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Ed ito ria l F éli x Va rel a Edición: Lic. Lourdes Tagle Rodríguez Diseño interior: Frank Herrera García Cubierta: Leonardo Fernández del Río Composición: Yohanka M. Morejón Rivero Primera edición: 1999 Segunda edición revisada y aumentada, 2009 © Dr. Roberto Brito Capallejas, 2009 © Sobre la presente edición: Editorial Félix Varela, 2009 ISBN 978-959-07-1028-5 EDITORIAL FÉLIX VARELA, Calle A No. 703, esq. a 29, Vedado, La Habana, Cuba. Ed ito ria l F éli x V ar ela A Ofelia Ed ito ria l F éli x V ar ela Reproducción, el proceso más seriamente codificado y trascendente del ser vivo. FÉLIX PÉREZ Y PÉREZ Ed ito ria l F éli x V ar ela IX ÍNDICE Prólogo a la primera edición / XIX Capítulo 1. BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN / 1 Cavidad pelviana / 1 Conducto pelviano / 1 Eje pelviano / 3 Diafragma pélvico / 3 Diámetros del estrecho anterior de la pelvis / 4 La conjugada verdadera / 4 Diámetros transversales o bisilíacos, medio, superior e inferior / 4 Diámetros oblicuos o iliosacros / 4 Pelvimetría / 4 Obtención de la conjugada verdadera / 5 Obtención de los bisilíacos / 5 Obtención de la circunferencia pelviana / 5 Diferencias en la pelvis de las distintas especies domésticas / 7 Dolicopélvica / 7 Mesatipélvica / 8 Platipélvica / 9 Distintos tipos de útero / 9 Útero simple / 10 Útero bicornual subsepto o no subsepto / 10 Útero dividido o bipartido / 11 Útero doble / 11 Variaciones en la anatomía de los órganos genitales / 11 Órganos genitales de la vaca / 11 Ovarios / 11 Oviductos / 12 Útero / 12 Cuello del útero / 13 Vagina / 14 Vulva / 14 Irrigación sanguínea / 15 Elementos de sujeción / 15 Órganos genitales de la yegua / 15 Ovarios / 15 Oviductos / 16 Ed ito ria l F éli x V ar ela X FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Útero / 16 Cuello uterino / 17 Vagina / 17 Vulva / 17 Órganos genitales de los pequeños rumiantes / 18 Ovarios / 18 Oviductos / 18 Útero / 18 Cuello uterino / 18 Vagina / 18 Vulva / 19 Órganos genitales de la cerda / 19 Ovarios / 19 Oviductos / 19 Útero / 19 Cuello uterino / 19 Vagina / 20 Vulva / 20 Órganos genitales de la perra / 20 Ovarios / 20 Oviductos / 20 Útero / 20 Cuello uterino / 21 Vagina / 21 Vulva / 21 Órganos genitales de los marsupiales / 21 Situación intravital de los órganos genitales / 22 Situación intravital de los órganos genitales de la vaca / 22 Situación intravital de los órganos genitales de la yegua / 23 Referencias bibliográficas / 24 Capítulo 2. FUNCIONES REPRODUCTIVAS / 25 Ciclo reproductivo / 25 Etapa prerreproductiva / 26 Etapa reproductiva / 26 Etapa posreproductiva / 26 Pubertad / 27 Edad en que se inicia la pubertad / 27 Aspectos metabólicos en la novilla asociados al sistema de alimentación / 28 Perfiles hormonales / 29 Variaciones en la pubertad en otras especies / 29 Pubertad en la yegua / 29 Pubertad en la búfala / 30 Pubertad en la cerda / 30 Pubertad en la oveja y en la cabra / 30 Pubertad en la perra / 30 Pubertad en la gata / 31 Ciclo estral / 31 Fases del ciclo estral / 32 Estro o celo / 32 Metestro / 32 Diestro / 33 Proestro / 33 Duración del ciclo estral / 33 Ed ito ria l F éli x V ar ela XI ÍNDICE Ciclo estral de la vaca / 33 Proestro / 33 Estro o celo / 34 Metestro / 35 Diestro / 35 Ciclo estral de la perra / 36 Proestro / 36 Estro / 36 Manifestaciones clínicas / 37 Ovulación / 38 Diestro / 38 Anestro / 38 Manifestaciones clínicas del celo en otras especies / 38 Celo en la yegua / 38 Celo en la búfala / 39 Celo en la oveja y en la cabra / 39 Celo en la cerda / 40 Celo en la gata / 40 Modificaciones estructurales del tracto genital / 40 Ciclo ovárico / 40 Ovogénesis / 41 Foliculogénesis / 41 Folículos primordiales / 41 Desarrollo folicular / 42 Ondas de desarrollo folicular / 43 Atresia folicular / 44 Dinámica folicular / 45 Fase de reclutamiento / 45 Fase de selección / 45 Fase de dominancia / 46 Factores que influyen en la dinámica del desarrollo folicular / 46 Factores nutricionales / 46 Factores del ciclo reproductivo / 46 Factores climáticos / 47 Factores genéticos / 47 División meiótica / 47 Ovulación / 48 Mecanismo de la ovulación / 49 Momento de la ovulación en las distintas especies / 49 Desarrollo del cuerpo lúteo / 50 Regresión del cuerpo lúteo / 51 Cuerpo lúteo de gestación / 52 Ciclo tubárico / 52 Ciclo uterino / 53 Ciclo cervical / 54 Ciclo vaginal / 55 Ciclo vestibular / 56 Variaciones en el pH / 57 Referencias bibliográficas / 57 Capítulo 3. REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL / 63 Conceptos básicos / 63 Feedback / 63 Pulso / 64 Ed ito ria l F éli x V ar ela XII FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Tasa basal / 64 Vida media / 64 Receptores / 64 Sistemas de control endocrino / 64 Mecanismo de acción de las hormonas proteicas / 66 Mecanismo de acción de las hormonas esteroides / 66 Transporte de las hormonas / 67 Eje hipotálamo-hipofisario / 67 Hipotálamo / 67 Factores de liberación / 68 Gonadotropin Releasing Hormon (GnRH) / 69 Producción de GnRH / 70 Neuromediadores en el hipotálamo / 70 Hipófisis / 71 Hipófisis anterior y su neurorregulación / 71 Gonadotropinas hipofisarias / 72 LH / 72 FSH / 73 Hipófisis posterior y su neurorregulación / 74 Funciones endocrinas del ovario / 75 Estrógenos / 75 Progesterona / 77 Relaxina / 78 Oxitocina en el cuerpo lúteo / 79 Inhibinas / 79 Activina / 80 Foliestatina / 80 Andrógenos en el ovario / 81 Mecanismo feedback / 81 Feedback de los esteroides gonadales sobre el hipotálamo (feedback largo) / 81 Feedback hipofisario (feedback corto) / 82 Feedback hipotalámico (feedback ultracorto) / 82 Factores fisiológicos que controlan el cuerpo lúteo / 82 Actividad luteolítica del útero / 83 Prostaglandinas / 85 Mecanismo de la luteólisis / 87 Epífisis / 87 Melatonina / 87 Mecanismo de regulación neurohormonal del ciclo estral / 88 Gonadotropinas extrahipofisarias / 88 Gonadotropina sérica PMSG, actualmente gonadotropina coriónica equina eCG / 88 Gonadotropina coriónica humana (hCG) / 90 Propiedades antigénicas de las gonadotropinas / 90 Feromonas sexuales / 90 Reconocimiento de la gestación por la madre / 91 El cuerpo lúteo de gestación / 92 Proteína trofoblástica bovina 1 (btp-1) / 92 Referencias bibliográficas / 93 Capítulo 4. FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN / 99 Viabilidad de las células germinales / 99 Sustancias inhibidoras de la motilidad de los espermatozoides / 100 Transporte del esperma en el aparato genital femenino / 100 Ed ito ria l F éli x V ar ela XIII ÍNDICE Capacitación espermática / 101 Reacción acrosómica / 102 Cambios característicos de la motilidad durante la capacitación / 102 Fertilización / 103 Clivaje / 104 Fertilización en la perra / 105 Pseudopreñez en la perra / 105 Migración del huevo / 106 Nutrición hemotrófica / 107 Leche uterina / 107 Placenta y placentación / 107 Placenta maternal / 108 Placenta fetal / 108 Membranas fetales / 108 Corion / 108 Vellosidades coriales / 109 Saco vitelino / 109 Alantoides / 109 Amnios / 110 Cordón umbilical / 111 Clasificación de las placentas / 111 Clasificación de las placentas de acuerdo con el número de capas de tejido / 111 Placenta epiteliocorial / 111 Placenta sindesmocorial / 112 Placenta endoteliocorial / 112 Placenta hemocorial / 112 Clasificación de las placentas de acuerdo con la distribución de las vellosidades coriales / 112 Placentas difusas / 112 Placentas cotiledonadas / 112 Placentas discoidales / 113 Placentas zonales / 113 Fusión de las placentas en gestaciones múltiples / 113 Circulación placentaria / 115 Circulación sanguínea fetal / 115 Funciones de la placenta / 117 Inmunotolerancia a la gestación / 117 Intercambio gaseoso / 118 Proceso de nutrición placentaria / 119 Intercambio de agua y electrólitos / 119 Función de almacenamiento de prótidos, glúcidos, lípidos, vitaminas y otros / 120 Permeabilidad placentaria de los prótidos / 120 Permeabilidad placentaria de los glúcidos / 120 Permeabilidad placentaria de los lípidos /120 Vitaminas / 121 Vitaminas liposolubles / 121 Vitamina A / 122 Vitamina D / 122 Vitamina E / 122 Vitamina K / 122 Vitaminas hidrosolubles / 122 Vitaminas del complejo B / 122 Vitamina C / 123 Hormonas placentarias / 123 Transferencia trasplacentaria de inmunoglobulina / 123 Ed ito ria l F éli x V ar ela XIV FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Útero grávido / 124 Posición y movimientos del feto durante la gestación / 124 Número de fetos en el útero / 125 Duración de la gestación en las diferentes especies domésticas / 125 Duración de la gestación en la perra / 126 Pico de LH en la perra / 127 Duración de la gestación en la gata / 127 La madre durante la gestación / 127 Celo en la preñez / 127 Metabolismo / 128 Respiración y circulación / 128 Alimentación durante la gestación / 128 Diagnóstico de gestación / 129 Métodos de exploración externa / 129 Inspección / 129 Palpación / 129 Auscultación / 130 Métodos de exploración interna / 130 Diagnóstico precoz de la gestación / 131 Diagnóstico de gestación a partir de los 60 días / 132 Asimetría de los cuernos / 132 Palpación de la membrana corioalantoidea / 133 Palpación del feto / 134 Presencia de placentomas / 135 Hipertrofia y frémito de la arteria uterina / 135 Examen vaginal / 136 Características de la gestación por meses / 136 Primer mes / 136 Segundo mes / 136 Tercer mes / 136 Cuarto mes / 137 Quinto mes / 137 Sexto mes / 137 Séptimo mes / 137 Octavo mes / 137 Noveno mes / 137 Posibilidades de error diagnóstico / 139 Diagnóstico de gestación en la yegua / 139 Primer mes / 139 Segundo mes / 139 Tercer mes / 139 Cuarto mes / 140 Quinto al séptimo mes / 140 Séptimo mes al parto / 140 Migración del conceptus / 140 Diagnóstico de gestación en la perra / 140 Otros métodos de diagnóstico / 140 Ultrasonografía / 141 Métodos hormonales / 141 Radioinmunoanálisis (RIA) / 141 Proteína B específica de preñez (PSPB) / 142 Estrógenos / 142 PMSG / 142 Referencias bibliográficas / 143 Ed ito ria l F éli x V ar ela XV ÍNDICE Capítulo 5. EL