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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
ESTUDIO GENÉTICO DEL COMPLEJO JETHYS (LEPIDOPTERA: 
PAPILIONOIDEA; Enantia) EN MÉXICO A TRAVÉS DEL 
CÓDIGO DE BARRAS 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGA 
 P R E S E N T A : 
 JOVANA MAGDALENA JASSO MARTÍNEZ 
 
 
 
 
 
 DIRECTORA DE TESIS: 
DRA. AMÉRICA NITXIN CASTAÑEDA SORTIBRÁN 
 2014 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
1 
 
DATOS DE LA ALUMNA 
]ovana Magdalena J asso Martínez 
Teléfono: (55) 5617-1994 
jovana.jasso@gmail.com 
Laboratorio de Genética y Evolución 
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México 
Licenciatura en Biología 
Número de cuenta: 30603864-5 
DATOS DE LA TUTORA 
Dra. América Nitxin Castañeda Sortibrán 
Laboratorio de Genética y Evolución 
Teléfono Laboratorio: (55) 5622-4906 
nitxin@ciencias.unam.mx 
SINODAL 1 
Dra. Rosario Rodríguez Arnaiz 
SINODAL 2 
Dra. Virginia León Régagnon 
SINODAL 3 
Dra. María del Carmen Poro de la Tijera 
SINODAL 4 
Dr. Alejandro Zaldívar Riverón 
 
2 
 
AGRADECIMIENTOS 
Gracias a la Dra. América Castañeda por darme la oportunidad de realizar este trabajo. 
A mérica es sin duda una de las mejor académicas y personas que conozco y aprecio. Gracias 
a la Dra. Rosario Rodríguez Arnaiz por su tiempo y atención en esta presente investigación 
se realizara exi tosamente , así mismo agradezco su revisión y comentarios a la misma. 
Gracias a la Dra. Virginia León Régagnon, al Dr. Alejandro Zaldívar Riverón y a la Dra. 
M. del Carmen Poro de la T ijera por la revisión y comentarios sobre este trabajo ya que 
fueron fundamentales para su culminación. Sin el gran apoyo de la Dra. Carmen Pozo, 
quien ha sido uno de los pilares en la realización de esta investigación, posiblemente no se 
hubiera podio realizar la misma. D e nuevo, gracias al Dr. Alejandro Zaldívar y también al 
Dr. Carlos Pedraza Lara por su asesoría en uno de los análisis del proyecto, mismo que fue 
muy importante en los resultados obtenidos . Gracias al M . en C. Moisés Armando Luis 
M artinez por todo su apoyo en el campo y también por su ayuda en el transcurso de 
realización escrita de este proyecto, sin su apoyo este trabajo no sería el mismo. Gracias al 
tiempo, asesorías y conocimientos del Dr. Ricardo Garda Sandoval quien fue también uno 
de los pilares de este trabajo. Muchas Gracias a los conocimientos y asesorías del Dr. Jorge 
Llorente Bousquets, su trabajo sobre el complejo jethys fue la materia prima de esta 
investigación. Gracias al laboratorio de Genética y Evolución de la Facultad de Ciencias, 
U NAM y al laboratorio de Código de Barras de la Vida en El Colegio de la Frontera Sur, 
C hetumal, en especial al apoyo técnico y atenciones de la M. en C Areli Martínez Arce y a 
la M. en C. Blanca Prado Cuellar. Gracias a mis compañeros del laboratorio de Genética y 
Evolución, gracias Ana C ruz por el gran apoyo que me diste en esas horas de trabajo y no 
trabajo. 
 
3 
 
DEDICATORIAS 
H ay tantas personas importantes en mi vida por mencionar aquí, personas a las que les 
agradezco mucho y les dedico este trabajo. Dedico este trabajo a mis papás. Soy 
verdaderamente afortunada de que de tantos millones de personas en el mundo, éstas dos 
personas extraordinarias sean mis padres. A ustedes papás les debo todo lo que soy y todo lo 
que tengo. Los amo. Dedico también este trabajo al amor de mi vida, Alvar. Amor, eres 
uno de los pilares en mi vida, gracias por alumbrarme el camino cada vez que me cuesta 
trabajo ver. Te amo. Gracias Elizabe th , Teresita, Constanza y Arantxa por su confianza, 
cariño y gran apoyo. Las quiero mucho. A las mejores amigas del mundo, Susana y M ariana 
les dedico este trabajo también, les agradezco estos años de invaluable amistad, cariño y 
apoyo. Ustedes me han enseñado muchas cosas. Las quiero mucho. Así mismo, a toda mi 
familia le dedico este esfuerzo, gracias a todos porque siempre han creído en mi y me han 
expresado su cariño. Gracias Luz María, Dulce y Arturo por vivir tantas cosas conmigo, por 
cuidarme en mis primeros años y quererme en todo lo que va de mi vida. Los quiero. 
Vannia, te dedico también este trabajo, eres muy especial para mi, te quiero mucho. D edico 
y agradezco también a mi tía Micaela, por dedicarme años de cariño y cuidado. Abuelita 
Esperanza, abuelito Magdaleno, tía Lucha, tía Guadalupe y tío Ángel, no están aquí pero 
están en mi mente, también les dedico este esfuerzo. Abuelita Sara y abuelito Juan , ustedes 
también están en mi mente, les dedico mi trabajo. Tía Josefina, D ébora y José Carlos 
gracias por todo, los quiero mucho. Tía Alberta, tío D elfino, Marilú, Beto y Hugo les 
dedico también este trabajo. También dedico mi trabajo a mi Tío Felipe, tía Hilda, Érica, 
Lourdes, Anita, Lizet, Israel y Núriban. T ía Margarita, tío Francisco, tía Autora, tío Jorge y 
prima Norma, gracias por su todo su cariño, por todo ello ustedes no podrían faltar en estas 
líneas . T ambién dedico este trabajo a Abraham, Miguel y Gabriel, ustedes también son 
parte de mi familia desde hace mucho tiempo. Dedico también este trabajo a todos mis 
sobrinos, no saben cuánto los quiero. Sean íntegros y honestos. Crezcan y vivan libres y 
felices. 
 
4 
 
Science is much more than a body ofknowledge. 
It is a way of thinking. 
-Carl Sagan-
 
5 
 
ÍNDICE 
Datos de la alumna y del jurado ........•..•............. 0 ••••••••••••• • • •• •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1 
AGRADECIMIENT OS ............................... ................................ .. ...................... 2 
DEDICATORIAS .. .... ................... ....... ...... .. ... ............ . ... ....... ... .. .... . .... ............... 3 
RESUMEN ........... ... . . .... .. ...... ... .. . ... ... . ...... .. ... ... .... .. ... .. ... .. ... . .... .... . . .. ......... ..... 8 
INTRODUCCIÓN ....... ..................................................................................... 10 
1 Fi logenias, usos de caracteres morfológicos con especial énfasis a su aplicación en lepidópteros y el 
uso de caracte res moleculares. E scuelas y métodos en la in ferencia fiJogenética ....................... 11 
1.1Filogenias . ....... .. ...... ..................................................................................... 11 
1.1.1 El uso de la morfología en estudios filogenéticos con especial referencia a los lepidópteros ... 13 
1.1.2 El uso de caracteres moleculares en estudios filogenéticos .......................................... 14 
1.1.3 Ventajas y desventajas de utilizar isocnzimas, aloenzimas y secuencias de D lA para el estudio 
de filogenias ..................................................................................................... 16 
1.1.4 La morfología y los caracteres moleculares ¿Qué usar? ......................................................... 17 
1.1.5 ¿Cómo delimitar una especie? Conceptos de especie y delimitación de especies a través de 
secuencias de ADNl. ........... . ........ .... ..... .... ... .. ......... ............ ..... .......... ......... ...... 18 
1.2 Mé[Odos de análisis en la Inferencia Filogenética .......................... .... ..... . ....... ..... ..... 20 
1.2.1 Métodos de Distancia ........ . .......................... .. ....... ........ ... ......... . ......... . ..... .... 20 
1.2.2 Máxima Parsimonia (MaximulI Parsimony) ........... ........... ... .. .......... . ................... 21 
1.2.3 Máxima verosimilitud (Maximum Iike/ihood) ...................... . ................... ............... 22 
1.2.4 Inferencia Bayesiana (Bayesia71 l l1ftrence) ..................... .• .. ............ .••.... ... .............. 23 
1.2.5 ¿QJé método de inferencia filogenética utilizar?.......... .. .. ........ .... ........ .. .. .. ................ 23 
2 Estructura de la mitocondria, características de) DNA mitocondrial funciones de la Citocromo C 
Oxidasa l. ... ......... .. . . .............. .......................................................................... 26 
2.1 Estructura y función de la mitocondria ................................................................. 26 
2.2 Características generales del DNA mi tocondrial (DNAmr) en insectos .......................... . 27 
2.3 Uso del DNAmt en esmdios de Sistemática F ilogenética y Evolución ............................. 29 
3 ¿~é es el código de barras de la Vida / Barcode of Life (BOL)? usos y ventajas. Algunas 
controversias en la utilización del COI.. ........ .. ...... ... ...... ..... ..... .. .. . .... .. . .. .... ... .. 30 
3.1 ¿QJé es el código de barras de la vida? .......................................................... . . ............... 30 
3.1.1 Usos y ventajas del código de barras de la vida ................................ .. ..................... 31 
3.1.2 ¿QJé controversias existen en torno al uso del código de barras? ............................................ 32 
3.1.3 El código de barras de la Vida y las especies cercanamente relacionadas . .. ...... ....... . .. ..... 33 
 
