embrio primeras 3 semanas

Vista previa del material en texto

EMBRIOLOGÍA
Primeras tres semanas del desarrollo embrionario:
La fecundación es un proceso fundamental en los organismos que poseen reproducción sexual. Mediante la
misma dos células haploides, las gametas, se fusionan para permitir la formación de una nueva célula o
cigota. Esta célula dará origen a un nuevo organismo a través de una serie de complejos procesos de
proliferación y diferenciación. Como resultado de la fecundación se definen el COMPLEMENTO
CROMOSÓMICO DIPLOIDE y el SEXO CROMOSÓMICO (XX o XY).
En la fecundación también participan mecanismos asociados con las funciones y morfología del tracto
reproductor femenino.
Interrelación entre ambas gametas: La presencia del ovocito es fundamental en la adquisición de
propiedades funcionales por parte del espermatozoide. Asimismo, para la activación del metabolismo celular
del ovocito resulta indispensable el espermatozoide.
Transporte de gametas:
El espermatozoide se encuentra altamente especializado para el movimiento, con el único fin de alcanzar al
ovocito y fusionar su núcleo en el citoplasma de este.
De los millones de espermatozoides que se producen, sólo alrededor de 200 alcanzan la región de la 
ampolla
uterina.
Los espermatozoides son liberados en el líquido seminal (compuesto por ácido cítrico, cinc, iones de
magnesio, provenientes de la secreción de la próstata)
El primer obstáculo que los espermatozoides es el pH presente en la parte superior de la vagina. Allí el
medio es ácido (función bactericida para proteger al canal cervical de infecciones causadas por agentes
patógenos). Esta barrera puede ser atravesada por el pH del líquido seminal (7,2 o 7,8) y porque el pH
vaginal se modifica en el momento de la cúpula (de 4,3 a 7,2).
La próxima barrera que deben pasar es el canal cervical, el cual presenta una espesa mucosidad que lo
bloquea. Esta mucosidad varía en composición y viscosidad a lo largo del ciclo menstrual; durante la
ovulación sufre un incremento de agua que lo hace más fluido y por lo tanto más penetrable. Luego de la
ovulación y por efecto de la secreción de progesterona, el mucus se vuelve a modificar disminuyendo la
proporción de agua y haciéndose más espeso, resistente al paso de los espermatozoides.
También se pueden ver facilitados por cambios en la presión intravaginal y movimientos musculares del
tracto genital femenino, que generan efecto de succión.
Se cree que los espermatozoides pueden ser orientados hacia uno u otro oviducto debido a la presencia del
ovocito.
CAPACITACION:
El espermatozoide formado llega al testículo por medio de los conos eferentes, al epidídimo donde adquiere
movilidad.
Si bien los espermatozoides poseen movilidad propia para ingresar al tracto genital femenino y esta
movilidad se encuentra complementada por la acción de dicho tracto, estos no están en condiciones de
fecundar al ovocito.
El espermatozoide mantiene una relación con el tracto femenino, interactuando con las células que tapizan 
el
oviducto.
Otro cambio que modifica al espermatozoide es un cambio en la polaridad de la membrana plasmática,
haciéndose más negativa mediante la perdida de iones de potasio.
ZONA PELÚCIDA Y SU COMPOSICIÓN
El ovocito se encuentra rodeado de células provenientes de la capa de granulosa. Limitando estas células
con la membrana plasmática del ovocito encontramos la zona pelúcida. La misma está compuesta por una
matriz extracelular formada por un complejo grupo de glicoproteínas secretadas por el propio ovocito, y
cumple un importante papel en el reconocimiento y la aceptación del espermatozoide en el instante previo a
la fecundación.
La zona pelúcida evita la polispermia, la formación de un cigoto poliploide, lo que conduce a embriones no
viables.
La zona pelúcida está compuesta por tres glicoproteínas:
ZP3: formado por grupos carbohidratos unidos a treonina y serina. Este componente demostró tener gran
afinidad por proteínas de la membrana plasmática del espermatozoide y es el responsable de la inhibición 
de
la fecundación en los experimentos realizados in vitro. Permite la unión del espermatozoide con el ovocito e
induce cambios en la cabeza del mismo.
