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Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 1 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete UNIDAD 17. LOS MICROORGANISMOS 1. INTRODUCCIÓN Los microorganismos son seres vivos que sólo pueden observarse con el microscopio. Bajo el término microorganismos se incluyen seres unicelulares y pluricelulares, autótrofos y heterótrofos, tanto con organización procariótica como eucariótica. Son microorganismos procariotas las arkeas y las bacterias, y son microorganismos eucariotas las algas microscópicas y los protozoos, ambos pertenecientes al reino Protoctistas. También las levaduras y hongos microscópicos o mohos, ambos dentro del reino Fungi. Una característica fundamental de los microorganismos (o microbios), además de su pequeño tamaño, es su capacidad para realizar las tres funciones básicas de la vida: nutrición, relación y reproducción. Por ello la clasificación de los virus y otras formas acelulares provoca cierta controversia entre los científicos pues no saben ciertamente donde incluirlos, aunque son considerados como microorganismos a la hora de su estudio como agentes transmisores de enfermedades. No se consideran microorganismos las larvas microscópicas de gusanos como los nematodos 1.1 Descubrimiento de los microorganismos. Algunos filósofos y médicos de la antigüedad, como Hipócrates, intuyeron la existencia de organismos invisibles causantes de enfermedades: los miasmas. Antonie van Leeuwenhoek (1632–1723) fue uno de los primeros en observar los microorganismos, utilizando microscopios de diseño propio. Robert Hooke (1635-1703) también utilizó microscopios para observar la vida microbiana; en su libro de 1665, Micrographia describió esas observaciones y acuñó el término de célula. Antes del descubrimiento de los microorganismos por Leeuwenhoek en 1675, había sido un misterio por qué las uvas podían convertirse en vino, la leche en queso, o por qué los alimentos se echaban a perder. El descubrimiento de Leeuwenhoek, junto con las observaciones posteriores de Francesco Redi, Lazzaro Spallanzani y Louis Pasteur, terminaron con la teoría de la generación espontánea según la cual la vida aparecía espontáneamente a partir de sustancias muertas durante el proceso de deterioro. Lazzaro Spallanzani (1729–1799) encontró que hirviendo caldo lo esterilizaba, matando a los microorganismos en él. También encontró que los nuevos microorganismos sólo podían instalarse en un caldo si el caldo se exponía al aire. Louis Pasteur (1822–1895) amplió los hallazgos de Spallanzani mediante la exposición de caldos hervidos al aire, en recipientes que contenían un filtro que evitaba que cualquier partícula pase al medio de crecimiento, y también en recipientes sin ningún filtro, que admitían aire a través de un tubo curvado que no permitiría que las partículas de polvo entrasen en contacto con el caldo. Hirviendo el caldo de antemano, Pasteur se aseguró de que no había microorganismos supervivientes en los caldos https://es.wikipedia.org/wiki/Micrographia https://es.wikipedia.org/wiki/Lazzaro_Spallanzani Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 2 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete al comienzo del experimento. Nada crecía en los caldos en el curso del experimento de Pasteur. Esto significaba que los organismos vivos que crecían en estos caldos procedían del exterior, como esporas en polvo, en lugar de generarse espontáneamente en el caldo. Por lo tanto, Pasteur dio el golpe definitivo a la teoría de la generación espontánea, dando apoyo a Principio de Biogénesis. En 1876, Robert Koch (1843–1910) estableció que los microorganismos pueden causar enfermedades y desarrolló la teoría microbiana de la enfermedad. Encontró que la sangre del ganado que estaba infectado con ántrax siempre tenía un gran número de bacterias Bacillus anthracis. Koch descubrió que podía transmitir el ántrax de un animal a otro, tomando una pequeña muestra de sangre del animal infectado e inyectándola en uno sano, que hacía que el animal enfermase. También descubrió que podía hacer crecer la bacteria en un caldo nutriente, luego lo inyectaba en un animal sano, y causaba la enfermedad. Basándose en estos experimentos, ideó los criterios para establecer una relación causal entre un microorganismo y una enfermedad, ahora conocidos como los “postulados de Koch”. Aunque estos postulados no pueden aplicarse en todos los casos, conservan su importancia histórica en el desarrollo del pensamiento científico y todavía se utilizan hoy. 1.2. Relaciones filogenéticas. Hasta mediados del S. XIX los seres vivos se dividían según Linneo en dos Reinos: Animal y Vegetal. A mediados del mismo siglo Haeckel propuso un nuevo Reino, el Protista, que incluyera a los microorganismos y organismos de dudosa clasificación. En 1969 Whittaker establece cinco Reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae y Animalia. Posteriormente Margulis y Schwartz revisan los criterios de clasificación y proponen un nuevo nombre para el reino Protista que pasa a denominarse Protoctista. A finales del S. XX Woese basándose en las diferencias de las secuencias de nucleótidos del ARN ribosomal y transferente, la estructura de los lípidos de la membrana y la sensibilidad a antibióticos propuso una nueva categoría taxonómica superior al Reino, el Dominio que englobaría a los cinco reinos. Así tenemos tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukaria. Las bacterias y las arkeas fueron los primeros organismos en aparecer, todo ellos con organización procariota, y a partir de ellos surgirían los primeros eucariotas, los protoctisas, y posteriormente los hongos, las plantas y los animales. El antepasado común más reciente de todos los seres vivos actuales, y probablemente de los fósiles, sería LUCA (Last Universal Common Ancestor) un hipotético organismo que debió existir hace unos 3500 ma. Esto no significa que sea el organismo más antiguo o que sólo existiera ese organismo al principio. El 8 de noviembre de 2013 se informó del descubrimiento de lo que pueden ser los primeros signos de vida en la Tierra: los fósiles https://es.wikipedia.org/wiki/Bacillus_anthracis Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 3 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete completos más antiguos de una estera microbiana (comunidades microbianas que viven en simbiosis en las que un microbio utiliza los residuos de otro para producir alimento para un tercero constituyendo