Analisis-de-los-componentes-alfa-y-beta-de-la-familia-nymphalidae-papilionoidea-lepidoptera-en-el-estado-de-Michoacan

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
ANÁLISIS DE LOS COMPONENTES ALFA Y BETA 
DE LA FAMILIA NYMPHALIDAE (PAPILIONOIDEA: 
LEPIDOPTERA) EN EL ESTADO DE MICHOACÁN 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 DULCE ABRIL TAPIA SEDEÑO 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
M. en C. MOISÉS ARAMDO LUIS MARTÍNEZ 
2003 
 
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UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
Hoja de Datos del Jurado 
 
1. Datos del alumno 
Tapia 
Sedeño 
Dulce Abril 
(731) 3574687 
Universidad Nacional Autónoma de 
 México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
409091632 
 
2. Datos del tutor 
M. en C. 
Moisés Armando 
Luis 
Martínez 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dr. 
José Luis 
Salinas 
Gutiérrez 
 
4. Datos del sinodal 2 
M. en C. 
Enrique 
González 
Soriano 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dra. 
Roxana 
Acosta 
Gutiérrez 
 
6. Datos del sinodal 4 
Dr. 
Eduardo Alberto 
Pérez 
García 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Análisis de los componentes alfa y beta de la familia Nymphalidae (Papilionoidea: 
Lepidoptera) en el estado de Michoacán 
105 pp. 
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2013 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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El presente trabajo se realizó gracias al apoyo económico del proyecto PAPIIT 
IN 214212, bajo la asesoría del M. en C. Moisés Armando Luis Martínez en la 
Colección de Mariposas del Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” de la 
Facultad de Ciencias, UNAM. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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AGRADECIMIENTOS 
 
Al M. en C. Armando Luis Martínez por haberme permitido ser parte de su 
grupo de trabajo, por la confianza y apoyo que me brindó desde el principio, pero 
sobre todo por la amistad y los buenos momentos que nos ofrece todos los días. 
 
Al Dr. José Luis Salinas Gutiérrez por la disposición que siempre tuvo para 
resolver mis dudas, por apoyarme con literatura, tiempo y los comentarios siempre 
acertados para optimizar la presentación de este trabajo. 
 
A los miembros de mi jurado: M. en C. Enrique González Soriano, Dra. 
Roxana Acosta Gutiérrez y Dr. Eduardo Alberto Pérez García, por su paciencia, 
tiempo y las contribuciones aportadas para la mejora de este trabajo. 
 
A los integrantes de la Colección de Mariposas, por compartir conmigo esta 
enriquecedora experiencia, la cual no sólo termina con la culminación de esta tesis, 
sino con la satisfacción de haber conocido excelentes personas que me brindaron en 
todo momento su valiosa amistad. 
 
 
 
 
 
 
 
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A mis padres y a mis hermanos: 
Por las constantes dosis de confianza, apoyo y energía para terminar este 
trabajo, pero sobre todo por brindarme el más sincero de los afectos que yo 
pueda tener. 
¡Este logro es de los cinco! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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ÍNDICE 
 
1. RESUMEN 1 
2. INTRODUCCIÓN 3 
3. ANTECEDENTES 6 
3.1 Estudios lepidopterológicos en México 6 
3.2 Estudios Lepidopterológicos en Michoacán 7 
3.3 Familia Nymphalidae 9 
3.4 Riqueza de especies 13 
3.4.1 Métodos paramétricos 13 
3.4.2 Métodos no paramétricos 15 
3.5 Componente Beta de la Diversidad 17 
4. OBJETIVOS 19 
5. ÁREA DE ESTUDIO 20 
5.1 Localización Geográfica 20 
5.2 Geología 20 
5.3 Fisiografía 22 
5.4 Edafología 23 
5.5 Hidrología 24 
5.6 Clima 25 
5.7 Vegetación 26 
6. MÉTODO 29 
6.1 Revisión de la literatura 29 
6.2 Inventario faunístico 29 
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6.3 Componente alfa 30 
6.4 Componente beta 30 
6.4.1 Componente beta entre provincias biogeográficas 30 
6.4.2 Componente beta entre estados 31 
6.4.3 Componente beta entre localidades 32 
6.4.3.1 Estimación de riqueza y esfuerzo de muestreo por localidad 35 
6.4.3.1.1 Métodos paramétricos 36 
6.4.3.1.2 Métodos no paramétricos 36 
6.4.3.2 Similitud entre localidades 37 
7. RESULTADOS 38 
7.1 Inventario faunístico 38 
7.2 Componente alfa 45 
7.3 Componente beta 50 
7.3.1 Componente beta entre provincias biogeográficas 50 
7.3.2 Componente beta entre estados 53 
7.3.3 Componente beta entre localidades 54 
7.3.3.1 Estimación de riqueza y esfuerzo de muestreo por localidad 55 
7.3.3.1.1 Métodos paramétricos 55 
7.3.3.1.2 Métodos no paramétricos 56 
7.3.3.2 Similitud entre localidades 73 
8. DISCUSIÓN 76 
8.1 Inventario faunístico 76 
8.2 Componente alfa 76 
8.3 Componente beta 79 
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8.3.1 Componente beta entre provincias biogeográficas 79 
8.3.2 Componente beta entre estados 81 
8.3.3 Componente beta entre localidades 82 
8.3.3.1 Estimación de riqueza y esfuerzo de muestreo por localidad 82 
8.3.3.1.1 Métodos paramétricos 82 
8.3.3.1.2 Métodos no paramétricos 83 
8.3.3.2 Similitud entre localidades 84 
9. CONCLUSIONES 86 
10. LITERATURA CITADA 88 
11. APÉNDICE I. NYMPHALIDAE DE MICHOACÁN 100 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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ÍNDICE DE FIGURAS 
 
1. Localización geográfica del estado de Michoacán 20 
2. Mapa de Dominios morfoestructurales del estado de Michoacán 22 
3. Mapa de las provincias y subprovincias fisiográficas del estado de Michoacán 23 
4. Mapa de la clasificación de suelo en el estado de Michoacán 24 
5. Mapa de regiones y cuencas hidrológicas del estado de Michoacán 25 
6. Mapa de climas presentes en el estado de Michoacán 26 
7. Mapa de los tipos de vegetación en el estado de Michoacán 28 
8. Mapa de las localidades muestreadas en Michoacán 29 
9. Mapa de las provincias biogeográficas en Michoacán 30 
10. Localidades utilizadas en el análisis del componente beta 34 
11. Especies por provincia biogeográfica 51 
12. Especies compartidas entre provincias biogeográficas 52 
13. Análisis de clasificación entre Michoacán y sus estados adyacentes 54 
14. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Rancho el Zorrillo 60 
15. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidaede Cupatitizio 60 
16. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Chiquihuitillo 61 
17. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Chorros del Varal 61 
18. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Arteaga 65 
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19. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Toscano 65 
20. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Presa de Jicalán 66 
21. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Barranca de Cóbano 66 
 22. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Zumpimito 67 
23. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Santa Rosa 67 
24. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Matanguarán 70 
25. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Las Juntas 70 
26. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de La Nuez 71 
27. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae del Higueral 71 
28. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Rancho Nuevo 72 
29. Curvas de acumulación de especies con estimadores de incidencia (A) y 
abundancia (B) para Nymphalidae de Chuta 72 
30. Análisis de clasificación entre localidades 75 
 
 
 
 
 
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ÍNDICE DE CUADROS 
 
1. Morfología de las subfamilias de Nymphalidae en Michoacán 120 
2. Fórmulas para calcular los estimadores no paramétricos 226 
3. Caracterización de las localidades de recolecta 32 
4. Calendario de días de colecta 35 
5. Especies de Nymphalidae por subfamilias en México y Michoacán 25 
6. Riqueza y número de especies endémicas de Nymphalidae en México 26 
7. Localidades con mayor riqueza de Nymphalidae en México 28 
8. Localidades con mayor riqueza de Nymphalidae en Michoacán 29 
9. Matriz de similitud entre provincias biogeográficas 30 
10. Especies exclusivas por provincia biogeográfica 52 
11. Especies compartidas entre Michoacán y sus estados adyacentes 51 
12. Diversidad y días de recolecta en 16 localidades de Michoacán 52 
13. Estimación de la riqueza de Nymphalidae mediante el modelo de Clench 54 
14. Estimación de la riqueza de Nymphalidae a través de estimadores no 
paramétricos 60 
15. Matriz de similitud entre 16 localidades de Michoacán 60 
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1 
 
1. RESUMEN 
La diversidad biológica interpretada como una realidad histórica, es el resultado de 
la evolución de las especies en espacio y tiempo; sin embargo, desde una perspectiva 
ecológica es un parámetro para explicar la estructura y el funcionamiento de las 
comunidades. 
Michoacán representa un buen modelo de estudio para evaluar los factores 
históricos y ecológicos que influyen en la distribución actual de la diversidad. Con 
base en el marcado contraste ambiental y la intrincada historia geológica que 
caracterizan al Estado. De esta forma, este trabajo tiene la finalidad de describir la 
diversidad de la familia Nymphalidae, a través de sus especies en la entidad; así 
como, la evaluación del componente beta de la diversidad con la finalidad de 
explicar la distribución diferencial de los taxones mediante la similitud faunística a 
nivel de provincias biogeográficas, estados y localidades. 
A partir de los datos de recolecta registrados en la base de datos MARIPOSA 
y revisión de la literatura, se obtuvo una lista taxonómica conformada por 169 
especies, representadas en 73 géneros y 10 subfamilias. El porcentaje de 
endemismos es de 39.5% a nivel específico y 34.1% a nivel infraespecífico respecto 
al total en México, colocando a Michoacán como uno de los más ricos en especies y 
endemismos. 
Respecto al nivel de muestreo se encontró que a nivel nacional, Michoacán es 
el estado que cuenta con mayor número de ejemplares colectados; sin embargo, este 
muestreo cuenta con un importante sesgo taxonómico y geográfico; por lo que a 
nivel general se considera que en gran parte del estado la diversidad de 
Nymphalidae aún se encuentra con un alto grado de desconocimiento. 
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2 
 