ZP2: Actúa luego de estos cambios, uniéndose a proteínas internas del gameto masculino. Evita la
polispermia a través de la modificación de la composición de la zona pelúcida (reacción de zona), una vez
ingresado el primer espermatozoide.
ZP1: Establece puentes de unión entre las cadenas formadas por ZP2 y ZP3, formando una trama
tridimensional.
REACCIÓN ACROSÓMICA
La cabeza del espermatozoide se encuentra básicamente formado por el núcleo y el complejo acrosómico.
Este complejo contiene proteasas y hialuronidasas que permiten la fecundación.
La unión del espermatozoide con la ZP3 esta mediada por la actividad de la enzima Beta 1,4
galactosiltransferasa, presente en la cabeza del mismo. Una vez realizada la unión se induce en el
espermatozoide la llamada reacción acrosómica, la cual es mediada por el aumento en la concentración de
iones de Ca ++ en el interior del espermatozoide, a través de la apertura de canales de Ca ++ en la 
superficie del
mismo.
La suma de estos fenómenos lleva a la fusión de la membrana externa del acrosoma con la membrana
plasmática del espermatozoide, donde a su vez se liberan enzimas contenidas en el acrosoma para facilitar
el pasaje por la zona pelucida (la más importante es la acrosina).
La membrana plasmática del ovocito se encuentra cubierta por un gran número de microvellosidades. Ante 
la
llegada del espermatozoide estas microvellosidades circundantes se elongan y agrupan alrededor, formando
el cono de la fertilización.
Una vez alcanzada la membrana plasmática del ovocito, el espermatozoide se unirá con la misma
precisamente en esta región, con la acción de las fertilinas (responsables del proceso de fusión).
GAMETOGÉNESIS: Conversión de las células germinales en gametos masculinos y
femeninos.
Células germinales primordiales:
Los gametos derivan de las células germinales primordiales, que se forman en el epiblasto durante la
segunda semana de desarrollo y que se desplazan hacia la pared del saco vitelino. Durante la cuarta 
semana
de desarrollo estas células comienzan a migrar desde la pared del saco vitelino hacia las gónadas en
desarrollo, a las cuales llegan hacia el final de la quinta semana. Su número se incrementa por divisiones
mitóticas durante la migración y también cuando llegan a la gonada.
Como preparación para la fecundación estas células experimentan la gametogénesis (divisiones meióticas)
y la citodiferenciación, para completar su maduración.
ORIENTACIÓN CLÍNICA
Los teratomas son tumores de origen discutido que a menudo contienen una gran variedad de tejidos. Se 
piensa que
estos tumores se originan a partir de células madres pluripotentes.
Teoría cromosómica de la herencia
Los rasgos de un individuo son determinados por genes específicos presentes en cromosomas heredades 
del
padre y la madre. Los seres humanos tenemos aproximadamente 35000 genes en los 46 cromosomas. En
las células somáticas los cromosomas se presentan como 23 pares de homólogos para formar el numero
diploide 46. Hay 22 pares de cromosomas apareados, los autosomas, y un par de cromosomas sexuales. Si
el par de cromosomas sexuales es XX el individuo es genéticamente femenino; si el par es XY es
genéticamente masculino.
MITOSIS
Proceso por medio del cual una célula se divide para dar origen a dos células hijas que son genéticamente
idénticas a la célula madre. Cada célula hija recibe el juego completo de 46 cromosomas. Antes de que una
célula entre en mitosis, cada cromosoma replica su ADN. Durante esta fase de replicación los cromosomas
son extremadamente largos y están dispersos en forma difusa en el núcleo.
Al comienzo de la mitosis la cromatina se condensa y consta de dos subunidades, las cromátidas, que se
encuentran unidas en una región estrecha común a ambas, el centrómero.
Durante la metafase, cada cromosoma esta unido por microtúbulos que se extienden desde el centrómero
hasta el centriolo formando el huso mitótico.MEIOSIS
División celular que se produce en la célula germinal para generar gametos masculinos y femeninos.
Durante la meiosis se efectúan dos divisiones celulares sucesivas, en las cuales se reduce el número de
cromosomas a haploide (n=23). Al igual que la mitosis, estas células replican su ADN al comienzo de la
primera división. Pero, a diferencia de lo que sucede en la mitosis, los cromosomas homólogos se aparean
(sinapsis). Durante la profase se produce el crossing over, o entrecruzamiento, en el cual se intercambian
segmentos de cromátidas entre los cromosomas homólogos apareados.
