Tema 4 Sistema biosfera - Mario Sánchez

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UNIDAD 4. SISTEMA BIOSFERA 
 
1. CONCEPTOS BÁSICOS. 
 
ECOLOGÍA. Ciencia que estudia las relaciones entre los seres vivos y de éstos con el medio 
físico-químico que les rodea. En sentido literal, la Ecología es el estudio de los seres vivos en el 
ambiente en que viven. Se atribuye a Haeckel (S. XIX) la utilización del término por primera 
vez. Dicho autor la define como el estudio de las relaciones de los organismos con su medio 
ambiente orgánico e inorgánico. 
 
ECOSISTEMA. Sistema natural integrado por 
componentes vivos y no vivos que interactúan 
entre sí. El ecosistema está formado por: 
 Biocenosis o Comunidad. Es el 
conjunto de seres vivos (animales, 
vegetales, microorganismos) de un 
ecosistema es decir, el componente 
biótico del ecosistema. 
 Biotopo. Es el conjunto de factores 
físico-químicos del ecosistema 
(humedad, temperatura, salinidad, 
suelo, gases y nutrientes), el 
componente abiótico del mismo. 
 
ECOSFERA. Es el ecosistema global, el conjunto de todos los ecosistemas que constituyen la 
Tierra. Abarca todos los seres vivos (biosfera) y las interacciones entre ellos y con la geosfera, 
la hidrosfera y la atmósfera. Se considera como un sistema cerrado ya que entra energía solar 
y sale calor mientras que no intercambia materia. 
 
BIOSFERA. Engloba a todos los organismos vivos de la Tierra. Reúne a todas las comunidades o 
biocenosis. Sería, por tanto, la biocenosis global. Es un sistema abierto pues intercambia 
materia y energía con el entorno. 
 
BIOMAS: son los grandes ecosistemas que hay en la Tierra caracterizados por un clima y 
vegetación determinados, y una fauna asociada (taiga, tundra, selva tropical, bosque 
templado, desierto y sabana). 
 
 
 
2. RELACIONES TRÓFICAS 
 
Representan el mecanismo de 
transferencia energética de unos 
organismos a otros en forma de 
alimento. Se suelen representar 
mediante las cadenas tróficas, que unen 
mediante flechas los diferentes 
eslabones o niveles tróficos que las 
constituyen. 
 
 
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2.1 Cadenas y redes tróficas 
 
Una cadena alimentaria o cadena trófica está constituida por diversos niveles tróficos. Los 
organismos de cada uno de estos niveles se alimentan de los organismos del nivel 
inmediatamente anterior. 
 
Un nivel trófico es un conjunto de organismos que ocupa un lugar equivalente en la cadena 
trófica. 
 
 
 Productores. 
 
El primer nivel de una cadena siempre está ocupado por los organismos autótrofos, que se 
denominan productores, y lo forman principalmente las plantas en ecosistemas terrestres y las 
algas en acuáticos (fitoplancton) pero también las cianobacterias y bacterias fotosintéticas. 
Cabe destacar los autótrofos fotosintéticos (fotoautótrofos), que transforman la energía 
lumínica en energía química y sintetizan materia orgánica a partir de CO2 atmosférico. 
 
 
 
 
 
Existen otros autótrofos llamados quimiosintéticos (quimioautótrofos) que son 
independientes de la luz. Se trata de algunas bacterias que obtienen la energía para sintetizar 
materia orgánica mediante reacciones de oxidación de ciertas moléculas inorgánicas como 
H2S, H3N, etc. (algunos de estos microorganismos son los productores primarios de algunos 
ecosistemas de los fondos oceánicos, junto a volcanes submarinos). 
 
Una parte de la energía asimilada por los autótrofos se almacena en 
la materia orgánica que fabrican, formando los tejidos vegetales y 
puede ser transferida en forma de alimento al resto de niveles 
tróficos, es decir a los consumidores y descomponedores. Otra parte 
es utilizada en la respiración por los propios productores, degradándose una parte de dicha 
energía en forma de calor. 
 
 
 Consumidores. 
 
Este nivel lo conforman los organismos heterótrofos que se sitúan 
en otros niveles superiores de las cadenas tróficas. Hay diversos 
niveles de consumidores: 
 
El primer nivel de consumidores, o consumidores primarios, está 
constituido por los animales herbívoros, que obtienen el alimento 
directamente de las plantas o los productores. Constituyen el 2º 
nivel trófico (el 1º son los productores). 
 
El segundo nivel de consumidores, o consumidores secundarios, es 
el formado por los carnívoros que se alimentan de animales her-
bívoros. Constituyen el 3º nivel trófico. 
 
 
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Los niveles superiores (consumidores terciarios, cuaternarios…) los integran carnívoros finales 
que se alimentan de otros carnívoros. Constituyen el 4º nivel trófico, el 5º, etc. Entre los 
organismos consumidores existe una gran variedad de grupos que se distinguen por la 
composición de su dieta. De este modo, se habla de seres omnívoros, que son los que se ali-
mentan tanto de materia vegetal como animal; o bien necrófagos o carroñeros, que obtienen 
su alimento de cadáveres; o los saprófitos o detritívoros que consumen restos orgánicos; etc. 
 
 
 Descomponedores. 
 
Con la muerte, la materia de todos los seres vivos llega a los descomponedores, que 
transforman materia orgánica en inorgánica, dejándola disponible para los productores 
nuevamente. Cierran el ciclo de la materia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Las redes tróficas son representaciones 
de las interacciones tróficas que se dan 
entre los individuos de una comunidad 
o biocenosis. Una especie de un nivel 
trófico normalmente se alimenta de 
más de una especie del nivel inferior. 
Por ejemplo, un pato puede 
alimentarse de hojas y semillas de 
diversas especies vegetales, así como 
de gusanos y caracoles. Además, cada 
especie puede ser fuente de alimento 
de diversas especies. Por esta razón, las 
cadenas tróficas se complementan con 
las otras cadenas alimentarias 
interconectadas de manera que se 
forma una red trófica. 
 
 
3. MATERIA Y ENERGÍA EN LOS ECOSISTEMAS 
 
Los ecosistemas siguen un principio de sostenibilidad natural que nos debería servir de 
ejemplo: la materia se recicla al máximo y todos los desechos son reutilizados. La principal 
fuente de energía es la luz solar (energía renovable). 
 
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3.1. El reciclado de la materia. 
 
La materia inorgánica (CO2 y sales 
minerales) es convertida en materia 
orgánica por los productores y gracias a 
los descomponedores es biodegradada 
por vía aerobia o anaerobia, 
transormándola de nuevo en materia 
inorgánica disponible para los 
productores. La materia, por tanto, se 
recicla, por lo que se habla de ciclo de 
la materia. 
 
El ciclo de la materia es cerrado o mejor dicho, tiende a ser cerrado pues con cierta frecuencia 
se escapan nutrientes gaseosos a la atmosfera, o por lixiviado (agua que contiene sustancias 
sólidas tras un proceso de filtrado) se disuelven en agua y son arrastrados lejos de su lugar de 
origen; además, algunos restos orgánicos escapan al reciclado de los descomponedores 
quedando enterrados y sufriendo transformaciones anaerobias durante millones de años 
transformándose en combustibles fósiles que se almacenan en la litosfera. 
 
 
3.2. Flujo de la energía: abierto y unidireccional (acíclico). 
 
De toda la energía solar que llega a la Tierra, sólo una parte (un 1 %) se incorpora a la biosfera 
y circula a través de ella. Esta porción de energía se denomina energía endosomática y los 
organismos fotosintéticos son los únicos seres vivos capaces de captarla y transformarla en 
energía química. En cada nivel trófico se produceuna transferencia de energía de un ser vivo a 
otro. Cada ser vivo utiliza una parte de esta energía para llevar a cabo sus funciones vitales y se 
degrada en la respiración, disipándose en forma de calor por lo que no queda a disposición de 
los niveles tróficos superiores. 
 
El resto de la energía solar que recibe la superficie terrestre no es aprovechada directamente 
por los seres vivos y recibe el nombre de energía exosomática, que es la responsable de la cir-
culación de los vientos, las corrientes marinas, los procesos de la geodinámica externa, etc. 
 
La energía fluye desde los organismos autótrofos a los heterótrofos mediante el alimento y, en 
ese tránsito, se disipa al medio físico. El flujo de energía es abierto (pues se disipa al pasar de 
un nivel trófico a otro) y unidireccional (desde el sol a los productores y luego a los 
consumidores). 
 
Regla del 10%: la energía que pasa de un eslabón a otro de la cadena trófica es 
aproximadamente el 10% de la acumulada en él (aunque en los últimos eslabones aumenta 
algo dicho valor). 
 