En el análisis del componente beta, se obtuvo que en general existe una 
elevada similitud faunística entre las cuatro provincias de las que forma parte 
Michoacán, sólo diferenciándose con un ligero porcentaje, la Sierra Madre del Sur. 
Respecto a la similitud faunística entre Michoacán y sus estados adyacentes, 
se encontró que Jalisco es el estado faunísticamente más parecido y Guanajuato el 
menos. En el análisis de clasificación se observo la formación de dos grandes 
grupos; el primero compuesto por los estados pertenecientes a la vertiente del 
Pacífico (que incluye a Michoacán) y el segundo compuesto por los estados del 
centro de la República Mexicana. 
A nivel de localidades se distinguen dos conjuntos, los cuales de acuerdo a su 
posición geográfica concuerdan con lo obtenido mediante la similitud entre 
provincias biogeográficas, debido a que la separación de estos grupos se explica por 
la presencia de la Sierra Madre del Sur, la cual funge como barrera altitudinal 
restringiendo la distribución de las especies. Dentro de cada conjunto principal, el 
agrupamiento obedece principalmente al fenómeno de correlación espacial, dada la 
cercanía geográfica entre las localidades. 
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2. INTRODUCCIÓN 
La diversidad biológica se define como la variabilidad de los organismos vivos en 
términos de genes, especies y comunidades de un paisaje o región (Convention on 
Biological Diversity, 2005). Este concepto representa un eje central en la teoría 
ecológica y ha sido objeto de un amplio debate (Magurran, 1988); desde una 
perspectiva más mecanicista puede ser interpretada como un parámetro para estudiar 
la estructura y funcionamiento de las comunidades o bien, puede ser vista como una 
realidad histórica, resultado de la evolución de las especies en espacio y tiempo 
(Halffter y Moreno, 2005). 
Medir la diversidad biológica es una tarea compleja, dado que implica un 
gran número de factores y componentes. Es por ello que su estudio se restringe en la 
mayoría de los casos al análisis parcial de la diversidad, que involucra únicamente el 
conteo de especies en un área finita, es decir la riqueza específica (Margalef, 1995). 
Al estudiar la diversidad biológica, no se puede dejar de lado la premisa de 
que las comunidades no son homogéneas; es decir, cada comunidad es distinta entre 
sí, resultado de las interacciones entre la distribución de factores ambientales y la 
respuesta diferencial de los organismos a éstos (Milne, 1991). Por consiguiente, en 
el estudio de una región geográfica determinada se debe tener en cuenta que en ella 
existe un número variable de comunidades, expuestas a diferentes procesos 
históricos y geográficos, así como a distintos factoresambientales (Moreno, 2001; 
Salinas, 2003). Dadas estas características, Whittaker (1972), propuso la separación 
de los componentes en alfa, beta y gamma, para comprender los cambios de la 
diversidad con relación a la estructura del paisaje. 
La diversidad alfa es la riqueza de especies de una unidad de muestreo que se 
considera homogénea, la diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la 
composición de especies de una comunidad en relación a un gradiente complejo y 
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finalmente la diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de 
comunidades que integran un paisaje (Whittaker, 1972). 
Sin embargo, cuando se mide uno o más componentes que constituyen la 
diversidad de un ecosistema, resulta casi imposible trabajar con todas las especies 
que se encuentran en éste, por lo que frecuentemente se recurre al uso de grupos 
indicadores. Con ello, se pretende no solo tener una medida de campo que permita 
estimar la riqueza total de especies de una región sino también obtener un parámetro 
que permita comparar sitios distintos o en diferente momento (Halffter y Moreno, 
2005). 
Halffter (1996), menciona que las características de un buen indicador son: a) 
que el taxón integre un gremio (función ecológica) bien definido, b) que el 
conocimiento taxonómico sea bueno, c) que sea abundante y d) que tenga facilidad 
de registro en campo. 
De acuerdo a lo anterior Pozo et al. (2003) mencionan que las mariposas 
diurnas (Papilionoidea) son uno de los taxones que puede ser considerados como un 
buen indicador de la diversidad de un ecosistema, ya que presenta las características 
citadas por Halffter (1996). 
Con 1,929 especies de acuerdo con Llorente et al. (2013), la riqueza de 
Papilionoidea en México representa el 10% de la biodiversidad a nivel mundial 
(Shields, 1989; Heppner, 1998). Esta riqueza obedece entre otros factores al hecho 
de que México se encuentra en una zona de transición, donde convergen las biotas 
de las regiones Neártica y Neotropical (Halffter, 1976), así como a la situación 
extratropical-intertropical que posee. 
En el estado de Michoacán de Ocampo, se han realizado varios estudios 
lepidopterofaunísticos, la mayoría de ellos sin una metodología rigurosa y que 
además no han concluido en publicaciones que muestren los resultados obtenidos. 
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5 
 
Este estado, debido a su posición geográfica cuenta con una gran diversidad 
biológica; dicha riqueza se debe a la gran variedad de climas, vegetación y altitudes 
que se presentan, así como al hecho de que forma parte de dos provincias 
fisiográficas: el Eje Neovolcánico y la Sierra Madre del Sur (INEGI, 2010). 
El presente estudio tiene la finalidad de contribuir al conocimiento de la 
diversidad de la familia Nymphalidae (Papilionoidea: Lepidoptera) en el estado de 
Michoacán, al generar una lista faunística y hacer un estudio comparativo de su 
diversidad en diferentes localidades. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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6 
 
3. ANTECEDENTES 
3.1 Estudios lepidopterológicos en México. El reconocimiento de las mariposas en 
México se remonta desde la época prehispánica, en donde las culturas antiguas ya 
veneraban a las mariposas como símbolo de belleza y fortaleza (Beutelspacher, 
1984). Posteriormente en la época colonial el interés por las mariposas continuó 
vigente, solo que esta vez influenciado por las ideas de la Ilustración (Llorente et al., 
1996). Durante el México Independiente, se realizaron las primeras recolecciones 
por naturalistas alemanes, franceses, austriacos e ingleses, las cuales culminaron en 
la magna obra Biología Centrali Americana entre 1879 y 1915 por Frederick Du 
Cane Godman y Osbert Salvin (1878-1901), la cual junto con la obra enciclopédica 
The Macrolepidopera of the World de Adalbert Seitz (1906-1924) se convirtieron en 
los primeros trabajos que referían especies provenientes de la República Mexicana. 
Estas obras actualmente constituyen la base para los estudios de la lepidopterofauna 
mexicana. 
Carlos Hoffman (1940-1942) en su Catálogo Sistématico y Zoogeográfico 
influenció el estudio académico de las mariposas con apoyo de las colecciones de 
Roberto Muller, Tarsicio Escalante, entro otros, los cuales coadyuvaron a enriquecer 
el conocimiento lepidopterológico en el país (Michán et al., 2005). 
La época contemporánea se caracteriza por el origen y desarrollo de grandes 
recolectas y colecciones institucionales, así como la creación de numerosas revistas 
entomológicas y lepidopterológicas donde se publica un gran número de trabajos 
sobre el orden Lepidoptera, multiplicando el conocimiento de las mariposas en 
México, no sólo en aspectos taxonómicos sino también en términos evolutivos, 
biogeográficos, ecológicos y etológicos (Llorente et al., 1993; Michán et al., 2005). 
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7 
 
3.2 Estudios Lepidopterológicos en Michoacán. En el estado son relativamente 
pocos los trabajos faunísticos publicados sobre las mariposas diurnas, dado que la 
mayoría de estos estudios han quedado a nivel de tesis de licenciatura. 
Uno de los primeros colectores que realizó muestreos en la entidad fue Oscar 
T. Baron a finales del siglo XIX, cuyos datos se presentan en La Biologia Centrali 
Americana. Posteriormente, Tarcisio Escalante realizó recolectas esporádicas en el 
Estado, principalmente en la localidad de Coahuayana (De la Maza, 1987); parte del 
material de éste último fue donado al Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” de la 
Facultad de Ciencias, UNAM. 
Hoffman (1940) elaboró el Catálogo Sistemático y Zoogeográfico de los 
Lepidópteros Mexicanos, en el cual reporta 782 especies para el país, de las cuales 
35 se incluyen para Michoacán, el trabajo de Hoffman establece las bases para el 
estudio moderno de las mariposas en México. 
Brown (1943, 1944a, 1944b, 1944c, 1945) fue uno de los primeros 
investigadores en realizar trabajos sobre lepidópteros en localidades michoacanas; 
en los que de manera general registró un total de 60 especies para el estado, 
agrupadas en las familias Papilionidae, Pieridae, Riodinidae, Danaidae y 
Nymphalidae. 
Durante la década de 1990 se realizó el proyecto Papilionoidea (Lepidoptera: 
Insecta) del estado de Michoacán con apoyo de la CONABIO, el cual constó de tres 
fases y en donde se realizaron colectas sistemáticas, principalmente en las áreas 
circunvecinas a los municipios de Arteaga, Uruapan y Coalcomán, a cargo de Luis 
Lamberto González Cota y especialistas del Museo de Zoología “Alfonso L. 
Herrera” con la finalidad de tener una lista de la entidad mucho más completa. En 
esa misma década, en la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San 
Nicolás de Hidalgo, se realizaron trabajos faunísticos en diferentes localidades de la 
entidad; tal es el caso de Acuña (1990), quien realizó un estudio en la localidad de 
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8 
 
