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PRINCIPIOS GENERALES DE REGULACIÓN EN FISIOLOGÍA 
 
 
¿Qué estudia la Fisiología Animal? : 
La evolución por selección natural de los seres vivos se basa en la tasa de reproducción diferencial de los 
individuos de una población, y en la transmisión de esas características a la descendencia. 
Así el “objetivo biológico” de un animal es acrecentar la probabilidad de permanencia de sus genes 
(DNA), mediante la supervivencia del individuo o de su descendencia. 
Con esta visión, es válido suponer que todas las funciones de un organismo están directa o 
indirectamente orientadas hacia la adquisición y conversión de energía y materia (otra forma de energía) 
procedentes del medio para mantener y/o multiplicar sus genes (Fig. 1). 
Tradicionalmente se define a la Fisiología como el área de la ciencia que estudia las funciones que se 
llevan a cabo en los sistemas vivos, en nuestro caso en los sistemas animales. Según lo expuesto hasta aquí 
podríamos afirmar que la Fisiología estudia las diferentes estrategias que emplean los animales para 
garantizar el flujo energético MEDIO-->INDIVIDUO-->DESCENDENCIA (DNA) esquematizado en la 
figura 1. Así las dificultades que el organismo debe sortear para lograr que este flujo sea eficiente se 
constituyen en “problemas fisiológicos” que requieren adaptaciones particulares. 
 
ENERGÍA Y MATERIA
DEL MEDIO
CRECIMIENTO
(MANTENIMIENTO)
Y REPRODUCCIÓN
 
 
Fig. 1. Los seres vivos convierten energía y materia del medio ambiente para mantener y/o multiplicar sus 
genes (DNA). 
 
¿Cómo se estudia la función animal? 
El análisis de las funciones animales lo haremos considerando a los organismos como sistemas abiertos 
que intercambian energía y materia con el medio. Pero, qué es un “sistema”? 
Podemos definir a un sistema como cualquier conjunto de elementos lógicamente relacionados. Un 
subsistema será cualquier subconjunto de este conjunto. La composición y los límites de un sistema y los 
subsistemas en los que está dividido son establecidos de manera arbitraria y dependen del objetivo de 
estudio. En biología, por ejemplo, podemos definir una comunidad ecológica como un sistema y los 
organismos dentro de ella como subsistemas, o un organismo como sistema y un órgano o grupo de órganos 
como subsistemas. Así, hablamos de sistema respiratorio, sistema cardiovascular, sistema gastrointestinal, 
etc. como subsistemas de un animal superior. 
Un sistema puede estar aislado del medio que lo rodea, sin intercambiar energía (en cualquiera de sus 
formas, incluyendo la masa) con éste; es lo que se denomina un sistema termodinámicamente cerrado. Sin 
embargo los sistemas biológicos son termodinámicamente abiertos, ya que intercambian energía con el 
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medio (un sistema realmente cerrado es una abstracción, excepto, tal vez, para el universo en su conjunto. 
Sin embargo, en la práctica es útil considerar ciertos sistemas como aislados, en donde no se registran 
entradas o salidas evidentes de energía). 
Definiremos entonces un sistema abierto como un conjunto de elementos en donde es posible identificar 
una Entrada y una Salida relacionadas de manera causal por una Ley (Fig. 2). 
 
 
ENTRADA
(POR QUÉ?)
SALIDA
(PARA QUÉ?)
LEY (COMO?)
SISTEMA CERRADO SISTEMA ABIERTO
 
 
Fig. 2. Diferencia entre un sistema cerrado y un sistema abierto. Las flechas indican los flujos de energía. 
Obsérvese que el esquema de la figura 1 se ajusta bien al de un sistema abierto. 
 
