Actividad-de-los-murcielagos-insectvoros-del-Ejido-San-Jose-Nuevo-Ro-Manso-Santiago-Jocotepec-Oaxaca-registrada-mediante-detectores-acusticos

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UNIVERSIDAD NACIONAL
AUTÓNOMA DE MÉXICO
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES
IZTACALA
“Actividad de los murciélagos insectívoros del
ejido San José Nuevo Río Manso, Santiago
Jocotepec, Oaxaca, registrada mediante detectores
acústicos”
TESIS
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
BIÓLOGO
PRESENTA
EMMANUEL BAUTISTA LÓPEZ
DIRECTORA DE TESIS: M EN C. LETICIA ADRIANA ESPINOZA
ÁVILA
Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México, 2018
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
Índice de contenido
Immanuel Kant, Crítca de la razón pura.................................................................................6
Resumen.................................................................................................................................. 7
Introducción............................................................................................................................ 8
Biología general de los murciélagos..............................................................................8
Ecolocalización............................................................................................................... 9
La actiidad de los murciélagos...................................................................................12
Actiidad nocturna......................................................................................................13
Riqueza de especies de murciélagos............................................................................20
Justifcación........................................................................................................................... 22
Objetivos del trabajo............................................................................................................. 23
Objetio general.......................................................................................................... 23
Objetios partculares.................................................................................................. 23
Material y procedimientos....................................................................................................24
Área de estudio............................................................................................................ 24
Puntos de muestreo..................................................................................................... 25
Identifcación de especies............................................................................................28
Índice de actiidad....................................................................................................... 30
Tratamiento estadístco...............................................................................................30
Resultados............................................................................................................................. 31
Detección acústca....................................................................................................... 31
Riqueza de especies.....................................................................................................31
Temperatura y iiento................................................................................................... 33
Actiidad general y por zonas......................................................................................33
 Actiidad por especie.................................................................................................. 37
Discusión................................................................................................................................ 50
Variables ambientales.................................................................................................50
Actiidad temporal y tpo de hábitat...........................................................................51
Conclusiones.......................................................................................................................... 57
Bibliografa............................................................................................................................. 59
Apéndice I: catálogo de especies y llamados........................................................................65
Índice de tablas
Tabla 1: Coordenadas de los seis puntos de muestreo (las coordenadas fueron obtenidas
con un Garmin etrex30®................................................................................................................ 28
Tabla 2. Suma del esfuerzo de muestreo total y por puntos entre los meses de Julio,
Agosto, Septembre y Octubre en el ejido de San José Nueivo Río Manso, Oaxaca. Cantdad de
II
archiivos (grabaciones obtenidas por los detectores ultrasónicos); cantdad de archiivos que
contenían secuencias identifcables de alguna especie de murciélago y porcentaje
representativo del total de archiivos obtenidos en cada punto; esfuerzo de captura en horas y
cantdad máxima de especies encontradas en cada punto..........................................................32
Índice de figuras
 Figura 1. Llamados de forrajeo pertenecientes a tres diferentes especies de murciélagos.
....................................................................................................................................................... 10
 Figura 2: A) Alcance de una grabadora dentro de una zona con mucha ivegetación y efecto
de la posición relativa entre el murciélago y el micrófono...........................................................11
 Figura 3. Actividad nocturna de Myots lucifugus entre julio y agosto................................13
Figura 4: Vegetación del municipio de Santago Jocotepec, Oaxaca....................................25
 Figura 5: Puntos seleccionados dentro del ejido de San José Nueivo Río Manso, Santago
Jocotepec, Oaxaca......................................................................................................................... 27
Figura 6. Actividad temporal de la comunidad de murciélagos cerca de la salida de una
cueiva.............................................................................................................................................. 34
Figura 7. Actividad temporal de la comunidad de murciélagos en el potrero. ....................35
Figura 8. Actividad temporal de la comunidad de murciélagos en la seliva. ........................36
Figura 9. Actividad temporal de la comunidad de murciélagos en la riivera del río..............37
Figura 10. Actividad nocturna promedio de la especie B. io ................................................38
Figura 11. Actividad nocturna promedio de la especie B. plicata ........................................39
Figura 12. Actividad nocturna promedio de la especie P. kappleri ......................................39
Figura 13. Actividad nocturna promedio de la especie R. naso ...........................................40
Figura 14. Actividad nocturna promedio de la especie S. bilineata .....................................41
Figura 15. Actividad nocturna promedio de la especie C. mexicanus .................................41
Figura 16. Actividad nocturna promedio de la especie E. underwoodi ...............................42
Figura 17. Actividad nocturna promedio de la especieM. rufus .........................................43
Figura 18. Actividad nocturna promedio de la especie N. latcaudatus ..............................43
Figura 19. Actividad nocturna promedio de la especie M. megalophylla ............................44
Figura 20. Actividad nocturna promedio de la especie P. daivyi ...........................................45
Figura 21. Actividad nocturna promedio de la especie P. mesoamericanus ........................45
Figura 22. Actividad nocturna promedio de la especie E. furinalis ......................................46
Figura 23. Actividad nocturna promedio de la especie L. ega .............................................47
Figura 24. Actividad nocturna promedio de la especie M. californicus ...............................47
Figura 25. Actividad nocturna promedio de la especie M. keaysi ........................................48
Figura 26. Actividad nocturna promedio de la especie M. nigricans ...................................49
Figura 27. Secuencia de llamados de B. io. ..........................................................................66
Figura 28. Secuencia de llamados de B. plicata. ...................................................................66
III
Figura 29.Secuencia de llamados de P. kappleri. ..................................................................67
Figura 30. Secuencia de llamados de R. naso. ......................................................................67
Figura 31. Secuencia de llamados de S. bilineata. ................................................................68
Figura 32. Secuencia de llamados de E. underwoodi. ..........................................................68
Figura 33. Secuencia de llamados de C. underwoodi. .........................................................69
Figura 34. Secuencia de llamados de M. rufus. ....................................................................69
Figura 35. Secuencia de llamados de N. latcaudatus. .........................................................70
Figura 36. Secuencia de llamados de M. megalophylla. ......................................................70
Figura 37. Secuencia de llamados de P. daivyi. .....................................................................71
Figura 38. Secuencia de llamados de P. parnellii. .................................................................71
Figura 39. Secuencia de llamados de E. furinalis..................................................................72
Figura 40. Secuencia de llamados de L. ega. ........................................................................72
Figura 41. Secuencia de llamados de M. keaysi. ..................................................................73
Figura 42. Secuencia de llamados de M. nigricans. .............................................................73
IV
Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
Agradecimientos
No puedo hacer más que agradecer en este trabajo a mis amados Agusín Leopoldo y
María Guadalupe, que me han dado más de 23 años de inefable apoyo sentmental
incondicional, cuidado fsico, profuso interés en mis actividades y soporte económico para
concluir mis estudios hasta este momento obtenidos, aparte de los cuantosos momentos
compartdos que me han hecho un admirador del uniiverso, cualquier cosa que logré o llegara a
lograr, no habría sido posible sin ellos. Difcilmente uno puede llegar a ser la imagen de lo que
sus padres hubieran deseado, no obstante sus palabras, enseñanzas o ejemplos siempre son y
serán guía de nuestra forma de iviivir.
A Mixtzin Azucena, a quien no por tener menos años de conocerla amo menos, con quién
he compartdo también momentos hermosos y aprendizajes durante mi carrera. Buena parte
de este trabajo, es gracias a su ayuda, pues siempre estuivo presta a mi prurito y extenuante
diseño de muestreo, en la reivisión, identifcación y captura de los miles de archiivos obtenidos,
en las fotos, el catálogo, su crítca a este trabajo, pero sobretodo a su apoyo moral y anímico. Es
imposible que logremos todo de manera indiividual, lo iveamos o no, siempre hay personas que
necesitamos y están presentes en cada cosa que realicemos.
A la M. en C. Letcia Adriana, que me otorgó su conifanza de ivariadas maneras, aceptando
asesorarme y enseñarme a trabajar con quirópteros, al acompañarme a la zona de estudio,
apoyando mis planes de trabajo, permiténdome ser parte activa en la elaboración del mismo y
cediéndome el uso de tan importante equipo electrónico, así como he de agradecerle su crítca
a este escrito y concomitantes correcciones u obserivaciones.
A mis queridos abuelos Juan, Leopoldo y Mercedes, igual que mis íos Gabriel, Gerardo,
Jaime, Juan Carlos, Manuel, María del Carmen, María Luisa y Mercedes, pacientes y animosos
espectadores de mis aivances académicos, de quienes también ha dependido mi inclinación por
el estudio y cuidado de la naturaleza. Somos el refejo y la suma de las experiencias que hemos
tenido con nuestras personas más aifnes, y de lo que han hecho por y para nosotros.
A mi hermana, primos y demás familiares, de quienes también he recibido interés y apoyo
anímico durante el decurso de mis estudios.
A quienes me dieron su cordial alojamiento para la realización de mi proyecto: la Srta.
Cecilia, el Sr. Jesus, la Sra. Maricela y a Quetzal, por su amistad brindada, interés en mi
bienestar y comodidad. Por su amistad y atenciones a mis guías y compañeros de muestreo:
Andrea, Benigno, Carlos, Ebodio, Eduardo, Genaro, José Luis, Juan y Victoria. Sin pasar por alto
a todos los demás habitantes de la comunidad de Cerro Chango, quienes me ofrecieron su
hospitalidad para el desarrollo de este estudio, en especial al Profesor Abel, al Sr. Benito, la Sra.