verdaderos ecosistemas) que se estima que tienen 3480 ma. 2. LOS VIRUS. Los virus (del latín virus = veneno o toxina) son entidades biológicas acelulares que se encuentran en la frontera de lo vivo y lo inanimado. No presentan estructura ni organización celular. Son complejos supramoleculares que están en un nivel intermedio entre el nivel abiótico y el biótico. Son mucho más pequeños que las células procariotas (máximo 2500-3000 Ä, (aunque algunas bacterias como los micoplasmas tienen un tamaño similar al de los virus más grandes) y sólo son visibles con microscopía electrónica (salvo excepciones, como el megavirus). Los virus pueden cristalizar y permanecer así indefinidamente. Desde el punto de vista reproductivo, podrían ser considerados organismos vivos, pues pueden reproducirse (aunque para hacerlo deben parasitar a una célula). Sin embargo, no se consideran seres vivos ya que carecen de función de relación y de metabolismo propio, por lo que necesitan parasitar otras formas de vida y utilizar su metabolismo en beneficio propio. Son, por tanto, parásitos intracelulares obligados de animales, de plantas, de bacterias y arqueas (bacteriófagos) e inclusoen 2008 se descubrieron virus que parasitan otros virus (virófagos). Los virus se comportan como elementos genéticos móviles pues se desplazan de una célula a otra. Los virus presentan una fase extracelular y otra fase intracelular al penetrar dentro de la célula huésped. Cuando están fuera de una célula se les denomina también viriones. A los virus se les considera agentes transmisores de enfermedades y agentes transmisores de herencia. Como transmisores de enfermedades los virus alteran las funciones celulares pudiendo ocasionar su muerte. Como transmisores de herencia los virus pueden producir cambios genéticos en las células, perjudiciales o beneficiosos. Los virus se localizan en casi todos los ecosistemas de la Tierra. Actualmente se han descrito más de 5000, aunque algunos investigadores creen que pueden existir millones de tipos. Son la entidad biológica más abundante. 2.1 Estructura de los virus. Los viriones poseen un fragmento de ácido nucleico que constituirá el genoma vírico, encerrado en una cubierta cubierta proteica o cápsida. El ácido nucleico viral puede ser ADN o ARN, pero nunca los dos tipos a la vez, monocatenario o bicatenario, depende del tipo de virus y en la mayoría de los virus constituye una sola molécula lineal o circular, aunque en algunos, como en el de la gripe, está fragmentada. Ciertos viriones poseen, asociadas a su ácido nucleico, proteínas enzimáticas que en los primeros pasos de la infección destruyen la pared o la membrana de la célula hospedadora, o que intervienen en la replicación o transcripción de su genoma. Respecto a la cápsida, está compuesta por unidades estructurales proteicas globulares llamadas capsómeros que se autoensamblan. Los capsómeros están constituidos, a su vez, por Los virus son trozos de herencia buscando un cromosoma (S. Luria) Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 4 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete una o más subunidades proteicas llamadas protómeros. El conjunto formado por la cápsida y el ácido nucleico constituye la nucleocápsida. Algunos virus tienen, además, una envoltura membranosa de naturaleza lipídica procedente de restos de la célula parasitada, junto con glucoproteínas que sobresalen ligeramente de la envoltura cuya función es el reconocimiento de la célula huésped y su unión a receptores de membrana, así como la inducción de la penetración del virión en ella (virus de la rabia, hepatitis, gripe, viruela, SIDA, etc.). Este tipo de virus se denominan virus con envoltura, en contraposición a los virus sin envoltura o desnudos que caracen de ella. 2.2 Clasificación de los virus. Atendiendo a la simetría de la nucleocápsida del virus: Cilíndricos o helicoidales, cápsida helicoidal y filamento de ácido nucleico con forma de muelle en el interior (virus del mosaico del tabaco, de la rabia...). Poliédricos o icosaédricos, cuya cápsida es un icosaedro (polígono de 20 caras) con el ácido nucleico apelotonado dentro de la misma (virus de la polio, de la hepatitis….). Virus complejos o mixtos, pues presentan ambos tipos de estructuras, es decir una “cabeza” (cápsida) con simetría generalmente icosaédrica donde se localiza el ácido nucleico, y una “cola” de estructura cilíndrica proteica, ambos separados por un “cuello”. Al final de la cola está la “placa basal”, especializada en la fijación, y terminada en unas “fibras” de anclaje que potencian la fijación (típico de bacteriófagos y algunos virus animales como el de la viruela). Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 5 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete Atendiendo al tipo de célula que parasitan los virus se clasifican en: Virus animales: atacan a células animales. Por lo general son icosaédricos. Virus vegetales: atacan células vegetales. Por lo general son helicoidales. Virus bacterianos, bacteriófagos o simplemente fagos: parasitan bacterias y en su mayoría son virus complejos, aunque algunas familias poseen cápsidas helicoidales o icosaédricas. También existen virus que parasitan a Arqueas. Virus que parasitan otros virus o virófagos. Llamados “virus comedores de virus” tal vez sean útiles como agentes antivirales. Atendiendo al material genético que poseen (clasificación de Baltimore): Grupo I: virus ADN bicatenario. Sse replica directamente utilizando ADN de la célula huésped o codificadas por el virus, y ARN polimerasas de la célula parasitada. Son los más diversos y frecuentes (virus del papiloma, herpes, bacteriófago T-4). Grupo II: virus ADN monocatenario que debe transformarse en bicatenario dentro de la célula. También usa las ADN y ARN polimerasas de la célula huésped. Grupo III: virus con ARN bicatenario que poseen o codifican sus propias enzimas ARN polimerasas (reovirus). Grupo IV: virus con ARN monocatenario (+) es decir, directamente mensajero y que codifica sus propias ARN polimerasas (virus de la rubeola, resfriado, poliomieliltis, coronavirus, mosaico del tabaco). Grupo V: virus con ADN monocatenario (-) que no es directamente mensajero. ADN polimerasas codificadas o aportadas por el virus (virus del Ébola, sarampión, rabia y gripe). Grupo VI: virus ADN monocatenario retrotranscrito, que realizan la transcripción inversa (síntesis de ADN) para luego sintetizar ARN. Posee sus propias retrotranscriptasas (virus del SIDA o VIH). Grupo VII: virus ADN bicatenario retrotranscrito, fabrican ARN y a partir de él nuevo ADN bicatenario. Usa las ARN polimerasas del huésped y retrotranscriptasas del virus (virus de la hepatitis B). Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 6 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete 2.3 Fisiología vírica: ciclo lítico y ciclo lisogénico. Los viriones, virus en fase extracelular, no realizan ninguna actividad fisiológica, por lo que no requieren sintetizar proteínas ni utilizan energía, son estructuras inertes. El ácido nucleico viral debe replicarse a expensas de la maquinaria y la energía de la célula infectada para lo cual debe de parasitar una célula e inhibir su expresión génica. En la fase intracelular el ácido nucleico viral dirige la síntesis de enzimas implicados en la replicación (ADN o ARN polimerasas), en la transcripción y la traducción para la síntesis de nuevas partículas virales. En los ciclos reproductivos de los virus podemos distinguir cinco fases: fijación, penetración, eclipse, ensamblaje y liberación, pudiendo retrasarse las tres últimas en el caso de cierto tipo de virus, como explicaremos a continuación. 1) Fase de fijación o adsorción. Los virus se fijan a la membrana de la célula parasitada gracias a que reconocen determinados componentes de su superficie (proteínas, polisacáridos, complejos lipoproteínas-polisacáridos) que permiten la adhesión de los viriones. La unión puede ser mecánica, como los bacteriófagos que se fijan a la pared de la bacteria a través de las puntas de las fibras caudales y también al clavar las espinas basales en la pared bacteriana, o bien mediante enlaces químicos. A lo largo de la evolución cada virus ha adquirido la capacidad de fijarse a determinados receptores. Si estos se modifican por mutación o por fármacos, el hospedador puede hacerse resistente a la infección, aunque el virus puede mutar también y continuar infectando. En muchos virus vegetales no se han encontrado receptores de fijación. 2) Fase de penetración. En función de las estructuras superficiales de la célula hospedadora los virus utilizan varios mecanismos. Así, losbacteriófagos como el T4 de E. coli rompen la pared bacteriana mediante enzimas (lisozima) que tienen en su placa basal e inyecta su material genético (ADN) en el citoplasma, permaneciendo la cápsida fuera. En otros tipos de virus, como los vegetales, la penetración se realiza a través de heridas o picaduras. En virus sin envoltura la penetración es mediante procesos de endocitosis al ser englobados por la célula hospedadora en una vacuola. En los virus con envoltura la penetración es por fusión de la membrana vírica y la celular pues, como veremos más adelante, son de la misma naturaleza. 3) Fase de desnudamiento. Cuando penetra la nucleocápsida completa (ácido nucleico+cápsida) hace falta una descapsidación o degradación de la cápsida, realizada por enzimas líticas del hospedador o del propio virus. En bacteriófagos, al penetrar sólo el material genético, no es necesaria. 4) Fase de eclipse (síntesis y replicación). El virus utiliza la maquinaria biosintética de la célula parasitada en su propio beneficio para sintetizar proteínas estructurales del virus, como los capsómeros, así como la replicación del ácido nucleico viral y, dependiendo del tipo de virus, destrucción del ADN de la célula. Para ello el virus utiliza nucleótidos, ATP, ARN polimerasa, ribosomas, etc. de la célula hospedadora. En los virus con genoma ADN, este puede ser destruido por enzimas de restricción de la célula parasitada que lo reconoce como extraño. Por tanto, penetración no implica necesariamente infección (es la base del descubrimiento de la tecnología CRISP que vimos en el tema 15). Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 7 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete Si el genoma vírico no es destruido, en función de la duración de la fase de eclipse se pueden distinguir dos tipos de ciclos víricos: el ciclo lítico y el ciclo lisogénico. El CLICLO LÍTICO: Se denomina así porque generalmente la célula infectada muere por rotura al liberarse las nuevas copias virales, Es característico de la mayor parte de los bacteriófagos aunque también lo realizan otro tipo de virus tanto animales como vegetales. El CICLO LISOGÉNICO: Muchos virus, durante la fase de eclipse posponen su reproducción e incorporan su material genético al de la célula huésped, como un gen más, permaneciendo en ellas sin producir nuevas partículas virales. Estos virus se denominan virus atenuados o provirus (profagos si infectan bacterias) y la célula hospedadora se denomina célula lisogénica. El provirus se heredará de generación en generación ya que al estar incorporado al material genético, se replicará junto con éste y pasara a las células hijas. En un determinado momento, un estímulo de tipo físico o químico (temperatura, disminución de la concentración de O2…) puede inducir la separación del provirus el cual continuará el ciclo lítico característico. Este proceso implica alteraciones genéticas en la célula hospedadora, con consecuencias graves como infecciones latentes, mutaciones y transformaciones cancerosas. Pero también es un mecanismo de variabilidad genética ligado a la evolución. Comentar finalmente que algunos virus bacteriófagos al infectar una célula impiden su infección por otros virus. 5) Fase de ensamblaje o maduración Los capsómeros se reúnen formando la cápsida y el ácido nucleico se repliega, penetrando en la misma para formar la nucleocápsida. 6) Fase de lisis o liberación Los virus salen de la célula por dos mecanismos: La liberación de algunos virus se produce por gemación. Esto lo realizan los virus con envoltura ya que ésta es parte de la membrana de la célula parasitada. Otros aprovechan mecanismos de exocitosis de la célula o utilizan la enzima endolisina, fabricada por el virus, que provoca la lisis bacteriana y la salida al exterior de nuevos viriones, capaces de infectar otras bacterias. Este es el ciclo lítico propiamente dicho. En otros casos la liberación puede ser lenta, sin lisar a la célula, que sigue viva produciendo nuevos virus lo que constituye una infección persistente. Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 8 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete 2.4. La transcripción inversa: los retrovirus. Los retrovirus son una familia de virus con envoltura que presentan un genoma de ARN monocatenario y se replican de manera inusual a través de una forma intermedia de ADN bicatenario. El virus linfotrópico de células T (HTLV) o el virus del SIDA (VIH) pertenecen a esta familia. Este proceso se lleva a cabo mediante una enzima: la retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, ligada al propio ARN viral, que dirigirá la síntesis de ADN a partir de dicho ARN. Una vez se ha pasado de ARN monocatenario a ADN bicatenario, éste se inserta como provirus dentro del ADN propio de la célula infectada gracias a la función integrasa de la transcriptasa inversa, comportándose como un gen más. Determinados estímulos activarán al provirus y se iniciará la transcripción del ARN y síntesis de proteínas virales, ensamblándose los nuevos viriones y liberándose por gemación, arrastrando en esta etapa fragmento de la membrana plasmática. Generalmente, y a diferencia de lo que ocurría en el ciclo lítico, el ADN celular no es destruido. En algunos casos los retrovirus pueden ser transmitidos de generación en generación como si de cualquier otro carácter se tratase y continuarán produciendo nuevos viriones. En otras ocasiones sí que se producirá la lisis celular. Teniendo en cuenta el hecho de que los provirus se insertan en el material genético de una célula huésped, ¿pueden intervenir en el enriquecimiento genético de una especie y por tanto en su evolución? ¿Podrían considerarse como agentes mutágenos? El ciclo lítico y el ciclo lisogénico. Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 9 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete 2.5. Los virus y el cáncer. Algunos virus son capaces de transformar las células hospedadoras en células cancerosas, como por ejemplo los virus oncogénicos. Casi todos lo virus animales relacionados con el cáncer son virus ADN como el herpesvirus o el virus de la hepatitis B, aunque ciertos retrovirus como el virus linfotrópico de células T (HTLV) son responsables de algunos tipos de cánceres. El mecanismo por el los virus pueden inducir un cáncer no es único. Hay virus que contienen oncogenes (genes tumorales) y la inclusión del genoma viral en el de la célula hospedadora provocaría en ella el tumor; otros virus activan proteínas reguladoras de genes implicados en la división celular; otros pueden inducir mutaciones en el genoma de la célula hospedadora e inducir la división celular, etc. 2.5. Origen de los virus. Teoría de la regresión celular: es posible que los virus fueran pequeñas células que parasitaban células más grandes y con el tiempo desaparecieron los genes que no necesitaban a causa de su parasitismo. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que, como los virus, solo pueden reproducirse dentro de células huésped. Teoría del nomadismo: los virus provienen de elementos genéticos extracromosómicos móviles, como los plásmidos o trasposones que se independizaron de las células. Teoría de la coevolución: los virus podrían haber coevolucionado de complejas moléculas de proteínas y ácido nucleico al mismo tiempo que aparecieron las primeras células en la Tierra, y habrían sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de años. 3. OTRAS FORMAS ACELULARES: VIROIDES, PRIONES Y PLÁSMIDOS. Los viroidesson agentes infecciosos que, al igual que los virus, tienen un ciclo extracelular que se caracteriza por la inactividad metabólica y un ciclo intracelular en el que causan infección al huésped, pero a diferencia de los virus, los viroides están constituidos exclusivamente por una cadena corta de ARN, circular o con forma de varilla que no codifica proteínas. Los viroides son los agentes infecciosos de menor complejidad genética y estructural conocidos y representan una forma extrema de parasitismo. Se encuentran, casi exclusivamente, en el núcleo de las células infectadas y se desconoce el modo en que se replican. Llevan a cabo su replicación en la célula hospedadora a través de la RNA polimerasa II codificada por ésta. Dada su localización, se presume que causan la enfermedad interfiriendo con la regulación génica de la célula hospedadora en la etapa de corrección del ARN mensajero: particularmente en la eliminación de intrones y de empalmes de exones. Actualmente se han caracterizado 30 especies de viroides que infectan solamente plantas superiores. Los priones son proteínas patógenas que tienen alterada su estructura secundaria, teniendo un incorrecto plegamiento. A diferencia del resto de los agentes infecciosos (virus, bacterias, hongos etc...), que contienen ácidos nucleicos (ya sea ADN, ARN, o ambos), un prion sólo está compuesto por aminoácidos. Cuando un prion entra en un organismo sano actúa sobre la forma normal del mismo tipo de proteína existente en el organismo, modificándola y convirtiéndola en prion. El contacto entre el prión y la proteína normal, que es una proteína globular en con estructura en alfa-hélice, provoca en ésta un cambio conformacional adquiriendo una estructua plana en beta-lámina. Como Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 10 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete consecuencia de este cambio, la nueva proteína priónica no puede ser degradada y actúa a su vez como agente infeccioso sobre otras proteínas sanas provocando el mal plegamiento de una manera exponencial. Este hecho es el causante de la acumulación de agregados de proteínas priónicas en forma de fibras insolubles y que matan las neuronas produciendo agujeros en el cerebro. No se conocen con exactitud los mecanismos a través de los cuales las proteínas no priónicas pasan a ser priones. Una de las hipótesis es la rotura de los puentes de disulfuro entre aminoácidos de la estructura de alfa-hélice. Otras hipótesis señalan que la sustitución del aminoácido prolina por leucina puede ser el posible responsable de la desestabilización de la estructura terciaria de la proteína y su transformación en agente patógeno. Los priones son los responsables de las encefalopatías espongiformes transmisibles en una variedad de mamíferos, incluida la encefalopatía espongiforme bovina (EEB, también conocida como "enfermedad de las vacas locas") en el ganado y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob (ECJ) en humanos. Muchos investigadores piensan que las enfermedades atribuidas a priones son causadas por un virus no aislado aún. Los plásmidos (o episomas) son formas acelulares constituidas por ADN circular bicatenario extracromosómico que puede ser transferido entre células. Carecen de proteínas y pueden estar constituidos por entre dos y 250 genes. Se encuentran en todas las especies bacterianas, pero algunas levaduras y células de Drosophila también los poseen. No son imprescindibles para la vida de la célula, pero contribuyen a la aparición de mutaciones al poseer la capacidad de insertarse en diferentes puntos del cromosoma bacteriano, por lo que se les llamó trasposones (“genes saltarines”). Mediante ingeniería genética son utilizados para introducir genes no bacterianos en el cromosoma de las bacterias. Aunque son endosimbiontes, cada plásmido controla de forma autónoma su replicación y el número de copias presentes, por lo que son considerados formas independientes de vida acelular. Son capaces de aportar toda la información para la conjugación bacteriana, intercambiándose plásmidos, conferir resistencia a antibióticos, permitir nuevas formas de nutrientes y transformar la bacteria en patógena. Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 11 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete 4. MICROORGANISMOS PROCARIOTAS: BACTERIAS Y ARQUEAS Son los primeros seres vivos que surgieron. Su tamaño varía entre 1-20 micras. Poseen gran diversidad metabólica. Son los organismos más resistentes y colonizan todo tipo de hábitats. Morfológicamente las bacterias pueden ser redondeadas (cocos), alargadas (bacilos) y onduladas (espiroquetas, espirilos). Agruparse en parejas (diplococos), cadenas (estreptococos), racimos (estafilococos) o en forma de cubo (sarcinas). 4.1 Estructura bacteriana. La organización interna de una bacteria es más simple que la de una célula eucariótica, aunque exteriormente su complejidad sea mayor. Desde fuera hacia adentro encontramos: Cápsula bacteriana: no siempre existe, aunque aparece en casi todas las bacterias patógenas. Es el equivalente de la matriz extracelular de células animales. Es una estructura gelatinosa rica en glúcidos de gran tamaño como polímeros de glucosa, ácido urónico, ácido glucurónico, acetilglucosamina y glucoproteínas. Entre su funciones están regular el intercambio de agua, iones y nutrientes; proteger la bacteria frente a la desecación; impide la destrucción de la bacteria por los anticuerpos y células fagocíticas; permite la formación de colonias bacterianas, etc. Pared bacteriana: envoltura rígida y fuerte que da forma a las bacterias. La tinción de Gram permite diferenciar dos tipos de bacterias en función de la estructura de su pared (Gram positivas y Gram negativas). En ambos casos la pared presenta una capa de mureína, que es un peptidoglicano formado por una red cuya base es N-acetilglucosamina (NAG) y ácido N- acetilmurámico (NAM). La pared de las bacterias Gram positivas es monoestratificada estando formada por una gruesa capa de mureína asociada con proteínas, polisacáridos y ácidos teicoicos. La pared de las Gram negativas es biestratificada, sobre una delgada capa de mureína hay una doble capa lipídica que contiene gran número de proteínas y glucolípidos. Dicha capa recibe el nombre de membrana externa (no confundir con la membrana plasmática). Sus principales funciones son mantener la forma de la bacteria, regular el paso de iones, confiere resistencia frente a antibióticos (algunos antibióticos actúan impidiendo que se forme la pared bacteriana con lo que la bacteria muere). Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 12 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete Membrana plasmática: es la envoltura que rodea al citoplasma y todas las bacterias la tienen. Se trata de una membrana similar a la de la célula eucariota con algunas pequeñas diferencias como que la membrana plasmática bacteriana no presenta esteroides y la eucariota sí, y además la membrana bacteriana se invagina formando unos repliegues internos o mesosomas. Sus funciones son limitar la bacteria, regular el paso de sustancias, etc. En cuanto a los mesosomas, éstos sirven para incrementar la superficie de la membrana, para sujetar el cromosoma bacteriano y además poseen muchas enzimas que sirven para dirigir la duplicación del ADN, realizar la respiración celular, el crecimiento de la membrana plasmática, la fotosíntesis en el caso de bacterias fotosintéticas (ahí se localizan los fotosistemas), para asimilar nitratos y nitritos (en las bacterias nitrificantes)así como el nitrógeno atmosférico. Ribosomas: partículas globulares que aparecen libres en el citoplasma. De 200-250 armstrong de diámetro. Constituidos por dos subunidades que se diferencian en su velocidad de sedimentación siendo de 30 S la menor, 50 S la mayor y 70 S la del ribosoma completo. Químicamente están constituidos por ARN y proteínas. Su función es intervenir en las síntesis proteica, igual que los de las células eucariotas, pero siempre libres en el citoplasma. Inclusiones: son gránulos de reserva o bien residuos metabólicos que se encuentran dispersos en el citoplasma sin membrana que las aísle del medio interno. Pueden ser de almidón, glucógeno, lípidos, volutina (polifosfatos y azufre)... Su función es servir de reserva nutritiva. Vesículas gaseosas: estructuras huecas, rígidas y cilíndricas que almacenan gas. Están formadas por proteínas. Su función es permitir la flotabilidad de las bacterias que las tienen. Algunas especies pueden presentar clorosomas (bacterioclorofila) que realizan la fotosíntesis anoxigénica o tilacoides similares a los de los cloroplastos de células vegetales que realizan la fotosíntesis oxigénica (las cianobaterias); las bacterias purpureas organizan su aparato fotosintético en cromatóforos; los carboxisomas poseen enzimas que les permiten incorporar CO2 (RuBisCo); y algunas especies poseen magnetosomas con cristales de magnetita para orientarse. ADN o cromosoma bacteriano: es una sola molécula circular, de doble cadena muy plegada, con superenrrollamientos, asociada a proteínas similares a histonas, y que suele estar unido a los mesosomas. Constituye el llamado nucleoide carente de membrana. En las bacterias, además puede haber también una o más moléculas pequeñas de ADN extracromosómico denominadas plásmidos, que estudiaremos al final del tecomo vimos anteriormente. Su función es mantener y conservar la información genética y dirigir el funcionamiento de la bacteria. Flagelos: son prolongaciones de varias veces la longitud de la bacteria. Puede haber entre 1 y 100. dependiendo de la situación las bacterias pueden ser monótricas (A), lofótricas (B), anfítricas (C) y perítricas (D). De naturaleza Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 13 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete proteica., estructuralmente son más sencillos que los flagelos de células eucarióticas. Se diferencian en zona basal y tallo formado por flagelina. Su función es permitir la locomoción de las bacterias que los poseen. Pelos: son estructuras huecas tubulares formadas por pilina que aparecen en la superficie externa de algunas bacterias Gram negativas. Cuando son cortas y numerosas se llaman fimbrias o pelos de addhesiòn y su función es fijar la bacteria a un sustrato. Si son largos o escasos se llaman pili o pelos de conjugación y su función es permitir el intercambio de material genético. 