Conociendo dos de los tres elementos que caracterizan a un sistema abierto es posible inferir el restante. 
Determinando la posología de una droga (entrada) y conociendo su mecanismo de acción (ley) estamos en 
condiciones de predecir sus efectos (salida); en esto se basa la terapéutica. Teniendo información sobre los 
signos y síntomas de un paciente (salida) y conociendo la patogenia y los procesos fisiopatológicos 
subyacentes (ley) podemos deducir la etiología del problema (entrada); en definitiva, estamos en 
condiciones de emitir un diagnóstico. Por último, manipulando diferentes entradas y midiendo sus 
respectivas salidas es posible inferir la ley que las relaciona; esta es la estrategia de la investigación 
científica. 
Existen tres preguntas básicas que nos hacemos al analizar cualquier fenómeno fisiológico, y que se 
ajustan bien a nuestro esquema anterior (Fig. 2): 
1. ¿Por qué se produce?: Esta pregunta hace referencia a la identificación de la causa (entrada) que genera 
cierto fenómeno. 
2. ¿Para qué se produce?: En otras palabras, cuál es el efecto final (salida) que genera dicho proceso y qué 
valor adaptativo posee. 
3.¿Cómo se produce?: Cuál es el mecanismo (ley) por el cual determinada causa (entrada) produce ciertos 
efectos (salida). 
 
¿Cómo estudiamos en fisiología las características de los sistemas biológicos? 
Lo realizamos mediante la medición de ciertos parámetros, los que llamamos habitualmente variables 
fisiológicas. Ejemplos de variables fisiológicas de uso corriente son la temperatura corporal, la frecuencia 
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cardiaca, la frecuencia respiratoria, la glucemia, las presiones parciales sanguíneas de O2 y de CO2, la 
concentración de calcio en plasma, etc. 
El análisis del comportamiento de estas variables nos permite tener una imagen de qué es lo que está 
ocurriendo en el sistema (en el animal) en determinado momento. 
Vayamos a un ejemplo concreto: tomemos como variable de análisis a la temperatura corporal y veamos 
un poco más en detalle lo que llamaremos el “sistema termorregulatorio”. Para ello lo dividiremos en dos 
subsistemas: el de entrada (termogénesis) y el de salida (termólisis). La salida del primero es la entrada del 
segundo, y es la variable de análisis: la temperatura corporal. 
La temperatura corporal en determinado momento es, entonces, el resultado del balance entre los 
procesos que tienden a generar o adquirir calor (subsistema de entrada, subsistema termogénico) y los 
procesos que tienden a disipar calor (subsistema de salida, subsistema termolítico) (Fig. 3). 
 
TERMOGÉNESIS TERMÓLISIS
T OC
ENTRADA SALIDA
SUBSISTEMA TERMOGÉNICO
(Ganancia de calor)
--------------------------------------------
- Desde el Medio Externo
- Desde el Medio Interno:
Reacciones exotérmicas
SUBSISTEMA TERMOLÍTICO
(Pérdida de calor)
--------------------------------------------
- Hacia el Medio Externo:
Convección
Radiación
Conducción
Evaporación
 
 
Fig. 3. La temperatura corporal en un determinado momento es el resultado del balance entre la entrada de 
calor por el sistema termogénico y la salida de calor por el sistema termolítico. 
 
La temperatura corporal es una variable fácilmente medible, y en animales homeotermos varía bastante 
poco (es por esta razón que muchas variables suelen denominarse erróneamente “constantes fisiológicas”). 
Este fenómeno puede ser debido a una entrada constante a través del sistema termogénico y una salida 
también constante a través del sistema termolítico. Sin embargo, el individuo está sujeto a permanentes 
variaciones del medio externo, lo que lleva a entradas y salidas variables de calor. Podemos afirmar 
entonces que la temperatura corporal está siendo “regulada”. Se trata en definitiva de un sistema 
regulatorio. 
¿Cómo se mantiene esta relativa constancia en la temperatura ante variaciones en la entrada o en la 
salida? O sea, ¿en qué consiste un sistema regulatorio? 
En un sistema regulatorio una porción del flujo de energía que pasa por el sistema es derivada y utilizada 
nuevamente para el control de este flujo energético, mediante la incorporación de Redes de Control. 
Una Red de Control está constituida por (Fig. 4): 
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1. Un Receptor que transduce la variable regulada en información procesable por el sistema. 
2. Un Elemento Integrativo que contiene el valor de referencia en torno al cual debe regularse la variable. 
3. Un mecanismo Efector que controla los subsistemas de entrada y salida. 
Mediantesus componentes, un sistema regulatorio funciona a través de mecanismos de 
retroalimentación negativa y anteroalimentación positiva. ¿Qué quiere decir esto? (Fig. 4). 
 