Durante la separación de los cromosomas homólogos, los sitios de intercambio permanecen 
transitoriamente
unidos y la estructura cromosómica tiene en estas circunstancias un aspecto similar a la letra X y se
denomina quiasma.
La variabilidad genética se da como resultado de estos entrecruzamientos y de la segregación al azar de los
cromosomas en las células hijas.
El apareamiento es exacto, excepto para la combinación de los cromosomas X-Y. A continuación, cada par
de homólogos apareados se separan y queda uno para cada una de las dos células hijas. Poco tiempo
después, durante la meiosis 2 se separan las cromátidas hermanas. Finalmente, cada gameto contiene 23
cromosomas.
Cuerpos polares
Durante la meiosis de un ovocito primario, surgen cuatro células hijas, cada una con 22 cromosomas con un
cromosoma X. Sin embargo, solo una de estas células llegará a la maduración, los otros tres, los cuerpos
polares, reciben poco citoplasma y degeneran durante su posterior desarrollo.
Un espermatocito primario da origen a cuatro células hijas, dos con 22 cromosomas mas uno X y otros dos
con 22 cromosomas mas uno Y. Pero, a diferencia de los ovocitos, las cuatro células se transforman en
gametos maduros.
Anomalías cromosómicas:
Pueden ser numéricas o estructurales y causan defectos congénitos o abortos espontáneos.
Existen dos casos de anomalías numéricas: euploidia, que significa cualquier múltiplo exacto de n, como
diploide o triploide; aneuploidia que se aplica a casos de presencia de un cromosoma de mas (trisomía) o
uno de menos (monosomía). La causa más común es la no separación de los pares de cromosomas
homólogos durante las divisiones (no disyunción). Los dos miembros del par se mueven hacia una sola 
célula
hija, por lo cual se obtiene una con 24 cromosomas, y otra con 22. Cuando se produce la fecundación, un
gameto que posee 23 si se combina con uno de 24 o 22 resulta un individuo de 47 (trisomía) o uno de 45
(monosomía).
En ocasiones la no disyunción se produce en mitosis, en una célula embrionaria durante las primeras
divisiones celulares. El resultado es el mosaicismo, en el cual algunas células tienen un número anormal de
cromosomas y otras normales.
Otro caso de anomalía se observa cuando se producen roturas y combinaciones de cromosomas no
homólogos. Estas traslocaciones pueden ser balanceadas si no se pierde material genético esencial y el
individuo es normal, o no balanceadas si se pierde una parte de un cromosoma con producción de un
fenotipo alterado.
Algunas trisomías o síndromes causadas por anomalías cromosómicas numéricas: trisomía 21 (síndrome
de Down), trisomía 18, trisomía 13, síndrome de klinefelter, síndrome de Turner, síndrome de triple X.
Las anomalías estructurales afectan a un cromosoma o a más de uno y por lo común son consecuencia de
fracturas. Estas roturas son causadas por factores ambientales, medicamentos o radiaciones. Los sitios
frágiles son regiones de los cromosomas que muestran propensión a separarse o romperse por ciertas
manipulaciones de la célula.
Algunos síndromes son: síndrome del maullido de gato, síndrome Prader-Willi, síndrome Angelman.
Mutaciones genéticas:
En muchos defectos congénitos puede atribuirse la anomalía a un cambio en la estructura o función del gen 
y
de allí el nombre de mutación de un solo gen. Si un gen mutado produce una anomalía en un solo alelo, a
pesar de la presencia de otro alelo normal, se dice que la mutación es dominante. Cuando ambos son
anormales, o se da en el cromosoma X del varón, la mutación es recesiva.
Además de causar malformaciones, pueden producir errores congénitos en el metabolismo.
OVOGÉNESIS:
Cuando las células germinales primordiales han alcanzado la gónada femenina, se diferencian en 
ovogonios.
Estas células experimentan un número de divisiones meióticas y hacia el fin del tercer mes se organizan en
grupos rodeados por una capa de células epiteliales planas, las células foliculares, originadas a partir del
epitelio superficial que rodea al ovario.
