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Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Estudios Superiores Iztacala 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el 
Cretácico y su relación con el género 
Heliopora (familia Helioporidae, orden Coenothecalia, 
subclase Octocorallia; Cretácico-actual) 
 
TESIS 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
BIÓLOGO 
PRESENTA: 
 
Hernández Morales Héctor 
 
Director de tesis: Dr. Hannes Löser 
 
Los reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México. 2014
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
RECONOCIMIENTO 
 
El presente trabajo se realizó en el Instituto de Geología Estación Regional del Noroeste 
(ERNO) de la UNAM, gracias al apoyo del proyecto UNAM DGAPA IN 101111 por la 
preparación de las láminas delgadas observadas y al laboratorio de geobiología y evolución 
y paleontología de Facultad de Estudios Superiores Iztacala por las facilidades otorgadas 
para la conclusión de este. 
 
Fue dirigido por el Dr. Hannes Löser. 
 
Fue revisado por el siguiente jurado: 
Biol. José Luis Tello Musi. 
Dr. Hannes Löser. 
Biol. Leticia Martínez López 
M. en C. María del Rosario Martínez Barajas. 
Biol. Oscar Gonzales León. 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Al Dr. Hannes Löser, por su apoyo incondicional durante la realización de este trabajo, por 
sus enseñanzas y consejos pero sobre todo su paciencia. Le agradezco profundamente por 
la oportunidad de aprender de usted y por su amistad. 
 
A la M. en C. María del Rosario Fernández Barajas, por todas sus enseñanzas desde mi 
primer día en el laboratorio, le agradezco infinitamente por su confianza y dedicación pero 
sobre todo por su apoyo en los buenos y malos momentos e impulsarme a aceptar nuevos 
desafíos. 
 
Al Biól. Oscar Gonzales León, por el tiempo invertido para la revisión de este trabajo, por 
sus aportaciones, comentarios y todo el apoyo manifestado desde el primer día. 
 
A la Biól. Leticia Martínez López, por sus comentarios y orientaciones tan valiosos para el 
desarrollo de este trabajo. 
 
Al Biól José Luis Tello Musi, por sus observaciones para el enriquecimiento de este 
trabajo. 
 
A los profesores de la carrera de biología de la FES-Iztacala pero sobre todo a los 
profesores de geobiología y evolución y paleontología por su apoyo y enseñanzas. 
 
 
 
DEDICATORIA 
 
Esta tesis está dedicada a todas las personas que de alguna manera influyeron en mi 
desarrollo académico y personal y que de alguna manera siempre han estado a mi lado. 
 
A mi familia: 
Por los esfuerzos realizados para que yo lograra terminar mi carrera siendo para mí la mejor 
herencia. especialmente a mis padres Andrés, Ilsa y mi hermano Gabriel, por su cariño 
incondicional, por apoyarme siempre moral y profesionalmente, dedicarme aunque sea un 
poco de su tiempo para aconsejarme, inculcarme valores y ser un ejemplo a seguir. Porque 
gracias a ustedes nunca me faltó nada y por todos los buenos momentos, les agradezco 
infinitamente. 
 
A mi madre María que lo más maravilloso de todo el mundo. Gracias por el apoyo moral, 
tu cariño y comprensión que desde niño me has brindado, por guiar mi camino y estar junto 
a mí en los momentos más difíciles. 
 
A mi padre Andrés, porque desde pequeño ha sido para mí un ejemplo a seguir. 
Gracias por guiar mi vida con energía, esto ha hecho que sea lo que soy. 
Con amor, admiración y respeto 
 
A mis compañeros y amigos: 
A mis compañeros y amigos de la carrera de biología, especialmente a Diana (chinita), 
Nalleli, Pakitop, Chucho, Verito, Ralph y Numa, por su compañía y todos los buenos 
momentos que vivimos dentro y fuera de clases. Gracias por su ayuda en todo momento. 
 
 
 
A mis compañeros de laboratorio, por su compañía durante las largas horas de trabajo y 
todas las experiencias que vivimos. Gracias por su apoyo. 
 
A mis amigos del CCH, Guillermo, Arturo y Oscar, porque a pesar de los años nos 
seguimos viendo y seguimos riendo como el primer día. 
 
“Son muchas las manos y los corazones que contribuyen al éxito de una 
persona” 
Walt Disney 
 
 
 
CONTENIDO 
 
RESUMEN 1 
1. INTRODUCCIÓN 3 
1.1. Sistemática 3 
1.2. Morfología 4 
1.3. Taxonomía 6 
1.3.1. Heliopora Blainville, 1830 6 
1.3.2. Polytremacis Orbigny, 1849 8 
1.3.3. Pseudopolytremacis Morycowa, 1971 11 
1.3.4. Parapolytremacis Alloiteau, 1957 12 
1.5. Relación entre los géneros 14 
1.6. Hipótesis 15 
2. ANTECEDENTES 15 
2.1. Contexto histórico 16 
2.2. Distribución 17 
3. OBJETIVOS 19 
3.1. Objetivo general 19 
3.2. Objetivos particulares 19 
4. MATERIAL 20 
5. MÉTODOS 21 
5.1. Preparación de láminas delgadas 21 
5.2. Escaneos 22 
5.3. Datos de la literatura 22 
5.4. Base de datos 22 
5.5. Selección de características 23 
5.5.1. Observaciones generales 23 
5.5.2. Datos morfométricos 24 
5.5.3. Establecimiento de intervalos 25 
5.5.4. Características 26 
5.6. Análisis de datos 28 
 
 
 
5.6.1. Variación de los datos morfométricos a través del tiempo geológico 29 
5.6.2. Dependencia de las características 29 
5.6.3. Tendencias ontogenéticas 29 
5.7. Taxonomía numérica 30 
5.7.1. Matriz Básica 30 
5.7.2. Normalización 30 
5.7.3. Distancia euclidiana 31 
5.7.4. Dendrograma 32 
5.8. Paleobiogeografía 32 
5.9. Mapas de distribución 33 
6. RESULTADOS 34 
6.1. Características seleccionadas 34 
6.2. Datos morfométricos 36 
6.2.1. Variación través del tiempo geológico 36 
6.2.2. Dependencia de las características 40 
6.2.3. Tendencias ontogenéticas 44 
6.3. Morfoespecies 45 
6.4. Distribución 48 
6.4.1. Distribución en el tiempo 48 
6.4.2. Paleobiogeografía 50 
7. DISCUSIÓN 56 
7.1. Los géneros de la familia Helioporidae 56 
7.1.1. Heliopora vs. Polytremacis 56 
7.1.2. Heliopora vs. Parapolytremacis 60 
7.1.3. Heliopora vs. Pseudopolytremacis 60 
7.2. Variación morfológica a través del tiempo geológico 60 
7.3. Dependencia de las características morfológicas 66 
7.3.1. Diámetro calicular vs densidad de los túbulos 66 
7.3.2. Diámetro calicular vs longitud de los pseudoseptos 66 
7.3.3. Diámetro calicular vs número de pseudoseptos 67 
7.3.4. Número de pseudoseptos vs densidad de los túbulos 67 
7.4. Variaciones ontogenéticas 67 
 
 
 
7.5. Especies y su diversidad a través del tiempo 68 
7.6. Paleobiogeografía 73 
8. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS 76 
8.1. Conclusiones 76 
8.2. Perspectivas 76 
9. REFERENCIAS 78 
ANEXO 1. LISTA DE MUESTRAS SELECCIONADAS. 84 
ANEXO 2. DATOS AGRUPADOS EN MORFOESPECIES (Incluye datos de la literatura)
 90 
ANEXO 3. ATLAS FOTOGRAFICO DE MUESTRAS TIPO Y REPRESENTANTES DE 
LAS MORFOESPECIES OBSERVADAS. 113 
ANEXO 4. ABREVIATURAS DE LAS COLECCIONES 119 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
Hernández Morales Héctor 
 
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RESUMEN 
 
Si bien la familia Helioporidae Moseley, 1876, es conocida desde la segunda mitad del 
siglo XIX por sus géneros principales (Heliopora Blainville, 1830 y Polytremacis Orbigny, 
1849), se sabe muy poco de su relación así como de su historia evolutiva. Aunque sus 
afinidades han sido frecuentemente mencionadas y discutidas en numerosos trabajos del 
siglo XX, los registros fósiles, tantode Polytremacis como Heliopora son tradicionalmente 
separados y restringidos al Cretácico y Cenozoico respectivamente. 
 
La rareza de muestras, la pobre descripción de los tipos de muchas especies, tanto de 
Polytremacis como de Heliopora así como el extravío de algunos de estos, plantea serias 
dudas sobre la relación de estos géneros. Esta situación no se limita a Polytremacis y 
Heliopora, pues Parapolytremacis Alloiteau, 1957, es otro Helioporido que se encuentra 
en una posición taxonómica dudosa. 
 