TERMOGÉNESIS TERMÓLISIS
T OC
ENTRADA SALIDA
RECEPTOR
INTEGRACIÓN
(Valor de Referencia)
EFECTOR
(Control de Entradas
y/o Salidas)
ANTEROALIMENTACIÓN
POSITIVA
RETROALIMENTACIÓN
NEGATIVA
 
 
Fig. 4. Elementos que componen la red de control del sistema termorregulatorio. 
 
Cuando un efector actúa sobre la entrada del sistema se habla de un mecanismo de retroalimentación. 
Cuando la entrada se afecta en forma inversa a las variaciones en la variable regulada se habla de 
retroalimentación negativa. Ejemplo: cuando aumenta la temperatura corporal se disminuye la entrada 
(disminuye la ganancia de calor mediante la disminución del ejercicio muscular, consumo de alimentos, 
exposición a radiaciones solares, etc.). Cuando la temperatura corporal disminuye la red de control aumenta 
la entrada de calor al sistema (aumenta la ganancia mediante temblor muscular, etc.). 
Por otro lado, cuando un efector actúa sobre la salida del sistema hablamos de un mecanismo de 
anteroalimentación. Cuando la salida se afecta en forma directamente proporcional a las variaciones en la 
variable regulada se dice que es un mecanismo de anteroalimentación positiva. Ejemplo: Cuando aumenta 
la temperatura corporal, la red de control aumenta la salida (aumenta la pérdida de calor por el sistema 
mediante vasodilatación cutánea, sudor, jadeo, respuestas comportamentales, etc.). Cuando la temperatura 
corporal disminuye, se produce una disminución de la salida de calor mediante vasoconstricción cutánea, 
etc. 
Como propiedad emergente de un sistema regulatorio una variable regulada siempre oscila alrededor del 
valor de referencia (Fig. 5). Cuando aumenta por encima de este valor se ponen en marcha los mecanismos 
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que tienden a disminuirla; lo inverso ocurre cuando su valor desciende. La amplitud de la oscilación es una 
medida de la eficiencia del sistema (EFICIENCIA = 1/AMPLITUD), mientras que la frecuencia es una 
medida de la inercia del mismo (INERCIA = 1/FRECUENCIA). 
 
Magnitud de la
Variable en estudio Amplitud
Valor de
Referencia
Frecuencia
Tiempo
*
*
 
 
Fig. 5. Una variable regulada siempre oscila alrededor de su valor de referencia. Los asteriscos (*) indican 
el punto en donde se ponen en marcha los mecanismos regulatorios (cuando el valor de la variable alcanza 
esos puntos el sistema comienza a regular). 
 
