Romero, H Hernández, M (Inédito) Orígenes de las Neurociencias y Consideraciones biológicas del estudio del comportamiento humano En Antología del Claustro de Neurociencias (1) - JerrDan México

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1. Orígenes de las Neurociencias 
a. Definición de las Neurociencias 
b. Panorama histórico 
c. Antecedentes de la neuropsicología 
 
2. Consideraciones biológicas del estudio del 
comportamiento humano 
a. Reciprocidad entre el Sistema Nervioso y la conducta humana 
b. Disciplinas relacionadas con la cognición (procesos psicológicos) y la 
conducta humana 
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Objetivo General 
El objetivo general del módulo es proporcionar al alumno los conocimientos y las habilidades 
que le permita explicar y comprender la anatomía y el funcionamiento del sistema nervioso, así 
como también la relación entre el sistema nervioso y la conducta, analizando aspectos básicos 
de su morfología desde el nivel celular hasta los sistemas sensoriales, motores y reguladores 
que lo componen. 
 
Objetivos Específicos 
1. Presentar un panorama histórico de la relación entre la dimensión biológica y psicológica del 
comportamiento 
 
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1. Orígenes de las Neurociencias 
 
La neurociencia es una ciencia multidisciplinaria que analiza el sistema nervioso para entender 
las bases biológicas de la conducta. Cada una de las ciencias implicadas realiza sus estudios 
a partir de su particular punto de vista: los neuroanatomistas estudian la forma del cerebro, sus 
estructuras celulares, y sus circuitos; los neuroquímicos, la composición química del cerebro, 
las proteínas y lípidos que lo constituyen; los neurofisiólogos, las propiedades bioeléctricas del 
cerebro y los psicólogos y neuropsicólogos investigan la organización y los sustratos 
neuronales de la conducta y la cognición. 
Los estudios modernos del sistema nervioso han estado en curso desde mediados del siglo 
XIX. Antes de que se inventara el microscopio compuesto, en el siglo XVIII, se creía que el 
tejido nervioso tenía una función glandular (idea que puede atribuirse a la antigüedad y a la 
propuesta de Galeno de que los nervios son canales que conducen un fluido secretado por el 
encéfalo y la médula espinal hasta la periferia del cuerpo). El microscopio puso de manifiesto la 
verdadera estructura celular del sistema nervioso. Sin embargo, el tejido nervioso no llegó a 
ser tema de una ciencia concreta hasta finales del siglo XX. 
Aunque a mediados del siglo XX se consolidan los conocimientos acerca de la estructura y las 
funciones de la neurona y se conoce en profundidad la anatomía y fisiología del sistema 
nervioso, muchas facetas del comportamiento humano continuaban siendo confusas y las 
explicaciones contradictorias. La fisiología experimental del siglo XX convergió con el desarrollo 
de ramas de las ciencias biológicas y psicológicas, ramas híbridas producto de la concurrencia 
de dos o más de ellas: psicofisiología, psicología biológica, neuropsicología, psicología 
cognitiva, neuroquímica, neuropsicofarmacología, neurofisiología, neuroimagenología, 
psicolingüística y otras. Éstas desarrollaron teorías, técnicas y paradigmas que permitieron 
emprender el estudio del cerebro tanto en el hombre sano como en el enfermo. 
Simultáneamente, especialidades clínicas y quirúrgicas de la medicina, como la neurología, la 
psiquiatría y la neurocirugía, observaron los cambios del comportamiento secundarios a 
lesiones cerebrales (accidente vascular encefálico, trauma craneoencefálico, tumores 
cerebrales, enfermedades neurodegenerativas, neurotóxicas y neuropsiquiátricas) y así, 
aportaron elementos sustanciales al conocimiento de la relación existente entre el cerebro y la 
conducta (Álvarez y Trápaga 2005). 
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El término neurociencias fue introducido en 1960, señalando el inicio de una era en la que 
cada una de estas disciplinas puede trabajar junto a otras de forma cooperativa, compartiendo 
un lenguaje común, conceptos y metas comunes para entender la estructura y función del 
cerebro normal y anormal. Las neurociencias en la actualidad abarcan un amplio rango de 
propósitos de investigación, desde la biología molecular de las células nerviosas (p.e. la 
codificación de las proteínas de los genes necesarias para el funcionamiento del sistema 
nervioso) a las bases biológicas de la conducta normal, emoción, cognición y sus trastornos. 
 