En el presente trabajo se examinaron 123 muestras del Cretácico (la más antigua del 
Hauteriviano temprano), Cenozoico y muestras recientes, la mayoría de estas en láminas 
delgadas. Se examinaron las microestructuras del esqueleto, y se tomaron datos 
morfométricos como el diámetro de los cálices, densidad de los túbulos, número de 
pseudoseptos, longitud de los pseudoseptos y su simetría. También se analizaron las 
posibles tendencias ontogenéticas y evolutivas, existentes entre las muestras y se realizó un 
análisis de grupos basado en la similitud morfológica de las muestras, además de una 
revisión de la literatura sobre su relación y Paleobiogeografía. 
 
Se identificaron 23 morfoespecies resultantes del análisis de grupos, la mayoría de estas 
tuvieron ocurrencia desde el Cretácico. Aunque se observaron variaciones en los elementos 
del esqueleto, la estructura general de las muestras no permitió diferenciar a los géneros 
Polytremacis, Parapolytremacis de Heliopora. Ya que no existen criterios cualitativos o 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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cuantitativos que permitan agrupar las muestras examinadas en alguno de estos géneros ni 
evidencia histórica que valide su separación. Se concluyó que los géneros de Polytremacis 
y Parapolytremacis entran en sinonimia de Heliopora. 
 
La diversificación del genero Heliopora durante el Cretácico y Cenozoico fue favorecida 
por las condiciones ambientales tales como la temperatura, el nivel del mar y la posición de 
los continentes. Como consecuencia de los cambios en estas condiciones, la diversidad así 
como la distribución de especies se ha reducido hasta tener un único representante actual, 
H. coerulea. El registro fósil de Heliopora comprende aproximadamente 130 millones de 
años, esto lo hace el género con el registro fósil más largo entre la familia Helioporidae, los 
corales fósiles y recientes. 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
Hernández Morales Héctor 
 
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1. INTRODUCCIÓN 
 
Heliopora coerulea Pallas, 1776 es un coral hermatípico que habita en las aguas poco 
profundas de los océanos índico y pacífico, debido a la coloración su esqueleto, es también 
llamado coral azul. A pesar de ser una especie muy común en su habitat, es el último 
representante vivo de Helioporidae, una familia cuyos miembros habitaron los mares de 
todos los continentes. Desde el Cretácico superior, la diversidad y distribución de la familia 
se ha reducido hasta la existente el día de hoy. La relación de H. coerulea con los 
representantes fósiles de la familia es de especial interés debido a las similitudes de sus 
esqueletos. 
 
1.1. Sistemática 
 
Helioporidae es una familia de corales perteneciente a la subclase Octocoralia Haeckel, 
1866 y comprende su propio orden, Coenothecalia Bourne, 1895. A diferencia del resto de 
los octocorales (gorgonias, plumas de mar, corales blandos, etc.) que desarrollan esqueletos 
pobremente calcificados (Bayer, 1956), los miembros de Helioporidae también llamados 
Helioporidos, se caracterizan por desarrollar esqueletos rígidos de aragonita cristalina 
(Zhang & Shear, 2007). 
 
Heliopora es uno de los cuatro géneros de la familia, debido a su similitud estos géneros 
comprenden numerosos sinónimos (Fig. 1.1). La separación de estos géneros resulta dudosa 
pues todos comparten la misma morfología. Los géneros Octotremacis Gregory, 1900 
Selidolithus Alloiteau, 1957 y Plagiosolenacis Alloiteau, 1957, fueron omitidos del trabajo 
por su posición incierta. 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
Hernández Morales Héctor 
 
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Fig. 1.1. Sistemática de la familia Helioporidae. †, Taxón extinto. 
 
1.2. Morfología 
 
Todos los géneros de la familia Helioporidae son corales coloniales con individuos bien 
definidos irregularmente distribuidos, cada individuo está representado por un pólipo. En 
H. coerulea los pólipos viven en tubos cilíndricos (cálices) y se encuentran conectados por 
una solenia, esta forma una cubierta de tejido de color pardo que cubre el esqueleto. Los 
pólipos son fácilmente reconocibles pues poseen ocho tentáculos pinnados ubicados en la 
región apical y que son una continuación del cuerpo del pólipo (Bouillon & Houvenaghel-
Crevecoeur, 1970). Las paredes del pólipo están en contacto constante con el cáliz y son 
acanaladas en su superficie, estos canales se insertan en las crestas salientes del cáliz 
(pseudoseptos). 
 
Debido a la rápida destrucción de los tejidos blandos después de la muerte del pólipo, las 
características de este en las formas fósiles son desconocidas. La pérdida de información 
durante las primeras etapas del proceso tafónomico hacen necesario recurrir a otras fuentes 
de información taxonómica. 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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Ya que el esqueleto es un elemento duro, puede preservarse mejor y fosilizarse. En los 
Helioporidos este se compone de fibras de aragonita que parten de centros de calcificación 
formando ejes trabeculares semi-verticales, la fusión de estos ejes forma espacios 
intertrabeculares de forma tubular (Fig. 1.2). Los túbulos están estrechamente embalados 
uno al lado del otro y componen lo que generalmente ha sido considerado como un 
"cenenquima”, este conecta cálices tubulares de mayor tamaño que los túbulos. En la 
superficie interna de los cálices se encuentra un número variable de pseudoseptos que se 
proyectan hacia el centro del cáliz (Bayer, 1956). Tanto los cálices como los túbulos son 
atravesados por tabulas semi-horizontales que pueden formar un piso bien desarrollado. 
 
El esqueleto es frecuentemente atacado por poliquetos comensales del género Polydora 
Bosc, 1802 (Bouillon & Houvenaghel-Crevecoeur, 1970) formando estructuras tubulares 
regulares. Aunque estas estructuras también pueden observarse en las formas fósiles, solo 
puede especularse que fueron formados por poliquetos emparentados al género (Gregory, 
1900). 
 
 
 
Fig.1.2. Morfología del esqueleto de Heliopora. 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
Hernández Morales Héctor 
 
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1.3. Taxonomía 
 
Al igual que en los Scleractinia fósiles, la taxonomía de Helioporidos está basada en la 
observación morfológica del esqueleto, esto la hace una herramienta de estudio 
indispensable para entender su sistemática y evolución (Löser & Jiménez, 2012). A pesar 
de que todos los Helioporidos comparten la misma morfología básica, la separación de los 
géneros se basa en el desarrollo y morfología de sus pseudoseptos así como en su registro 
fósil. 
 
1.3.1. Heliopora Blainville, 1830 
 
Es el género tipo de la familia Helioporidae,su especie tipo es Heliopora coerulea. Este 
género comprende numerosas especies fósiles, la mayoría de las cuales habitaron durante el 
Cenozoico. Debido a que su representante actual es la especie mejor conocida, es un 
referente obligado para comprender la paleoecología de las formas fósiles de la familia, 
especialmente las comprendidas dentro del género Polytremacis. Es un género de corales 
hermatípicos (forma relaciones simbióticas con zooxantelas) que presentan distintos tipos 
de desarrollo, puede formar colonias masivas, incrustantes o lobuladas. Las colonias de H. 
coerulea pueden llegar a medir hasta tres metros de circunferencia y dos de altura. Sus 
cálices poseen un número variable de pseudoseptos subdesarrollados (16 a 20), estos según 
la literatura (Kusmicheva, 1970 & Bouillon & Houvenaghel-Crevecoeur, 1970) son 
característicos del género (Fig. 1.3). 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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Fig.1.3. Heliopora coerulea Pallas, 1766. (Topotipo) ERNO L-7363, reciente 
(ampliación). 
 
A pesar de que según la literatura (Eguchi, 1948, Colgan, 1984 & Löser, 1993) el registro 
fósil de este género abarca desde el Cretácico inferior hasta el presente, muchas de las 
especies anteriormente asignadas a Heliopora actualmente están asignadas a alguno de los 
otros géneros de la familia u otros (Fig. 1.4). La mayoría de estas son especies del 
Cretácico, esto restringe el registro del género casi exclusivamente al Cenozoico. 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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Fig. 1.4. Cambios en la sistemática de Heliopora. 
 
1.3.2. Polytremacis Orbigny, 1849 
 
Su especie-tipo es Polytremacis bulbosa Orbigny, 1849, comprende sinónimos como 
Dactylasis Orbigny, 1849 y Eomontipora Gregory, 1932. Según la literatura, el género 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
Hernández Morales Héctor 
 
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comprende 30 especies, su ocurrencia en el registro fósil abarca desde el Cretácico inferior 
hasta el Paleógeno temprano (Löser, 2000). Las poblaciones de Polytremacis fueron 
abundantes en los mares poco profundos durante el Cretácico superior (Camoin, 1985) ya 
que su distribución fue notablemente amplia, existen registros del género en Asia, Europa, 
África y América. 
 