Cuanta mayor amplitud tengan las oscilaciones de la variable alrededor del valor de referencia, menos 
eficiente será el sistema regulatorio (la variable se verá sometida a un grado más amplio de variación). La 
frecuencia de estas oscilaciones refleja la velocidad con la cual se ponen en marcha los procesos 
regulatorios de retro y/o anteroalimentación. En la medida que esta frecuencia sea baja más lento será el 
sistema (tendrá mayor inercia). 
Analicemos un poco más los elementos que componen una red de control: 
Receptores: Los receptores son estructuras que están adaptadas a transformar la variable regulada en 
información comprensible por el sistema (Transducción de la señal). 
Siguiendo nuestro ejemplo, existen dos tipos básicos de termorreceptores: a) Termorreceptores 
periféricos, ubicados en la piel y en ciertas mucosas. Reaccionan ante las variaciones de la temperatura del 
medio que los rodea. b) Termorreceptores centrales. Se encuentran en el hipotálamo y son sensibles a 
cambios en la temperatura del líquido extracelular que los baña. 
Elemento Integrativo: Es aquí en donde se compara la información recibida por los receptores con lo que 
llamamos “valor de referencia” o punto de regulación: el valor en torno al cual oscila la variable. El valor de 
referencia para la temperatura corporal en mamíferos es alrededor de 37 ºC y es el hipotálamo el encargado 
de comparar la información recibida y “decidir” la respuesta a seguir por el sistema. 
Efectores: Son elementos que transducen la información proveniente del elemento integrativo en eventos 
motores como la contracción muscular y la secreción glandular. Estos efectores actúan sobre otras variables, 
a las que llamamos variables controladas por el sistema. Estas variables son las que se modifican 
ampliamente cuando el sistema es perturbado, para conservar la variable regulada dentro de límites 
adecuados. En nuestro ejemplo: el aumento de la temperatura corporal en los animales que jadean (perro, 
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gato, aves, etc.) aumenta la frecuencia respiratoria (variable controlada, para mantener regulada la 
temperatura corporal). 
 
¿Cómo se comunican entre sí los elementos de una red de control? 
En ciertos casos el receptor y el valor de referencia están localizados en la misma estructura (la célula 
“beta” del páncreas endocrino es sensible a las variaciones del contenido de glucosa del medio que la rodea, 
y “decide” la tasa de secreción de insulina en función de este valor). Sin embargo, en la mayoría de los 
sistemas regulatorios debe garantizarse el traslado de la información de una estructura a otra. Estas redes de 
control entonces, implican mecanismos de comunicación intercelular y pueden clasificarse (según la 
naturaleza de esta comunicación) en redes nerviosas, endocrinas (humorales) y mixtas. 
El sistema termorregulatorio posee redes mixtas (tanto endocrinas como nerviosas). El control nervioso 
de los efectores se realiza mediante el sistema motor visceral (ejemplo: vasoconstricción cutánea ante una 
disminución de la temperatura corporal) y el sistema motor somático a través de movimientos voluntarios 
(desplazamiento hacia fuentes de calor cuando disminuye la temperatura corporal) y de movimientos 
involuntarios (temblor, jadeo). El control endocrino se realiza mediante la secreción de mensajeros químicos 
circulantes (hormonas) (glucocorticoides, hormonas tiroideas, etc., cuando disminuye la temperatura 
corporal) que producen sus efectos a través de cambios metabólicos en los tejidos sensibles. 
 
En resumen, un sistema regulatorio puede mantener dentro de un rango más o menos estrecho el valor de 
una variable ante variaciones de la entrada y/o salida mediante la utilización de mecanismos de 
retroalimentación negativa y/o anteroalimentación positiva. Esto se lleva a cabo a través de redes de 
control nerviosas, endocrinas o mixtas. Una red de control está compuesta por un receptor, un elemento 
integrativo y efectores (encargados de actuar sobre la entrada y la salida del sistema) (Fig. 6) 
 
EFECTOR
(Control de Entradas
y/o Salidas)
VARIABLE
REGULADA
ENTRADA SALIDA
RECEPTOR
(Transducción)
INTEGRACIÓN
(Valor de Referencia)
ANTEROALIMENTACIÓN
POSITIVA
RETROALIMENTACIÓN
NEGATIVA
Comunicación
Comunicación
 
 
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Fig. 6. Esquema general de un sistema regulatorio 
 
 
Homeostasis, Homeorresis y Prioridades 
Tradicionalmente se define al término homeostasis como la capacidad de los organismos de mantener la 
“constancia” de su medio interno frente a variaciones en el medio externo. 
Teniendo en cuenta lo visto hasta aquí, podríamos definir a la homeostasis como la expresión del 
funcionamiento de todos los sistemas regulatorios del organismo. 
El valor de referencia en torno al cual se regula una variable no es siempre constante. Este valor puede 
cambiar por información de otras variables. Es así que en muchas circunstancias algunas variables cambian 
a un nuevo nivel de regulación. Volviendo a nuestro ejemplo del sistema termorregulatorio, el valor de 
referencia de la temperatura corporal se ajusta a un nivel más alto durante la fiebre y la temperatura se 
regula alrededor de ese nuevo valor. Por otro lado, la temperatura corporal se regula a un nivel de referencia 
más bajo durante el sueño. Este reajuste tiene un valor adaptativo importante ya que disminuye el gasto de 
energía, disminuyendo la velocidad de las reaccionesenzimáticas (Fig. 7). Un caso extremo de ajuste del 
valor de referencia de la temperatura corporal es el de la hibernación. 
 