1.1 Definición de las Neurociencias 
Las neurociencias abarcan un amplio rango de temas acerca de la organización del 
sistema nervioso. Estos temas pueden ser explorados utilizando herramientas de la biología 
genética, molecular y celular, la anatomía y fisiología de los sistemas, biología del 
comportamiento y psicología. La Neurociencia no sólo no debe ser considerada como una 
disciplina, sino que es el conjunto de ciencias cuyo sujeto de investigación es el sistema 
nervioso con particular interés en cómo la actividad del cerebro se relaciona con la conducta y 
el aprendizaje. El propósito general de la Neurociencia, de acuerdo con Kandel, Schwartz y 
Jessell (1997), es entender cómo el encéfalo produce la marcada individualidad de la acción 
humana. Por otro lado Beiras (1998) afirma que el término "Neurociencias", hace referencia a 
campos científicos y áreas de conocimiento diversos, que bajo distintas perspectivas de 
enfoque, abordan los niveles de conocimiento vigentes sobre el sistema nervioso. Se hace 
Neurociencia, pues, desde perspectivas totalmente básicas, como la propia de la Biología 
Molecular, y también desde los niveles de las Ciencias Sociales. De ahí que este constructo 
involucre ciencias tales como: la neuroanatomía, la fisiología, la biología molecular, la química, 
la neuroinmunología, la genética, las imágenes neuronales, la neuropsicología, las ciencias 
computacionales, entre otras. Hay que tener en cuenta que aunque la Neurociencia se 
caracteriza por un cierto tipo de reduccionismo, también aborda mecanismos, funciones o 
conductas cognoscitivas. Aquí figuran la psicología cognoscitiva, la lingüística, la antropología 
física, la filosofía y la inteligencia artificial (Sylwester, 1995). Los avances en Neurociencia han 
confirmado posiciones teóricas adelantadas por la psicología del desarrollo por años, lo nuevo 
es la convergencia de evidencias desde diferentes campos científicos: detalles acerca del 
aprendizaje y el desarrollo han convergido para formar un cuadro más completo de cómo 
ocurre el desarrollo intelectual. 
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1.2 Panorama histórico 
Uno de los problemas más fascinantes para el hombre ha sido siempre el entendimiento de su 
propia mente, así como de los hechos que ocurren en su entorno. Esta curiosidad, intrínseca al 
ser humano, ha dado lugar a las más fantásticas explicaciones desde tiempos inmemoriales. 
Ya desde la Edad Antigua se trató de explicar de manera más fundamentada la naturaleza de 
la conciencia y las particularidades de procesos tales como la percepción, el pensamiento y la 
memoria, entre otros. La comprensión de tales fenómenos comienza a manifestarse cuando 
los estudiosos, filósofos de los períodos más antiguos, verdaderos humanistas y sabios 
empeñados en interpretar el mundo que los rodeaba, pretendieron encontrar el sustrato 
material de los fenómenos psicológicos. 
 Hipócrates (460 a.C.-355 a.C.), uno de los más famosos médicos de la Antigüedad, postuló 
que el cerebro era el órgano del "raciocinio" o "director del espíritu", mientras que el corazón se 
debía considerar el órgano de los sentimientos. La idea de señalar al cerebro como órgano 
responsable de la conducta humana obedeció entonces a una simple e ingenua observación: 
puesto que los ojos y los oídos (principales "ventanas del alma") se encuentran en la cabeza, 
se asumió que probablemente el alma se localizaba en el cerebro. Aunque ya se hablaba de 
un órgano del "raciocinio", aún se continuaba hablando de espíritus. Esto obedecía a que el 
pensamiento de la época estaba impregnado de la idea de que cuerpo y mente constituían dos 
entidades separadas. La noción de que la realidad que nos rodea se divide en dos categorías -
la material y la espiritual-, de queel ser humano posee un cuerpo físico y un espíritu o alma (no 
física) se denomina "dualismo". Esta concepción dominó toda la Edad Antigua y Media, 
evolucionando en función de los avances científicos del devenir histórico. 
 Galeno (131-200 a.C.), médico griego que desarrolló trabajos como anatomista, fisiólogo, 
patólogo y terapeuta, pretendió precisar más las relaciones existentes entre el cuerpo y la 
mente, entre el cerebro y la vida espiritual. Consideraba que el principio vital era el pneuma, 
que se mezclaba con la sangre de los pulmones y pasaba al corazón, el cual lo distribuía por 
todos los órganos y tejidos hasta llegar al cerebro, transformándose en pneuma psíquico, una 
especie de espíritu animal. La idea de que estos fluidos espirituales o pneuma radicaban en el 
cerebro como sustrato material de los fenómenos psíquicos evolucionó de manera gradual, 
pero en esencia permaneció intacta durante siglos. 
Durante el Medioevo, la enfermedad mental fue interpretada como una acción de los 
demonios sobre la víctima. La Santa Inquisición tuvo incluso sus libros de texto para 
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diagnosticar y tratar los diferentes estados de posesión demoníaca y sus manifestaciones 
mentales. El más lamentablemente célebre fue el Malleus Malificarum [El martillo de las 
brujas], que llevó a la hoguera a miles de víctimas que hoy podrían denominarse histéricos o 
epilépticos. Bajo este clima intelectual, la indagación sobre la función del cerebro como 
generador de procesos psicológicos no sólo era impensable sino de riesgo absoluto para los 
sabios de la época. 
 Entre fines del siglo XIV y el siglo XVI se produjo la gran transformación cultural conocida 
como Renacimiento. Aunque en sus inicios este término tuvo un origen religioso, a partir del 
siglo XV se interpretó como una renovación moral, política e intelectual por medio del retorno a 
los valores de la cultura grecorromana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. "Sacerdote sanando a una mujer posesa", xilografía de Pierre Boaistuau 
(1598). 
 
Las manifestaciones fundamentales del renacimiento fueron el humanismo, la transformación 
de las concepciones políticas, la renovación religiosa y el resurgimiento del interés por la 
indagación directa de la naturaleza y del hombre en particular. En este período se sientan las 
bases de las ciencias contemporáneas, debido a que se reconoce que el método es el rasgo 
distintivo de la actividad investigativa. La influencia de Galileo Galilei trascendió el campo de la 
física en que se desempeñaba y se extendió a otras ramas del saber. A él le debemos el 
método experimental, máximo criterio de verdad aplicable a la investigación científica. El 
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cerebro comenzó a estudiarse de nuevo como un posible centro de control de la actividad 
humana, produciéndose una avalancha de estudios, la mayoría ingenuos y sin utilidad 
posterior, que sin embargo crearon el ambiente intelectual que posibilitó el surgimiento de 
posteriores y decisivas investigaciones. Algunos conceptos propuestos por filósofos y 
naturalistas perduraron más allá de la edad media y consideraban que las "facultades 
mentales" estaban localizadas en tres ventrículos cerebrales: el ventrículo anterior se 
consideraba receptáculo de la percepción o imaginación, el medio del intelecto y el posterior de 
la memoria. Éste es el primer intento de ver al cerebro como sustrato directo de las 
capacidades psicológicas básicas y, por tanto, el germen de las teorías localizacionistas (Luria, 
1980). Uno de los primeros anatomistas en emprender de manera sistemática la disección del 
cuerpo humano fue el flamenco Andreas Vesalius (1514-1564), que aunque atacó las 
opiniones tradicionales de Galeno, persistió en la idea de que el verdadero sustrato de los 
procesos psicológicos eran los espíritus animales que fluyen por los nervios. 
 Las ideas del filósofo, matemático y físico francés René Descartes (1596-1650) marcan el 
inicio de la Edad Moderna en la evolución de las concepciones de las relaciones entre el 
cuerpo y la mente. Consideraba al cuerpo como una máquina, conocía la naturaleza 
involuntaria de la acción refleja y era capaz de explicar fenómenos tales como el acto del 
parpadeo. No obstante, pensaba que los músculos se movían en virtud de infusiones de 
espíritus animales, espíritus minúsculos que se movían muy rápido como partículas de fuego. 
Su teoría constituye el primer modelo físico sobre la conducta y dio lugar al desarrollo de 
concepciones mecanicistas que consideran al cuerpo como una máquina. La mente era una 
parte más de esta máquina, y como tal, estaba sujeta a las mismas leyes físicas que el resto 
de la naturaleza. 
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Figura 3. "Visión y mecanismo de respuesta a un estímulo externo" xilografía de 
René Descartes (1677). 
 