“El Jagüey”, Municipio de Gabriel Zamora en donde cita 157 especies 
pertenecientes a las superfamilias Papilionoidea y Hesperioidea; de las cuales 56 
corresponden a la familia Nymphalidae. 
Jurado y Ponce (1991) dieron a conocer la primera lista de mariposas diurnas 
del estado de Michoacán, donde registran 305 especies pertenecientes a las 
superfamilias Papilionoidea y Hesperioidea, en donde 99 pertenecen a la familia 
Nymphalidae. Por su parte,Arteaga (1991) reportó 171 especies de Papilionoidea en 
la localidad de Chorros del Varal, municipio de los Reyes de Salgado, donde se 
incluye Nymphalidae; la cual resultó ser la familia mejor representada en cuanto 
número de especies y ejemplares. 
 Balcázar (1993) en su trabajo sobre las mariposas de Pedernales, Tacámbaro, 
reportó 205 especies de Papilionoidea para dicha localidad; 63 correspondieron a la 
familia Nymphalidae. Mientras que Villaseñor (1995), en un trabajo realizado en el 
sureste de la Ciudad de Morelia, reportó la presencia de nueve familias 
correspondientes a la superfamilia Papilionoidea, donde destaca la familia 
Nymphalidae como la mejor representada en cuanto a número de especies. 
Ponce et al. (1996), reportaron 25 especies de Nymphalidae para el Parque 
Nacional “Eduardo Ruíz” de Uruapan Michoacán; además de hacer por primera vez 
un análisis comparativo con la lepidopterofauna de cinco localidades michoacanas 
(Vivero Lázaro Cárdenas, Sur Oeste de Morelia, Pedernales, El Jagüey y Cañada del 
Conejo). Así mismo, Rosas (1998) realizó un estudio taxonómico en dos localidades 
del municipio de Gabriel Zamora (El Ranchito y El Cóbano) y dos sitios más en el 
municipio de Tzitzio (El Limoncito y La Tortuga), en el cual reportó un total de 66 
especies de Nymphalidae para su área de estudio. 
Maya-Martínez (1999) reportó un total de 152 especies de Papilionoidea para 
las localidades de Huetámo, Tacámbaro y Parácuaro, de las cuales 52 especies 
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9 
 
corresponden a la familia Nymphalidae. Posteriormente, Castillo (2008) reportó un 
total de 187 especies en el estado de Michoacán pertenecientes a la familia 
Nymphalidae, dando a conocer el inventario faunístico de Papilionoidea más 
completo hasta la fecha para el estado. 
Luis et al. (2003b, 2010) y Vargas et al. (2008) realizaron una compilación 
de información sobre la familia Nymphalidae en la cual muestran aspectos de su 
distribución geográfica en México. Para el caso de Michoacán, refieren 133 especies 
registradas en 231 localidades. Por su parte, Llorente et al. (2013) realizaron un 
examen detallado de la distribución de la riqueza y endemismo de Papilionoidea en 
México; en donde se reportan 173 especies de Nymphalidae para el estado, de las 
cuales 50 corresponden a taxones endémicos. 
Sin embargo, hasta la fecha son pocos los trabajos de análisis de diversidad de las 
faunas regionales, por lo que en éste sentido aún hacen falta más estudios de este 
tipo para complementar el conocimiento de la lepidopterofauna del estado de 
Michoacán. 
3.3 Familia Nymphalidae. El órden Lepidoptera se caracteriza por ser el segundo 
más diverso después de Coleoptera dentro de la clase Insecta (Heppner, 1998; 
Lamas, 2008). Los lepidópteros de vuelo diurno se dividen en dos superfamilias: 
Hesperioidea y Papilionoidea. La superfamilia Papilionoidea ha sido dividida en 
cinco familias monofiléticas: Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y 
Nymphalidae (Kristensen, 1999). 
 La familia Nymphalidae ocupa el primer lugar dentro de los Papilionoidea 
por su riqueza y endemismos en México, con más de 400 especies (Llorente et al., 
2006; Trujano, 2012). Su clasificación difiere de acuerdo al autor y al tipo de 
caracteres que se utilicen, difiriendo a nivel de familia, subfamilia y tribu: Miller y 
Brown (1981) admitieron cuatro subfamilias para Nymphalidae (Argynninae, 
Melitaeinae, Nymphalinae y Limenitidinae); Scott (1986) reconoció nueve 
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10 
 
subfamilias, de las cuales cinco se distribuyen en América del Norte (Danainae, 
Satyrinae, Charaxinae, Apaturinae y Nymphalinae); Harvey (1991) reconoció trece 
subfamilias con base en caracteres de larvas a nivel mundial; Heppner (1998) 
propuso a Nymphalidae con 11 subfamilias mientras que Lamas (2004) reconoció 
11 subfamilias para la región Neotropical. 
Llorente et al. (2006) presentaron la lista de los Papilionoidea de México, en 
la que se reconocen 10 subfamilias de Nymphalidae 130 géneros y 412 especies; las 
cuales corresponden al 17.5% de los ninfálidos que se distribuyen en la región 
Neotropical y un poco más del doble de la región Neártica (Miller y Brown, 1981; 
Lamas, 2004). 
Se caracterizan por presentar el primer par de patas reducidas y cubiertas por 
“pelo”, dando la apariencia de un par de cepillos. En la mayoría de los casos las 
patas anteriores carecen de uñas y en los machos los segmentos tarsales están 
fusionados. Su tamaño va de mediano a grande, sin embargo, dentro del grupo 
también se encuentran algunas especies de cuerpo pequeño y frágil. La mayoría de 
los nínfálidos varía en cuanto a la forma de sus bordes alares, algunos son muy 
irregulares. En algunos taxones se presentan proyecciones caudales y/u 
ornamentaciones como pueden ser ocelos (Scott, 1986). 
Las larvas presentan formas sofisticadas, se observan ornamentos 
prominentes tales como espinas ramificadas o cuernos; aunque en ocasiones también 
pueden estar ausentes. La pupa nunca tiene un cinturón de seda pero en la mayoría 
de los casos cuelga hacia abajo del cremáster (Scott, 1986). 
Algunas especies están involucradas en anillos miméticos y otras dependen 
mayormente del camuflaje, simulando hojas o desplegando ocelos. En otras, se 
puede observar dimorfismo sexual estacional, sobre todo en regiones tropicales 
(Rodríguez-Mahecha et al., 2008). 
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11 
 