El número de eslabones de una cadena alimenticia varía según los casos. El más sencillo estaría 
formado por plantas verdes o algas fotosintéticas (productores) y por hongos y bacterias 
(descomponedores), prescindiendo de los animales (consumidores). El más complejo contaría 
entre los consumidores con un gran número de eslabones nutricionales, siempre y cuando la 
transferencia de energía de un eslabón a otro sea suficientemente grande. Lo normal es que 
los eslabones no sean más de cuatro o cinco. Se cumple la 1ª Ley de la Termodinámica: la 
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energía entrante a cada nivel es igual a la 
acumulada en forma de materia orgánica más 
la desprendida en forma de calor. Para que el 
ecosistema se mantenga estable debe entrar 
constantemente energía del exterior (luz 
solar). 
 
 
 
 
 
 
 
3.3. Parámetros tróficos. 
 
Son medidas utilizadas para evaluar tanto la 
rentabilidad de cada nivel trófico como la del ecosistema completo. 
 
 Biomasa (B). Es la cantidad en peso de materia orgánica viva (fitomasa y zoomasa) o 
muerta (necromasa) de cualquier nivel trófico o de cualquier ecosistema (leña, carne, 
leche, hojarasca…). Es la manera que tiene el ecosistema de almacenar la energía solar 
en los enlaces químicos que forman los compuestos orgánicos (alimento). Así puede 
ser transferida de un nivel a otro. Se mide en masa por unidad de superficie o volumen 
(en ecosistemas acuáticos), en peso seco o fresco (mg C/m3; Kg C/ha; Kcal/cm2 etc.) o 
en unidades de energía (un gramo de materia orgánica equivale a 4 o 5 kilocalorías). 
 
 Producción (P), Es la energía que fluye por cada nivel trófico por unidad de tiempo. 
Representa la cantidad de energía disponible por unidad de tiempo que puede ser 
utilizada por el siguiente nivel trófico. Se expresa en g C/m2 x día, Kcal/ha x año, etc. Se 
puede cuantificar de dos formas: como producción primaria (PP) o aumento de 
biomasa (o energía fijada) por los organismos autótrofos por unidad de tiempo (solo 
aprovechan una pequeña proporción de la energía solar recibida), y como producción 
secundaria (PS) o aumento de biomasa por unidad de tiempo en otros niveles tróficos. 
 
En ambos casos se diferencia en: 
- Producción bruta (PB): es la cantidad total de biomasa/energía fijada en cada 
nivel trófico por unidad de tiempo. El total de materia orgánica elaborada por 
unidad de tiempo por los productores corresponde a la producción primaria 
bruta (PPB) y representa el total fotosintetizado al día o al año. En el caso de 
los consumidores, la producción secundaria bruta (PSB) corresponderá a la 
cantidad de alimento asimilado respecto del ingerido pues no todo lo comido 
es digerido, sino que una parte no ingresa en el organismo y es desechado y 
expulsado por las heces. 
- Producción neta (PN): es la biomasa/energía almacenada en cada nivel trófico 
por unidad de tiempo. Es el incremento de biomasa por unidad de tiempo. Se 
obtiene restando de la producción bruta (Pb) la energía 
consumida en la respiración o automantenimiento (R). 
también puede distinguirse entre producción primaria neta 
(PPN) y producción secundaria neta (PSN). 
 
Las flechas amarillas representan el 
flujo de energía, abierto y 
unidireccional. Las negras el ciclo de la 
materia, cerrado. 
PN = PB – R 
 
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El esquema representa el flujo de energía 
en un ecosistema terrestre típico. 
 
 
 
 Productividad (p). Es la relación entre la producción neta (cantidad de energía 
almacenada por unidad de tiempo) y la biomasa (materia orgánica total), es decir, los 
“intereses” y el “capital”. Representa la velocidad con que se 
renueva la biomasa por lo que recibe el nombre de tasa de 
renovación (r). Permite conocer los límites de la explotación. 
 
 Tiempo de renovación (tr). Es la relación inversa a la productividad. Es el tiempo que 
tarde en renovarse un nivel trófico o sistema. Se mide en días, años… 
 
 Eficiencia ecológica (EE). De la cantidad total de energía lumínica que llega a la 
biosfera, los productores utilizan únicamente un 1 por 100, que es el rendimiento 
promedio de la fotosíntesis. El término eficiencia se usa para indicar el porcentaje de 
energía que pasa de un nivel trófico a otro, e indica el rendimiento de un nivel trófico 
o del ecosistema en su conjunto. Es la cantidad de 
biomasa/energía transferida de un nivel trófico al 
siguiente. 
 
¿Por qué existen los consumidores? Los ecólogos creen que es una manera que tiene la naturaleza de 
aprovechar la energía que se perdería si sólo existieran productores y descomponedores. 
 
Muchas veces los humanos, al explotar los sistemas naturales, estamos valorando la eficacia de los mismos a 
partir de los resultados obtenidos sin tener en cuenta toda la energía y materia utilizada como entradas (costes 
ocultos o insumos, como son el combustible de las máquinas, gasto en semillas especiales, coste de vacunas 
para el ganado…). 
 
Desde el punto de vista del aprovechamiento energético a partir de la energía solar incidente (regla del 10%) es 
más eficiente una alimentación a partir del primer nivel, ya que se aprovecha más la energía y se podrá 
mantener un mayor número de individuos. Alimentarse del primer nivel supone una manera de mejorar la 
eficiencia en la producción de alimentos. Sin embargo, según la FAO, para una alimentación completa es 
necesario añadir a la dieta unos 60 g de proteínas al día. 
 
 
3.4. El problema ambiental de la BIOACUMULACIÓN. 
 
Se denomina bioacumulación el proceso de acumulación de sustancias tóxicas: metales 
pesados o de compuestos orgánicos sintéticos, en organismos vivos, en concentraciones cada 
vez mayores y superiores a las registradas en el medio ambiente. Ocurre cuando las sustancias 
ingeridas no pueden ser descompuestas ni excretadas. Se mide mediante el factor de 
bioconcentración, que es la relación existente entre las concentraciones del organismo y el 
p = PN/B 
 
PN/PN nivel anterior X 100 
 
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agua o el aire circundante. Fue acuñado hacia los 
años 50- 60 del siglo XX para denominar el proceso 
de acumulación del plaguicida DDT empleado en la 
agricultura, que originó la muerte de numerosas 
especies de aves. 
 
 
4. LAS PIRÁMIDES ECOLÓGICAS O TRÓFICAS. 
 
Es otra manera de representar las relaciones tróficas 
entre organismos de un ecosistema. Son gráficas en las que se 
representan algunos parámetros de un ecosistema como el 
númerode individuos, la biomasa o la energía. Cada nivel 
trófico es representado por un escalón de la pirámide, cuya 
base son siempre los productores, de idéntica altura y cuya 
longitud es proporcional al valor del parámetro ecológico 
representado. Pueden ser de tres tipos: 
 
 Las pirámides de biomasa representan la masa total de los 
seres vivos que existe en cada nivel trófico. Suelen tener 
forma de pirámide real. En ecosistemas terrestres la 
biomasa de los herbívoros suele ser insignificante en 
comparación con la del primer nivel. Existen casos en que 
estas pirámides pueden estar invertidas: en un ecosistema 
acuático, donde la tasa de renovación del fitoplancton sea 
muy elevada, puede ocurrir que, en cierto instante, la 
biomasa del mismo sea muy inferior a la del zooplancton, 
tras haber sido comido por este último. Sin embargo, poco 
tiempo después, el fitoplancton se regenera y sirve de 
nuevo de sustento al zooplancton. 
 
 Las pirámides de números son menos significativas, ya 
que no tienen en cuenta el tamaño de los organismos. 
Representan el número de individuos de cada nivel trófico. 
Pueden resultar engañosas al presentarse de forma 
invertida pues da mucha importancia a los organismos 
pequeños, como ocurre con un árbol que sustenta a 
muchas aves, insectos, mamíferos, etc. No son útiles para 
comparar ecosistemas. 
 
 Las pirámides de energía o de producción indican la 
cantidad de energía que existe en un nivel trófico y la que 
pasa al nivel siguiente. Esta pirámide no puede invertirse 
en ningún caso, ya que la energía que posee un nivel que 
sustenta a otro superior siempre es mayor (recordad la 
regla del 10%). Suelen expresarse en KJ/m2 x año o kcla/m2 
x año. 
 
Los descomponedores no suelen representarse en las 
pirámides ecológicas pues son organismos difíciles observar y 
cuantificar, y con ciclo reproductor muy rápido. 
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5. FACTORES LIMITANTES DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA. 
 