A pesar de su similitud con los otros géneros, Polytremacis es principalmente relacionado 
con Heliopora. En comparación con el resto de la familia su afinidad con este género es 
más notable, esto puede apreciarse en la estructura de cálices y túbulos (Gregory, 1900 Fig. 
1.5) sugiriendo una relación directa. A simple vista Polytremacis y Heliopora son similares 
resaltando sus superficies granulosas y la presencia de anillos circuncaliculares de túbulos 
(Baron-Szabo, 2003). A pesar de presentar las mismas estructuras (Morycowa, 1977), 
Polytremacis se distingue por el desarrollo marcado de sus pseudoseptos (Brünnich-
Nielsen, 1917 & Kusmicheva, 1970). 
 
 
 
Fig. 1.5. Polytremacis bulbosa Orbigny, 1849. (Topotipo) SLD- 5610, Francia (Charente 
Maritime), Cenomaniano temprano (ampliación). 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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Polytremacis es el género con mayor diversidad de especies de la familia, al igual que 
Heliopora su sistemática ha sufrido cambios (Fig. 1.6), la mayoría de estos incluyen la 
adición de especies originalmente asignadas a otros géneros, aunque la mayoría de estas 
corresponden a Heliopora, existen otras actualmente considerados actualmente sinónimos 
como Dactylacis y Eomontipora. 
 
 
 
Fig. 1.6. Cambios en la sistemática de Polytremacis. 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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1.3.3. Pseudopolytremacis Morycowa, 1971 
 
Su especie-tipo es Pseudopolytremacis spinoseptata Morycowa, 1971. Incluye el sinónimo 
Proheliopora Kusmicheva, 1975, por su similitudes con Polytremacis (Fig. 1.7.), ha sido 
considerado como un subgénero de este (Morycowa, 1977 & Beauvais, 1982). 
Pseudopolytremacis se caracteriza por presentar un engrosamiento de sus pseudoseptos en 
lo que se puede describir como espinas septales (Beauvais, 1982 & Löser, 1993), estas 
espinas posiblemente fueron formadas por la degeneración o reducción de los elementos 
trabeculares (Morycowa, 1971). Aunque también pueden presentar un desarrollo lobular 
(Baron-Szabo, 2003). 
 
 
 
Fig. 1.7. (A) Pseudopolytremacis spinoseptata Morycowa, 1971. (Paratipo), UJ 124P56 
Rumania (Suceava), Aptiano temprano (ampliación) y (B) vista longitudinal del cáliz, 
muestra SAK8B. 
 
El registro fósil de Pseudopolytremacis abarca desde el Barremiano hasta el Santoniano 
(Sepkoski, 2002), es un género ocasional en este. A pesar de comprender pocas especies 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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(Fig. 1.8), algunas de estas fueron reasignadas de los géneros Heliopora y Proheliopora. 
Por su similitud con otros Helioporidos, la inclusión de especies como P. japonica Eguchi, 
1948 (originalmente Heliopora) resulta dudosa. Ya que las espinas septales pueden 
presentarse ocasionalmente en material de Polytremacis edwardsi Stoliczka, 1873 (Löser, 
1993). La relación de Polytremacis y Pseudopolytremacis debe ser aclarada. 
 
 
 
Fig. 1.8. Cambios en la sistemática de Pseudopolytremacis. 
 
1.3.4. Parapolytremacis Alloiteau, 1957 
 
La especie-tipo es Parapolytremacis actinacoides Alloiteau, 1957. En relación a 
Polytremacis, Parapolytremacis se distingue por el desarrollo irregular de sus pseudoseptos 
(Beauvais, 1982) y el alargamiento excepcional de estos (Baron-Szabo, 2003). La longitud 
de sus pseudoseptos es el resultado de la fusión vertical de los procesos trabeculares 
(Alloiteau, 1957), presentando proyecciones más largas en comparación con los otros 
géneros de la familia (Fig. 1.9). Su relación especialmente con Polytremacis es poco clara. 
Ya que por la longitud irregular de sus pseudoseptos, este puede considerarse un criterio 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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dudoso. Parapolytremacis actualmente comprende cuatro especies (Fig. 1.10). 
 
 
 
Fig. 1.9. Parapolytremacis actinacoides Alloiteau, 1957 (Tipo) MNHN_nn16259, Francia 
(Aude), Santoniano temprano (ampliación). 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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Fig. 1.10. Cambios en la sistemática de Parapolytremacis. 
 
1.5. Relación entre los géneros 
 
Ya que sus esqueletos no presentan diferencias notables, la separación de Helioporidae en 
géneros resulta cuestionable. A pesar de las características que separan a Heliopora de 
Polytremacis y Parapolytremacis, existen elementos que contradicen esta separación. Conexcepción de Pseudopolytremacis, la literatura describe pocas diferencias que puedan 
considerarse significativas. 
 
Aunque autores como Gregory (1900), Alloiteau (1957), Kusmicheva (1975) y Morycowa 
(1977) han discutido las afinidades de Heliopora y los otros géneros (especialmente 
Polytremacis), su separación se basa principalmente en el uso criterios tradicionales. La 
longitud de los pseudoseptos es uno de estos criterios y ha sido mencionado por numerosos 
autores, no obstante ha sido una característica poco estudiada por lo que su valor como 
criterio es dudoso. 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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Es de especial interés la relación de Polytremacis y Heliopora, ya que debido a la escasa 
revisión de los géneros y el registro fósil fragmentado, es evidente que la historia evolutiva 
de Polytremacis es poco conocida (Gregory, 1900). Se debe considerar que Polytremacis es 
un género establecido a partir de material mal conservado y el holotipo se encuentra 
extraviado. Gregory propuso una nueva especie tipo de Polytremacis (Polytremacis 
blainvillei Michellin, 1841). Esta nueva especie tipo es solo usada por pocos autores y no 
muestra diferencias que respalden la validez del género. 
 
No puede descartarse la posibilidad de una relación mucho más estrecha que la descrita por 
autores como Lindström (1899), Gregory (1900) y Piveteau (1952) que consideran a 
Polytremacis como un ancestro de Heliopora, esta situación podría extenderse a 
Parapolytremacis y Pseudopolytremacis cuya relación podría ser similar. 
 
1.6. Hipótesis 
 
La diversidad de especies del género Heliopora fue mayor a principios del Cretácico 
observándose una reducción de esta desde finales de este periodo hasta la actualidad. 
 
 
 
 
 
 
 
2. ANTECEDENTES 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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2.1. Contexto histórico 
 
Las evidencias históricas que respaldan la sinonimia de Polytremacis son notables, ya que 
desde la segunda mitad del siglo XIX, los trabajos realizados en torno a su relación con 
Heliopora han tomado gran importancia. Aunque la mayoría de los autores reconocieron la 
similitud entre estos géneros, esta solo es mencionada al compararlos con nuevos géneros. 
Estos son algunos de los trabajos más destacados. 
 
Fue Gregory (1900) quien hizo la mayor contribución al conocimiento del genero 
Polytremacis. Discutió la validez de la hasta entonces especie tipo P. bulbosa y propuso 
una revisión del género. También propuso a Heliopora blainvillei como nueva especie tipo 
del genero Polytremacis. Gregory consideró a Polytremacis como posible antepasado de H. 
coerulea y eslabón que conecta a Helioporidae con la familia de corales paleozoicos 
Heliolitidae. 
 
Alloiteau (1957) discutió las estructuras de miembros de Heliopora, Polytremacis y 
Heliolites Dana, 1848 y las comparó con las de su nuevo género Parapolytremacis. Sobre 
la base de su microestructura restablece a Polytremacis y Parapolytremacis dentro de los 
Madreporarios post-paleozoicos. Alloiteau hizo mención de algunas de las observaciones 
del trabajo de Gregory. Basado principalmente en la estructura de trabéculas, establece a 
Polytremacis como conexión entre Heliolites del paleozoico y la Heliopora moderna. 
 
Bouillon & Houvenaghel-Crevecoeur (1970) hicieron una revisión del género Heliopora 
describiendo la morfofisiología y ecología de H. coerulea sin considerar las formas fósiles. 
Considera los cambios en la distribución del género desde el Cretácico. 
 
Morycowa (1971, 1977) reestableció a Polytremacis y Parapolytremacis dentro de 
Octocorallia y establece el género Pseudopolytremacis, Morycowa consideró a 
Pseudopolytremacis y a Parapolytremacis como subgéneros de Polytremacis. Examinó la 
microestructura del esqueleto de Helioporidos fósiles y material reciente de Heliopora, 
concentrándose en la organización de los túbulos, la trabéculas y la estructura y 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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organización de las fibras de aragonita. También concluyó que las estructuras de 
Polytremacis son comparables a las de Heliopora y descartó la relación entre Helioporidae 
y los Heliolitidos paleozoicos. 
 
Kuzmicheva (1970, 1975) describió la microestructura de especies del Cretácico de la 
URSS. Así también considera la evolución de la familia y establece a Proheliopora como 
sinonimia del género Pseudopolytremacis. 
 
Colgan (1984) discutió el registro fósil, relaciones y ecología del género Heliopora desde el 
Cretácico inferior hasta la especie actual, considerándola un fósil viviente. 
 