Las características distintivas de las subfamilias de Nymphalidae se presentan en el 
Cuadro 1, de acuerdo con la lista propuesta por Llorente et al. (2006). 
Cuadro 1. Morfología de las subfamilias de Nymphalidae en México. 
Subfamilia Características 
Libytheinae Se caracterizan por tener un palpo u “hocico” extremadamente largo que se 
proyecta desde la parte frontal de la cabeza. Las hembras presentan una pata 
delantera considerablemente larga y desarrollada que se reduce en las demás 
Nymphalidae. Su larva carece de “cuernos” y “espinas” y superficialmente se 
parece a la larva de Pieridae (Shields, 1989; Kawahara, 2009). 
Danainae Incluye especies de tamaño mediano, cuyos machos poseen mechones de “pelo” 
abdominales eversibles (Ackery, 1989) y parches androcoidales negros en las alas 
posteriores (DeVries, 1987). Los pretarsos de las hembras poseen cuatro artejos 
espinosos y fuertemente unidos. Las antenas carecen de escamas (Ackery, 1989) y 
las patas anteriores están bastante reducidas (DeVries, 1987). 
Ithomiinae Mariposas generalmente de tamaño mediano, que tienen cuatro o cinco uniones en 
los tarsos de las patas anteriores de la hembra (Fox, 1940; 1956). Las antenas 
poseen escamas (Scoble, 1992). Los parches de “pelo” en la región costal de las alas 
posteriores en los machos y la venación en ambos sexos ofrecen características 
suficientes para distinguir cada género. Las venas subcostal (Sc) y radial (R) están 
estrechamente asociadas cerca de la base (Fox, 1940). 
Morphinae Son mariposas de colores brillantes (Scoble, 1992). El preepisterum mesotorácico 
está bien desarrollado y es de tamaño variable. La sutura preepisternal por lo común 
está bien desarrollada. La vena 3A no está libre en su base. La celda de las patas 
posteriores es abierta y la celda precostal está ausente (Ackery, 1989). 
Satyrinae Se reconocen por presentar engrosamientos en la base de las venas de las alas 
anteriores y por sus coloraciones oscuras con bandas blancas, presencia de manchas 
ocelares en vista ventral y en ocasiones en vista dorsal. El dimorfismo sexual no es 
marcado aunque pueden existir excepciones. Existe presencia de escamas 
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androcoidales en los machos, ubicadas como parches sobre las alas anteriores 
(Rodríguez-Mahecha et al., 2008). 
Charaxinae Poseen cuerpo robusto, palpos grandes y proboscis corta y ancha (DeVries, 1987); 
son de vuelo rápido y con frecuencia muy coloridas (Scoble, 1992) con manchas 
ocelares en la parte ventral (Rodríguez-Mahecha et al., 2008). Los parapatagia al 
menos presentan algún vestigio de esclerosamiento, siendo el único grupo donde se 
encontró este carácter (Ackery, 1989) 
Biblidinae Incluye especies de tamaño pequeño a mediano. Se caracterizan por tener una valva 
pequeña y un gonostatumen (estructura genital en el macho) bien desarrollado (De 
la Maza y Turren, 1985). La tribu Biblidini está caracterizada por la presencia de un 
esternito octavo modificado en el abdomen del macho, el cual es único en los 
Nymphalidae (Harvey, 1991). 
Apaturinae Presentan la celda discal de las alas posteriores abierta y poseen un tórax robusto. 
Los sexos son dimórficos, los machos con frecuencia exhiben reflejos brillantes 
iridiscentes de color púrpura, azul o verde en el dorso, mientras que las hembras son 
de colores opacos y un poco más grandes (DeVries, 1987). Pueden reconocerse por 
sus genitales masculinos distintivos: aedeagus largo y saccus muy largo y delgado; 
los cuales ocupan la mayor parte de la longitud del abdomen (Ackery et al., 1999). 
Nymphalinae Compuesta por organismos generalmente de tamaño pequeño a mediano. 
Frecuentemente presentan las patas anteriores reducidas en ambos sexos y las larvas 
a menudo tienen “espinas” (Scoble, 1992). Ackery et al. (1999) mencionaron que 
ésta subfamilia no puede identificarse con un carácter único; ya que solo se 
distinguen del resto de las demás por la ausencia de determinado carácter presente 
en otra subfamilia. 
Heliconiinae Mariposas de tamaño mediano, de alas anteriores alargadas, ojos muy grandes, 
antenas elongadas y coloraciones contrastantes con fondos oscuros (Rodríguez-
Mahecha et al. 2008). En las alas anteriores las venas 3A no están libres en su base. 
Las uñas tarsales pueden ser simples y simétricas o bien dentadas o asimétricas 
(Ackery, 1989). 
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3.4 Riqueza de especies. La cuantificación de la riqueza de especies es importante 
no sólo para hacer comparaciones básicas entre sitios, sino también para diseñar 
políticas efectivas de conservación de la biodiversidad (Gotelli y Colwell, 2001; 
Hortal y Lobo, 2002). Sin embargo, aunque la riqueza de especies es una medida 
natural de la biodiversidad, es un producto difícil de medir correctamente (May, 
1990), dado que se requiere una gran cantidad de dinero y esfuerzo para registrar el 
total de las especies de un área determinada (Jimenez-Valverde y Hortal, 2003). Una 
opción es utilizar información recabada en las bases de datos de las colecciones 
científicas; sin embargo, un problema indiscutible de esto es el sesgo espacial y 
temporal de estos datos, ya que contienen una alta variación originada por los 
métodos de muestreo empleados y/o el tamaño de muestra (Hortal et al., 2006; 
Trujano, 2012). 
Para resolver lo anterior, existen los llamados métodos de estimación de 
riqueza; los cuales son potencialmente útiles en el análisis de riqueza con diferente 
tamaño de muestra; dichas herramientas predicen y extrapolan datos de riqueza 
dando predicciones altamente confiables en los estudios de la biodiversidad 
(Moreno, 2001; Soberón y Llorente, 1993). Los métodos de estimación de riqueza se 
pueden clasificar en paramétricos y no paramétricos (Colwell y Coddington, 1994). 
3.4.1 Métodos paramétricos. Se basan en la utilización de curvas de 
acumulación de especies. Estas curvas muestran el número de especies acumuladas 
conforme se va aumentando el esfuerzo de recolecta en un sitio (Escalante, 2003). 
Cuanto mayor sea este esfuerzo, mayor será el número de especies, ya que la adición 
de nuevos taxones al inventario se produce conforme se incrementa dicho esfuerzo. 
Por lo tanto, la pendiente de la curva comienza siendo elevada y conforme sigue el 
muestreo se recolectan las especies menos frecuentes, lo que hacen crecer el 
inventario a una tasa menor, provocando que la pendiente de la curva descienda a 
cero. Este momento corresponde teóricamente con el número total de especies que 
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podemos encontrar en la zona estudiada (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003; 
Hernández, 2009). 
La curva obtenida con los datos observados se ajusta a un modelo matemático 
para poder estimar el número de especies de acuerdo con la pendiente de ésta. Se 
han propuesto varias funciones para modelar la relación entre el esfuerzo de 
muestreo y el número de especies encontrado (Soberón y Llorente, 1993; Colwell y 
Coddington, 1994). Uno de los modelos más utilizados y que ha demostrado buen 
ajuste en la mayoría de las situaciones reales y para un gran número de taxones es la 
ecuación de Clench (v. gr. Araneae: Jímenez-Valverde y Lobo, 2005; Sphingidae: 
León-Cortés et al., 1998; Papilionoidea y Hesperioidea: Soberón y Llorente, 1993; 
Heterocera: Ricketts et al., 2002 entre otros trabajos). Esta ecuación es la versión 
adaptada al problema del esfuerzo de muestreo de la ecuación de Michaelis-Menten 
que describe la cinética de las reacciones catalizadas por enzimas. En este caso 
ocurre un fenómeno similar en el proceso del inventario, pues al igual que la 
velocidad de reacción de las moléculas, esta disminuye conforme se adhiere al 
sustrato y el sistema se “satura” hacia una asíntota marcada por la cantidad de 
enzimas disponibles, la velocidad con la cual se adhieren nuevas especies al 
inventario disminuye cuanto más tiempo se pase en el campo (es decir, cuanta mas 
experiencia se gana con el método de muestreo y con el grupo taxonómico, mayor es 
la probabilidad de añadir nuevas especies al inventario) (Soberón y Llorente, 1993; 
Jimenez-Valverde y Hortal, 2003). 
Su expresión matemática se describe a continuación: 
v2=(a*v1)/(1+(b*v1)) 
donde: 
v1= número acumulativo de muestras (esfuerzo de recolecta) 
v2= número de especies estimado 
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 a= ordenada al origen (intercepción con el eje y)= tasa de incremento de la lista al 
inicio del muestreo 
b= pendiente de la curva 
Soberón y Llorente (2003) establecen la riqueza total de un sitio como el 
valor del número de especies al cual una curva de acumulación alcanza la asíntota. 
Para la ecuación de Clench dicha asíntota se calcula como la relación a/b (Moreno, 
2001). 
3.4.2 Métodos no paramétricos. Son un conjunto de estimadores no 
paramétricos en el sentido estadístico, ya que no asumen un tipo de distribución 
particular ni una serie de supuestos a priori que los ajustan a un modelo determinado 
(Palmer, 1990; Colwell y Coddington, 1994; Moreno, 2001). 
Utilizan algoritmos que emplean proporciones de especies raras: taxones que 
solo cuentan con uno o dos individuos respectivamente en todo el inventario 
(singletons/doubletons) y especies que aparecen en una o dos muestras 
respectivamente (uniques/duplicates); bajo el supuesto de que cuantas más especies 
raras haya; mayor será el número de especies que quedan por aparecer en el 
inventario (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003). 
Se basan estadísticamente en la matemática de las técnicas de estimación del 
número de clases a partir de muestras y de las técnicas de captura y recaptura. 
Consideran que la probabilidad de recolecta de especies, aunquepueda diferir entre 
ellas, debe mantenerse constante a lo largo de todo el estudio (Jiménez-Valverde y 
Hortal, 2003). 
Algunos de los modelos no paramétricos más utilizados para la estimación de 
riqueza son los siguientes: 
Chao1: Calcula el número de especies en conjuntos. Se basa en el número de 
especies raras y toma en cuenta la abundancia de cada especie (Cuadro 2). Se 
requiere saber cuántas especies están representadas por un solo individuo en la 
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muestra (singletons) y cuantas especies están representadas por dos individuos 
(doubletons) (Escalante, 2003). 
Chao2: Es una aproximación a la distribución de las especies entre las muestras, 
basada en incidencias. Estima el número de especies esperadas considerando el 
número de especies únicas (uniques) y el número de muestras duplicadas 
(duplicates) (Cuadro 2). Provee el estimador menos sesgado para muestras pequeñas 
(Colwell y Coddington, 1994; Moreno, 2001) 
ICE: Estimador de cobertura basado en la incidencia. Utiliza el número de especies 
raras (las observadas en menos de 10 unidades de muestreo) (Cuadro 2). Es poco 
sensible a la agregación y al tamaño de la muestra (Chadzon et al. 1998) 
ACE: Estimador de cobertura basado en la abundancia. Se basa enteramente en la 
proporción de especies consideradas raras (Cuadro 2). Requiere la selección a priori 
de las especies raras como las observadas en menos de 10 individuos en la muestra; 
pero no está definido para aquellos casos en que todas las especies raras tienen un 
solo individuo (Colwell y Coddington, 1994). 
Cuadro 2. Fórmulas para calcular los estimadores paramétricos. 
Estimador Fórmula 
Chao1 Sobs + F²/2G 
Chao2 Sobs + ( L²/2M) 
ICE Sfreq + ( Sinfr / Cice) + ( Q1/ Cice)*γ²ice 
ACE Sabund + (Srare/ Cace) + (F1/ Cace)*γ²ace 
 