PARTO / 147 Mecanismo del parto / 147 Signos de la proximidad del parto / 151 Preparación de la hembra y del lugar de la intervención / 152 Etapas del parto / 154 Etapa de dilatación cervical / 154 Etapa de expulsión fetal / 157 Etapa de expulsión de las membranas fetales o alumbramiento / 161 Nomenclatura obstétrica / 162 Presentación / 162 Posición / 162 Actitud / 162 Transcurso del parto / 162 Guía para la intervención del parto / 163 Examen diagnóstico de la parturienta / 163 Nacimiento del feto / 165 Inicio de la respiración pulmonar / 165 Respiración artificial / 166 Estado ácido-básico del ternero recién nacido / 167 Sufrimiento fetal durante el parto / 167 Índice clínico del recién nacido / 168 Ruptura del cordón umbilical / 168 Tratamiento del cordón umbilical / 169 Transferencia pasiva de inmunidad / 169 Suministro de calostro / 170 Atención a la vaca recién parida / 171 Traumas del canal del parto / 171 Hemorragias / 172 Otras medidas inmediatas con la madre / 172 Puerperio / 173 Reinicio de la actividad sexual posparto / 175 Factores que influyen en el comienzo de la ciclicidad estral / 175 Inducción del parto en la vaca / 176 Inducción del parto con prostaglandina / 177 Sincronización de partos con lidocaína y prostaglandina / 178 Parto en la yegua / 179 Parto en la oveja / 180 Parto en la cerda / 180 Expulsión de las membranas fetales / 181 Crías muertas / 181 Asistencia al parto / 182 Parto en la perra / 182 Signos de la proximidad del parto / 182 Primera fase del parto / 182 Segunda fase del parto / 183 Tercera fase del parto / 183 Asistencia al parto / 183 Parto en la gata / 184 Referencias bibliográficas / 184 Capítulo 6. BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN / 189 Transferencia de embriones / 189 Selección de las donantes / 190 Ed ito ria l F éli x V ar ela XVI FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Selección de las receptoras / 190 Técnica de transferencia de embriones / 191 Superovulación de la donante / 191 Factores que influyen en la superovulación / 192 Raza / 192 Categoría / 192 Edad / 192 Estación / 192 Nivel nutricional / 192 Factores inmunológicos / 192 Factores individuales / 193 Feedback negativo de la progesterona sobre las gonadotrofinas / 193 Tratamientos superovulatorios / 193 Microbomba osmótica / 194 Sincronización del celo de la donante y de la receptora / 195 Inseminación de la donante / 196 Recolección de embriones / 196 Formas de recolección / 197 Recolección en circuito cerrado / 197 Recolección en circuito abierto / 198 Ventajas y desventajas de estas forma de practicar el lavado / 199 Catéteres / 199 Medio / 199 Búsqueda de los embriones / 200 Selección de embriones / 200 Características de los embriones / 201 Ovocitos no fertilizados / 201 Ovocitos fertilizados / 201 Estadio precoz de la división celular / 202 Mórula / 202 Mórula compacta / 202 Blastocisto joven / 202 Blastocisto / 202 Blastocisto bien formado / 202 Evaluación de los embriones / 202 Clasificación de los embriones / 204 Excelentes / 204 Buenos / 204 Regulares / 204 Malos / 204 Implantación de embriones / 204 Método quirúrgico / 204 Implantación por la línea media / 205 Implantación por el flanco / 205 Método no quirúrgico / 205 Aspectos epizootiológicos de la transferencia de embriones / 206 Conservación de embriones / 206 Congelación de embriones / 207 Descongelación de embriones / / 207 Esquema de selección genética MOET / 208 Fecundación in vitro / 209 Capacitación espermática / 211 Recolección de ovocitos de hembras sacrificadas / 211 Importancia de la fecundación in vitro / 212 Ed ito ria l F éli x V ar ela XVII ÍNDICE Clonaje / 213 Tecnología de la transferencia nuclear / 213 Transgénesis / 213 Referencias bibliográficas / 215 Índice analítico / 219 Ed ito ria l F éli x V ar ela XIX PRÓLOGO A LA PRIMERA EDICIÓN Es para mí un honor prologar el libro del Profesor Roberto Brito Capallejas, persona que conozco hace muchos años y con la que he compartido la gran tarea de elevar el nivel científico-técnico del éxito procreativo, especialmente en el ganado vacuno en este continente. Los dos somos pioneros de las nuevas tecnologías: inseminación artificial, trasplante de embriones, obtención de animales transgénicos, etcétera. El Profesor Brito es un gran maestro en reproducción animal. discípulos con demasiado cariño, pero sin estimular la proyección; el que mantiene a sus discípulos unidos a su entorno por cuestiones de disciplina, afecto y nada más, como si tuviera celo de su proyección; y por último, el maestro ideal, al que todos queremos llegar, es quien enseña a sus discípulos a pensar y a crear y les lanza más allá de la meta a la que él llegó, sin temores, recelos, respecto a su porvenir. El Profesor Brito es un gran maestro. El libro que me honro en presentar titulado Fisiología de la reproducción animal con elementos de biotecnología está orientado al estudiante de Veterinaria que se incia en el sugestivo y fascinante mundo de la reproducción animal. Los éxitos, fruto de la tenaz investigación de nuestros especialistas, están prestigiando a la veterinaria hasta niveles insospechables que a su vez han servido de base para el progreso de la reproducción en Medicina Humana: inseminación artificial, trasplante de embriones, transgénesis, fecundación in vitro, clonaje, etcétera. La obra comienza con el estudio de la anatomía funcional del aparato genital, fisiolo- gía de las funciones procreativas: pubertad, ciclo estral, características biofisiológicas del celo de las diferentes especies y se detiene en las modificaciones estructurales del tracto genital; en la regulación neuroendocrina del ciclo estral para estudiar la fecun- dación del ovocito, formación del cigoto, curso biológico de la gestación y finaliza en el trascendente fenómeno del parto. Ed ito ria l F éli x V ar ela XX FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Dedica singular atención al trasplante de embriones y a los últimos avances de la biologíareproductiva. El libro está documentado bibliográficamente, con citas debidamente consignadas que permiten al lector llegar a las fuentes del conocimiento y de este modo aumentar la información. Expresamos nuestro deseo, coincidente con el del autor, de que este libro sea útil y base informativa fundamental que este texto significa. Prof. FÉLIX PÉREZ Y PÉREZ Catedrático de Obstetricia y Reproducción de la Facultad Veterinaria de Madrid y Académico del Instituto de España. Real Academia Nacional de Medicina. Ed ito ria l F éli x V ar ela 1 Capítulo 1 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN El estudio de la reproducción en los animales domésticos requiere un pleno conoci- miento de las estructuras pélvicas. De igual manera resulta conveniente referirse a la forma, la situación y las relaciones de los órganos que conforman el aparato genital, conocimientos básicos y fundamen- tales para la ubicación y exploración manual de estas estructuras, en la que la subjeti- vidad del tacto puede limitarse a un mínimo de error cuando la exploración se practica con pleno dominio anatómico de las formas y de las relaciones de los órganos que contiene. CAVIDAD PELVIANA La cavidad pelviana constituye el área de trabajo en las labores ginecobstétricas, tanto en la exploración de los órganos genitales como en la atención al parto; por ello se debe tener en cuenta las relaciones dimensionales en la futura reproductora y en la parturienta. Además, las relaciones pelvimétricas, ya sean internas o externas avalan en buena medida la aptitud reproductora-productora de la hembra. Una pelvis amplia presupone un parto fácil y una buena curva de lactancia. CONDUCTO PELVIANO El conducto pelviano es de vital importancia en la reproducción, ya que este cinturón óseo-ligamentoso, que continúa a la cavidad abdominal, aloja a los órganos geni- tourinarios (salvo en la hembra gestante), se adapta a la mejor disposición para la cópula, sirve de protección a la gestación e interviene activamente en el parto, puesto que es atravesado por el feto en su proceso de salida del claustro materno. La porción ósea está estructurada por dos huesos simétricos, los coxales, unidos en su región ventral por la sínfisis isquiopubiana y en la dorsal está presente el hueso sacro; todo ello conforma el cinturón pelviano. Cada coxal está integrado por los Ed ito ria l F éli x V ar ela 2 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... huesos ilion, isquion y pubis, que convergen en la cavidad acetabular o cavidad articular del fémur. Estas formaciones óseas sufren una lenta osificación por sinostosis en la banda cartilaginosa de la sínfisis, la que dura aproximadamente cinco años. En la vaca co- mienza por la parte isquiática y termina en la pubiana, contrariamente a lo que sucede en la yegua, que empieza por la pubiana y concluye en la isquiática. En las novillas la sínfisis pubiana es bastante saliente y forma una cresta que en ocasiones puede difi- cultar el parto, la que va desapareciendo con el transcurso del tiempo. En los roedores la hormona relaxina tiene una fuerte actividad sinfisiolítica, lo que permite que en el momento del parto se separen ambos coxales. Las estructuras blandas que completan la cavidad pelviana están formadas por el ligamento sacrociático; éste muestra dos porciones denominadas sacroespinoso y sacrotuberoso. El ligamento sacroespinoso se extiende desde el borde del sacro hasta la espina isquiática, y el sacrotuberoso, desde la parte dorsal del sacro hasta la tuberosidad isquiática. En el ganado bovino los ligamentos pelvianos, en su borde posterior, están cubiertos sólo por la piel, lo que da la posibilidad de palparlos como cuerdas tensas, las que se relajan completamente en las horas que preceden al parto; esto constituye un signo importante como pródromo de este. No sucede así en la yegua, pues dichos ligamentos están cubiertos de grasa que impide su palpación. En casos de quistes ováricos foliculares también se relajan, y en condiciones normales permanecen fir- mes y tensos. El conducto