 
VIGILIA SUEÑO 
Oscilaciones del Sistema 
Valor de Referencia 
Tiempo 
Te
m
pe
rat
ur
a 
37.5 
36.5 
 
 
Fig. 7. El valor de referencia alrededor del cual se regula una variable no es siempre constante. Puede sufrir 
ajustes homeorréticos. La temperatura corporal se ajusta a un valor de referencia más bajo durante el sueño. 
 
 
Esto introduce el concepto de Homeorresis, que se refiere a la capacidad de cambio en el punto de 
regulación de una variable. En definitiva, la capacidad del organismo de controlar la homeostasis. 
Por último, debemos aclarar que no siempre una variable se regula alrededor de su valor de referencia. 
Existen situaciones en donde dos sistemas regulatorios pueden entrar en conflicto. Esto se da cuando ambos 
sistemas comparten efectores. 
Si dos sistemas que comparten efectores son alterados al mismo tiempo, el organismo responde 
principalmente al de más alta prioridad, siempre que la variable regulada por el otro permanezca dentro del 
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intervalo de supervivencia. Dentro de ciertos límites, un herbívoro no dejará de huir ante un predador para 
mantener bajos sus procesos termogénicos. La Tabla I muestra una lista de algunas variables fisiológicas en 
orden aproximado de prioridad. 
 
GRADO DE PRIORIDAD VARIABLE FISIOLÓGICA
pO2
pCO2
pH del LEC
Temp. corporal
Glucemia
Presión Arterial
Osmolaridad del LEC
Reserva de H. de C.
Reserva de proteínas
Reserva de grasas
+
-
 
 
Tabla I. Algunas variables fisiológicas en orden tentativo de prioridad. 
 
 
La temperatura corporal puede ser regulada en parte por el sudor; lo mismo ocurre con la osmolaridad del 
líquido extracelular (dos variables que comparten efectores). Como la temperatura es una variable de más 
alta prioridad, bajo determinadas circunstancias puede haber alteraciones de la osmolaridad del líquido 
extracelular cuando se controla el sudor para termorregular. 
 
