Guia de Estudio Requerimientos Energéticos de los Animales Domésticos 2002

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Requerimientos 
Energéticos 
de los Animales 
Domésticos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Autores: 
M.V. Camps Darío Norberto 
M.V. Quintana Héctor 
Buenos Aires Abril de 2002 
 
 
Todos los derechos reservados 
Por Darío N Camps y Héctor Quintana 
Queda hecho el depósito que marca la ley 
ISBN.: 987-43-4541-1 
 
IMPORTANTE 
El derecho de propiedad de esta obra comprende para su autor la facultad de disponer de 
ella, publicarla, traducirla, adaptarla o autorizar su traducción y reproducirla en 
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cincuenta a diez mil. En caso de reincidencia, la pena será de prisión de un mes a dos 
años. Estas sanciones se aplicarán aún cuando la reproducción sea reducida o ampliada 
y siempre que el hecho no constituya un delito más severamente penado. 
 
 
 
 
 
IMPRESO EN LA REPUBLICA ARGENTINA 
Se terminó de imprimir el día 9 de Agosto 
de 2002, en talleres Gráficos Servi-Ser S.H. 
Sito en calle El Tordo 1314 Ituzaingó, Buenos Aires. 
República Argentina. 
 Editores 
 
Darío Norberto Camps 
Médico Veterinario. Facultad de Ciencias Veterinarias; Universidad de Buenos Aires. 
Docente del Área de Nutrición y Alimentación Animal del Departamento de Producción 
Animal de la Facultad de Ciencias Veterinarias; Universidad de Buenos Aires. 
 
Héctor Quintana 
Médico Veterinario. Facultad de Ciencias Veterinarias; Universidad de Buenos Aires. 
Docente del Área de Nutrición y Alimentación Animal del departamento de Producción 
Animal de la Facultad de Ciencias Veterinarias; Universidad de Buenos Aires. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A nuestras amadas esposas, María Graciela, Delia Elena 
 e hijos Melisa Mara, María Victoria, Ariel Héctor; 
 Maximiliano Darío, Carolina Alicia, Facundo Manuel y María Victoria. 
 
Agradecimiento: 
 
A Guillermo Oscar Gonzalez. Profesor del Area de Nutrición y Alimentación Animal de 
la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad de Buenos Aires, por el apoyo y 
estímulo a la realización de esta obra y su especial colaboración en Bioenergética de la 
Especie Equina. 
 
A Juan Javier Bostyniec, técnico del Laboratorio de Nutrición y Alimentación Animal de 
la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad de Buenos Aires por el trabajo 
realizado en la diagramación de los gráficos y tablas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Indice 
 
Pág. 
Requerimientos energéticos 1 
Requerimientos energéticos de mantenimiento 2 
¿Metabolismo basal o metabolismo de ayuno? 2 
Peso metabólico 4 
Cálculo del metabolismo basal 10 
Variaciones en el metabolismo de ayuno 12 
Actividad voluntaria 13 
Variación de la temperatura ambiente 14 
Temperatura corporal 15 
Zona de termoneutralidad 16 
Métodos utilizados para determinación de requerimientos y utilización de la energía 18 
Balance de energía 19 
Producción total de calor 21 
Modelos de balance energético 26 
Requerimientos de energía para crecimiento y ganancia de peso en bovinos 29 
Composición de la ganancia de peso 31 
Crecimiento y metabolismo proteico 32 
Crecimiento y metabolismo de las grasas 34 
Crecimiento y metabolismo energético 37 
Eficiencia de la utilización de la energía metabolizable para aumento de peso 40 
Una nueva mirada a la eficiencia parcial de utilización de la energía para ganancia de 
peso 43 
Demanda energética por tipo de tejido 45 
Eficiencia de la retención de tejidos 47 
Requerimientos de energía para la producción de carne 48 
Resumen y aplicación de los conocimientos adquiridos 51 
Requerimientos de energía para gestación de la vaca 61 
Metabolismo fetal y útero-placentario de los nutrientes 65 
Eficiencia de utilización de la energías metabolizable para gestación 67 
Requerimiento energético para producción de leche en bovinos 70 
Conceptos generales sobre homeostasis y homeorresis 70 
Precursores de la leche 73 
Variaciones en la composición química de la leche 74 
Síntesis de los componentes de la leche 76 
Rol de los ácidos grasos volátiles en la composición de la leche 80 
Efecto de la dieta en la composición de la leche 81 
Valor energético de la leche 84 
Requerimientos energéticos para producción de vacas lecheras 85 
El vientre lechero como sistema metabólico dinámico 88 
Metabolicidad y eficiencia de utilización de la Energía Metabolizable para producción. 
de leche 91 
Eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizabe 92 
Eficiencia de la producción láctea 97 
Efecto del nivel de alimentación y de la composición de la dieta sobre la eficiencia de 
producción de leche 100 
Requerimientos energéticos de los animales de compañía 104 
Requerimientos energéticos de los perros 104 
Requerimientos energéticos para gestación 108 
Requerimientos energéticos para lactación 110 
Cálculo de producción de leche en la perra 112 
Diferencias entre la composición de la leche de diferentes mamíferos 113 
Requerimientos energéticos para crecimiento 116 
Requerimientos energéticos de los gatos. 118 
Requerimientos energéticos para gestación. 121 
Bioenergética de la especie equina 122 
Requerimientos de mantenimiento y producción 124 
Estimación de los aportes de energía de los alimentos 127 
Bibliografía 128 
 
 Nutrición y Alimentación Animal 1 
REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS 
Para la supervivencia es necesaria la ingestión de alimentos (que aportan 
nutrientes), esta necesidad se expresa con el término requerimientos de nutrientes. 
Todos los seres vivos tienen dos necesidades primarias e ineludibles, primeramente 
la necesidad de una sustancia esencial sin la cual no existiría la vida, el agua y en segundo 
término las necesidades de energía para el mantenimiento de todos los procesos vitales, 
tales como el mantenimiento de la respiración, de la actividad del sistema nervioso y del 
tono muscular, el sustento del sistema circulatorio, función cardiaca y vasomotora, la 
absorción activa, el transporte de compuestos químicos, la renovación de tejidos, la 
producción de enzimas y hormonas, la regulación de la temperatura corporal en los 
animales homeotermos (incluido dentro del metabolismo basal); para el crecimiento de los 
tejidos corporales, para la gestación, producción de leche, huevos, lana y para la actividad 
física considerada como trabajo o ejercicio (que se incluyen dentro de las necesidades o 
requerimientos de producción). 
He definido a los requerimientos de energía como unanecesidad esencial, pero 
debemos aclarar que la energía no es un nutriente, es como se ha visto, el producto de la 
combustión de los nutrientes capaces de ser oxidados (hidratos de carbono, proteínas y 
grasas). 
Los requerimientos energéticos están determinados por 
1. Las características propias de cada animal. Entre ellas mencionaremos: peso 
vivo, tamaño relativo, peso metabólico, y estado fisiológico del animal. En 
relación a este último punto debe considerarse, entre otros, si el animal se 
encuentra: 
 En gestación: cantidad de los productos sintetizados (el número de fetos) 
 En lactancia: los gramos o litros de leche. 
 En crecimiento: la ganancia de peso. 
 En período de postura: el porcentaje de postura. 
 2. El tipo de compuesto que es sintetizado: porcentaje de grasa y de proteínas en un 
animal que crece o engorda, en el % de grasa y de proteínas del huevo o en el % de lípidos, 
de proteínas y de azúcares en la leche. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El requerimiento energético diario, es la cantidad de energía 
necesaria para que un animal mantenga sus funciones vitales de 
acuerdo a su estado fisiológico y a un nivel productivo determinado. 
 
Requerimiento diario = Req. Mantenimiento + Req. Producción 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 2 
REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS DE MANTENIMIENTO 
El fin primario de las especies biológicas, es sobrevivir, mantenerse vivo (cubrir sus 
necesidades de mantenimiento) adaptándose al medio ambiente en que se encuentre y 
posteriormente perpetuar la especie, para lo cual, deben crecer y reproducirse. 
Las necesidades energéticas de mantenimiento son, como se ha mencionado 
precedentemente, aquellos requerimientos energéticos para mantener un organismo en 
condiciones estables y sin cambios en su estructura, sin pérdida ni aumento de peso por 
formación de tejidos (corporales, fetos, lana) o secreciones (leche), es decir son aquellas 
necesidades energéticas para mantener los procesos respiratorios, la actividad del sistema 
nervioso y el tono muscular, la frecuencia cardiaca, el metabolismo de los tejidos, el 
transporte de compuestos químicos contra gradientes de concentración, la absorción activa, 
la renovación de tejidos gastados o dañados, la síntesis de componentes orgánicos como las 
enzimas y hormonas gastadas, el mantenimiento de la temperatura corporal y la actividad 
física normal del individuo (no considera la energía que se gasta en una actividad deportiva 
o de trabajo). 
Se podría definir al requerimiento energético de mantenimiento como la cantidad 
mínima de energía necesaria para que un animal se encuentre en equilibrio energético, o 
sea, que el balance energético sea equivalente a cero, es decir, que la energía ingerida sea 
igual a la energía gastada, por lo tanto, el animal no perderá ni aumentará de peso. 
 