pelviano está limitado dorsalmente por el hueso sacro, que en la vaca, por lo general, se le fusiona la primera vértebra coxígea y en algunas ocasiones tam- bién la segunda; el sacro se une a los huesos ilíacos mediante sus carillas articulares. Lateralmente el conducto pelviano se ve limitado por estos huesos, las espinas isquiáticas y los ligamentos de la pelvis de cada lado; ventralmente, por el pubis y parte de los ísquion, que conforman el suelo de la pelvis; es cóncavo en la vaca, lo que indica una mala disposición para el parto, y convexo en la yegua, cuya disposi- ción es más favorable, con la sínfisis a todo lo largo de su centro. La disposición acanalada del suelo de la pelvis de la vaca sirve para acomodar la vejiga durante el parto; en su porción anterior se encuentra el llamado estrecho ante- rior o circunferencia pelviana, muy significativo desde el punto de vista obstétrico; está limitado por la línea terminal o borde, conformado por el promontorio (articula- ción lumbosacra), las líneas iliopectíneas y el borde anterior del pubis. Su forma varía en las distintas especies de acuerdo con el tipo de pelvis que posean (dolicopélvicas, mesatipélvica o platipélvicas) En su porción posterior el conducto pelviano presenta el estrecho posterior de la pel- vis, de menos trascendencia desde el punto de vista obstétrico que el estrecho ante- rior; sus límites son: la articulación sacrocoxígea, las arcadas isquiáticas y el borde posterior del ligamento sacrociático de cada lado. El largo de la cavidad pelviana lo determina la conjugada diagonal, la que se encuen- tra entre el promontorio y la parte caudal de la sínfisis pelviana. Cuanto más larga es la pelvis, tanto más difícil será el parto. Ed ito ria l F éli x V ar ela 3 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN EJE PELVIANO El eje pelviano o eje de conducción se encuentra en la unión de los centros de todas las verticales trazadas del techo al suelo de la pelvis y tiene gran importancia en el proceso del parto. La conducción del feto durante la fase expulsiva del parto se efec- túa siguiendo la dirección del eje pelviano: parabólico en la yegua (Fig. 1.1), lo que le permite un parto rápido y con escasas complicaciones; recto inicialmente en la vaca se continúa hacia abajo y termina ascendiendo ligeramente (Fig. 1.2), lo que origina un parto demorado y con frecuentes complicaciones. El conocimiento de estos aspec- tos resulta básico en los auxilios durante el parto. DIAFRAGMA PÉLVICO El estrecho posterior de la pelvis está cerrado por una pared tendinosa, cóncava hacia la cavidad abdominal que Benesch[1] denominó diafragma pélvico, la que está cons- tituida por las fascias pélvica, perineal superficial y perineal profunda y los múscu- los constrictor anterior y constrictor posterior de la vulva. Este diafragma divide el espacio pélvico en una porción intraperitoneal y otra retroperitoneal. El aparato genital a nivel de la unión del vestíbulo con la vagina atraviesa el mencio- nado diafragma que le forma un anillo, el anillo himenial, constituido por el constric- tor posterior de la vulva (músculo bulbo cavernoso) reforzado por haces musculares que se separan directamente del elevador del ano y forman un músculo anular fusifor- me del grosor de un dedo pulgar. Durante la cópula, este músculo estrecha la entrada de la vulva, y comprime al pene, y como está fijo al clítoris, al contraerse eleva este órgano y hace así los tactos más sensibles. A este también se debe el que la vulva se entreabra después de la expulsión de la orina, haciéndose el clítoris externo. El anillo himenial de fibras musculares estriadas durante el parto se dilata, de forma mecánica, por las presiones que ejerce el feto a su paso por el canal del parto. Cuando Fig. 1.1. Eje pelviano de la yegua (BA) parabólico. Diámetro (CD) sacropubiano (conjugada verdade- ra). Diámetro (EF) sacroisquiático. Fig. 1.2. Eje pelviano de la vaca (AB) sigue una dirección en S con ascenso posterior.Diámetro (CD) sacropubiano (conjugada verdadera). Diámetro (EF) sacroisquiático. Ed ito ria l F éli x V ar ela 4 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... no se dilata de manera adecuada, especialmente en los partos en presentación posterior, influye de manera desfavorable en el desarrollo de este. Su deficiente involución y retorno al tono normal, en las horas que le suceden, predispone al prolapso del útero. DIÁMETROS DEL ESTRECHO ANTERIOR DE LA PELVIS Por la naturaleza ósea del estrecho anterior o circunferencia craneal de la pelvis, sus dimensiones casi no son susceptibles de aumentar durante el parto. De ahí la necesi- dad de conocer sus diámetros. La conjugada verdadera Representada por la distancia entre el promontorio y el borde anterior de la sínfisis pubiana, es la que determina la altura del estrecho anterior. Diámetros transversales o bisilíacos, medio, superior e inferior Determinan el ancho del estrecho anterior. El medio se encuentra entre las tuberosidades psoádicas, el superior va de un ilion al otro limitando el tercio superior de la circunfe- rencia, y el inferior, que define el cuarto inferior. Diámetros oblicuos o iliosacros Van desde el extremo anterior de la articulación iliosacra de un lado, hasta la cresta iliopectínea del lado opuesto y se cruzan en X en el centro del estrecho anterior. Estos diámetros tienen gran importancia en la vaca por ser en esta especie mayores que los diámetros transversales, de ahí que constituyan la vía obligada del cinturón pelviano del feto en el momen- to del parto (Fig. 1.3). PELVIMETRÍA La desproporción entre el tama- ño del feto y el área del estre- cho anterior de la pelvis (des- proporción feto pélvica) cons- tituye la principal indicación de asistencia profesional al par- to en la vaca, la que puede ser tracción forzada cuando la des- proporción es ligera, o una ope- ración cesárea cuando esta desproporción es mayor y pone en peligro la vida del ternero, e inclusive en algunos casos la de Fig. 1.3. Estrecho anterior de la pelvis de la vaca con sus diámetros: conjugada verdadera (ab). Diámetro bisilíaco superior (cd). Diámetros oblicuos o iliosacros (hk e ij). Ed ito ria l F éli x V ar ela 5 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN la madre. Las novillas con pelvis pequeñas que no han recibido servicio son elimi- nadas o se procede a identificarlas como de alto riesgo obstétrico (ARO) para brindar- les durante el parto una atención especial.[2] Esto ha motivado el interés del hombre en determinar la capacidad pelviana para poder establecer, en cada caso, la indicación correcta. Desde Sayn Cir y Violet se han elaborado numerosos métodos, unos directos y otros indirectos (Tabla 1.1). Tabla 1.1. Coeficientes pelvimétricos según el procedimiento de Sain Cyr y Violet Conjugada Error Bisilíaco Error Bisilíaco Especie verdadera (mm) superior (mm) inferior Vaca 0,180 5-15 0,36 5-15 - 0,020 Yegua 0,43 10-20 0,34 10-20 - 0,048 Oveja 0,180 5-15 0,51 5-15 + 0,005 Cabra 0,160 5-15 0,45 5-15 + 0,006 Obtención de la conjugada verdadera Se determina multiplicando la alzada de la hembra por un coeficiente dado (0,18 en la vaca). Obtención de los bisilíacos Se multiplica el ancho de la grupa (distancia entre las tuberosidades ilíacas) por el coeficiente (0,36 en la vaca) para obtener el bisilíaco superior, el bisilíaco inferior se halla restando 2 cm al resultado anterior. Obtención de la circunferencia pelviana Se suma el valor del sacropubiano y la mitad del valor de los bisilíacos, se divide por 2 y el resultado se multiplica por el coeficiente 3,44. Rice y Willtbank,[3] utilizaron un pelvímetro para la medida directa del área de la pelvis por el recto. Las dimensiones internas de la pelvis son medidas antes que las novillas sean monta- das o inseminadas, o durante el diagnóstico de gestación, para estimar el área que tendrá la pelvis cuando se produzca el parto. Aunque la correlación entre las medidas del área pelviana antes de la monta o cuando se diagnostica la gestación y las que tendrá cuando llegue el parto, son moderadas, ya que recientes trabajos han mostrado que el crecimiento de la pelvis no es lineal.[4] La precisión de las medidas de la pelvis varía de acuerdo con la experiencia del vete- rinario, del instrumento utilizado, de la contención del animal, de las contracciones del recto y de la fatiga del veterinario cuando el número de animales es grande. Ade- más, existe alguna diferencia entre las medidas de la pelvis realizadas por distintos veterinarios.[5] Ed ito ria l F éli x V ar ela 6 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Los investigadores que han tratado de desarrollar métodos prácticos de establecer las relaciones del área del estrecho anterior de la pelvis de la madre y el tamaño del feto han determinado que los puntos de referencia para medidas deben estar en cada caso constantemente disponibles, no deben ser susceptibles de sufrir cambios por condi- ciones del cuerpo maternal y los medios que se utilicen para tomar las medidas deben ser de fácil adquisición. En 1978 Hindson[6] elaboró un método práctico de establecer la relación feto pélvica, con el fin de evitar la secuencia tracción-fracaso-cirugía, que cumple las citadas premisas. Para calcular la capacidad pelviana este autor utilizó la separación entre las tuberosidades isquiáticas (STI) con la que guarda una correlación significativa, y para determinar el tamaño del ternero, el diámetro de la articulación del menudillo (DM), con el que tiene una correlación altamente significativa. Para tomar la primera medida utilizó una regla de 20 cm, y para la segunda un calibrador. Al dividir la separación entre las tuberosidades isquiáticas, por el diámetro de la arti- culación del menudillo, obtuvo un cociente que denominó relación de tracción: (1.1) Después de establecer la validez de estas medidas básicas correlacionó RT con el resultado de casos de distocia que tuvieron crías muertas o en las que había posibili- dad de presentar una desproporción feto pélvica, llegando a la siguiente conclusión: 1. Cuando RT es mayor que 2,5 no hay desproporción feto pélvica. 