Un factor limitante de un proceso es aquel que en determinadas condiciones influye limitando 
e impidiendo dicho proceso. No todos los factores que influyen en un proceso son limitantes, 
pero pueden llegar a serlo si se cumple la LEY DEL MÍMINO (Liebig): “cualquier proceso que 
depende de varios factores está controlado por el factor que más se aproxima al valor para 
el cual el proceso se detiene”. Así, el crecimiento de una especie vegetal se ve limitado por un 
único elemento que se encuentre en una cantidad inferior a la mínima necesaria y que actúa 
como factor limitante. 
 
Si todos los factores (luz, temperatura, humedad) y elementos químicos (P, N, Ca, K, etc…) 
están en cantidades necesarias excepto uno de ellos, este último que escasea se denomina 
factor o elemento limitante. 
 
La producción primaria se basa en la fotosíntesis, luego sus factores limitantes serán los de 
dicho proceso: humedad, temperatura, nutrientes y luz. 
 
 
5.1 Temperatura y humedad. 
 
La eficiencia fotosintética en ecosistemas terrestres aumenta, en general, al aumentar la 
humedad y la temperatura, si no se alcanzan temperaturas que puedan provocar la 
desnaturalización de las proteínas, muchas de las cuales son enzimas fotosintéticas. Pero hay 
que tener en cuenta que en climas cálidos se produce un fenómeno denominado 
fotorrespiración que produce una disminución de la eficacia fotosintética y por consiguiente 
de la producción primaria. ¿Por qué? 
 
La incorporación del CO2 atmosférico en el ciclo de Calvin o fase oscura de la fotosíntesis se 
realiza gracias a la enzima RuBisCO (ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa-oxigenasa) que es la 
enzima más abundante en la naturaleza (constituye el 50% de las proteínas en las hojas 
verdes) y que permite formar materia orgánica a partir de inorgánica al incorporar el CO2 al 
azúcar ribulosa 1,5 difosfato (función 
carboxilasa) para originar ácido 3-fosfoglicérico, 
una molécula con 3 átomos de carbono. El 85% 
de las plantas terrestres realizan esta primera 
reacción en la fotosíntesis y se denominan 
genéricamente “plantas C3”. 
 
El problema para estas plantas es que en época 
seca y calurosa los estomas se cierran para evitar 
pérdidas de agua y la presión de O2 aumenta en 
la hoja. Entonces la enzima rubisco actúa con 
función oxigenasa (no carboxilasa) e incorpora el 
O2 (en lugar del CO2) a la ribulosa 1,5 difosfato 
para terminar originando, tras varias reacciones 
CO2 y H2O que son los productos finales de la respiración celular, lo que representa un saldo 
negativo para la planta. Es decir, el O2 compite con el CO2 como sustrato de la enzima en un 
proceso llamado fotorrespiración que reduce entre un 30-50 % la capacidad fotosintética de la 
planta y por tanto la producción de materia orgánica. 
 
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Las “plantas C4” (caña de azúcar o maíz) han desarrollado un ciclo auxiliar conocido como ruta 
de Hatch-Slack para incorporar el CO2 y evitar la fotorrespiración. El 14% de las plantas 
terrestres realizan esta ruta. Por otro lado, las plantas de climas desérticos como los cactus 
presentan adaptaciones morfológicas (hojas reducidas, tallos carnosos, etc.) y metabólicas. 
Además de ser plantas C4 son también plantas CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas) y 
fijan el CO2 por la noche cuando los estomas están abiertos, formando ácido oxalacético, y 
cierran los estomas durante el día, momento en el que realizan el ciclo de Calvin a partir del 
CO2 almacenado por la noche. La ruta C4 y CAM sólo se da en el 1% de las plantas. 
 
Otras adaptaciones: para evitar los efectos perjudiciales de las bajas temperaturas, las plantas adaptan sus ciclos 
vitales a las épocas favorables del año desarrollando ciclos anuales (hierbas anuales); estructuras hibernantes 
subterráneas (bulbos, tubérculos, rizomas); y un fotoperiodo (máximo desarrollo de flores y hojas) que alterna 
con un época de latencia o mínima actividad metabólica. 
 
 
5.2 Escasez de nutrientes. 
 
La carencia de cualquier nutriente esencial (P, N, C) también afecta a la eficacia fotosintética. 
Como veremos al estudiar su ciclo en la naturaleza, el fósforo (sus sales o fosfatos) es el 
principal factor limitante de la producción primaria pues, aunque es abundante, está 
inmovilizado en la litosfera. El segundo nutriente limitante es el nitrógeno, muy abundante en 
la atmósfera, que es incorporado por las bacterias fijadoras de nitrógeno asegurando su 
presencia en el suelo en forma de nitratos. Respecto al carbono, es muy abundante en la 
atmósfera y en el agua en forma de CO2 o en forma iónica. 
 
En los ecosistemas marinos la fotosíntesis se produce 
sólo en las zonas superficiales hasta donde penetre 
una luz suficiente (los primeros 200 m), mientras que 
la degradación de la materia orgánica ocurre en los 
fondos donde están los organismos 
descomponedores. Es necesaria energía externa o 
exosomática como el viento, el oleaje o las corrientes 
para removerlos y que puedan ser incorporados por 
los productores. Debido a lo cual, las zonas de 
productividad de los océanos se limitan a las 
plataformas continentales, donde el oleaje remueve 
los nutrientes del fondo, y a las zonas de 
afloramiento, en las que existen corrientes marinas 
que arrastran los nutrientes desde zonas profundas 
hacia la superficie. 
 
En los ecosistemas terrestres la distancia entre productores y descomponedores es menor 
(desde 20 m en un árbol a unos milímetros en musgos y líquenes) y se requiere poca energía 
Si la concentración de ambos gases es la 
normal en la atmósfera, 21% de O2 y 
0,003% de CO2, la enzima actúa de modo 
“normal” o carboxilasa, incorporando el 
CO2 y produciendo materia orgánica y 
liberando O2.Pero si la concentración de 
O2 es superior al 21% y la de CO2 
desciende por debajo del 0,003%, la 
enzima actúa con función “anormal” u 
oxidasa y se realiza la fotorrespiración. 
 
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exosomática para el reciclaje de los nutrientes. Los principales problemas, respecto a la falta 
de nutrientes, que afectan a la producción primaria son el lixiviado (proceso de disolución y 
filtrado) o la sobreexplotación humana. La energía de apoyo o auxiliar (exosomática) que 
aporta el hombre al cuidar sus cultivos (labrar, regar, combatir plagas, abonar,...) consigue 
aumentar el rendimiento de los cultivos (mayor producción primaria por unidad de superficie). 
 
 
5.3. La luz: disposición y estructura de los fotosistemas. 
 
La intensidad luminosa, aunque rara vez sea un factor limitante de la 
producción, puede influir en la eficiencia fotosintética. En general, a medida 
que aumenta la intensidad luminosa, aumenta la producción pero con 
intensidades elevadas la producción deja de aumentar como consecuencia 
de la saturación del aparato fotosintético, es decir, está funcionando ya a 
su máximo rendimiento, ya que está diseñado para garantizar una 
producción necesaria, incluso en condiciones de baja intensidad luminosa, 
pero no para conseguir una eficacia máxima. 
 
El aparato fotosintético de las plantas o fotosistema se 
localiza en los tilacoides de los cloroplastos. Está fomado por 
un complejo antena que contiene unas 300 moléculas de 
pigmentos captadores de luz (clorofila “a” y “b”, y carotenoides) y un centro de 
reacción que contiene una molécula especial de clorofila. Los pigmentos del 
complejo antena (1 en la ilustración) absorben la energía de los fotones de luz 
en diferentes longitudes de onda y la transfieren a la clorofila del centro de 
reacción (2 en la ilustración) que excitará sus electrones para cederlos a otra 
molécula. Además de esta especie de “cuello de botella” originado por la 
configuración de los fotosistemas, su disposición en los cloroplastos hace que se 
den sombra unos a otros, al igual que la propia disposición de las hojas de una 
planta. Podemos decir entonces que la propia disposición de las unidades 
fotosintéticas limita la producción primaria. 
 
 
6. LOS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS. 
 
Los ciclos biogeoquímicos son los recorridos más o menos largos que realizan los elementos 
químicos que forman parte de los seres vivos s través de los subsistemas terrestres: la biosfera, 
la atmósfera, la litosfera o la hidrosfera, es decir, circulan entre la biocenosis hasta el biotopo. 
El tiempo de permanencia en los subsistemas es variable y depende de cada elemento. Se 
denomina almacén o reserva de un elemento al subsistema donde presenta mayor tiempo de 
permanencia. 
 
Diferentes retroalimentaciones regulan de manera precisa cada uno de los ciclos, en los que 
además están involucrados el ciclo del agua, los procesos geológicos externos e internos y 
procesos vitales como fotosíntesis, la respiración y la amonificación. La acción humana 
interfiere la autorregulación de dichos ciclos biogeoquímicos provocando la apertura y 
aceleración de los mismos, y afectando al principio de sostenibilidad del funcionamiento de los 
ecosistemas: reciclar al máximo la materia evitando que escapen nutrientes y se originen 
desechos. 
 