Honoria, la Sra. Luz y el Sr. Ubaldo. Es debido a los habitantes de la localidad que la zona de
estudio se haya encontrado tan conserivada y protegida como hasta ahora lo ha estado,
dándonos una lección de sana, respetuosa y sustentable coniviivencia con el ecosistema.
5
Olividarnos de ellos y de las personas que en cualquier parte del planeta se dedican a cuidar la
fora y fauna representaría un acto graive de soberbia e ingrattud por parte de las personas que
estudiamos a los seres iviivos y de los que utlizan sus recursos. 
A mis reivisores: el M. en C. Alfonso Reyes Oliivera, el Dr. en C. Diego de Jesús Chaparro
Herrera, la Dra. en C. María Cristna Mac Sweney y el Dr. en C. Rodolfo García Collazo, por sus
ivaliosas obserivaciones realizadas en pro del mejoramiento de este escrito, así como por su
tempo en la repetda lectura de esta tesis.
A todos mis amigos y personas que conocí durante la preparatoria y la uniiversidad, por su
tempo de coniviivencia y para el caso de mi formación académica, por las largas horas de
trabajo en algunos casos, extenuantes coniversaciones y debates ideológicos o cieníifcos que
me han serivido para analizarme o refexionar sobre mis posturas como ser pensante.
A la Uniiversidad Nacional Autónoma de México, de dónde he mamado gran parte del
conocimiento y cultura que ahora poseo, sea poco o mucho. Espero haber adquirido y
comprendido correctamente esa uniiversalidad tan importante para el desarrollo personal de la
que se sienten tan orgullosos los integrantes de esta insttución.
Por últmo, coniviene no olividar a todas las personas gracias a cuyos impuestos he podido
tener acceso a la educación, espero llegar a ser un ciudadano que en un futuro llegué a
contribuir a la formación de una sociedad mejor.
“El peligro, en este caso, no es el de ser refutado, sino el de no ser comprendido”.
Immanuel Kant, Crítca de la razón pura.
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Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
Resumen
La ecolocalizaciónes el principal método de búsqueda de alimento que tenen los
murciélagos insecíivoros, por lo que estos llamados son adaptados a las diferentes especies
según el ambiente donde se utlizan y el tpo de presa que persiguen. Es por esta razón que los
pulsos de ecolocalización pueden serivir para identifcar a las especies y registrar de manera no
inivasiiva los patrones de actividad de estos organismos durante la noche. En este trabajo se
utlizaron detectores acústcos SM4BAT FS® para registrar la actividad nocturna de una
comunidad de quirópteros en relación al iviento y la temperatura, dentro de cuatro hábitats
diferentes. Se obtuivieron 6,302 grabaciones con llamados de murciélago en 336 horas de
muestreo. Se discriminaron 17 especies diferentes en total, distribuidas entre 13 géneros y
cuatro familias (Emballonuridae, Molossidae, Mormoopidae y Vespertlionidae), de las cuales:
12 fueron detectadas cerca de una cueiva, 16 en los potreros, ocho dentro de la seliva y 17 en el
meandro de un río. De todas las especies, solo Balantopteryx io está catalogada como
ivulnerable de acuerdo con la IUCN, mientras todas las otras se encuentran en riesgo menor. La
mayoría de las especies fueron encontradas en zonas abiertas (el río, el potrero y los frutales).
No se obserivó una relación entre la actividad de los murciélagos y la ivelocidad del iviento,
tampoco se eividenció una relación positiva o negativa de la temperatura ambiental con la
actividad de los murciélagos. Las pautas de actividad fueron ivariables entre las especies y el
tpo de hábitat, sin embargo, en general cada una puede presentar uno o dos periodos en los
que se incrementa su actividad, el primero se presenta cercano al anochecer y el segundo antes
de la salida del sol. La familia Molossidae fue más activa en zonas abiertas, la familia
Emballonuridae y Vespertlionidae fueron similarmente activas en todos los hábitats aunque de
manera especíifca si hubo diferencias, y la familia Mormoopidae fue mayormente registrada
cerca de la cueiva y el río.
Palabras claive: actividad nocturna, murciélagos insecíivoros, ecolocalización, muestreo
acústco.
7
Introducción
Introducción
Biología general de los murciélagos
Los murciélagos pertenecen al orden Chiroptera y son el segundo grupo más diiverso de
mamíferos después del orden Rodenta. Estos se caracterizan por ser los únicos mamíferos que
ivuelan, con adaptaciones relacionadas a este tpo de locomoción como son orejas y corazón
más grandes en proporción a su cuerpo, los huesos largos y ligeros respecto a otros animales, la
presencia de membranas alares (Vaughan et al. 2011).
Existen dos grupos de quirópteros, el grupo de los megaquirópteros y el de los
microquirópteros; estos últmos son animales estrictamente nocturnos y cuentan con un
sistema de ecolocalización con modiifcaciones morfológicas que les permite explotar una ivasta
cantdad de recursos disponibles en casi todos los hábitats y les preiviene de potenciales
depredadores, desarrollando de este modo una gran diiversidad de especies (Schnitzler y Kalko
1998; Vaughan et al. 2011). Este sistema de orientación se considera activo, ya que la señal
transmitda es producida por el mismo organismo, el cual puede llegar a emitr hasta 400,000
pulsaciones o llamados durante toda una noche (Neuweiler 2000). Pocas especies de
murciélagos emiten llamados audibles para los humanos, que solo perciben frecuencias de
hasta 20 kiloHertz (kHz), ya que la ecolocalización de los murciélagos alcanza ípicamente
frecuencias desde los 15 kHz hasta los 200 kHz (Fenton 2002a): Briones-Salas et al (2013),
encontraron en Oaxaca solo una especie insecíivora de 18 que fueron detectadas
acústcamente, que producía sonidos que alcanzan los 17 kHz; Jung et al. (2014), compilando
los llamados de 18 especies de molósidos de toda Latnoamérica, reportan solo cinco que
emiten sonidos debajo de los 20 kHz y MacSwiney et al. (2008), de catorce especies y cinco
sonotpos de murciélagos insecíivoros de Yucatán, encontraron un solo sonotpo que con
frecuencia ifnal cercana a los 15 kHz.
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Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
Ecolocalización
El órgano que se encarga de la producción del sonido en los murciélagos es la laringe; la
corriente de aire expulsado de los pulmones es usado para producir las ivocalizaciones, los
músculos y carílagos al cerrar el fujo de aire justo antes de emitr el sonido proivocan un
aumento en la presión y ivolumen del aire (Neuweiler 2000). La mayor parte de la energía
proporcionada para la emisión de sonidos proiviene de la contracción de los músculos utlizados
para el ivuelo durante el ciclo de respiración normal, ya que el moivimiento descendente de las
alas ejerce presión en la caja torácica (Neuweiler 2000).
Dos modiifcaciones morfológicas son fundamentales para poder emitr sonidos de hasta
110 decibelios (dB) de intensidad (Limpens 2002): 1) el engrosamiento en los labios de los
pliegues ivocales, para formar un sello tenso capaz de contener tales presiones y 2) mayor
elastcidad y dureza en las membranas que rodean la laringe para formar bolsas de aire que
almacenan energía y la mantenen durante dos o tres llamados en un solo ciclo respiratorio
(Neuweiler 2000).
La ecolocalización, no obstante, acarrea desiventajas como son un alto costo energétco,
una representación estroboscópica del ambiente y el solapamiento de las señales emitdas con
las recibidas propias y del ambiente (Fenton 2002a; Granados-Herrera 2001; Neuweiler 2000;
Schnitzler y Kalko 1998). El sistema de ecolocalización sufre también modiifcaciones generales
por la atenuación ambiental dependiente de la intensidad y frecuencia del pulso, la
temperatura y la humedad ambiental; y otra debido a una atenuación geométrica relacionada
con la distancia que recorren las ondas sonoras desde el emisor al receptor (Petersson 2002a;
Siemers 2002).
Los murciélagos tenen distntas formas de ivocalizar, de tpo social, reproductivo o
alimentcio, y pueden mostrar plastcidad en cuanto a su repertorio ivocal (Limpens 2002;
Szewczak 2002). Las ivocalizaciones de tpo social y reproductivo, suelen ser irregulares o más
complejas y difciles de interpretar, además de ser tenues en algunas especies (Ahlén 2002;
Limpens 2002; Limpens y McCracken 2002). Daividson y Wilkinson (2002), por ejemplo,
encontraron en diferentes colonias de Saccopteryx bilineata de 1 a 32 “sílabas” simples, y 62
9
Introducción
compuestas. Es por esto que las ivocalizaciones relacionadas con la actividad de búsqueda de
alimento son las que comúnmente se utlizan para identifcar a las especies, ya que son menos
complejas que los llamados sociales (Fig. 1). 