2. Cuando RT se encuentra entre 2,3 y 2,5 puede estar presente la desproporción feto pélvica, pero se obtiene resultado con la tracción. 3. Cuando RT está entre 2,1 y 2,3 la tracción puede tener dificultades y se debe con- siderar la cesárea como solución. 4. Cuando RT es menor de 2,1 es poco probable obtener un ternero vivo por tracción, por lo que la cesárea debe ser el método de elección. En los casos que presentan dificultades adicionales, como es el de las novillas, las que pueden presentar fallos en la relajación de los tejidos o inmadurez, los casos de pre- sentación posterior, y el de las razas que presentan hipertrofia muscular se requiere la aplicación de factores de corrección a RT, estos son: Para la separación entre las tuberosidades isquiáticas STI: N = novillas, factor de corrección 0,95. Para el diámetro del menudillo DM: PP = presentación posterior, factor de corrección 1,05. M = hipertrofia muscular, factor de corrección 1,05. Para estos casos tendremos por consiguiente la fórmula: (1.2) Cuando el obstetra tiene amplia experiencia, el grueso de la articulación del menudillo le es suficiente en muchos casos para establecer la mencionada relación. Ed ito ria l F éli x V ar ela 7 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN DIFERENCIAS EN LA PELVIS DE LAS DISTINTAS ESPECIES DOMÉSTICAS Teniendo en cuenta las relaciones de la altura (conjugada verdadera) con el ancho (diámetros transversales) del estrecho anterior, la pelvis de las distintas especies do- mésticas se han agrupado en tres tipos, que presentan mayor o menor facilidad o disposición para el parto: dolicopélvica, mesatipélvica y platipélvica. Dolicopélvica Este tipo de pelvis es propia de la vaca, oveja, cabra, cerda y perras de razas grandes. Presen- ta una circunferencia anterior alta y estrecha, al superar la con- jugada verdadera al diámetro transversal medio, confiriéndole una formaoval. En la vaca esta conformación del estrecho anterior con un sue- lo pélvico excavado y profun- do en su porción central y con altas crestas ciáticas, sumado a la gran longitud de la pelvis es- tablece un conducto obstétrico sumamente desfavorable para el parto, con mayores posibi- lidades de distocias o al menos partos lentos, tras serios esfuerzos expulsivos (Figs. 1.4 y 1.5). En la cabra y oveja debi- do a que las espinas y tube- rosidades ciáticas no son tan prominentes, el techo de la pelvis es casi plano y el suelo es bastante corto y parejo, haciéndose la lí- nea de conducción ligera- mente convexa, resulta mucho más favorable para el parto. En la cerda con una pelvis similar a la de la vaca, con espinas y tuberosidades Fig. 1.4. Pelvis dolicopélvica de la vaca, la conjugada verdadera supera al diámetro transversal medio dándole forma oval al estrecho anterior. Fig. 1.5. Obsérvese en la vista lateral la longitud de la pelvis y la altura de la cresta ciática Ed ito ria l F éli x V ar ela 8 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... isquiáticas prominentes y suelo largo, a pesar de esa mala conformación tocológica el parto se realiza con facilidad gracias a la relativa pequeñez de las crías y a que en los animales jóvenes las dos últimas vértebras sacras se articulan entre sí con gran movi- lidad; además, durante el parto las superficies articulares del sacro e ilion tienen am- plios movimientos, y el feto una vez que ha atravesado el estrecho anterior se encuentra en un espacio más dilatable. La perra también presenta una buena disposición para el parto, pues tiene el conducto del parto y el hueso sacro muy corto, poca masa ósea lateral y sínfisis casi recta en un suelo que se ensancha lateralmente hacia ambos ísquion (Fig. 1.6). Esta especie tiene la parti- cularidad de tener un tipo de pelvis de acuerdo a la raza. Mesatipélvica La pelvis mesatipélvica aparece en la yegua, las perras de presa y ratone- ras, con una gran circunferencia an- terior casi circular, tan ancha como alta, y escasas posibilidades de tras- tornos durante el parto. La pelvis de la yegua (Figs. 1.7 y 1.8) con apófisis transversales del sacro poco prominentes, techo de la pelvis plano y suelo convexo y de poca longitud, que establece un eje de conducción parabólico, se presenta como modelo en cuanto a amplitud y facilidades para el parto. Fig. 1.6. Pelvis dolicopélvica de una perra de talla grande. Fig. 1.7. Pelvis mesatipélvica de la yegua, el diámetro transversal medio es similar a la conjugada verdadera, dándole forma redondeada al estrecho anterior. Ed ito ria l F éli x V ar ela 9 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN Platipélvica El tipo platipélvica está presente en las perras podencas, de patas cortas y con una conjugada verdadera de menos longitud que la del diáme- tro transverso medio, lo que da a la circunferen- cia anterior forma de elipse transversal (Fig. 1.9). En las perras, además de presentarse los tres tipos de pelvis citados es frecuente observar con- formaciones intermedias como consecuencia de sus cruces. DISTINTOS TIPOS DE ÚTERO Todos los vertebrados que ocupan en la escala zoológica un lugar inferior al de los marsupiales conservan conductos de Müller separados, los cuales se abren en la cloaca definitiva. En los mamíferos placentarios por el contrario, estos conductos se fusionan en grado variable, dando lugar con ello a distintos tipos de útero. Es de recordar que los conductos de Müller participan del desplazamiento que sufren las crestas urogenitales, y como consecuencia de esto cada conducto forma en su curso dos incurvaciones que aproximadamente determinan tres regiones de diferen- tes potencialidades futuras: Una zona craneal (trompas). Una zona media (cuernos y cuerpo del útero). Una zona caudal (cuello uterino y vagina posterior). Fig. 1.8. Pelvis mesatipélvica de la yegua. Obsérvese en la vista late- ral la poca longitud de la pelvis y la poca altura de la cresta ciática. Fig. 1.9. Pelvis platipélvica de las perras acromegálicas. El diámetro transversal medio supera a la conjugada verdadera, dándole forma de elipse transversal al estrecho anterior. Ed ito ria l F éli x V ar ela 10 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... También se debe recordar que el vestíbulo vaginal toma origen del seno urogenital. Según el sitio donde se fusionen los conductos de Müller dan origen a los siguientes tipos de útero: simple, bicornual, dividido o bipartido y doble. Útero simple Las regiones media y caudal de los conductos de Müller se fusionan, originando un útero piriforme, casi sin cuernos, éstos, rudimentarios, reciben el nombre de trompas (trom- pas de Falopio) y toman origen en la región craneal de los conductos de Müller. Este tipo de útero es propio de la mu- jer y de los primates superiores (Fig. 1.10). Útero bicornual subsepto o no subsepto El útero bicornual se encuentra en los rumiantes y en los equinos; la fusión en este tipo de útero se produce aproxi- madamente en la mitad caudal de la región media y en la región caudal, originando un útero con dos cuernos, un cuer- po y un cuello. En los rumiantes se presenta un tabique interno que conti- núa las paredes mediales de los cuernos, lo cual reduce el cuerpo uterino y prolonga los cuernos. Se le denomina bicornual subsepto (Fig. 1.11). En los equinos no existe este tabique, por ello se le nombra bicornual no subsepto y el cuerpo uterino es particularmente manifiesto (Fig. 1.12). Fig. 1.10. Útero simple propio de la mujer y primates superiores.[7] Fig. 1.11. Útero bicornual subsepto de los rumiantes.[7] Fig. 1.12. Útero bi- cornual no subsepto de la yegua.[7] Ed ito ria l F éli x V ar ela 11 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN Útero dividido o bipartido Este tipo de útero se presenta en la cerda y en los carnívo- ros; en estos últimos la fusión de los conductos de Müller se produce más caudalmente, lo que da lugar a cuernos muy largos y un cuerpo uterino muy pequeño (Fig. 1.13). Útero doble El útero doble es propio de los roedores y lepóridos, sola- mente; están fusionados los conductos en su región cau- dal, por lo que presentan dos cuernos uterinos com- pletamente separados, sin cuerpo y con dos cuellos que desembocan separadamente en una vagina común (Fig. 1.14). VARIACIONES EN LA ANATOMÍA DE LOS ÓRGANOS GENITALES Los didelfos tienen dos vaginas, con dos cuellos y dos cuernos uterinos separados que desembocan al exterior por separado, no existiendo connexión entre los conductos, de ahí el nombre de didelfos. Esta disposición se encuentra en los marsupiales, como las zarigüeyas. Adaptándose a esta peculiaridad de la hembra, el macho tiene un pene bífido capaz de insertarse de forma simultánea en las dos vaginas, lo que ha dado origen a la conocida superstición de que en las zarigüeyas la copulación se lleva a cabo por la nariz.[8] Órganos genitales de la vaca Ovarios Los ovarios de la vaca son de aproximadamente 3-4 cm de longitud, 2-3 cm de anchura y 1-2 cm de espesor; de forma ovoide, que varía con la existencia o no de folículos y cuer- pos lúteos y la posición que estos tengan en el ovario. La presencia de estas formaciones le confiere a los ovarios cierta forma redondeada. En las vacas estos son relativamente pequeños en relación con los de otras especies domésticas; en la novilla tienen menor tamaño, y en la ternera recién nacida el ovario izquierdo es en general algo más grande que el derecho, mientras que en la hembra madura el ovario derecho es con frecuencia el mayor. Los ovarios están situados en la hembra vacía al nivel de la bifurcación de los cuernos, junto a su pared lateral externa, a unos 30-45 cm de la abertura vulvar. Se hallan unidos a los cuernos por el mesovario, que es la porción anterior del ligamento ancho. El ligamen- to ovárico une la extremidad uterina del ovario con la extremidad del cuerno o ápice. Fig. 1.13. Útero dividido o bipartido de la cerda y los carnívoros.[7] Fig.1.14. Útero doble de los roedores y lepóridos.