4.2 Fisiología bacteriana. Como cualquier ser vivo, las bacterias realizan funciones de nutrición, relación y reproducción. Respecto a las funciones de nutrición, las diferentes especies pueden realizar todos los tipos de metabolismo existentes. Incluso una misma especie puede realizar dos tipos de metabolismo en función de las condiciones del medio. Por tanto, las bacterias pueden ser fotoautótrofas, fotoheterótrofas, quimioautótrofas y, la gran mayoría, quimioheterótrofas: Bacterias fotoautótrofas: algunas como las Cianobacterias poseen clorofila a (como los vegetales) y realizan la fotosíntesis oxigénica. Otras como las bacterias verdes y purpúreas poseen bacterioclorofila y realizan la fotosíntesis anoxigénica. Bacterias quimioheterotrofas: las hay saprófitas (descomponen materia orgánica), parásitas (infectan un organismo “huesped”) y simbióticas. Así, las Pseudomonas degradan una gran cantidad de materia orgánica por lo que se utilizan como descontaminantes. Muchas Enterobacterias viven simbióticas en al tracto intestinal del ser humano, como E. coli. Bacterias quimiolitotrofas: obtienen energía mediante reacciones químicas y fijan CO2. Son un grupo muy importante en la naturaleza como ya vimos. Bacterias fotoheterotrofas: grupo reducido. Como también vimos, e independientemente de su categoría metabólica, algunas bacterias utilizan el oxígeno atmosférico (aerobias), para otras es un veneno (anaerobias estrictas) y otras lo utilizan cuando está presente pero pueden vivir sin él (anaerobias facultativas). Respecto a las funciones de relación, muchas bacterias se mueves, mediante reptación, contracción-dilatación, y mediante flagelos. Algunas responden a estímulos luminosos con movimientos de alejamiento o acercamiento (fototactismo – o +) o estímulos químicos (quimiotactismo). Frente a condiciones adversas del medio algunas como Bacillus o Clostridium forman endosporas (enquistamiento) que son formas de resistencia donde reducen su metabolismo y protegen su ADN, lo cual le permite aguantar altas temperaturas, agentes químicos e incluso radiaciones. Si las condiciones del medio cambian y se hacen favorables, las esporas germinan y forman nuevas bacterias. Respecto a las funciones de reproducción, las bacterias se reproducen asexualmente por bipartición o por gemación, precedida por supuesto de la duplicación de su ADN y separación de las dos moléculas en las dos bacterias hijas. La ADN polimerasa de los mesosomas dirige la duplicación del ADN y la formación de membranas de separación Funcionamiento del flagelo bacteriano. Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 14 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete entre las nuevas bacterias. Las bacterias formadas son genéticamente idénticas a la progenitora y entre sí. Todas las colonias de bacterias son por tanto clones, es decir tienen idéntico material genético. Pero las bacterias tienen además unos mecanismos de intercambio de información genética de tipo parasexual, que se dan entre bacterias de la misma o de diferente especie. Entre ellos citaremos: Conjugación: una bacteria donadora transmite pequeñas moléculas de ADN llamadas plásmidos o episomas a través de los pili a otra bacteria receptora. La bacteria donante del plásmido F se llama F+ y la receptora del plásmido es F-, que se convertirá al recibirlo en F+. Otras veces la receptora F- puede incorporar un plásmido integrado en el cromosoma de la donante, denominada en este caso Hfr. Transformación: una bacteria incorpora fragmentos de ADN que aparecen libres en el medio procedentes de la lisis de otras bacterias. Si quien incorpora el material genético es una célula eucariota (levadura) el proceso se conoce como transfección. Transducción: se transfieren fragmentos génicos desde la bacteria donadora a la receptora a través de un agente transmisor, generalmente un virus. 4.3 Clasificación de las bacterias. Es complicado establecer una relación jerárquica al uso tradicional que refleje relaciones evolutivas. El término bacteria se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas unicelulares y microscópicos. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya componen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología. Sin embargo, debido a la reciente introducción de la filogenia molecular y del análisis de las secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansión.El Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonomía y las normas según las cuales son designados los procariotas y la clasificación más aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriología Sistemática (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA): BACTERIAS. Antes llamadas Eubacterias o bacterias verdaderas. Sus principales características ya las hemos expuesto antes. Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 15 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete Algunos grupos de bacterias son: Espiroquetas. Unicelulares, delgados, encorvados y enrrollados en espiral. Algunas viven en el agua y ambientes marinos, otras son parásitos. Treponema pallidum (sífilis), Spirochaeta. Bacilos y cocos aerobios gramnegativos. Incluye gran número de grupos taxonómicos, con diferente morfología, fisiología y metabolismo. Azotobacter y Rhizobium son fijadores de N2 atmosférico, esta última simbiótica de leguminosas. Escherichia coli, simbionte en el intestino de mamíferos. Salmonella, causante de la salmonelosis. Pseudomonas, metaboliza gran cantidad de compuestos orgánicos algunos difícilmente biodegradables por lo que se utiliza para descontaminación. Bacterias quimiolitotróficas gramnegativas. Muy importantes en la naturaleza pues obtienen la energía oxidando compuestos del nitrógeno (ciclo del nitrógeno), azufre o hierro. Nitrobacter, oxida nitritos a nitratos, y Nitrosomonas, oxida amonio a nitrito. Cocos grampositivos. Son quimioorganotrofos, muy abundantes en la naturaleza. Dependiendo de la especie se presentan