En función del medio en el que se acumulan se clasifican en: 
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 Ciclos de elementos gaseosos: su almacén es la atmósfera; los elementos circulan con 
rapidez por los diferentes compartimentos del ciclo y no suele haber pérdidas: ciclo del 
oxígeno, del carbono y del nitrógeno. 
 Ciclos de elementos sedimentarios: su almacén es la litosfera. Son lentos pues 
dependen de procesos geológicos y limitan el desarrollo de los seres vivos. Ciclo del 
fósforo, el más importante, y del azufre. 
 
 
6.1 Ciclo del oxígeno. 
 
El O2 surgió en la atmósfera como consecuencia de la aparición de organismos fotosintéticos. 
Su concentración en la atmósfera (21% del total de gases) está regulada por dos procesos 
vitales: fotosíntesis y respiración. Mediante el primero pasa de la atmósfera a la biosfera y 
mediante el segundo de la biosfera a la atmósfera. Puede incorporarse a la geosfera debido a 
oxidaciones de minerales superficiales (meteorización) quedando luego atrapado en 
sedimentos orgánicos de fondos marinos profundos. El intercambio entre atmósfera e 
hidrosfera es muy pobre pues es poco soluble en agua. 
 
Otra parte del ciclo natural del oxígeno, de notable interés para la vida, es su conversión en 
ozono (O3) gracias a radiaciones muy energéticas de onda corta. Este proceso es reversible y el 
ozono puede absorber radiaciones ultravioletas para convertirse en O2. 
 
 
6.2 Ciclo del carbono. 
 
El carbono es el bioelemento más importante pues forma parte del esqueleto de las 
principales biomoléculas orgánicas. Se encuentra en la atmósfera forma de CO2 (0.003%), de 
CO y de CH4; en la hidrosfera como ión carbonato o bicarbonato y en la litosfera como 
constituyente de las rocas carbonatadas o en forma de combustible fósil, como el carbón y el 
petróleo. 
 
Gracias a la fotosíntesis, los autótrofos lo incorporan a partir del CO2 atmosférico y lo integran 
en sus tejidos que constituyen sumideros de CO2. Los consumidores, al alimentarse de las 
plantas, lo incorporan a su cuerpo. El carbono es retenido por el organismo hasta su muerte. 
Ocurrida ésta, sus restos son utilizados por los descomponedores. La respiración produce CO2 
que, de esa forma, vuelve a la atmósfera. 
 
El carbono puede salir temporalmente del ciclo y 
formar parte de las rocas carbonatadas (calizas) de 
la litosfera, o de arrecifes calcáreos, donde puede 
quedar retenido mucho tiempo. La formación de 
rocas carbonatadas en ambientes sedimentarios 
marinos se debe a procesos diagenéticos de 
sedimentos carbonatados procedentes de 
caparazones y restos orgánicos de animales 
marinos los cuales han incorporado previamente el 
carbono disuelto en agua en forma de ion 
bicarbonato. Las erupciones volcánicas que 
afecten a rocas calizas pueden devolver 
nuevamente a la atmósfera a este elemento. 
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Otra salida temporal del carbono del ciclo es debido a la formación de combustibles fósiles 
(carbón y petróleo) que constituyen sumideros fósiles de CO2 atmosférico. La materia orgánica 
puede quedar sepultada en condiciones anaerobias sufriendo un proceso biológico de 
fermentación que la convierte en carbón (restos vegetales en ambientes lacustres) y petróleo 
(restos animales en ambiente marino). La combustión del carbón y del petróleo producen un 
aumento del CO2 atmosférico, proceso que hemos acelerado en los últimos 200 años 
(recordad el efecto invernadero inducido y el calentamiento global asociado). 
 
 
6.3. Ciclo del nitrógeno 
 
Los organismos emplean el nitrógeno en la síntesis de proteínas pues forma parte de los 
aminoácidos que las constituyen, también en la síntesis de de ácidos nucleicos y otras 
moléculas fundamentales del metabolismo. Su reserva fundamental es la atmósfera (78%), en 
donde se encuentra en forma de N2, pero esta molécula no puede ser utilizada directamente 
por la mayoría de los seres vivos. En la atmósfera también se encuentran compuestos 
nitrogenados como amoniaco (NH3) procedente de erupciones y de putrefacción de materia 
orgánica; óxidos de nitrógeno (NO, NO2 y N2O) originados en erupciones y por la oxidación del 
N2 atmosférico por descargas eléctricas de las tormentas (fijación atmosféricadel nitrógeno). 
Dichos óxidos reaccionan con el vapor de agua de la atmósfera y forman ácido nítrico (HNO3) 
que cae con la lluvia. Al llegar al suelo da lugar a nitratos (NO3
-) y amonio (NH4
+) que las plantas 
asimilan. La actividad industrial del hombre está provocando exceso de emisiones de gases 
nitrogenados a la atmósfera y ocasionando problemas como la lluvia ácida. 
 
Algunas bacterias, cianobacterias y hongos convierten el N2 atmosférico en amoniaco, NH3, en 
un proceso llamado fijación biológica del nitrógeno. Entre las bacterias destaca el género 
Azotobacter de vida libre en el suelo; y también Rhizobium que vive en simbiosis con plantas 
leguminosas, alojándose en nódulos de las raíces (alfalfa, alubia, guisante, etc.) por lo que 
estas plantas producen un abonado natural de los suelos. Entre los hongos, el género 
Actinomicetes, simbionte con árboles. 
 
Ciertas bacterias quimioheterótrofas producen 
NH3 a partir de restos de proteínas y ácidos 
nucleicos de la materia orgánica en un proceso 
denominado amonificación. Posteriormente, 
otras bacterias qumioautótrofas como 
Nitrosomonas y Nitrobacter transforman el 
amoniaco (no utilizable por las plantas) en sales 
nitrogenadas (NO2
- y NO3
- aprovechables por las 
plantas) mediante reacciones de oxidación-
reducción en un proceso de nitrificación. 
 
Hay otras bacterias como Pseudomonas, 
Agrobacterium… que en condiciones anaerobias 
producen desnitrificación, convirtiendo los 
nitratos en N2, lo que hace que se pierda de nuevo 
nitrógeno del ecosistema a la atmósfera. Por eso 
conviene arar y airear los suelos antes de la siembra. 
 
Algunas actividades humanas que afectan al ciclo del nitrógeno son: 
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 Liberación de NO2 por combustión a altas temperaturas que al mezclarse con vapor de 
agua originan ácido nítrico que acidifica la lluvia (lluvia ácida). Al caer al suelo eleva la 
cantidad de nitratos. 
 Fijación industrial o antropogénica de nitrógeno atmosférico para fabricar fertilizantes 
y amoniaco. 
 El abonado excesivo produce la liberación de N2O a la atmósfera (gas de efecto 
invernadero) y un deterioro de la composición química del suelo por crecimiento 
excesivo de plantas, eutrofización de las aguas, etc. 
 
 
6.4 Ciclo del fósforo 
 
Forma parte de importantes biomoléculas orgánicas, como los ácidos nucleicos o el ATP, 
caparazones y huesos. Su almacén fundamental en la naturaleza es la litosfera, atrapado en los 
sedimentos oceánicos. Se considera, por tanto, el principal elemento limitante de la 
producción primaria ya que su liberación es muy lenta (105 a 108 años) y en la práctica es 
considerado un recurso no renovable. 
 
Por meteorización de las rocas o sacado por las cenizas volcánicas es liberado y, arrastrado por 
las aguas, llega al mar. Parte del que es arrastrado sedimenta en el fondo del mar y forma 
rocas que tardarán millones de años en volver a emerger y liberar de nuevo las sales de 
fósforo. Otra parte es absorbido por el plancton 
que, a su vez, es comido por organismos filtradores 
de plancton, como algunas especies de peces. 
Cuando estos peces son comidos por aves que 
tienen sus nidos en tierra, devuelven parte del 
fósforo en las heces (guano) a tierra. 
 
Como dijimos, es el principal factor limitante en los 
ecosistemas acuáticos y en los lugares en los que 
las corrientes marinas suben del fondo, 
arrastrando fósforo del que se ha ido 
sedimentando, el plancton prolifera en la 
superficie. Al haber tanto alimento se multiplican 
los bancos de peces, formándose las grandes 
pesquerías en las costas occidentales de África, 
América del Sur y otras. 
 
Como es el principal nutriente limitante de la producción primaria, su exceso puede provocar 
la eutrofización de ecosistemas acuáticos. 
 