[7]Ed ito ria l F éli x V ar ela 12 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... La posición de los ovarios es muy inconstante dado su modo de inserción. Cada ovario o ambos pueden desviarse transversalmente en todas direcciones, hasta el lí- mite máximo permitido por el mesovario. El ovario tiene una corteza, zona cortical, en la que están situados los folículos, y una zona medular que contiene los vasos y los nervios. La mayor parte de la superficie de la glándula está cubierta de epitelio germinativo; el epitelio peritoneal se encuentra limitado a una zona estrecha a lo largo del borde de inserción, lo que permite que la ovulación se produzca en cualquier lugar de la superficie ovárica. Oviductos Los oviductos son un par de tubos flexuosos de 20-30 cm de longitud que se extien- den desde las extremidades de los cuernos hasta los ovarios. Están encargados de la captación del óvulo y de su conducción hasta el útero. Sin embargo, no se hallan en comunicación directa con los ovarios, sino más bien en parte contiguos a ellos y en parte insertos en estos. Su orificio uterino es bastante grande e infundibuliforme. Los oviductos, trompas uterinas o trompas de Falopio se dividen en tres segmentos: 1. Pabellón. Es el extremo ovárico del oviducto constituido por la reunión de fimbrias que se ensanchan formando un embudo; está encargado de captar el óvulo y pue- de llegar a tener de 5-7 mm de diámetro. 2. Ampolla tubárica. Es el lugar donde se produce la fecundación; tiene un diámetro de 3-5 mm. 3. Istmo. Es el más largo y estrecho de los tres segmentos (0,8-1 mm de diámetro); se extiende desde la ampolla hasta el cuerno correspondiente. Los oviductos están sostenidos por un pliegue peritoneal derivado de la parte lateral del ligamento ancho. Las fimbrias se hallan fijadas al borde libre de este ligamento (mesosálpinx), lo que facilita que cuando se produzca la ovulación el pabellón con movimientos activos se aproxime al ovario y posibilite de este modo la captación del óvulo. Dado el origen (conductos de Müller) y estructura, similares al útero, los oviductos o trompas pueden ser considerados como prolongaciones de este. Útero El útero de la vaca, como el de la mayoría de los animales domésticos, es un órgano bicorne (Fig. 1.15). En el animal no gestante está situado normalmente a unos 25-40 cm por delante de la abertura vulvar y en posición anterior con respecto al cuello uterino. El cuerpo del útero, que puede tener de 9-12 cm de diámetro transversal, por lo gene- ral tiene nada más que 2-5 cm de longitud, aunque a la palpación da la sensación de ser mayor debido al ligamento intercornual muy desarrollado, que prolonga virtual- mente hacaia delante la longitud del cuerpo uterino. Su parte anterior está dividida en dos cuernos, unidos hasta una distancia de 10-15 cm, lo que contribuye con el ligamento intercornual a que el cuerpo del útero parezca más largo de lo que es realmente. A nivel del punto de separación de los cuernos, estos tienen un diámetro de 3-4 cm y se adelgazan e incurvan poco a poco, primero hacia fuera y hacia abajo, luego hacia atrás y arriba para continuarse con los oviductos. Ed ito ria l F éli x V ar ela 13 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN Las extremidades de los cuernos son agudas, por lo que su unión con las trompas en la conjunción útero tubárica no es abrupta como en la yegua. El orificio tubárico de las trompas es bastante grande e infundibuliforme. Estos tienen desde el punto de separación cornual de 20-35 cm de longitud, la que varía con la edad del animal, su talla, el número de gestaciones y otros factores. En la novilla no gestante el útero generalmente se encuentra en la cavidad pelviana y sólo una parte de los cuernos se extiende más allá de la entrada de la pelvis. En las vacas viejas, gordas, de razas lecheras o que hayan tenido varios partos el útero tien- de a colgar en la cavidad abdominal, y puede encontrarse casi totalmente en ella en vacas que han tenido varios partos. Cuello del útero El cuello del útero o cérvix es un esfínter muscular situado entre el útero y la vagina, de forma cilíndrica y paredes gruesas, de 8-10 cm de longitud y 1,5-2 cm de ancho en las novillas; aumenta unos 10-15 cm de longitud y 3-5 cm de ancho en las vacas, en función de la edad y el número de partos; la forma que adquiere es piramidal de base posterior; en la vaca resulta el punto de referencia más significativo para la loca- lización del aparato genital, durante su exploración por vía rectal. Las vacas Cebú y sus mestizas presentan mayor grosor del cuello por hipertrofia del tejido colágeno. En ocasiones éste adquiere dimensiones considerables, como el caso Fig. 1.15. Órganos genitales de la vaca.[8] Ed ito ria l F éli x V ar ela 14 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... de una vaca Santa Gertrudis, en la que el cuello tenía aproximadamente 25-30 cm de longitud y de 12-15 de ancho. Lo más notable de estos casos es que son fecundados y paren sin dificultad aun en casos extremos como el citado. El conducto cervical muestra prominencias transversas entrelazadas llamadas anillos, muy prominentes en las vacas. En su abertura vaginal, en la flor radiada, dicho con- ducto tiene el primer anillo, que se denomina anillo de Burdi, formado por tres replie- gues o labios carnosos (el superior o transversal y dos laterales de dirección oblicua) que tienen gran importancia en el diagnóstico de la cervicitis. Vagina La vagina se extiende desde el cuello del útero hasta el vestíbulo a través de la cavi- dad pelviana. En el animal no gestante la vagina y el vestíbulo vaginal juntos miden de 15 a 30 cm. Se relaciona por la parte dorsal con el recto, por la ventral con la vejiga y la uretra y por la lateral con la pared pelviana. Durante la gestación el útero descien- de en la cavidad abdominal tirando de la vagina, que puede duplicar su longitud. La pared vaginal es delgada, pero muy resistente y elástica, por lo que durante el parto la dilatación de la vagina sólo queda limitada por las paredes de la cavidad pelviana. En la pared ventral de la vagina, entre las túnicas muscular y mucosa, se encuentran generalmente los conductos de Gartner, vestigios de los conductos de Wolff. Tienen interés clínico porque con alguna frecuencia dan lugar a quistes. Vulva Se designa como vulva la parte posterior del aparato genital femenino; comprende el vestíbulo vaginal y los labios vulvares. Por dentro de la comisura inferior de los labios vulvares se halla una pequeña formación, el clítoris, homólogo embriológico del pene, el cual está formado por dos pequeños cuerpos cavernosos eréctiles que se unen (cuer- po) y terminan en un glande rudimentario. El clítoris en su totalidad tiene unos 10 cm de longitud, pero solamente es visible la extremidad de este órgano. Durante el acto sexual, el clítoris es capaz de adquirir cierto grado de erección, sin presentar nunca la turgencia y movilidad que alcanza en la yegua. El orificio uretral externo se halla a 10-12 cm de la comisura ventral, a la altura del himen. Debajo de este existe un saco ciego, el divertículo suburetral, que mide cerca de 3,5 cm de longitud y puede permitir fácilmente la introducción de un dedo. La forma y posición de este divertículo hay que tenerla en cuenta cuando se vaya a practi- car el cateterismo vesical en la vaca, ya que si se pasa el catéter a lo largo de la pared ventral de la vulva, como se hace en la yegua, penetra siempre en el citado divertículo en lugar de hacerlo en la uretra. A cada lado del vestíbulo, por fuera y ligeramente por detrás del orificio uretral, se encuentran las desembocaduras de las glándulas vestibulares mayores o glándulas de Bartholini, al parecer de poca importancia en la vaca. La vulva tiene labios gruesos y arrugados con una comisura ventral que termina en un borde agudo, proyectado hacia afuera, en el que existe un pequeño mechón de pelos y la comisura dorsal es redondeada. Ed ito ria l F éli x V ar ela 15 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN Irrigación sanguíneaEl aparato genital está irrigado por las arterias ovárica, uterina y urogenital. Arteria ovárica. Antigua arteria útero ovárica, es pequeña y nace de la cara ventral de la aorta. Corre por la parte anterior del ligamento ancho del útero y va a irrigar al ovario; en el trayecto da una rama que se dirige al borde cóncavo del cuerno uterino, al que irriga, anastomosándose con la arteria uterina. Arteria uterina. Es muy voluminosa; nace de la ilíaca interna, de un tronco común con la umbilical; desciende sobre la pared lateral de la pelvis un corto trecho por detrás de la ilíaca externa y avanza por el ligamento ancho del útero hasta alcanzar la cara dorsolateral de este, inmediatamente por delante del cuerpo. Se distribuye princi- palmente por el cuerpo del útero. Arteria urogenital. Antigua arteria uterina posterior; nace de la pudenda interna, irriga la parte posterior del útero y emite ramas a la vagina y a la vejiga; termina constituyendo la arteria del clítoris.