Camoin (1985) consideró las especies del género Polytremacis, señalando indirectamente la 
tendencia y relación del diámetro del cáliz y número de túbulos de cenenquima en especies 
del Turoniano y Santoniano. 
 
2.2. Distribución 
 
Aunque no existen trabajos realizados en torno a la distribución de los Helioporidos, las 
descripciones de algunos autores principalmente enfocados al Cretácico superior y 
Cenozoico, aportan valiosa información sobre los cambios que han acontecido desde el 
Cretácico hasta la distribución actual de H. coerulea. Esta información proporciona un 
breve panorama de la paleobiogeografía de la familia. 
 
Bouillon & Houvenaghel-Crevecoeur (1970) describieron los cambios de distribución de 
Heliopora desde el Cretácico inferior hasta el Mioceno, mencionando la presencia de 
especies principalmente en Europa hasta el cierre del Tethys y Asia en que se menciona la 
distribución de H. coerulea. La distribución de Polytremacis solo es mencionada como 
europea. 
En esta descripción, la presencia de especies de Heliopora en Asia durante el Cretácico 
inferior es mencionada. Colgan (1984) retomó la presencia de Heliopora en Asia durante el 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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Cretácico y Cenozoico no obstante las especies asiáticas del Cretácico están actualmente 
comprendidas en otros géneros como Pseudopolytremacis. 
 
La descripción más importante es la realizada por Camoin (1985), acerca de la distribución 
de especies de Polytremacis en Europa y el norte de África desde el Turoniano hasta el 
Conaciano, mostrando pocos cambios en la distribución de las especies durante el Cretácico 
superior. 
 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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3. OBJETIVOS 
 
Con la finalidad de jerarquizar el trabajo a realizar se plantearon los siguientes objetivos: 
 
3.1. Objetivo general 
 
 Realizar una revisión sistemática del género Polytremacis basada en la literatura y 
muestras disponibles, actualmente asignadas al género Heliopora, incluyendo 
especies del Cretácico y del Terciario e investigar su relación. 
 
3.2. Objetivos particulares 
 
 Realizar una revisión de la literatura sobre la morfología y relaciones de los géneros 
Heliopora y Polytremacis. 
 
 Realizar una revisión taxonómica de los distintos géneros de Helioporidae, haciendo 
especiales énfasis en las especies del Cretácico y muestras disponibles del Terciario, 
asignados a Polytremacis y Heliopora. 
 
Realizar una comparación de las características morfológicas del material 
correspondiente a distintas especies de Polytremacis y a la única especie reciente 
del género Heliopora. 
 
 Describir las estructuras presentes en cada género. 
 
 Mejorar los criterios para distinguir especies 
 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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4. MATERIAL 
 
El material para esta investigación consistió de 200 muestras, principalmente láminas 
delgadas e imágenes, así como muestras de corales fósiles del Cretácico y Cenozoico de la 
familia Helioporidae y muestras recientes, en su mayoría disponibles en la colección de la 
Estación Regional del Noroeste en Hermosillo, Sonora. 
 
Se realizó una selección del material (muestras y/o imágenes) que sería utilizado para este 
trabajo, dando prioridad a las muestras tipo. El resto del material fue seleccionado 
descartando las muestras y/o imágenes mal conservadas, con poca nitidez o 
muestras/imágenes demasiado pequeñas con pocos individuos distinguibles. La selección 
de láminas delgadas e imágenes consistió en una revisión por computadora, mientras que 
las muestras fósiles fueron observadas en microscopio estereoscópico. Tomando en cuenta 
estos criterios, se seleccionó un total de 123 muestras (ANEXO 1) mismas que fueron 
utilizadas para elaborar láminas delgadas que posteriormente serian escaneadas, incluidas a 
las láminas ya existentes y finalmente medidas. 
 
 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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5. MÉTODOS 
 
5.1. Preparación de láminas delgadas 
 
Este método permite tener una visión más detallada del material fósil. Además de ayudar a 
obtener muy buenas ilustraciones, facilita la observación y determinación del material 
(Löser & Jiménez, 2012). Se hicieron cortes en las muestras (fósiles) que posteriormente 
fueron pulidas, tratando de obtener una superficie plana y lisa, con un número considerable 
de cálices en posición transversal. Estos cortes fueron revisados al microscopio y 
seleccionados, considerando su estado de conservación y tamaño. El contraste en las 
superficies pulidas también fue revisado para considerar la elaboración de láminas (Fig. 
5.1). 
 
 
 
Fig. 5.1. Superficie pulida de Polytremacis spongiosa (muestra MHE A0802) para 
elaboración de láminas delgadas (ampliación). 
 
 
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La superficie pulida de cada muestra fue fijada con resina en un cristal portaobjetos, esto 
tratando de evitar la formación de burbujas. Una vez seca la resina se cortó el resto del 
coral procurando no dañar la parte pulida, la sección fijada en el portaobjetos fue rebajada 
con un disco diamantado hasta conseguir un grosor de entre 30 y 50µm ideal para la 
observación al microscopio. 
 
5.2. Escaneos 
 
Para tener un manejo homogéneo de las muestras y de su información, las láminas 
realizadas fueron revisadas en el microscopio y escaneadas para poder ser trabajadas como 
imágenes junto con las ya existentes. Se usó un escáner Epson Perfection V750 Photo con 
una máxima resolución óptica de 6400 ppp (pixeles por pulgada). Se integró una escala 
para su correcta medición. 
 
5.3. Datos de la literatura 
 
Se revisó literatura especializada para incluir datos de muestras cuyo tipo no estuvo 
disponible. Para todas las muestras se incluyeron las coordenadas de sus respectivas 
localidades de origen y edades estratigráficas, esta información fue incluida en la base de 
datos (ver abajo). 
 
5.4. Base de datos 
 
Las imágenes fueron agregadas a la base de datos de corales post-paleozoicos PaleoTax, 
nivel estructura SR12, versión del programa 2.3 (Löser, 2004) junto a imágenes de láminas 
previamente añadidas para su observación y manejo. La base de datos se encuentra ubicada 
en la Estación Regional del Noroeste en Hermosillo, Sonora, también contiene información 
geográfica y estratigráfica así como la colección de procedencia de cada muestra (Fig. 5.2). 
 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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Fig. 5.2. Información de muestra ingresada a la base de datos PaleoTax. 
 
5.5. Selección de características 
 
5.5.1. Observaciones generales 
 
Debido a la destrucción del material genético y tejidos blandos que puedan ser utilizados en 
la determinación de especies, es necesario recurrir al uso de otras herramientas de estudio. 
La determinación de especies de corales fósiles se apoya en el conocimiento de las 
dimensiones de los distintos elementos esqueléticos presentes, no obstante la morfología 
general del esqueleto de los Helioporidos es similar en todos los géneros. Existen 
características cuantificables que pueden ser utilizadas como criterios taxonómicos 
potenciales para la distinción de especies o incluso géneros. Aunque estas no pueden ser 
consideradas como especies biológicas estrictas (García et al. 2010), ya que están 
principalmente basadas en la similitud morfológica de sus estructuras, se aplica el concepto 
de morfoespecie. Para los géneros de Helioporidos se realizó una revisión de las láminas 
delgadas y el material fósil al microscopio, así como de información tomada de la literatura, 
con el fin de observar características y seleccionar aquellas que pudieran ser utilizadas 
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como criterios para la distinción de especies. 
5.5.2. Datos morfométricos 
 
En corales recientes y fósiles (Scleractinia y Octocorallia), los datos morfométricos se 
consideran importantes para la distinción de morfoespecies. En los corales coloniales el 
número de individuos permite tomar una cantidad grande de estos datos, es necesario tomar 
la mayor cantidad de mediciones posibles de cada individuo, a esto se le llama 
morfométria. En los corales fósiles, estas mediciones corresponden en su totalidad a los 
elementos esqueléticos presentes entre los individuos de una colonia (Budd & Johnson 
1996, Löser, 2012). 
 
Se realizaron mediciones y conteos de las distintas características presentes en cada 
muestra, se trató de realizar la mayor cantidad posible de mediciones (Fig. 5.3). Estas se 
realizaron usando el programa PaleoTax/Measure (versión 1.2). 
 
 
 
Fig. 5.3. Mediciones y conteos realizados con el programa PaleoTax/Measure. 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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El programa calcula basado en la medición y/o conteo de cada característica obteniendo en 
cada una los siguientes datos: 
 
n: número de mediciones 
vmin: valor más bajo medido 
vmax: valor más alto medido 
μ: media aritmética (promedio) 
σ: desviación estándar 
v: coeficiente de variación de K. Pearson 
 
El coeficiente de K. Pearson se calculó para todos los valores, esto para poder comparar la 
variación de cada elemento. Se trata de un valor de porcentaje (σ*100/µ), un bajo 
coeficiente de variación indica una menor variación de los valores haciéndolos más 
adecuadospara la distinción de especies (Löser, 2012), estos últimos fueron seleccionados 
como criterios taxonómicos. Los coeficientes de variación altos (mayores a 15%), indican 
una alta variación de los valores que se expresan en rangos morfométricos amplios que 
puedan superponerse u ocultar los rangos de otras especies. Características con alta 
variación como la distancia entre los centros caliculares fueron descartadas. 
 