¿METABOLISMO BASAL O METABOLISMO DE AYUNO? 
Cuando la energía química es utilizada para el trabajo muscular y el trabajo químico 
para el mantenimiento del animal y, si este animal no realiza otro tipo de trabajo (ejercicio 
físico o producción), esta energía se transforma en calor. Esta energía calórica sólo es 
utilizada para el mantenimiento de la temperatura corporal en los animales homeotermos. 
En un animal en ayuno, el calor producido es igual a la energía producida por los 
tejidos catabolizados, esto es lo que se denomina metabolismo basal. 
Los requerimientos basales de energía representan “la energía necesaria para un 
animal en estado fisiológico normal, despierto, en ayuno, en reposo y en un ambiente de 
neutralidad térmica”. 
El metabolismo basal se mide bajo determinadas condiciones estandarizadas en las 
que, entre otras, es necesario que el animal se encuentre en un estado post absortivo, es 
decir en ayuno. 
La energía que es utilizada por los animales en ayuno está representada por la 
producción de calor durante ese período. Este calor desprendido se determinada por 
calorimetría directa (en un calorímetro respiratorio) o por métodos de caloría indirecta (ver 
capítulo correspondiente). 
Esta determinación es la base para el entendimiento del metabolismo energético de 
mantenimiento. Un animal en ayuno realiza un catabolismo de sus tejidos corporales para 
mantener los procesos vitales ya mencionados. 
 Nutrición y Alimentación Animal 3 
Para mensurar el metabolismo energético de ayuno es menester minimizar todos los 
factores que tiendan a aumentar la producción de calor. La determinación de este valor 
mínimo se denomina metabolismo basal, tasa metabólica basal o requerimiento basal de 
energía. 
En los seres humanos es más factible y se obtienen resultados más exactos que en 
los animales, ya que las condiciones estandarizadas de medición se pueden conseguir con 
mayor facilidad. 
Las condiciones indispensables para la determinación del metabolismo basal en los 
seres humanos son: 
 Estado nutricional aceptable. 
 Temperatura ambiente de confort (25º C). 
 Reposo (recostado, relajado) antes y durante la determinación. 
 Estado post-absortivo. 
Debemos adecuar estas condiciones para aplicarlas sobre los animales en estudio 
 Estado nutricional: el animal debe tener un buen estado sanitario y nutricional, ya que 
un animal con un pobre estado nutricional, en condiciones de ayuno, disminuye su 
producción de calor comparado con otro en buen estado. 
 Temperatura ambiente de confort: en humanos se estandariza a 25ºC, mientras que 
en los animales se debe considerar la temperatura de confort de cada especie en 
particular. Esta es la temperatura ambiente en la cual un animal no necesita energía 
extra para mantener su temperatura corporal. La temperatura ambiente debe encontrarse 
por encima de la temperatura crítica inferior, ya que en caso contrario, el animal deberá 
aumentar la producción de calor para incrementar la temperatura corporal, por ejemplo 
tiritando; y por debajo de la temperatura crítica superior, para evitar el gasto energético 
que se produce para disipar el calor, por ejemplo mediante el jadeo, perspiración y 
sudoración. 
 Reposo: en humanos es fácil mantenerse recostado y relajado, pero en animales se debe 
tender a mantener una actividad muscular mínima. Para ello se los coloca en jaulas 
metabólicas que limitan al mínimo los movimientos voluntarios. La influencia en la 
variación debida a la actividad muscular con respecto al metabolismo basal de un 
animal en estación (de pie) y en decúbito (acostado) puede aumentar entre un 10 a 15% 
los datos registrados en los animales parados en relación a los obtenidos con el animal 
en decúbito. El equino, constituye una excepción, ya que la estructura de sus ligamentos 
le permiten descansar en forma confortable tanto de pie como acostado. Por ello, puede 
mantenerse en estación o en decúbito, sin representar esto, un incremento en el gasto 
calórico para esta especie. 
 Estado post-absortivo: el ayuno previo a la determinación debe ser lo suficientemente 
prolongado como para descartar el incremento calórico debido a la fermentación, 
digestión y asimilación de los alimentos ingeridos. En los monogástricos, ésto se logra 
en menor tiempo que en los poligástricos. En caninos y felinos se considera adecuado 
un ayuno de 12 horas, mientras que en rumiantes se requiere de un ayuno entre 7 a 10 
días, dependiendo del tipo de dieta suministrada (menor con alimentos concentrados 
que con voluminosos). El criterio establecido para definir el estado de post-absorción en 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 4 
rumiantes hace referencia al momento en que la producción de metano alcanza su 
mínimo valor. Otro criterio adoptado está basado en el momento en que el cocienterespiratorio indica que una pequeña cantidad de carbohidratos se encuentra en 
combustión. El período de medición del metabolismo basal se extiende hasta alcanzar el 
cociente respiratorio perteneciente a la combustión de las grasas. Debido a la dificultad 
de establecer en los rumiantes un estado post-absortivo preciso es que se prefiere 
utilizar en estos animales el término metabolismo de ayuno, más que el de 
metabolismo basal. 
PESO METABOLICO 
La producción de calor en un animal en ayuno no está relacionada en forma lineal 
con el tamaño corporal. Se estableció que el calor disipado por los animales homeotermos 
en condiciones de ayuno es directamente proporcional a su superficie corporal y que, por lo 
tanto, la producción de calor sería constante para todas las especies (ley del área 
superficial). Así se podría expresar con mayor exactitud el catabolismo de ayuno por 
unidad de superficie corporal (calorías / m2 / hora) que por el peso vivo. 
En vista de la dificultad de determinar con precisión el área superficial se realizaron 
distintas ecuaciones para correlacionar estas superficies con algún exponente fraccional del 
peso vivo y con la producción de calor del ayuno. 
Tabla 1: Valores normales del metabolismo de ayuno de animales adultos en diferentes 
especies. 
Metabolismo de ayuno (Kcal/día) 
Animal Peso Vivo (Kg) Por Animal Por Kg de Peso Vivo 
Por m2 de 
área de 
superficie 
Por Kg PV0,75 
Vaca 500 8149,10 16,25 1672,84 76,47 
Cerdo 70 1792,33 25,57 1218,78 74,08 
Hombre 70 1696,74 24,14 932,01 69,30 
Oveja 50 1027,60 20,55 860,32 54,96 
Aves 2 143,39 71,69 - 86,03 
Rata 0,3 28,68 95,59 860,32 71,69 
* Coef. de Var. 141.93 78.16 31.40 14.12 
* Coeficiente de variación. 
En los inicios de las investigaciones del metabolismo basal se observó que la 
producción de calor de un animal en ayuno estaba más fuertemente relacionada con la 
superficie corporal de los animales que con su peso. Dada la dificultad en determinarla se 
buscaron métodos para calcularla a partir del peso corporal. 
 Nutrición y Alimentación Animal 5 
El fundamento se basa en que en los cuerpos de una misma forma e igual densidad, 
el área es proporcional al peso del animal en kg elevado a la potencia dos tercios (2/3), o 
sea P 0.67. Luego al profundizar la relación entre el metabolismo de ayuno y el peso 
corporal, en el año 1930 Brody y col. proponen que 0.734 era la potencia del peso corporal 
más exacta para animales adultos de diferentes especies. En 1935 el NRC adopta la 
potencia 0.73; en 1947 Kleibler ajusta la potencia a 0.756; por último, en el año 1964 el 
NRC adopta la potencia ¾ del peso vivo para definir el tamaño metabólico de un animal, 
siendo adoptada universalmente la potencia 0.75 del peso corporal para estipular el peso 
metabólico de un animal. 
En los caninos, el National Research Council (NRC) utiliza la potencia 0,88 para 
determinar el peso metabólico (PM = PV0.88), y la Association of American Feed Control 
Officials (AAFCO) utiliza la potencia 0,67 (PM = PV0,67). 
Como vemos, el coeficiente es variable para cada especie, pero se utiliza, en 
general, la potencia 0,75 para unificar a todas las especies de mamíferos desde un ratón 
hasta un elefante. 
Tabla 2: Correlación entre Peso Vivo y Peso Metabólico. 
PV PV0,75 PV PV0,75 PV PV0,75 PV PV0,75 PV PV0,75 
0,01 0,03 0,65 0,72 35 14,39 120 36,26 400 89,44 
0,02 0,05 0,70 0,77 40 15,91 130 38,50 450 97,70 
0,03 0,07 0,75 0,81 45 17,37 140 40,70 500 105,74 
0,05 0,11 0,80 0,85 50 18,80 150 42,86 550 113,57 
0,10 0,18 0,85 0,89 55 20,20 160 44,99 600 121,23 
0,15 0,24 0,90 0,92 60 21,56 170 47,08 650 128,73 
0,20 0,30 0,95 0,96 65 22,89 170 47,08 700 136,09 
0,25 0,35 1 1,00 70 24,20 180 49,14 750 143,32 
0,30 0,41 3 2,28 75 25,49 190 51,18 800 150,42 
0,35 0,46 5 3,34 80 26,75 200 53,18 850 157,42 
0,40 0,50 10 5,62 85 27,99 225 58,09 900 164,32 
0,45 0,55 15 7,62 90 29,22 250 62,87 950 171,12 
0,50 0,59 20 9,46 95 30,43 275 67,53 1000 177,83 
0,55 0,64 25 11,18 100 31,62 300 72,08 1200 203,89 
0,60 0,68 30 12,82 110 33,97 350 80,92 1500 241,03 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 6 
El peso metabólico está más íntimamente correlacionado con los tejidos 
metabolicamente más activos y no con el peso corporal o con la superficie corporal. 
Cuando el peso corporal aumenta disminuyen la proporción de las vísceras con 
respecto al peso vacío, por lo tanto, el peso metabólico es la ecuación más precisa para 
determinar el metabolismo basal de un animal. 
Asimismo existen diferencias entre animales de la misma especie a un peso y 
edades semejantes con distintas razas o biotipos. 
Tabla 3: Porcentaje de vísceras con respecto al peso vacío en novillos de diferente raza o 
biotipo. (extraído de Jones y otros, 1985) 
% del peso vacío 
Razas de carne Órganos 
Chica Grande Lechera 
Hígado, Riñón, 
Pulmón, Corazón 
3.8 3.5 4.5 
% Peso Vacío = % del Peso Vivo – Contenido del Tracto Digestivo (Di Marco,1994) 
Las razas lecheras tienen un mayor peso relativo retículo-rumen, hígado, corazón 
pulmones, riñón y bazo que las razas carniceras, y dentro de estas últimas, las razas chicas 
tienen en comparación con las grandes, un mayor peso relativo de todo el tracto digestivo 
incluidos los órganos macizos como el hígado, riñón y pulmón. Según los datos aportados 
por Jones y col. (1985), las razas grandes tienen un peso relativo de órganos y vísceras del 
14,6 %, ligeramente inferior que las razas chicas con un 15,9 %, mientras que los novillos 
de razas lecheras alcanzan un 18,9 %. 
Los tejidos y órganos más activos tendrán un mayor consumo de oxígeno y por 
consiguiente un mayor metabolismo. Estos órganos son el hígado, corazón, riñones y 
pulmón, como se demuestra en la tabla siguiente. 
Tabla 4: Relaciones entre porcentaje de peso corporal y actividad metabólica de distintos 
tejidos animales. 
Órgano o tejido % del peso vivo % de consumo de O2 
Hígado – Corazón - Riñón 5 60 
Esqueleto – Músculo 40 25 
Resto de cuerpo 55 15 
 