aislados, en pares, cadenas, racimos o paquetes. Algunas son patógenas, otras saprófitas. Lactobacillus realiza la fermentación láctica. Staphylococcus y Streptococcus son patógenos del ser humano. Bacilos y cocos formadores de endosporas. Quimioorganotrofos, se encuentran en toda la naturaleza, agua, suelo e intestino de animales. Los hay anaerobios y aerobios facultativos, algunos microaerófilos. Bacillus anthracis provoca el ántrax. Clostridium botulinum, anaerobio, produce el botulismo (presente en conservas mal esterilizadas). Actinomicetos y organismos relacionados. Es un grupo heterogéneo que incluye a los actinomicetes, propionibacterias, artrobacterias y corinebacterias. Algunas actinobacterias forman actinosporas como Mycobacterium, relacionada con la tuberculosis y la lepra, y Streptomyces de la que se obtiene la streptomicina y otros antibióticos. Rickettsias y Clamydias. Las primeras son parásitos intracelulares obligados de artrópodos (garrapatas, piojos) y, con frecuencia producen enfermedades en el hombre utilizando aquellos como vectores, como el tifus (Rickettsia prowazekii y R. typhi)). Tienen forma bacilar o redondeada y otras formas pleomorficas. Las clamydias se incluyen en el mismo grupo y se trata de parásitos obligados de la célula huésped. Producen enfermedades como la ornitosis, tracoma o conjuntivitis. Ambas tienen características intermedias entre bacterias y virus, pero se parecen más a las primeras y así se las considera. Micoplasmas (Mollicutes). Sus colonias tienen forma de huevo frito, aunque las células de micoplasma son muy pleomórficas (bacilar, bulbosas, filamentosas). Son estructuralmente muy sencillas, apenas una membrana, ribosomas y nucleoide, por lo que se trata de las formas de vida más sencillas capaces de desarrollar un metabolismo independiente. Mycoplasma pneumoniae produce la pleuroneumonía del ganado. Cianobacterias, se consideran como una división del reino Mónera. Son fotosintéticos. Pudieron originar el cambio de atmósfera reductora a oxidante hace unos 2.000 millones de años. Unicelulares, ocasionalmente coloniales. La reproducción es por bipartición. Fijan nitrógeno atmosférico. Son los únicos organismos fotosintéticos capaces de fijar N2. Como géneros destacan Nostoc y Anabaena. ARQUEAS, primitivas, semejantes a las primeras bacterias que aparecieron en la Tierra. Presentan características diferentes del resto de procariotas, por ejemplo su pared celular está compuesta por pseudopeptidoglicano; su membrana plasmática carece de ácidos grasos que son sustituidos por hidrocarburos ramificados; al igual que en células eucariotas, su ADN está asociado a histonas, además presenta intrones y varias enzimas ARN polimnerasas (en bacterias sólo hay una). Viven en ambientes muy extremos lo que permite clasificarlas en tres grupos: bacterias metanógenas (en zonas pantanosas, y estómago de rumiantes, producen metano), bacterias halófilas (en ambientes salobres, con altas concentraciones salinas) y bacterias termoacidófilas e hipertermófilas (en aguas termales de hasta 90ºC y con frecuencia altamente ácidos). Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 16 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete 5. MICROORGANISMOS EUCARIOTAS: PROTOCTISTAS Y HONGOS 5.1 Las algas. Incluidas en el reino Protoctistas, las algas forman un grupo heterogéneo de organismos eucariotas, con un metabolismo fotosintético y autótrofo. Poseen cloroplastos y diferentes pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofila. Algunas son unicelulares, otras pluricelulares microscópicas y otras llegan a medir varios metros. Su reproducción es sexual o asexual (bipartición, fragmentación y esporulación). Presentan ciclos biológicos variados. La mayoría, salvo excepciones, poseen una pared celular de celulosa y su principal polímero de reserva es el almidón. Se mueven mediante flagelos o por movimiento deslizante. Son organismos fundamentalmente acuáticos, marinos o dulceacuícolas, constituyendo el fitoplancton, pero también viven en medios húmedos (rocas, suelos…). Los principales grupos de algas microscópicas son: División Pirrófitos. Unicelulares. Carotenos y xantofilas. Incluyen los dinoflagelados que son importantes constituyentes del plancton. También liberan toxinas al mar y dan lugar a las llamadas “mareas rojas” que son tóxicas. División Bacillariofitos. Unicelulares aisladas, coloniales o filamentosas. Gran variedad de formas. Viven en aguas dulces o salobres, también en el suelo húmedo. Principales componentes del plancton del Ártico. A este grupo pertenecen las diatomeas, cuyos depósitos constituyen las llamadas tierras de diatomeas o el trípoli. División Euglenofitos: Unicelulares. Se desplazan por flagelos. El género Euglena ha sido considerado intermedio entre animal y planta. Es autótrofo y heterótrofo, presentando características de animales y plantas, por lo que también se considera un protozoo. 5.2 Los protozoos Pertenecientes a los Protoctistas, los protozoos son organismos eucariotas, unicelulares, heterótrofos y quimiótrofos (protozoos significa “primeras formas de vida”). Posen características como locomoción, irritabilidad y complejos procesos digestivos. Se alimentan de algas, bacterias, de otros protozoos y de partículas de materia orgánica. Algunos, incluso, son fotosintéticos y tienen cloroplastos. Muchos protozoos están incluidos en clasificaciones zoológicas y botánicas. Su membrana plasmática está rodeada de una sustancia de secreción de naturaleza orgánica e inorgánica. Se desplazan mediante pseudópodos, cilios o flagelos. Se dividen por escisión binaria o esporulación. Algunos grupos presentan fenómenos de parasexualidad como la conjugación (similar a bacterias). Existen tanto formas libres como parásitas. Habitan ambientes húmedos y acuáticos y algunos poseen formas de resistencia. Atendiendo a su locomoción y forma de vida se clasifican en cuatro grupos principales: FilumSarcodinos o rizópodos. Se desplazan mediante pseudópodos y la mayoría son de vida libre: Amoeba sp.; algunas parásitas como Entamoeba sp. que causa disentería amebiana en el hombre; y foraminíferos, Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 17 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete protozoos ameboides de vida libre que poseen una concha calcárea con cámaras. Sus depósitos fósiles originan rocas calizas características. Filum Mastigóforos o flagelados. Poseen uno o más flagelos. Algunos son fotosintéticos y parecen plantas, por lo que se encuadran en el subgrupo de los fitoflagelados como Euglena sp.; otros son los zooflagelados heterótrofos. Muchos producen enfermedades al hombre, como Trypanosoma sp. que produce la enfermedad del sueño africana, transmitida por la mosca tse-tsé; T. vaginalis se localiza en el tracto urogenital. Filum Cilióforos o ciliados. Estructura celular compleja. Poseen cilios que desempeñan diferentes funciones (locomoción, alimentación...). Son heterótrofos. Vida libre. Ambientes húmedos y charcas. El género Paramecium es común en charcas y lagunas. También Vorticella sp. Filum Esporozoos. Se mueven por flexión o deslizamiento. Son típicas las esporas, mediante las que se reproducen. Todos son parásitos obligados y tienen ciclos de vida complicados. Varias especies de Plasmodium producen la malaria o paludismo, cuyo vector de transmisión son los mosquitos Anopheles. El Toxoplasma sp. produce la toxoplasmosis. 