6 
 
3.1.4 Especies crípticas o hermanas ........................................................................... 34 
4 Origen, sistemática, biología, morfología, distribución geográfica y propuestas de las especies que 
componen al complejo "'jethys" ................................................................................ 36 
4.1 Características generales de los lepidópteros .. .. ........ .. . .... ... ....... . .. ......... ..•... . . ........ ... 36 
4.2 ¿Qyé es un complejo en Sistemática? ................... ..... .................. ..... ............. ........... ........... ... .. 37 
4.3 Qyé es una subespecie? .. ......................... .. ........ ... ........ .................. .. ........ ... ............................ 37 
4.4 Origen del complejo "'jethys" .............................................................................. 37 
4.5 Sistemática, características morfológicas, biológicas y distribución geográfica del complejo 
"jethys" ...... .. . ....... ........ .. . ...... .. .. .................. ....... .. ...... .... .. ................................ 38 
4.5.1 La familia Pieridae ................. .. ........... ..•.................•.............. .. ..................... 38 
4.5.2 Subfamilia DiJnlOrphiinae ............. .•.•.............. .•.............. .•...... ...... ••................ 39 
4.5.3 El género Enontio ............... ... .................. ................ ... ....... .. .. ... ......... .. ........ 40 
4.6 El complejo jethys según Llorente (1984) ....... ............ ....... .. .......... .. ... . . . ...... 40 
4.6.1 Características de las especies y subespecies del complejo "jethys" .. .. ......... . . . . ..... 41 
4.6 .1.1 Enantia lnazai maza; .... ..................................................... . .. ....... ............... 41 
4.6.1.2 ElIalltia "Iazai diazi ...... ... .. ............. ... .............. .. ...... ........ . .......................... 44 
4.6.1.3 ElIantia albania ....................... .. .............................. ... ............. ........ .......... 45 
4.6.1.4 Ena7ltiajethyj .................................... ........... . .............. ................ ............. 47 
4.7 Los resultados de Castañeda (1996) ......... ....... . ............. ........................................ 52 
5 OBJETIVOS .... ... ............... . .......... . ..... .. . . ............. .. .............. . ......................... 55 
6 MATERIAL Y MÉTODOS .... ............ ..... .. . .. . ...... ..... .. .... ... . ..... . . ..... ....... .. . .. ..... 56 
6.1 Trabajo de campo .................... .. ............................ .... .................................... 57 
6.1.1 Colecta . ....... .. ...... .................... ........ ........ .... . ..................... ..... . ....... .......... 57 
6.2 Captura de datos ........ ............. ........................................ .............................. 57 
6.3 Trabajo de laboratorio ........ .. ...... ... .•............. .. ••..... .. . . .... .••. .. ...... ....••... ............ 60 
6.3.1 Pruebas de extracción de DNA . ........ ....... ... ....... .. .. .. .... .. .. ......... .. .................... 60 
6.3.2 Extracción de DNA ...................................................................................... 62 
6.3.3 PC R: Amplificación del segmento COI ........... ... .. .... .. ... ....... ........................ .... . 64 
6.3.3.1 Especificaciones del programa COI Fast ...... ... . ........ .... . .. . . ............ ...... .. ....... .... 64 
6.3.3 .2 Geles ................... ........ ........ .. . . ........ ........ ............. . ..... ......... . . .. ... ... ....... 64 
6.4 Criterio para delimitar las especies del complejo jethys ..................... .. ........................ 65 
6.5 Selección de los grupos externos ................................................ ... ........... . .......... 66 
6.6 Análisis de secuencias ................................ .. ................ .. ............. .. ................... 66 
6.6.1Máxima Parsimonia .... ................... .. . . ....... ......... ...... .. .. . ........ .. .............. ...... .. 66 
 
7 
 
6.6.2 Máxi lna Verosimilitud . ....... ................ ................................................ ........... 67 
6.6.3 Análisis Bayesiano ....... .......... . . ....... .. . 
6.6.4 Prueba de Boorsrrap .. ........ ....... .. ...... . 
. .. 67 
.... 67 
6.6.5 Porcentajes de divergencia ............. .... . .......................... .. .. .. ................... . ........ 67 
6.7 BOLD Systems ........ ... ....................... .. ... ......... ..... .................. .••. ................. 68 
7 RESULTADOS .. .. ........................ ... ... ... ............. ••....... ..... . .. . . .. .... .... .. .•.. ... ..... 70 
7.1 Porcentajes de divergencia . ... .. .. . ..... ............. . . .. ................................... . ..... . ....... 73 
7.2 Árboles fIlogenéticos ..... .. ................. ........ ........... .. ...... ............ ... ..... .. . ....... ..... 74 
7.2. 1 Árbol de Neighbor-Joining .. ........... ....... ....... .. ........ .. . .... ................................. 75 
7.2.2 Árbol de Verosimilitud.. ..................... .. ......... ........... .. .. .. ..... ...... .. ...... 76 
7.2.3 Árbol de Parsimonia.. .. . .................... ............ .. .. .. . .................. 77 
7.2.4 Árbol por Inferencia Bayesiana ......... . ... ... .. .......... ... ... .... .... .. ..... ....... ...... .. .... .... 78 
7.2.5 Árbol Resumen ....... ..... ....... .. ........ .. . .. ........ ...... .. ......................... ............ ... 79 
8 DISCUSION .... ............ ..••............. ..••. •..... .... .••. ... ....... ....•. . ........... ..••. .... .. .... .. 80 
8.1 Aspectos ge nerales ................. ..... . ........ .. ............... .. ............ ....... ...... ....... ..... .. 80 
82 ¿D entro del complejo "jethys" podría haber híbridos? ................ .. ......... ............... ..... ............ ... 87 
8.3 ¿Tiene alguna relación la geografia con la fIlogenia de las especies del complejo "'jethys"? .... .. .. 89 
8.4 ¿Un subgrupo de Enania a/bania es más cercano a Enantia m. mazO/? ................... ... .... .......... 92 
9 CONCLUSIONES .. ......................................................................... .. .. ........... 96 
9.1 Perspecrivas .... ................. ............. .. ............ . ... .. ......... ................ .... ................ 96 
ANEXO!.. .. ....... .. ........ .. . ....... ......... .. .. .. . ... .. ..... •. .. ........... .. . . .. . ....... . ... . .. . ... ....... 97 
FUENTESCO SULTADAS ................... .. .............. .•.. ............ .•. . .............. . ....... 100 
 
8 
 
RESUMEN 
El "complejo jethys" es un grupo de lepidópteros de la subfamilia Dismurphiillae y género 
Enantia. Llorente (1984) reconoce para este grupo las siguientes especies: Enantia nlban;a, 
Enantia je/hys y Enantin maza;, esta última con las subcspccics Ena!ia 1IJflUÚ maza; y 
Enanfia maza; diaxi con base en caracteres morfológicos. En 1996, Castañeda investigó la 
estructura variación gené tica del complejo "jethys" a través del uso de aloenzimas. Sus 
resultados concordaron con la propuesta de Llorente (1984), sin embargo, las preguntas 
persistieron ya que las distancias genéticas entre poblaciones de la misma especie (E. 
a/ball;", E. je/hys y cada una de las subespecies de E. maza;) fueron bajas y similares a las 
que se pueden encontrar en otras especies de lepidópteros, aunque por otro lado los valores 
de distancias genéticas promedio entre especies fueron grandes y más altos que otros valores 
reportado para lepidópteros (0.5 14 ± .183) (Castañeda, 1996). Con e! objetivo de saber por 
cuántas especies está compuesto e! complejo "jethys" se utilizó e! gen de la Citocromo 
Oxidasa l (COI) (extraído a partir de! tejido de las alas de lepidópteros) para la 
identificación de las especies que componen e! complejo "jethys" . No se encontraron 
evidencias que E. mazai maza; y E. maza; diazi sean subespecies, esto está apoyado con un 
valor de probabilidad a posterior; menor al 95% en e! árbol por Inferencia Bayesiana; 
además, los valores de divergencia genética no apoyan el estatus de estos grupos como 
subespecies. Los árboles filogenéticos inferidos con base en COI no logran recuperar 
ambos taxones (E. 111. mazai y E. fII. diazi) como cIados d.iferentes. Un pequeño cIado que 
incluye representantes deE. a/baniay 1 de E. m. diazi es recuperado consistentemente 
dentro de! grupo de E. maza;, es te grupo es soportado por un valor de Bootsrap de 
Parsimonia igual a 100 y uno valor de Verosimilitud igual a 97, aunado a que los valores de 
divergencia genética parecen indicar que este grupo es una especie distinta (Enantia ssp) . 
Todo e! grupo (con representantes de E. m. mazoi, E. a/bania y E. m. d;azi) es soportado 
por un valor de Bootstrap de MP igual a 99 y uno de MV de 95. Esto posiblemente esté 
 
9 
 
representando un evento de flujo génico entre especies tiempo atrás. Con respecto a E. 1J1. 
diozi, la mayoría de sus representantes (según estos resultados) se encuentran más 
relacionados con E. o/honia. En cuanto aE. jethys observamos un ciado bien diferenciado y 
soportado (Boostrap de Parsimonia de 99 y un valor de probabilidad o posteriori mayor al 
95% en el árbol de Inferencia Bayesiana). E. j ethys forma el único grupo monofilético del 
complejo, lo que nos lleva a pensar que es probable que no ha sufrido algún evento de flujo 
génico. De acuerdo al grado de divergencia genética, todos los integrantes del complejo 
jethys son especies distintas, ya que entre todas existe un valor mayor al 2%. Respecto a 
estos valores, podemos identificar 4 especies: Ellonha o/honra, Enantiajelhys, Enmztia mazai 
mazai y Enanlia ssp. Si bien COI por sí mismo no puede discriminar entre especies 
cercanamente relacionadas, puede brindar información relevante para descubrir otros 
fenómenos, tales como eventos de flujo génico o especiación. 
 