 Nutrición y Alimentación Animal 7 
Se entiende que el animal de menor tamaño corporal tendrá mayor porcentaje de 
vísceras que otro animal de mayor tamaño. Asimismo si observamos la composición de los 
tejidos en un animal en crecimiento, veremos como al aumentar la edad el peso relativo de 
las vísceras disminuye con respecto a los otros tejidos musculares y grasos, como se puede 
apreciar en el gráfico 1. 
Gráfico 1: Relación entre peso vivo y pesos relativos, grasa, músculo y vísceras, según la 
edad del animal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Adaptado de D. Camps, 1999 
edad 
Peso 
Vivo 
Pesos 
relativos 
Peso vivo 
Grasa 
Músculo 
Vísceras 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 8 
Como informa Jones (1985) para las razas bovinas, en las diferentes razas caninas 
se observa el mismo fenómeno, los animales con un crecimiento más largo y más intenso 
(razas grandes y gigantes) son menos precoces y presentan un tracto digestivo 
proporcionalmente mucho más pequeño que los animales de razas más precoces (razas 
chicas). 
Figura 1: Diferencias entre los tractos digestivos de razas gigantes y pequeñas caninas. 
 
 
Gráfico 2: Correlación entre el Peso Relativo del Tubo Digestivo y el Peso Corporal en el 
Peso Adulto. (Adaptado de Meyer y col.) 
 
0
1
2
3
4
5
6
7
0 5 15 30 45 68
Peso Vivo (kg) 
% del Peso del Tubo 
Digestivo / Peso Corporal 
 Nutrición y Alimentación Animal 9 
Gráfico 3: Requerimientosenergéticos diarios del canino en mantenimiento en función 
del peso determinadas en kcal diarias por kilo de peso vivo (kcal/día/kg). 
0 10 20 30 40 50 60
0
50
100
150
200
E
M
m
 (k
ca
l/d
ía
/k
g)
Peso (kg)
EMm (kcal/día/kg)
 
 
 
Gráfico 4: Requerimientos energéticos diarios del canino en mantenimiento en función 
del peso vivo determinadas en kcal diarias (kcal/día)función del peso vivo. 
0 10 20 30 40 50 60
0
1
2
3
E
M
m
 (k
ca
l/d
ía
)
Peso (kg)
EMm kcal/día
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 10 
CALCULO DEL METABOLISMO BASAL 
 
Aceptando que las vísceras son los tejidos metabolicamente más activos, se 
desprende que los animales más grandes tienen menor porcentaje vísceras que los más 
pequeños, por lo tanto, el peso vivo o peso corporal no sería un buen indicador del 
metabolismo basal si comparamos especies diferentes o distintos tamaños corporales. El 
área corporal es de difícil determinación, tal es así que luego de numerosas investigaciones 
se llegaron a varias hipótesis. Blaxter propone que el gasto energético de reposo es 
proporcional al peso vivo, Kleiber (1975) infiere que el MB se podía representar por la 
fórmula: 
 
 
 
 
Brody (1945) propuso al MB como: 
 
 
 
 
 
Las fórmulas son similares ya que a un exponente mayor se espera un coeficiente menor. 
En humanos se acepta que la fórmula más precisa es: 
 
 
 
 
El peso metabólico muestra que la producción de calor en ayuno por kilo de peso es 
mayor en un animal pequeño ya que como hemos dicho tiene mayor superficie corporal y 
su masa corporal es más activa por su mayor porcentajes de vísceras con mayor actividad 
metabólica. 
El metabolismo basal (MB) es una función del peso metabólico (PM), considerando 
al PM como un exponente del peso vivo, aceptándose universalmente para poder unificar 
cualquier especie animal: 
 
 
 
PM = PV (kg)0.75 o PV (kg)3/4 
 
MB (Kcal/día) = 67.6 * PV0.756 
MB (Kcal/día) = 70.5 * PV0.75 
MB (Kcal/día) = 70 * PV0.75 
 
 Nutrición y Alimentación Animal 11 
Por lo tanto, el Metabolismo Basal se expresa como una cantidad determinada 
de calor requerido (energía requerida o calor desprendido en ayuno) expresado en 
kilocalorías (Kcal), por cada unidad en kilo de Peso Metabólico. 
 El metabolismo basal se expresa con una ecuación lineal: 
 
 
 
 
Donde: 
a = cantidad de calor producido en ayuno por cada unidad de Peso Metabólico. 
b = peso vivo del animal en kilogramos. 
n = potencia que correlaciona los tejidos con mayor tasa metabólica (0,75 o 3/4) 
El calor producido en ayuno (Incremento Calórico de ayuno) por cada unidad de 
peso metabólico es variable, en mamíferos este coeficiente varía entre 70 a 85 Kcal. por 
cada Kg. de PM. 
En bovinos de razas carniceras se considera 72 a 77 Kcal y en las razas lecheras 82 
a 85 Kcal, (Fox y Black, 1988) indican que las razas Holstein (lecheras) en crecimiento 
tienen un 12% más requerimientos que las razas carniceras. 
En aves no paseriformes como los psitácidos (loros, cotorras), aves rapaces y 
acuáticas se utiliza el coeficiente 78 Kcal y en pájaros paseriformes como canarios, 
pinzones y jilgueros se utiliza 129 Kcal por kilo de PM (Bartges J and Ritchie B.W., 1999) 
 
 
 
 
 
 
 
Los animales poiquilotermos como los reptiles, lagartos, iguanas, tortugas, culebras 
y víboras tienen menores requerimientos de mantenimiento que los de sangre caliente 
(homeotermos), dado que, por una parte, su temperatura corporal está regulada por la 
temperatura ambiente. En estos animales se utiliza el valor de 32 Kcal por Kg de peso 
metabólico. 
 
 
 
MB = a * b(n) 
MB (Kcal/día) = 78* PV0.75 (aves no paseriformes) 
MB (Kcal/día) = 129* PV0.75 (aves paseriformes) 
MB (Kcal/día) = 32* PV0.75 (reptiles) 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 12 
En los peces los requerimientos de mantenimiento son menores que en los 
monogástricos: 
 
 
 
 
 
 
Esta diferencia es debida a que: 
 Son animales poiquilotermos y no requieren energía para mantener la 
temperatura corporal. 
 Para el desplazamiento en el agua se precisa poca energía. 
 A su vez, los peces requieren un gasto energético para el mantenimiento del 
equilibrio osmótico (hasta un 20% del gasto metabólico total) 
 La eficiencia de utilización de la energía metabolizable es más alta que en los 
animales vertebrados debido a la escasa producción de extracalor. 
 Si bien la excreción del nitrógeno es bastante elevada, dada por la alta 
desaminación que se produce en el metabolismo proteico comparada con la de 
otras especies mamíferas, este nitrógeno es excretado en forma de amoníaco a 
través de las branquias (85%) y de la orina, y esta vía metabólica es 
energéticamente mucho más eficiente que la excreción de urea o de ácido úrico 
la que para su formación requiere un determinado gasto energético. 
 
VARIACIONES EN EL METABOLISMO DE AYUNO 
 
El metabolismo basal determinado bajo las condiciones estandarizadas es 
considerado como hemos visto, constante; pero en realidad esto no es tan absoluto. En los 
seres humanos es más fácil mantenerse relajado y disminuir la actividad muscular para 
determinar el metabolismo basal, mientras que en los animales es muy dificultoso 
conseguir un estado de relajación, ya que los animales tienen variaciones en la tonicidad 
muscular. Además, los animales desnutridos tienen una disminución del metabolismo basal, 
lo mismo que acontece con los animales gerontes, mientras que el estrés produce un 
aumento del metabolismo basal, como así también el aumento de la hormona tiroides 
(hipertiroidismo), produce un incremento en la producción de calor por aumento en las 
frecuencias cardiaca y respiratoria y además por el incremento en las oxidaciones 
corporales. 
 
 
MB (Kcal/día) = 10,75* PV0.75 (peces) 
 Nutrición y Alimentación Animal 13 
ACTIVIDAD VOLUNTARIA 
 
La actividad voluntaria (AV) es la energía gastada en la actividad locomotora del 
movimiento corporal. 
El gasto energético de animales bovinos y ovinos en condiciones experimentales de 
ayuno en cámaras metabólicas, comparados con animales similares en estabulación, la AV 
en ambos grupos en condiciones normales, no son muy diferentes. Según estudios de 
Brody, el costo energético de los animales en estabulación se consideran alrededor del 3% 
por encima de los determinados en jaulas metabólicas. 
 