donde 
Sobs = Número de especies observadas en la muestra. 
F² = Número de especies que están representadas por solo un individuo en la muestra 
(singletons). 
G= Número de especies que están representadas por solo dos individuos en la muestra 
(doubletons). 
L= Número de especies que se presentan en una sola muestra. 
M= Número de especies que se presentan en exactamente dos muestras. 
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Sfreq = Número de especies frecuentes (cada uno en más de 10 muestras). 
Sinfr = Número de especies poco frecuentes (en 10 ó menos muestras). 
Cice = La incidencia de la cobertura de la muestra del estimador. 
Q1 = Número de especies que ocurren en exactamente j muestras (Q1 es la frecuencia de 
uniques, Q2 la frecuencia de duplicates). 
γ²ice = Coeficiente estimado de variación de las especies poco frecuentes. 
Sabund = Número de especies abundantes (más de 10 individuos), cuando todas las 
muestras se agrupan. 
Srare = Número de especies raras (menos de 10 individuos), cuando todas las muestras se 
agrupan. 
Cace = Abundancia de muestras de la cobertura del estimador. 
F1 = Número de especies que tienen exactamente i individuos, cuanto todas las muestras. 
se agrupan (F1 es la frecuencia de los Singletons. F2 la frecuencia de Doubletons). 
γ²ace = Coeficiente estimado de variación de la de especies F1 raras. 
 
 
3.5 Componente Beta de la Diversidad. El componente beta es una medida de 
diferenciación que refleja la heterogeneidad ecológica entre distintas subunidades de 
una región (Whittaker, 1960; Koleff y Soberón, 2008). Su concepción tiene muchas 
aplicaciones e interpretaciones conceptuales, existiendo casi para cada una de éstas, 
un índice para medirla; provocando que en ocasiones no se evalúe apropiadamente 
(Jurasinski et al., 2009; Tuomisto, 2010). 
Dada la gran cantidad de definiciones y métodos que existen actualmente 
para cuantificar el componente beta es necesario tener una idea clara de los 
fenómenos biológicos que implica y describir la idea original del concepto. 
Whittaker (1960) propuso dos conceptos muy importantes para la 
comprensión del término, que hasta la fecha siguen vigentes: a) el decaimiento de la 
similitud con la distancia, el cual se presenta cuando la similitud en la composición 
de especies de dos sitios decae conforme se incrementa la distancia entre ellos 
(Nekola y White, 1999) y b) el recambio de especies, el cual se define como la tasa 
o magnitud de cambio en la composición de especies a lo largo de gradientes 
ambientales o espaciales bien definidos, implicando una direccionalidad en las 
muestras; es decir cuando algún tipo de estructura en el paisaje modela la variación 
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en la composición de especies entre los sitios de muestreo (Calderón-Patrón et al., 
2012). Por lo que con base en lo anterior, al analizar el componente beta, no se 
deben confundir ambos términos, pues darían lugar a la interpretación de conjeturas 
erróneas sobre la distribución de la diversidad. 
Un análisis correcto del componente beta es de gran relevancia en la ecología 
y la biogeografía, dado que permite cuantificar y valorar la diversidad biológica de 
una manera más objetiva (Legendre et al., 2005). Desde el punto de vista de la 
conservación biológica, éste debería ser considerado en la implementación de 
estrategias eficientes para la protección tanto de áreas naturales como de especies 
particulares, debido a que resulta un concepto clave para entender el funcionamiento 
de los ecosistemas (Rodríguez et al., 2003). Sin embargo, a pesar de su importancia 
teórica y su estrecha relación con la biología de la conservación es el componente 
menos comprendido y estudiado de la diversidad de especies (Gastón y Blackburn, 
2000). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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4. OBJETIVOS 
 
 
 
 
General 
 Describir la diversidad alfa y beta de la familia Nymphalidae (Lepidoptera: 
Papilionoidea) del estado de Michoacán. 
 
 
Particulares 
 Elaborar la lista faunística de la familia Nymphalidae (Lepidoptera: 
Papilionoidea) del estado de Michoacán. 
 Describir la diversidad alfa de la familia Nymphalidae (Lepidoptera: 
Papilionoidea). 
 Estimar el componente beta de la diversidad para la familia Nymphalidae 
(Lepidoptera: Papilionoidea) a diferentes escalas espaciales: provincias 
biogeográficas, estados y localidades. 
 
 
 
 
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5. ÁREA DE ESTUDIO 
5.1 Localización Geográfica. El estado de Michoacán se localiza en el Occidente de 
la República Mexicana, forma parte de la región Pacífico-Oeste del país. Sus 
coordenadas geográficas extremas son 20° 24´ N, 17° 55´ S, 100° 04´ O y 103° 44´ 
E. Limita al norte con los estados de Jalisco y Guanajuato, al noreste con el estado 
de Querétaro, al este con el estado de México, al sureste con el estado de Guerrero, 
al sur con el Océano Pacífico y al oeste con el estado de Colima y la parte sur de 
Jalisco (INEGI, 1985; INEGI, 1990; Figura 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.2 Geología. De acuerdo con Garduño et al. (1999), la composición geológica y la 
geografía son un factor importante en la conformación de los diferentes relieves del 
Figura 1. Localización geográfica del estado de Michoacán (Tomado de Salinas, 2003) Figura 1. Localización geográfica del estado de Michoacán 
 
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21 
 
estado, se pueden separar genéricamente en seis tipos de dominios 
morfoestructurales(Figura 2): 
Dominio de la Sierra Madre del Sur. Se trata de elevaciones modificadas por 
los procesos geológicos y por el clima, donde las secuencias vulcano-sedimentarias 
del Triásico al Cretácico y los cuerpos magmáticos del terciario configuraron una 
sierra con fuertes controles estructurales. 
Dominio de la Depresión del Balsas. Se trata de una depresión formada sobre 
una gran estructura geológica denominada Chapala-Oaxaca, la cual se asocia a todos 
los procesos de fragmentación del sur de México ocurridos desde el Mioceno 
Medio. 
Dominio de Tierra Caliente. Diseñada por el río Balsas, se caracteriza por tres 
aspectos importantes; hacia el occidente por una morfología en rocas de arco 
volcánico del Terciario; hacia el norte por la estructura de Tzitzio, donde se han 
conjugado fallas laterales y pliegues, permitiendo aflorar a las rocas de los arcos 
volcánicos y plataformas del Jurásico-Cretácico, las cuales fueron cubiertas por las 
grandes unidades continentales de capas rojas principalmente formadas por oxidos e 
hidróxidos de hierro y aluminio, al poniente y al sur se han combinado los arcos del 
Jurásico-Cretácico que permitieron la unión del Paleopacífico (arcos volcánicos 
marinos), el mar de El Tetis (plataformas calcáreas) y los arcos volcánicos del 
Terciario. 
Dominio del Complejo Volcánico Inferior. En este sector se ha incluido la 
Sierra de Mil Cumbres, que se encuentra ocupada por rocas magmáticas del 
Oligoceno-Mioceno; su parte norte está delimitada por la falla de Morelia-Acambay, 
la cual da inicio hacia el norte a las depresiones lacustres y al magmatismo del 
Cinturón Volcánico Mexicano. 
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Dominio del Cinturón Volcánico Mexicano. El vulcanismo de este dominio 
es el que más impacto ha causado en las formas del estado de Michoacán. Más de 
mil conos monofiléticos configuran la meseta Purépecha, donde sobresalen el 
Tancítaro y la caldera de los Azufres. 
Dominio de Cuentas Lacustres. Se conforma por una serie de depresiones que 
conviven con el vulcanismo del Cuaternario y que son parte de la cuenca del río 
Balsas, los cuales tuvieron su origen en el Mioceno. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.3 Fisiografía. El estado de Michoacán queda comprendido dentro de dos de las 
quince provincias fisiográficas que conforman la República Mexicana: Eje 
 
Figura 2. Mapa de Dominios morfoestructurales del estado de Michoacán (Modificado de 
Garduño-Monrroy et al., 1999). 
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Neovolcánico y Sierra Madre del Sur. La parte que corresponde a la Sierra Madre 
del Sur es la más extensa y ocupa la fracción sur del estado. Su topografía es muy 
accidentada y en su mayoría se encuentra dividida por corrientes fluviales. En lo que 
respecta a la provincia del Eje Neovolcánico se encuentra en la zona norte de 
Michoacán; en contraste con la anterior provincia, aquí el paisaje está representado 
casi en su totalidad por formas volcánicas. Estas provincias a su vez se dividen en 12 
subprovincias fisiográficas (INEGI, 1990; INEGI, 2010; Figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.4 Edafología. Debido a la diversa riqueza en aspectos físicos y biológicos de 
Michoacán, se desarrollaron en el estado 14 de las 18 unidades de suelo reportadas 
para la República Mexicana. Entre las unidades mejor representadas dada la 
superficie que ocupan, se encuentran: vertisol (18.5%), luvisol (15.7%), leptosol 
 
Ilustración 3. Mapa de las provincias y subprovincias fisiográficas del estado de Michoacán Figura 3. Mapa de las provincias y subprovincias fisiográficas del estado de Michoacán 
(Modificado de INEGI, 2010). 
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24 
 
(14.6%), andosol (13.7%), regosol (13.6%), feozem (12.2%) y acrisol (6.2%). 
Mientras que las que ocupan menor proporción son cambisol, fluvisol, planosol, 
gleysol, solonchack, castañozem e histosol (Ortiz y García, 1993; Cabrera-González 
et al., 2005; Figura 4). 
 
