de 11 a 25 mm de Hg,
mientras que el segundo se encuentra en las venas
del sistema porta, con una tensión de oxígeno de 49
a 66 mm de Hg. Ciertas drogas, corno las cianinas,
que inhiben el metabolismo aeróbico, producen la
muerte del L. carinii, mientras que S. mansoni con°
tinúa produciendo huevos pese a que la tensión de
oxígeno de su hábitat es más alta. Además, cuando
el nematodo se incuba en un medio anaeróbico se
produce una actividad glucolítica compensatoria, lo
que no ocurre con S. mansoni.
Tampoco podernos hacer generalizaciones con
respecto a los protozoos parásitos. Sólo ciertos gru
pos de protozoos pueden considerarse estrictamente
anaerobios, tales corno los ciliados del rumen y los
flagelados del tracto intestinal de termitas, limita
dos en cuanto a sus requerimientos de oxígeno. El
consumo de oxígeno de los tripanosomas sanguí
neos es bastante elevado, pero, corno veremos más
adelante, el sistema de transporte de electrones es
diferente entre varias especies. Por ejemplo, los tripa
nosomas que pertenecen al grupo de Lewisi (T. cn,zi,
T. lewisi) son cianurosensitivos; en cambio, los tripa
nosomas del grupo Evansi y Bntcei son cianuro
insensitivos. Sin embargo, la forma de cultivo de los
tripanosomas africanos es cianurosensitiva.
Los parásitos también difieren de organismos
similares de vida libre. En general, tanto helmintos
como protozoos parásitos son fermentadores aeró
bicos y anaeróbicos, es decir, no oxidan comple
tamente la glucosa a CO
2
y H,O sino que producen
una serie de compuestos intennediarios. Aparen
temente, estos productos finales son el resultado de
reacciones glucolíticas similares a las que ocurren
en organismos superiores. El ácido láctico, produci
do por la fermentación de glucosa en levaduras, ha
sido encontrado también en L. carinii, S. mansoni,
Echinococcus granulosus y otros parásitos, pero
además, los parásitos excretan ácidos corno el tígli
co, succínico, propiónico, o:-metilbutírico y sustan
cias tales corno etanol, glicerol, etc. Por otra parte,
el conocido "efecto Pasteur" observado en vertebra
dos, generalmente no ocurre en parásitos, lo que
sugiere que los mecanismos de regulación metabó
lica en parásitos pueden ser distintos.
En este capítulo trataremos de presentar concep
tos generales, ilustrados con unos pocos ejemplos,
especialmente de parásitos de importancia latino
americana. Por necesidad, ciertos aspectos se trata
rán con más profundidad que otros según la disponi
bilidad de información al respecto.
40· PARASITOLOGJA MEDICA
Metabolismo energético de parásitos
Todos los parásitos tienen requerimientos ener
géticos, como todos los seres vivos, para sintetizar
macromoléculas, crecimiento, actividad mecánica,
procesos de diferenciación, transporte activo, etc.
Los parásitos por lo general tienen una alta veloci
dad de crecimiento o multiplicación, lo que resulta
en una gran demanda para la generación de energía.
El metabolismo energético se refiere a los procesos
que resultan en la síntesis de ATP.
Metabolismo de hidratos de carbo110
Productos finales del metabolismo de hidratos
de carbono. En tejidos de mamíferos el glucógeno
(glucosa) es degradado a ácido láctico en condicio
nes anaeróbicas. En medio aeróbico, el ácido láctico
no se acumula sino que es oxidado a C0
2
y H,O. En
el caso de levaduras, en lugar de ácido láctico se
produce etanol y C02 en condiciones anaeróbicas.
Una de las características más interesantes de los
parásitos es la fermentación aeróbica y anaeróbica
de hidratos de carbono con la producción de variados productos metabólicos finales. En general la
utilización de hidratos de carbono y el tipo de pro
ductos finales son similares en condiciones anaeró
bicas o aeróbicas y sólo en algunas ocasiones se ha La mayoría de los parásitos obtiene la energía observado un efecto Pasteur. Ascaris lumbricoides necesaria_para su metabolismo a través de procesos produce en condiciones aeróbicas y anaeróbicas áci-anaeróbicos. Esto es particularmente evidente en el dos acético, propiónico, butírico, alfametilcarbinol caso de helmintos intestinales, que poseen un hábi- (acetoína). Echinococcus granulosus excreta ácido tat con baja tensión de oxígeno y que pueden sobre- láctico, acético, propiónico y succínico y en condi-vivir períodos prolongados de anaerobiosis. Sin ciones aeróbicas se agrega ácido pirúvico. Trypano-embargo, estos mismos parásitos pueden vivir en soma c11izi produce ácidos acético y succínico tanto presencia de oxígeno e incluso son capaces de utili- aeróbica como anaeróbicamente y en condiciones zarlo cuando está disponible. Lo mismo ocurre con aeróbicas también se observa la formación de CO,. numerosos protozoos parásitos que pueden desarro- El ácido succínico es muy frecuente como producto 11arse en condiciones anaeróbicas mejor que en pre- final de fermentaciones aeróbicas y anaeróbicas en sencia_ de oxígeno. Un mismo parásito puede pasar protozoos y helmintos y su mecanismo de produc-
por varios estadios evolutivos, algunos de los cuales ción se describirá más adelante.
pueden ser predominantemente anaeróbicos. De esto Los tripanosomas africanos poseen un metabo-se desprende que debemos considerar a los parásitos lismo que depende de hidratos de carbono exóge-como anaerobios facultativos, es decir, que en con- nos, los que son fermentados a ácido pirúvico y otros diciones anaeróbicas son capaces de obtener ener- productos incompletamente oxidados. Otros proto-gía derivada de hidratos de carbono por fermenta- zoos son cap¡¡ces de producir hidrógeno molecular, ciones anaeróbicas similares a las bacterias estricta- tales como E. histolytica y T. Joetus. La E. histoly-mente anaeróbicas, mientras que en presencia de tica mantenida en cultivos axénicos produce, en oxígeno pueden tener cierta actividad oxidativa. Es condiciones aeróbicas, CO,, acetato y etanol.
posible que aquellos parásitos que viven en ambien-
tes aneróbicos sean capaces de utilizar oxígeno para
Metabolismo intermediario de hidratos de car-
ciertos procesos biosintéticos, tales como la síntesis bono. La utilización de hidratos de carbono (gluco-
de colágeno en áscaris. sa) en condiciones anaeróbicas se realiza en parási-
Los únicos parásitos que pueden considerarse tos a través de las reacciones de la glucólisis. Aun-
estrictamente anaeróbicos son los ciliados del ru- que no en todos los pará�itos