La mayoría de los ovogonios continúa dividiéndose por mitosis, pero algunos de ellos detienen su división 
en
la profase de la meiosis I y forman los ovocitos primarios.
Los ovogonios alcanzan su máximo nivel hasta el quinto mes del desarrollo prenatal. En este momento
comienza la muerte celular y muchos ovogonios u ovocitos primarios se vuelven atrésicos (atrofia,
destrucción). Hacia el séptimo mes la mayoría de los ovogonios han degenerado, con excepción de los
próximos a la superficie. Todos los ovocitos primarios que sobreviven han entrado a la profase de la meiosis 
I.
El ovocito primario junto con las células foliculares se denomina folículo primordial.
Antes de entrar a la metafase, los ovocitos entran en el período de diploteno, una etapa de reposo que se
caracteriza por la disposición de la cromatina a la manera de una red de encaje. Los ovocitos primarios se
mantienen este período hasta la pubertad, debido a una sustancia inhibidora de la maduración del ovocito.
Cada mes, 15 a 20 folículos primordiales comienzan a madurar y atraviesan tres estados: primario,
secundario y preovulatorio. El estadio primario es el más largo mientras que el preovulatorio dura 37 horas
antes de la ovulación. A medida que el ovocito crece las células foliculares cambian de forma plana a cubica
y
proliferan para formar las células de granulosa.
La unidad ahora se llama folículo primario y está compuesto por la teca folicular (células del estroma
circundante) y la zona pelúcida (capa de glicoproteínas). A medida que continúa el crecimiento de los
folículos las células de la teca se organizan en una capa interna de células secretoras (teca interna) y una
cápsula fibrosa externa (teca externa).
Asimismo pequeñas prolongaciones atraviesan la zona pelúcida y se interdigitan con las microvellosidades 
de
la membrana, lo que favorece al transporte de sustancias desde las células foliculares al ovocito.
A medida que continúa el desarrollo, los espacios entre las células de granulosa se llenan de líquido, lo que
constituye el antro y el folículo se pasa a llamar folículo secundario.
Las células de granulosa que rodean al ovocito permanecen intactas y forman el cúmulo oóforo. En cada
ciclo ovario comienzan a desarrollarse varios folículos, pero solo uno alcanza la madurez. Cuando el folículo
secundario está maduro, un pico de la hormona luteinizante induce a la fase preovulatoria. Se completa la
meiosis I y se obtienen el ovocito secundario y el primer cuerpo polar que recibe poco citoplasma. Este
cuerpo se ubica entre la zona pelúcida y la membrana, en el espacio previtelino.
La célula entra en meiosis II pero se detiene en la metafase tres horas antes de la ovulación. La meiosis se
completa solo si es fecundado el ovocito, de lo contrario degenera a las 24 hrs.
Espermatogénesis
La espermatogénesis comienza en la pubertad y comprende los cambios entre espermatogonios a
espermatozoides. Al nacimiento, las células germinales pueden identificarse en el varón en los cordones
sexuales de los testículos como células grandes y pálidas rodeadas por células de sostén, las células 
Sertoli.
Poco antes de la pubertad los cordones sexuales se convierten en los túbulos seminíferos. Las células
germinales primordiales dan origen a las células madres espermatogónicas, de las cuales se producen los
espermatogonios tipo A. Estos experimentan divisiones; la última división produce espermatogonios tipo
B, que se dividenpara dar origen a los espermatocitos primarios. Los espermatocitos primarios entran en
una profase larga seguida por la finalización rápida de la meiosis I y la formación de espermatocitos
secundarios, que a su vez se dividen para formar espermátides haploides.
Desde las células tipo A, la citocinesis es incompleta, de modo que las divisiones celulares están unidas por
puentes citoplasmáticos.
La espermatogénesis es regulada por la hormona luteinizante que se une a los receptores de las células
Leydig para estimular la producción de testosterona. La hormona folículo estimulante se une a las células
Sertoli y estimula la producción de líquido testicular, además de la síntesis de proteínas que constituyen
receptores de andrógenos.
Espermiogénesis
Serie de cambios que experimentan los espermátides para transformarse en espermatozoides: formación de
acrosoma; formación del cuello, pieza Intermedia y cola; condensación del núcleo y eliminación de la mayor
parte del citoplasma. Esto demora 64 días.