Figura 1. Llamados de forrajeo pertenecientes a tres diferentes especies de murciélagos (la parte
fundamental y más intensa del llamado esta representada por la zona roja y amarilla mas brillante del
espectrograma); A) de Pteronotus parnellii: los pulsos presentan durante la mayor parte del tempo una
frecuencia de ~60kHz, conocida como componente de frecuencia constante; B) de Myots keaysi: la
forma del llamado inicia a los ~90kHz y desciende de manera súbita a los ~60kHz, que resulta en una
gran anchura de banda por su forma ivertcal, conocido como un componente de frecuencia modulada;
C) de Balantopteryx plicata: el componente principal y mas duradero es casi horizontal pero decrece
sutlmente hacia una menor frecuencia, también llamado componente casi constante. Los tres
espectrogramas están representados como la frecuencia (kHz) en función del tempo (milisegundos=
ms), al tempo que la fecha blanca indica la dirección o que sigue el llamado.
En Europa, no se hanencontrado dos especies con llamados de búsqueda de alimento
exactamente idéntcos (Ahlén 2002; Fenton 2002b; Kalko 2002); en América, Granados Herrera
(2001), MacSwiney et al. (2008), Miller (2003), Rydell et al. (2002) y O'farrell y Miller (1999),
han encontrado diferencias sustanciales entre las característcas de los llamados de las
poblaciones de murciélagos, las cuales facilitan el discernimiento entre las familias y la mayoría
de las especies. Sin embargo, aún existe ivariabilidad entre los datos y el solapamiento entre
algunos umbrales que siriven para discriminar a las especies. Jung y Kalko (2011), señalan la
posibilidad de confundir a Rhogeessa tumida con Myots nigricans. Kalcounis et al. (1999),
decidieron mantener su estudio a niivel de familia por la incertdumbre sobre las característcas
diacrítcas de los llamados del género Myots en Canadá, y Kraker-Castañeda et al. (2013),
mencionan la diifcultad que puede haber para diferenciar los llamados entre Peropteryx
macrots y Balantopteryx plicata, así como entre Nyctnomops latcaudatus y Tadarida
brasiliensis. 
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Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
La misma naturaleza del sonido y las condiciones atmosféricas juegan un papel
fundamental en el rango y la precisión de detección de los sistemas ultrasónicos (Fig. 2); la
frecuencia y la amplitud de la ivocalización emitda, la orientación del animal respecto al
dispositivo receptor, las condiciones atmosféricas y el tpo de hábitat (Limpens y McCracken
2002; Siemers 2002; Szewczak 2002; Waters y Gannon 2002). 
En un ambiente óptmo, como una zona de llanura libre de ivegetación, el aparato
utlizado captará señales en un mayor espacio o ivolumen que en un lugar cercano al borde de
ivegetación o un cambio abrupto de relieive (Fig. 2), esto da como resultado que el tpo de
11
Figura 2: A) Alcance de una grabadora dentro de una zona con mucha ivegetación y efecto de la posición
relativa entre el murciélago y el micrófono. B) Sesgo del rango de detección de la grabadora por causa
de la presencia de obstáculos y diferencia entre el alcance de los llamados de acuerdo al tpo de hábitat
utlizado por el animal. C) Diferencia entre el alcance de cada grabadora dependiendo de su
direccionalidad por diseño. La capacidad de detectar a los llamados de ecolocalización de un
murciélago, esta representada como la intersección entre el <<cono>> de detección de la grabadora
(azul) y la distancia del cono del sonido (rojo), así como la intensidad de este (adaptado de (Limpens y
McCracken 2002).
Introducción
hábitat donde se trabaja tenga una infuencia en la capacidad o incapacidad de detectar a todas
las especies con la misma facilidad (Limpens 2002).
El uso de detectores ultrasónicos para la inivestgación de este grupo de mamíferos, ha
demostrado ser de ayuda para la identifcación de las especies, aumentando los registros en los
iniventarios de fauna, igualando o incrementando el esfuerzo de muestreo en comparación con
las técnicas de captura normales, sin la necesidad de aumentar proporcionalmente el personal
utlizado y eivitando sesgos por eivitación de redes gracias a la naturaleza no inivasiiva del sistema
(Gannon y Sherwin 2002; Kalko 2002; Kunz y Brock 1975; MacSwiney, Clarke y Racey 2008;
Pech-Canche, MacSwiney, y Estrella 2010).
En las últmas décadas, el uso de los métodos acústcos también se ha utlizado en
trabajos relacionados con la conducta, la presencia y ausencia de los murciélagos en ciertas
áreas de importancia económica, el ensamblaje de comunidades, el estudio de sus preferencias
respecto a los distntos tpos de hábitat y la ivariación de su actividad (e.g. Adams et al. 2015;
Appel, 2017; Briones-Salas y García-Luis, 2017; Erickson y West, 2007; Hayes, 1997 Jung y Kalko
2011; Kraker-Castañeda et al. 2013; Rydell et al. 1996; Trejo-Ortz, 2011).
La actiidad de los murciélagos
La actividad de los murciélagos se puede estudiar desde distntos aspectos del espacio y
del tempo, algunos trabajos se han realizado centrándose en la actividad horizontal o ivertcal
que hay entre distntos tpos de ivegetación (e. g. Jung y Kalko, 2011; Kraker-Castañeda et al.,
2013; Trejo-Ortz, 2011), o a los cuerpos de agua (e. g. Ciechanowski et al. 2007; López-
González et al., 2016, López-González et al., 2015), mientras otros se enfocan en la búsqueda
de los patrones presentados a lo largo de la noche (e. g. Appel et al., 2017; Holland et al., 2011;
García-Luis y Briones-Salas 2017), en cierta temporada (e. g. López-González et al., 2015;
Duivergé et al. 2000; Lee y McCraken, 2001) o todo el año (O’Donnell 2000).
El registro de la actividad temporal se ha realizado mediante la captura con redes de
niebla en países como Estados Unidos (Agosta et al. 2005; Hayes 1997; Kunz 1973; O’Farrell y
Bradley 1970); México (Arista Cárdenas 2004; García-Luis y Briones-Salas 2017) y Brasil
(Bernard 2002). Los detectores acústcos se han utlizado en este tpo de estudios en Canadá
 12
Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
(Adams et al. 2015; Kalcounis et al. 1999); Estados Unidos (Erickson y West 2002; Kunz y Brock
1975); México (García-Luis y Briones-Salas 2017); Brasil (Appel et al. 2017); Escocia (Jens Rydell,
Entwistle, y Racey 1996) y Nueiva Zelanda (O’Donnell 2000). Radiotransmisores se han utlizado
en Panamá (Holland et al. 2011); Escocia (Jens Rydell, Entwistle, y Racey 1996) y Nueiva Zelanda
(O’donnell 2002). También, se ha llegado a medir la actividad mediante la obserivación de la
salida de organismos de su madriguera en Sri Lanka (Isaac y Marimuthu 1993).
Actiidad nocturna
Como se puede iver en la ifg. 3, las especies de quirópteros se adaptan a las ivariaciones
horizontales o ivertcales deriivadas por el tpo de hábitat, a los cambios estacionales o
geográifcos, y los cambios de actividad que pueden ocurrir en las noches subsecuentes (Erkert
1982; Hayes 1997; Kalcounis et al. 1999; Kunz y Brock 1975; Kunz 2002; O’Donnell 2000;
O’Farrell y Bradley 1970; Seidman y Zabel 2001).
13
Figura 3. Actiividad nocturna de Myots lucifugus entre julio y agosto, dentro de una zona boscosa en un
A) cuerpo de agua, y B) sobre la carretera, el tempo es representado como la hora militar (tomado de
(Kunz y Brock 1975). Actividad nocturna de Myots califurnicus en el desierto durante C) los meses
cálidos, y D) los meses fríos, el tempo es representado por las horas después del ocaso, los puntos
unidos por línea representan la temperatura promedio (tomado de (O’Farrell y Bradley 1970). Cantdad
de ocurrencias (bat passes), se reifere a las iveces que se registró el paso de un murciélago.
Introducción
En Nueiva Zelanda, Chalinolobus tuberculatus presenta ivariaciones en la actividad entre
distntos hábitats: en los pastzales, tene picos en las primeras horas del anochecer (hasta el
70% de la actividad total), en los bordes y los caminos los picos son menos pronunciados y en el
bosque también hay mayor actividad en las primeras horas, pero siempre es más uniforme
durante toda la noche (O’Donnell 2000). 
Kalcounis et al. (1999), estudió la actividad ivertcal del género Myots en Canadá. Ellos
sugieren que los moivimientos y picos de actividad registrados en los estudios podrían estar
ocurriendo por debajo del dosel, mientras que en la parte superior de la ivegetación la actividad
es más uniforme. Estos autores sugieren que estos picos aparentes se deben a que los
detectores acústcos normalmente son colocados a pocos metros del suelo, dejando sin
muestrear los estratos superiores aéreos (>50 m).
En cueivas y minas del oeste de Maryland,Estados Unidos, las especies de M. lucifugus y
Myots septentrionalis presentaron un pico de actividad en las primeras tres horas, Eptesicus
fuscus en las cuatro primeras y Pipistrellus subfaius en las cinco primeras (Agosta et al. 2005).