10 
 
INTRODUCCIÓN 
 
11 
 
1 Filogenias, usos de caracteres morfológicos con especial énfasis a 
su aplicación en lepidópteros y el uso de caracteres moleculares. 
Escuelas y métodos en la inferencia filogenética. 
1.1 F ilogenias 
La necesidad de clasificar a los seres vivos con base en sus diferencias y semejanzas 
se ha hecho presente desde hace mucho tiempo (Qyishpe y Recalde, 2006). El primero en 
usar un esquema de relaciones de parentesco que reflejara la evolución de los organismos en 
una clasificación fue Darwin, aunque anteriormente Linneo había ya sentado las bases de 
los métodos de estudio de dichos grupos (López y Pérez, 1999). Toda la diversidad 
biológica se ha originado por medio de procesos evolutivos, cuando se estudia la historia 
evolutiva de grupos de organismos (o taxones) se está estudiando su filogenia (Moreno, 
2005), con ello obtenemos hipótesis de relaciones de parentesco o genealógicas de los 
grupos en estudio (Arnedo, 1999). 
Un taxón se puede definir de dos maneras; taxón natural o taxón artificial; el 
primero es un grupo de organismos que existe en la naturaleza, específicamente se refiere a 
un grupo monofilético (el cual incluye al ancestro y a todos sus descendientes); el taxón 
artificial corresponde a un grupo que no existe en la naturaleza, o bien que no es un grupo 
monofilético (Q>ishpe y Recalde, 2006). 
E l área biológica encargada del estudio de las filogenias es la Sistemática. De 
acuerdo con H enning (1966) las fi logenias corresponden a diagramas de ramificación de 
linajes genéticamente separados de otros linajes. Las filogenias pueden estudiarse bajo el 
enfoque de diferentes escuelas, tales escuelas filogenéticas son la Cladista, la Fenética y la 
Evolucionista, por otro lado, los métodos principales para el análisis filogenético son los 
 
12 
 
Métodos de Distancia, Parsimonia, Verosimilitud yel más reciente conocido como Método 
Bayesiano. La manera en que podemos representar una filogenia es con base en un árbol 
que refleje las relaciones de los grupos en estudio, para ello es importante reconocer los 
elementos básicos de un árbol, tal como se puede observar en el siguiente esquema. 
Grupo parafilético 
Elementos B, e y D 
A 
Grupo polifilético 
Elementos E, F Y G 
~ 
Grupo monof11ético 
Elementos H, 1 Y J 
B 
e 
D 
E 
F 
G 
H 
1 
J 
Figura 1. Esquema de un árbol filogenético. Se muestran ejemplos de un grupo parafilético (que incluye un 
ancestro común pero no a todos sus descendientes), polifilético (que no incluye el ancestro común del 
grupo) y monofilético (que incluye un ancestro común y a todos sus descendientes). Modificado de 
Sadava, 2009. 
 
13 
 
1.1.1 El uso de la morfología en estudios ftlogenéticos con especial referencia a los 
lepidópteros 
Los caracteres morfológicos han sido ampliamente utilizados para el establecimiento 
de filogenias. En los insectos, el uso de la morfología (en estados juveniles) con fines de 
estudios evolutivos se realiza en su mayoría en estados larvales (Costa el al, 2006). En 
cuanto a los estados larvales de algunos insectos, podemos encontrar larvas de primero, 
segundo y tercer estadio y estos tres estados pueden ser estudiados; un ejemplo de esto es un 
trabajo realizado por Requilón y N úñez (2005) donde estudian los tres estadios larvales de 
Sympherobius mannoralipennis (Neuroptera: H emerobiidae). Los trabajos sistemáticos 
realizados con base en estructuras morfológicas han sido fundamentales en el área de la 
entomología, sin embargo al igual que otros caracteres presentan desventajas ya que en 
algunos casos es dificil saber cuáles podrían ser características diagnósticas para caracterizar 
algún grupo de manera específica (Llorente, 1984). 
Algunos estudiosmorfológicos en lepidópteros en su estado adulto se realizan a 
través de las estructuras genitales de los machos, (Murillo-Hiller, 2007). Una de las 
características de estas estructuras es que juegan un papel importante en la barrera de 
hibridación entre especies con distribución simpátrida (Niculescu, 1980). Algunos ejemplos 
del uso de estas estructuras son los trabajos de Murillo-Hiller (2007) para la identificación 
de tres especies crípticas de la familia Papi/ionidae, y también el trabajo de Llorente (1984) 
para su estudio de la subfamilia D ismorphiinae. 
Cuando se hace un estudio con base en datos de estructuras morfológicas se cuenta 
con varias ventajas, una de ellas que es cuando utilizamos este tipo datos podemos recurrir a 
colecciones existentes, con ello no es un requisito indispensable salir al campo siempre y 
cuando se cuente con un número representativo de ejemplares. Las colecciones en museos 
 
14 
 
brindan muchos beneficios ya que incluso, se pueden realizar trabajos bajo la utilización de 
fósiles (Goyenechea y Contreras, 2007). 
1.1.2 El uso de caracteres moleculares en estudios ftlogenéticos 
Una de las ventajas que brinda la utilización de caracteres moleculares en un estudio 
filogenético es el gran tamaño del conjunto de datos que se generan a partir de una 
secuencia de DNA (Moreno, 2005; Goyenechea y Contreras, 2007). El rango de tiempo 
del que podemos obtener información es amplio, ya que se puede tener acceso incluso a un 
periodo cercano al origen de la vida en la Tierra (Hillis, 1987), además, de manera general 
no se requiere de tamaños de muestra muy grandes (Goyenechea y Contreras, 2007) aunque 
el tamaño de muestra depende del tipo de estudio a realizar. 
Se utiliza una amplia gama de caracteres moleculares para estudios evolutivos e 
inferencia filogenética existen en una amplia gama, pueden ir desde el uso de la estructura 
primaria de algunas proteínas hasta secuencias de DNA o ARN (Benítez, 2004). Existen 
ciertos tipos de marcadores bioquímicos como las isoenzimas y las aloenzimas, estas últimas 
fueron utilizadas por Castañeda (1996) para estudiar al complejo "jethys". 
Entre los marcadores moleculares que se utilizan para la inferencia fi logenética se 
encuentran los polimorfismos de longitud de los fragmentos de restricción (RFLP's), la 
amplificación aleatoria de DNA polimórfico (RAPD 's), los polimorfismos de la longitud 
de fragmentos amplificados (AFLP 's), así como los mini y los microsatélites. Los mini y los 
microsatélites son secuencias repetidas en tándem que representan gran cantidad de ¡oci con 
los que se puede estudiar la diversidad genética. Estos marcadores han tenido gran éxito 
gracias al desarrollo y uso de la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR por sus siglas 
en inglés) (González, 1998; Becerra y Paredes, 2000). 
 
15 
 
Los RFLP 's son secuencias específicas cortadas por enzimas de restricción que 
permiten reconocer fragmentos de una molécula específica. Los fragmentos obtenidos 
pueden tener diferentes longitudes que cuando se separan por medio de electroforesis dan 
como resultado diferentes patrones de bandas, así es como los polimorfismos pueden ser 
identificados. Una de las ventajas de utilizar es tos marcadores es que dan la oportunidad de 
tener mayor cobertura en el DNA porque los fragmentos obtenidos pueden ser secuencias 
codifican tes y no codifican tes (Becerra y Paredes, 2000). 
Los RADP 's son secuencias aleatorias que funcionan como cebadores para 
amplificar DNA. Cuando se someten a electroforesis los productos de dicha amplificación, 
las bandas visibles con diferente peso molecular representan distintos loci. Una de las 
ventajas de utilizar ésta técnica radica es que no necesitan el uso de radioactividad, aunque 
lo que sí necesita es un alto grado de estandarización para evitar inconsistencia de datos 
debidos a alguna alteración en la amplificación (Becerra y Paredes, 2000). 
En cuanto a los AFLP's, es una técnica combinada entre la obtención de RFLP 's y 
RADP's. Primero se utilizan enzimas de restricción para obtener fragmentos específicos 
pequeños, después, para las secuencias conocidas se ligan adaptadores a cada extremo de la 
misma. En la amplificación se mantiene el sitio de restricción sumado a 3 nucleótidos 
(generalmente). En la etapa de la electroforesis, los polimorfismos son identificados por 
ausencia/presencia de bandas. Una de las ventajas de los AFLP 's es que en un tiempo corto 
pueden ser identificados aproximadamente 50 loci, además de que (al igual que los RFLPs) 
no son tan sensibles a las condiciones de la amplificación (Becerra y Paredes, 2000). 
 
16 
 
1.1.3 Ventajas y desventajas de utilizar isoenzimas, aloenzimas y secuencias de DNA para 
el estudio de ftlogenias 
El interés por el uso de proteínas para la inferencia filogenética puede datarse desde 
los años 50, ejemplo de ello es el uso de isoenzimas. Su utilización se basa en un modelo de 
alelos infinitos, en cambio, las secuencias de DNA utilizan un modelo de sitios infinitos 
(Piñero el al, 2008). Las isoenzimas se pueden definir como formas moleculares múltiples 
que catalizan una misma reacción, el uso de ellas tiene muchas ventajas, tales como su 
relativamente fácil manipulación, otra es que cubren entre 10 y 20 loci del genoma de cada 
especie, así como su bajo costoj las desventajas de uso radican en un bajo nivel de 
polimorfismo, además de que pueden ser afectadas a nivel de expresión por factores 
ambientales al ser un producto del D NA (Becerra y Paredes, 2000). 
Las aloenzimas fueron utilizadas ampliamente en la década de los 70 y los 80 
(Swofford y Olsen, 1990) estas pueden identificar polimorfismos mediante las variaciones 
estructurales de la misma enzima. El uso de éstos marcadores se basa en la diferencia del 
peso molecular y la carga eléctrica de las proteínas, lo cual se refleja en el patrón de bandas 
que resulta en la electroforesis (Lorenzo et al, 2006). Al igual que sucede al utilizar 
isoenzimas, es más económico usar las aloenzimas con respecto al uso de secuencias de 
DNA. 
En cuanto al DNAmt, una de sus características es que parece evolucionar más 
rápido (Wilson, 1985) en contraste con el D NA nuclear o el ribosomal. Al utilizar este tipo 
de secuencias se puede investigar sobre las relaciones de poblaciones pertenecientes a la 
misma especie y también inferir filogenias de especies cercanamente relacionadas 
(Goyenechea y Contreras, 2007). D entro de sus desventajas se encuentra el hecho que la 
 