Gametos anormales: a veces un folículo ovárico tiene dos o tres ovocitos primarios. Si bien estos pueden
dar origen a embarazos de gemelos o trillizos, suelen degeneran antes de llegar a la madurez.
Ciclo ovárico:
Los ciclos menstruales comienzan en la pubertad y son regulados por el hipotálamo. La hormona liberadora
de gonadotrofinas producida por el mismo actúa sobre las células del lóbulo anterior de la hipófisis, que
secretan gonadotrofinas. La hormona FSH y la LH estimulan y regulan los ciclos en el ovario. La FSH
también estimula la maduración de las células de granulosa que rodean al ovocito. A su vez, la proliferación
de estas células es mediada por el factor de diferenciación del crecimiento 9. Las células de granulosa y
tecales elaboran estrógenos que: hacen que el endometrio entre a la fase proliferativa, promueven la fluidez
del moco cervical y estimulan la producción de LH.
El pico de LH que se produce en la mitad del ciclo eleva las concentraciones del factor promotor de
maduración que lleva al ovocito a completar la meoisis I e iniciar la II, estimula la producción de 
progesterona
y provoca la rotura folicular, la ovulación.
Ovulación
Por la acción de las hormonas, el folículo secundario crece rápido. La superficie del ovario comienza a
presentar un abultamiento local conocido como estigma. La elevada concentración de LH aumenta la
actividad de la colagenasa, que digiere las fibras de colágeno que rodean al folículo.
Los niveles de prostaglandinas aumentan y provocan contracciones de las paredes del ovario, lo que lleva a
la ovulación, en la cual el ovocito junto con las células de granulosa que lo rodean se desprende y flota fuera
del ovario.
Algunas de estas células se organizan alrededor de la zona pelúcida y formar la corona radiada.
Después de la ovulación, las células de granulosa junto con las de la teca interna adquieren un pigmento
amarillento y se convierten en células luteínicas y forman el cuerpo lúteo.
El cuerpo lúteo segrega progesterona, que junto con los estrógenos hacen que la mucosa uterina alcance la
fase de progestacional, luteínica o secretora, como preparación para la implantación del embrión.
Transporte del ovocito:
Las fibras de la trompa cubren la superficie del ovario; producen contracciones rítmicas y movimientos de
vaivén que conducen al ovocito hacia ellas. Una vez en la trompa, las células del cúmulo oóforo pierden
contacto con el gameto. Cuando el ovocito se encuentra en la trompa es impulsado mediante cilios.
El ovocito fecundado llega a la luz del útero en tres o cuatro días aproximadamente.
Cuerpo blanco o corpus albicans:
Si la fecundación no se produce, el cuerpo lúteo alcanza su máximo desarrollo nueves días después de la
ovulación. Posteriormente el cuerpo lúteo disminuye de volumen y forma una masa de tejido cicatrizal 
fibroso,
el cuerpo blanco. Además, disminuye la producción de progesterona lo que produce la menstruación.
En caso de fecundación, la gonadotrofina coriónica humana (hCG) forma el cuerpo lúteo del embarazo.
Las células luteínicas continúan secretando progesterona hasta el final del cuarto mes, donde sufren una
disminución a medida de que la placenta se torna adecuada para mantener el embarazo.
Fecundación:
Fusión de gametos masculinos y femeninos, que tiene lugar en la región de la ampolla de la trompa uterina.
Solo el 1% de los espermatozoides atraviesan el cuello uterino donde pueden llegar a sobrevivir durante
varias horas. Desde el cuello uterino hacia la ampolla los gametos se mueven por su propia propulsión y
pueden ser ayudados por la acción de los cilios uterinos. Este viaje dura entre 2 a 7 horas y al alcanzar el
istmo los espermatozoides disminuyen su velocidad y frenan su migración. En el momento de la ovulación
vuelven a ser móviles, debido a sustancias químico atractivas producidas por el cúmulo oóforo que rodea al
ovocito.
Los espermatozoides no están en condiciones de fecundar al ovocito y deben experimentar:
1. Capacitación: condicionamiento en el aparato femenino que dura aproximadamente 7 horas. Tienen lugar
en las trompas y corresponden a interacciones epiteliales entre el espermatozoide y la mucosa superficial 
de
la trompa. En este cambio se elimina una capa de glicoproteínas y proteínas del plasma seminal de la
membrana plasmática que recubre el acrosoma del espermatozoide.