El siglo XVII vio el surgimiento de interesantes experimentos que coadyuvaron a que la teoría 
de los nervios como transportadores de espíritus fuera perdiendo terreno gradualmente. Una 
de las primeras pruebas que demostraron el papel del sistema nervioso (SN) en la conducta 
fue aportada por el biólogo holandés Jan Swammerdam (1637-1680). Éste amputó una pata 
con su segmento de músculo a un sapo y observó que el músculo se contraía al presionar el 
nervio. De ello concluyó que lo que producía la contractura muscular era la acción mecánica 
sobre el nervio y no la acción del pneuma del cerebro. Sus experimentos estimularon la 
investigación de las propiedades físicas de los nervios y músculos, aunque no convencieron 
absolutamente a los seguidores de la teoría del espíritu animal. 
 En 1822 François Magendie (1783-1855), un fisiólogo francés que experimentaba con 
animales, descubrió que las raíces nerviosas dorsales o posteriores del cordón espinal 
llevaban información de la periferia a éste (vías sensitivas), mientras que las raíces ventrales o 
anteriores llevaban impulsos motores a los músculos. Magendie estableció el papel del 
cerebelo como órgano regulador del equilibrio estático y dinámico del cuerpo, aunque creía 
que los fenómenos cerebrales nunca serían explicados. 
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Simultáneamente, Charles Bell (1774-1842), fisiólogo y neurólogo escocés considerado 
fundador de la anatomía nerviosa moderna, experimentaba con diferentes cualidades 
sensoriales identificando también las vías motoras y sensoriales del cordón espinal (Ley de 
Magendie-Bell). 
 
 
 
 
 
Figura 4. "El 
cerebro 
expuesto 
desde arriba", 
grabado de 
Charles Bell 
(1802). 
 
 
Johannes Müller (1800-1858), anatomofisiólogo alemán, complementó las investigaciones de 
Magendie y Bell. Elaboró una teoría sobre la percepción de los colores en la retina e hizo 
importantes aportes sobre las sensaciones periféricas y la energía nerviosa. Sus resultados 
son identificados como la Ley de la Energía Nerviosa Específica, que postula que cada nervio 
tiene su propia y peculiar "energía" o cualidad y es parte de un sistema capaz de detectar 
únicamente una determinada clase de sensación. 
 Intrigado por la ley física de conservación de la energía y sus aplicaciones en la biología, 
Hermann Helmholtz (1821-1894), físico y fisiólogo alemán, consideró que si la energía era 
transformada, y no creada o destruida, no había lugar para la existencia de una "fuerza vital". 
Concibió al cuerpo como una aparato mecánico capaz de transformar la energía de una forma 
a otra sin necesidad de fuerzas especiales o espíritus y aportó un hecho de enorme 
importancia: midió la velocidad de la conducción nerviosa con un experimento 
extraordinariamente simple. Estimulando un nervio en diferentes puntos, observó cuánto 
tiempo tardaba el músculo en reaccionar. Estos resultados se complementaron con los 
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alcanzados por Emil du Bois-Reymond (1818-1896), discípulo de Müller, quien fue el primero 
en demostrar que el impulso nervioso constituía un fenómeno eléctrico. 
 En la década de 1870, dos importantes fisiólogos alemanes,Gustav Fritsch (1838-1927) y 
Edward Hitzig (1838-1907), utilizaron la estimulación eléctrica como método para comprender 
la fisiología cerebral. Comprobaron que la aplicación de corrientes eléctricas en diferentes 
zonas del encéfalo, particularmente de la corteza cerebral, causaba la contracción de músculos 
específicos del lado contralateral del cuerpo, estableciendo así la existencia de "centros 
motores" conocidos hoy como "corteza motora primaria". Este conjunto de resultados 
prácticamente sepultó para siempre la idea de que los impulsos nerviosos eran producidos por 
fluidos, ya fuesen materiales o espirituales, marcando una nueva etapa en las concepciones 
acerca de las relaciones cuerpo-mente. Sin embargo, todavía en el siglo XIX persistían muchos 
interrogantes. ¿Cómo están conformados los nervios? ¿Cuál es el origen del impulso 
nervioso? ¿Qué es la conciencia humana y cómo se relaciona con el funcionamiento del 
sistema nervioso? Las técnicas de la época no permitían acceder a la unidad básica de todo 
este andamiaje: la neurona. Con los microscopios de entonces no era posible la observación 
clara y precisa del tejido nervioso. Éste se degeneraba si no era fijado adecuadamente y la 
diferencia entre observaciones en fresco y en preparaciones viejas era significativa. Las 
tinciones de tejidos adolecían de múltiples defectos y no permitían resaltar la verdad 
anatómica. Los histólogos observaban los cuerpos celulares por medio del microscopio y en 
otro portaobjetos observaban el largo y delgado filamento (alón) como estructuras diferentes. 
No es hasta 1838 cuando el fisiólogo alemán Robert Remak (1815-1865) postula que tales 
filamentos podrían ser extensiones del cuerpo celular, aspecto que pudo comprobarse sólo al 
mejorar las técnicas de tinción y fijación. 
 Empleando técnicas de tinción y fijación mejoradas, el anatomista alemán Otto Friedrich 
Dieters (1834-1863) pudo observar e identificar finas arborizaciones que se extendían desde el 
cuerpo de la célula. Estas prolongaciones se llamaron "dendritas", término tomado de la 
botánica que significa "ramas". El otro tipo de fibra, que consistía en un eje cilíndrico que salía 
de un pequeño cono del soma fue denominado "axón". El perfeccionamiento de las técnicas de 
observación del tejido nervioso permitió ahondar en el estudio del elemento básico de éste: la 
célula nerviosa. Al respecto se formularon dos teorías. La primera, llamada "teoría reticular", 
postulaba que las neuronas deberían anastomosarse para que el sistema nervioso pudiera 
funcionar, formando una red continua o retículo. El mejor exponente de la teoría reticular fue el 
histólogo italiano Camillo Golgi (1843-1926). 
 