Tabla 5: Estimación de la energía gastada por bovinos lecheros en jaulas metabólicas y a 
pastoreo libre. 
Actividad En el calorímetro Al aire libre Costo energético adicional 
En estación 5 horas 15 horas 500 (Kcal/día) 
Caminando - 2,5 km 696 (Kcal/día) 
Cambio de postura 10 veces 12 veces 24 (Kcal/día) 
Total 1220 (Kcal/día) 
Energía gastada en el calorímetro 8000 
Energía gastada al aire libre 9220 15 (%) 
A manera de referencia muy general podemos decir que los bovinos gastan hasta un 
15% más de energía al aire libre que cuando están estabulados. 
Debe tenerse en cuenta, que los animales jóvenes realizan una mayor actividad 
física que los adultos bajo las mismas condiciones ambientales. Los jóvenes realizan 
actividades lúdicas como forma de aprendizaje (es común observar como los cachorros 
felinos realizan juegos relacionados con la caza) e incrementan su AV cuando se 
encuentran en grupos. Los animales jóvenes que se encuentran desnutridos disminuyen la 
actividad física destinada a los juegos y dejan de retozar. El incremento de la AV en 
animales jóvenes en grupos se estima alrededor del 10%. 
El mayor gasto energético debido a la AV en los animales adultos obedece ala 
procuración del alimento, así en rumiantes se deduce que la AV está íntimamente 
relacionada con la disponibilidad del forraje (cuando falta, el animal camina en su 
búsqueda). 
Las características del terreno donde se desarrolla la actividad física afecta el gasto 
de energía, teniendo mayor implicancia los terrenos con mayores pendientes o embarrados 
como se observa en la tabla. 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 14 
 
Tabla 6: Costo energético de la locomoción horizontal y del trabajo de subida en 
diferentes especies. 
Especie Peso (kg) Cal/kg/metro horizontal 
Cal/kg/metro 
vertical 
Eficiencia del trabajo 
(%) 
Perro 25 0,58 7,26 31,1 
Oveja 30 0,59  0,05 6,45  0,47 36,3 
Hombre 70 0,54 6,92 29,6 
Vaca 450 0,45 - - 
Caballo 600 0,40 6,83 34,3 
Los resultados de estas observaciones indican que el costo energético para mover un 
kilogramo del cuerpo en forma horizontal (terreno llano) es bastante constante en todas las 
especies, disminuyendo en forma ligera en las especies de mayor tamaño. El costo 
energético del movimiento vertical (en subida) es también muy similar, y la eficiencia del 
trabajo muscular implicado es de alrededor del 30 % en todos los casos. 
La acción de caminar no representa un elevado costo energético, pero el incremento 
en la velocidad de desplazamiento sí. El gasto energético de un animal en movimiento 
vertical (subir una pendiente) depende del grado de inclinación o pendiente a desplazarse y, 
obviamente, es mayor que el desplazamiento horizontal. El costo de desplazamiento es 
variable en las diferentes especies animales de acuerdo a las propiedades anatómicas de 
cada una de ellas, como la longitud de las extremidades, la estructura corporal, etc, como se 
infiere de la tabla. 
 
 
VARIACION DE LA TEMPERATURA AMBIENTE 
 
El costo energético de la termorregulación física y química en los animales 
homeotermos es una parte sustancial del requerimiento para mantenimiento. A esto obedece 
la gran diferencia entre los requerimientos de mantenimiento entre los animales 
homeotermos y los poiquilotermos. 
 
 
 
 Nutrición y Alimentación Animal 15 
TEMPERATURA CORPORAL 
 
En los mamíferos (homeotermos) la temperatura corporal determinada a nivel rectal 
presenta pequeñas variaciones desde ratones a elefantes y en hábitat tan disímiles como los 
trópicos y el ártico. La temperatura no varía más allá de +/- 2º C, con una media de 39º C. 
En la hibernación y en la temporada estival se pueden encontrar variaciones fisiológicas de 
la temperatura corporal entre 2-3º C. También se presentan variaciones de las temperaturas 
corporales diurnas, ante una pronunciada exposición al calor y en el ejercicio, entre otros, 
ocasionando incrementos de la temperatura rectal entre 1 a 3º C. 
Todo el cuerpo no posee la misma temperatura (Tº), existen adaptaciones del 
organismo ante las variaciones de Tº ambientales. 
 
Tabla 7: Temperaturas de diferentes partes corporales de una ternera a tres temperaturas 
ambientales diferentes. 
Temperatura ambiente (º C) Lugar 
35 20 5 
 Temperatura corporal o de la piel 
Recto 38,8 39,2 39,5 
Superficie de la piel 
Cola 37,1 31,5 11,4 
Pie 36,5 29,0 10,1 
Pierna 37,3 32,8 10,8 
Muslo 37,6 33,1 27,4 
Cruz 37,7 34,8 29,1 
Pecho 38,0 36,5 31,2 
Orejas 38,5 27,5 7,0 
Al descender la temperatura ambiente se producen adaptaciones en el organismo 
para evitar la pérdida de calor, así vemos que, la temperatura de la superficie corporal 
disminuye más en la zonas en las cuales la vasoconstricción periférica se hace más evidente 
como orejas, cola, pie, etc. 
 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 16 
ZONA DE TERMONEUTRALIDAD 
 
Como vimos el metabolismo basal o metabolismo de ayuno o la tasa de 
metabolismo de basal (BMR, en inglés), se determinan en condiciones experimentales, en 
un ambiente de temperatura controlada, dentro de la temperatura de confort. Por lo tanto, 
para determinar los requerimientos de mantenimiento es necesario inferir el costo 
energético para mantener la temperatura corporal de acuerdo a las condiciones climáticas 
reinantes, dentro del cual incluimos no solamente la Tº ambiente, sino también, la humedad 
(Hº) ambiente, la velocidad del viento, la lluvia, etc. 
Tabla 8: Diferentes zonas de neutralidad térmica en diferentes especies. 
Especie Tº ambiente (ºC) Especie Tº ambiente (ºC) 
Rata 28 – 29 Ovino 21- 31 
Perro de pelo largo 13 – 16 Bovino 5 – 20 
Aves 12 – 26 Caprino 10 - 20 
Pavos 20 – 28 Porcino 20 - 26 
Terneros 10 – 20 Humano 28 - 32 
Tabla 9: Temperatura crítica de ovinos y bovinos bajo diferentes condiciones. 
Especie Carácter de la capa Temperatura Crítica (ºC) 
Novillos 
Ayuno normal 8 mm 18 
Mantenimiento normal 8 mm 7 
ADPV* (500G) normal 8 mm -1 
Ovejas 
Ayuno vellón 5 mm 31 
Mantenimiento vellón 5 mm 25 
Ganando peso vellón 5 mm 18 
Ovejas 
Mantenimiento vellón 1 mm 32 
Mantenimiento vellón 10 mm 29 
Mantenimiento Vellón 50 mm 9 
Mantenimiento vellón 100 mm -3 
Nota: * ADPV: Adición de peso vivo (ganancia diaria de peso corporal) 
 Nutrición y Alimentación Animal 17 
En la tabla 9 se observa cómo influencia el ayuno, el IC producido al ingerir 
alimento, la ganancia de peso y la longitud del vellón con sus respectivas temperaturas 
críticas. 
Gráfico 4: Modificación del requerimiento de Energía Neta de mantenimiento 
con la variación de la temperatura efectiva ambiente. 
Adaptado de Johnson, 1986 
Gráfico 5: Modificación del requerimiento de Energía Neta de mantenimiento y la 
ganancia de peso de novillos con la variación de la temperatura efectiva ambiente. 
Adaptado de Johnson, 1986 
70
75
80
85
90
95
100
105
110
115
EN
m
 (M
ca
l/k
gP
M
/d
ía
)
-30 -20 -10 0 10 20
Temperatura ambiente efectiva
ENm(kcal/kgP0,75) 
0.85
0.95
1.05
1.15
1.25
1.35
-30 -20 -10 0 10 20
Temperatura ambiente efectiva
A
D
PV
 (k
g)
ENm(kcal/kgP0,75) 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 18 
Johnson en sus investigaciones con bovinos, fundamenta que los requerimientos de 
mantenimiento están directamente relacionados con la Tº efectiva ambiente y propone la 
siguiente ecuación: 
 
RENm (Kcal/día) = [77 + (20 - TEA )] x PV0,75 
 
RENm = Requerimiento de energía neta de mantenimiento en kilocalorías por día. 
TEA = Temperatura efectiva ambiente. 
 
METODOS UTILIZADOS PARA DETERMINACION DE 
REQUERIMIENTOS Y UTILIZACION DE LA ENERGIA 
 
Los principales métodos para la determinación de los requerimientos de 
mantenimiento y de eficiencia de utilización de la energía son: 
 Experimentos en ayuno. 
 Experimentos de alimentación con nivel cercano a cero de retención de energía. 
 Experimentos de alimentación a diferentes niveles de alimentación 
 
1. Experimentos en ayuno: Los experimentos de animales en ayuno se utilizan 
para estimar los requerimientos de mantenimiento. Son correlativos con el metabolismo 
basal. El fundamento de su determinación es la medición de la producción total de calor. 
Como se mencionó oportunamente, el tiempo necesario para alcanzar el estado post 
absortivo en ratas, cerdos y aves es de 24 a 48 horas de ayuno, pero para alcanzar un nivel 
mínimo y estable de producción total de calor (PTC), se requieren de 4 a 5 días, por lo tanto 
la PTC medida en estado post absortivo no podría ser utilizada para estimar la tasa 
metabólica de ayuno en los animales en crecimiento, debiéndose considerar un tiempo de 
ayuno mayor. 
2. Experimentos de alimentación con nivel cercanoa cero de retención de 
energía: Este método precisa conocer acerca de las eficiencias parciales de utilización de la 
EM (k), para la energía retenida como proteína (kp) y para la ER como grasa (kg), 
pudiéndose estimar mediante la ecuación: 
EMm = EM -ERp/kp - ERg/kg 
y 
EMpg = ERp/kp + ERg/kg 
 
Los inconvenientes son semejantes a los de experimentos de ayuno, pero se le 
suman a la constante desconocida km, las de kp y kg. 
 Nutrición y Alimentación Animal 19 
Con los alimentos comunes para alimentación de los animales monogástricos los 
valores de kp y kg son alrededor de 4,5 y 7,5 respectivamente. 
Este método es especialmente práctico para la producción de leche o huevos, dados 
los largos períodos de lactancia y postura, permitiendo calcular los requerimientos de EM 
disponible para la producción y el mantenimiento y posteriormente deducir la EM para 
crecimiento. Los valores son determinados a partir de la ER en el producto y dar 
estimaciones de mantenimiento y la producción de leche o huevos. 
3. Experimentos de alimentación a diferentes niveles de alimentación: Este 
sistema permite estimar los requerimientos de mantenimiento y de eficiencia energética a 
partir de experimentos con animales sometidos a diferentes niveles de alimentación o ad 
libitum (comiendo a voluntad), variando la energía del producto y la retención de energía. 
Se asume que los requerimientos de mantenimiento se determinan solamente por el tamaño 
corporal del animal y existiría una relación lineal entre la energía del producto y la 
retención de la energía, asumiendo entonces que la eficiencia es función de la dieta. De 
acuerdo a estos supuestos los estudios se basan en dos métodos. 
Un método toma como parámetros la energía metabolizable ingerida (EMI) y la 
retención de energía (ER). 
El otro método toma la EMI y la ER particionada en proteínas y grasas, midiendo 
las diferencias del IC producido. 
 