5.5.3. Establecimiento de intervalos 
 
En los corales y todos los valores en eventos de distribución normal rara vez se encuentran 
a más de una desviación estándar (σ) de la media (Desigualdad de Chebyshev, Velazco, 
2007). Se ha observado que alrededor del 70% de los valores suelen encajar en el intervalo 
comprendido en la primera desviación estándar hacia cualquier lado (µ ± σ). Los intervalos 
de cada característica para el siguiente análisis fueron establecidos a partir del primer 
intervalo, esto permite el cálculo de los rangos que: (1) reflejan con precisión los valores de 
medición y (2) delimitan la variabilidad hacia los valores reales más cercanos al promedio 
de la especie. 
 
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5.5.4. Características 
 
Para separar morfoespecies en la familia Helioporidae, se propusieron las siguientes 
características (Fig. 5.4): 
 
1) el diámetro calicular 
2) la distancia calicular 
3) el número de pseudoseptos 
4) la densidad de túbulos en un área determinada (para este trabajo el tamaño del área fue 
0.25 mm²) 
5) la longitud máxima de los pseudoseptos (porcentaje del diámetro calicular) 
6) la simetría de los pseudoseptos (Ver abajo). 
 
 
 
Fig. 5.4. Características seleccionadas para mediciones y conteos: 1) Diámetro calicular; 2) 
Distancia calicular; 3) número de pseudoseptos; 4) densidad de túbulos en 0.25 mm² y 5) 
longitud máxima de los pseudoseptos. 
 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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La simetría de los corales corresponde al número de sistemas iguales, este se compone por 
un número básico elementos radiales principales (septos). P. ej. Un coral cuyos cálices 
presentan cuatro septos largos y cuatro septos cortos alternados, se considera como con 
simetría de cuatro (Fig. 5.5). Si los septos presentan una simetría y una misma apariencia y 
longitud, se les llama generaciones u órdenes (Löser & Jiménez, 2012). Cada generación 
comprende un número constante de septos similares o ciclo (el ejemplo anterior 
correspondería a un coral con dos generaciones). En el caso de los Helioporidos esto 
corresponde a los pseudoseptos. También se analizó la existencia de simetría y 
generaciones en los pseudoseptos de las muestras como criterios potenciales, pues su 
presencia así como su tipo puede representar una característica específica de especies o 
incluso géneros. 
 
 
 
Fig. 5.5. Ejemplo de un cáliz con simetría de cuatro y dos generaciones. 
 
Los valores del diámetro calicular, distancia de los cálices, densidad de los túbulos por 
0.25mm2 y número de pseudoseptos fueron procesados usando los valores obtenidos de sus 
respectivas mediciones y conteos. A la simetría y generaciones de los pseudoseptos se les 
asigno un valor numérico en relación de presencia ausencia de la siguiente manera: (0) 
característica ausente; (0.5) característica poco clara y (1) característica presente. La 
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longitud de los pseudoseptos fue cuantificada de manera porcentual en relación al diámetro 
del cáliz. 
 
5.6. Análisis de datos 
 
La información morfométrica obtenida de las mediciones y conteos fue añadida a la base de 
datos PaleoTax con la información de la muestra (Fig. 5.6), utilizando los rangos 
establecidos. Los datos ingresados también complementaron información ya existente en la 
base, esta información fue procesada con el programa PaleoTax/Graph y graficada en 
diagramas de dispersión. El procesamiento de datos se realizó siguiendo tres aspectos: 
 
1. Variación de los datos morfométricos a través del tiempo geológico 
2. Dependencia de las características 
3. Tendencias ontogenéticas 
 
 
 
Fig. 5.6. Información morfométrica ingresada a la base de datos PaleoTax. 
 
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5.6.1. Variación de los datos morfométricos a través del tiempo geológico 
 
Los valores promedio obtenidos de la medición del diámetro calicular, número y longitud 
máxima de los pseudoseptos en las muestras, fueron graficados en relación al tiempo 
usando la edad promedio de la muestra en millones de años. Los valores morfométricos 
graficados sirvieron para analizar los posibles cambios en las dimensiones de estas 
estructuras a través del tiempo, así también buscar posibles tendencias evolutivas y 
examinar si se presenta una diferencia entre los Helioporidos del Cretácico y Cenozoico 
que descarte o no la presencia de dos géneros. 
 
5.6.2. Dependencia de las características 
 
Utilizando los valores promedio de las características, se realizaron análisis de correlación 
principalmente entre 1) el diámetro calicular vs. Longitud de los pseudoseptos, 2) el 
diámetro calicular vs. Número de pseudoseptos y 3) el diámetro calicular vs. Densidad de 
los túbulos por área. La idea de este análisis fue encontrar posibles dependencias de las 
estructuras mencionadas al diámetro del cáliz, este mismo análisis también se realizó entre 
el número de pseudoseptos y la densidad de los túbulos, buscando posibles relaciones entre 
estos últimos. En este tipo de análisis se utilizó el valor promedio de cada característica 
analizada y entraron todas las muestras. 
 
5.6.3. Tendencias ontogenéticas 
 
La posibilidad de que el número de pseudoseptos y el diámetro del cáliz sean características 
independientes la una de la otra, puede representar un criterio taxonómico potencial. Ya 
que la dependencia entre estas características representa el riesgo de una superposición de 
valores que resultaría en la confusión de especies. Se contó el número de pseudoseptos por 
cáliz en una sola muestra relacionándolos con el diámetro de su respectivo cáliz, se buscó 
una posible tendencia ontogenética del número de pseudoseptos al cáliz. 
 
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5.7. Taxonomía numérica 
 
5.7.1. Matriz Básica 
 
La taxonomía numérica se basa en el reconocimiento de la similitud entre características 
morfológicas de dos o más taxones. Los pasos anteriormente descritos en conjunto integran 
una metodología general desarrollada para aplicarse a escala taxonómica, una vez 
definidos los objetos a comparar, en este caso las muestras seleccionadas que fueron 
observadas para elegir una serie de características a utilizar. Las muestras y las 
características sirvieron para formar una matriz C (de dimensión ki (k, características; i, 
muestras) denominada Matriz Básica de Datos. Los atributos ausentes y otros datos no 
obtenibles en la muestra se ingresaron en la matriz con el símbolo 99.0 (valor ausente); 
éstos son descartados durante el procesamientode los datos. 
 
5.7.2. Normalización 
 
Los valores obtenidos de la matriz básica, están basados en valores de similitud-distancia 
que deben ser estandarizados (1). Esto consiste en expresar los datos de la matriz original 
en unidades de la desviación estándar, con el objeto de evitar el desigual peso de los 
caracteres, debido al uso de diferentes escalas de medida (Sokal & Sneath, 1963). 
 
Si
iijiij
Dij
)()( 
 (1) 
 
Donde: 
Dij = valor estandarizado del atributo. 
Xij = atributo por estandarizar 
 i= promedio de los atributos i 
Si = desviación estándar del atributo i 
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Los valores de similitud resultantes de la normalización deben ser recalculados hasta 
relacionar todas las muestras. Esto genera una matriz D de datos estandarizados resultantes 
del procesamiento de los datos de la matriz C. 
 
5.7.3. Distancia euclidiana 
 
Este procesamiento se realizó mediante la técnica de análisis de matrices de similitud, que 
permite cuantificar las similitudes que pudieran existir entre las estructuras (Sokal & 
Sneath, 1963), de acuerdo a los valores asignados durante las mediciones. Esto permite el 
reconocimiento de las relaciones entre la totalidad de las muestras. 
 
A partir de esta matriz estandarizada, se determinó el coeficiente de distancia euclidiana (2) 
para la relación de las muestras. Este se basa en la localización de estas en un espacio 
multidimensional cuyas coordenadas están dadas por los valores de las características de las 
mismas, formando una matriz E. 
 
n
DD
E
n
n
kjki
ij



 1
2)(
 (2) 
 
Donde: 
E ij = la distancia taxonómica media entre la muestra i y la muestra j 
D ki = el carácter k de la muestra i donde k = 1, 2, 3,…, n 
D kj = el carácter k de la muestra j donde k = 1, 2, 3,…, n 
n = número de caracteres evaluados 
 
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Los valores en la matriz E representan la distancia euclidiana media existente entre las 
muestras. Esta distancia representa numéricamente la similitud existente entre las muestras, 
estos valores varían entre 0 y 1 siendo 0 la máxima similitud. 
 