 
Ilustración 4. Mapa de la clasificación de suelo en el estado de Michoacán 
 
5.5 Hidrología. El estado forma parte de cuatro regiones hidrológicas; Lerma 
Santiago, Armería-Coahuayana, Costa de Michoacán y Balsas (INEGI, 2010; Figura 
5). Dos de estas regiones se encuentran dentro de los tres sistemas fluviales más 
importantes del país: Lerma-Chapala-Santiago y Balsas. La mayoría de los cuerpos 
de agua de la región están directamente asociados a dos ríos principales y sus 
 
Figura 4. Mapa de la clasificación de suelo en el estado de Michoacán (Modificado de Cabrera-
González et al., 2005). 
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25 
 
afluentes, el Lerma y el Balsas, destacan por su importancia biológica y económica, 
los lagos Chapala, Cuitzeo, Pátzcuaro, Zirahuén y la presa Infiernillo (Israde, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.6 Clima. El estado se localiza en la zona tropical del hemisferio norte; la 
ubicación, más la distribución de tierras y mares, así como su accidentada topografía 
definen la variedad de climas. 
Los climas presentes en el estado, con base en la clasificación de Köppen 
(Modificada por García, 1981) son Aw (tropical lluvioso con lluvias predominates 
en verano) en el sureste; Bs (seco estepario) en la depresión del río Tepalcaltepec; 
Cw (templado con lluvias en verano) en el norte del estado; Cf (templado con lluvias 
todo el año) en las partes más altas del Sistema Volcánico Transversal (INEGI, 
2010; Antaramián, 2005; Figura 6). Todos los subclimas del estado son de tipo 
 
Figura 5. Mapa de regiones y cuencas hidrológicas del estado de Michoacán (Modificado de INEGI, 2010) 
 
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Ganges “g”, lo que significa que la temperatura más alta se presenta antes del 
solsticio de verano, aproximadamente en el mes de mayo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.7 Vegetación. En general se maneja más de una docena de tipos de comunidades 
vegetales para el estado, sin embargo, a pesar de las diferencias de nomenclatura, 
todos agrupan de manera similar las manifestaciones fisonómicas de la cobertura 
vegetal. 
Para el estado se proponen los siguientes tipos de vegetación de acuerdo con 
Rzedowski (2003; Figura 7): 
 
 
Figura 6. Mapa de climas presentes en el estado de Michoacán (Modificado de Antamiarán, 
2005) 
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Bosque de coníferas, presente en zonas altas y templadas, principalmente de 
la Sierra Madre del Sur y las sierras del Eje Volcánico hacia el norte de la 
entidad. 
Bosque de encino, se distribuye en las dos grandes zonas montañosas del 
estado, en donde llega hasta las serranías de menor altitud de ambas. 
Bosque mesófilo de montaña, se encuentra por lo regular en pequeños 
manchones distribuidos entre 1500 y 2600 metros de altitud, principalmente a 
lo largo de las vertientes del Pacífico, en los dos sistemas montañosos del 
estado. 
Selva baja caducifolia, se localiza desde el nivel de mar hasta un poco más de 
2000 metros de altitud, principalmente en la zona caliente formada por la 
Depresión del Balsas en el centro del estado y en las partes bajas de la Sierra 
Madre del Sur. 
Matorral subtropical, se considera como una comunidad sucesional estable 
del bosque tropical caducifolio. 
Bosque espinoso, se distribuye en las partes bajas de la zona caliente, en laDepresión del Balsas, sobre suelos aluviales del río Tepalcatepec. 
Selva mediana subcaducifolio, se distribuye principalmente en la zona cerca 
al litoral y en cañadas de la vertiente del pacífico de la Sierra Madre del Sur, 
con algunos manchones esporádicos en la Depresión del Balsas. 
Vegetación acuática y subacuática, son comunidades vegetales ligadas a la 
presencia de agua por lo que varían enormemente de un lugar a otro. En el 
territorio michoacano se encuentran desde las zonas más bajas y cálidas hasta 
las montañosas y templadas, donde se presente algún cuerpo acuático que 
determine su establecimiento. 
 
En lo que se refiere a la superficie cultivada, la agricultura de temporal es la 
mejor representada en la entidad, seguida de la agricultura de riego y por último en 
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menor proporción la agricultura de humedad; la cual se presenta principalmente en 
la región norte del estado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ilustración 7. Mapa de los tipos de vegetación en el estado de Michoacán (Modificado de CONABIO, 2006) 
 
Figura 7. Mapa de los tipos de vegetación en el estado de Michoacán (Modificado de CONABIO, 
2006). 
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6. MÉTODO 
6.1 Revisión de la literatura. Se efectuó la revisión de la literatura relacionada con 
trabajos lepidopterofaunísticos realizados en Michoacán, con la finalidad de obtener 
las listas faunísticas reportadas para la entidad. Así mismo, se revisó el Atlas 
Geográfico de Michoacán (2003), para los datos geológicos, fisiográficos, 
edafológicos, hidrológicos, climáticos y de vegetación en el estado. 
6.2 Inventario faunístico. En la elaboración de la lista taxonómica de la familia 
Nymphalidae del estado se consultó la base de datos MARIPOSA del Museo de 
Zoología de la Facultad de Ciencias, UNAM (Luis et al., 2005), así como otros 
trabajos con registros de la familia para la entidad (Acuña, 1990; Jurado y Ponce, 
1991; Balcázar 1993; Ponce et al., 1996; Rosas, 1998; Maya-Martínez, 1999; 
Castillo, 2008). El subconjunto de datos constó de 71,440 registros y un total de 277 
localidades. La ubicación espacial de las mencionadas localidades se muestra en la 
Figura 8. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Mapa de las localidades muestreadas en Michoacán 
 
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6.3 Componente alfa. Con base en la lista de especies para la familia Nymphalidae 
de Michoacán, se comparó su riqueza específica y el endemismo con las entidades 
más ricas de la República Mexicana. A nivel de localidades, se evaluó la diversidad 
de cada localidad respecto a las más ricas en México a través de la lista de 
localidades con mayor riqueza en el país. Así mismo, se construyó una lista de 
localidades con mayor riqueza de especies en la entidad, con el propósito de analizar 
la representatividad de lepidopterofauna registrada en el estado, así como de las 
características del esfuerzo de muestreo. 
6.4 Componente beta. Con el propósito de tener un panorama más amplio del 
componente beta de la diversidad en Michoacán se abordó su análisis a diferentes 
escalas espaciales: provincias biogeográficas, estados y localidades. 
6.4.1 Componente beta entre provincias biogeográficas. En Michoacán se 
reconocen cuatro: Eje Neovolcánico, Depresión del Balsas, Sierra Madre del Sur y 
Costa del Pacífico Mexicano, con base en el trabajo de Morrone et al. (1999; Figura 
9); por lo que se evalúo el componente beta en términos de similitud de especies. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Mapa de las provincias biogeográficas en Michoacán (Tomado de Salinas, 2003). 
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La similitud se calculó a partir del índice de Jaccard (IS) el cual se describe a 
continuación: 
 
dónde: 
a: número de especies presentes en el sitio A 
b: número de especies presentes en el sitio B 
c: número de especies presentes en ambos sitios A y B 
 
Se utilizó este índice porque resulta adecuado para explicar los patrones en la 
composición de las especies ya que conserva distinción entre cada taxón debido a 
que el valor está determinado por la presencia o ausencia de éstos, además de que da 
igual peso a todas las especies sin importar su abundancia, incluyendo especies raras 
o poco comunes (Moreno, 2001; Álvarez et al., 2005; Jurasinski et al., 2009). 
El índice de Jaccard (IS) se calculó con el software PAST (Hammer et al., 
2001). Los valores obtenidos tienen un rango de 0 a 1, en donde un valor de 1 hace 
referencia a una similitud total; es decir cuando dos provincias tienen la misma 
composición de especies y 0 cuando no comparten ninguna especie. Para visualizar 
mejor la relación de las lepidopterofaunas de las cuatro provincias se realizaron 
análisis de clasificación a través del Método de Ward con distancias euclidianas 
como algoritmo de similitud a través del software STATISTICA 7.0 
6.4.2 Componente beta entre estados. Se comparó la lepidopterofauna de 
Michoacán y las entidades adyacentes a su territorio (Guerrero, Jalisco, Colima, 
Guanajuato, Querétaro y Estado de México) a través del índice de Jaccard. La matriz 
de similitud se calculó con el software PAST (Hammer et al., 2001). Para visualizar 
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32 
 