En Iowa, Estados Unidos, los géneros Myots, Lasiurus, Eptesicus y Lasionycteris presentaron
picos de actividad dentro de las primeras cinco horas después del anochecer (Kunz 1973). En
bosques de coníferas de Washington y Oregon, Estados Unidos, el 93% de los llamados de
murciélagos ivespertliónidos fueron obtenidos en las primeras cuatro horas de la noche
(Erickson y West 2002). Los indiividuos de M. lucifugus en New Hampshire, Estados Unidos
suelen tener dos picos de actividad, uno a las 20:00 hr y otro a las 06:00 hr (Kunz y Brock 1975).
La actividad del género Myots en Oregon, ivaría sustancialmente entre noches, aunque por
término medio presenta dos periodos de actividad, el más grande después del anochecer y otro
menos constante antes del amanecer (Hayes 1997). 
En México, en el estado de Durango las especies de ivuelo rápido pueden ser más
comunes en la primera hora del anochecer (López-González et al., 2015). Por otra parte, ocho
especies de iflostómidos en Michoacán han presentado dos picos de actividad, el más grande
entre las 20:00 y 22:00 h y otro entre las 5:00 y 7:00 h, mientras la especie Pteronotus parnellii
se registró sólo a las 22:00 h (Arista Cárdenas 2004). Por otra parte, las especies de
 14
Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
ivespertliónidos y molósidos registrados con detectores acústcos en Juchitán, Oaxaca, tenen
sus más grandes picos de actividad a las 19:00 h, mientras que los mormópidos presentaron
picos de actividad hasta las 22:00 h (García-Luis y Briones-Salas 2017). Trejo-Oríz (2011), en
Huatulco, Oaxaca, reporta que la mayoría de las especies son más activas entre las 19:00 y
20:00 h
Holland et al. (2011), registró con detectores acústcos en Barro Colorado, Panamá, que
Molossus molossus tene dos periodos de actividad de duración similar, el primero entre uno y
37 min antes de iniciar la noche y otro 6 min en promedio antes de terminar la noche, por lo
que los picos de actividad son entre 20:00 y 22:00 h y entre 04:00 y 06:00 h. En la Amazonia
Central de Brasil, Saccopteryx bilineata, Saccopteryx leptura y Cormura breiirostris salen a los
pocos minutos del atardecer, mientras Myots riparinus, Pteronotus parnellii y las especies de la
familia Phyllostomidae lo hacen 16 y 120 min después del atardecer (Appel et al. 2017; Bernard
2002). 
Iluminación diurna
Diiversos factores determinan la actividad de cada especie de murciélago; sus horarios
de alimentación y descanso, sus tempos de cortejo, reproducción y cría, al igual que los
momentos para la hibernación o migración (Erkert 1982).
Dado que los murciélagos son nocturnos, sus ritmos o tempos para emerger y regresar,
y por lo tanto la duración de su forrajeo, tenen un marcado paralelismo con el momento de la
puesta del sol y en razón de esto, con la lattud a la que se encuentran, que proivoca mayor
ivariación en la relación día y noche, motivo por el cual se ha determinado que el factor crucial
que impide o permite la emergencia desde las guaridas y el consecuente inicio de la actividad
nocturna, es la cantdad de luz ambiental (Christe 2006; Erkert 1982; Kunz 2002; Isaac y
Marimuthu 1993; Jens Rydell, Entwistle, y Racey 1996).
No todas las especies responden igual ante la cantdad de iluminación, algunas pueden
ser por completo sensibles a la luna llena, existendo una relación positiva entre la presencia de
murciélagos y las noches oscuras y nubladas, de hecho, cada especie en teoría tene una
15
Introducción
intensidad de luz propia para emerger (Isaac y Marimuthu 1993; Rydell, Entwistle, y Racey
1996). Existen estudios que indican que esta sensibilidad a la luz coincide con la intensidad a la
que tenen mayor actividad y ivisibilidad los depredadores como los halcones u otras aives
activas antes del amanecer o del anochecer, de este modo los quirópteros nocturnos se
protegen anteponiendo una barrera ifsiológica y fsica a potenciales peligros (Erkert 1982). Esta
ivariabilidad presentada por cada especie responde a presiones de selección partculares de su
distribución, y es la manifestación de diferentes adaptaciones ecológicas (Erkert 1982). 
Rydell et al. (1996), encontraron que el pico de actividad de forrajeo de tres especies de
ivespertliónidos en Escocia, no coincidía con el pico de abundancia de insectos, sino con los
horarios de puesta de sol, y que mientras Pipistrellus pipistrellus salía a una intensidad lumínica
ambiental de 37 lux (lx), Pipistrellus auritus lo hacía a 0.7 lx, y resolivió que el tamaño corporal
infuía en el riesgo de ser depredado que a su ivez afectaba el horario de salida; e Isaac y
Marimuthu (1993) reportaron que Pipistrellus mimus emerge cuando la intensidad de la luz
solar era de 160 lx en promedio y regresaban cuando la mañana alcanzaba los 43 lx. Erkert
(1978), en Colombia, encontró una relación entre el tamaño corporal y la cantdad de luz de
salida, ya que M. ater emerge entre 30 y 300 lx, M. molossus entre 5 y 30 lx, y Myots nigricans
a menos de 5 lx.
Iluminación nocturna
En muchos casos esto proivoca que los murciélagos sean no sólo sensibles a la luz del
día, sino también resulta en una sensibilidad respecto a las fases lunares, que toman ivital
importancia en los patrones mostrados durante la noche, pues limitan el momento y el periodo
de tempo disponible para la búsqueda de alimento. Dicho esto, los murciélagos presentan
cuatro tendencias básicas que corresponden a las cuatro fases lunares; durante los días de luna
llena, se ivuelive más uniforme la actividad y los picos de actividad se ivueliven menos
prominentes; durante la luna creciente, los picos de actividad se desplazan hacia o en contra de
las últmas horas de la noche; en la fase de luna nueiva los horarios y alzas de actividad se
extenden a lo largo de la penumbra nocturna; y en la fase de luna menguante, la actividad de
hace conspicua o menor solo durante las primeras horas de la noche (Appel et al. 2017; Azam
 16
Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
et al. 2015; Erkert 1982). En la Amazonia Central de Brasil, Appel et al. (2017), encontraron que
P. parnellii y S. leptura aumentan su actividad conforme aumenta la iluminación, en contraste
con M. riparinus, que preifere las fases más oscuras de la noche, al tempo que S. bilineata y C.
breiirostris no modiifcaron sus tempos de forrajeo. Azam (2015) encontró que existe mucha
ivariabilidad en la cantdad de actividad presentada por especies del género Myots, Nyctalus y
Eptesicus cerca de zonas iluminadas a 30 lux (lx), y que cada una de estas es afectada negativa o
positivamente según su riesgo de ser depredada; y Holland et al. (2011), indican que los
horarios de actividad de M. molossus en Panamá, no están relacionados con la fase lunar; y por
su parte Erickson y West (2002) encontraron una relación positiva entre los ivespertliónidos y la
intensidad de luz lunar. Saldaña-Vazquez y Munguía-Rosas (2012), obserivaron que la lattud
tenía una relación débil con la fobia lunar en las especies de murciélagos, sin embargo,
encontraron una relación fuerte entre las especies que forrajean en la superifcie de cuerpos de
agua y la fobia lunar, sin embargo, no pudieron deifnir si esto se debe a que los insectos son
menos abundantes en noches iluminadas o a la mayor probabilidad de ser detectados por los
depredadores.
A partr de esta necesidad de oscuridades que los murciélagos han desarrollado algo
llamado “fase de muestreo de luz”, en el caso de especies que iviiven en caividades de árboles o
en las hojas de estos mismos, sólo consiste en eivaluar la cantdad de luz percibida que atraiviesa
el dosel circundante, hasta que la intensidad baje como para que sea seguro salir de su guarida.
Sin embargo, es más complicado para aquellas especies que anidan en construcciones o
cueivas, pues al momento de despertar están en completa oscuridad, sin poder darse cuenta de
la cantdad de luz exterior, por lo tanto, presentan ivuelos de inivestgación cerca de las salidas o
los respiraderos, que pueden durar desde unos minutos hasta una hora, de tal modo que
puedan eivaluar si es seguro o no salir (Eckenweber y Knörnschild 2016; Erkert 1982; Isaac y
Marimuthu 1993).
17
Introducción
Factores climátcos
De igual modo pueden existr otros factores que pueden infuir en los tempos y
moivimientos de las comunidades de quirópteros dentro de su hábitat, como los factores
climátcos, aunque cabe resaltar que no es tan clara su releivancia como en el caso de la luz, y
dado esto, no se descarta que la presencia o ausencia de los murciélagos sea una respuesta
ante el éxito de forrajeo en noches anteriores o la temporada reproductiva (Erkert 1982). Para
Erickson y West (2002) las ivariables climátcas son el mejor predictor de los moivimientos
nocturnos de los murciélagos ivespertliónidos.
Precipitación
Tal es el caso de la lluivia, Voigt et al. (2011) calculó que para la especie Carollia sowellii
el costo energétco de ivolar con el pelaje mojado se duplica en comparación de cuando está
seco. Ciechanowski et al. (2007) reportan una relación negativa con la lluivia por parte de las
especies Nictalus noctula y Eptesicus serotnus. Las obserivaciones de Santos-Moreno et al.