 
6.5 Ciclo del azufre 
 
Es menos importante que los otros elementos que hemos visto, pero imprescindible porque 
forma parte de los aminoácidos metionina y cisteína, que constituyen las proteínas, o de otras 
moléculas como la coenzima A. Su reserva fundamental es la hidrosfera y cuando mares 
someros o lagos se evaporan los sulfatos precipitan y forman yesos. Es usado por los seres 
vivos en pequeñas cantidades, siendo incorporado por las plantas, bacterias y hongos como 
anión sulfato (SO4
-2) siendo transformado en sulfito (SO3
-2) y posteriormente en H2S donde se 
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incorporará al anabolismo vegetal y de ahí al resto de niveles tróficos. 
 
Al morir los organismos el azufre se libera nuevamente como H2S que pasa a la atmósfera y al 
suelo. En ausencia de oxígeno puedes ser reducido por bacterias sulforreductoras, 
combinándose con el hierro para formar piritas y sedimentos arcillosos que por metamorfismo 
originarán pizarras. A partir de estos sedimentos sulfurosos puede ser liberado a la atmósfera 
por los volcanes o por combustión de combustibles fósiles. 
 
Otro camino que puede seguir el azufre en presencia 
de oxígeno es ser reoxidado nuevamente en sulfatos 
por bacterias quimiolitotrofas como Chlorobium. 
 
Desde los océanos puede pasar a la atmósfera por la 
acción de las algas DMS (dimetil sulfuro, gas que 
emiten) donde formará sulfúrico (H2SO4). Este ácido 
sirve de núcleo de condensación para formar las 
gotas de agua que constituyen las nubes. Al 
precipitar en forma de lluvia el azufre regresa al 
continente o al mar, cerrándose el ciclo. La actividad 
industrial del hombre está provocando exceso de 
emisiones de gases sulfurosos a la atmósfera y 
ocasionando problemas como la lluvia ácida. 
 
 
7. AUTORREGULACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS. 
 
7.1. Autorregulación de la población. 
 
Una población es un conjunto de individuos de la misma especie que habitan en el mismo 
biotopo en un determinado momento de modo que, potencialmente, pueden reproducirse 
entre sí. 
 
Las poblaciones son entidades con organización propia y en algunos aspectos funcionan como 
una unidad. La dinámica de poblaciones estudia cómo varía el número de componentes de una 
población a lo largo del tiempo y los factores que influyen en dichas variaciones. Normalmente 
las poblaciones en condiciones naturales son estables, manteniendo un número de individuos 
que oscila alrededor de la capacidad de carga del ecosistema (K). Las oscilaciones se 
denominan fluctuaciones y el crecimiento de la población se dice que es estacionario o que la 
población está en equilibrio dinámico. 
 
La tasa de natalidad (TN) es el número de individuos 
que nacen en un período de tiempo determinado 
respecto al total de la población (N). 
 
La tasa de mortalidad (TM) es el número de individuos 
que mueren en un período de tiempo determinado 
respecto al total de la población (N). 
 
A la diferencia entre la tasa de natalidad y la tasa de 
mortalidad se le denomina tasa de crecimiento (r) y 
expresa el crecimiento de una población (si no 
TN = Nº nacimientos/ N 
(N es el número inicial de individuos de la población) 
TM = Nº muertes/ N 
(N es el número inicial de individuos de la población) 
r = TN – TM 
(para unas condiciones ambientales determinadas) 
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consideramos otros factores como la inmigración o la emigración). 
 
El valor de “r” varía para cada especie y también para una misma especie según las 
condiciones ambientales del momento. Cuando las condiciones sean óptimas, sin ningún factor 
externo que limite su crecimiento, la tasa de crecimiento será máxima y se le denomina 
potencial biótico (rmax). El crecimiento de una 
población podrá así expresarsecomo: 
 
 
Pero este crecimiento exponencial indefinido sólo puede darse inicialmente, durante el 
periodo en que no hay limitación de recursos. Al cabo del tiempo los recursos y el espacio 
disponible se agotan y el hacinamiento provoca mayor competencia entre los individuos, por 
lo que la tasa de natalidad disminuye y/o las muertes aumentan. Además, el crecimiento de 
una población también viene determinado por las relaciones que establecen con otras 
especies, tales como la competencia, la depredación, etc. Aparece una “resistencia 
ambiental”. Se denomina resistencia ambiental (RA) al conjunto de factores que limitan el 
crecimiento de una población. Dichos factores pueden ser de dos tipos: 
 
 Factores extrínsecos de tipo biótico (depredadores, parásitos, competencia por un 
recurso, etc.) y abiótico (clima, agua, pH, salinidad, etc.); 
 Factores intrínsecos (comportamiento reproductivo, emigraciones, enfermedades, 
etc.). 
 
Dichos factores impiden que una población alcance su potencial biótico máximo. La resistencia 
ambiental mantiene a la población en un crecimiento estacionario, con un número de 
individuos en torno a su capacidad de carga o límite de carga (K) que se define como el 
número de individuos (N) al que tiende una determinada población según unas condiciones 
ambientales determinadas. 
 
 
En estas circunstancias el crecimiento de una 
población vendrá dado por otra ecuación: 
 
 
 
 
 
 
 
En esta gráfica podéis apreciar las curvas de 
crecimiento poblacional en J (potencial biótico) 
y en S (resistencia ambiental). 
 
 
 
Las especies pueden comportarse de modo diferente en el ajuste de sus poblaciones a la 
capacidad de carga del ecosistema debido a una serie de características intrínsecas, entre las 
que se encuentra el potencial biótico de cada especie. Pueden considerarse dos 
comportamientos extremos o estrategias en función de los valores del potencial biótico: 
estrategas de la “r” y estrategas de la “k”. 
 
 r-estrategas: corresponden a especies con un potencial biótico muy elevado, de modo 
dN/dt = r x N 
(ecuación que representa un modelo de crecimiento 
exponencial o curva en “J”) 
dN/dt = r x N x (K-N) / K 
(ecuación de un modelo de crecimiento logístico o 
sigmoidal o curva en “S”) 
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que en condiciones óptimas tienen un crecimiento 
explosivo de sus poblaciones: crecimiento exponencial. 
Están adaptadas a colonizar medios muy inestables o 
fuertemente explotados, aprovechan la más mínima 
mejoría en las condiciones ambientales para producir el 
mayor número de individuos en el menor tiempo posible 
y compensar así las grandes pérdidas que sufrirán cuando 
las condiciones empeoren. Por ello se les llama especies 
oportunistas o generalistas. Sus poblaciones presentan grandes variaciones alrededor 
del valor K, adquiriendo ventaja numérica en ambientes que cambian rápidamente, al 
aprovechar las épocas favorables para crecer lo máximo posible, pero sufren grandes 
fluctuaciones cuando las condiciones no son favorables Suelen ser especies de 
pequeño tamaño, estructura y organización sencilla, que se reproducen a pronto y 
rápidamente, vida media muy corta y tasa de natalidad elevada. Tienen un gran 
número de crías, pero reciben pocos cuidados, por lo que muchas no llegan a adultos 
(alta tasa de mortalidad) y así el tamaño de la población se estabiliza (insectos, 
peces…). 
 
 k-estrategas: corresponde a especies con potencial 
biótico bajo, adaptadas a vivir en ambientes estables, de 
ecosistemas más complejos y maduros. Los k-estrategas 
basan su supervivencia en la longevidad de sus individuos 
(producen pocas crías pero que reciben más cuidados de 
modo que la mayoría alcancen la edad adulta) y en 
producir descendientes de gran tamaño, más 
competitivos pero energéticamente más costosos (por 
ello la tasa de natalidad es muy baja). No presentan 
muchas fluctuaciones alrededor del valor K, o incluso se mantienen por debajo de él, 
asegurando a los individuos de la población más recursos de los que llegan a consumir. 
Por ello se les denomina especies de equilibrio. Son especies con individuos grandes, 
organización y estructura compleja, que tardan en reproducirse, de vida media larga y 
tasa de natalidad baja (muchos mamíferos y aves). 
 
A pesar de las grandes dificultades que existen en los modelos de crecimiento de las 
poblaciones, ambas comparten una capacidad inherente para autorregularse y perpetuarse 
generación tras generación. 
 