la distribución de las especies por provincia biogeográfica se graficó el número de 
especies que se presentan en cada una de éstas, así como la frecuencia de especies de 
acuerdo con el número de provincias en que habitan. 
6.4.3 Componente beta entre localidades. El primer paso fue la elección de 
los sitios de estudio. De las 277 localidades muestreadas en el estado, 46 se 
encuentran referidas únicamente en la literatura. Debido a que la información 
proveniente de estos sitios de estudio no cuentan con un muestreo sistemático y sus 
registros no se encuentran disponibles no se pudo evaluar el esfuerzo de muestreo ni 
la representación de la lepidopterofauna a través de curvas de acumulación de 
especies, por lo que, se procedió a utilizar únicamente los datos provenientes de la 
megabase MARIPOSA; los cuales cuentan con un muestreo sistemático y dada la 
importancia en este contexto de las condiciones geográficas, se cuenta con 
información precisa acerca de su ubicación. 
A partir de las 231 localidades registradas en la base de datos, se eligieron las 
que contaran con mayor riqueza (50 especies o más), así como las que contaran con 
diferencias notables en las características del medio físico (v. gr. altitud, clima y 
vegetación; Cuadro 3). 
Cuadro 3. Caracterización de las localidades de recolecta. 
Municipio Localidad 
Días de 
recolecta Siglas Latitud Longitud 
Altitud 
(m.s.n.m.) Clima 
Vegetación 
y uso de 
suelo 
Arteaga 
Rancho el 
Zorrillo 600 RZ 18°16'56" 
-
102°16'35" 758 Awo BCL 
Gabriel 
Zamora Cupatitizio 171 CP 19°16'06" 
-
102°04'39" 1036 Aw1 AP 
Apatzingan Chiquihuitillo 90 CQ 19°00'03" 
-
102°20'39" 257 BS1(h')w UNF 
Los Reyes 
Chorros del 
Varal 74 CV 19°31'12" 
-
102°34'13" 1023 Awo SF 
Arteaga Arteaga 141 AR 18°21'27" 
-
102°17'21" 837 Awo AP 
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La localización geográfica y altitud de las localidades utilizadas para el 
análisis del componente beta de la diversidad de Nymphalidae del estado de 
Michoacán se muestran en la Figura10. 
 
 
 
 
 
 
Arteaga Toscano 55 TS 18°23'09" 
-
102°22'48" 700 Aw1 BCL 
Uruapan Presa Jicalán 138 PJ 19°22'60" 
-
102°04'36" 1606 (A)C(w1) UNF 
Parácuaro 
Barranca de 
Cobano 71 BC 19°08'16" 
-
102°13'47" 560 Awo UNF 
Uruapan Zumpimito 132 ZM 19°21'27" 
-
102°04'14" 1525 (A)C(w1) UNF 
Uruapan Santa Rosa 325 SR 19°23'21" 
-
102°02'01" 1586 (A)C(w2) UNF 
Uruapan Matanguarán 70 MT 19°20'22" 
-
102°05'47" 1543 Aw1 BF 
Arteaga Las Juntas 38 JN 18°12'35" 
-
102°28'12" 540 Aw1 BCL 
Chinicuila La Nuez 246 NZ 18°39'56" 
-
103°24'57" 1210 Aw1 AP 
Arteaga El Higueral 31 HG 18°22'43" 
-
102°22'16" 701 Aw1 BCL 
Arteaga Rancho Nuevo 382 RN 18°28'04" 
-
102°04'15" 481 Aw1 AP 
Lázaro 
Cárdenas Chuta 48 CH 18°02'46" 
-
102°33'22" 20 Awo AP 
Claves de tipo de vegetación y uso de suelo: BCL=Bosque de coníferas y latifoliadas; AP= Áreas 
perturbadas; UNF= Usos no forestales; SF= Selva fragmentada; BF=Bosques fragmentados 
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De acuerdo con los datos provenientes de la megabase de datos MARIPOSA, 
para las localidades elegidas se realizaron 2,612 días de recolecta, durante el periodo 
de 1990-2000. Las recolectas fueron intensivas y continuas, para la mayoría de las 
localidades abarcaron todos los meses del año, lo cual es importante a la hora de 
estimar la riqueza de los sitios, dado que dependiendo la época del año la 
composición faunística de un sitio varía, influenciada principalmente por las 
condiciones ambientales (Cuadro 4). 
 
Figura 10. Localidades utilizadas en el análisis del componente beta. 1. Chorros del Varal; 2. 
Santa Rosa; 3. Presa de Jicalán; 4. Zumpimito; 5. Matanguarán; 6. Cupatitizio; 7. Barranca de 
Cóbano; 8. Chiquihuitillo; 9. La Nuez; 10. Rancho Nuevo; 11. Toscano; 12. El Higueral; 13. 
Arteaga; 14. Rancho el Zorrillo; 15. Las Juntas; 16. Chuta. 
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Cuadro 4. Calendario de días de recolecta. 
Localidades Meses Total 
 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 
Rancho el Zorrillo 23 49 27 24 17 32 56 72 64 76 88 72 600 
Cupatitizio 11 10 8 11 15 11 16 21 17 18 19 14 171 
Chiquihuitillo 5 12 1 1 3 1 3 15 7 9 13 20 90 
Chorros del Varal 5 10 3 6 6 6 5 7 5 8 6 7 74 
Arteaga 9 6 1 3 16 17 24 16 16 2 5 26 141 
Toscano 6 1 1 5 2 3 15 2 7 0 7 6 55 
Presa Jicalán 20 16 1 2 3 1 1 8 18 14 24 30 138 
Barranca de Cobano 8 4 1 2 5 3 7 10 6 15 5 5 71 
Zumpimito 1 7 3 2 14 6 10 12 14 25 30 8 132 
Santa Rosa 8 3 18 12 2 32 46 46 43 52 39 24 325 
Matanguarán 6 11 7 6 3 1 3 6 6 7 10 4 70 
Las Juntas 2 3 0 2 4 1 2 0 2 2 5 15 38 
La Nuez 31 10 19 12 23 15 13 22 14 32 31 24 246 
El Higueral 1 3 1 3 7 1 5 0 1 0 3 6 31 
Rancho Nuevo 23 26 43 30 37 35 43 21 4 38 51 31 382 
Chuta 0 3 6 0 0 0 1 1 1 7 13 16 48 
Total días/meses 2612 
 
6.4.3.1 Estimación de riqueza y esfuerzo de muestreo por localidad. Con la 
finalidad de tener un estimado más preciso sobre la calidad del muestreo en los sitios 
de estudio seleccionados, así como de conocer el registro de la diversidad, se 
comparó la riqueza de cada una de éstas contra los valores de riqueza obtenidos 
mediante las curvas de acumulación de especies y los resultados obtenidos con base 
en métodos no paramétricos. 
 
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6.4.3.1.1 Métodos Paramétricos. Se elaboraron curvas empíricas por 
localidad; las cuales fueron ajustadas al modelo de Clench. Dicho ajuste se realizó 
con los datos aleatorizados 100 veces con el programa EstimateS 9.0 (Colwell, 
2012). El ajuste a la ecuación de Clench se realizó para encontrar la asíntota y la 
pendiente de las curvas; con lo cual se pretendió valorar el muestreo de una manera 
más objetiva. En la valoración del esfuerzo de muestreo se utilizó el coeficiente de 
determinación (R2), el cual indica el porcentaje de variación que explica la variable 
independiente, que en este caso es el esfuerzo de recolecta, entre más cercano sea el 
valor de R2 a 1, mejor será el ajuste (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003; Ávalos-
Hernández, 2007). 
6.4.3.1.2 Métodos no paramétricos. Se utilizaron los estimadores Chao1, 
Chao2, ACE e ICE; los cuales fueron comparados con las curvas de acumulación 
empíricas correspondientes a cada localidad. En las curvas se graficó la adición de 
las especies al inventario faunístico, así como los valores calculados por los 
estimadores (basados en abundancia e incidencia). Así mismo se agregaron los datos 
de “Uniques” y “Duplicates”, “Singletons” y “Doubletons” para evaluar el esfuerzo 
muestreo, teniendo la premisa de que en un área bien muestreada las curvas tienden 
a ascender al incio y luego caen abruptamente hasta llegar casi a cero; mientras que 
al contrario en un sitio submuestreado dichas curvas ascenderán de una forma casi 
lineal y no decrecen. En cada una de las gráficas, la variable dependiente (X) 
representa el esfuerzo de muestreo, mientras que la variable independiente (Y) 
representa el número de especies acumuladas. La obtención de los valores 
correspondientes a los estimadores no paramétricos, así como los valores 
estandarizados de las especies observadas (mediante el reordenamiento aleatorio 
repetido 100 veces) fueron calculados mediante el programa EstimateS 9.0 (Colwell, 
2012). 
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37 
 
6.4.3.2 Similitud entre localidades. Una vez evaluado el esfuerzo de muestreo 
con la finalidad de conocer el porcentaje de especies recolectadas en proporción con 
la riqueza teórica esperada y corroborar que se cuenta con una representación 
faunística satisfactoria se procedió a calcular el índice de similitud entre pares de 
localidades por medio del índice de Jaccard (IS). La matriz de similitud se calculó 
con el software PAST (Hammer et al., 2001). Así mismo se realizaron 
clasificaciones de localidades por medio del método de Ward con distancias 
euclidianas como algoritmo de similitud con el software STATISTICA 7.0. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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7. RESULTADOS 
7.1 Inventario faunístico. Con base en la información obtenida de la familia 
Nymphalidae para Michoacán (megabase MARIPOSA y literatura), se obtuvieron 
un total 169 especies, representadas en 73 géneros y 10 subfamilias. A continuación 
se presenta la lista de las especies de acuerdo con el trabajo de Llorente et al. (2006). 
 