(2010), indican que solo existe una real pausa en la actividad cuando se trata de tormentas o
fenómenos de gran magnitud, de hecho, ellos no encontraron una infuencia negativa de la
precipitación sobre las capturas de Centurio senex. Mientras que Erickson y West (2002), si
reportan una relación negativa entre la actividad y la lluivia en la familia ivespertlionidae.
Viento
Dado que estos organismos son ivoladores, otro factor releivante puede llegar a ser la
ivelocidad del iviento, algunas especies pueden presentar mayor sensibilidad que otras, y esto se
da en relación a su tpo y zonas de ivuelo. Horn et al. (2008), encontró una débil relación entre
una comunidad de murciélagos y la ivelocidad del iviento. Especies de ivuelo bajo como Myots
daubentonii y Pipistrellus sp. son susceptbles al iviento (Ciechanowski et al., 2007). Las especies
M. californicus y P. hesperus son menos capturadas en espacios abiertos cuando la ivelocidad
del iviento alcanza los 14 kilometros por hora (km/h) y presentan problemas para poder
descender a los cuerpos de agua (O’Farrell y Bradley 1970). Incluso especies más grandes con
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Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
parentesco como los zorros ivoladores pueden presentar una relación negativa en su actividad
con respecto al iviento (Welbergen 2006).
Temperatura ambiental
En el caso de la temperatura no existe suifciente información para aifrmar si su efecto es
sobre la ifsiología de los murciélagos o sobre la disponibilidad de las presas, y tampoco queda
claro si tene efecto en las actividades diurnas dentro de los refugios (Hayes 1997; Rydell,
Entwistle, y Racey 1996; Winchell y Kunz 1996). La mayoría de los estudios coincide en que
existe un umbral térmico debajo del cual la cantdad de forrajeo se ive disminuida. Horn et al.
(2008), en Virginia, Estados Unidos, no encontró relación entre la temperatura y una
comunidad de murciélagos; Ciechanowski et al. (2007), en Polonia, no encontraron actividad en
murciélagos de ivuelo bajo a menos de -3.3°C, y en murciélagos de ivuelo alto a menos de 3°C;
Erickson y West (2002), mencionan que en el noroeste de Estados Unidos el mejor predictor de
la actividad en ivespertliónidos es la temperatura; Seidman y Zabel (2001), en California, por el
contrario, no encontraron relación de una comunidad de murciélagos con la temperatura
mínima; O'Donnell (2002), en su estudio en Nueiva Zelanda, adjudica la diferencia en la cantdad
y forma de las pautas de actividad de C. tuberculatus en diferentes hábitats, a las diferentes
temperaturas registradas entre lugares abiertos y cerrados; Hayes (1997), en su estudio en
Oregon, Estados Unidos, menciona que la actividad del género Myots decrece con
temperaturas de 0 a 4°C; O'Farrell y Bradley (1970), mencionan que en Neivada, Estados Unidos,
el segundo pico de actividad de Pipistrellus hesperus y M. californicus desaparece en las noches
de los meses fríos cuando la temperatura desciende de los 15°C, aunque obserivaron
organismos aún a los -8°C.
Estado reproductivo
El periodo reproductivo también parece tener infuencia en la actividad de los
murciélagos. Santos-Moreno et al. (2010), encontraron una mayor cantdad de C. senex en los
meses de iverano; Duivergé et al. (2000), encontró que las los juiveniles de las especies Eptesicus
nilsoni, Rhinolophus ferrumequinum y Rhinolophus hipposideros salian después que sus madres,
19
Introducción
y con el paso esta diferencia se hacía menor, así como también registró que las hembras
lactantes salen antes que las preñadas; Lee y McCracken (2001), encontraron que las hembras
preñadas de T. brasiliensis emergen antes del refugio y regresan después que las que no lo
están; O’Donnell (2000) encontró que las hembras de C. tuberculatus son más activas durante
la lactancia que durante la preñez y la juiventud de las crías; O'Farrell y Bradley (1970)
capturaron más hembras preñadas que machos de P. hesperus y M. californicus en iverano. En
razón de esto se suele decir que las modiifcaciones en la actividad respecto a las condiciones
reproductivas de cada indiividuo, responden a una mayor demanda energétca que requiere
dedicar mayor tempo al forrajeo (O’donnell 2002; Lee y McCracken 2001; Welbergen 2006).
Factores sociales
No se puede descartar la importancia de las relaciones sociales sobre la actividad,
empero, no se ha encontrado ningún indicador que en realidad esto modiifque sus ritmos, más
allá de las suposiciones sobre conductas especíifcas antes o después de las temporadas
reproductivas o por conductas territoriales (Erkert 1982). Welbergen (2005), encontró en
Pteropus poliocephalus, una especie de megaquiróptero, que los machos con harenes más
grandes salen más tarde que los juiveniles que no tenen hembras que cuidar o tenen menor
cantdad de hembras. Lee y McCracken (2001), muestran que los juiveniles de T. brasiliensis
tenen horas de emergencia y regreso diferentes a los adultos; y Kunz (1973) también reporta
que los juiveniles de E. fuscus diiferen en los picos de actividad que muestran los adultos.
Riqueza de especies de murciélagos
El estado de Oaxaca presenta seis familias de quirópteros, 54 géneros y 94 especies: la
familia Phyllostomidae es la más diiversa, con 57 especies y la menos diiversa es Noctllionidae
con un registro (García-Grajales y Siliva, 2012)
En la Región de la Chinantla Baja, Alfaro et al. (2006), encontraron 17 especies, entre las
cuales se reportaron Balantopteryx io y Balantopteryx plicata de la familia emballonuridae,
Eptesicus sp. de la familia ivespertlionidae y catorce más de la familia phyllostomidae.
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Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
Respecto a estudios que se han lleivado en la zona del ejidode San José Nueivo Río
Manso, en México, González-Castañeda (2013), durante el mes de noiviembre mediante la
captura con redes de niebla, registró once especies de quirópteros; seis pertenecientes a la
familia Phyllostomidae, tres a la familia Emballonuridae y una a la familia Vespertlionidae, con
nueivos registros para la zona de las especies insecíivoras Eptesicus furinalis, Balantopteryx io y
Saccopteryx bilineata. En la misma comunidad de San José Nueivo Río Manso, Oaxaca,
Guerrero-Gómez (2011), compiló las colectas realizadas a traivés del uso de redes de niebla en
1994 y 2011, encontrando once especies diferentes de murciélagos, ocho correspondientes a la
familia Phyllostomidae, dos a la familia Vespertlionidae y una a la familia Emballonuridae, de
estas dos últmas se presentaron las especies insecíivoras Lasiurus ega, Myots keaysi y
Rhynchonycteris naso. 
21
Justifcación
Justifcación
Los murciélagos presentan una gran diiversidad de papeles ecológicos dentro del
ecosistema, como controladores de insectos, polinizadores y dispersores de semillas, por lo que
la presencia o ausencia de las diferentes especies, se ha usado como indicador del estado de
conserivación de los diferentes hábitats alrededor el mundo, además la actividad presentada
por estos es en mayor o menor medida, una representación del estado reproductivo y
alimentcio de sus comunidades. Es por esto que toma importancia el estudio de la actividad
espacial y temporal que los murciélagos siguen, no solo por el uso que se le puede dar en la
eivaluación de la situación de los diferentes hábitats, sino también por su contribución al
estudio general de los modelos ecológicos y de conducta de este y otros grupos de animales.
Aunado a esto, el uso de los detectores acústcos puede ser de gran utlidad para
estudiar poblaciones de especies de quirópteros que no suelen ser capturadas con las redes de
niebla, permitendo obserivar y medir el comportamiento de sectores de la comunidad que no
se habían obserivado y de los cuales existe poca información. Es importante resaltar también
que la zona de estudio es importante porque es un remanente de seliva bien conserivado en
donde conivergen gran cantdad de especies neotropicales en su distribución potencial,
incluyendo algunas que están en alguna categoría de riesgo de la IUCN, además de ser una
zona de uso turístco en donde los pobladores no tenen aún suifciente información suifciente
acerca de las especies de murciélagos con las que cohabitan.
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Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
Objetivos del trabajo
Objetio general
• Determinar la actividad nocturna durante la temporada de lluivias de los
murciélagos insecíivoros del ejido de San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec,
Oaxaca, durante la temporada de lluivias.
Objetios partculares
• Hacer un listado de los murciélagos del ejido de San José nueivo Río Manso,
Santago Jocotepec, Oaxaca, a traivés de sus llamados ultrasónicos. 
• Relacionar las tendencias de actividad nocturna con la temperatura y ivelocidad del
iviento.
• Distnguir las pautas de actividad nocturna en cada uno de los hábitats del ejido de
San José Nueivo Río Manso, Oaxaca.
23
Material y procedimientos
Material y procedimientos
Área de estudio
El ejido de San José Río Manso (Nueivo Río Manso) se encuentra en los límites del
municipio de Santago Jocotepec, dentro del el estado de Oaxaca, colindando al norte con los
municipios de Santa María Jacatepec, San Juan Bautsta Tuxtepec y Loma Bonita, al este con el
estado de Veracruz de Ignacio de la Llaive y el municipio de San Juan Petlalpa y Santago
Choapám. Pertenece a la región hidrológica y cuenca del Río Papaloapan, subcuenca del Río
Manso y la zona es recorrida por los ríos Cajonos, Manso, Montenegro, Tingo, Chiquito y La
ilusión. La comunidad asentada en el ejido se encuentra a un lado de la riivera del Río Manso
(INEGI, 2007).