5.3 Los hongos mucosos Incluyen organismos de aspecto fúngico, heterotrofos y quimiótrofos, como oomicetos y mixomicetos. Antes incluidos en el grupo de protozoos ameboides y en el de hongos, pertenecen actualmente al reino Protoctistas. Filum Oomicetos. Incluye mohos acuáticos, saprofitos y parásitos como mildius y royas blancas, parásitos de plantas superiores. Plasmopara viticola causa el mildiu de la vid, y Phytophtora infectans la podredumbre de la patata. Filum Mixomicetos. Mohos ameboides o mucilaginosos. Protoctistas heterótrofos, viven en aguas dulces, suelos húmedos y vegetación en descomposición 5.4. Los hongos microscópicos: mohos y levaduras. Pertenecientes al reino Fungi, los hongos son organismos eucarióticos uni o pluricelulares, con apariencia de vegetales. Su nutrición es heterotrofa previa digestión enzimática externa, pues carecen de clorofila. Poseen pigmentos sin misión fotosintética. Su pared celular contiene quitina, cosa que no ocurre en vegetales. Son saprófitos (utilizan materia en descoposición), algunos parásitos (huéspedes vivos) de plantas o animales, y otros simbiontes. La mayoría presentan filamentos tubulares microscópicos llamadas hifas (tabicadas o septadas, y no septadas o cenocíticas) que conforman el micelio (cuerpo vegetativo del hongo). Algunos como las levaduras son unicelulares. La mayoría tienen ciclo biológico haplonte y se reproducen por esporas. La reproducción puede ser sexual o asexual. La asexual es frecuente en hogos unicelulares, mediante gemación. Algunos hongos presentan fenómenos parasexuales (transfección). Algunos son importantes en fermentaciones industriales de cerveza o vino, pan, quesos, obtención de antibióticos (penicilina), vitaminas, ácidos orgánicos... Según el tipo de hija que presentan y la manera de reproducirse los hongos se clasifican en: Filum Zigomicetos. Hifas sin tabicar. Princiupalmente terrestres. Saprófitos y parásitos. Algunos se utilizan en la industria para producir quesos, alcohol, ácido láctico, etc. Otros son parásitos de vegetales y frutas, o aparecen en el pan (moho negro del género Rhizopus y el moho blanco Mucor). Filum Deuteromicetos. Llamados hongos imperfectos pues no se les conoce reproducción sexual. Algunos como Penicillum son importantes en industria quesera (Roquefort, azul, Camembert) y medicina. Otros Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 18 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete producen infecciones o micosis cutáneas. Los del género Aspergillus se hallan involucrados en el deterioro de los alimentos, pero también en procesos industriales para obtener ácido cítrico Filum Ascomicetos. Llamados hongos saculares. Excepto las levaduras que son unicelulares, el resto son filamentosos y poseen micelio bien desarrollado, con hifas tabicadas. Las levaduras (Saccharomyces sp.) son importantes para el hombre pues las usa en panadería, cervecerías, además de participar en la reducción del humus de las plantas muertas y en la degradación de la celulosa de la madera. Las trufas (gen. Tuber) pertenecen a este grupo, y algunos patógenos de vegetales como el cornezuelo del centeno (que posee un alcaloide del que se extrae el ácido lisérgico o LSD), mildiu y enfermedad del olmo americano. Filum Basidiomicetos. Poseen hifas tabicadas. Pertenecen a este grupo hongos parásitos como el tizón y hongos macroscópicos que desarrollan setas, entre otros. 6. MICROORGANISMOS Y ECOLOGÍA Los microorganismos juegan un papel muy importante en los ciclos biogeoquímicos. Así, el primer nivel de una cadena trófica siempre está ocupado por los organismos autótrofos, que se denominan productores y lo forman principalmente las plantas en ecosistemas terrestres y las algas en acuáticos (fitoplancton), pero también las cianobacterias y bacterias fotosintéticas. Con la muerte, la materia de todos los seres vivos llega a los descomponedores, que transforman materia orgánica en inorgánica, dejándola disponible para los productores nuevamente. Gran parte de los microorganismos pertenecen a este nivel trófico y cierran, por tanto, el ciclo de la materia. Además de participar en el ciclo del carbono, otras bacterias, cianobacterias y hongos convierten el N2 atmosférico en amoniaco, NH3, en un proceso llamado fijación biológica del nitrógeno. Entre las bacterias destaca el género Azotobacter de vida libre en el suelo; y también Rhizobium que vive en simbiosis con plantas leguminosas, alojándose en los nódulos de las raíces (alfalfa, alubia, guisante, etc.) por lo que estas plantas producen un abonado natural de los suelos. Entre los hongos, el género Actinomicetes, simbionte con árboles. Ciertas bacterias quimioheterótrofas (descomponedores-transformadores) producen NH3 a partir de restos de proteínas y ácidos nucleicos de la materia orgánica en un proceso denominado amonificación. Posteriormente, otras bacterias qumioautótrofas Biología 2º Bachillerato Los microorganismos 19 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete (quimiolitótrofas) transforman el amoniaco (no utilizable por las plantas) en sales nitrogenadas (nitritos y nitratos aprovechables por las plantas) mediante reacciones de oxidación-reducción lo que además les permite obtener energía, en un proceso de nitrificación. Hay otras bacterias como Pseudomonas, Agrobacterium… que en condiciones anaerobias producen desnitrificación, convirtiendo los nitratos en N2, lo que hace que se pierda de nuevo nitrógeno del ecosistema a la atmósfera (por eso conviene arar y airear los suelos antes de la siembra).
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