5.7.4. Dendrograma 
 
La relación de las muestras se ilustró en un dendrograma, una representación gráfica en la 
que las muestras fueron ordenadas de acuerdo a su similitud. A partir del par con mayor 
similitud, se formó un primer grupo, cuyo valor fue estandarizado para la formación de los 
siguientes grupos hasta agrupar todas las muestras. Este agrupamiento de muestras fue 
representado de manera que las muestras están representadas por líneas horizontales que se 
ordenan de manera jerárquica de acuerdo a su similitud. 
 
Las muestras en el dendrograma obtenido fueron arbitrariamente separadas en grupos 
acuerdo a la similitud de estas. Estos grupos representan morfoespecies que contienen una o 
más muestras, estas se pudieron nombrar de acuerdo a las muestras tipo que pudieran estar 
presentes en cada grupo. Las morfoespecies funcionan como unidades taxonómicas 
comparables, denominadas OTUs por sus siglas en inglés (Operational Taxonomic Unit). 
Estas OTUs fueron utilizadas para realizar correlaciones paleobiogeográficas y análisis 
estratigráficos-evolutivos. 
 
5.8. Paleobiogeografía 
 
Las localidades de origen de las muestras comprendidas en cada OTU, corresponden a 
entornos conocidos como paleoregiones. Estas regiones se definen según su 
cronoestratigrafía y se asignan a provincias en base a su respectiva posición geográfica 
durante su tiempo de existencia (Löser & Minor, 2007). Se realizó un análisis de 
correlación entre las OTUs basado en su ocurrencia en paleoregiones, para respaldar su 
separación. Ya que los OTUs que se pudieran encontrar cerca, tanto en el dendrograma 
como en la correlación pueden ser descartados como especies separadas. Así también se 
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realizó una correlación de paleo regiones basado en la ocurrencia de especies, esto para 
obtener información paleobiogeográfica (distribución y sus posibles cambios en el espacio 
y tiempo) de las OTUs, resultantes de la taxonomía numérica. Ambas correlaciones se 
realizaron utilizando el coeficiente de Jaccard, ya que es uno de los más recomendados para 
estudios paleobiogeográficos (Shi, 1993). 
 
5.9. Mapas de distribución 
 
Este análisis se realizó para observar los posibles cambios en diversidad y la distribución en 
el espacio y tiempo de las OTUs. Las coordenadas de las localidades de las muestras 
fueron utilizadas para la elaboración de mapas de reconstrucción paleotectónica a través de 
la página www.odsn.de. Esta página utiliza las coordenadas actuales de las localidades para 
ubicarlas en la placa tectónica correspondiente y establece su posición original 
(www.odsn.de), esta se basa en los movimientos de las placas a través del tiempo. Se 
elaboraron mapas correspondientes al Cretácico inferior (121 y 105.3 ma), Cretácico 
superior (89 y 76.15 ma) y Cenozoico (48.6 y 11.6 ma), con la posición original de las 
muestras correspondientes a cada época. La distribución de especies se realizó de acuerdo 
al promedio del rango de tiempo de tiempo de cada localidad y las especies presentes en 
esta durante este tiempo, estos mapas fueron comparados con mapas paleogéograficos 
(www.cpgeosystems.com) correspondientes a cada época. 
 
 
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6. RESULTADOS 
 
6.1. Características seleccionadas 
 
Las características propuestas observadas (diámetro calicular, número y longitud de los 
pseudoseptos, densidad de los túbulos), fueron seleccionadas para realizar varios análisis 
(relación entre características, revisión de tendencias evolutivas y ontogenéticas) debido a 
su baja variabilidad (Fig. 6.1). Con excepción de la distancia entre cálices que fue 
descartada como criterio debido a su alta variabilidad (Fig. 6.2), otras características como 
la densidad de los túbulos
 
por 0.25mm
2
 y la longitud de los pseudoseptos que no fueron 
incluidas en el análisis de grupos, debido a su relación con el cáliz, fueron utilizadas para 
otros análisis ya que aportan información taxonómica y evolutiva de gran importancia para 
comprender la evolución y taxonomía de la familia Helioporidae. 
 
 
 
Fig. 6.1. Características observadas en las muestras y utilizadas (X) en los distintos tipos de 
análisis. 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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35 
A diferencia de las características (diámetro, número de pseudoseptos y densidad de 
túbulos) anteriormente descritas, la longitud de los pseudoseptos es un elemento 
frecuentemente utilizado para distinguir géneros de Helioporidos. No obstante esta 
característica presentó una alta variabilidad en algunas muestras (coeficiente de variación 
de K. Pearson: 21.3; Fig. 6.2) y no ha sido debidamente cuantificada. La estimación 
porcentual de la longitud de los pseudoseptos permitió establecer rangos más estrechos que 
pudieron ser graficados y comparados entre sí,estos rangos están basados en la longitud 
con relación al diámetro del cáliz y fueron desde 1.24% (valor más bajo) hasta 28.7% 
(valor más alto). 
 
 
 
Fig. 6.2. Valores obtenidos de la medición de estructuras: (ccd) distancia entre cálices, (cl) 
diámetro calicular, (sl) longitud de los pseudoseptos (% en relación al diámetro del cáliz), 
(ns) número de pseudoseptos y (tnc2) número de túbulos por área (0.25mm
2
). Recuadro 
rojo señala los coeficientes de variación. 
 
Debido a la aparente presencia de simetría y generaciones en los pseudoseptos en algunas 
muestras, estas características fueron contempladas como criterios potenciales pues su 
presencia así como su tipo pudo representar una característica propia de especies o incluso 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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36 
géneros, ya que pocos grupos de corales presentan simetría y algunos géneros se 
caracterizan por un tipo específico. La mayoría de las muestras no presentaron presencia 
de simetría o generaciones, las muestras con aparente presencia de estos mostraron tener 
grupos de pseudoseptos mal definidos, además de encontrarse limitada a pocos individuos 
dentro de la muestra por lo que estas características fueron descartadas para la realización 
de algún análisis (Fig. 6.3). 
 
 
 
Fig. 6.3. Ausencia y presencia aparente de simetría y generaciones del cáliz en dos 
muestras (A) ERNO L-5821 y (B) ERNO L-2321. 
 
6.2. Datos morfométricos 
 
6.2.1. Variación través del tiempo geológico 
 
La distribución de los valores del diámetro calicular, número de pseudoseptos y la longitud 
de estos a través del tiempo, indicó que su diversidad se incrementó desde el Cretácico 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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37 
alcanzando su máximo durante el Cretácico superior y ha disminuido desde finales del 
Cretácico. Estos cambios coincidieron con la presencia de las muestras disponibles, 
suponiendo una diversidad de especies similar durante estos periodos. 
 
6.2.1.1. Diámetro de los cálices 
 
A partir del Hauteriviano (muestra más antigua), se observaron distintos promedios de 
diámetro calicular entre las muestras (Fig. 6.4), estos comprendieron tanto diámetros cortos 
(0.5mm) como diámetros grandes (hasta 2.5mm). Sobresale un grupo de muestras que a 
partir del Cretácico inferior presentaron diámetros promedio cada vez mayores en 
comparación con las muestras más antiguas del mismo grupo, mostrando una tendencia al 
aumento de sus dimensiones. Con excepción de P. macrostoma Reuss, 1854 cuyo diámetro 
es excepcionalmente grande (3.5- 4mm), estos promedios se encuentran cercanos entre sí, 
(el holotipo de la especie P. macrostoma está perdido y los datos se tomaron de literatura). 
Esta tendencia solo estuvo presente hasta el Cretácico superior, en contraste, muestras con 
menor diámetro que también estuvieron presentes durante el Cretácico inferior, Cretácico 
superior y que mostraron una persistencia expresada con su presencia durante el Cenozoico 
hasta la actualidad. 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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38 
 
 
Fig. 6.4. Diámetros caliculares promedio de muestras de diferentes edades. 
 
6.2.1.2. Longitud de pseudoseptos 
 
A partir del Hauteriviano (edad de la muestra más antigua) se observó una diversificación 
en la longitud de los pseudoseptos (en proporción al diámetro del cáliz), esta fue similar a 
la observada con el diámetro calicular. Se observaron tendencias tanto hacia la reducción 
como al aumento en la longitud promedio de las muestras no obstante el número de 
muestras con esta última característica fue menor y de manera similar al diámetro solo se 
observaron hasta el cretácico superior. Las muestras con longitudes cortas (menores al 
25%) que se encontraron en su mayoría correspondieron al Cretácico, también estuvieron 
presentes en el Cenozoico, incluyendo a las muestras recientes de H. coerulea (Fig. 6.5). 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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39 
 
 
Fig. 6.5. Longitudes promedio de los pseudoseptos (% en relación del diámetro calicular) 
de muestras de diferentes edades. 
 
 
 
6.2.1.3. Número de pseudoseptos 
 
El número de pseudoseptos por cáliz mostró también una diversificación en sus promedios 
a partir del Hauteriviano, a diferencia de las características anteriores la mayoría de las 
muestras mostraron valores relativamente similares con un aumento gradual en su número 
promedio. Aunque también existieron muestras que mostraron otras tendencias, estas 
representaron grupos minoritarios. La mayoría de los valores correspondientes al 
Cenozoico, comprendieron muestras con promedios bajos (< 25 pseudoseptos) en su 
mayoría similares a los valores observados entre las muestras más antiguas (Fig. 6.6). 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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40 
 
 
Fig. 6.6. Número promedio de pseudoseptos en muestras de diferentes edades. 
 