Los factores ambientales influyen sobre los organismos, lo que pone de manifiesto que los 
seres vivos necesitan sufrir procesos adaptativos para mantenerse dentro del equilibrio 
ecológico: adaptación al medio. De este modo adquieren en el curso de la evolución las 
características más idóneas para sobrevivir en un determinado medio ambiente. Las 
adaptaciones a la variabilidad ambiental se llaman estrategias adaptativas. Cada especie 
presenta unos límites máximos y mínimos de tolerancia a un determinado factor ambiental 
(límites de tolerancia). El intervalo comprendido entre los límites de tolerancia se denomina 
valencia ecológica de la especie para un factor determinado. Desde el punto de vista de la 
amplitud de la valencia ecológica, podemos considerar dos tipos de especies diferentes: 
 
 Eurioicas: Si toleran grandes variaciones para un determinado factor (poco exigentes) 
es decir, poseen valencias ecológicas de gran amplitud. Suelen ser r-estrategas 
(oportunistas o generalistas), más tolerantes a variaciones del medio externo aunque 
el número máximo de individuos no sea muy elevado. 
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 Estenoicas: Si, por el contrario, no toleran grandes variaciones para un determinado 
factor (muy exigentes), con unos límites de tolerancia estrechos y valencia ecológica 
estrecha. Suelen ser K-estrategas (especialistas) y responden de un modo más eficaz 
cuando las condiciones del medio les favorecen, siendo elevado el número de 
individuos en condiciones óptimas. 
 
En todo caso, una especie será estenoica o 
eurioica para un factor siempre que se le 
compare con otra especie. Los factores que 
están próximos a los valores extremos tolerados 
por la especie serán los factores limitantes para 
la especie en ese ecosistema. 
 
 
7.2. Autorregulación de la comunidad 
 
La dinámica de comunidades estudia cómo varían con el tiempo el número de individuos de 
cada una de las poblaciones que los forman, las velocidades a las que crecen y decrecen 
teniendo en cuenta no sólo los factores que regulan la dinámica de poblaciones, sino también 
un nuevo factor biótico: las relaciones interespecíficas que se pueden dar entre las distintas 
poblaciones de una comunidad. De esas interacciones depende en gran medida la evolución de 
todas las poblaciones que comparten un territorio y conforman la biocenosis o comunidad. 
Estas relaciones, con el tiempo se convierten en indispensables para la supervivencia de todos 
pues constituyen sistemas de control que permitirán mantener el número de organismos entre 
unos mínimos y máximos mediante mecanismos de retroalimentación. 
 
 DEPREDACIÓN: la relación depredador-presa es una relación donde el fin es nutrirse 
causando la muerte inmediata de la otra especie (los herbívoros se alimentan de plantas, 
los carnívoros de otros animales, etc.). Una especie resulta beneficiada (el depredador) y 
otra perjudicada (la presa). 
 
El sistema depredador-presa fue estudiado por Lotka-
Volterra, quienes demostraron matemáticamente que la 
interacción de dos poblaciones según una relación de 
depredación produce oscilaciones periódicas en los censos 
de ambas poblaciones siguiendo un ciclo definido,pero entre 
ellas se da un desfase temporal denominado tiempo de 
respuesta de las poblaciones. 
 
Es una relación estabilizadora de las poblaciones de ambas 
especies mediante un bucle de retroalimentación negativo. 
 
La relación depredador-presa y su influencia en la regulación 
de las respectivas poblaciones podemos diseñarla mediante 
un modelo de relaciones causales. Cada una de las 
poblaciones por separado vendrá regulada por su tasa de 
mortalidad y natalidad. Para relacionarlas tenemos en 
cuenta una nueva variable: los encuentros de los individuos 
de ambas poblaciones, indispensables para que se produzca 
depredación. Dichos encuentros controlan las poblaciones a 
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través de la tasa de natalidad del depredador y la tasa de mortalidad de la presa, por lo 
que ambas poblaciones se controlan mutuamente mediante bucles de retroalimentación 
negativa. En condiciones naturales la situación es más compleja pues una presa sirve de 
alimento a más de un depredador, los depredadores aseguran su supervivencia 
alimentándose de varias presas y evitando su sobreexplotación… 
 
 PARASITISMO: es una relación binaria en la que una especie sale beneficiada (el parásito) 
y la otra perjudicada (el hospedante). Es parecido al modelo depredador-presa, el fin es 
nutrirse pero en este caso sin causar la muerte inmediata. Esto ocurre cuando el parásito y 
el hospedador han coevolucionado durante mucho tiempo, de lo contrario el parásito 
puede llegar a matar al hospedador. 
 
Según este modelo los encuentros no afectan a la 
mortalidad del hospedante, pero sí a la tasa de natalidad 
del parásito. El parásito no puede vivir sin el hospedador 
pero éste sí sin el parásito. 
 
El parasitismo puede ser externo o interno: endoparasitismo (tenia), endoparasitismo 
intracelular (virus), ectoparasitismo (pulga); temporal (piojo), permanente (sarna), 
facultativo (larvas), obligado (lombriz)… 
 
 
 COMPETENCIA: es la relación entro una o más especies que utilizan 
el mismo recurso. Si se da entre individuos de la misma especie se 
trata de competencia intraespecífica mientras que si es se trata de 
especies distintas es interespecífica. La primera es más fuerte pues 
se compite por los mismos recursos y la selección natural favorece 
la supervivencia de los mejor dotados. La competencia 
interespecífica contribuye a la organización de los ecosistemas, 
pues la especie mejor adaptada logrará el objetivo deseado, 
expulsando a las demás especies, cuya supervivencia se ve negativamente afectada. 
 
Se cumple, así, el principio de exclusión competitiva o principio 
de Gause: dos especies no pueden ocupar simultáneamente y de 
forma permanente un mismo nicho ecológico. No hay que 
confundir nicho ecológico con hábitat o nicho espacial. Un nicho 
ecológico es el espacio ecológico o conjunto de condiciones 
ambientales, bióticas y abióticas, para las cuales las funciones 
biológicas de una especie pueden desarrollarse y está asegurada 
su supervivencia. El hábitat es el lugar donde vive una 
determinada especie. El resultado de la competencia es la 
exclusión competitiva de una de las especies o la separación y 
diferenciación más rigurosa de sus respectivos nichos ecológicos. 
 
Como dijo Odum: “el hábitat sería como el domicilio postal de 
una especie, el lugar físico donde vive y el nicho ecológico sería el 
oficio o profesión de la especie, a qué se dedica, qué recursos del 
ecosistema utiliza”. 
 
Para estas aves su hábitat es la laguna 
pero para evitar la competencia 
explotan distintos nichos ecológicos. 
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Normalmente dos especies no pueden ocupar el mismo nicho ecológico en un ecosistema. Si el 
nicho de una especie es mayor e incluye al nicho de otra, la primera especie excluiría a la 
segunda. Si se produce coexistencia entre especies afines es que sus nichos se solapan, aunque 
difieren en algo muchas veces difícil de determinar. 
 
 
 
 
 
 
 
Puede distinguirse entre nicho potencial, ideal o 
fisiológico (el de una especie sin la presencia de especies 
afines) y nicho efectivo o real (el ocupado por la especie 
en condiciones naturales, como la competencia de otras 
afines). Todas las especies intentan tener el máximo 
número de individuos posibles, pero es su nicho efectivo el 
que determina el tamaño de sus poblaciones en un 
ecosistema determinado. 
 
Sin embargo, las limitaciones a la expansión 
impuestas por la competencia con otras 
especies se intenta salvar gracias a una 
característica genética: la plasticidad 
adaptativa o capacidad de adaptación de la 
especie que permite hacer frente a variaciones 
del medio y a la competencia de especies 
afines mediante cambios morfológicos, 
fisiológicos, reproductivos, comportamentales, 
etc. que incluso pueden desembocar en la 
aparición de nuevas especies. 
 
 
8. BIODIVERSIDAD. 
 
Se entiende por diversidad biológica o BIODIVERSIDAD a la riqueza o variedad de especies de 
un ecosistema y a la abundancia relativa de los individuos de cada especie. 
 
Según esta definición al comparar dos ecosistemas será más diverso no sólo el que tenga un 
La forma en que dos especies compiten 
puede variar dependiendo de las 
condiciones ambientales. Una especie 
puede ser excluida por otra en 
determinadas condiciones, pero en otras 
circunstancias y con otras especies puede 
no ocurrir lo mismo. 
 
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mayor número de especies, sino también el que tenga un mayor número de individuos por 
especie. 
 
Tras la Conferencia de Río de Janeiro (1992) en el término biodiversidad se engloban tres 
aspectos: 
 
1) Variedad de especies, que habitan el planeta (es importante la variedad y la cantidad 
de individuos de cada especie). 
2) Diversidad de ecosistemas, en nuestro planeta (en la Tierra existen gran variedad de 
ecosistemas terrestres y acuáticos). 
3) Diversidad genética, los diferentes genes que poseen los individuos les permiten 
evolucionar, enriquecerse por cruzamiento y adaptarse a las diferentes condiciones 
ambientales. 
 
Diversidad y estabilidad van unidas. Un ecosistema diverso es un ecosistema más estable, 
debido al gran número de interacciones causales que se establecen entre las especies. Las 
especies raras o poco abundantes también son importantes porque aumenta la estabilidad, ya 
que si variasen las condiciones ambientales y las especies dominantes se extinguiesen las 
raras, al desaparecer la competencia, podrían ampliar su nicho ecológico. 
 