[9] Elementos de sujeción De la porción dorsal de la cavidad pelviana parten los ligamentos anchos (mesometrio) y se insertan en la curvatura menor de los cuernos, en su borde lateroinferior, con lo que estos quedan más apoyados que suspendidos y hasta cierto punto en un equili- brio inestable (fenómeno que explica que la torsión uterina sea más frecuente en la vaca). La arteria uterina que recorre el espesor de los citados ligamentos tiene importancia en el diagnóstico de gestación. Órganos genitales de la yegua Ovarios Los ovarios de la yegua tienen forma arriñonada debido a la presencia de la fosa de ovulación y su consistencia es elástica firme. El peso es entre 40-80 g con 7-8 cm de longitud y 3-4 cm de ancho. El borde de inserción o mesovárico es convexo y el borde libre presenta una depresión estrecha, la fosa de ovulación. Están situados en la región sublumbar al nivel de la cuarta y quinta vértebras lumbares a un través de mano por detrás de los riñones y separados del plano medio. El ovario izquierdo está comúnmente 2 o 3 cm más atrás que el derecho, pero se halla casi siempre más cerca del riñón correspondiente. Por lo general en la yegua que no está en gestación se hallan en contacto con la pared abdominal lumbar. La estructura del ovario de la yegua es característica, ya que no presenta una zona cortical en la que están presentes los folículos; estos se distribuyen por el interior de la glándula, y deben hacer el recorrido momentos antes de la ovulación, hasta la fosa de ovulación, único lugar donde pueden hacer eclosión debido al espesor y consistencia de la capa albugínea que rodea el resto del ovario. Ed ito ria l F éli x V ar ela 16 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Otra característica del ovario de la yegua es que el cuerpo lúteo no forma relieve en la superficie del ovario, como sucede en la vaca y en la cerda, sino que está situado en el interior de la glándula. A diferencia de la vaca, en la yegua los ovarios constituyen, durante la exploración rectal, el punto de referencia más importante para la localización del aparato genital. Oviductos Los oviductos tienen una longitud de 25-30 cm y en su trayecto experimentan un notable serpenteo. Cada uno está envuelto en un pliegue peritoneal, derivado de la cara externa del ligamento ancho, denominado mesosálpinx, el que cubre en gran parte el lado externo del ovario y forma con el ligamento ancho una bolsa, llamada bolsa ovárica. En el mesosálpinx se hallan túbulos flexuosos ciegos que constituyen el paroophorun, vestigio del conducto de Wolff. Estos son más evidentes en las yeguas adultas jóve- nes y tienden a desaparecer con la edad; no es raro que den lugar a quistes. El pabellón del oviducto de la yegua se caracteriza por los amplios pliegues que presenta en la fase de reposo sexual y se adapta perfectamente sobre la fosa de ovula- ción, por lo que sólo causas mecánicas, tumores, quistes, etc., pueden determinar la caída del óvulo en la cavidad abdominal. En sus bordes es frecuente encontrar quistes pedunculados, las hidátides de Morgagni. Útero El útero de la yegua es bicorne, no subsepto (Fig. 1.16); es decir, no tabicado; ambos cuernos se encuentran unidos en su base por el ligamento intercornual, que no es tan desarrollado como en la vaca. Están situados enteramente en el abdomen y comprimidos contra los músculos sublumbares por los intestinos (ciego, por- ción izquierda del colon mayor, el colon menor y el intestino delgado). El borde dorsal es algo cóncavo y está unido a la región sublumbar por el ligamento ancho; el borde ventral es convexo y libre. El cuerpo del útero está situado parte en la cavidad abdominal y parte en la cavidad pelviana. Su longitud es de 18 a 20 cm y su diámetro de unos 10 cm. Su cara dorsal se relaciona con el recto y otras porciones del intestino, la ventral está en contacto con la vejiga y tiene relaciones inconstantes con varios segmentos del intestino. La posición del cuerpo del útero es varia- ble, especialmente en lo referente a su por- ción anterior. A menudo está comprimido Fig. 1.16. Órganos genitales de la yegua.[10] Ed ito ria l F éli x V ar ela 17 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN contra el recto y puede ser desviado hacia ambos lados, más frecuentemente hacia el izquierdo, por la flexura pelviana del colon mayor o por asas del colon menor. Cuello uterino El cuello uterino de la yegua es un pequeño conducto de 4-7 cm de largo y de 3,5- 4,5 cm de ancho, de forma cilíndrica algo aplanada, su abertura posterior se proyecta en la cavidad vaginal, en la que termina y forma una serie de repliegues, la flor radia- da, delimitados circularmente del fondo de la vagina por un profundo surco, el fórnix vaginalis. Su posición es paralela al eje de la pelvis. El conducto cervical es permeable para el dedo, el que lo puede ensanchar bastante sin dificultad. En la línea media puede comprobarse con frecuencia un pliegue de la mucosa, que desde la pared superior de la bóveda vaginal se dirige a la portio, a veces dicho pliegue sólo está insinuado. Desde la parte inferior del orificio uterino existe un rafe central de mucosa que se bifurca en la dirección del suelo de la vagina. Vagina La vagina alcanza de 15-25 cm de longitud y unos 12 cm de diámetro de paredes gruesas, pero muy dilatables. Se relaciona dorsalmente con el recto, ventralmente con la vejiga y la uretra y lateralmente con la pared pelviana. Externamente el tercio anterior está cubierto por el peritoneo y los dos tercios pos- teriores por un tejido conjuntivo laxo, un plexo venoso y una cantidad variable de grasa; de ese modo el peritoneo forma por la región dorsal un saco rectovaginal entre la vagina y el recto y por la ventral uno vesicovaginal entre la vagina y la vejiga, quedando la mayor parte de la vagina retroperitoneal y casi completamente retro- peritoneal cuando el recto y la vejiga se encuentran llenos. Vulva La vulva o seno urogenital (vestíbulo vaginal) mide de 10- 12 cm de longitud desde el orificio uretral externo hasta la comisura ventral; por el dorso es mucho más corta. Se relaciona dorsalmente con el recto y el ano, ventralmente con el suelo de la pelvis y lateralmente con el ligamento sacrociático, el músculo semimembranoso y la arteria pudenda externa. La hendidura vulvar es de 10-12 cm de altura; está formada por dos labios redondea- dos prominentes, los labios vulvares, los que se unen arriba en ángulo agudo, y for- man la comisura dorsal; abajo la gruesa y redondeada comisura ventral. Los labios están cubiertos exteriormente por una piel fina, lisa, pigmentada, despro- vista de pelos y con abundantes glándulas sudoríparas y sebáceas, por lo que es untuosa al tacto; interiormente, por una delgada membrana mucosa desprovista de glándulas. Cuando se separan los labios se aprecia el glande del clítoris, cuerpo redondeado de aproximadamente 2,5 cm de ancho que ocupa la llamada fosa del clítoris. Está cubier- to por un delgado tegumento pigmentado, con el que reviste la fosa; este constituye el prepucio del clítoris.El cuerpo, de tejido eréctil semejante al del cuerpo cavernoso del pene, tiene una longitud de unos 5 cm y su diámetro es aproximadamente como el del dedo meñique. Ed ito ria l F éli x V ar ela 18 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... El músculo constrictor anterior de la vulva se inserta en la base del clítoris y tiene forma de esfínter. Durante la cópula comprime los labios vulvares, eleva el clítoris y aumenta de ese modo el contacto entre los genitales. El constrictor posterior tiene como misión estrechar la cavidad vulvar, al mismo tiem- po que el vestíbulo uretral. En la extremidad anterior de la pared ventral de la vulva, a 10 o 12 cm de la comisura ventral, se halla el orificio uretral externo, que admite fácilmente un dedo y es muy dilatable. Órganos genitales de los pequeños rumiantes Ovarios Los ovarios de los pequeños rumiantes son proporcionalmente mayores que los de los grandes rumiantes; tienen forma de almendra y su longitud es de 1,5 cm aproxi- madamente; estos permanecen muy próximos al extremo craneal de los cuernos, a la altura de la cresta del pubis y presentan una bolsa ovárica, ancha y aplanada. Oviductos Las trompas uterinas u oviductos miden de 10-15 cm de longitud, pasan gradualmen- te a la porción más estrecha de los cuernos, y entre estos no existe demarcación. Útero El útero es también bicorne y subsepto como el de la vaca; los cuernos, de unos 10-12 cm de longitud, forman una espiral cerrada y sus porciones posteriores se unen en 3 cm o más de extensión. Las carúnculas, mucho menores que las de la vaca, poseen una depresión en su cara libre y suelen estar pigmentadas. El cuerpo del útero tiene aproximadamente de 1,5-2 cm de longitud. El cuello mide cerca de 4 cm de longitud, la luz del conducto cervical está cerrada por prominencias y depresiones recíprocas de la mucosa. El orificio externo se halla en la parte ventral de la vagina y no en su centro y fondo y está recubierto por la plica cervicalis, carnosa y prominente, sobre todo en la oveja. Cuello uterino El cuello uterino mide aproximadamente 4 cm de longitud; su luz está cerrada por prominencias recíprocas de la mucosa. El orificio uterino externo se halla en la parte ventral de la vagina. Vagina La vagina mide unos 8 cm de longitud y contiene numerosos folículos linfáticos en su porción ventral. En ella desemboca la uretra, corta y provista de un pequeño divertículo suburetral. Ed ito ria l F éli x V ar ela 19 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN Vulva La vulva mide de 2,5-3 cm de longitud; los labios, arrugados, están estirados en la comisura ventral, en forma de pico de jarra y provisto de pelos. El clítoris es corto y débil, semejante al de la vaca. Órganos genitales de la cerda Ovarios Los ovarios son redondeados y adquieren forma de mora por el gran número de folículos que maduran a la vez. Están situados, como en los rumiantes, en el estrecho anterior de la pelvis o próximos a él, pero su posición es muy variable pudiendo encontrarse cerca de los riñones (3-5 cm). Los folículos maduros tienen un diámetro de 7-8 milímetros y los cuerpos lúteos alcanzan de 12-15 milímetros. La dehiscencia folicular se puede acompañar de abun- dante hemorragia. Debido a la gran extensión del mesosálpinx los ovarios están casi completamente rodeados por la bolsa ovárica. Oviductos Las trompas de Falopio u oviductos tienen gran desarrollo (15-30 cm); son flexuosos, con pabellón muy desarrollado que forma una especie de bolsa, con amplia abertura abdominal. Su extremidad uterina se continúa insensiblemente con la extremidad afi- lada del cuerno. Útero El útero es dividido o bipartido, el cuerpo es corto y el cuello, relativamente largo (Fig. 1.17). Los cuernos uterinos son largos y flexuosos, libremente móviles gracias a la longitud de sus ligamentos; fuera del estado de gestación es- tán dispuestos en numerosas asas, similares a las del intestino delgado, con una longitud de 1,2-1,5 m, que pueden alcanzar más de 2 m durante la gestación. Las extremidades de los cuernos se adelgazan hasta presentar el diáme- tro de las trompas. Cuello uterino El cuello uterino pasa a la vagina sin transi- ción, de modo que no forma una verdadera portio. El conducto cervical presenta pequeñas prominencias redondeadas, algunas de las cuales se ensamblan en forma de cremallera, que cierra firmemente el útero. Fig. 1.17. Órganos genitales de la cerda.