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Guyton CAPÍTULO 39 Principios físicos del intercambio gaseoso; difusión de O2 y CO2 a través de la membrana respiratoria Proceso de difusión: movimiento aleatorio de moléculas en todas las direcciones a través de la membrana respiratoria y los líquidos adyacentes. Física de la difusión gaseosa y presiones parciales de gases: Difusión neta de un gas en una dirección: efecto de un gradiente de concentración. Si una cámara de gas/Sn tiene una ↑[gas] y una ↓[gas] en el otro lado, se producirá difusión neta del gas desde la zona de ↑[gas] hacia la zona de ↓[gas]. Presiones gaseosas en una mezcla de gases: “presiones parciales” de gases individuales La P se prod por múltiples impactos de partículas en movimiento contra una superficie. La presión es ∝ a la concentración de las moléculas del gas. En una mezcla de gases, la velocidad de difusión de cada gas es ∝ a la presión que genera ese gas solo → Presión parcial Composición del aire: presión total de la mezcla a nivel del mar → 760 mmHg ● N2: 600 mmHg → 79% ● O2: 160 mmHg → 21% Factores que determinan la presión parcial de un gas disuelto en un líquido: La Pp de un gas en una Sn está determinada por su concentración y por el coeficiente de solubilidad. Ley de Henry: Algunos tipos de moléculas (CO2) son atraídas por moléculas de H2O y otras son repelidas. Cuando son atraídas se pueden disolver muchas más sin generar un exceso de Pp. Las que son repelidas se genera un Pp elevada con menos moléculas disueltas. resión parcial P = Coef iciente de solubilidad Concentración de gas disuelto Presión 1 atm = 760 mmHg Difusión de gases entre la fase gaseosa de los alvéolos y la fase disuelta de la sangre pulmonar: La Pp de c/gas en la mezcla de gas respiratorio alveolar tiende a hacer que las moléculas de ese gas se disuelvan en la sangre de los capilares alveolares. Las moléculas del mismo gas que ya están disueltas en la sangre están rebotando de manera aleatoria y algunas escapan de nuevo hacia los alvéolos. La velocidad a la que escapan ∝ Pp en la sangre. La difusión neta está determinada por la diferencia entre las dos Pp. ● Si la Pp es mayor en la fase gaseosa del alvéolo (O2) más moléculas difundirán hacia la sangre. ● Si la Pp del gas es mayor en el estado disuelto en la sangre (CO2) la difusión neta es hacia la fase gaseosa de los alvéolos. 1 Guyton CAPÍTULO 39 Presión de vapor de agua: cuando se inhala aire no humidificado, el agua se evapora inmediata/ desde la superficie de las VA y humidifica el aire. Las moléculas de H2O están escapando continua/ de la superficie del agua hacia la fase gaseosa. La Pp se denom presión de vapor de agua. A temp corporal normal (37°C) la presión es de 47 mmHg. Cuanto mayor sea la temperatura, mayor será la act cinética de las moléculas y mayor será la probabilidad de que las moléculas de agua escapen de la superficie del agua hacia la fase gaseosa. Difusión de gases a través de líquidos: Aparte de la ΔP, existen otros factores que afectan a la velocidad de difusión del gas en un líquido: ● Solubilidad del gas en el líquido ● Área transversal del líquido ● Distancia a través de la cual debe difundir el gas ● Peso molecular del gas ● Temperatura del líquido (en el cuerpo general/ permanece constante y no es necesario considerarla) + solubilidad del gas → + n° de moléculas disp p/difundir p/cualquier ΔPp dada. + área transversal del trayecto de difusión → + n° total de moléculas que difunden. + distancia que deben atravesar las moléculas → + tiempo p/difundir toda la distancia. + vel de mov cinético (inversa/ prop a la √PM) → + vel de difusión del gas. ∝ D d x √PM ΔP x A x S Las características del propio gas determinan dos factores: solubilidad y PM. Estos dos factores determinan el coeficiente de difusión del gas → / S √PM Coeficientes de difusión relativos de diferentes gases de importancia respiratoria en líquidos corporales: O2 1 CO2 20,3 CO 0,81 N2 0,53 He 0,95 Difusión de gases a través de tejidos Los gases importantes en fisiología respiratoria son todos muy solubles en lípidos, por lo tanto son muy solubles en las membranas celulares. Por esto la ppal limitación al mov de los gases en los tejidos es la velocidad a la que pueden difundir a través del agua tisular. La difusión a través de los tejidos y de la membrana respiración es casi igual a la difusión de los gases en el agua. 2 Guyton CAPÍTULO 39 Composición del aire alveolar y aire atmosférico: 1. El aire alveolar es sustituido parcial/ por aire atmosférico en c/respiración. 