En nuestro planeta, la diversidad varía con la latitud, siendo máxima en los trópicos y mínima 
en los polos, exceptuando los desiertos y zonas humanizadas donde es muy baja. España es el 
país con mayor biodiversidad de la UE, con unas 7.500 especies de las cuales unas 600 se 
encuentran en peligro de extinción. 
 
A lo largo de la historia de la vida, la biodiversidad ha sufrido numerosos altibajos; cuando las 
condiciones del medio cambian bruscamente, muchas especies desaparecen. Han ocurrido 5 
grandes episodios de extinción masiva en el que desaparecieron gran número de especies K-
estrategas. Hace 250 millones de años desapareció el 90 % de las especies marinas, entre ellas 
los trilobites. Al final de la era secundaria, hace 65 millones de años, desaparecieron los 
grandes reptiles (dinosaurios, reptiles voladores,….). Hace 10.000 años, se extinguieron 
numerosos mamíferos de gran tamaño: mamuts, tigres de dientes de sable, etc. De las 
especies r-estrategas que sobrevivieron a estos episodios, la selecciónnatural obró en 
consecuencia, generando lentamente la biodiversidad actual, que ha llegado a alcanzar valores 
superiores a cualquier otro en el pasado. 
 
El índice de extinción a lo largo de los tiempos geológicos se estima en 1 especie cada 500-
1000 años. Sin embargo, hemos entrado en una nueva etapa de extinción masiva: se estima 
que el 1 % de las especies desaparece cada 
año como consecuencia de las actividades 
humanas. Según datos de la UICN (Unión 
Internacional para la Conservación de la 
Naturaleza) las especies se están 
extinguiendo a un ritmo muy superior al 
ruido de fondo de la extinción natural 
calculado en una especie cada 500-1000 
años. Se ha estimado la pérdida del orden 
de cientos de especies al día, y los más 
optimistas hablan de unas 30.000 especies 
al año, muchas de ellas desconocidas. 
Según el Indice Planeta Viviente del 
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PNUMA y WWF (un indicador de presión medioambiental que mide la pérdida 
de biodiversidad ) entre 1970 y 1999 se han extinguido el 32% de las especies. 
Numerosos científicos piensan que somos el vehículo de la sexta gran 
extinción, originada en este caso por la acción directa del hombre. Se habla, 
por tanto de una “crisis de biodiversidad”. 
 
 
8.1 Causas de la pérdida de biodiversidad. 
 
El aumento de la población humana, unido al incremento de la cantidad de recursos naturales 
utilizados, constituye el punto desencadenante del problema de la pérdida de biodiversidad, 
cuyas causas se pueden resumir en tres apartados: 
 
1) La sobreexplotación: deforestación con fines madereros, el sobrepastoreo, la caza y pesca 
abusivas, el coleccionismo y el comercio ilegal de especies protegidas. 
 
2) Alteración, destrucción y fragmentación de hábitats por cambios en los usos del suelo: 
agricultura, ganadería, industria y urbanizaciones; las extracciones masivas de agua; la 
fragmentación de hábitats naturales, por la construcción de obras públicas (carreteras, vías 
de ferrocarril) en el interior de los bosques; la contaminación de las aguas y del aire; el 
cambio climático; los incendios forestales. Se estima que si un ecosistema pierde la décima 
parte de su superficie, puede perder la mitad de las especies que contenía. 
 
3) Introducción y sustitución de especies (contaminación biológica): la introducción de 
especies foráneas (que compiten con las autóctonas, o les transmiten enfermedades, o se 
alimentan de ellas) como consecuencia de intereses comerciales, actividades de ocio 
(pesca), mascotas que luego son abandonadas, “polizones” en los barcos, etc.; también la 
sustitución de especies naturales por otras obtenidas por selección artificial (por ejemplo, 
la veintena de «semillas milagrosas» utilizadas en la agricultura y la decena de animales 
domésticos); 
 
 
8.2 El valor de la biodiversidad. 
 
El mantenimiento de la biodiversidad se justifica, entre otras, por las siguientes razones: 
 
a) Estabilidad y mantenimiento de los ecosistemas. Todas las especies intervienen en 
numerosos procesos esenciales para el funcionamiento de la biosfera (estabilidad del 
clima, fotosíntesis, ciclos biogeoquímicos, reciclaje de residuos, formación de suelo…) que 
pueden verse afectados. La biodiversidad es fundamental para el mantenimiento del 
equilibrio ecológico. 
 
b) Alimentación. Nuestros recursos alimentarios dependen de la biodiversidad. Hay 
catalogadas 75000 especies vegetales comestibles de las que utilizamos una veintena. 
Algo parecido sucede con los animales. Es importante la utilización que hace el hombre de 
bacterias, hongos en muchos procesos industriales. 
 
c) Obtención de medicamentos y fármacos Aproximadamente, un tercio de los remedios 
utilizados contra el cáncer y otras enfermedades procede de hongos y plantas silvestres, 
encontrados en su mayoría en la selva tropical (por ejemplo, la morfina y la codeína, que 
alivian el dolor; la quinina, que combate la malaria; la vinblastina, que se utiliza en el 
Según la WWF en España 
hay diez especies en 
peligro: alcornoque, atún 
rojo, lince ibérico, oso 
pardo, águila imperial 
ibérica, desmán de los 
Pirineos, garceta pardilla, 
ferreret, esturión y 
urogallo cantábrico. 
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tratamiento de la leucemia y los antibióticos). El ácido acetilsalicílico se obtuvo en 1889 de 
la corteza del sauce. Si protegemos la biodiversidad estamos protegiendo unos valiosos 
recursos farmacéuticos, algunos de los cuales aún no han sido descubiertos. 
 
d) Obtención de materias primas. 
 
e) Patrimonio genético. La biodiversidad constituye un patrimonio genético que permite 
mediante técnicas biotecnológicas obtener variedades con mejores rendimientos (plantas 
y animales transgénicos). 
 
f) Como fuente de placer estético: observación de la flora y fauna, el paisaje… 
 
“La biodiversidad es una de las mayores riquezas del planeta y, sin embargo, la menos 
reconocida como tal” (E.O.Wilson). 
 
8.3. Medidas para evitar la pérdida de biodiversidad. 
 
La preservación de la biodiversidad es un objetivo prioritario para la consecución del desarrollo 
sostenible. El Convenio sobre la Diversidad Biológica, firmado en la Conferencia de Río de 
1992, resalta la importancia de la conservación de la biodiversidad pues es igual a riqueza. En 
el Convenio sobre Diversidad Biológica de Nagoya (2010) se estableció un protocolo para 
reducir a la mitad la extinción de las especies para el año 2020. También acuerdan utilizar el 
material genético de plantas, animales y microorganismos para producir medicinas, alimentos, 
etc. 
 
Las medidas más adecuadas para evitar la pérdida de la biodiversidad son variadas y pueden 
dividirse en dos grupos: 
 
 Conservación “in situ”: implica la conservación de los ecosistemas y hábitats naturales, así 
como el mantenimiento y recuperación de poblaciones en sus entornos naturales. 
También la conservación de especies domesticadas y cultivadas en aquellos entornos en 
los que hayan desarrollado sus propiedades específicas. Estos mecanismos de 
conservación se ponen en marcha a través de: 
 
 Creación y protección de una serie de espacios protegidos como Reservas de la 
Biosfera (o hotspots de la biodiversidad), Parques Nacionales, Parques Naturales, 
Paisajes Protegidos, reservas locales, microrreservas y otras figuras legales. Los 
diferentes países disponen de un sistema legal de zonas protegidas. 
 Creación de corredores ecológicos para evitar la fragmentación de los hábitats. 
Hasta ahora se venían protegiendo zonas aisladas. 
 El fomento del ecoturismo (turismo ecológico) en el que se valora ante todo la 
conservación de la naturaleza. 
 
 Conservación “ex situ”: consiste en conservar, recuperar y rehabilitar fuera del hábitat 
natural a las especies amenazadas para luego reintroducirlas: 
 
 Creación de bancos de genes y semillas (banco de semillas de Noruega) que 
garanticen la supervivencia de las especies amenazadas hasta que puedan ser 
utilizadas o reintroducidas en sus hábitats naturales. 
 Planes de investigación. 
 Instalaciones adecuadas: zoológicos, acuarios, jardines botánicos 
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8. SUCESIÓN ECOLÓGICA. 
 