[10] Ed ito ria l F éli x V ar ela 20 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Vagina La vagina, de 12-15 cm de longitud, es fuertemente musculosa, de pequeño calibre; su mucosa posee tubérculos que adquieren turgencia durante el celo, éstos en el mo- mento del coito se adhieren y enlazan a las espirales del pene, y así aumenta el con- tacto sexual. La parte posterior de la uretra está fusionada con la vagina y produce una elevación en el suelo de esta. Vulva La vulva mide 7 cm de longitud y sus labios son gruesos. La comisura dorsal es redondeada, pero la ventral se prolonga en forma de lengua. El clítoris, muy largo, fino y rojizo, se proyecta sobre su fosa. Órganos genitales de la perra Ovarios Los ovarios son pequeños y alargados, de 1-2 cm de longitud; están situados por detrás del polo posterior de los riñones o en contacto con estos, aproximadamente a la mitad de la distancia entre la última costilla y el ángulo externo del ilion; por tanto a nivel de las tercera y cuarta vértebras lumbares. El ovario derecho se halla entre el duodeno y la pared lateral del abdomen, y el iz- quierdo está relacionado lateralmente con el bazo. Los ovarios están encerrados en un pliegue peritoneal, la bolsa ovárica, que presenta ventralmente una abertura en forma de hendidura; sus paredes tienen un depósito de grasa. Oviductos Las trompas u oviductos tienen una longitud de 6-9 cm; son ligeramente flexuosas y casi rodean al ovario; su orificio abdominal es bastante grande y se abre en la bolsa ovárica, en cambio el uterino es muy pequeño. Útero El útero tiene un cuerpo muy corto (2-3 cm) y los cuernos bastante largos y estrechos que se separan del cuerpo uteri- no en forma de V, de 12-15 cm de longitud (Fig. 1.18); son rectos, con la peculiaridad que el derecho es algo más largo que el izquierdo y se encuentran enteramente en la cavidad abdominal. Cuando el útero está grávido los cuernos presentan dilata- Fig. 1.18. Órganos genitales de la perra.[10] Ed ito ria l F éli x V ar ela 21 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN radas por constricciones. El útero grávido se halla sobre la pared abdominal ventral y hacia el término de la gestación sus cuernos se extienden hacia delante hasta el estó- mago y el hígado, donde sufren lateroflexiones fisiológicas, al igual que sucede en la cerda. Cuello uterino El cuello uterino es de paredes gruesas, corto, y tiene un conducto cervical estrecho. En la porción ventral del cuello existe una eminencia cilíndrica de 5 a 8 mm de longi- tud, que se aloja en una depresión de la pared vaginal. Vagina La vagina es relativamente larga, su membrana mucosa forma pliegues longitudinales. En la pared dorsal hay un pliegue muy manifiesto que va a formar, en cierto modo, la parte dorsal del orificio externo del cuello del útero. Vulva La vulva tiene labios gruesos y estos forman una comisura inferior aguda, dirigida hacia atrás y provista por lo general de pelos. El cuerpo del clítoris es ancho y plano, su estructura no es eréctil, sino que está infiltrada de grasa. El glande del clítoris está compuesto también de tejido eréctil y está situado en una gran fosa, la fosa clitoroidea. Órganos genitales de los marsupiales El aparato genital de los marsupiales tiene gran di- ferencia con el de los eutherios; se caracteriza por- que los conductos de Müller no se fusionan ni en el segmento caudal, dando lugar a una vagina con dos canales laterales y un canal central seudovaginal que permanece cerrado hasta el momento del par- to, momento en que se dilata para dar paso al em- brión (Fig. 1.19). Adaptándose a esta peculiaridadde la hembra, el macho tiene un pene bífido, capaz de insertarse de forma simultánea en las dos vaginas, lo que ha dado origen a la conocida superstición de que en las zarigüeyas la copulación se lleva a cabo por la nariz.[11] Las dimensiones medias de los órganos genitales de estas hembras aparecen en la Tabla 1.2 Fig. 1.19. Aparatos genital y urinario de los marsupiales.[12] Ed ito ria l F éli x V ar ela 22 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Tabla 1.2. Dimensiones medias de los órganos genitales en algunas hembras de especies domésticas (en cm) Especie Ovarios Cuernos Cuerpo Cuello Vagina Vaca L: 3-4 A: 2-5 E: 1,5-2 35 2-5 8-10 15-30 Yegua L: 5-8 E: 2,5-4 25 18-28 5-7,5 15-20 Oveja L: 1,5 10-15 1,5-2 4 8 Cerda L: 2-3 1,2-1,5 m 5 10 10-12 Perra L: 2 12-15 2-3 - - L = largo A = ancho E = espesor SITUACIÓN INTRAVITAL DE LOS ÓRGANOS GENITALES El conocimiento de la situación intravital de los órganos genitales de la vaca y de la yegua es un elemento básico e indispensable para realizar el examen rectal. La posibilidad que brindan estas especies, de poder palpar minuciosamente sus órga- nos por vía rectal es sin duda una extraordinaria ventaja de que dispone el Médico Veterinario. Esto constituye un método práctico para el diagnóstico certero de la ges- tación, de la actividad ovárica y de múltiples afecciones del aparato genital. Repre- senta por tanto un valioso resorte en la lucha contra la infertilidad y la subfertilidad. Situación intravital de los órganos genitales de la vaca El útero vacío de la vaca sana, cuyos cuernos están arroyados hacia abajo y afuera como cuernos de carnero, gene- ralmente está situado sobre el borde del pubis, aunque algunas porciones de este se pueden situar en la cavidad abdomi- nal. Se relaciona con el recto por la re- gión dorsal (Fig. 1.20). En la mayor parte de las vacas Guernsey y en muchas Shorthorn, el órgano es predominantemente abdominal.[10] Tam- bién es abdominal en vacas viejas y gordas. En las novillas y en las vacas subalimentadas se encuentra situado en su totalidad en la cavidad pelviana. El útero usualmente es dorsal o lateral y craneal a la vejiga urinaria, por lo que cuando esta se encuentra llena lo pue- de desplazar. Fig.1.20. Situación intravital de los órganos genitales de la vaca.[8] Ed ito ria l F éli x V ar ela 23 BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN Durante la gestación el útero aumenta gradualmente de tamaño y peso, y avanza y cae al suelo de la cavidad abdominal. El primer cambio de posición que se observa es un desplazamiento con frecuencia hacia un lado de la gran curvatura de los cuernos. A esto sigue un descenso hacia la cavidad abdominal que se inicia alrededor de los 75 días de gestación y se completa aproximadamente entre los días 130 y 140. El ascenso por crecimiento del feto comienza a los 7 o 7½ meses. La vagina está ubicada en la cavidad pelviana; dorsalmente se relaciona con el recto y ventralmente con la vejiga urinaria. Los ovarios en la vaca vacía se sitúan laterocaudalmente a la curvatura mayor de los cuernos, a unos 10 cm de distancia de la línea media y de 2-5 cm por delante de la espina ilíaca. Al aumentar el peso del útero este desciende y ejerce tracción sobre el ligamento ancho. Como resultado los ovarios se desplazan anterior y medialmente, pero ante todo ventralmente. El descenso de los ovarios los aleja de la persona que practique el examen rectal hasta hacerlos inalcanzables. Todo el órgano se halla fijo a la porción dorsal de la cavidad pelviana por los ligamen- tos anchos del útero (mesometrios). Estos ligamentos se insertan ventrolateralmente en la curvatura menor de los cuernos y lateralmente al cuerpo y al cuello uterino. El borde anterior de los ligamentos es oval y forma el ligamento uterovárico y el mesovario (ambos unidos forman la bolsa ovárica). Los ovarios están suspendidos aproximada- mente 5 cm a los lados del extremo ovárico del cuerno uterino correspondiente. Situación intravital de los órganos genitales de la yegua En la yegua vacía y al principio de la gestación, los ovarios se encuentran en la región sublumbar, 5-10 cm por delante de la espina iliaca, a un través de mano por detrás de los riñones y separados del plano medio, se hallan unidos a los músculos lumbares por el mesovario. La amplitud con que se pueden desplazar los ovarios está limitada por la longitud del mesovario. La incapacidad de localizarlos en su posición normal es muy sugestiva de gestación avanzada. El útero de la yegua posee un cuerpo relativamente grande y cuernos pequeños que se unen al cuerpo casi perpendicularmente, dando al órgano una forma de T. Los cuernos son convexos, con la curvatura mayor mirando hacia el frente, hacia abajo y lateralmente. Los cuernos y el cuerpo están aplanados por la parte dorsal y ventral. El borde anterior del cuerpo y los cuernos se encuentra a nivel del reborde pélvico, donde forma un arco casi paralelo al formado por las espinas iliacas y el hueso púbico.[10] El útero en esta especie se observa suspendido, dorsal a la vejiga urinaria, por el ligamento ancho que está unido a su pared abdominal en la región sublumbar (Fig. 1.21). Durante la gestación avanzada los ovarios se desplazan hacia abajo, adelante y hacia la línea media en posición fija. Los cuernos aparecen flexionados hacia un lado sobre la superficie fluctuante que representa el útero. Ed ito ria l F éli x V ar ela 24 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1. BENESCH, F.: Obstetricia y Ginecología Veterinarias. Editorial Labor S.A., Ma- drid, 1963. 2. RIZO, J. M.; O. FERNÁNDEZ, A. GIL y R. GUIROLA: Factores de alto riesgo obstétrico en condiciones de manejo de Cuba. (inédito). 3. RICE, L. E. and J. N. WILTBANK: «Factors Affectin Dystocia in Beef Heifers». J. Am. Vet. Med. Assoc. 161(11):1348, 1972. 4. GAINES, J. D.; D. PESCHEL, R. G. KAUFFMAN, et al.: «Pelvic Growth Calf Birth Weight and Dystocia in Holstein x Herefor heifers». Theriogenology. 40 (1) 33, 1993. 