Está ubicado entre los límites de la Sierra Madre del Sur y la Llanura Costera del Golfo
Sur. La alttud de la zona comprende desde los 70 hasta los 130 metros sobre el niiel del mar
(msnm). Aunque se considera que el ejido está dentro de una llanura, en realidad se trata de
una zona de difcil acceso por la gran cantdad de cañadas y pendientes abruptas que diifcultan
cualquier tpo de actividad humana.
Dentro del municipio, el tpo de ivegetación está representado en un 71.88% de seliva
alta perennifolia (bosque tropical perennifolio), 21.73% de pastzal cultivado, 3.30% bosque,
3.11% zonas de agricultura y la zona habitada ocupa solo un 0.08% (Fig. 4). En referencia al
ejido, 13 hectáreas (ha) son destnadas para la zona habitacional, aproximadamente 300 ha son
para uso agropecuario y cerca de 700 ha para la conserivación y el sector del ecoturismo
(comentario de los pobladores).
La temperatura media anual está entre los 26°C, la precipitación media anual está entre
2,500-3,000 milímetros de agua (mm), el clima es cálido húmedo con lluivias abundantes en
iverano, La humedad del suelo es de 376 mm y la eivapotranspiración de 761 mm (INEGI, 2008). 
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Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
Puntos de muestreo 
De manera preivia se establecieron seis puntos de muestreo seleccionados de manera
arbitraria para representar los diferentes hábitats presentes a lo largo del ejido de la comunidad
de Nueivo San José Río manso (Gannon y Sherwin 2002). Dos puntos representan la zona
utlizada diariamente para las actividades humanas (uno entre potreros y otro entre
plantaciones y iviiviendas), dos ivisitados ocasionalmente por los humanos siendo zonas
intermedias entre la comunidad y la seliva (parte del río y otro en el camino hacia la gruta más
cercana), y otros dos en la parte no alterada y poco ivisitada de la seliva (Fig. 5). A contnuación,
se describen los sitos de muestreo:
• Frutales: consiste en un sembradío de plátano de 400 metros cuadrados (m2)
aproximadamente, las plantas de plátanos no superan los dos metros (m) de altura, este
terreno se encuentra a un lado de las calles de la comunidad, en medio del pueblo, y al
otro lado está rodeado por árboles nativos de la seliva, seguidos por el cauce del río. En
25
Figura 4: Vegetación del municipio de Santago Jocotepec, Oaxaca.
Material y procedimientos
este punto, la grabadora se colocó a cinco metros de separación del suelo apuntando
20° hacia arriba, en dirección al sembradío.
• Potrero: en medio de una zona utlizada para la ganadería boivina extensiiva, consttuida
por ivarias hectáreas de pastzal pertenecientes a los pobladores del ejido para este ifn,
los únicos árboles existentes alrededor son los remanentes de la seliva y los utlizados
para diividir las propiedades. En este punto, la grabadora se colocó a cuatro metros de
distancia del suelo, con el micrófono paralelo al terreno.
• Cueiva: se encuentra a 100 m aproximadamente de la últma casa perteneciente a la
comunidad y del río, cerca de la entrada de una cueiva donde es sabido que residen
colonias de murciélagos (Desmodus rotundus, Balantopteryx io y Carollia sowelli). Esta
cueiva, se encuentra en una pendiente rocosa, rodeada por un claro dentro del dosel de
la seliva, y es utlizada de manera casual como ruta turístca. En este punto, la grabadora
se colocó a cinco metros de distancia del suelo, con el micrófono paralelo al terreno en
dirección a la entrada de la gruta.
• Río: sobre la riivera, al inicio de uno de sus meandros, donde la anchura de la corriente es
cercana a los 40 m, está rodeada a un lado por una pared de roca de 200 a 300 m de
altura en la parte externa, cuyasgrietas de la base son utlizadas por colonias de
Rhynchonycteris naso. Al otro lado, en la parte interna se forma una playa poco ivisitada
por las personas de gran extensión, lo resulta en una gran zona libre de obstáculos. La
grabadora fue colocada del lado de la comunidad, a 50m aproximadamente de una de
las últmas casas, sobre un árbol con ramas que se extendían sobre el cuerpo de agua, a
cinco metros sobre la superifcie, apuntando 10° hacia arriba en dirección a la parte
interna del meandro.
• Seliva (P20): es un punto que se encuentra a 900 m de distancia de la comunidad, sobre
la marca de un punto denominado “P20”, que pertenece a un antguo conjunto de rutas
que se internaban en la seliva con ifnes turístcos, este lugar fue seleccionado debido a
que está próximo al ifnal del sendero, y poco perturbado por su lejanía y difcil acceso y
es una zona donde las copas de los árboles alcanzan alturas entre 20 y 50 m, lo que crea
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Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
un espacio debajo del dosel libre de obstáculos para los murciélagos y para el detector.
En este punto la grabadora se colocó a seis metros del suelo con el micrófono en
paralelo al terreno.
• Seliva (P11): el lugar más alejado de la comunidad, a cuatro kilómetros (km) de distancia
de esta, sobre la marca denominada “P11”, que pertenece al sendero turístco más largo
y ya inutlizado, internado justo en medio de la seliva, el dosel de los árboles se eleiva
hasta los 50 m de altura y casi no hay ivegetación de suelo, creando un espacio libre
debajo de las copas de los árboles. En este punto el detector se colocó a seis metros
sobre el suelo en paralelo al terreno. 
27
Figura 5: Puntos seleccionados dentro del ejido de San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec,
Oaxaca.
Material y procedimientos
El trabajo en la zona se lleivó a cabo durante las fases de “luna menguante” y “luna
nueiva ivisible” (Pech-Canche, MacSwiney y Estrella 2010; Walsh, Barclay y McCracken 2002),
con muestreos mensuales entre julio y octubre y los seis puntos fueron muestreados en un
rango de 5 a 3 noches de separación.
Tabla 1: Coordenadas de los seis puntos de muestreo (las coordenadas fueron obtenidas con un Garmin
etrex30®.
Punto de muestreo Lattud (hh°mm.mmm’) Longitud (hh°mm.mmm’)
Frutales 17°42.258’ 95°54.020’
Potrero 17°42.190 95°54.131’
Cueiva 17°42.336’ 95°54.063’
Río 17°42.294’ 95°54.004’
Seliva P20 17°42.395’ 95°54.395’
Seliva P11 17°42.336’ 95°54.063’
En cada uno de estos puntos se colocó una grabadora SM4BAT FS® durante 14 horas
contnuas (desde las 18:00h hasta las 8:00h del siguiente día), que trabajaron a una frecuencia
de muestreo de 326 kHz, a una intensidad mínima de 16 dB, una duración mínima de activación
de 3 milisegundos (ms) y un factor de expansión de 10. Justo debajo de las grabadoras se
colocó un aparato Kestrel 5500® registrando datos de temperatura y iviento (Walsh, Barclay, y
McCracken 2002).
Identifcación de especies
En primera instancia, se eliminaron todos los archiivos que contenían solo ruido de
fondo, o pulsaciones que eran ininteligibles. Los archiivos con los espectrogramas resultantes,
fueron analizados y contrastados con ayuda de los ya presentes en la literatura y con las
recomendaciones presentes en los mismos trabajos, de este modo, la identifcación manual
consistó en buscar coincidencias en la forma del llamado, frecuencia máxima y mínima,
duración, frecuencia de mayor intensidad, distancia entre armónicos, interivalo entre pulsos y
ritmo (Granados Herrera 2001; Kalko 2002; MacSwiney, Clarke y Racey 2008; Miller 2003;
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Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
O’Farrell y Miller 1999; Orozco-Lugo et al. 2013; Pech-Canche, MacSwiney y Estrella 2010;
Petersson 2002b; Rydell et al. 2002). A contnuación se describen las característcas utlizadas:
• Forma del pulso: se puede entender como los cambios en la frecuencia de un
llamado que son discernibles entre cada especie y tenden a alterarse respecto al
ambiente donde se están utlizando (Limpens 2002; Schnitzler y Kalko 1998). 
• Frecuencia máxima y mínima: Representan el rango de frecuencia o anchura de
banda, fenómenos como la atenuación atmosférica y el ángulo del micrófono causan que
haya mayor ivariación y una subestma o sobrestma de estos ivalores (Corben 2002;
Limpens 2002; Siemers 2002).
• Armónicos: consisten en pulsos producidos por el mismo indiividuo a diferentes
frecuencias en el mismo momento, pueden presentarse hasta cuatro armónicos, de los
cuales de menor frecuencia es referido como el fundamental, y el de mayor energía
suelen ser el segundo o el tercero (Neuweiler 2000). 
• Frecuencia con mayor intensidad: se reifere a la parte del llamado a la que el
murciélago destnó más energía, se representa en el espectrograma como la parte
donde la enivoltura de intensidad se ivuelive más gruesa (Corben 2002; Miller 2002).
• Duración: se toma simplemente como el tempo que pasa desde que se inicia un
llamado hasta que termina (Limpens 2002). 