BALANCE DE ENERGIA 
 
El balance de energía explica mediante ecuaciones los ingresos y egresos de energía 
en los animales cuando están en ayuno, en mantenimiento, en la ganancia o pérdida de 
energía. 
 
Balance energético = Ingreso de energía (INPUT) - Egreso de energía (OUTPUT) 
 
INGRESO DE ENERGIA: 
Expresamos el ingreso de energía del sistema (input)en términos de EM del 
alimento ingerido (EMI), es decir, tomamos en cuenta la energía ingresada al medio interno 
del organismo, descontadas las pérdidas fecales, gaseosas y urinarias. 
 
EMI = EBI - EF - EG - EU 
 
EMI = Energía Metabolizable Ingerida 
EBI = Energía Bruta del alimento ingerido 
EF = Energía Bruta de las heces 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 20 
EG = Energía de los gases eliminados 
EU = Energía Bruta de la orina 
El camino de la energía es: 
EDI = EBI - EF 
EMI = EDI - EG - EU 
El cálculo de trabajo sería: 
 
 EDI = EB al x Cons al x % Dig 
 EMI = EDI x 0,82 (rumiantes) o 0,96 (monogástricos) 
 
EDI = Energía digestible ingerida 
EB al = Energía bruta del alimento (Mcal/kg o Kcal/g) 
Cons al = Cantidad de alimento consumido (Kg/día o g/día) 
% Dig = Porcentaje de digestibilidad del alimento ingerido 
EMI = Energía metabolizable ingerida por día 
0,82 o 0,96 = Inversa de las pérdidas promedio de gases y orina en rumiantes y en 
monogástricos, respectivamente. 
 
EGRESO DE ENERGIA: 
El egreso de energía (output) representa todo lo que pasa en el organismo, todas las 
transformaciones de la energía en el cuerpo. Esta salidas de energía están compuestas por 
las pérdidas energéticas en forma de calor denominada Producción Total de Calor (PTC), 
más la energía retenida (ER) por el organismo en forma de tejidos muscular y adiposo, de 
los productos sintetizados como leche, huevo, lana y el trabajo físico en el ejercicio. 
Por lo expuesto tendremos la siguiente ecuación: 
 
Egreso de energía = PTC + ER (1) 
 
PTC = Producción total de calor, es el calor perdido (en inglés Heat = Calor) 
ER = Energía retenida en el cuerpo en forma de energía en la proteína, en energía 
retenida en grasa, en energía del producto en leche, huevo, gestación o preñez, etc. 
El egreso de energía representa los requerimientos energéticos y es dependiente del 
estado fisiológico, edad, sexo, etc, y del estado o nivel de producción del animal. 
 
 Nutrición y Alimentación Animal 21 
PRODUCCION TOTAL DE CALOR 
 
La Producción Total de Calor (PTC) está representada por el MB más el IC 
 PTC = MB + IC o en inglés H = F + HI 
 = función de 
MB =  (PM) 
PM = peso metabólico 
IC =  (EMI) 
 
La PTC incluye al Metabolismo Basal (MB) o Metabolismo de Ayuno (F del 
inglés fasting metabolism), que es el calor producido cuando el animal está en ayuno (Ver 
Capítulo Correspondiente) y el Incremento Calórico (IC) o Heat Increment (HI) en 
inglés, que es el calor producido cuando se ingiere y utiliza un alimento. 
Volviendo a la primera ecuación (1): 
EMI = PTC + ER 
Podemos determinar: 
PTC = EMI - ER 
Y también: 
ER = EMI - PTC 
 
Siendo la PTC de un animal en ayuno: 
 
PTC ayuno = ENm = (MB + A.V. + Tº) 
 
La PTC en un animal en mantenimiento (consumiendo alimento a nivel de 
mantenimiento): 
 
PTC mantenimiento = ENm + ICm 
 
Y la PTC en un animal en producción: 
 
PTC producción = ENm + ICm + Icp 
 
 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 22 
Gráfico 6: Producción total de calor con el incremento de la energía metabolizable 
ingerida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PTC = Producción total de calor 
EMI = Energía metabolizable Ingerida 
EMm = Energia metabolizable destinada a mantenimiento 
MB (F) = Metabolismo basal o metabolismo de ayuno (Fasting metabolism) 
0 = Animal en ayuno (EMI = 0) 
ICm = Incremento calórico de mantenimiento 
ICp = Incremento calórico de producción 
1º fase = Balance energético negativo (pérdida de peso) 
2º fase = Balance energético positivo (ganancia de peso o de producto) 
ENERGIA RETENIDA: 
La ER puede ser retenida como: 
Energía corporal ER en proteína (ERpr). Es la ER en la proteína del músculo 
 ER en grasa (ERgr). Es la ER en la grasa del cuerpo. 
Energía de la leche (ERl) ERpl. Es la ER en la proteína de la leche. 
ERgl. Es la ER en la grasa de la leche (grasa butirosa: 
GB) 
 ERll. Es la ER en los azúcares de la leche (lactosa) 
Energía del huevo (ERh) ERph. Es la ER en la proteína del huevo. 
 ERgh. Es la ER en los lípidos del huevo. 
Energía de la gestación (ERge) ERg. Es la ER en la preñez o gestación. 
0 
EMm 
EMI 
PTC 
MB 
(F) 
ICm 
ICp 
1º fase 
2º fase 
 Nutrición y Alimentación Animal 23 
Veamos como varía la energia en funcion de la EMI 
Gráfico 7: Variación de la Energía Retenida en función de la Energía Metabolizable 
Ingerida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
(y)ER 
(x) EMI 
En el metabolismo no está bien determinada cuál es la variable dependiente y cual 
la variable independiente. 
ER =  (EMI) la ER es función de la EMI. 
 = Indica la cantidad de energía que es retenida por cada unidad de EMI, por lo 
tanto  es dependiente del tipo de tejido que se está sintetizando. 
La eficiencia de utilización de la energía absorbida (k) en energía retenida es 
función de la metabolicidad (q). 
Si tomamos un ejemplo para un conejo en crecimiento alimentado con una dieta 
normal que posee una eficiencia de utilización parcial de la EM (k) del 50% tendríamos: 
ER = ½ EMI 
 coeficiente de utilización 
ER = ½ b EMI b ó k 0,5 
 
EMI = 2 x ER 
 o es lo mismo 
EMI = ER0,5 
1 = b 
k 
(y) ER 
(x) EMI a 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 24 
Si “k” es la eficiencia de utilización de la EM, el inverso matemático es “b” que es 
el costo energético de la producción. Para producir 1 Unidad Energética (UE) de ER hay 
que utilizar 2 UE de EM. El costo es la inversa de la eficiencia. 
EMI = PTC + ERpr + ERgr 
 
ER = EMI - (PTC)  tiene variación en función de diferentes cosas. 
La ER en un animal consumiendo a mantenimiento es cero. Toda la EMI es 
utilizada para cubrir las necesidades del mantenimiento. Esa EMI es igual a la EMm que se 
pierde como calor (ICm). 
 
 Gráfico 8: Variación de la Energía Retenida en ayuno (pérdida de energía) en función 
de la Energía Metabolizable Ingerida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cuando el la EMI supera a los requerimientos de mantenimiento comienza a retener 
energía. 
El metabolismo basal (MB) o metabolismo de ayuno (F), más la actividad 
voluntaria (AV), más el gasto de energía para mantener la temperatura corporal de acuerdo 
a la variación de la temperatura amiente ( Tº) es lo que denominamos energía neta de 
mantenimiento (ENm). 
 