17 
 
manipulación es más compleja en comparación con el uso de isoenzimas y las aloenzimas, 
además de ser menos económico (Becerra y Paredes, 2000). 
1.1.4 La morfología y los caracteres moleculares ¿Qyé usar? 
Han existido varios debates en cuanto a qué tipo de caracteres utilizar para establecer 
una filogenia, esto ha ocurrido desde la incorporación de los caracteres moleculares como 
son el uso de proteínas y las secuencias de DNA (Patterson el al., 1993); estos debates se 
han centrado en varios argumentos, uno de ellos dice que los caracteres moleculares 
proporcionan señales débiles (Kluge, 1983) 'Versus que los caracteres morfológicos no son 
informativos. De acuerdo con Dillman y Hilton (2011) ambos tipos de datos proporcionan 
grandes cantidades de información, además, apuntan a que una división entre ambos es 
arbitraria. Dillman y Hilton (2011) dicen que de hecho un tipo de dato aporta información 
que el otro no puede y viceversa, pero los debates que solo hablan de dicha dicotomía no 
suelen enriquecer el conocimiento, aunado a las opiniones encontradas de los Sistemáticos. 
Esta polarización no ayuda a que con el uso conjunto de estos datos se pueda llegar al 
descubrimiento de diferentes patrones en la naturaleza que a su vez sirvan para explicar la 
evolución. 
Para poder enriquecer su posición ante el uso complementario de ambos tipos de 
caracteres, estosautores (uno sistemático molecular y otro sistemático con base en la 
morfología) utilizaron datos recíprocamente de algunos de sus estudios anteriores sobre los 
esturiones (Familia Acipenseridae). Se utilizó un total de 62 caracteres morfológicos y 1140 
caracteres moleculares (Citocromo b) para estudiar 12 taxones de esta familia. En los 
árboles obtenidos se observaron algunas discrepancias, esto es resultado de que ambos tipos 
de caracteres no aportan la misma información. El uso de ambos tipos de datos es lo que 
nos brindará información sobre procesos naturales que son a los que las especies están 
sometidas y por lo que cambian a través del tiempo. 
 
18 
 
Se utilice un tipo de dato "los datos son los datos" (Dillman y Hilton, 2011), uno u 
otro pueden estar sujetos a fu turas falsificaciones. Las respuestas que se obtengan estarán 
sujetas a las preguntas que se formulen y también dependerán del tipo de conjunto de datos 
específico que se utilice (Dillman y Hilton, 2011), para ello es importante conocer las 
ventajas que cada tipo de carácter aporta. L as ventajas de utilizar caracteres morfológicos 
van desde que se puede utilizar material conservado en museos (Goyenechea y Contreras, 
2007), hasta que se podrán observar cambios morfológicos (en caso de que los haya) en y 
entre especies. En el caso de utilizar caracteres moleculares, sería preferente utilizar 
ejemplares recientes, aunque esto resulta no ser del todo cierto ya que existen trabajos donde 
ha sido posible extraer D NA de ejemplares conservados en colecciones (Goyenechea y 
Contreras, 2007), tal es el caso de este estudio con el complejo "jethys"; además, se necesita 
un número de muestra considerablemente más pequeño en comparación con la cantidad de 
material que sería necesario utilizar en eShldios morfológicos (Goyenechea y Contreras, 
2007). 
1.1.5 ¿Cómo delimitar una especie? 
Conceptos de especie y delimitación de especies a través de secuencias de AD N. 
Las especies son una de las unidades fundamentales en la Biología (De Qyeiroz, 
2007), es por esta razón que la delimitación de las mismas es importante en el 
entendimiento de diferentes procesos y mecanismos evolutivos (Ruíz, 2009). 
La delimitación de especies es un problema cercanamente relacionado con los 
diferentes conceptos utilizados en las distintas áreas de la Biología, estos conceptos se han 
asignado de acuerdo a las necesidades de estudio de cada área, por ejemplo, la ocupación de 
un nicho ecológico es una característica importante para la Ecología, la mono filia es de vital 
importancia para la Sistemática, los estados de carácter son importantes dentro del concepto 
filogenético de especie, así como la morfología es importante para la Taxonomía (De 
Qyeiroz, 2007). D e acuerdo con este último autor, la vía para llegar a un concepto de 
 
19 
 
especie más simple, o bien, unificado, es encontrando elementos comunes entre las 
diferentes concepciones que hasta el momento han sido adoptadas. El elemento común al 
que De Qyeiroz (2007) hace referencia son los linajes, entendiéndolos como una serie de 
ancestro-descendencia. 
Uno de los métodos para delimitar las propiedades de los linajes es el que se basa en 
la utilización de árboles (sea caracteres morfológicos O secuencias de DNA). Éste método 
asume que no hay flujo génico entre la especie de interés y las especies estrechamente 
relacionadas con ella, aunado a que se debería encontrar una correspondencia morfológica y 
geográfica (Ruíz, 2009). 
Al tener en cuenta que la utilización de un concepto de especie está estrechamente 
relacionado con la delimitación de las mismas, es necesario conocer los atributos del 
concepto que sean más adecuados a los objetivos de un trabajo específico, en este caso el 
concepto filogenético de especie que ha sido desarrollado por varios autores como H enning 
(1966), Rosen (1979), Cracaft (1983), Nixon y Wheler (1990) entre otros, de manera 
general dicta que una especie es un grupo de organismos que pueden ser diferenciados de 
otros grupos y que este grupo debe poseer una relación de ancestro-descendencia en una 
combinación distinta a la de otros grupos, este grupo de organismos es el más pequeño que 
puede ser diferenciado de otros similares. De acuerdo con Nixon y Wheler (1990) una 
especie filogenética es una suma de poblaciones que poseen una única relación de ancestro-
descendencia. Este concepto asume también que los linajes detectados experimentaron un 
proceso de especiación, lo que provoca que el flujo génico sea prácticamente nulo (Cerritos, 
2007). La especie bajo el bajo un contexto filogenético tiene relación con la monofilia O 
bien, grupos monofiléticos (De Qyeiroz, 2009). Un grupo monofilético es en el que se 
reconoce un ancestro con todos sus descendientes, donde los descendientes poseerán 
estados de carácter derivados y compartidos (Rosen, 1979). 
Cuando se ha interrumpido el flujo genético entre dos poblaciones éstas comenzarán 
a diferenciarse, lo que dará como resultado que entre ellas compartan un ancestro común 
 
20 
 
más cercano que con respecto a otras poblaciones, esto es denominado mono filia reóproca 
(Avise, 2000). 
La delimitación de especies a través del uso de secuencias ADN se refiere a la 
diferenciación de grupos y su diferenciación de otros gracias a la utilización de secuencias de 
ADN, es decir, se identifica su genotipo y es posible identificar variabilidad y distancias 
genéticas. A través de varias pruebas que se basan en la utilización de la PCR (Reacción en 
cadena de la polimerasa) es que se puede obtener la información necesaria para la posterior 
identificación y delimitación de una especie (Rugeles, 2011). Dentro de estas pruebas 
podemos encontrar a los polimorfismos de longitud de los fragmentos de restricción 
(RFLP's), la amplificación aleatoria de DNA polimórfico (RAPD 's), los polimorfismos de 
la longitud de fragmentos amplificados (AFLP 's), y también a los mini y los microsatélites. 
Algunas las características de dichas pruebas ya han sido mencionadas en uno de los 
apartados anteriores. 
1.2 Métodos de análisis en la Inferencia Filogenética 
1.2.1 Métodos de Distancia 
Los métodos de distancia se basan en que la distancia entre taxones que refleja las 
diferencias de éstos, se relaciona de manera directa con sus relaciones filogenéticas, esto 
solo es posible en ausencia de homoplasia (Arnedo, 1999). 
En las matrices de distancia dentro de estos métodos, se recaban todos los datos y 
posteriormente se pasa a la construcción de un árbol por medio de dos métodos como son 
los métodos algorítmicos o bien, por medio de criterios de optimización (Arnedo, 1999). La 
ventaja de los métodos de distancia radica en que se mantiene la independencia de los alelos 
cuando transforman las frecuencias alélicas a unidades de distancia (Castañeda, 1996). Las 
principales formas de agrupamiento de distancias genéticas son la WPGMA (weighted pair 
group method using arithmetic averages) y UPGMA (unweighted pair group method using 
 
21 
 
arithmetic a'Uerages), además del método del "vecino más cercano" (neighbor- joining) 
(Castañeda, 1996; Arnedo, 1999; Qyishpe y Recalde, 2006). El último, es un método para 
la inferencia de un árbol aditivo y está relacionado directamente con UPGMA (Castañeda, 
1996). 
El WPGMA es el método más sencillo para construcción de árboles, básicamente es 
un método en el que se van seleccionando manera pareada grupos con la menor distancia y 
se van formando nuevos grupos (Qyishpe y Recalde, 2006). El UPGMA, método 
introducido por Sokal y Michener en 1958 (Qyishpe y Recalde, 2006) busca en la matriz el 
elemento que tiene la menos distancia y así de manera sucesiva, al mismo tiempo que se van 
construyendo nuevas matrices (Castañeda, 1996), al final los UTO's se agrupan de acuerdo 
a la distancia promedio más pequeña de los taxa involucrados (Avise, 1994). 
1.2.2 Máxima Parsimonia(Maximun Parsimony) 
Se trata del método que se ha utilizado más ampliamente dentro de los enfoques 
numéricos usando caracteres moleculares y/o morfológicos (Goyeneceha y Contreras, 
2007), además es el método en el que se basa el Cladismo (López y Pérez, 1999). 
Algo importante de ser mencionado al hablar de Parsimonia es que como no se 
conoce la filogenia real de los taxones, se puede adoptar un criterio (parsimonia) que 
permita elegir la hipótesis de mayor congruencia en la distribución de las sinapomorfías 
(Arnedo, 1999). La formalización del criterio de Parsimonia en la reconstrucción 
filogenética se le atribuye a Kluge y Farris en 1969 (López y Pérez, 1999; Moreno, 2005), 
se trata de un criterio (parsimonioso) que nos lleva a tomar la solución que es más sencilla 
como la solución final, dicha solución no puede ser poco probable (Moreno, 2005), es decir, 
 