2. El O2 se absorbe constante/ hacia la sangre pulmonar desde el aire pulmonar. 3. El CO2 está difundiendo constante/ desde la sangre pulmonar hacia los alvéolos. 4. El aire atmosférico seco que entra en las vías respiratorias es humidificado antes de que llegue a los alvéolos. Aire atmosférico Aire humidificado Aire alveolar Aire espirado N2 597 mmHg (78,62%) 563,4 mmHg (74,09%) 569 mmHg (74,9%) 566 mmHg (74,5%) O2 159 mmHg (20,84%) 149,3 mmHg (19,67%) 104 mmHg (13,6%) 120 mmHg (15,7%) CO2 0,3 mmHg (0,04%) 0,3 mmHg (0,04%) 40 mmHg (5,3%) 27 mmHg (3,6%) H2O 3,7 mmHg (0,5%) 47 mmHg (6,2%) 47 mmHg (6,2%) 47 mmHg (6,2%) Tota l 760 mmHg (100%) 760 mmHg (100%) 760 mmHg (100%) 760 mmHg (100%) Humidificación del aire en las vías respiratorias: Ni bien el aire atm entra en las vías respiratorias está expuesto a los líquidos que recubren las superficies respiratorias. Antes de que llegue a los alvéolos se humidifica total/. La Pp de vapor de H2O a una temp corporal normal de 37°C es de 47 mmHg → Pp de vapor de H2O del aire alveolar. La Ptotal en alvéolos nos puede aumentar por encima de la Patm (760 mmHg), el vapor de H2O diluye todos los gases del aire inspirado. Velocidad con que se renueva el aire alveolar por aire atmosférico: En promedio la capacidad residual funcional de los pulmones es aprox de 2300 ml. Pero sólo 350 ml de aire nuevo entran en los alvéolos en c/inspiración normal y se espira la misma cantidad. El vol de aire alveolar que es sustituido por aire atm nuevo en c/respiración es de 1/7 del total, por lo que son necesarias muchas inspiraciones p/intercambiar la mayor parte del aire alveolar. Con una ventilación alveolar normal se elimina la ½ del gas en 17 seg aprox. Importancia de la sustitución lenta del aire alveolar: Es importante en la prevención de cambios súbitos de las concentraciones de gases en la sangre, así el mecanismo de control respiratorio es mucho más estable y ayuda a prevenir los aumentos y disminuciones excesivos de la oxigenación tisular, de la concentración tisular de CO2 y del pH tisular cuando se produce una interrupción temporal de la respiración. 3 Guyton CAPÍTULO 39 O2: [ ] y Pp en los alvéolos Está controlada por: ● Velocidad de absorción de O2 hacia la sangre. ● Velocidad de entrada de O2 nuevo hacia los alvéolos desde la atm por el proceso de ventilación. + rápido se absorbe hacia la sangre → -↓ [O2] en alvéolos. + rápido se inhale nuevo O2 hacia los alvéolos → +↑ [O2] en alvéolos. Efecto de la ventilación alveolar y de la velocidad de absorción de O2 sobre su Pp: Punto operativo normal: punto A, con una Pp alveolar normal de 104 mmHg, la velocidad normal de ventilación alveolar es de 4,2 l/min y el consumo de O2 de 250 ml/min. Ejercicio moderado: +↑ consumo de O2 4 veces, se absorben 1000 ml/min, la velocidad de ventilación alveolar debe +↑ 4 veces p/mantener la Pp en su valor normal de 104 mmHg. Un +↑ extremo de la ventilación alveolar nunca puede elevar la Pp + de 149 mmHg, siempre que se esté respirando aire atm normal a la presión del nivel del mar, porque es la PpO2 máx del airehumidificado a esta presión. CO2: [ ] y Pp en los alvéolos Efecto de la ventilación alveolar y de la velocidad de excreción de CO2 desde la sangre: Punto operativo normal: punto A, con una Pp alveolar de 40 mmHg, la velocidad normal de ventilación alveolar es de 4,2 l/min y la excreción de 200 ml/min. La Pp alveolar +↑ en proporción directa a la velocidad de excreción de CO2 (cuando por ej se excretan 800 ml/min). La Pp alveolar -↓ en proporción inversa a la ventilación alveolar. 