 
ENm = MB + AV +  Tº 
0 
EMm 
EMI 
ER 
MB (F) 
0 
 Nutrición y Alimentación Animal 25 
Gráfico 9: Variación de la eficiencia de utilización de la Energía Metabolizable (k), de la 
Energía Retenida en función de la Energía Metabolizable Ingerida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La eficiencia de utilización de la EM para producir (kp) es siempre menor que la 
eficiencia para el mantenimiento (km). 
Cuando un animal ingiere menor cantidad de EM que la necesaria para cubrir sus 
requerimientos de mantenimiento la ER es negativa (menor a cero) y está perdiendo peso 
corporal: 
ER (-) = - ENm + EMm x km 
 
Cuando la ER es cero, el animal está en mantenimiento: 
 
0 = - ENm + EMm x km 
Por lo tanto: 
EMm = ENm 
 km 
Cuando la EMI es superior a los requerimientos de mantenimiento la ER es positiva, 
el animal está produciendo (engordando, produciendo leche, etc.). 
ER (+) = k x (EMI - ENm / km) 
Decimos k porque el k (eficiencia parcial) es función del tejido o producto 
sintetizado. 
- km = 0,7 
EMm 
0 
0 EMI 
ER 
ENm 
+ 
kp < 0,7 
MB (F) 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 26 
MODELOS DE BALANCE ENERGETICO 
 
La partición de la EMI podemos expresarla mediante esta ecuación lineal: 
EMI = a x Pn + b x ER 
donde: 
a = costo energético por cada unidad de peso metabólico (PM) 
Pn = (PM) 
ER = Energía retenida en el cuerpo 
También la podemos expresar como : 
EMI = EMm + EMp 
O como hemos visto: 
EMI = ENm + ENp 
 km kp 
Como se expresó anteriormente, en un animal en crecimiento la ER es igual a la 
suma de la ER como proteína sintetizada más la ER en forma de grasa: 
ER = ERpr + ERgr 
Volviendo a la ecuación lineal: 
EMI = a + b ER 
 
EMI = a + b1 ER + b2 ER 
El IC (pérdida de calor) producido para la síntesis de proteínas en monogástricos 
alimentados con una ración normal es en promedio del 55%, por lo tanto, la inversa es la 
eficiencia, a la cual denominaremos “k de proteína” (kpr), que corresponde a 0,45. 
kpr = 1 = 0,45 
b1 
 
El IC producido para la síntesis de grasa corporal es menor ya que las grasas 
producen un menor IC, alrededor del 25%. La inversa del IC es la eficiencia, por lo tanto, el 
“k de grasa” (kgr) es de 0,75. 
kgr = 1 = 0,75 
b2 
 
La fórmula de trabajo queda expresada de la siguiente manera: 
EMI = ENm + ENpr + ENgr 
 km kpr kgr 
Veamos un ejemplo práctico que nos ayudará a interpretar estas ecuaciones: 
 Nutrición y Alimentación Animal 27 
Calculemos el requerimiento de un conejo de 1,8 kg de peso vivo que gana 36 
gramos de peso por día. 
Tabla 10: Composición de esta ganancia de peso. 
NUTRIENTE PORCENTAJE 
Agua 63 % 
Proteínas 21 % 
Lípidos 13 % 
Cenizas 3 % 
TOTAL 100 
Tabla 11: Cantidad de nutrientes ganados por día (en gramos). 
NUTRIENTE ECUACION GRAMOS / DIA 
Agua gramos totales x % agua = 36 x 0,63 22,68 
Proteínas gramos totales x % proteínas = 36 x 0,21 7,56 
Lípidos gramos totales x % lípidos = 36 x 0,13 4,68 
Cenizas gramos totales x % cenizas = 36 x 0,03 1,08 
TOTAL 36 
En este caso, los nutrientes capaces de liberar energía son las proteínas y los lípidos. 
Hemos dicho que la ER del producto (en este caso la ganancia de peso) es en 
proteínas y lípidos, la cual es igual a la EB contenida en el producto (ganancia de peso). 
Veamos la EB que contienen las diferentes especies de interés comercial 
Tabla 12: Energía Bruta contenida en las proteínas y lípidos de algunas especies de interés 
comercial 
ESPECIE Energía de proteína (Kcal/g) Energía de grasa (Kcal/g) 
BOVINA 5,49 9,44 
OVINA 5,50 9,31 
PORCINA 5,41 9,61 
AVIAR (Pollo) 5,57 9,23 
LAPINA (Conejo) 5,57 8,56 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 28 
La EB (ER) de la proteína y grasa del conejo es: 
ERpr = 5,57 Kcal / gramo de proteína 
ERgr = 8,56 Kcal / gramo de grasa 
La EMI EMI = ENm / km + ENpr / kpr + ENgr / kgr 
EMI = ENm / km + 5,57 / 0,45 + 8,56 / 0,75 
EMI = ENm / km + 12,38 + 11,41 
Como se observa el costo de sintetizar proteínas y grasa es casi igual. la 
diferencia está en que cuando la ganancia de peso es en base a músculo es más conveniente, 
puesto que el músculo contiene un elevado porcentaje de agua (75 a 80% de agua) y, por 
lo tanto, un bajo porcentaje de proteína (20 a 25%), mientras que la grasa tiene un muy bajo 
tenor de agua, en consecuencia es más conveniente (menor costo energético) engordar en 
base a músculo que hacerlo con tejido adiposo (grasa). 
Calculemos la ER en la proteína y en los lípidos de esa ganancia de peso diario 
(GPD) en el conejo: 
ERpr = Kcal/g x gramos de proteína 
ERpr = 5,57 x 7,56 = 42,11 Kcal. 
ERgr = Kcal/g x gramos de grasa 
ERgr = 8,56 x 4,68 = 40,06 Kcal. 
Para calcular el requerimiento de EM por día para el crecimiento del conejo con esa 
composición corporal, trabajamos con la siguiente ecuación: 
EMI = EMm + EMpr + EMgr 
EMI = ENm / km + ENpr / kpr + ENgr / kgr 
Calculemos primero la ENm: 
Consideramos una actividad voluntaria de 10% y se encuentra dentro de un 
ambiente de confort (el  Tº lo consideramos en consecuencia con un valor de cero). 
ENm = MB +A.V.+  Tº 
ENm = 77 Kcal x Kg PV0,75 + 10% + 0 
ENm = 77 Kcal x 1,55 x 1,10 = 131,62 Kcal/día 
Volvamos a la ecuación primera: 
EMI = ENm / km + ENpr / kpr x g de proteínas + ENgr / kgr x gramos de grasa 
EMI (Kcal/día) = 131,62 / 0,7 + 5,57 / 0,45 x 7,56 + 8,56 / 0,75 x 4,68 
EMI (Kcal/día) = 188,03 + 93,58 + 53,41 
EMI = 335,02 Kcal/día 
El requerimiento de EM para este conejo de 1,8 kg de peso que gana 36 gramos por 
día con esa composición es de 335,02 kcal/día. 
 Nutrición y Alimentación Animal 29 
Requerimiento de energía para crecimiento y ganancia de peso 
 Bovinos. 
Introducción 
La energía requerida para el crecimiento en cualquier animal proviene de la energía 
química almacenada en la materia orgánica de los alimentos que consume (aportes). Esta 
energía, técnicamente llamada energía libre es liberada en los procesos de oxidación. Solo 
la energía almacenada en forma de ATP puede ser utilizada en procesos metabólicos, la 
otra parte se pierde como calor. 
Una parte de la energía libre del alimento es usada por las bacterias ruminales para 
su metabolismo (alrededordel 5%). No toda la energía de las uniones químicas del 
alimento o de los productos bacterianos es digestible o metabolizable y la parte no utilizada 
se pierde en heces, como metano o en la orina. De la energía metabolizable remanente, una 
parte es utilizada para el mantenimiento (metabolismo basal, actividad voluntaria, 
regulación de la temperatura corporal e incremento calórico de mantenimiento) y otra para 
crecimiento en este caso (energía retenida en el aumento de peso + incremento calórico de 
producción). 
La cantidad de energía que necesita un animal (requerimiento) para aumento de 
peso dependerá de la cantidad de energía retenida en esa ganancia, que es lo mismo que 
decir: la energía neta del producto. La misma dependerá fundamentalmente de la cantidad 
de proteína y de grasa depositada por unidad de producto y responde a la fórmula general 
de: 
Energía retenida en el producto o tejidos = Energía Neta del Producto * peso del 
producto. 
La energía retenida en la ganancia de peso varía con la edad (jóvenes depositan más 
proteína y menos grasa que los adultos), sexo (hembras depositan más grasa que machos), 
biotipo (razas precoces se engrasan rápidamente en relación a las tardías), magnitud de la 
ganancia de peso (aumentos de peso mayores incluyen mayor cantidad de grasa), 
tratamiento nutricional anterior (crecimiento compensatorio) y uso de anabólicos (mayor 
depósito de proteína y menor de grasa por unidad de tejido retenido). 
Los requerimientos se expresan en general en unidades de energía requeridas por 
animal / día o en unidades de energía / kg.MS (o por kg de alimento) cuando el consumo es 
conocido. 
El crecimiento en su significado más simple y general es un aumento de masa 
corporal (peso), debido a la ganancia o retención diferencial de tejidos magro y adiposo. 
Dicha retención de tejidos es la consecuencia de procesos metabólicos a nivel celular que 
determinan el nivel de síntesis y degradación de los mismos y la magnitud de oxidación de 
los nutrientes (figura 1). 
 
 
 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 30 
Figura 1: Esquema del crecimiento a nivel celular, tisular y del animal 
(adaptado de Di Marco, O.N. 1994). 
 
Animal
Tejidos
Célula
Cambios de peso
Composición corporal
Conversión de alimento
•Retención de proteínas y grasas
•Calor
Oxidación nutrientes
Procesos
Metabólicos
Sí
nt
es
is
D
eg
ra
da
ci
ón
Macromoléculas
Esquematización del crecimiento a nivel celular
 
A nivel celular hay procesos metabólicos que controlan la tasa de síntesis y 
degradación de macromoléculas de proteína y grasa y la oxidación de nutrientes. A nivel de 
los tejidos hay acumulación de proteína y grasa y desprendimiento de calor, ocasionando en 
el animal cambios de peso y de composición corporal, a la vez que la conversión de 
alimento a producto se da con una determinada eficiencia. 
Sin embargo hay que tener en cuenta que el crecimiento es un proceso amplio y 
complejo, sin una definición científica ni la misma connotación para distintos usos y cuya 
consecuencia es, entre otras, el aumento de peso. No obstante ello, se ha avanzado 
considerablemente en el entendimiento de la naturaleza y control del crecimiento, así como 
en la ampliación del marco conceptual del mismo. 
Webster (1986; 1989) concluye, en base a estudios con animales de laboratorio bajo 
distintas situaciones de alimentación que la masa proteica permanece relativamente 
constante y la deposición de grasa es muy variable, postulando que el organismo ajusta el 
consumo y el metabolismo para lograr una determinada cantidad de masa proteica (lean 
target) en el tiempo. 
 