 
 
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Camillo Golgi (1843-1926). 
La segunda teoría se denominó "neuronal" y consideraba que las neuronas funcionaban como 
unidades independientes y no se fusionaban para formar un todo continuo o retículo. La figura 
clave en esta concepción fue el español Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). En 1873 Golgi, 
realizando experimentos en la propia cocina de su casa en Pavia y tratando de encontrar una 
forma mejor de visualizar la estructura de las células nerviosas, encontró, para su sorpresa, 
que una fijación de dicromato de potasio en impregnación argéntica le permitía ver con toda 
claridad el soma y las dendritas de las células teñidas. Después de practicar este método 
durante años, publicó su trabajo en 1885, pero en una revista de poca circulación. Este 
resultado pasó inadvertido hasta que en 1888 Santiago Ramón y Cajal lo aplicó en Barcelona y 
quedó deslumbrado con sus resultados. Llegó a la conclusión de que los axones terminaban 
en pequeños bulbos que llegaban muy cerca de la membrana de la otra célula pero no se 
fusionaban con ella. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). 
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Fue lo suficientemente genial para comprender que lo que estaba viendo era la célula nerviosa 
completa. Dedujo que la señal nerviosa pasaba de las dendritas al alón y que la transmisión de 
la señal entre las células se efectuaba donde ambas estructuras hacían contacto. Este 
eminente científico estudió también la neuroglía y los fenómenos de degeneración y 
regeneración del tejido nervioso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. Dibujo de células de la retina realizado por Santiago Ramón y Cajal. 
 