6.2.2. Dependencia de las características 
 
Se observó que los cambios en las características observadas (diámetro calicular, longitud 
de los pseudoseptos y número de pseudoseptos) estuvieron relacionados entre sí, estas 
relaciones comprendieron cambios en el número o dimensión de la estructura en cuestión. 
Muchos de estos cambios fueron acordes y tuvieron una relación definida, sin embargo los 
cambios en algunas estructuras como el cenenquima parecieron ser influenciados de 
manera menos directa. 
 
6.2.2.1. Diámetro calicular vs densidad de los túbulos 
 
El diámetro calicular mostró influir en la densidad de los túbulos por área (0.25 mm
2
), ya 
que en la mayoría de los casos se observó que mientras mayor era el diámetro calicular, la 
densidad de los túbulos era menor y viceversa, esto representó una correlación negativa 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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41 
(Fig. 6.7). Debido a esta relación, esta característica fue descartada como criterio para el 
análisis de grupos. 
 
 
 
Fig. 6.7. Relación de promedios (diámetro y el número de túbulos por 0.25mm
2
). 
 
6.2.2.2. Diámetro calicular vs longitud de pseudoseptos 
 
Es de especial importancia la relación existente entre el diámetro calicular y la longitud de 
los pseudoseptos, esta última es considerada una característica que distingue a Polytremacis 
de Heliopora (Brünnich-Nielsen, 1917 & Kuzmicheva, 1970). El índice utilizado para 
medir esta característica mostró lo siguiente: Con excepción de P. macrostoma (datos 
tomados de la literatura), los pseudoseptos porcentualmente más largos están presentes 
principalmente en las muestras con menor diámetro calicular mostrando una correlación 
negativa de estas características (Fig. 6.8). Se observaron muestras en las que la longitud de 
los pseudoseptos pareció no coincidir con esta relación reflejando la variabilidad de esta 
estructura, a pesar de esto no se encontraron diferencias entre las longitudes de las muestras 
del Cretácico y Cenozoicoque permitan diferenciar géneros. 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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42 
 
 
Fig. 6.8. Relación de los promedios de diámetro calicular vs la longitud de los 
pseudoseptos (% en relación al diámetro calicular). 
 
 
6.2.2.3 Diámetro calicular vs número de pseudoseptos 
 
Al igual que la longitud de los pseudoseptos, el número de estos por cáliz es variable. Ya 
que el promedio de la cantidad de los pseudoseptos y el diámetro calicular mostraron una 
correlación positiva que incluyó a casi todas las muestras (Fig. 6.9), los valores dentro de 
esta relación se encontraron cercanos entre sí. Existieron muestras en las que el número de 
pseudoseptos y el diámetro calicular estuvieron fuera de la correlación. 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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43 
 
 
Fig. 6.9. Relación de los promedios de número de pseudoseptos vs diámetro calicular, sin 
P. macrostoma. 
 
6.2.2.4 Número de pseudoseptos vs densidad de los túbulos 
 
La correlación observada entre el número de pseudoseptos y la densidad de los túbulos de 
cenenquima fue negativa. Debido a la distribución de los valores, se observaron grupos en 
los que esta relación evidente. A pesar de lo anterior, la distribución poco definida del resto 
de las muestras incluidas resulto en una relación poco clara (Fig. 6.10). 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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44 
 
 
Fig. 6.10. Relación de promedios de número de pseudoseptos vs densidad de túbulos por 
0.25mm
2
. 
 
6.2.3. Tendencias ontogenéticas 
 
Aunque el número de pseudoseptos y el diámetro calicular mostraron estar correlacionados 
de manera positiva, esta relación no resultó del todo clara dentro de una colonia. La 
relación de valores realizada mostró que el número de pseudoseptos por cáliz tuvo poca 
influencia de su diámetro, ya que se observaron cálices pequeños con un número de 
pseudoseptos mayor que el de otros cálices de mayor diámetro, así como un número 
constante de pseudoseptos en cálices de distintos diámetros (Fig. 6.11). 
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45 
 
 
Fig. 6.11. Relación de pseudoseptos por cáliz en la muestra. (A) Relación entre el número 
de pseudoseptos y el diámetro del cáliz (B) Ejemplo de toma de los datos. 
 
6.3. Morfoespecies 
 
Las 123 muestras seleccionadas para este trabajo y que fueron incluidas en el análisis de 
grupos, se separaron en 23 grupos basados en la similitud morfológica de las muestras 
(Anexo 2). Estos grupos corresponden a morfoespecies, diecinueve de las cuales fueron 
nombradas en base de las muestras tipo presentes en cada grupo. En los casos en los que 
estuvieron presentes dos o más muestras tipo, se utilizó el nombre del primer tipo descrito, 
esto de acuerdo al código internacional de nomenclatura zoológica. Las morfoespecies 
restantes en las que no se encontraron muestras tipo presentes se mantuvieron como sp 
(Fig. 6.12). 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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46 
 
 
Fig. 6.12. Dendrograma con grupos divididos en morfoespecies. 
(1) 
sOlllaliellSis 
I 
(2) 
(3) 
(4) 
(5) 
(6) 
(7) 
(8) 
(9) 
(lO) 
(11 ) 
(12) 
(13) 
llctil/acohles ( 14) 
(15) 
(16) 
(17) 
(18) 
(19) 
I 
(20) 
(el/eNI (21) 
(22) 
urgol/ellsis 
(23) 
(24) 
(25) 
(26) 
(27) 
(28) 
(29) 
" 
(30) 
(31) 
(32) 
NI/llOSa (33) 
(34) 
1I (35) 
(36) 
labirYl1flticulII (37) 
(38) 
(39) 
(40) 
(41) 
(42) 
(43) 
(44) 
(4 5) 
(46) 
(47) 
(48) 
(49) 
(50) 
(51) 
" 
(52) 
(53) 
I r 
(54) 
spollg ioSll (55) 
(56) 
(57) 
(58) 
coerulea (59) 
I 
(60) 
(61) 
I 
(62) 
bulbosa (63) 
I (64) 
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(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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47 
 
 
Fig. 6.12 (cont.). Dendrograma con grupos divididos en morfoespecies. 
(65) 
(66) 
(67) 
(68) 
(69) 
edIVards; (70) 
(71) 
(72) 
(73) 
(74) 
(75) 
1 (76) 
(77) 
I (78) 
(79) 
(80) 
I (81) 
(82) 
I 
(83) 
reticula ta (84) 
(85) 
11 (86) 
I (87) 
1 
(88) 
verlllicuh,ta (89) 
(90) 
(91) 
I (92) (93) 
11 (94) 
(95) 
septifera 1 (96) 
11 (97) 
(98) 
seIVar I (99) 
(100) 
tehllacal1ellsis 1 (101) 
(102) 
(103) 
I (104) sp.l (105) 
(106) 
bofilli (107) 
(108) 
(109) 
1 (110) 
(111 ) 
sp.2 (112) 
I (113) sp.3 (114) 
blail1vilfei (115) (116) 
(117) 
(118) 
(119) 
1 (120) 
. (121) 
(122) 
partch; (123) 
I (124) (125) 
(126) 
1I111crOS1OIIl{l 
(127) 
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48 
6.4. Distribución 
 
La distribución geográfica y estratigráfica de las morfoespecies resultantes del análisis de 
grupos, se obtuvo a partir de la información geográfica y estratigráfica de las muestras 
incluidas. Al tratarse de morfoespecies, el agrupamiento de datos está basado en su 
totalidad en la similitud morfológica de las muestras. 
 