Es decir, la ganancia de una determinada cantidad de tejido magro (proteínas) en el 
tiempo, parece ser el parámetro rector que determina el nivel de consumo y la partición de 
la energía en el organismo entre proteínas, grasas y calor, ante condiciones cambiantes de 
disponibilidad de nutrientes a corto y largo plazo. Dicha hipótesis explica porque la 
 Nutrición y Alimentación Animal 31 
cantidad de proteínas en el tiempo es menos variable que la de grasa en distintas 
condiciones. 
Dentro del mismo razonamiento, el término crecimiento se tendría que aplicar al 
aumento de la masa proteica del animal en el tiempo. 
En resumen, el mayor potencial de crecimiento está dado por una mayor capacidad 
del animal para acumular proteínas (y menor cantidad de grasa), que determina por un lado 
el aumento del tamaño adulto o frame y por otro un incremento de los requerimientos del 
animal. Como resultado, los animales de mayor frame tienen menos grasa, mayor consumo 
(Thonney y otros, 1981) y un costo de mantenimiento más elevado (mayor tamaño) 
(Ferrell, 1989). 
El reciclaje o turnover, que está dado por la síntesis y degradación de 
macromoléculas proteicas en este caso, es el precio que paga el organismo para tener la 
capacidad de responder rápida y eficientemente a los cambios periódicos a que es sometido. 
De ésta forma con pequeñas modificaciones en una u otra dirección se logran grandes 
impactos en la retención de nutrientes. Por ejemplo una disminución de la degradación de 
un 5% aumenta la retención de tejido proteico entre un 50 a 100% (este concepto es 
ampliado más adelante), mientras que un aumento de la degradación de igual magnitud, 
aumenta la disponibilidad de aminoácidos en mas del 50%. Ello muestra como el 
organismo puede aumentar su masa muscular para soportar un esfuerzo o trabajo 
determinado, o bien disponer de aminoácidos para proveerse de precursores glucogénicos, 
con pequeñas variaciones en la degradación proteica. 
Por otro lado las proteínas de corta vida o de rápido recambio o turnover, como las 
viscerales le confieren al animal independencia de la dieta a corto plazo. Por ejemplo ante 
la falta de alimento o falta de aminoácidos o una deficiencia proteica el catabolismo de las 
vísceras aporta los aminoácidos necesarios para que continúe el crecimiento en otras 
partes del animal ( músculo, adiposo, cerebro, glóbulos rojos, etc). 
Las vísceras y órganos que representan una pequeña fracción del peso vivo 
(alrededor del 8 a 10% del peso vivo), y de escaso valor comercial, sintetizan el 50% de las 
proteínas del animal y demandan un 40% de los requerimientos energéticos (ATP). 
Constituyen en consecuencia, un sitio metabólico de extrema importancia , relacionado con 
la eficiencia del uso del alimento. 
 
Composición de la ganancia de peso 
La ganancia de peso y el cuerpo animal están compuestos por cantidades variables 
de agua, proteína, grasa y cenizas según el plano de alimentación, la edad y otros ya 
considerados al inicio. Por ejemplo (Gráfico 1), un animal que crece a 0,4 kg/día tiene un 
15% de proteína en la ganancia de peso (deposita 60 g de proteína en los 400g de ganancia 
= 15%), pero si lo hace a una tasa de ganancia de peso de 1kg/día el porcentaje desciende al 
12% (120 g de proteína en 1 kg de peso aumentado). Es decir, la composición de la 
ganancia ha variado, no es la misma a distintas tasas de aumento de peso. 
 
 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 32 
Gráfico 1. 
Composición de la ganancia de peso en novillos
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
200 400 600 800 1000
ADPV (gramos)
g
ra
m
o
s
10
11
12
13
14
15
16
17
18
P
B
 (
%
) 
en
 e
l A
D
P
V
Grasa retenida (g)
Proteína retenida (g)
Proteína (% del ADPV)
 
Nota: ADPV: Aumento Diario de Peso Vivo. 
 
Crecimiento y metabolismo proteico. 
La media ínter específica (desde rata a bovino) para síntesis de proteína según 
Reeds y Lobley (1980) es del orden de los 18 g / Kg 0,75 / día. Si aplicamos esta medidaa 
un vacuno de 400 kg de peso vivo, la magnitud de la síntesis diaria de proteína corporal es 
de 1,6 kg/día. Posteriormente, Lobley y otros (1985) estimaron tasas de síntesis de 2,4 kg 
para ese mismo tipo de animal. 
En vacunos posiblemente la media ínter específica de 18 g / Kg 0,75 / día es el valor 
de síntesis para animales en mantenimiento, y una de 26 a 30 g / Kg 0,75 / día sería la 
adecuada para animales ganando peso. 
Si un vacuno sintetiza entre 1,6 y 2,4 kg de proteína / día y retiene en la ganancia de 
peso, según el caso, alrededor de 120 g / día (si aumenta 1 kg/día Gráfico 1), la deposición 
de nuevo tejido magro - la proteína que queda retenida en el producto - representa el 7,5 al 
5 % de lo sintetizado, el resto corresponde al catabolismo proteico. En otras palabras, 
podemos decir que, de la proteína total sintetizada por día por un novillo de 400 kg., solo se 
retiene en la ganancia de peso, el 5 - 8 % (120 g.), el resto (término medio 2 kg / día) 
representa la proteína nueva que reemplaza a la movilizada consecuencia del recambio 
proteico (células y tejidos reemplazados) . A parir de estos cálculos podemos apreciar la 
 Nutrición y Alimentación Animal 33 
importancia cuantitativa que tiene la disminución o el aumento del catabolismo proteico en 
el bovino. 
Los anabólicos exógenos (esteroides andrógenos: testosterona y trembolona, 
estrógenos: estradiol, dietilestilbestrol, zeranol y ß agonistas: clenbuterol y cimaterol) 
actúan favoreciendo la retención de tejidos y alterando la composición de la ganancia de 
peso. Si bien los mecanismos de acción de los andrógenos y estrógenos son diferentes, 
ambos promueven una mayor ganancia de peso favoreciendo la retención proteica en 
detrimento de la retención de grasa (Gráficos 2 y 3). 
 
Gráfico 2: Efecto del implante de un anabólico estrogénico en novillos (Byers, 
1982) 
 
Efecto de los agentes anabolizantes sobre la 
deposición de GRASA en novillos que aumentan 
de peso a diferentes ritmos.
0
100
200
300
400
500
600
700
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4
Aumento de peso vacío/día (kg)
G
ra
sa
 g
 / 
dí
a 
No implantados
Implantados
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 34 
Gráfico 3. Efecto del implante de un anabólico estrogénico en novillos (Byers, 
1982) 
Efecto de los agentes anabolizantes sobre la 
deposición de PROTEINA en novillos que 
aumentan de peso a diferentes ritmos.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4
Aumento de peso vacío/día (kg)
P
ro
te
ín
a 
g 
/ d
ía
 
No implantados
Implantados
 
La mayor retención de proteína en animales tratados con estrógenos y andrógenos 
es consecuencia de una menor degradación tisular (efecto anticatabólico). En términos 
generales, según los datos de Reeds (1987), la retención proteica se incrementa entre un 70 
a 110 %, sin modificar apreciablemente la síntesis, con una disminución de la degradación 
del 8%. 
Los ß agonistas (clenbuterol, cimaterol), tienden a disminuir la síntesis y 
degradación de proteínas y, por otro lado, pueden aumentar el consumo en animales 
energéticamente saciados (Baile y McLaughlin, 1987). 
La retención tisular, depende entonces del balance entre la síntesis y la degradación, 
la cual está regulada por moduladores del crecimiento, entre ellos hormonas que actúan 
directa e indirectamente en forma sinérgica o antagónica. Existen aproximadamente 
ochenta metabolitos que de alguna manera intervienen en la regulación o modulación del 
crecimiento, cuyas formas de acción se están tratando de establecer. 
Crecimiento y metabolismo de las grasas en los rumiantes. 
En los rumiantes los ácidos grasos se forman en su mayoría, por reducción del 
acetato proveniente del metabolismo ruminal y en una proporción mucho menor, por otros 
ácidos grasos (figura 2). La síntesis se realiza principalmente en el tejido adiposo (95%) y, 
en segundo lugar, en el hígado (5%). 
El proceso (lipogénesis), no tiene limitantes, lo cual significa que la formación del 
ácido graso no es limitante para la acumulación de grasa. A posteriori, los ácidos grasos se 
esterifican con el glicerofosfato, para dar lugar a los triglicéridos. Dicha esterificación está 
limitada por la disponibilidad de glucosa (fuente de glicerofosfato) en el adiposito. La 
 Nutrición y Alimentación Animal 35 
entrada de glucosa a la célula depende de la insulina y de la cantidad y afinidad de los 
receptores a la hormona ubicados en la membrana. Los receptores pueden volverse 
resistentes a la insulina, debido a la acción de otras hormonas como la de crecimiento 
(STH). 
Figura 2: Esquema simplificado del metabolismo de nutrientes en una célula 
del tejido adiposo de bovinos. 
 