5. VAN DONKERSGOE, J.; C. S. RIBBLE, C. W. BOOKER et al.: «The Predictive Value of Pelvimetry in Beef Cattle». Can. J. Vet. Res. 57(3):170, 1993. 6. HINDSON, J. C.: «Quantification of Obstetric Traction». The Veterinary Record. 102: 327-332, 1978. 7. NALBANDOV, A. V.: Fisiología de la reproducción. Ed. Acribia, 1969. 8 HOLY, LUBOS: Biología de la reproducción bovina. Ed. Pueblo y Educación, La Habana, 1975. 9. GETTY, R.; S. SISSON Y GROSSMAN: Anatomía de los animales domésticos. Quinta Edición, Salvat Editores S.A. Barcelona, 1984. 10. SISSON, S.: Anatomía de los animales domésticos. Salvat Editores S.A., 1977. 11 ZEMJANIS, R.: Reproducción animal. Diagnóstico y técnicas terapéuticas. Ed. Limusa-Wiley S.A., México, 1966. 12. HARMAN, G. R.: «Reproductive Physiology of Marsupials». Science. 167: 1221, 1970. Fig. 1.21. Situación intravital de los órganos genitales de la yegua. [10] Ed ito ria l F éli x V ar ela 25 Capítulo 2 FUNCIONES REPRODUCTIVAS El estudio de las peculiaridades procreativas de cada especie constituye una premisa básica y fundamental para enfrentar, con amplias probabilidades de éxito, la dinámica de la actividad que requieren los métodos modernos de reproducción. La creciente demanda de proteínas de alto valor biológico (leche y carne) constituye un verdadero acicate para optimizar la explotación al máximo de sus capacidades procreativas. Si bien es cierto que se ha avanzado en el dominio y la adecuación de la parte mascu- lina, no sucede lo mismo con la femenina, en la que la obtención de una cría dentro de los parámetros deseables (12-13 meses en la vaca), representa una meta difícil de obtener y mucho más de mantener; mirando retrospectivamente se puede constatar que en los últimos años se ha avanzado y que existen grandes perspectivas en un futuro no muy lejano. El conocimiento de los diversos factores que regulan la ciclicidad estral ha permitido la aplicación práctica de la progesterona y de eficaces gestágenos, de la prostaglandina F2 y de sus valiososanálogos, la gonadotropina sérica, la FSH, la GnRH, y otras que abren un gran campo a la utilización del potencial reproductivo de las hembras. No obstante, sólo el dominio de las características más sutiles del ciclo estral podrán poner al hombre en condiciones de lograr de cada hembra lo que ya se obtiene en productividad reproductiva de los machos. CICLO REPRODUCTIVO Desde el punto de vista de la reproducción, y sobre todo de la utlización económica de la hembra, es necesario establecer tres etapas: prerreproductiva, reproductiva y posreproductiva. En la misma medida en que se persigue el mayor rendimiento económico de la gana- dería moderna, se le da mayor valor a las dos primeras etapas (prerreproductiva y reproductiva), puesto que la cría intensiva implica eliminar las hembras cuando co- mienzan a declinar en sus capacidades productivas y reproductivas. Ed ito ria l F éli x V ar ela 26 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Etapa prerreproductiva El período que antecede a la vida reproductiva de los animales domésticos, espe- cíficamente cuando estos se crían con fines económicos, tiene especial importancia por requerir intensos cuidados, gastos de instalaciones y alimentos, así como para preservar su salud, y no serán reintegrados hasta tanto entren en producción. Además, es el período idóneo para iniciar el proceso de selección, tan necesario en la ganadería moderna. Los ovarios de la novilla prepúber son activos y contienen folículos en crecimiento antes de que muestren actividad estral. En general estos folículos sufren regresión y atresia, incluso hasta la pubertad continúan olas de desarrollo y regresión folicular.[1] Las gónadas de animales prepúberes son capaces de presentar respuesta superovu- latorias ante la estimulación exógena de gonadotropina, aun cuando se administre mucho antes de la edad normal de pubertad, lo que resulta de gran interés en la trans- ferencia de embriones, cuestión que permite ganar tiempo en el avance genético. Más aún, la glándula hipófisis de animales recién nacidos y hasta la de los fetos responde a la estimulación exógena de GnRH secretando y liberando gonadotropinas, como lo haría un animal pospúber.[2] Etapa reproductiva La etapa reproductiva se inicia al establecerse la pubertad y los ciclos estrales. Duran- te ella se producen las gestaciones y los partos, eventos indispensables para que se inicien los ciclos productivos, por lo que constituye sin dudas la fase más importante, desde el punto de vista económico. Etapa posreproductiva Se caracteriza la etapa posreproductiva por la declinación de las funciones reproductivas del animal, aunque en ellos no se produce la menopausia con el cese completo de estas funciones, como sucede en la mujer. No obstante, en la medida en que el animal envejece disminuye su producción de hormonas gonadales, con lo que pierde el efec- to anabólico de las proteínas, causa de la emaciación de la edad avanzada.[2] Por ser la etapa posreproductiva una fase negativa desde el punto de vista económico, las hembras de los animales domésticos no son mantenidas hasta el climaterio, con excepción de las hembras de las especies afectivas. La declinación de las funciones reproductivas se manifiesta en los períodos siguientes: Vaca, de 14-18 años. Yegua, alrededor de los 18 años. Oveja, entre los 6 y 9 años. Cerda, de 7- 9 años. Perra y gata, de 11-13 años. Coneja, a los 8 años. Gallina, declina la puesta a los tres años. Ed ito ria l F éli x V ar ela 27 FUNCIONES REPRODUCTIVAS PUBERTAD La pubertad se define como el período en que el animal alcanza la capacidad de reproducirse de modo natural. Este período comienza con la primera ovulación; en la novilla esta no se acompaña de manifestaciones de celo y termina cuando la ovula- ción se acompaña de tales manifestaciones. Si se provee a las novillas de una nutrición adecuada, tras el estro de la pubertad se establecen ciclos regulares.[3] Edad en que se inicia la pubertad En condiciones normales la pubertad comienza alrededor de los 12 meses en el gana- do vacuno, de 15-18 meses en el equino, en las ovejas, cabras y cerda a los 6 o 7 meses, y en las conejas de 3-4 meses. Las novillas no arriban a la pubertad a una edad o a un peso fijo, pero estos factores interactúan para regular el momento del primer estro ovulatorio.[4] Los niveles nutricionales modulan la edad de la pubertad. Si el crecimiento es acele- rado por sobrealimentación. el animal alcanza la pubertad joven. Por otro lado, si el crecimiento es lento por estar subalimentado, es demorada la pubertad.[5] La influencia de tres niveles distintos de energía en la dieta, sobre la aparición del primer estro en novillas Holstein, fue objeto de investigación por Sorensen y otros[6] (Tabla 2.1). Tabla 2.1. Edad y peso en el primer estro en novillas Holstein alimentadas con tres niveles de energía (según normas de Morrison)[6] Edad Peso En semanas En meses En libras Ingestión TND Rango Promedio Rango Promedio Rango Promedio Baja 60 % 59-80 72 13,6-18,5 16,6 430-575 540 Normal 100 % 37-55 49 8,5-12,7 11,3 440-650 580 Alta 140 % 29-43 37 6,7- 9,9 8,5 460-640 580 En ese estudio quedó manifiesto que en las novillas el peso es fundamental para alcanzar la pubertad, así como que aumentando el nivel de energía en la ración se puede llegar al peso necesario a una edad más temprana. Las novillas Cebú criadas en sistemas extensivos en las regiones tropicales tienen una demora considerable para alcanzar la pubertad, pero se ha comprobado que si se les garantiza una ganancia diaria de 500 g son capaces de presentar la pubertad a una edad razonable (Tabla 2.2). Ed ito ria l F éli x V ar ela 28 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL... Tabla 2.2 Edad, peso y ganancia diaria hasta la pubertad en novillas Cebú[7] N Peso (lb) Edad (meses) Ganancia diaria (g) Inicio 15 311 7,2 500 Pubertad 600 15,4 La madurez somática depende en gran parte del tipo y calidad de la alimentación, por lo que es mejor orientar el inicio de la reproducción de las novillas según su peso. Es decir, iniciar la inseminación o cubrición cuando alcanzan las tres cuartas partes del peso promedio de las vacas adultas de su raza.[8] Cuando los alimentos suministrados a los animales no logran cubrir sus demandas de energía y proteína, se producen trastornos en su comportamiento reproductivo y en la fertilidad.[9] La alimentación deficiente conduce al llamado cuadro de seudohipofisectomía, que se caracteriza por el bloqueo o insuficiencia funcional de la hipófisis. Se observó que novillas Holstein alimentadas con una ración que contenía mayor cantidad de TND y proteínas tenían hipófisis mayores, lo que sugirió que el incremento del volumen de la hipófisis puede aumentar la cantidad total de gonadotropina liberada. En todos los mamíferos la mala nutrición disminuye la frecuencia de los pulsos de LH, pero la maduración del sistema nervioso central (SNC) y por consiguiente de las gónadas continúa, de modo que tan pronto se restaura la ingestión de un suministro calórico abundante la LH es secretada a un ritmo normal y hay una rápida recupera- ción del desarrollo puberal (Fig. 2.1). Aspectos metabólicos en la novilla asociados al sistema de alimentación La valoración del estado metabólico de los animales se puede realizar a través de un perfil de metabolitos sanguíneos, teniendo en cuenta que éstos son un reflejo directo del metabolismo. La concentración de los constituyentes sanguíneos es regulada en muchos casos por mecanismos homeostáticos con la influencia del nivel de absorción, síntesis o libera- ción de otros procedentes de las reservas tisulares. Cuando la homeostasis falta y las reservas tisulares se tornan inadecuadas, las fuentes dietéticas ejercen una mayor influencia sobre la concentración de los citados constitu- yentes.[15] Fig. 2.1. Efectos de los niveles de nutrición en la oveja sobre la secreción pulsátil de LH. Recuperación de los pulsos de LH después del retorno a una ingestión calórica normal.[10]
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