• Interivalo entre pulsos: es el tempo que transcurre entre el ifnal de un llamado al
inicio del siguiente, depende de la conducta de ivuelo y el contexto en que se encuentra
el animal (Limpens 2002; Schnitzler y Kalko 1998; Vaughan, Ryan, y Czaplewski 2011). 
Para ivisualizar los espectrogramas se utlizó la interfaz del programa Kaleidoscope® en
su iversión gratuita, con el modo de análisis Zero Crossing apagado, ganancia de 0 dB, rango
dinámico en 60% (remoivía la mayor parte del ruido de fondo), brillo al 100% en la pantalla, y
todos los archiivos fueron eivaluados por una sola persona para la determinación de las especie
a la que pertenecía cada secuencia contenida, esto con la intención de eivitar sesgos en la
identifcación.
29
Material y procedimientos
Índice de actiidad
El índice de actividad utlizado se basó en lo propuesto por Miller (2001), respecto a
medir la actividad no por número de ocurrencias, sino por medio de bloques de tempo. Esto
consiste en separar el tempo total de grabación, en bloques de un determinado tempo
(propuesto de un minuto), y la actividad de cada especie se contabiliza de manera discreta, es
decir como presente (=1) o ausente (=0) durante cada bloque; de manera que al ifnal, cada uno
de estos se sume para ser analizados. Estos ivalores se obtenen a traivés de la misma presencia
o ausencia de pulsos identifcables en el espectrograma, asignándole el mismo ivalor sin
importar si pertenecen a alguna de las fases de alimentación o si se trata de uno o ivarios
llamados únicos de paso. La característca más importante de este análisis, es que eivita que se
subestme o se sobrestme la actividad de las especies en debido a causas relacionadas con la
forma de ivuelo o de alimentación.
• AI=∑
1
n
P AI= Activity index (índice de actividad en inglés), n= número de bloques de
tempo en los cuáles la especie fue detectada, P= Presencia de la especie.
Tratamiento estadístco
Se obtuivo el promedio del índice de actividad de los cuatro meses en cada hora de la
noche para cada punto de muestreo, así como el promedio de actividad de cada especie por
hora en cada uno de los puntos de muestreo. Se utlizaron únicamente horas de grabación
completas, ya que hubo algunas ocasiones en las que las tarjetas MicroSD tuivieron fallos y
presentaron error al momento de ser reivisadas o no grabaron hasta el ifnal de la noche debido
a que alcanzaron su máxima capacidad de almacenamiento.
Para eivaluar la relación de la actividad con la temperatura y el iviento se lleivó a cabo una
prueba de correlación de Pearson entre estas dos ivariables y la hora dela noche.
Por últmo se realizó una prueba de ANOVA de una ivía, para eivaluar si exisían diferencias
signiifcativas entre las horas de la noche para cada punto de muestreo, y posteriormente se
utlizó la prueba de Tukey para deifnir entre cuales era que exisía esta diferencia, en caso de
haberla.
 30
Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
Resultados
Detección acústca
Se obtuivieron un total de 24,452 archiivos grabados por los detectores ultrasónicos dentro
de los cuatro muestreos que se lleivaron a cabo con un esfuerzo de trabajo de 336 horas y un
26% de los archiivos obtenidos conteniendo secuencias pertenecientes a murciélagos (6,302).
La zona que grabó mayor cantdad de archiivos fue la que se encontraba cerca de la entrada de
la cueiva, así como también fue el lugar donde más horas fue posible grabar, la zona con menor
número de archiivos fue el potrero y el lugar con menor tempo grabado fueron los frutales
(Tabla 2). En las zonas del potrero y la riivera del río fueron los lugares donde se registraron
todas las especies obtenidas en el estudio, y por ende donde se presentó la mayor riqueza
especíifca, las zonas que les secundan son la entrada de la cueiva y los frutales y la menor
riqueza fue registrada en los dos puntos dentro de la seliva (Tabla 2). Los puntos donde hubo el
mayor porcentaje de archiivos con secuencias identifcables de murciélagos fueron el río, el
potrero y la cueiva, y los que menos, fueron la zona de frutales junto con los dos puntos de
dentro de la seliva (Tabla 2). 
Debido a que la zona de frutales y seliva (P20) no tuivieron ninguna noche completa de
grabación, fueron eliminadas de los análisis respecto a la actividad nocturna, ya que no serían
contrastables con los otros puntos al no mostrar el espectro completo de actividad y su
ivariación como los otros puntos.
Riqueza de especies
Un total de 17 especies fueron identifcadas a traivés del uso de los detectores
ultrasónicos, la familia Emballonuridae fue la que presentó más especies con cinco, las cuales
fueron: B. io, B. plicata, P. kappleri, R. naso y S. bilineata, de igual modo la familia
31
Resultados
Vespertlionidae contó con cinco: E. furinalis, L. ega, M. californicus, M. keaysi y Myots
nigricans, siguió después la familia Molossidae con cuatro: C. mexicanus, E. underwoodi, M.
rufus y N. latcaudatus, y la familia Mormoopidae mostró la menor cantdad de especies: M.
megalophylla, P. daiyi y P. mesoamericanus (Apéndice I: catálogo de especies y llamados). 
Tabla 2. Suma del esfuerzo de muestreo total y por puntos entre los meses de Julio, Agosto, Septembre
y Octubre en el ejido de San José Nueivo Río Manso, Oaxaca. Cantdad de archiivos (grabaciones
obtenidas por los detectores ultrasónicos); cantdad de archiivos que contenían secuencias
identifcables de alguna especie de murciélago y porcentaje representativo del total de archiivos
obtenidos en cada punto; esfuerzo de captura en horas y cantdad máxima de especies encontradas en
cada punto.
Cueiva Frutales Potrero Seliva (P20) Seliva (P11) Río Total
Archiivos (#) 5,514 3,014 2,034 4,926 4,404 4,487 24,452
Identifcados (#) 1,780 (32%) 675 (22%) 780 (38%) 352 (7%) 934 (21%) 2,651 (39%) 6,302 (26%)
Esfuerzo (hrs) 43 24 39 28 42 36 336
Especies (#) 12 14 17 9 7 18 18
Balantopteryx io X X X X X X
Balantopteryx plicata X X X X
Peropteryx kappleri X X X
Rhynchonycteris naso X
Saccopteryx bilineata X X X X X X
Cynomops mexicanus X X X X
Eumops underwoodi X X
Molossus rufus X X X X X X
Nyctnomops latcaudatus X X X
Mormoops megalophylla X X X X
Pteronotus daiyi X X X X X
Pteronotus mesoamericanus X X X X X X
Artbeus jamaicensis X X X X X X
Eptesicus furinalis X X X X
Lasiurus ega X X X
Myots californicus X X X X
Myots keaysi X X X X X X
Myots nigricans X X X X
 32
Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
De todos los tpos de llamados identifcados por medio de los detectores ultrasónicos,
solo se logró corroborar la presencia de seis de esas especies en la zona (B. io, S. bilineata, R.
naso, M. rufus, M. keaysi, M. nigricans) y tres habían sido capturadas en años anteriores con
redes de niebla en otros trabajos: B. plicata, L. ega y E. furinalis, en el trabajo de González-
Castañeda, (2013) y Guerrero-Gómez, (2011).
Temperatura y iiento
Durante los cuatro muestreos lleivados a cabo, únicamente se registró una ivelocidad del
iviento mayor a los 0 km/h a las 18:00 h cerca de la riivera del rio (1.1 km/h) en agosto y en la
zona de frutales (0.7 km/h) a las 19:00 h y 21:00 h en septembre, por lo que este parámetro
fue desechado de los posteriores análisis.
La temperatura nocturna promedio de la zona fue de 25.64°C (julio: 26.1°C, agosto:
26.12°C, septembre: 25.55°C y octubre: 24.42°C), con máximos de 30.6°C y mínimos de 21.9°C.
La correlación entre la hora de la noche y la temperatura en los bordes de la ivegetación (cueiva:
r=-0.98, río: r=-0.97; P>0.05) fue mayor que en las zonas perturbadas (potrero: r=-0.92, frutales
r=-0.94; P>0.05), y la menor correlación se encontró en la seliva (seliva[P11]: r=-0.85, seliva
[P20]: r=-0.90; P>0.05).
Actiidad general y por zonas
En la cueiva se presentaron once especies B. io, B. plicata, S. bilineata, Molossus rufus, C.
mexicanus, M. megalophylla, P. daiyi, P. mesoamericanus, M. californicus, M. keaysi y M.
nigricans. Las especies que más activas fueron P. mesoamericanus (AI=829), B. io (AI=199) y M.
keaysi (AI=90) que abarcaron 97% de la presencia total. No hubo una correlación
estadístcamente signiifcativa entre la temperatura ambiental y la actividad (r=-0.29; p>0.05). Si
se encontró una diferencia estadístcamente signiifcativa entre la cantdad de actividad
registrada por horas (F (11,27) = 9.262, p:<0.001), con dos picos de actividad grandes, uno a las
0 horas después del anochecer (hda) y otro más grande entre las 10 y 11 hda (Fig. 6). El patrón
33
Resultados
de actividad comenzó a -1 hda, siguió un pico de actividad, después del cual la actividad
disminuyó y se mantuivo similar la mayor parte de la noche y ifnalizó con otro pico a las 11 hda.
Las grabaciones aquí obtenidas fueron en general las que tenían mayor calidad y nitdez. 