4 Guyton CAPÍTULO 39 Aire espirado: es una combinación de aire del espacio muerto y aire alveolar. 1. Aire del espacio muerto de vías aéreas, aire humidificado típico. 2. Aire alveolar se mezcla con el aire del espacio muerto. 3. Sólo se espira aire alveolar. Difusión de gases a través de la membrana respiratoria: Unidad respiratoria/Lobulillo respiratorio: ● 1 Bronquíolo respiratorio. ● Conductos alveolares. ● Atrios. ● Alvéolos. C/alvéolo tiene un diámetro de aprox 0,2 mm. Las paredes son muy delgadas y presentan un extenso plexo capilar alrededor. El intercambio gaseoso entre aire alveolar y sangre pulmonar se produce a través de las membranas de todas las porciones terminales → membrana respiratoria. Membrana respiratoria: 1. Una capa de líquido que tapiza el alvéolo y que contiene surfactante (reduce la tensión superficial del líquido alveolar). 2. Epitelio alveolar (células epiteliales delgadas, neumocitos tipo I y II). 3. Membrana basal epitelial. 4. Espacio intersticial delgado entre el epitelio alveolar y la membrana capilar. 5. Membrana basal capilar (a veces se fusiona con la memb basal del epitelio). 6. Endotelio capilar. A pesar de todas las capas, el espesor de la memb en algunas zonas es sólo de 0,2 μm, en promedio es de 0,6 μm, a nivel de los núcleos es más gruesa. El área superficial total de la membrana respiratoria es de aprox 70 m2. 5 Guyton CAPÍTULO 39 Cantidad total de sangre en capilares pulmonares es de aprox 60-140 ml. Diámetro medio de capilares pulmonares aprox 5 μm, por lo que los eritrocitos al ser mayores se deben comprimir a través de los capilares, la membrana del eritrocito general/ toca la pared capilar, por lo que no es necesario que los gases atraviesen cantidades significativas de plasma para difundir hacia el alvéolo, aumentando así la velocidad de difusión. Factores que influyen en la velocidad de difusión a través de la membrana: ● Grosor de la membrana: inversa/ proporcional a la velocidad de difusión. ● Área superficial de la membrana: directa/ proporcional al intercambio gaseoso. ● Coeficiente de difusión del gas: depende de la solubilidad del gas en la membrana e inversa/ de la del gas. √PM ● Diferencia de Pp del gas entre los dos lados de la membrana: diferencia entre la Pp en alvéolos y la Pp en sangre capilar pulmonar. Cuando la Pp en alvéolos es mayor (O2) hay difusión neta hacia la sangre, cuando la Pp en sangre es mayor (CO2) hay difusión neta hacia los alvéolos. Capacidad de difusión del O2: Reposo: capac de difusión O2 → 21 ml/min/mmHg. La dif media de P O2 a través de la membrana respiratoria durante una respiración tranquila normal es de 11 mmHg. Presión (11 mmHg) x Capacidad de difusión (21 ml/min/mmHg): 230 ml de O2/min. Ejercicio: la oxigenación de la sangre aumenta por aumento del flujo sanguíneo pulmonar, aumento de la ventilación alveolar y aumento de la capac de difusión de la membrana respiratoria. Capac de difusión O2 → 65 ml/min/mmHg (triple de reposo) Este aumento se produce por: ● Apertura de muchos capilares pulmonares previa/ cerrados o por dilatación adicional de capilares ya abiertos, aumentando el área superficial de la sangre hacia la que puede difundir el O2 ● Mejor equilibrio entre la ventilación de los alvéolos y la perfusión de los capilares alveolares con sangre → coeficiente de ventilación-perfusión. Capacidad de difusión del CO2: Nunca se midió la capac de difusión del CO2 porque difunde con tanta rapidez que la diferencia Pp media entre la sangre pulmonar y los alvéolos es menor a 1 mmHg. Midiendo la capac de difusión de otros gases se demostró que la capac de dif del CO2 varía directa/ con el coeficiente de difusión del gas. El coeficiente de difusión del CO2 es más de 20 veces el del O2 → capac de difusión del CO2: -Reposo: 400-450 ml/min/mmHg. -Esfuerzo: 1200-1300 ml/min/mmHg. Coeficiente de ventilación-perfusión: 2 factores determinan la PpO2 y Pp CO2 en los alvéolos: ● Velocidad de ventilación alveolar. ● Velocidad de la transferencia del O2 y CO2 a través de la membrana respiratoria. 