6.4.1. Distribución en el tiempo 
 
La mayoría de las morfoespecies identificadas comprendieron numerosas muestras de 
diferentes edades (Fig. 6.13), algunas de estas están separadas por varios millones de años 
resultando en amplios rangos geológicos. La mayoría de las especies aparecidas durante el 
Cretácico inferior, mostraron los rangos más largos en comparación con los rangos de la 
mayoría de las especies aparecidas entre el final del Cretácico inferior, Cretácico superior y 
Cenozoico. 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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49 
 
 
Fig. 6.13. Grupos comprendidos como morfoespecies basados en la edad las muestras. 
Cretácico inferior Cretácico superior Paleógeno Neógeno 
IH. B. Apt. C. 1. ~ Cam. IMa. Tho I"no " Eac. IU .Eac P I¡ Mioceno PI¡ 
actinacioides -~-~-
blainvillei -
bofilli ... 
bulbosa -• 1-
coerulea -
edwardsi - -1. 
labyrinthicum -
macrostoma -
partschi 
..... 
---ramosa - ~ -reticulata - -~ -
septifera ~ 
somaliensis - - -- ~ 
spongiosa 
stewarti 
tehuacanensis - ..... 
tenera ~ --
urgonensis - • -- ..... -
vermiculata • --
sp.1 - -
sp.2 -
sp.3 -
spA -
Total muestras -~U 
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50 
6.4.2. Paleobiogeografía 
 
Los mapas paleotectónicos obtenidos (Fig. 6.14) están basados en el promedio de los 
rangos de tiempo de cada periodo, estos mostraron que durante el Cretácico inferior (121, 
105.3 ma), las morfoespecies observadas se encontraban distribuidas alrededor del Tethys, 
principalmente en Europa y en menor medida en América y la India. Con excepción de 
estos últimos, se observaron pocos cambios en la distribución de morfoespecies en Europa 
durante el Cretácico hasta elCretácico superior (Fig. 6.15) en que entre las edades 
observadas (89, 76.15 ma), se observó la presencia de Helioporidos en el norte de África, 
así como la desaparición de especies en América y la India, seguida de una recolonización 
de América al final del Cretácico. A diferencia de las diversidades observadas durante el 
Cretácico, se observó una disminución en la diversidad y distribución de Helioporidos 
durante el Cenozoico (Fig. 6.16), en que se encuentra principalmente concentrada en 
Europa y américa (48.6 ma). Se observó un cambio en la distribución hacia el pacifico 
durante el Mioceno (11.6 ma), coincidiendo con su distribución actual comprendida. 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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51 
 
 
Fig. 6.14. Distribución de morfoespecies durante el cretácico inferior. 
210" 240" 270" 300" 330" O" 30" 60" 90" 120" 150" 
90'~S~~~~ 90' 
60' ~-~~~~h~~~::::::=--+---+-~J-~=b:;;~ 60' 
ut---+------'-'( --1II 30' 
O' 1"\---+--rtJ1if ~~~-+---T~~~--+--~ O' 
_30' 
"'-
_30' 
o 
_60' "" _60' 
-121ma 
_90' -90' 
210' 240' 270' 300' 330' O' 30' 60' 90' 120' 150' 
210' 240' 270' 300' 330' O' 30' 60' 90' 120' 150' 
90' ~~~~~~!!!!!!!!!!~~~!!!!!!!!!!~~ 90' 
~-r'--+--~ 60' 
210' 240' 270' 300' 330' O' 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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52 
 
 
Fig. 6.15. Distribución de morfoespecies durante el Cretácico superior. 
210' 240' 270' 300' 330' O' 3D' 60' 90' 120' 150' 
90' ~=::::¡illlIIIIII!!J!!!I==::::¡iII-~=::::::"-IIIIII==::::::¡iI-~====II-~ 90' 
"'--+----ff-----,"'I 60' 
O' ~--+-~'\46" ~~-+--Pr~~--+~~Ir--+------,"'I O' 
_3D' U--+--+'~h/-tJ--4lf~~I;-+-------Q~~~~ _3D' 
_60' ~~~==~~~~~~~~-!;~t:~=f~9=~~~~ _60' 
-89ma 
-90' ~::;::..~~;;~;;t;;;;t;;;J;;;;;¡;;;;j;;;;t=~ -90' 
210' 240' 270' 300' 330' O' 3D' 60' 90' 120' 150' 
210' 240' 270' 300' 330' O' 3D' 60' 90' 120' 150' 
90' ~¡¡'~~~~~~~~t~t;;1::;~~i~~~ 90' 
60' ~----P00 ~--t"------,"'I 60' 
~~~~-t--, 3D' 
_90' t:±::== =-_.t:= =-__ ==i __ t== __ -== =-_..tJ _90' 
210' 240' 270' 300' 330' O' 3D' 60' 90' 120' 150' 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
Hernández Morales Héctor 
 
53 
 
 
Fig. 6.16. Distribución de morfoespecies durante el Cenozoico. 
210' 240' 270' 300' 330' O' 30' 60' 90' 120' 150' 
90' ~~~~~~~~;;~~~~~~~~~~;;~~~;l90' 
!---l 60' I'f'----' 60' 
_30' \,t-IJ'---+--f---f-.:¡......""'-f---\ 
-60' ~:-~=-~~~k~t==*==t:::::=t~;:;r~t~~ _60' 
11 .48.6ma 
_90' ~~~:'S~~~:;~~~;;;;~~~;;;;;;;;~~t;;;~ _90' 
210' 240' 270' 300' 330' O' 30' 60' 90' 120' 150' 
30' 60' 90' 120' 150' 180' 210' 240' 270' 300' 
60' -----..-- 60' 
_30' 1oI--\.--~-H--f--+-:to--+-+---+-'~.---t--+--+---+--k:-F\O _30' 
_60' n--==l:==::;t::=::q:=::::j::===::t---=T-t--t--r-~;r, _60' 
·11.6ma 
-90' -90' 
30' 60' 90' 120' 150' 180' 210' 240' 270' 300' 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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54 
Las distribuciones observadas en los mapas anteriores, están basadas en la información 
geográfica y estratigráfica de las muestras tipo de cada morfoespecie. La procedencia de las 
muestras y los rangos geológicos observados en algunas, mostraron que su ocurrencia 
abarco más de una región. 
 
La correlación de especies (Fig. 6.17) está basada en la similitud de sus distribuciones, esta 
mostró que algunas morfoespecies tuvieron distribuciones similares y que pudieron haber 
coexistido con otras especies de Helioporidos. Aunque la mayoría de estas se encuentran 
frecuentemente juntas, existe poca similitud entre la relación de especies en la taxonomía 
numérica y la relación de sus ocurrencias geológicas y geográficas. 
 
 
 
Fig. 6.17. Correlación de morfoespecies basado en su ocurrencia geográfica. 
 
Aunado a lo anterior, la correlación de las regiones (Fig. 6.18), mostró que la mayoría de 
estas (en su mayoría del Cretácico) tuvieron presencia de dos o más morfoespecies. Esta 
relación parece estar influenciada por los amplios rangos geológicos de las morfoespecies, 
ya que algunas de las regiones con mayor similitud corresponden a lugares y épocas 
separados por largas distancias y periodos de tiempo. 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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55 
 
 
Fig. 6.18. Correlación paleobiogeográfica basada en la ocurrencia de morfoespecies. 
 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
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56 
7. DISCUSIÓN 
 
La diversidad de Helioporidos existente es producto de una serie de variaciones acontecidas 
a través del tiempo. Esta diversificación morfológica percibió cambios graduales en las 
estructuras básicas del esqueleto que se expresaron en las dimensiones y/o cantidades de 
sus elementos, parte de las variaciones dependieron de la morfología de la estructura, por lo 
que es importante comprender sus dependencias para separar morfoespecies. No existen 
evidencias suficientes para pensar que la diversificación de los Helioporidos implicó la 
evolución de diferentes géneros, considerando la morfología de los Helioporidos fósiles, 
existen pocas diferencias entre sus estructuras. 
 
7.1. Los géneros de la familia Helioporidae 
 
7.1.1. Heliopora vs. Polytremacis 
 
El problema para establecer una relación entre los géneros de Helioporidae radica en la 
falta de una comparación adecuada de los géneros, así como de observación de los tipos de 
las especies tipo de ambos géneros. Desde el punto de vista actual el género Polytremacis 
fue establecido de manera provisional (como era acostumbrado en ese tiempo) por Orbigny 
(1849: 183): " c'est un Stylophora sans saillies aux calices, ceux-ci simplement creuses. 
Intervalle cl'un tissu poreux, granuleux en dessus. Ensemble amorphe." (Es una Stylophora 
cálices sin protuberancias, simplemente huecos. Con un tejido poroso, superficie de forma 
granular. Todo amorfo.- traducción del autor) Stylophora es un coral del orden Scleractinia, 
que se caracteriza por su simetría regular y una columela estiliforme. Su periteca es 
granulada. Según Löser (2005) su ocurrencia durante el Cretácico abarco desde el 
Campaniano tardío y Maastrichtiano. 
 
Evolución y taxonomía del género Polytremacis en el Cretácico y su relación con el género Heliopora 
(familia Helioporidae, orden Coenothecalia, subclase Octocorallia; Cretácico-actual). 
 
Hernández Morales Héctor 
 
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En la descripción de Orbigny Polytremacis es comparada con Stylophora. La primera 
comparación de Polytremacis con la familia Helioporidae fue la de Milne Edwards & 
Haime (1851) que describen: "Coenenchyme présentant la même structure que les 
Héliopores; cloisons beaucoup plus développées et attaignant jusqu'au centre des 
planchers; pas de columelle. "(Cenenquima presenta la misma estructura que las 
Helioporas; septos mucho más desarrollados y llegan al centro de las tabulas, sin columela. 
- traducción del autor). El género Dactylacis Orbigny, 1849 fue incluido por Milne 
Edwards & Haime (1851) en Polytremacis. Su especie tipo (D. ramosa Orbigny, 1849) 
procede del mismo sitio que P. bulbosa y presenta similitudes en