Los excelentes dibujos de las estructuras nerviosas estudiadas, realizados por el mismo 
Ramón y Cajal, contribuyeron a divulgar sus descubrimientos. Sus resultados fueron 
rápidamente repetidos por otros anatomistas, lo que así refutó la teoría reticular. Se comprobó 
que cada neurona era una unidad biológica. Golgi siguió negando la individualidad de la célula 
nerviosa y defendiendo la teoría reticular, incluso en su discurso a propósito del Premio Nobel 
de Fisiología y Medicina en 1906, que compartió con Ramón y Cajal. Tanto Golgi como Ramón 
y Cajal son los pioneros de la investigación moderna del sistema nervioso, por sus múltiples 
aportes al conocimiento de la estructura y las características del mismo. 
 Alrededor de 1890, cuando Ramón y Cajal y sus contemporáneos establecían la evidencia 
anatómica de la neurona como célula, el fisiólogo inglés Charles Scout Sherrington (1857-
1952) comenzaba sus estudios acerca de las funciones reflejas de la médula espinal. Sus 
resultados le permitieron introducir el término "sinapsis" para referirse a las estructuras de 
comunicación de las neuronas. Descubrió que la conducción a través de las fibras nerviosas no 
era el único modo de transmisión de la señal y que ésta debía ser transmitida también a través 
de un espacio entre la neurona sensorial y la neurona motora, lo que explicaba por qué el 
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tiempo de conducción era más largo (100 milisegundos) que el que se suponía tomaba la 
conducción nerviosa (10 milisegundos) al recorrer la distancia del arcoreflejo de un animal. 
Este hecho le hizo enfatizar el papel funcional de la sinapsis en su descripción. 
 El también inglés Edgar Douglas Adrian 
(1889-1977) realizó importantes contribuciones a la 
fisiología de los órganos de los sentidos, 
esclareciendo la naturaleza del impulso nervioso y las 
bases físicas de las sensaciones. A finales del siglo 
XIX y principios del XX se hicieron relevantes 
descubrimientos acerca de la electrofisiología del 
tejido nervioso. Entre los más notables se encuentran 
los de los norteamericanos Joseph Erlanger (1874-
1965) y Herbert Spencer Gasser (1888-1963), 
quienes descubrieron las funciones altamente 
diferenciadas de las fibras nerviosas simples. Ellos 
aportaron elementos que confirmaban la idea de que 
las fibras nerviosas no son simples cables por donde transitan las estimulaciones eléctricas, 
sino fibras con un alto grado de diferenciación de acuerdo con su velocidad de conducción y 
con características como la duración e intensidad del estímulo, umbrales de excitación, etc. 
 Las investigaciones de la fisiología de la neurona se enriquecieron sustancialmente con los 
trabajos del australiano John Carew Eccles (1903 -1997) y los británicos Alan Lloyd Hodgkin 
(1914-1998) y Andrew Fielding Huxley (1917- ) acerca de los mecanismos iónicos incluidos en 
los procesos de excitación e inhibición de las porciones centrales y periféricas de la membrana 
de la célula nerviosa. Sus experimentos, iniciados en la década del treinta, hoy se consideran 
clásicos y permitieron conocer las propiedades electrofisiológicas de la membrana neuronal y 
su papel en la generación y transmisión de los potenciales eléctricos. Estos estudios 
constituyeron la base que dio origen al surgimiento de la electroencefalografía. El término 
"electroencefalograma" fue introducido por Hans Berger (1873-1941) en 1937 para nombrar el 
registro de las variaciones de potenciales recogidas del encéfalo y es una de las técnicas más 
empleadas en el diagnóstico de alteraciones cerebrales.Berger observó que las ondas 
continuas del electroencefalograma variaban en amplitud y frecuencia durante períodos de 
emoción y alerta, y en las diferentes etapas del sueño. Las características técnicas de los 
equipos utilizados para el registro electroencefalográfico han variado significativamente desde 
su introducción en la clínica neurológica, aunque sus principios permanecen inalterables (Fink, 
1993; Niedermeyer y Da Silva, 1999). El electroencefalograma se considera en la actualidad un 
indicador fisiológico de la efectividad del tratamiento en diversas enfermedades 
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neuropsiquiátricas como la depresión y la esquizofrenia (Leuchter, Cook, Witte, et al., 2002; 
Centorrino, Price, Tuttle, et al., 2002). 
 En 1933 el ingeniero eléctrico alemán Ernst Ruska construyó el primer microscopio 
electrónico. Éste tenía capacidad para percibir estructuras un millón de veces menores que un 
milímetro y permitió la observación de la unión sináptica. Empleando este equipo se hizo 
evidente que existían estructuras especializadas de donde las señales eran enviadas o donde 
eran recibidas y aparecían como manchas oscuras en las membranas con congregaciones de 
pequeñas vesículas saliendo de las manchas en el lado transmisor de la señal. El empleo de la 
microscopía electrónica en combinación con el uso de técnicas bioquímicas y métodos 
especiales de biología molecular ha contribuido de manera especial al estudio de la estructura 
y función de las células, dando lugar al surgimiento y vertiginoso desarrollo de la biología 
celular y molecular. 
 Un importante hito en la evolución de la teoría neuronal fue el descubrimiento de los 
fisiólogos Henry Hallet Dale (1875-1968) y Otto Loewi (1873-1961), en 1914, acerca de la 
existencia de los neurotransmisores como sustancias que portan mensajes químicos entre las 
células. Este descubrimiento, laureado en 1936, permitió alcanzar la concepción actual acerca 
de la sinapsis: región celular clara, concreta y bien estructurada, definida por el mantenimiento 
de un espacio interneuronal en el cual se desencadenan distintos tipos de mecanismos 
químicos que trascienden la propia neurona y que establecen una clara comunicación entre 
ellas. La excitabilidad eléctrica (propiedad específica de las neuronas) desencadena los 
mecanismos neuroquímicos que constituyen la base de la comunicación entre las células 
nerviosas. Aún en nuestros días continúan identificándose sustancias químicas que forman 
parte determinante del proceso de intercomunicación neuronal. El inglés Bernard Katz (1911-
2003) descubrió los mecanismos de liberación de un importante neurotransmisor, la 
acetilcolina, en las terminales nerviosas a nivel de la unión del músculo y el nervio, bajo los 
efectos de la influencia de impulsos nerviosos, contribuyendo a conocer mejor los mecanismos 
de la transmisión sináptica. El sueco Ulf von Euler (1905-1983) y el norteamericano Julius 
Axelrod (1912-2004) trabajaron simultáneamente en el mismo tema. Von Euler descubrió que 
la adrenalina y la noradrenalina son sustancias neurotransmisoras en el proceso de la sinapsis. 
Axelrod, por su parte, esclareció los mecanismos que regulan la formación de estos 
importantes transmisores en las células nerviosas, así como los mecanismos incluidos en la 
inactivación de la noradrenalina, parcialmente bajo la influencia de una enzima descubierta por 
él (Axelrod y Reisine, 1984). El descubrimiento de cada nueva sustancia química considerada 
mediadora de la intercomunicación neuronal aportaba nuevos elementos al conocimiento de la 
compleja red de conexiones entre las células nerviosas y de sus correspondientes 
características funcionales. A este tema aportaron interesantes resultados, entre otros, Arvid 
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Carlsson (Suecia, 1923), Paul Greengard (Estados Unidos, 1925- ) y Eric R. Kandel (Estados 
Unidos, 1929- ). El profesor Carlsson probó que la dopamina es un transmisor y que existía en 
partes específicas del cerebro con importantes funciones, a diferencia de la creencia anterior 
de que la dopamina era un precursor de otros transmisores y que tenía poca importancia 
funcional. Este descubrimiento revolucionó el tratamiento de la enfermedad de Parkinson, al 
comprenderse que ésta era producida por fallos en la liberación de dopamina en las sinapsis y 
que los pacientes pueden restablecerse por la ingestión de una sustancia precursora de la 
dopamina denominada "L-Dopa". Greengard mostró los mecanismos que tenían lugar cuando 
la dopamina y otros transmisores estimulaban una neurona, mientras que el profesor Kandel 
esclareció el papel del aprendizaje, estableciendo que la memoria es evocada por cambios 
directos en los millones y millones de sinapsis que forman los puntos de contacto entre las 
neuronas. 
 Los descubrimientos relacionados con los transmisores han tenido un impacto vital sobre la 
neuropsicofarmacología, contribuyendo de manera significativa a elevar la calidad de vida de 
los pacientes portadores de enfermedades neuropsiquiátricas y neurológicas. Otro tanto ocurre 
con las investigaciones relacionadas con los mecanismos de acción de las hormonas y su 
papel en la conducta del hombre. Un excelente ejemplo de cooperación entre científicos de 
diferentes especialidades (fisiólogos, bioquímicos y médicos clínicos) y de diversos países es 
el del estudio de las hormonas y sus relaciones con el cerebro. Los norteamericanos Edward 
Calvin Kendall (1886-1972) y Philip Showalter Hench (1896-1965) y el suizo Tedens Reichstein 
(1897-1996) trabajaron de manera simultánea en el estudio de la estructura y los efectos 
biológicos de las hormonas de la corteza adrenal y de las sustancias que estimulan su 
liberación. No solo contribuyeron al conocimiento de la estructura y efectos de tales hormonas, 
incluso facilitaron la producción artificial de hormonas del eje hipotálamo-hipófiso-adrenal. 
Estos conocimientos fueron de gran impacto y significación para mejorar el tratamiento de 
diversas enfermedades y abrieron una nueva era en el estudio de las reacciones de estrés. 
 Earl Sutherland, científico norteamericano (1915-1974), estudió por más de veinte años las 
funciones de la adrenalina, mediante la cual se produce la adaptación del individuo ante el 
estrés y también el papel del monofosfato de adenosina (AMP) cíclico como segundo 
mensajero. Se avanzó con ello sustancialmente en la investigación de las relaciones existentes 
entre el sistema endocrino y el sistema nervioso. Roger Guillemin (Estados Unidos, 1924- ) y 
Andrew Schally (Estados Unidos, 1926- ) Lograron caracterizar hormonas hipotalámicas 
estimuladoras de la adenohipófisis; trabajaron durante años con animales y los resultados 
alcanzados les permitieron introducirlos en investigaciones clínicas con humanos, aislando 
además diferentes péptidos del hipotálamo con función inhibitoria sobre la pituitaria, los cuales 
lograron incluso sintetizar, en particular la somatostatina y las endorfinas (Schally, 1978). Estas 
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investigaciones abrieron nuevas perspectivas al tratamiento de enfermedades neurológicas y 
neuropsiquiátricas por cuanto permitieron comprender la vía molecular mediante la cual los 
estímulos psicosociales afectan la respuesta endocrina del organismo. Los resultados 
obtenidos en condiciones de laboratorio coadyuvaron a conocer mejor las relaciones existentes 
entre el sistema endocrino y el sistema nervioso, de las cuales dependen, en gran medida, las 
respuestas adaptativas o patofisiológicas del hombre a su medio. 
1.3 Antecedentes de la neuropsicología 
Aunque en la sección precedente se hizo un amplio bosquejo de los principales 
acontecimientos científicos que han aportado conocimientos valiosos para la comprensión del 
funcionamiento cerebral, mención aparte merecen los principales descubrimientos científicos 
que marcaron la historia de la investigación para comprender como se relaciona el 
funcionamiento cerebralcon la conducta, los cuales se trataran de esbozar a continuación, 
aunque de manera breve. 
Como se mencionó anteriormente, ya desde la antigüedad los griegos habían mostrado 
interés por comprender cuál era el asiento del alma, entendida ésta como el “motor” de 
nuestra conducta y quien determinaba todos nuestros sentimientos y pensamientos. De esta 
forma en la antigüedad algunos filósofos pensaban que el alma se encontraba en el corazón y 
otros que era el cerebro el asiento de ésta (Feinberg y Farah, 2000). Por lo que se puede 
afirmar que ya desde aquella época se bosquejaba una postura localizacionista. 
 La postura localizacionista es la teoría que más influencia tuvo en las investigaciones de 
las relaciones cerebro conducta durante el siglo XX. Ésta tuvo una clara expresión en el siglo 
XIX con la frenología de Gall, quien postulaba que las facultades humanas, o las funciones 
cognoscitivas, como en la actualidad se les llama, tenían su asiento en áreas específicas del 
cerebro. La idea localizacionista, tomó mayor fuerza con los estudios de Bouillaud, MarcDax, 
Aubertin y Paul Broca quienes mostraron las alteraciones en el lenguaje que se producían a 
consecuencia de lesiones en el lóbulo frontal izquierdo. No obstante otros autores mostraron 
que el grado de las alteraciones en la conducta más bien dependían de la cantidad de masa 
del cerebro eliminada o dañada y que, con respecto a las funciones complejas, las diferentes 
áreas de la corteza de los hemisferios cerebrales eran, de hecho, equivalentes” por lo que 
apoyaron una teoría antilocalizacionista. 
Ya en el siglo XX Luria (1974, 1977) propuso una visión teórica alternativa, al definir el 
concepto de sistema funcional complejo, según el cual funciones como el lenguaje o la 
memoria están organizadas en sistemas dinámicos que pueden estar integrados por diversas 
zonas que trabajan conjuntamente para lograr la función. En la actualidad estas ideas básicas 
prevalecen y se han expresado en diversas teorías que postulan que las funciones 
 17 
cognoscitivas se dan gracias al funcionamiento de sistemas neurales que configuran redes 
que pueden actuar en diferentes funciones cognoscitivas por lo que la severidad y 
temporalidad en el daño de una función, estarían determinados por la cantidad de 
componentes dañados en los sistemas (veáse Mesulam 1981, Fuster, 2003 y Pibram, 1986). 
Un área relativamente reciente dentro de la neuropsicología, lo constituye La neuropsicología 
cognoscitiva. Está disciplina surge en la década de 1970 con la fusión de los conocimientos de 
la neuropsicología y la psicología cognoscitiva. Su sujeto de estudio no sólo es el individuo 
enfermo, en quien investiga las redes neuronales involucradas en los procesos cognoscitivos 
deficientes, sino también en el individuo sano, en quienes investiga también los componentes 
cerebrales de los procesos cognoscitivos utilizando métodos experimentales, importados de la 
psicología cognoscitiva, sirviéndose de los avances tecnológicos como los métodos de 
neuroimagen y electrofisiología. 
Dos conceptos que han servido de base para muchas investigaciones de las funciones 
cognoscitivas en esta área son los de disociación de funciones y el de modularidad. En la 
disociación de funciones se establece que existen funciones que aparentemente requieren del 
mismo proceso pero que en realidad pueden estar disociadas funcional y anatómicamente, 
como cuando un paciente realiza bien una tarea como la lectura de palabras, pero fracasa en 
una tarea similar, como en la lectura de pseudopalabras, lo cual muestra que ambas tareas 
dependen de procesos diferentes. Una confirmación de lo anterior se puede demostrar cuando 
se obtiene una doble disociación de funciones. En el ejemplo anterior se demostraría si se 
encuentra un paciente que puede leer pseudopalabras pero no palabras. 
 Por otra parte, el concepto de modularidad establece que las funciones cognoscitivas están 
organizadas en módulos que se pueden ver como diferentes procesadores cognitivos que son 
independientes en su forma de procesamiento y tienen su representación en el cerebro, de tal 
forma que las lesiones cerebrales pueden afectar el funcionamiento de algunos mientras dejan 
intactos otros, véase Yáñez (2010) y Bernal y cols, (2011) en prensa. 
 