6 Guyton CAPÍTULO 39 Cociente ventilación-perfusión: concepto que nos ayuda a comprender el intercambio gaseoso cuando hay un desequilibrio entre la ventilación alveolar y el flujo sanguíneo alveolar. Se expresa como: Va/Q (Ventilación alveolar/flujo sanguíneo) ● Va normal y Q normal para un alvéolo → cociente Va/Q normal. ● Va = 0 y Q normal → cociente Va/Q = 0 ● Va normal y Q = 0 → cociente Va/Q ∞ Cuando el cociente es 0 o ∞ no hay intercambio de gases. ● Va/Q = 0 → cuando no hay Va, el aire del alvéolo llega al equilibrio con el O2 y el CO2 de la sangre. La sangre que perfunde los capilares es sangre venosa que vuelve hacia los pulmones desde la circulación sistémica, los gases alveolares se equilibran con los gases de la sangre, a los alvéolos llega flujo sanguíneo pero no están ventilados. PpO2 40 mmHg y PpCO2 45 mmHg. ● Va/Q = ∞ → no hay flujo sanguíneo capilar que transporte el O2 desde los alvéolos ni que lleve CO2 hacia los alvéolos. El aire alveolar se hace igual al aire inspirado humidificado, el aire que es inspirado no pierde O2 hacia la sangre y no gana CO2 desde la sangre. PpO2 149 mmHg y PpCO2 0 mmHg. ● Va/Q normal → el intercambio de O2 y CO2 a través de la membrana respiratoria es casi óptimo, la PpO2 alveolar es de 104 mmHg (entre la del aire inspirado de 149 mmHg y la de la sangre venosa de 40 mmHg), la PpCO2 es de 40 mmHg (en contraste con los 45 mmHg en sangre venosa y 0 mmHg del aire inspirado). Diagrama PpO2-PpCO2 y Va/Q: Representa todas las posibles combinaciones de PpO2 y PpCO2 entre los límites de Va/Q = 0 y Va/Q = ∞ cuando las presiones de los gases en sangre venosa son normales y la persona respira aire a la presión del nivel del mar. Punto v: aire alveolar tiene una PpO2 y una PpCO2 con valores de sangre venosa. Punto I: representa el aire inspirado, PpO2 de 149 mmHg y PpCO2 de 0 mmHg. Cortocircuito fisiológico: cuando Va/Q es menor de lo normal. Hay una ventilación inadecuada para aportar el O2 necesario para oxigenar completa/ la sangre que fluye a través de los capilares alveolares. Una parte de la sangre venosa que atraviesa los capilares pulmonares no se oxigena → sangre derivada La sangre que fluye a través de vasos bronquiales (2% GC) es sangre no oxigenada y derivada. 7 Guyton CAPÍTULO 39 Cortocircuito fisiológico: magnitud cuantitativa total de sangre derivada/min. Se analiza la [O2] en sangre venosa mixta y en sangre arterial, con la medición simultánea del GC. Con estos valores se calcula el CF con la ecuación: Qcf/min = CiO2 - CaO2GC CiO2 - CvO2 + CF → + cant de sangre no se oxigena cuando pasa por los pulmones. Espacio muerto fisiológico: cuando Va/Q es mayor de lo normal Cuando la ventilación de algunos alvéolos es grande pero el flujo sanguíneo alveolar es bajo se dispone de mucho más O2 en los alvéolos de los que se puede extraer de los alvéolos por la sangre que fluye. Se dice que la ventilación de estos alvéolos está “desperdiciada”. La ventilación de las zonas de espacio muerto anatómico tmb se desperdicia. La suma de estos dos tipos de ventilación desperdiciada → espacio muerto fisiológico Se mide en laboratorio, haciendo mediciones de los gases sanguíneos y del aire espirado, utilizando la ecuación de Bohr: V c V mfis = PaCO2 PaCO2 − PmCO2 Cuando el espacio muerto fisiológico es grande, gran parte del trabajo de la ventilación es un esfuerzo desperdiciado porque una elevada proporción del aire de la ventilación nunca llega a la sangre. Va/Q anormal: ● Parte superior del pulmón: persona normal en posición erguida, el flujo sanguíneo capilar pulmonar y la ventilación alveolar están disminuidos, con una disminución mayor del flujo. Va/Q es 2,5 veces mayor al valor ideal → Espacio muerto fisiológico. ● Parte inferior del pulmón: ligera disminución de la ventilación en relación con el flujo, Va/Q es 0,6 veces menor al valor ideal, una fracción de la sangre no se oxigena → Cortocircuito fisiológico ● Ejercicio: marcado aumento del flujo sanguíneo hacia la parte superior del pulmón, se reduce el espacio muerto fisiológico y la eficacia del intercambio gaseoso se acerca al valor óptimo. 8
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