22 
 
la hipótesis más parsimoniosa es la que podrá permitirnos dar una explicación total a los 
datos incluyendo la menor cantidad posible de otros eventos aposleriori (Wiley, 1981). 
Al aplicar en un árbol filogenético el criterio de Parsimonia, los cambios 
compartidos por varios taxones corresponden a una ancestría común (Arnedo, 1999; López 
y Pérez, 1999; Moreno 2005). Las homoplasias no necesariamente deben ser explicadas 
bajo los términos de ancestría común y se debe recurrir a la intervención de otro proceso 
para su explicación (Arnedo, 1999). 
El árbol obtenido bajo el criterio de Parsimonia debe contener la menor cantidad de 
cambios evolutivos y de cambios homoplásicos (López y Pérez, 1999; Moreno, 2005; 
Goyenechea y Contreras, 2007) permitiendo las reversiones y las convergencias de los 
caracteres (López y Pérez, 1999). El árbol obtenido debe ser el árbol más corto (D arlu y 
Tassy, 1993), además, el árbol debe estar sujeto a refutación al agregar más caracteres O más 
' axones (López y Pérez, 1999). 
1.2.3 Máxima verosimilitud (Maximum likelihood) 
Bajo este método la aproximación filogenética se considera como un problema 
estadístico, cuestión que lo hace contario al método de Parsimonia (Arnedo, 1999; Moreno, 
2005), la verosimilitud en estudios filogenéticos fue introducida principalmente por Cavalli-
Sforza y Edwards en 1967 (Arnedo, 1999); se utiliza principalmente para trabajar con datos 
moleculares (Moreno, 2005) como son las secuencias de D NA. Máxima Verosimilitud es 
un método que contempla las fuerzas evolutivas y las características genéticas de los 
caracteres (Eguiarte el al, 1997) donde se elige la hipótesis con la mayor probabilidad de 
permitirnos observar los datos obtenidos (Goyenechea y Contreras, 2007). 
 
23 
 
La manera en que se obtiene el mejor árbol, o bien, el que tenga un mejor valor de 
verosimilitud bajo este método, es gracias a que se contemplan, las fuerzas evolutivas, los 
datos, así como cada uno de los árboles filogenéticos posibles (Posada y Crandall, 1998). 
Podemos resumir a la verosimilitud como un método general para obtener estimaciones 
de índole estadística; cuando se adopta un modelo evolutivo y se observan los caracteres de 
ciertos taxones, se puede decir que la verosimilitud de un árbol es la probabilidad de poder 
observar determinado árbol bajo cierto modelo evolutivo, además, se considera a la 
verosimilitud como la función de los árboles (Felsestein, 1988). 
1.2.4 Inferencia Bayesiana (Bayesian Inference) 
De acuerdo con Goyenechea y Contreras (2005), el algoritmo con que opera el método 
Bayesiano puede describirse como "un viaje a través del espacio de los parámetros". Este 
algoritmo se trata de un método heurístico: la cadena de Marcov y Montecarlo (MCMC) 
(Goyenechea y Contreras, 2007; Bahamonde, 2009). La Inferencia Bayesiana se realiza 
calculando la probabilidad posterior de poder observar los parámetros, al final, el resultado 
es la probabilidad de que ese parámetro sea correcto dado un modelo de sustitución 
(Bahamonde, 2009). En el análisis Bayesiano no hay un destino particular (como si lo hay 
en Parsimonia o Verosimilitud), sino que la búsqueda por sí misma es la parte importante 
del análisis (Cummings el al, 2003). Una desventaja de utilizar análisis Bayesianos es que 
no se sabe con exactitud si las cadenas convergieron de manera correcta O si éstas se han 
mezclado (Goyenechea y Contreras 2007). 
1.2.5 ¿Qyé método de inferencia ftlogenética utilizar? 
La Máxima Parsimonia considera que cada carácter heredable puede ser una 
homología potencial, así mismo, el árbol que se prefiere es en el que se hayan requerido la 
 
24 
 
menor cantidad de pasos evolutivos que se necesitan para explicar una matriz de datos 
determinada (Goyenechea y Contreras, 2007 y Peña, 2011). El método de Máxima 
Verosimilitud y la Inferencia Bayesiana son métodos que estudian las filogenias como 
problemas estadísticos bajo cierto modelo de evolución molecular. MV mide la probabilidad 
de que la matriz de caracteres esté bien explicada a través de los árboles filogenéticos, por 
otro lado, la Inferencia Bayesiana estima la probabilidad de que los árboles ftlogenéticos 
estén bien explicados por la matriz de caracteres (Peña, 2011). 
En el caso del complejo "jethys", probablemente el método más adecuado para el 
estudio de sus relaciones filogenéticas puede ser el de Máxima Parsimonia, ya que una de las 
ventajas de este método es que es robusto cuando se trata de especies estrechamente 
relacionadas (Goyenechea y Contreras, 2007). 
En la siguiente tabla podemos observar cuáles son las ventajas y las desventajas de la 
utilización de cada método. Con respecto al método Bayesiano (siendo el más actual), este 
se diferencia de la P y la MV en que éstos últimos utilizan un algoritmo particular o 
búsqueda heurística (branch-and-bound) para obtener el mejor árbol, en cambio en el 
método B no hay un objetivo específico si no que la búsqueda en sí, es la parte importante 
del proceso utilizando el algoritmo MCMC (Cummings el al., 2003). 
Tabla 1. Ventajas y desventajas de utilizar el método de Parsimonia, Máxima Verosimilirud o método 
Bayesiano, Tomada de Goyenechea y Contreras, 2007. 
MÉTODO VENTAJAS DESVENTAJAS 
PARSIMONIA Algoritmo rápido para analizar Puede no trabajar 
cientos de secuencias. E, adecuadamente , ; existe 
robusto si las ramas del árbol variación amplia en longitudes 
ron cortas (secuencias de las ramas del árbol (dirección 
cercanamente relacionadas). de ramas largas). 
MÁXIMA VEROSIMILITUD El valor de vcrosimilirud refleja Puede '" muy lenta, 
 
25 
 
claramenre la información que dependiendo de la profundidad 
los datos aporran acerca de la de la búsqueda y de los recursos 
filogenia bajo un modelo computacionales disponibles. 
evolutivo dado. 
ANÁLISIS BAYESIANO Muy conectado con la má:'(ima Deben aplicarse las 
verosimilitud. Es más rápido distribuciones prior de los 
para evaluar el soporte de los parámetros. Puede ser difícil 
árboles que la má.xima determinar si las MCMC han 
verosimilitud. corrido el tiempo suficiente. 
 
26 
 
 2 Estructura de la mitocondria, características del DNAmt 
funciones de la Citocromo e Oxidasa 1 
Antes de introducir el tema del código de barras de la Vida (BO L por sus siglas en 
inglés), hablaré sobre el uso de D NA mitocondrial, específicamente del gen de la 
C itocromo Oxidasa 1 (COI); a continuación describo brevemente características de la 
mi tocondria, del D NA mitocondrial y de sus usos en estudios evolu tivos y sistemáticos. 
2.1 Estructura y función de la mitocondria 
- """.0 ,,_ ..... "" ,..,.,. 
A • 
Figura 2. Estrucrura de la mitocondria. En la figura A se puede apreciar una micrografía electrónica de una 
mitocondria humana, en la figura B se esquematizan las distintas partes que la conforman. Tomada de Voct, 
2006. 
La mitocondria es un orgánulo que varía de forma, puede ser globular o alargada, su 
tamaño también varía, miden hasta 1 micra de diámetro y hasta 7 micras de longitud(Guyton, 2006). Las mitocondrias son los orgánulos celulares encargados de proporcionar 
energía por medio del proceso de fosforilación oxidativa (Stevens, 2005). Éstos orgánulos se 
encuentran a lo largo del citoplasma de la célula y su número varía (Guyton, 2006). 
 
27 
 
La mitocondria posee dos membranas de bicapa lipoproteica, una interna y otra 
externa, éstas son las que definen el espacio intermembranoso y el de la matriz. La 
membrana externa posee porina, que es la proteína encargada de permitir el paso de 
moléculas de hasta 10KDa (Stevens, 2005). Las mitocondrias se reproducen 
independientemente a otros organelos en la célula siempre que se necesiten mayores 
cantidades de Adenosín Trifosfato (ATP) (Guyton, 2006). 
2.2 Características generales del DNA mitocondrial (DNArnt) en insectos 
A diferencia del DNA que se encuentra en el núcleo, el D NA mitocondrial 
(DNAmt) es más pequeño, ya que carece de intrones y de manera general carece de 
secuencias repetitivas (Wilson, 1985). El DNAmt presenta herencia materna; (Monnat, 
1985). Hasta el momento se sabe que el DNAmt sintetiza pocas proteínas, aunque esta 
producción se lleva a cabo de manera muy activa Oiménez y Merchant, 2003). Al D NA 
mitocondrial se le conoce también como cromosoma mitocondrial por su forma anillada 
(Thibodeau, 2008). 
En insectos, el cromosoma mitocondrial tiene 16 kb de longitud aproximadamente, 
éste, posee 13 genes codifican tes de proteínas que están involucradas en el transporte de 
electrones y fosforilación oxidativa, estos genes están representados por 3 subunidades de la 
Citocromo C Oxidasa (COI, COl! Y COIlI), 2 subunidades de la ATPasa (ATPasa 6, 
ATPasa 8), 7 subunidades del complejo NADH deshidrogenasa (NDI, ND2, ND3, ND4, 
ND4L, ND5, ND6) Y 1 subunidad denominada Citocromo B (Bejarano, 2011), la 
disposición de los genes mencionados se puede observar en la figura 3. El D NAmt tiene 
una región control que no codifica, ésta se conoce en los insectos como la región rica en 
adenina y timina, gracias a ella el núcleo puede controlar la replicación, transcripción y 
traducción de la mitocondria (Lessinger, 2000). 
 