2. Reacción acrosómica: se produce después de la unión a la zona pelúcida y es causada por proteínas de
la zona. Termina con la liberación de enzimas necesarias para penetrar la zona tales como acrosina o
tipsina.
Fases de la fecundación:
Fase 1: penetración de la corona radiada. Solo un espermatozoide la atraviesa. El espermatozoide
capacitado pasa libremente a través de la corona.
Fase 2: penetración de la zona pelúcida.
La liberación de enzimas acrosómicas permite que el espermatozoide penetre en la zona y de esta manera
entre en contacto con la membrana plasmática del ovocito. La permeabilidad de la zona pelúcida se 
modifica
cuando la cabeza del espermatozoide entra en contacto con la superficie del ovocito, lo cual produce la
liberación de enzimas lisosómicas de los gránulos corticales que se encuentran por debajo de la membrana
plasmática. Estas enzimas provocan una alteración de las propiedades de la zona pelúcida que impide la
penetración de otro espermatozoide.
Fase 3: fusión de las membranas celulares de los gametos.
Se fusiona la membrana plasmática que cubre la región posterior de la cabeza del espermatozoide con la
membrana del ovocito. Una vez penetrado el espermatozoide, el ovocito responde de tres maneras:
Reacciones corticales y de zona: la membrana se torna impenetrable para otros espermatozoides y
cambian la composición y estructura de la zona pelúcida.
Reacciones de la segunda división meiotica: se completa la segunda división meiotica del ovocito. Una de
las células hijas casi no recibe citoplasma, el segundo cuerpo polar, mientras que la otra célula hija es el
ovocito definitivo.
Activación metabólica del cigoto: comprende fenómenos celulares y moleculares iniciales relacionados con
las primeras etapas de la embriogénesis.
Además, la cola y el cuerpo del espermatozoide se desprenden y degeneran.
Los principales resultados de la fecundación son:
Restablecimiento del número DIPLOIDE de cromosomas, tanto de padre como madre. Determinación del
sexo, si el espermatozoide posee X se produce un embrión femenino, si posee Y, un embrión masculino.
Iniciación de la segmentación.
Métodos anticonceptivos:
Preservativo de látex masculino, que contiene espermicidas.
Preservativo femenino.
La píldora anticonceptiva es una combinación de estrógenos y una análoga progesterona que impide la
ovulación pero permite la menstruación.
La píldora masculina que detiene la producción de espermatozoides o reduce el nivel de esterilidad (se está
comprobando)
Los dispositivos intrauterinos (DIU)
El fármaco RU-486 que provoca el aborto si se administra dentro de las 8 semanas siguientes a la última
menstruación.
La vasectomía o ligadura de trompas.Infertilidad:
En el varón puede deberse a un número insuficientes de espermatozoides o a su escasa movilidad. En
condiciones normales el volumen del semen eyaculado es de 3 a 4 mL y contiene 100 millones de
espermatozoides por mL aprox.
La infertilidad en la mujer puede obedecer a varias causas como obstrucción de las trompas, moco cervical
hostil, inmunidad a los espermatozoides o falta de ovulación.
Segmentación:
Cuando el cigoto ha llegado al período bicelular, experimenta divisiones mitóticas que producen un
incremento del número de células. Estas células se denominan blastómeras y hasta la etapa 8 están
agrupadas de forma poco compacta. A partir de la tercera segmentación el contacto de las blastómeras 
entre
sí es máximo y forman una bola compacta de células que se mantienen juntas por medio de uniones
estrechas.
Este proceso de comparación separa las células internas de las externas. Tres días después de la
fecundación, esta célula vuelve a dividirse para formar la mórula de 16 células. La mórula está compuesta
por una masa celular interna y una externa.
La masa interna origina los tejidos del embrión y la masa externa forma el trofoblasto que más tarde
contribuirá a formar la placenta.
Formación del blastocisto:
En el momento en que la mórula entra a la cavidad uterina comienza a introducirse líquido, el cual ocupa los
espacios intercelulares de la masa interna. Poco a poco estos espacios confluyen y por último se forma una
cavidad única denominada cavidad del blastocisto.