2. Consideraciones biológicas del estudio del comportamiento humano 
Para estudiar la relación entre un proceso mental y regiones específicas del encéfalo, tenemos 
que ser capaces de identificar los componentes y las propiedades de la conducta que estamos 
intentando explicar. Ahora bien, de todas las conductas, los procesos mentales superiores son 
los más difíciles de describir y medir objetivamente. Además, el encéfalo tiene una anatomía 
enormemente compleja y la estructura y las interconexiones de muchas de sus partes todavía 
no se conocen por completo. Para analizar como se representa una actividad mental específica 
 18 
tenemos que distinguir cuáles son sus aspectos importantes y en que regiones del encéfalo se 
presentan. 
Con los avances de la investigación, se ha vuelto claro que las funciones del sistema 
nervioso, pueden considerarse en cuatro niveles jerárquicos fundamentales: molecular, celular, 
sistémico y comportamental. Estos niveles se basan en el principio fundamental de que las 
neuronas se comunican por medio de neurotransmisores en puntos de contacto especializados 
llamados sinapsis. En las operaciones a nivel molecular, el énfasis se encuentra en la 
interacción de las moléculas (típicamente son proteínas que regulan la transcripción de los 
genes, su traslado en las proteínas, y su procesamiento post-traslación). Las proteínas que 
median los procesos intracelulares de la síntesis, almacenamiento y liberación de 
transmisores, o las consecuencias de las señalizaciones sinápticas intercelulares son 
funciones moleculares esenciales de las neuronas. Tales mecanismos moleculares 
transductivos incluyen los receptores de los neurotransmisores, así como también las 
moléculas auxiliares que permiten la influencia de los receptores en la biología a corto plazo de 
las neuronas sensitivas (a través de la regulación de los canales iónicos) y la regulación a largo 
plazo (a través de alteraciones en la expresión de los genes). 
 En el nivel celular, el énfasis se encuentra en la interacción entre las neuronas a través de 
sus transacciones sinápticas y entre las neuronas y la glía. Gran parte de las investigaciones 
actuales a nivel celular se enfocan en los sistemas bioquímicos encontrados en células 
específicas que median tales fenómenos como marcapasos para la generación de ritmos 
circadianos o que pueden ser importantes para la adaptación dependiente de la actividad. La 
investigación a nivel celular se esfuerza en determinar cuales son las neuronas específicas y 
sus conexiones sinápticas próximas que pueden mediar un comportamiento o un efecto en el 
comportamiento debido a una perturbación experimental dada. 
 A nivel sistémico, el énfasis se encuentra en la distribución espacial de los sensores y 
efectores que integran la respuesta del cuerpo a desafíos del ambiente. Existen sistemas 
sensoriales, que incluyen los sentidos especializados de la audición, la vista, el tacto, el gusto y 
equilibrio. De forma similar, se encuentran los sistemas motores del tronco, extremidades, 
movimientos finos de los dedos y sistemas reguladores de los órganos internos. Las 
investigaciones a nivel sistémico incluyen aquellas acerca de los sistemas celulares que 
generan los elementos neuronales ampliamente distribuidos de los sistemas sensoriales, 
motores o viscerales tales como las neuronas pontinas con axones abundantemente 
ramificados que inervan las neuronas diencefálicas, corticales y espinales. Entre los sistemas 
mejor estudiados se encuentran los de neuronas monoaminérgicas que se han relacionado con 
la regulación de muchas respuestascomportamentales del cerebro, desde alimentarse, beber, 
 19 
termo-regulación y comportamiento sexual. Las neuronas monoaminérgicas también se han 
relacionado con funciones principales como el placer, el reforzamiento, la atención, la 
motivación, la memoria y el aprendizaje. Se cree que trastornos de estos sistemas pueden ser 
la base de enfermedades psiquiátricas y neurológicas, tomando como evidencia datos que 
indican que los medicamentos que suponen la regulación de las monoaminas son de gran 
utilidad en el tratamiento de estas enfermedades. Hoy en día, las aplicaciones de las técnicas 
de neuroimagen en psicología cognitiva están aportando valiosa información acerca de cuáles 
son las regiones del encéfalo implicadas en conductas complejas determinadas y de cómo 
estas conductas pueden descomponerse en operaciones mentales más simples, que tienen 
lugar en regiones encefálicas específicas que están interconectadas. Tales resultados han 
provocado un nuevo entusiasmo en la neurociencia actual; entusiasmo basado en la 
convicción de que al menos tenemos los conceptos idóneos y los instrumentos metodológicos 
(psicología cognitiva, técnicas de neuroimagen y nuevos métodos anatómicos) par explorar el 
órgano de la mente. 
 