28 
 
Los genomas mitocondriales coevolucionan a una tasa evolutiva propia (Uribe, 
2007). En animales y hongos estos genomas evolucionan de manera más rápida en 
comparación con el DNA del núcleo (Kouvelis, 2004). 
'DO 
n., , 
.... 
---
~. ,.-
Figura 3. A manera de esquematizar se presenta la composición general del D NA mitocondrial (D NAmt) en 
humano. Podemos obsemu las subunidades de la Citocromo C Oxidasa, teniendo en la parte inferior derecha 
la que corresponde a la Citocromo C Oxidasa subunidad 1 (COI). Tomado de Lodish, 2005. 
El complejo de Citocromo C Oxidasa participa en la cadena respiratoria junto con 
otros dos complejos: NADH-Qoxidorreductasa y Q:citocromo c oxidorreductasa. Estos 
complejos permiten el flujo de electrones y con ello inducen el transporte de protones a 
través de la membrana interna de la mitocondria, lo que se conoce como el complejo VI de 
la Citocromo C Oxidasa. Este complejo es el componente final de la cadena y recibe los 
electrones de la Qcitocromo c oxidorreductasa que fueron transportados por el citrocromo 
e (Berg, 2008). 
 
29 
 
2.3 Uso del DNAmt en estudios de Sistemática Filogenética y Evolución 
Actualmente el DNAmt es ampliamente utilizado por sistemáticos, genetistas 
evolutivos y de poblacionales, debido a las características que ya se han mencionado tales 
como su alta tasa evolutiva (Wilson, 1985), la poca cantidad de genes codifican tes así como 
su tamaño, ya que lo hacen una herramienta útil e incluso indispensable en estudios sobre 
filogenética o genética de poblaciones (Bejarano, 2011). La organización simple y uniforme 
del DNAmt hace mucho más sencilla su comparación entre diversos taxones (Bejarano, 
2011), además es un material que se puede aislar y manipular de forma relativamente 
sencilla sobre todo por la alta cantidad de copias que presenta (Wilson, 1985). 
Una posible explicación a la rápida tasa de evolución del DNA mitocondrial es que, 
en comparación con el núcleo celular, no lleva a cabo tan eficientemente la reparación de los 
errores de la replicación y otros daños, por ello, la tasa de mutación aumenta en este tipo de 
D NA y en términos generales se espera que la tasa de mutación sea proporcional a la 
evolu tiva (Wilson, 1985). 
 
30 
 
3 ¿Qyé es el código de barras de la Vida / Barcode ofLife (BOL)? 
usos y ventajas. Algunas controversias en la utilización del COI 
3.1 ¿Qyé es el código de barras de la vida? 
En los últimos años, se ha utilizado un modo de identificar especies aunado a los 
caracteres morfológicos: los caracteres moleculares. Uno de estos caracteres está conformado 
por una región de DNA (segmento COI o Citocromo Oxidasa 1). Ésta metodología fue 
propuesta por Hebert y colaboradores (2003) con la finalidad de tener un sistema basado en 
secuencias de DNA para la identificación de especies, y para que al mismo tiempo se diera 
soporte a programas de investigación de la Biodiversidad (Lanteri, 2007). COI sirve como 
una etiqueta para la identificación rápida, capaz de distinguir la variación inter e 
intraespecífica (Paz el al, 2011). En los trabajos que han utilizado esta metodología se 
pueden encontrar términos en inglés y en español tales como DNA barcoding, barcode, DNA 
barcode, barcode of lije, código de barras de DNA/ADN, o bien, COL 
El fragmento que se propuso utilizar del gen mitocondrial de la Citocromo Oxidasa 
1 es de unos 500 nucleótidos (Hebert el al., 2003) y en general sí es un buen indicador en la 
identificación de especies (Hebert el al, 2004a). Existen estudios donde se utiliza un 
fragmento más grande, y por tanto una secuencia más larga de COI, por ejemplo, el trabajo 
de Burns y colaboradores en 2007, donde utilizan secuencias de 650 pares de bases para el 
estudio de especies estrechamente relacionadas de lepidópteros de la familia Hesperiidae. Lo 
novedoso de haber empezado a utilizar esta metodología fue a partir de la propuesta de usar 
la misma región génica en todos los grupos taxonómicos existentes con un método se 
secuenciación universal y estandarizado (Lanteri, 2007). De acuerdo con Hebert y 
colaboradores (2003) cuando entre grupos se cuenta con más del 2% de divergencia genética 
se habla de especies distintas. 
 
31 
 
En la década de los 2000 surgió un proyecto internacional que busca identificar las 
especies del mundo y relacionarlas entre sí taxonómicamente: Consorcio para el código de 
barras de la vida (Consortium for the Barcode of Life, CBOL por sus siglas en inglés), este 
esfuerzo quedó establecido en el año 2004. La página de CBOL está disponible en la 
dirección btt¡rlJwww barcodeotlife orgl y actualmente involucra a cientos de países 
incluyendo a México. 
3.1.1 Usos y ventajas del código de barras de la vida 
El código de barras de la vida se ba utilizado en la última década (Paz et al, 2011) 
para la identificación de especies y ba tenido un amplio uso en trabajos sobre lepidópteros 
(Prado, et. al, 2011). Es importante mencionar que no en todos los estudios se trabaja bajo 
el mismo concepto de especie, ya que éste puede ser biológico, morfológico, filogenético 
entre otros. Existen proyectos internacionales que se dedican al arduo trabajo de lograr 
identificar, si no a todas, a la mayoría de las especies de los principales grupos de 
vertebrados e invertebrados, tal es el caso de Fish BarcoJe of L ift (FISH-BOL) 
(bttp·lJwww fisbbol orgl) para la identificación de las distintas especies de peces, Al! Birds 
Barcoding Initiative (ABBI) (btt¡r//www barcodjngbjrds org!) para la identificación de 
aves; incluso el L ePidoptera BarcoJe of L ift (bttp·lJwww lepbarcodjng orgl) para la 
identificación de las especies de Lepidópteros del mundo. 
Otro de los objetivos CBOL es poder relacionar cada "barcode" con especímenes de 
referencia,llamados también "vouchers" almacenados en instituciones científicas (Lanteri , 
2007). Actualmente existe una plataforma denominada BOLD Systems 
(bttp·//ww"y' boldsystems org/), esta plataforma está compuesta principalmente por tres 
secciones, Pub/ic Data Portal, BIN Database y Worbench. De manera general, la plataforma 
de BOLD systems funciona como una gran base de datos donde podemos encontrar los 
registros sobre las especies de las que ya se haya secuenciado COI, dicba información puede 
 
32 
 
ser taxonómica, ecológica y morfológica. 
Cada grupo de trabajo en esta área tiene una cuenta en BOLD Systemj, desde esa 
cuenta se crea un proyecto, ahí se sube toda la información de las especies con las que se 
trabajó o se está trabajando, también se suben fotografías de cada uno de los organismos 
que se utilizaron en cada uno de los trabajos con COI. 
La utilización de COI ha atraído grandes ventajas en varios campos, uno, con 
especial mención en este trabajo es en estudios de carácter taxonómico y filogenético, así 
como el de la identificación rápida de especies, en especial en casos donde las especies no 
son fácilmente identificables por medio de la morfología. T ambién en la ciencia aplicada se 
hace un amplio uso del código de barras, tal es el caso de la biomedicina, virología, ecología 
y biología de la conservación (Lanteri, 2007). 
3.1.2 ¿Qyé controversias existen en torno al uso del código de barras? 
Los autores que han optado por utilizar COI, argumentan que su uso es un gran 
paso para recabar información sobre la biodiversidad de manera rápida, además de que se 
podrán renovar o revitalizar las colecciones ya existentes. Uno de los principales autores 
(que además propuso originalmente ésta metodología) en trabajos donde se ha utilizado el 
código de barras es Paul H ebert (Acosta, 2014). Sin embargo, existen otros autores que al 
haber trabajado con COI recomiendan usar además de esta herramienta otras 
complementarias como puede ser la morfología u otro tipo de marcadores moleculares, un 
ejemplo de esta última recomendación es el trabajo de Elias y colaboradores (2007). 
Específicamente, sobre este estudio, es importante mencionar que si bien en otros 
g rupos COI ha tenido complicaciones, en general se ha demostrado que en el grupo de las 
mariposas ha fu ncionado con éxi to, esto se ejemplifica con algunos trabajos como los de 
Prado y colaboradores en 2011 y H ausmann y colaboradores en 2011 por mencionar 
algunos. 
 
33 
 
Al tener como objetivo utilizar el código de barras como un potencial identificador 
universal de especies se tienen que superar ciertos aspectos. Un caso específico es el de las 
plantas donde COI es una región altamente invariante, en este caso COI es insuficiente 
para la delimitación de especies (Moritz y Cicero, 2004). De manera general, cuando llegan 
a suceder este tipo de casos ya sea con plantas u otras especies, se recomienda el uso 
adicional de la secuencia de otros genes (Elias el al., 2007). 
Se ha propuesto que al hacer muestreos con un mayor número de taxa 
emparentados, la fiabilidad del código de barras disminuye porque el solapamiento de la 
variación inter e intraespecífica aumenta (Paz el al, 2011), si el muestreo taxonómico es 
insuficiente, los análisis morfológicos O con COI suelen arrojar resultados erróneos 
(Lanteri, 2007). La región COI presenta una tasa alta de sustitución, esto significa alta 
variación de la secuencia entre especies del mismo género (Paz el al, 2011), 
Otra dificultad con la que podemos enfrentarnos al utilizar el código de barras para 
la identificación de especies, es en especies en donde COI parece evolucionar de forma lenta 
(como en cnidarios y esponjas), por ello, la distancia genética entre especies cercanas se 
vuelve muy pequeña como para obtener una identificación confiable a nivel de especie 
(Shearer el al, 2002). 
3.2.3 El código de barras de la Vida y las especies cercanamente relacionadas 
En las especies que están cercanamente relacionadas, es altamente probable que 
compartan variación genética en comunidades donde las tasas de especiación son rápidas y 
los tamaños efectivos son grandes (Elias el al, 2007). El tamaño efectivo de una población 
se refiere a los individuos que aportan información genética a la población, o bien, los 
individuos que dejan descendientes. Es el factor que determina la disminución de la 
diversidad, es decir, si el tamaño efectivo es grande habrá mayor diversidad (Moreno, 2007). 
La variación intraespecífica puede superar a la interespecífica observada en especies 
 