Figura 6. Actividad temporal de la comunidad de murciélagos cerca de la salida de una cueiva. La línea
negra representa la suma de actividad de todas las especies y su desiviación estándar. El eje de las
abscisas representa la hora de la noche y el eje de las ordenadas el índice de actividad. Todas las horas
con la misma letra en la parte superior son estadístcamente similares entre sí.
En la zona del potrero fueron detectadas 16 del total de especies mencionadas en el
listado de riqueza, la única que no se registró fue R. naso. En este caso las pautas de actividad
fueron ivariadas entre muestreos (Fig. 7), sobre todo en octubre cuando se detectaron muy
pocas secuencias durante toda la noche. Las especies más activas fueron M. rufus (AI=125), M.
keasyi (AI=98), E. furinalis (AI=87), B. plicata (AI=68), C. mexicanus (AI=43), B. io (AI=40) y S.
bilineata (AI=34), sumando 85% de la actividad total registrada. No hubo una correlación
estadístcamente signiifcativa entre la temperatura ambiental y la actividad (r=-0.19; P>0.05).
 34
Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
No se encontraron diferencias estadístcamente signiifcativas entre la cantdad de actividad
registrada de cada hora (F (12,24) =1.118, p=0-391).
Figura 7. Actividad temporal de la comunidad de murciélagos enel potrero. La línea negra representa la
suma de actividad de todas las especies y su desiviación estándar. El eje de las abscisas representa la
hora de la noche y el eje de las ordenadas el índice de actividad. Todas las horas con la misma letra en
la parte superior son estadístcamente similares entre sí.
Dentro de la seliva hubo también mucha ivariabilidad entre muestreos, se presentaron
seis especies (Seliva P11, a partr de aquí “Seliva”): B. io, S. bilineata, M. rufus, M. megalophylla,
P. mesoamericanus y M. keaysi. Las especies más activas fueron M. keaysi (AI=361), S. bilineata
(AI=86) y P. mesoamericanus (AI=63), lo que representa el 96% del total de actividad en la zona.
No hubo una correlación estadístcamente signiifcativa entre la temperatura ambiental y la
actividad (r=0.45; P>0.05). No se encontraron diferencias estadístcamente signiifcativas entre
la cantdad de actividad registrada en cada hora (F (12,26) =0.63, p=0.798), sin embargo, se
pueden obserivar dos horas con mayor actividad, uno a -1 hda y otro a las 11 hda (Fig. 8). Cabe
35
Resultados
resaltar que en el punto seliva P20 estas tres especies dominaron en conjunto de igual manera
(87%), aunque la cantdad de minutos de actividad de cada una fue diferente. 
Figura 8. Actividad temporal de la comunidad de murciélagos en la seliva. La línea negra representa la
suma de actividad de todas las especies y su desiviación estándar. El eje de las abscisas representa la
hora de la noche y el eje de las ordenadas el índice de actividad. Todas las horas con la misma letra en
la parte superior son estadístcamente similares entre sí. 
En el punto encontrado en el río se detectaron todas las 18 especies registradas en el
estudio. Las especies más activas fueron M. rufus (AI=186), B. plicata (AI=134), B. io (AI=118),
M. nigricans (AI=105), P. mesoamericanus (AI=80), N. latcaudatus (AI=73), L. ega (AI=63), C.
mexicanus (AI=50), M. keaysi (AI=36), R. naso (AI=24), S. bilineata (AI=24) y E. underwoodi
(AI=22), que representan el 95% de lo registrado en tal punto. No hubo una correlación
estadístcamente signiifcativa entre la temperatura ambiental y la actividad (r=0.18; P>0.05). Si
se encontraron diferencias estadístcamente signiifcativas entre la cantdad de actividad
registrada en cada hora (F (11,21) =9.871, p=<0.001), la actividad inició con el mayor pico de
 36
Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
actividad a las 0 hda, contnuando a las 1 hda, después decreció y se mantuivo similar el resto
de la noche, y ifnalizó con otro pico a las 11 hda (Fig. 9). 
Figura 9. Actividad temporal de la comunidad de murciélagos en la riivera del río. La línea negra
representa la suma de actividad de todas las especies y su desiviación estándar. El eje de las abscisas
representa la hora de la noche y el eje de las ordenadas el índice de actividad. Todas las horas con la
misma letra en la parte superior son estadístcamente similares entre sí. 
Actiidad por especie
La especie B. io se presentó en la cueiva, el río, el potrero y la seliva. En la cueiva inició
desde las 0 hda con su primer pico de actividad, se presentó muy poco durante la mayor parte
de la noche y mostró otro pico más grande antes del amanecer a las 10 y 11 hda. En el río,
inició a las 0 hda, presentó dos picos de actividad grandes, el más grande a las 0 hda y otro
antes de la salida del sol a las 11 hda, y uno leive a las 7 hda. En el potrero la mayor actividad
fue a las 5 hda y a las 10 hda, sin embargo, la especie comenzó a presentarse desde las 0 hda.
37
Resultados
En la seliva la actividad inició a las -1 hda, siendo a esta misma hora el momento de mayor
intensidad, aunque muy sutl, y durante el resto de la noche la actividad fue casi nula (Fig. 10).
Figura 10. Actividad nocturna promedio de la especie B. io durante la temporada de lluivias en los
diferentes puntos de muestreo, la línea punteada naranja representa la temperatura promedio de todo
el ejido de San José Nueivo Río Manso. El eje de las abscisas representa la hora de la noche, el eje
izquierdo de las ordenadas el índice de actividad y el eje derecho de las ordenadas la temperatura.
B. plicata estuivo presente en el río, el potrero, y la cueiva. En el río su actividad comenzó
a las 0 hda, con un pico a las 1 hda, con un descenso gradual otro periodo menos intenso a las 5
hda, durante el resto de la noche su actividad fue menor pero no llegó a desaparecer. En el
potrero la actividad inició a las 0 hda, durante la mayor parte de la noche se mantuivo uniforme
y baja, el único pico en la actividad fue a las 10 hda, terminando su actividad a esa misma hora.
En la cueiva, fue registrada a las 0 hda, a las 7 hda y a las 10 hda, estando ausente la mayor
parte de la noche (Fig. 11). 
P. kappleri solo tuivo dos grabaciones a las 10 hda en el potrero y una a las 8 hda en el río
(Fig. 12).
R. naso solo estuivo en el río, iniciando su actividad a las 0 hda, con algunos contados
registros durante el resto de la noche, terminando a las 10 hda, horario en el que mostró su
periodo de mayor actividad (Fig. 13).
 38
-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
0
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20
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B. io
Cueva Potrero Selva (P11) Río Actividad promedio Temperatura
Horas después de la puesta de sol
Ín
d
ic
e
 d
e
 a
ct
iv
id
a
d
°C
Actividad de los murciélagos insecíivoros del ejido San José Nueivo Río Manso, Santago Jocotepec, Oaxaca,
registrada mediante detectores acústcos
Figura 11. Actividad nocturna promedio de la especie B. plicata durante la temporada de lluivias en los
diferentes puntos de muestreo, la línea punteada naranja representa la temperatura promedio de todo
el ejido de San José Nueivo Río Manso. El eje de las abscisas representa la hora de la noche, el eje
izquierdo de las ordenadas el índice de actividad y el eje derecho de las ordenadas la temperatura.
Figura 12. Actividad nocturna promedio de la especie P. kappleri durante la temporada de lluivias en los
diferentes puntos de muestreo, la línea punteada naranja representa la temperatura promedio de todo
el ejido de San José Nueivo Río Manso. El eje de las abscisas representa la hora de la noche, el eje
izquierdo de las ordenadas el índice de actividad y el eje derecho de las ordenadas la temperatura.
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-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
0
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20
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0
5
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15
20
25
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B. plicata
Cueva Potrero Selva (P11) Río Actividad promedio Temperatura
Horas después de la puesta de sol
Ín
d
ic
e
 d
e
 a
ct
iv
id
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d
°C
-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
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0
5
10
15
20
25
30
P. kappleri
Cueva Potrero Selva (P11) Río Actividad promedio Temperatura
Horas después de la puesta de sol
Ín
d
ic
e
 d
e
 a
ct
iv
id
a
d
°C
Resultados
Figura 13. Actividad nocturna promedio de la especie R. naso durante la temporada de lluivias en los
diferentes puntos de muestreo, la línea punteada naranja representa la temperatura promedio de todo
el ejido de San José Nueivo Río Manso. El eje de las abscisas representa la hora de la noche, el eje
izquierdo de las ordenadas el índice de actividad y el eje derecho de las ordenadas la temperatura.
S. bilineata se registró en la seliva, el río, el potrero y la cueiva. En la seliva su actividad fue
muy ivariable, a las -1 hda fue detectado el inicio y pico más grande de presencia, seguido por
otro periodo menos intenso a las 1 hda, no registrándose más durante gran parte de la noche,
hasta antes del amanecer, con un incremento gradual que inicia a las 9 hda y llega a su pico a
las 11 hda. En el río comenzó a partr de las 0 hda, con una mayor cantdad de actividad en a
esa misma hora, desapareciendo durante toda la noche y ifnalizando con un ligero periodo de
actividad a las 11 hda. En el potrero esta especie fue identifcada a partr de las 0 hda con una
actividad muy baja