2.1 Reciprocidad entre el Sistema Nervioso y la conducta humana 
A partir de que se han comprendido mejor las bases neurobiológicas de algunos 
comportamientos elementales, han comenzado a surgir nuevos aspectos de las neurociencias 
aplicadas a los problemas de la vida diaria. Los métodos de detección no invasiva de actividad 
en regiones pequeñas del cerebro han mejorado de tal manera que ahora es posible vincular 
estos cambios en la actividad con formas discretas de la actividad mental. Estos avances han 
permitido el surgimiento del concepto de que es posible comprender en qué parte del cerebro 
ocurren los procesos de toma de decisiones, o identificar los tipos de información necesaria 
para decidir si actuar o no. La información cuantitativa que ahora existe en los detalles de la 
estructura, función y comportamiento neuronal han llevado al desarrollo de las neurociencias 
computacionales. Esta nueva rama de la investigación de las neurociencias busca predecir el 
desempeño y propiedades de las neuronas y redes neuronales gracias a sus propiedades 
cuantitativas discernibles. 
 El sistema nervioso central está comúnmente dividido en unidades estructurales principales 
que consisten en las subdivisiones físicas del cerebro. De este modo, se dividen al sistema 
nervioso central en cerebro y médula espinal, y al cerebro en regiones que pueden distinguirse 
por las disecciones más sencillas. Estas subdivisiones son comúnmente aceptadas 
considerando las investigaciones que han demostrado que estos elementos espaciales derivan 
de estructuras independientes en el cerebro en desarrollo. De esta manera, el cerebro se 
 20 
divide en rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo, conteniendo cada una de estas múltiples 
regiones altamente especializadas 
Las neuronas en el sistema nervioso central operan tanto en estructuras en capas (como el 
bulbo olfativo, corteza cerebral, formación hipocampal y cerebelo) o en agrupaciones en racimo 
(las colecciones definidas de neuronas centrales, que se agregan en "núcleos" en el sistema 
nervioso central y en "ganglios" en el sistema nervioso periférico, y en los sistemas nerviosos 
de los invertebrados). Las conexiones específicas entre las neuronas dentro o a través de las 
macro-divisiones del cerebro son esenciales en su funcionamiento. Es a través de estos 
patrones de circuitería que las neuronas individuales forman ensambles funcionales que 
regulan el flujo de información dentro y entre las regiones del cerebro. 
A nivel comportamental, la investigación de las neurociencias se enfoca en las 
interacciones entre los individuos y su ambiente colectivo. Las investigaciones a nivel 
comportamental se centran en los fenómenos integradores que vinculan poblaciones de 
neuronas (a menudo definidas operacional o empíricamente) en circuitos o sistemas 
extendidos especializados, o distribuidos más profundamente, que integran la expresión 
psicológica de los comportamientos aprendidos, reflexivos o espontáneos. La investigación 
comportamental también incluye las operaciones de la actividad mental superior, tales como la 
memoria, el aprendizaje, el lenguaje, el razonamiento abstracto y la conciencia. 
Conceptualmente, los "modelos animales" de las enfermedades psiquiátricas humanas se 
basan en la suposición de que los científicos pueden inferir apropiadamente de la observación 
del comportamiento y la fisiología (ritmo cardiaco, respiración, locomoción, etc.) que los 
estados experimentados por animales son equivalentes a los estados emocionales 
experimentados por humanos expresando el mismo tipo de cambios fisiológicos. 
 21 
 
1. Disciplinas relacionadas con la cognición (procesos psicológicos) y la 
conducta humana 
El estudio de los procesos psicológicos (percepción, razonamiento, aprendizaje, etc.) constituye el 
núcleo de la psicología como ciencia y cómo profesión. En este sentido, un proceso es una serie 
de pasos o mecanismos que transcurren- de forma no necesariamente serial- para producir un 
comportamiento, un pensamiento o una emoción. Tales procesos psicológicos se encuentran entre 
los procesos biológicos y los procesos sociales, pero no pueden reducirse por completo a los 
procesos biológicos ni equipararse por completo con los procesos sociales. (Cuadro 1. Tipos de 
procesos). 
 