En esta etapa el embrión recibe el nombre de blastocisto. Las células de la masa celular interna, que en 
esta
fase se denominan embrioblasto, están situadas en un polo y las de la masa celular externa, o trofoblasto,
se aplanan y forman la pared epitelial del blastocisto.
En este momento la zona pelúcida desaparece para permitir la implantación.
Las células del blastocisto comienzan a introducirse en las células epiteliales de la mucosa uterina alrededor
del sexto día.
En la adhesión intervienen integrinas, laminina (promueve la adhesión) y fibronectina (estimula la 
migración).
El útero en la etapa de implantación:
El útero está formado por tres capas: endometrio, miometrio y perimetrio.
Desde la pubertad el endometrio experimenta cambios en un ciclo de 28 días. Durante el ciclo menstrual el
endometrio pasa por tres periodos: la fase proliferativa, la fase secretora y la fase menstrual. La fase
proliferativa comienza al terminar la menstrual y se halla bajo la influencia de los estrógenos; es paralela al
crecimiento de los folículos ováricos.
La fase secretora se inicia 2 o 3 días después de la ovulación como respuesta de la progesterona producida
por el lúteo.
La fase menstrual se produce si no se produce la fecundación.
Cuando se produce la fecundación el endometrio colabora con la implantación del embrión y contribuye a
la formación de la placenta.
En el momento de la implantación la mucosa del útero se encuentra en la fase secretora y en el endometrio
de distinguen tres capas: una compacta, una esponjosa y una basal.
En condiciones normales el blastocisto se implanta en las paredes posterior o anterior del cuerpo del útero,
entre los orificios de las glándulas.
En la menstruación la capa compacta y esponjosa se expulsan, y solo queda la capa basal, que participa
durante la fase proliferativa (regeneración después de la menstruación).
Segunda semana de desarrollo: disco germinativo bilaminar
Día 8: el blastocisto está parcialmente incluido en el estroma endometrial. El trofoblasto se ha diferenciado
en dos capas: citotrofoblasto (interna) y sincitiotrofoblasto (externa), en la cual se produce la hCG
(gonadotrofina coriónica humana).
El embrioblasto también se diferencia en dos capas: una capa de células cúbicas, la capa hipoblástica o
hipoblasto, y otra de células cilíndricas, la capa epiblastica o epiblasto.
Estas capas juntas forman un disco plano, bilaminar.
Las células epiblasticas dan origen a los aminoblastos que revisten la cavidad amniótica situada por encima
de la capa epiblastica.
Día 9:
El blastocisto se ha introducido profundamente en el endometrio y un coágulo de fibrina cierra la abertura 
que
se produjo en el epitelio superficial. Se desarrollan lagunas en el sincitiotrofoblasto, y este periodo se
denomina lacunar. También se constituye la membrana exocelómica, originada por células planas que 
forman
una delgada membrana que reviste la superficie interna del citotrofoblasto.
Día 11 y 12:
El blastocisto está incluido entero dentro del estroma endometrial. El trofoblasto se caracteriza por espacios
lacunares en el sincitio que forman una red.
Las células del sincitiotrofoblasto causan erosión del revestimiento endotelial de los capilares maternos. 
Estos
capilares reciben el nombre de sinuosidades. A medida que el trofoblasto produce más erosión la sangre
materna comienza a fluir por este y se inicia la circulación uteroplacentaria primitiva.
Entre tanto, aparecen unas células que derivan de las células del saco vitelino y forman un tejido conectivo
laxo, el mesodermo extraembrionario. Cuando se desarrollan vacuolas en ese tejido se forma una cavidad
coriónica. El mesodermo extraembrionario que recubre el citotrofoblasto y el amnios es la hoja
somatopleural del mesodermo extraembrionario y la que cubre al saco vitelino es la hoja esplacnopleural
del mesodermo extraembrionario.
El crecimiento del disco es lento a comparación con el del trofoblasto.
Mientras tanto se producen cambios denominados reacción decidual que comprenden: la transformación de
las células del endometrio que se han tornado poliédricas y contienen lípidos y glucógeno, los espacios
intercelulares ocupados por líquido extravasado y el tejido que se halla edematizado.