Darío N Camps
Esterificación
Re-Esterificación
Glucosa Acetato C.Cetónicos Ac. Grasos (TG) Ac. Grasos (libres) Glicerol
Glicerol
Glicerol
NADPH2
Lipólisis
Ácidos grasosÁcidos grasos
Triglicéridos
ßOxidación
+
Insulina
Ácidos grasos
 
 
Normalmente en el tejido adiposo los triglicéridos se forman (esterificación de novo 
y/o reesterificación), se degradan (lipólisis) en un proceso continuo, en respuesta al balance 
energético, al estrés y al clima. Al igual que en el caso de las proteínas, la mayor parte de la 
grasa que se forma, se degrada. 
Por ejemplo, un novillo adulto que gana 1kg/día retiene aproximadamente 500 g de 
grasa en forma de triglicéridos. Se estima que a los 306 kg.p.v sintetiza 1,9 kg/grasa/día 
para retener 530 g/d, en consecuencia, degrada 1,37 kg/d (Di Marco, 1986). Es decir, el 
70% de los lípidos esterificados bajo la forma de triglicéridos son degradados y convertidos 
nuevamente en ácidos grasos de cadena larga, en condiciones donde el animal se encuentra 
en la máxima retención de energía. 
 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 36 
Síntesis de lípidos y almacenamiento de grasas en el rumiante. 
Los AGVs absorbidos representan la mayor fuente de energía dietaria, las grasas 
provenientes de la dieta carecen de importancia en el rumiante puesto que la mayoría tienen 
escasa cantidad de lípidos. El metabolismo de los lípidos a partir de las reservas es 
importante en todos los animales, y la movilización de los triglicéridos es la principal forma 
de obtener energía para contrarrestar una dieta deficiente en la misma. La lipogénesis es 
una parte del metabolismo del rumiante muy importante, dados los bajos consumos de 
grasas. 
La actividad de la Acetil-CoA carboxilasa en el tejido adiposo, aumenta en 
proporción con la tasa de síntesis de los ácidos grasos. 
La importancia del acetato en la síntesis de ácidos grasos en los rumiantes está 
relacionada con la capacidad de fermentación del rumen y con la proporción de fibra en la 
dieta. 
Síntesis de ácidos grasos en el rumiante a partir del acetato del rumen: Ej. Ácido 
palmítico (C16H32O2). 
 
 
Ác. Acético Acetil CoA 
 
 
 
2 AcetilCoA Malonil CoA (AcilCoA graso) 
 
7 MalonilCoA + AcetilCoA + 14 NADPH+H+ 
Ac. Palmítico + 7 CO2 + 8 CoA + 14 NADP+ + 6 H2O 
Esterificación Ácidos Grasos + Glicerol Triglicérido 
 
La síntesis de ácidos grasos está controlada por factores relacionados con la ración y 
por hormonas que afectan el ritmo de producción de las enzimas, en especial, con la Acetil-
CoA-carboxilasa. Esta enzima es inhibida por el Acil-CoA graso y por los ácidos grasos 
libres y estimulada por los ácidos tricarboxílicos formados a partir de los carbohidratos 
consumidos. De este modola ingestión de carbohidratos sirve para controlar la síntesis de 
ácidos grasos por mecanismos de retroalimentación y ante alimentación. El ritmo de 
lipogénesis se reduce en las siguientes condiciones: 
 si las necesidades energéticas se cubren. 
 principalmente por la grasa de origen endógeno en animales que están 
degradando grasa corporal. 
AcetilCoA sintetasa 
ATP AMP 
AcetilCoA carboxilasa 
 Nutrición y Alimentación Animal 37 
El exceso de energía del rumen se encuentra principalmente como acetato y 
butirato. Aunque el propionato se encuentre disponible, la glucosa es generalmente tan baja 
que el propionato se desvía preferentemente hacia la síntesis de este compuesto. En este 
sentido, los rumiantes son únicos, ya que no pueden convertir la glucosa en grasa. Desde un 
punto de vista teleológico, esto es útil pues la glucosa se conserva para funciones más 
importantes. La razón por la que los rumiantes no pueden convertir la glucosa en grasa es 
que carecen de dos enzimas que son clave para ello: la ATP-citrato liasa y la NADP-malato 
dehidrogenasa. Por lo tanto, para la síntesis de ácidos grasos en el tejido adiposo del 
rumiante, se necesitan otras fuentes de equivalentes reductores. Estos pueden ser obtenidos 
a partir del ciclo de las pentosas, la oxidación del isocitrato en el citosol y del paso de 
isocitrato a α cetoglutarato en la mitocondria. 
 
Figura 3: Síntesis de grasas en el rumiante. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El efecto positivo de los carbohidratos (efecto estimulante de la glucosa) sobre la 
síntesis de ácidos grasos puede estar asociado con el nivel de insulina circulante. Al 
consumir raciones con alto contenido en carbohidratos (las dietas de rumiantes los 
contienen en gran cantidad), no sólo se eleva el nivel de glucosa en sangre 
(gluconeogénesis hepática), sino que aumenta la producción de insulina. Ello permite la 
entrada en la célula adiposa de mayor cantidad de glucosa, donde aporta NADPH+H+ para 
la formación del ácido graso y α glicerofosfato para la formación de triglicéridos. 
 Crecimiento y metabolismo energético. 
La energía necesaria para la síntesis de tejidos y para los demás procesos 
metabólicos que demandan energía, proviene de la oxidación continua de substratos 
orgánicos que aportan: 
 El alimento. 
 La degradación tisular. 
Ácido acético Ácido graso Triglicérido 
NADPHH 
Glucosa 
α- glicerofosfato 
Insulina 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 38 
La oxidación se puede dividir en dos etapas, una la que genera los cofactores 
reducidos (NADH+H+) y otra la que forma los ATP en la cadena respiratoria, que son la 
moneda de cambio entre las reacciones que demandan y generan energía. (Blaxter, 1971). 
 
Figura 4: esquematización de la relación entre la generación y demanda de 
ATP y la producción de calor en el organismo (adaptado de Di Marco, 1994). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Los nutrientes se oxidan generando NADH+H+ a partir del cual (H+) se forman 3 
ATP, que se utilizan en la síntesis de tejidos, trabajo fisiológico, y transporte de iones. 
La demanda total de energía depende del gasto energético en los distintos tejidos, 
que a su vez varían con las funciones metabólicas que los mismos llevan a cabo. Por lo 
tanto la demanda energética se puede clasificar por: 
 Funciones metabólicas 
 
NUTRIENTES 
 
TEJIDOS 
(Síntesis y degradación) 
Trabajo 
Fisiológico 
Transporte 
de iones 
ATP 
NADHH 
OXIDACIÓN 
CALOR CALOR 
 Nutrición y Alimentación Animal 39 
 Tipo de tejido. 
1. Demanda energética por función metabólica. 
 El transporte de iones representa la actividad de las bombas de Na+ y K+ para 
mantener el potencial de membrana y es responsable del 40 al 50% del gasto energético en 
los distintos tejidos; le sigue la síntesis de proteínas (15 a 20% del gasto total en el tejido) y 
finalmente el trabajo fisiológico (no confundir con trabajo digestivo) que en este caso se 
refiere principalmente al gasto energético (10 a 15%) por actividad del corazón, pulmones, 
peristaltismo intestinal. 
La partición de la producción de calor o gasto energético, agrupado por funciones 
metabólicas, se representa en la siguiente figura. 
Gráfico 4. Componentes de la producción de calor en novillos jóvenes 
alimentados con concentrados o alfalfa y en ayuno (Di Marco, 1986) 
 
Tejidos ordenados por peso relativo y 
actividad metabólica
0
50
100
150
200
250
Concentrados Alfalfa Ayuno
T r a n s p o r t e d e i o n e s S ín t e s is d e p r o t e í n a
T r a b a j o f i s i o l ó g ic o F e r m e t a c i ó n r u m i n a l
 
Es importante destacar que la mayor producción de calor en la alimentación con 
alfalfa, como con cualquier otro alimento fibroso, contribuye a la menor eficiencia de 
utilización de la energía metabolizable del alimento para aumento de peso (Ke) (Tabla 1), 
cuyas causas aún no están completamente elucidadas. En un principio se atribuyó la 
disminución de la eficiencia, o mayor producción de calor, a una menor eficiencia del ácido 
acético producido en el rumen con la dieta fibrosa, teoría que no ha podido ser confirmada 
por las investigaciones de Orskov y otros (1991). 
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 Requerimientos Energéticos de los animales domésticos 40 
Eficiencia de utilización de la Energía Metabolizable para aumento de 
peso (Ke). 
La disponibilidad de nutrientes para el metabolismo celular representa el valor de la 
energía metabólica. Se ha producido ya la absorción de los principios del alimento que han 
sido digeridos, el resto es parte de la excreción fecal. 
La energía metabólica tiene nombre y apellido: glucosa, aminoácidos, ácidos grasos 
y otros que están disponibles para la célula de distinta forma o uso por parte de la misma y 
que han sido absorbidos en el tubo gastro intestinal. En general son las hormonas o su 
interrelación y efecto sobre los receptores quienes determinen la vía metabólica que podrá 
seguirse. 
En términos empleados por la bioquímica, toda reacción química necesita calor de 
activación. Los seres vivos subsisten o producen gracias a este principio. Ninguna reacción 
química se produce sin calor de activación. Este calor se genera a partir de la utilización del 
ATP en los procesos de síntesis o de la energía que no puede ser retenida como ATP en los 
procesos de degradación ocurridos en el organismo animal como manera de proveer energía 
para que un proceso de síntesis pueda ocurrir. 
¿Eficiencia de utilización de la energía metabólica significa de alguna manera 
cuánto se pierde como calor en este último paso hacia el producto que el organismo busca?: 
la energía metabolizable ingerida menos la pérdida de calor (para mantenimiento o 
producción) es la energía neta total. 
Ha y una definición de Van Soest de energía neta que nos parece muy interesante y 
que dice que “energía neta es la energía que se puede medir en el producto orgánico 
sintetizado por el animal”. A continuación, el citado y prestigioso autor hace una reflexión 
de índole filosófico en referencia a la energía neta de mantenimiento y dice: “hay una 
contradicción de términos ya que en mantenimiento no hay producto, únicamente calor y 
no puede saberse de donde proviene el mismo, si es energía de procesos de activación (uso 
de ATP) o pérdidas de calor por oxidación de nutrientes”. De esta manera, Peter Van Soest 
cuestiona desde la definición de energía neta como energía contenida en el producto, a la 
energía de mantenimiento donde no hay producto. 
El concepto de energía neta nace del estudio de las máquinas a las cuales los 
fisiólogos