34 
 
del mismo género si varios individuos que pertenecen a esa misma especie provienen de 
regiones geográficas muy lejanas, con ello se vuelve difícil la delimitación de especies si sólo 
se utiliza la secuencia de COI (Paz el al, 2011). 
Buros y colaboradores (2007) al trabajar con la familia de lepidópteros Hesperiidae 
(que están estrechamente relacionados entre ellos) encontraron que sus códigos de barras 
eran aparentemente indistinguibles. Los autores de este trabajo (entre ellos H ebert) dicen 
que esto sucede cuando la secuencia de COI utilizada es corta, o bien, el tamaño de muestra 
es pequeño, además, enfatizan que las especies que trabajaron son incuestionablemente 
diferentes yeso lo sustentan con bases morfológicas (de genitales) y ecológicas. Al trabajar 
con secuencias más largas, que en este caso fueron de 650 pares de bases, Burns y 
colaboradores (2007) pudieron ver que se diferenciaban solo por uno o tres nucleótidos 
(Burns el al., 2007) . 
3.1.4 Especies crípticas o hermanas 
Bajo el concepto morfológico de especie podemos definir a las especies crípticas o 
hermanas como especies que morfológicamente son muy difíciles de distinguir (alano el al., 
2001; Sáez, 2009). Mayr fue el primero que introdujo este concepto a la literatura como 
"sibling specid' (Cei, 1987). 
La secuenciación de COI, entre otros marcadores, está revelando una gran cantidad 
de biodiversidad de la que no se sospechaba con anterioridad, mucha de esta diversidad 
corresponde a especies crípticas (Sáez, 2009). 
Delimitar una especie significa tomar en cuenta implicaciones moleculares, 
morfológicas y biológicas, así como también conocer las implicaciones del concepto de 
especie que se utilice (D e Qyeiroz, 2007), de acuerdo a lo anterior, no sería recomendable 
delimitar una especie con base en la secuencia de un solo gen (Will el al.) 2005) así como 
sin tomar en cuenta por ejemplo los caracteres morfológicos 
E ntre la delimitación de especies con marcadores moleculares, específicamente COI 
 
35 
 
y la delimitación de especies con base en la morfología suelen haber discrepancias, ejemplo 
de ello y motivo de este apartado son las especies crípticas o hermanas. Existe un trabajo de 
Hebert y colaboradores (2004b) en donde se lograron identificar hasta al menos diez linajes 
de lo que antes se había considerado como una sola especie (Atrapes folgerator) con base en 
la morfología de estado adulto. (Figura 4). La identificación de estos linajes se hizo a través 
del uso de la Citocromo oxidasa 1. 
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UJIIAMI' IIIIIAMI' 
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Figura 4. A) Fenotipos encontrados en los estados larvales de Astraptesfulgerator (Tomada de Hcbert el. al., 
2004b) B) Fenotipo que presentan las larvas en estado adulto, solo presentan muy sutiles variaciones. 
(Tomada del sito wcb hrtp.//www.burrerflicsof.1mcriq.com/ U;lsrraprcs fulgcraror azul.hrm). 
De acuerdo con H ebert y colaboradores (2004b), la utilización de COI es de gran 
utilidad para la orientación de futuras investigaciones, por ejemplo, cuando la divergencia a 
nivel molecular no tiene un amplio sustento morfológico es posible que los linajes que se 
reconozcan sean especies crípticas o hermanas dentro de una morfoespecic, o bien, incluso,que sean complejos de especies donde cada una presenta características biológicas que las 
distingue. Casos como el de A. folgerator pueden ser identificables con la utilización de 
marcadores moleculares y COI ha demostrado ser un buen marcador en la delimitación de 
especies de lepidópteros (Prado et. al., 2011 ). 
 
36 
 
 
4 Origen, sistemática, biología, morfología, distribución geográfica 
y propuestas de las especies que componen al complejo 'Jethys" 
4.1 Características generales de los lepidópteros 
De acuerdo con Grimaldi y Engel (2005) con base en evidencias paleontológicas, la 
existencia de los insectos en la tierra va más allá de los 400 millones de años, esto quiere 
decir que la aparición del grupo como tal debe remontarse al Silúrico (aprox. 443-423 mda). 
Tiempo después, en el Devónico (aprox. 419-372mda) además de los insectos sin alas, 
podríamos encontrar también insectos con alas (Apterygota y Pterygota respectivamente). 
Las mariposas son insectos holometábolos que forman parte del orden Lepidoptera 
dentro de la clase Insecta. La aparición de los primeros insectos holometábolos debe 
remontarse al periodo Carbonífero tardío, hace aproximadamente 310 millones de años. 
Los lepidópteros aparecieron en la tierra durante el Jurásico inferior (aprox. 201- 182 mda) 
(Martínez y Rivas, 2009). La características principales de los lepidópteros es que poseen 
alas con un recubrimiento escamoso y un aparato bucal modificado en espiritrompa (Luis, 
2004). 
El orden Lepidoptera se divide en cuatro subórdenes: Aglossata, 
G lossata, H eterobathmiina y Zeugloptera que se han clasificado de acuerdo a características 
como son la estructura del aparato bucal, genitalia y venación alar (Martínez y Rivas, 2009). 
El complejo jethys fo rma parte del suborden Glossata (Figura 5) . 
 
37 
 
4.2 Qyé es un complejo en Sistemática 
Al hablar sobre un "complejo" dentro de un contexto sistemático, se hace referencia 
a un grupo de entidades taxonómicas relacionadas de las cuales su taxonomía es confusa 
(Mayr y Ashlok, 1991). Llorente (1984) hace una amplia descripción del complejo ''jethys'', 
con base en la coloración y venación alar y genitalia principalmente. 
4.3 ¿Qyé es una subespecie? 
De acuerdo con De Haro (1999), a las subespecies podemos encontrarlas al inicio de 
la cladogénesis, es decir, cuando los clados comienzan a divergir. Estas subespecies pueden 
originarse debido a que alguna población disminuye el entrecruzamiento con las otras 
poblaciones de la especie. El futuro de estos grupos es incierto, aunque una de las 
posibilidades es que pueden formar una especie distinta de la que provienen. 
4.4 Origen del complejo "jethys" 
En la siguiente figura podemos observar la clasificación taxonómica dada al complejo 
"jethys". El complejo "jethys" pertenece al orden Lepidóptera, suborden Glossata, 
superfamilia Papilionoidea, familia Pieridae, sub familia Dismorphiinae, tribu Dismorphiini 
y género Enantia. 
 
38 
 
Animalia 
Arthropoda 
Insecta 
Lepidoptera 
Glossata 
Papilionoidea 
Pieridae 
Dismorphiinae 
Dismorphiini 
Enantia 
Complejo jethys 
Origen entre Paleoceno -65mda- y Eoceno -54 mda-
Origen en México: Mioceno -24 mda-
Figura 5. Clasificación taxonómica del complejo "jcthys" 
El complejo "jethys" forma parte de la tribu Dismophiill i, un grupo que 
probablemente se originó entre el Paleoceno (hace aproximadamente 66-59 mda) y el 
Eoceno (aprox. 56-38 mda) (Llorente, 1984) (Figura 4). Su origen en México no va más 
allá del Mioceno (hace 24 mda) (Figura 4) (Llorente, 1984). 
4.5 Sistemática, características morfológicas, biológicas y distribución geográfica del 
complejo "jethys" 
4.5.1 La familia Pieridae 
Esas mariposas siguen dos patrones de distribución en M éxico, el primero por 
tierras bajas hasta los 600 msnm ligadas al bosque Tropical Perenifolio, el segundo es en las 
áreas submontanas de las vertientes Golfo y Pacífico de la Sierra M adre, alcanzando una 
altitud de hasta 2000 msnm (Llorente, 1984). 
 
39 
 
Presentan las alas anteriores alargadas, en las alas posteriores la vena humeral se 
presenta bien desarrollada. Las hembras suelen poseer colores más claros en comparación 
con los machos (Llorente, 1984). 
La mayoría de los huevos de este grupo adquieren un color perlado o marfil después 
de la oviposición, para seguir a un color amarillo o verde, de esto depende el color de la 
larva de pri mer estadio (Lloren te, 2007). Las larvas son alargadas y verdes, son crípticas de 
igual manera que sus patrones de comportamiento; estos les permiten pasar desapercibidas 
(Lloren te, 1984) 
4.5.2 Subfamilia Dismorph¡inae 
Los D ismorphiinae son un grupo muy primitivo que pertenece a la familia Pieridae. 
Las primeras especies descritas fueron L eptidea rinapsis y E nantia me/ite, ambas por Lineo 
en 1758 y 1763 respectivamente. Además fueron integradas a un amplio género nombrado 
Papilio, el cual contenía especies que actualmente han sido integradas a familias diferentes 
(Llorente, 1984). 
La subfamilia D ismorphiínae se distribuye en dos regiones: la región Paleártica y la 
Neotropical, en la primera región está representada por el género L eptidea, en la región 
Neotropical se encuentra representada por los otros seis géneros. Las larvas de este grupo se 
alimentan de especies leguminales pertenecientes a los géneros Acacia, Calliandra, Jnga, 
L athyrus y Vicia (Lloren te, 1984) 
Los D iismorphinae -junto con los Pseudopontiinae- son los grupos más primitivos 
pertenecientes a la familia Pieridae, pero como divergieron muy tempranamente, aunado a 
su aislamiento por un prolongado tiempo, pudieron seguir líneas de especialización 
 
40 
 
peculiares. Los Dismophiinae se componen por dos tribus: L ePlideini (a la que pertenece el 
género L eptidea) y Dismorphiini a la que pertenecen los otros seis géneros (Pseudopieris, 
Enantia, Lienix, D ismorphia, Moschoneura y Palia), en México están representados los 
géneros Pseudopieris, Enantia, Lienix y Dismorphia (Lloren te, 1984). 
4.5.3 E l género Enantia 
Llorente (1984) considera que este género se compone de seis especies e incluso con 
estudios más detallados podría considerar hasta diez. En México están representadas 
Enantia L icina, Enantia mazai, E nantia a/bania y Enantiajethys (Lloren te, 1984). 
Los machos de este género presentan las alas anteriores reducidas y alargadas con un 
ápice muy agudo, en cambio, en las hembras el ápice se presenta generalmente arqueado lo 
que se hace más notable en las poblaciones de invierno o de lugares fríos y secos. Las 
especies de este grupo presentan coloraciones blancas, anaranjadas y amarillas. En las alas 
posteriores algunos machos presentan una o dos líneas de color café (Lloren te, 1984) 
4.6 E l complejo jethys según Llorente (1984) 
Llorente (1984) reconoce que en México existen tres especies (E. mazai, Enantia 
a/bania y Enantia jethys (además de las subespecies Enantia mazai mazai y Enmllia maza; 
diazi), las posibles relaciones filogenéticas de estas entidades según la propuesta de Llorente 
se muestran en la figura 6; este autor propone dichas relaciones con base en una amplia 
gama de estudios como son la conformación del diseño de la coloración alar, y genitalia para 
separar a las especies (Llorente, 1984). 
 