Cuadro 1. Tipos de procesos 
Por ejemplo, un niño que todas las mañanas desayuna frente al televisor. Para explicar tal 
conducta podríamos recurrir a un proceso biológico: el niño desayuna frente al televisor porque 
necesita hidratarse y alimentarse para recuperar el equilibro de glucosa en su organismo tras 
haber pasado quizás 9 o 10 horas durmiendo. O podríamos referirnos a un proceso social: el niño 
desayuna frente al televisor por que probablemente disfruta de su programa favorito que 
posteriomente será tema de conversación con sus pares. Más interesante para la psicología, es el 
proceso psicológico: el niño desayuna frente al televisor porque imita el comportamiento de sus 
mayores, quizás sus hermanos y padres también lo hagan. En este ejemplo la imitación 
constituiría el proceso psicológico que da cuenta del comportamiento (entre muchos otros 
posibles). En este ejemplo, la imitación -como proceso psicológico- tiene su propio dominio 
explicativo. 
Es complementario con las explicaciones biológicas y sociales pero no es reductible a la primera ni 
se puede sólo explicar sólo con la segunda. 
 22 
El conjunto de todos los procesos psicológicos suele clasificarse en (a) procesos 
psicológicos básicos y (b) procesos psicológicos superiores. La diferencia entre procesos básicos 
y superiores consiste en que los procesos básicos son, al menos teóricamente- más sencillos para 
estudiar o aislar en un estudio de laboratorio. Mientras que los procesos psicológicos superiores 
normalmente están compuestos de una combinación más compleja de varios procesos 
psicológicos básicos (cuadro 2). 
 
Cuadro 2. Procesos psicológicos básicos y superiores 
Llevar a cabo estudios experimentales sobre tales procesos, no es tan difícil como el que exige el 
estudio de la conducta o comportamiento, la principal razón radica en que a la conducta se le 
concibe como un fenómeno tangible, cuantificable pero sobre todo observable, que se manifiesta 
en función de fenómenos internos biológicos y psicológicos así como también, sociales. Como 
puede apreciarse, tanto la cognición como la conducta humana son fenómenos de estudio 
sumamente complejos de estudiar, de ahí la necesidad de contar con áreas muy específicas de 
estudio de los diferentes factores (biológicos) que subyacen a la conducta y la cognición; así como 
áreas especializadas enel estudio de los factores externos que influyen en la cognición y conducta 
humana. Según Kandel (1997), el propósito principal de la neurociencia es entender cómo el 
encéfalo produce una marcada individualidad de la acción humana. Se enfoca principalmente en el 
estudio de los mecanismos neurales implicados en los procesos psicológicos que caracterizan la 
cognición humana y que abarca no solamente tales procesos cognitivos (atención, memoria, 
lenguaje, etc.,) sino también procesos emocionales. Tal conceptualización involucra a su vez a 
varias áreas de estudio que convergen para estudiar de manera global la cognición y conducta 
humana: 
 Neuroanatomía. Se interesa por la estructura del sistema nervioso. 
 
 23 
 Neurobiología. Se interesa por la organización molecular de la célula nerviosa, y las formas 
en que las células nerviosas están organizadas, a través de sinapsis, en circuitos 
funcionales que procesan información y median en la conducta. 
 Neurobiología del Desarrollo o Neuroembriología. Se interesa por el desarrollo y la 
maduración del cerebro. 
 Neurobiología Molecular o Neurogenética Molecular. Se interesa por el material genético y 
proteico de las neuronas para comprender la estructura y función de las moléculas 
cerebrales. Estudia la localización de los genes en los cromosomas, secuenciándolos y 
caracterizándolos, estableciendo su papel en la normalidad y la identificación de sus 
mutaciones o la identificación de alteración de su metabolismo como bases fenotípicas de 
las enfermedades neurológicas. 
 Neurociencia Conductual o Psicobiología. Define la conducta humana como la propiedad 
biológica que nos permite establecer una relación activa y adaptativa con el medio 
ambiente y, por tanto, modelada por la evolución. Su objetivo es poner de manifiesto 
cuáles son los procesos y sistemas biológicos involucrados en el comportamiento 
humano y de qué forma éste ha sido conformando por la selección natural a lo largo de la 
filogenia. 
 Neurociencia Cognitiva. Estudia las bases neurales de la cognición (procesos intelectuales 
básicos y superiores: pensamiento, memoria, atención y procesos de percepción 
complejos). 
 Neurociencia Computacional. Se interesa por la formulación de modelos computarizados 
de las funciones cerebrales. 
 Neuroendocrinologia. Se interesa por la interacción entre los sistemas endocrino y 
nervioso. 
 Neuroetología. Se interesa por las bases neurales de las conductas animales en su hábitat 
natural. 
 Neurofarmacología. Estudio del efecto de los fármacos sobre la actividad nerviosa. 
 Neuropatología. Estudio de los trastornos del sistema nervioso. 
 Neurofarmacología-Neurotoxicología. Se interesa por los efectos de drogas y 
medicamentos sobre el sistema nervioso 
 
 Neurofisiología. Se interesa por la actividad eléctrica del sistema nervioso. 
 24 
 Neuroinmunología. Estudia las interacciones entre el cerebro y sistema inmunológico. 
 Neurología-Neurocirugía. Se interesa por el diagnóstico y tratamiento de los trastornos 
nerviosos que afectan o no a los procesos mentales 
 Neuropsicología. Disciplina que examina los efectos de lesiones y disfunciones del sistema 
nervioso 
 Neuroquímica. Se interesa por los procesos químicos que tienen lugar en el sistema 
nervioso. 
 Psicología comparada. Aborda de manera general la biología del comportamiento, 
compara el comportamiento de distintas especies y se centran en la genética, la evolución 
y la adaptabilidad del comportamiento. 
 25 
 SUGERENCIAS DE REFERENCIAS COMPLEMENTARIAS: 
 
 Para una mayor revisión sobre las disciplinas neurocientíficas, puedes revisar la siguiente página: 
http://www.neuropsicol.org/Np/np.htm y también, 
http://www.neuropsicol.org/Np/neuroci.htm 
 Texto complementario: Ordoñez M. O. (2003). Procesos Psicológicos Básicos. En Ochoa, S y Ordoñez, M. O. 
(Comps.) Revisión del estado del arte del conocimiento en psicología. Publicado como documento de trabajo. 
Publicaciones de la Pontificia Universidad Javeriana, Cali. 
http://www.neuropsicol.org/Np/np.htm
http://www.neuropsicol.org/Np/neuroci.htm