Es la tendencia de los ecosistemas a adquirir estados sucesivamente más estables. La sucesión 
ecológica es “un proceso dinámico resultante de las interacciones entre los factores bióticos y 
abióticos en el tiempo, que da lugar a la formación de un ecosistema complejo y estable” 
(Sutton y Harmon, 1993). 
Se trata de un proceso lento y gradual en el que 
las comunidadesinestables sufren 
modificaciones tanto en su composición como 
en el tamaño de sus poblaciones, buscando el 
equilibrio con el conjunto de factores abióticos 
del ecosistema. Son capaces de mantener e 
incrementar continuamente su organización, 
reajustándose y adaptándose a cualquier tipo 
de variación, utilizando un flujo continuo de 
materia y energía. 
 
En toda sucesión ecológica existen una serie de 
etapas en las que se suceden comunidades 
transitorias desequilibradas que incorporan 
sucesivamente nuevas poblaciones. A medida 
que se suceden las etapas se afianza la estabilidad del 
ecosistema hasta conseguir un tipo de comunidad más 
madura, en equilibrio estable con el ambiente, denominada 
CLIMAX, que sólo podrá ser desplazada del biotopo por 
cambios muy radicales de tipo geológico, climático o biótico 
(ej: selva tropical, arrecifes coralinos, bosque templado-
húmedo…). El estado de máxima madurez de un ecosistema 
puede verse alterado por causas naturales (erupción 
volcánica, inundaciones, etc.) o antrópicas (incendios 
forestales, contaminación, introducción de nuevas especies, 
etc.). Este proceso de marcha atrás o rejuvenecimiento se 
denomina regresión y en el ecosistema se inicia una nueva 
sucesión hasta alcanzar un nuevo clímax. 
 
 
 
 
 
Tipos de sucesiones: 
 
 Primarias, con establecimiento de biocenosis en un área 
despoblada, virgen, que no has sido colonizados 
previamente (dunas, rocas volcánicas, aluviones…). 
 
En la imagen se muestra una sucesión primaria. En paralela hay un 
desarrollo de la fauna asociada, aunque no se represente. Los 
musgos y líquenes colonizan en primer lugar estos territorios, 
comenzándose a formar el suelo, donde se establecen bacterias, 
hongos y las primeras hierbas con raíces superficiales, primero 
anuales y luego perennes. Seguidamente se establece la 
comunidad arbustiva y por último la arbórea. 
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 Secundarias, ocurren en ecosistemas que han sufrido 
una perturbación que ha provocado una regresión que 
ha causado la interrupción de su camino hacia el clímax 
o en los que se ha roto dicho estado, por lo que el 
ecosistema vuelve a etapas más inmaduras. Estos 
ecosistemas, sin embargo, conservan parcialmente el 
suelo, por lo que las sucesiones secundarias suelen ser 
más cortas en duración que las primarias, apareciendo 
inicialmente poblaciones r-estrategas. Al cabo de un 
tiempo después de la perturbación, y si las condiciones 
ambientales son las mismas que las originales, el ecosistema vuelve a seguir la misma 
sucesión ecológica, si bien en otras ocasiones, si el cambio es muy radical, la 
biocenosis original puede ser sustituida por otra. La regresión no es una inversión de la 
sucesión sino un retroceso que puede producirse por causas naturales como incendios 
forestales, inundaciones, etc., o antrópicas como deforestación o introducción de 
especies invasoras. 
 
NOTA: El concepto de CLIMAX es un tanto teórico pues es difícil que todos los ecosistemas alcancen dicho grado 
de organización y desarrollo. Los continuos cambios a los que se ven sometidos les impiden alcanzarlo: aportes 
de elementos exógenos, turbulencias acuáticas, desprendimiento de suelo, causas climáticas, factores 
antropogénicos, etc. Todo lo anterior incide continuamente sobre los ecosistemas, lo que en ocasiones impide 
postular una situación teórica final. 
 
En toda sucesión ecológica se tiende a: 
 
 Aumento de la biodiversidad, tanto en riqueza como en diversidad específica. La 
comunidad clímax presenta la diversidad máxima. 
 Sustitución de especies generalistas (r-estrategas) por especialistas (K-estrategas). 
 Aumento de la complejidad estructural: niveles y cadenas tróficas. 
 Aumento de la estabilidad debido a la disponibilidad de más nichos ecológicos y al 
establecimiento de más relaciones tróficas con múltiples bucles de retroalimentación. 
 Aumento de la biomasa total inactiva (madera) respecto a la total, que se traduce 
generalmente en mayor producción primaria bruta. Para Margalef “la comunidad clímax 
constituye el estado de máxima biomasa y mínima tasa de renovación”. 
 En las sucesiones la producción neta tiende a disminuir paulatinamente. En un ecosistema 
joven, la producción neta del mismo es muy alta, es decir, existe un gran aumento de 
biomasa por unidad de tiempo y poco 
gasto respiratorio. En un ecosistema 
maduro (clímax) la producción neta tiende 
a cero pues, a pesar de haber más 
biomasa, hay un mayor gasto en procesos 
respiratorios o de mantenimiento del 
ecosistema. Si el ecosistema está 
degradado, por ejemplo por sobre 
explotación, la producción neta es 
negativa, ya que retira más biomasa de la 
que se genera por unidad de tiempo. 
 La productividad, o relación entre producción neta y biomasa también disminuirá debido 
a la cada vez menor producción neta, por lo que hemos comentado anteriormente. 
 
 
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9. LOS BIOMAS. 
 
En Ecología se denominan biomas (o paisajes bioclimáticos) a grandes regiones ecológicas 
caracterizadas por la vida vegetal (fitocenosis) y animal (zoocenosis) que sustentan. El término 
bioma (bio = vida , oma = grupo) fue propuesto por Clements en 1916 para designar una 
comunidad biótica integrada por plantas y animales que viven bajo condiciones ambientales 
similares. Los biomas terrestres se diferencian entre sí por los elementos climáticos, como son 
temperaturas y pluviosidad. Ambos 
elementos son los que permiten el 
desarrollo de una determinada 
vegetación que, a su vez, lleva 
asociada una determinada fauna. 
 
Al irse adoptando con el tiempo un 
enfoque más complejo e integral de 
los biomas, éstos pasaron a 
considerarse como ecosistemas, por lo 
que podría decirse que son grandes 
ecosistemas terrestres. Actualmente, 
aunque es un término muy utilizado, 
no hay un consenso sobre cómo 
definir los biomas. El conjunto de 
todos los biomas constituyen la 
Biosfera. 
Pero no sólo hay diversos conceptos y 
definiciones de bioma sino que también existen diferentes clasificaciones que difieren en el 
número de biomas que se reconocen a nivel mundial (la UNESCO tiene reconocidos 14 
biomas). Generalmente se clasifican por el tipo de vegetación dominante que, a su vez, es 
consecuencia de las condiciones climatológicas. Al ser el clima el principal factor 
determinante de los biomas, éstos se distribuyen con una cierta regularidad según la latitud 
terrestre. A grandes rasgos, aparecen distribuidos formando bandas horizontales a través de 
los continentes, pues la latitud determina el mayor o menor calentamiento solar y la presencia 
o ausencia de distintas estaciones a lo largo del año. 
 
Pero esta distribución zonal se ve en muchos casos alterada por una serie de factores, entre los 
que destacan: las direcciones predominantes de las masas de aire húmedo dentro de la 
circulación general atmosférica, la presencia de macizos montañosos y su orientación (pueden 
bloquear las lluvias), la mayor o menor lejanía del mar (en el interior de los continentes las 
lluvias son más escasas y las variaciones de temperatura son mayores) y la altitud sobre el 
nivel del mar (temperaturas más bajas y mayores precipitaciones). 
 
El bioma mediterráneo se extiende por la mayor parte de la Península Ibérica con ecosistemas 
como pinares, quejigales y encinares. Los tomillares, jarales, retamares y otros matorrales 
constituyen etapas transicionales hacia el clímax que es el bosque mediterráneo También 
encontramos un bioma semejante a la taiga en los abetales de los Pirineos (Abies alba) y los 
pinsapares (Abies pinsapo) del extremo occidental de las cordilleras Béticas. También tenemos 
hayedos (Fagus sylvatica)en el tercio norte peninsular (el hayedo de Tejera Negra en Castilla-
La Mancha) y grandes robledales (Quercus sp.) en las estribaciones del Sistema Central que 
recuerdan al bosque caducifolio. Asimismo, podemos encontrar llanuras esteparias de origen 
antropogénico, debido a la acción del hombre al establecer extensos terrenos de cultivo. Por 
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último, en Tabernas (Almería) encontramos desierto aunque no tan extremado. 
 
En algunas clasificaciones actuales a los biomas terrestres se han añadido, con el fin de 
abarcar toda la biosfera, los biomas marinos (mar abierto, litoral, llanuras intermareales) y los 
biomas de agua dulce (ríos, lagos, humedales,..). Los biomas marinos ocupan la mayor parte 
del planeta y no están tan influenciados por el clima (son más estables que los terrestres).