Homeostasis Reactiva y Homeostasis Predictiva 
Como dijimos anteriormente, los organismos se ven sometidos a variaciones constantes del medio que 
los rodea. Estas variaciones son generalmente irregulares e impredecibles (variaciones aperiódicas). Por 
esto el individuo debe tener información constante de lo que está sucediendo, para actuar en consecuencia. 
Los mecanismos homeostáticos que señalamos hasta aquí sólo inician la corrección cuando hay una 
perturbación en el sistema, nunca la preceden. Son reactivos. Hablamos entonces de Homeostasis reactiva. 
Sin embargo, existen ciertas variaciones en el medio que son periódicas y pueden predecirse. Este es el 
caso del ciclo ambiental luz/oscuridad. Sería muy ventajoso desde el punto de vista adaptativo que existieran 
mecanismos que pudieran “predecir” estas variaciones periódicas, y redes de control que comenzaran a 
actuar antes de producirse la perturbación. Estos mecanismos existen y están comandados por los 
denominados “relojes biológicos”. 
Se ha demostrado que todas las células poseen variaciones cíclicas en su tasa de actividad, y que esta 
característica está genéticamente codificada y es independiente de las variaciones en el medio. En definitiva, 
cada célula posee su “reloj”. 
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Sin embargo, en los metazoos, sería perjudicial que cada célula rigiera su ritmo por su propio reloj, 
independientemente de las otras. Es por esto que se han desarrollado estructuras encargadas de coordinar los 
ritmos individuales. En los vertebrados superiores se ha identificado esta estructura: se trata del Núcleo 
supraquiasmático del hipotálamo (NSQ). Esta coordinación se ejerce a través de sus conexiones con los dos 
grandes sistemas de comunicación intercelular. El sistema endocrino, por medio del eje hipotálamo-
hipofisario, y el sistema nervioso autónomo (sistema motor visceral) a través de sus conexiones 
descendentes con el tronco encefálico y la médula espinal. El NSQ es lo que llamamos el oscilador 
primario. 
Pero, ¿cómo se ajustan estos ritmos a cada ciclo local de luz/oscuridad? El NSQ recibe información 
lumínica a través de una derivación del nervio óptico, el denominado haz retino-hipotalámico. De esta 
manera el ritmo de oscilación endógeno es sincronizado con el ciclo luz/oscuridad local de manera constante 
(tenemos que tener en cuenta que existen otros sincronizadores externos además de la luz, como la 
alimentación, la temperatura, el sonido, la interacción social, etc.). 
Este sistema permite al organismo prepararse para estímulos predecibles antes que éstos se produzcan. La 
temperatura corporal y el ritmo de secreción de ciertas hormonas (hormonas tiroides, glucocorticoides) se 
modifican antes del comienzo de la actividad; el aparato digestivo se pone en marcha antes de la hora 
habitual de ingestión de alimentos, etc. Esta conducta anticipatoria es la que llamamos 
 
Homeostasis predictiva. 
En resumen, lo que la evolución ha seleccionado es un reloj endógeno confiable, genéticamente 
programado; un sistema de coordinación de ese reloj (el NSQ), y mecanismos que lo hacen flexible dando la 
posibilidad de que el sistema se resincronice ante nuevas situaciones ambientales (Fig. 8). 
Anteriormente hablamos de Homeorresis como la capacidad de modificar el valor de referencia de una 
variable, o sea la capacidad de modificar el punto de regulación de la misma. Esta modificación puede 
originarse en información proveniente del estado de otras variables (existen modificaciones en el nivel de 
regulación de la glucemia durante la preñez, el ejercicio, etc.), representando un ajuste reactivo. Pero ciertos 
ajustes homeorréticos son predictivos (se “adelantan” a las situaciones ambientales que los requieren). Este 
es el caso para las variaciones circadianas de la temperatura corporal (Fig. 7), tasa metabólica, presión 
arterial, etc. 
 
En resumen, además de la capacidad de “regular” ante variaciones detectadas en el sistema (homeostasis 
reactiva), existe la capacidad de predecir variaciones periódicas y ajustar el sistema antes que se 
produzcan éstas, preparándolo mejor para enfrentar las perturbaciones predecibles (homeostasis 
predictiva). 
 
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SINCRONIZADOR
EXTERNO
SINCRONIZADOR
ENDÓGENO
RITMOS
Ciclo luz/oscuridad,
otros
Hipotálamo
(NSQ)
Actividad/Reposo,
secreción hormonas,
temperatura, etc.
Comunicación
neuroendócrina
Señales del
medio externo
Comunicación
nerviosa
 
 
 
Fig. 8. Los ritmos individuales son sincronizados por un sincronizador interno (NSQ). A su vez, éste recibe 
información del exterior para adaptarse a diferentes situaciones ambientales (sincronizadores externos). 
 
 
 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
 
-Russek, M.; Cabanat, M.; Regulación y Control en biología, C.E.C.S.A., 1983. 
-Cardinali, D.; Golombek, D.; Bonnani Rey, R.; Relojes y Calendarios Biológicos; Fondo de Cultura 
Económica, 1992. 
-Cipolla-Neto, J.; Marques, N.; Menna-Barreto, L.; (Ed.), Introducâo ao estudo da cronobiología, 1988. 
-Wieser, W.; Organismos, Estructuras y Máquinas, EUDEBA, 1977. 
-Gannong, W.; Fisiología Médica, 11 Ed., 1988.