41 
 
E. m. mazai E. m. diazi E. jethys E. albania 
Figura 6. Propuesta de las Relaciones fi logcnéticas según Llorcnrc, 1984. Tomado de Castancda, 1996. 
4.6.1 Características de las especies y subespecies del complejo «jethys" 
4.6.1.1 Enantia maza; 
Biología: Los huevecillos de E. mazai parecen ser los más alargados y delgados, y 
poseen un color verde pálido. Las orugas de esta especie se alimentan de I nga spp. A E. 
mazai se le puede encontrar de los O a los 2000 msnm por la vertiente del Atlántico y por la 
vertiente del Pacífico, esto se puede observar en la siguiente figu ra donde también se 
encuentra un esquemageneral de la distribución de E. mazai diazi. Se encuentra de manera 
poco frecuente en la vegetación [iparia (o cercana a ríos o arroyos) de Selva Alta 
Perennifolia y también en sitios más húmedos de la Selva baja Caducifolia (Llorente, 1984). 
 
42 
 
 E. mazai mazai 
 E. mazai diazi 
 
43 
 
Figuras 8 Y 9. (8) Vista dorsal y (9) vista ventral de las alas de un ejemplar macho de Enantia maza; mazai. 
Colectado el 20 de Julio de 1992 en Sochiapa, Veracruz. 
Hembras: Presentan una envergadura alar promedio de 46 mm aunque esta también 
puede ir de los 35 a los 51 mm. Los ejemplares de invierno, es decir, los que corresponden a 
época seca-fría suelen ser más pequeños. El ápice de las alas anteriores es más arqueado en 
comparación con E jethys. En las alas posteriores la mancha apical es más densa y delineada 
si se compara con E jethys, además presenta una forma casi elíptica. En esta especie no 
podemos encontrar hembras con coloraciones verde-amarillo pálido, mismo que si se 
presenta en E. jethys y frecuentemente en albania. En la vista ventral de las alas posteriores 
se puede ver una línea más oblicua que la de Ejethys (Llorente, 1984). 
Figuras 10 Y 11. (10) Vista dorsal y (11) vista ventral de las alas de un ejemplar hembra de Enantia mazai mazai. 
Colectado el 28 de Noviembre de 1991 en Puente Fortín, Veracruz. 
 
44 
 
4.6.1.2 Enantia mazai diazi 
Llorente en 1984 menciona que el que a esta sub especie se le haya dado un rango 
sub específico distinto a la de la sub especie típica "es debido a que se trata de poblaciones 
que se encuentran en un centro endémico a nivel de subespecies para elementos 
neo tropicales del occidente de M éxico y al norte del Istmo de T ehuantepec". Es además 
una especie de alta variabilidad aunque las poblaciones que se encuentran en el Pacífico son 
menos variables y generalmente son menos melánicas (Llorente, 1984). Un mapa de 
distribución general de esta subespecie lo podemos observar en la figura 6. 
Machos: En comparación con la otra subespecie de E. mazai no hay diferencia de 
los colores que van del naranja al amarillo en las alas anteriores y posteriores en los 
ejemplares de verano. La barra de color oscuro en las alas posteriores no se hace presente en 
poblaciones de Nayarit. Las manchas de la vista ventral de las alas posteriores se presentan 
en un arreglo lineal tal y como sucede en E. albania. El color amarillo limón se puede 
transformar casi en un amarillo canario, menos verdoso que en la subespecie típica 
(Lorente, 1984). 
Figuras 12 Y 13. (12) Vista dorsal y (13) vista ventral de las alas de un ejemplar macho de Enantia mazai diaz i. 
Colectado el 30 de Noviembre de 1992 en Río Santiago, Guerrero. 
 
45 
 
Hembras: Son similares a las hembras de E. jethys. Presentan manchas negras en el 
margen de las alas posteriores (Llorente, 1984). 
Figuras 14 Y 15. (14) Vista dorsal y (15) vista ventral de las alas de un ejemplar hembra de Enantia mazai 
diazi. Colectado el5 de oviembre de 1991 en Zumpimiro, Michoacán. 
4.6.1.3 Enantia albania 
Biología: Los huevecillos de E. albania presentan un color morado. Se trata de 
una especie menos variable geográfica y estacionalmente, en la figura 16 se presenta un 
mapa general de su distribución; también es menos variable en cuanto al número y forma de 
las manchas en la vista dorsal de las alas, lo que es frecuente es el cambio de amarillos a 
naranjas y la diferencia de color: amarillo en las alas anteriores y naranja en las alas 
posteriores (Llorente, 1984). 
 
46 
 
Figura 16. Mapa de distribución de E. a/bania. Tomado de Llorente y colaboradores, 1997. 
Machos: La envergadura alar mide 45 mm en promedio, aunque se pueden 
encontrar ejemplares que van de los 37 a los 51 mm. Las manchas cafés de las alas 
posteriores tienden a presentar un arreglo lineal y generalmente los ejemplares que 
presentan colores naranjas de esta especie tienden a no presentar manchas en la vista ventral 
de las alas, es te color naranja suele ser parecido al que se presenta en E. jethys. Estos 
ejemplares podemos encontrarlos en épocas lluviosas o en lugares muy húmedos, así mismo, 
las poblaciones más amarillas se pueden encontrar con más regularidad en épocas secas-frías 
(Lloren te, 1984). 
Figuras 17 Y 18. (17) Vista dorsal y (18) vista ventral de las alas de un ejemplar macho de Enantia a/bania. 
(189) ENA-109, MAL-05489. Colectado el 20 de Mayo de 1992 en Pilcuatla, Hidalgo. 
 
47 
 
Hembras: 44 mm es el tamaño promedio de las hembras de esta especie, aunque se 
pueden encontrar ejemplares de los 36 a los 50 mm. El color de fondo puede ser variado, 
como lo es el amarillo canario, amarillo azufre, amarillo limón o de un blanquecino verdoso. 
Figuras 19 Y 20. (19) Vista dorsal y (20) vista ventral de las alas de un ejemplar hembra de Enantia albO/lin. 
Colectado el21 de Julio de 1993 en Unión JuárC'¿, Chiapas. 
4.6.1.4 Enantiajethys 
Machos: Se pueden encontrar ejemplares de E. jethys con una envergadura alar que 
va de los 34 a los 50 mm, aunque el promedio es de 44 mm. Los ejemplares que se 
encuentran cercanos a los valores de 50 mm para la envergadura alar se pueden hallar en 
lugares muy húmedos o en época de lluvias, los ejemplares que se encuentran entre los 34 
mm se encuentran en lugares secos. En las alas posteriores de E. jethys hay escamas negras, 
en la vista ventral de las mismas, las manchas cafés son similares a las que se presentan en E. 
mazai, en los ejemplares de colores más claros de E. jethys estas manchas suelen ser más 
 
48 
 
acentuadas. Las alas posteriores presentan color de fondo naranja intenso, un poco más 
oscuro que las alas anteriores. 
Figuras 21 Y 22. (21) Vista dorsal y (22) vista ventral de las alas de un ejemplar macho de Enantia j ethys. 
Colectado el 27 de Julio de 1992 en Xico, Veracruz. 
Figura 23. Distribución general de E. j ethys. Tomado de Llorente y colaboradores, 1997. 
Hembras: Presentan un promedio de envergadma alar de 44 mm, existen ejemplares 
que van de los 39 a los 54 mm. La mancha apical de las alas posteriores es similar a la que 
 
49 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 cm
 
50 
 
Marca más dela?;da que 
~Il la hembra 
11 
Línea que si?;Ue la línea 
basal 
Color.-ción en el ápice 
abierto 
No se une la coloración de h linea Si lInea en el aja 
basal con la lincadel margen lateral superior 
12 
Mancha peguci'la, no se Sin línea en a base del 
abrj!;a como en el macho :tia 
• 
Marca menos profunda 
Que en el macho 
Figura 26. IlustLacióu de la cdoración y confol'lllación alar de las especies del complejo ~jethys" descri tas por 
Llorente en 1984. 6 Y 7 macho y hembra de Ertal/tia albania. 8 y 9 macho y hembra de Enal/tia r1IaZili r1IaZili. 10 
Y 11 macho y hembm de Eml1llill j:tJryJ. 12 Y 13 macho y hembm de Eml1lliu "'lIzui diu"i. Modificada de 
Llorente y collboradores, 1997. 
 
51 
 
Figura 27 . Especies que componen el complejo "jethys~ según Lloreme . 1984. D e arriba hacia a/Xljo E)áhys. E /l/ami IfJflzfli. E IfIflmi diazi)' E Alballia. Vi sta 
dorsal)' ventral de machos r hembr,¡s. Fotografías tomadas por Arnlro Arellano Covarnlbias. l'vluseo de Z oología . Lepidoptera . Facultad de Ciencias. UNAl'v!. 
Enantiajethys 
Enantia mazai 
mazai 
Enantia mazai 
diazi 
Enantia albania 
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52 
 
4.7 Los resultados de Castañeda! 1996. 
Castañeda (1996) investigó la estructura y la variación genética a través del uso de 
aloenzimas, para 10 loci en 12 poblaciones de las tres especies del género Enantia que 
consti tuyen el complejo "jethys": Enantia mazai, Enantia jethys y Enantia albania. Los 
resultados