Día 13:
El sitio de implantación en el endometrio se cicatrizó. Sin embargo, a veces se producen hemorragias en 
este
sitio como consecuencia del aumento del flujo sanguíneo. Esta hemorragia puede confundirse con sangrado
menstrual.
El trofoblasto presenta estructuras vellosas. Las células del citotrofoblasto forman columnas celulares
rodeadas de sincitio. Estás columnas reciben el nombre de vellosas primarias.
Se comienza a formar el saco vitelino secundario o definitivo y a desarrollar el pedículo de fijación, que se
convertirá en el cordón umbilical.
Implantación anormal:
A veces la implantación se produce en sitios anormales aún dentro del útero. En ocasiones lo hace cerca del
orificio interno del cuello del útero de modo que en etapas posteriores de desarrollo la placenta cruza 
delante
del orificio y provoca una hemorragia que puede poner en peligro la vida del mismo.
En ocasiones la implantación se origina fuera del útero lo cual se conoce como embarazo ectópico.
Otro caso se produce cuando el blastocisto se desarrolla en el ovario y produce un embarazo ovárico
primario.
Tercera semana: disco germinativo trilaminar:
Gastrulación: formación del endodermo y mesodermo.
Lo más importante que ocurre en esta semana es la gastrulación, proceso mediante el cual se forman las 
tres
capas germinativas: endodermo, mesodermo y ectodermo en el embrión.
Este proceso comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto.
La línea en un principio está poco definida pero en el embrión de 15 o 16 días se advierte como un surco
angosto y en su extremo cefálico presenta el nódulo primitivo. En la región del nódulo y la línea, las células
epiblasticas se desplazan hacia el interior (se invaginan) para formar nuevas capas celulares: el endodermo 
y
el mesodermo. En consecuencia, el epiblasto da origen a las tres capas germinales del embrión, las cuales
serán la fuente de todos los tejidos y órganos del embrión. Las células que quedan en el epiblasto forman el
ectodermo.
Al sumarse cada vez más células entre el epiblasto y el hipoblasto, poco a poco estas emigran más allá del
borde del disco y entablan contacto con el mesodermo extraembrionario que cruce al saco vitelino y el
aminos.
Las células prenotocordales en proceso de invaginación en la fositaprimitiva se desplazan hacia adelante
hasta llegar a la placa procordal. Se intercalan entre las células del endodermo y forman la placa notocordal.
A medida que avanza el desarrollo, esta placa se desprende del endodermo y se forma un cordón, la
notocorda. Constituye un eje en la línea media que servirá como base para el esqueleto axial.
Los extremos cefálico y caudal del embrión se establecen antes de la formación de las líneas primitivas.
De ese modo las células del hipoblasto en el borde cefálico del disco forman el endodermo visceral anterior
que expresa genes formadores de la cabeza, como son OTX2, LIM1 Y HESX1 y el factor secretor cerberus.
Nodal, un miembro de la familia de genes TGF beta, es activado a continuación e inicia y mantiene la
integridad del nódulo y la línea primitiva. La BMP-4 en presencia de FGF centraliza el mesodermo durante
la gastrulación, de modo que forma el mesodermo intermedio y de la lámina lateral.
La cordina, nogina y folistatina disminuyen la actividad de la BMP-4 y dorsalizan el mesodermo para formar
la notocorda y somitómeros en la región cefálica.
Hacia el término de la tercera semana, estas tres capas se establecen en la región cefálica y el proceso
continúa para formar estas capas germinativas en las áreas más caudales del embrión hasta finalizar la
cuarta semana. La diferenciación de órganos y tejidos ha comenzado.
El trofoblasto avanza su desarrollo. Las micro vellosidades primarias han adquirido un centro
mesenquimático en el cual se originarán pequeños capilares. Cuando esos capilares vellosos establecen
contacto con los capilares de la lámina coriónica y del pedículo de fijación, el sistema velloso está
preparado para suministrar al embrión los nutrientes y oxígeno que necesita.
Las vellosidades que van desde la placa coriónica hasta la decidual, se denominan vellosidades troncales
o de anclaje. Las que se ramifican a partir de los costados de estas representan las vellosidades libres, a
través de las cuales se produce intercambio de nutrientes entre otros.