Lista faunística de la familia Nymphalidae del estado de Michoacán 
 
Lybytheinae 
1. Libytheana carinenta mexicana Michener, 1943 
Danainae 
2. Anetia thirza thirza Geyer, [1833] 
3. Lycorea halia atergatis Doubleday, [1847] 
4. Lycorea ilione albescens (Distant, 1876) 
5. Danaus eresimus montezuma Talbot, 1943 
6. Danaus gilippus thersippus (H.W. Bates, 1863) 
7. Danaus plexippus plexippus (Linnaeus, 1758) 
 
Ithomiinae 
8. Melinaea lilis flavicans C.C. Hoffmann, 1924* 
9. Mechanitis polymnia lycidice H.W. Bates, 1864 
10. Dircenna klugii klugii (Geyer, 1837) 
11. Episcada salvinia portilla J. Maza y Lamas, 1978* 
12. Pteronymia rufocincta (Salvin, 1869)* 
13. Pteronymia simplex timagenes Godman y Salvin, 1889* 
14. Greta annette moschion (Godman, 1901)* 
15. Greta morgane morgane (Geyer, 1837) 
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39 
 
 
Morphinae 
16. Morpho helenor guerrerensis Le Moult y Réal, 1962* 
17. Morphopolyphemus polyphemus Westwood, [1850] 
18. Opsiphanes boisduvallii Doubleday, [1849] 
19. Opsiphanes cassina fabricii (Boisduval, 1870) 
20. Opsiphanes tamarindi tamarindi C. Felder y R. Felder, 1861 
 
Satyrinae 
21. Manataria hercyna maculata (Hopffer, 1874) 
22. Pedaliodes dejecta ssp. n.* 
23. Cissia similis (Butler, 1867) 
24. Cissia themis (Butler, 1867) 
25. Cissia undina (Butler, 1870) 
26. Cyllopsis hedemanni hedemanni R. Felder, 1869 
27. Cyllopsis henshawi hoffmanni L.D. Miller, 1974* 
28. Cyllopsis hilaria (Godman, 1901) 
29. Cyllopsis nayarit (R.L. Chermock, 1947)* 
30. Cyllopsis pephredo (Godman, 1901) 
31. Cyllopsis perplexa L.D. Miller, 1974* 
32. Cyllopsis pyracmon pyracmon (Butler, 1867) 
33. Cyllopsis suivalens escalantei L.D. Miller, 1974 
34. Cyllopsis windi L.D. Miller, 1974* 
35. Euptychia fetna Butler, 1870* 
36. Hermeuptychia hermes (Fabricius, 1775) 
37. Megisto rubricata pseudocleophes L.D. Miller, 1976* 
38. Paramacera xicaque rubrosuffusa L.D. Miller, 1972* 
39. Pareuptychia ocirrhoe ssp. n. 
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40 
 
40. Pindis squamistriga R. Felder, 1869 
41. Taygetis kerea Butler, 1869 
42. Taygetis mermeria griseomarginata L.D. Miller, 1978* 
43. Taygetis uncinata Weymer, 1907* 
44. Taygetis weymeri Draudt, 1912* 
45. Yphthimoides renata (Stoll, 1780) 
46. Gyrocheilus patrobas patrobas (Hewitson, 1862) 
 
Charaxinae 
47. Consul electra electra (Westwood, 1850)* 
48. Consul fabius cecrops (Doubleday, [1849]) 
49. Hypna clytemnestra mexicana A. Hall, 1917* 
50. Siderone galanthis ssp. n. 
51. Zaretis callidryas (R. Felder, 1869) 
52. Zaretis ellops (Ménétriés, 1855) 
53. Anaea troglodyta aidea (Guérin-Méneville, [1844]) 
54. Fountainea eurypyle glanzi (Rotger, Escalante y Coronado, 1965)* 
55. Fountainea glycerium glycerium (Doubleday, [1849]) 
56. Memphis forreri (Godman y Salvin, 1884) 
57. Memphis pithyusa pithyusa (R. Felder, 1869) 
58. Archaeoprepona demophon occidentalis Stoffel y Descimon, 1974* 
59. Archaeoprepona demophoon mexicana Llorente, Descimon y K. Johnson, 
1993* 
60. Archaeoprepona phaedra ssp. n. 
61. Prepona deiphile lambertoana Llorente, Luis y González, 1992* 
62. Prepona laertes octavia Fruhstorfer, 1905 
 
Biblidinae 
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41 
 
63. Marpesia chiron marius (Cramer, 1779) 
64. Marpesia petreus ssp. n. 
65. Biblis hyperia aganisa Boisduval, 1836 
66. Mestra dorcas amymone (Ménétriés, 1857) 
67. Catonephele cortesi R.G. Maza, 1982* 
68. Eunica alcmena alcmena (Doubleday, [1847]) 
69. Eunica caelina agustina R.G. Maza, 1982 
70. Eunica monima (Stoll, 1782) 
71. Eunica tatila tatila (Herrich-Schäffer, [1855]) 
72. Myscelia cyananthe cyananthe C. Felder y R. Felder, 1867 
73. Myscelia cyaniris alvaradia R.G. Maza y Díaz, 1982* 
74. Myscelia ethusa ethusa (Doyère, [1840]) 
75. Hamadryas amphinome mazai Jenkins, 1983* 
76. Hamadryas atlantis lelaps (Godman y Salvin, 1883)* 
77. Hamadryas februa ferentina (Godart, [1824]) 
78. Hamadryas feronia farinulenta (Fruhstorfer, 1916) 
79. Hamadryas glauconome glauconome (H.W. Bates, 1864) 
80. Hamadryas guatemalena marmarice (Fruhstorfer, 1916)* 
81. Bolboneura sylphis beatrix R.G. Maza, 1985* 
82. Epiphile adrasta escalantei Descimon y Mast, 1979* 
83. Nica flavilla bachiana (R.G. Maza y J. Maza, 1985) 
84. Pyrrhogyra edocla paradisea R.G. Maza y J. Maza, 1985* 
85. Pyrrhogyra neaerea hypsenor Godman y Salvin, 1884 
86. Pyrrhogyra otolais otolais H.W. Bates, 1864 
87. Temenis laothoe quilapayunia R.G. Maza y Turrent, 1985* 
88. Dynamine artemisia ssp. n. 
89. Dynamine dyonis Geyer, 1837 
90. Dynamine postverta mexicana d’Almeida, 1952 
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42 
 
91. Diaethria asteria (Godman y Salvin, 1894)* 
92. Cyclogramma bacchis (Doubleday, 1849) 
93. Cyclogramma pandama (Doubleday, [1848]) 
94. Adelpha barnesia leucas Fruhstorfer, 1915 
95. Adelpha basiloides (H.W. Bates, 1865) 
96. Adelpha bredowii Geyer, 1837 
97. Adelpha cocala lorzae (Boisduval, 1870) 
98. Adelpha donysa ssp. n. 
99. Adelpha fessonia fessonia (Hewitson, 1847) 
100. Adelpha iphicleola iphicleola (H.W. Bates, 1864) 
101. Adelpha iphiclus iphiclus (Linnaeus, 1758) 
102. Adelpha leuceroides ssp. n. 
103. Adelpha naxia naxia (C. Felder y Felder, 1867) 
104. Adelpha paraena massilia (C. Felder y R. Felder, 1867) 
105. Adelpha paroeca paroeca (H.W. Bates, 1864) 
106. Adelpha phylaca phylaca (H.W. Bates, 1866) 
107. Adelpha pithys (H.W. Bates, 1864) 
108. Adelpha serpa celerio (H.W. Bates, 1864) 
109. Limenitis arthemis arizonensis W.H. Edwards, 1882 
 
Apaturinae 
110. Asterocampa idyja argus (H.W. Bates, 1864) 
111. Doxocopa laure laure (Drury, 1773) 
112. Doxocopa pavon theodora (Lucas, 1857) 
 
Nymphalinae 
113. Colobura dirce dirce (Linnaeus, 1758) 
114. Historis acheronta acheronta (Fabricius, 1775) 
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43 
 
115. Historis odius dious Lamas, 1995 
116. Smyrna blomfildia datis Fruhstorfer, 1908 
117. Smyrna karwinskii Geyer, [1833] 
118. Hypanartia dione disjuncta Willmott, J. Hall y Lamas, 2001 
119. Hypanartia godmanii (H.W. Bates, 1864) 
120. Hypanartia lethe (Fabricius, 1793) 
121. Nymphalis antiopa antiopa (Linnaeus, 1758) 
122. Polygonia g-argenteum (Doubleday, 1848)* 
123. Polygonia haroldii (Dewitz, 1877)* 
124. Polygonia interrogationis (Fabricius, 1798) 
125. Vanessa annabella (Field, 1971) 
126. Vanessa atalanta rubria (Fruhstorfer, 1909) 
127. Vanessa cardui (Linnaeus, 1758) 
128. Vanessa virginiensis (Drury, 1773) 
129. Anartia fatima colima Lamas, 1995 
130. Anartia jatrophae luteipicta Fruhstorfer, 1907 
131. Junonia coenia Hübner, [1822] 
132. Junonia evarete nigrosuffusa Barnes y McDunnough, 1916 
133. Siproeta epaphus epaphus (Latreille, [1813]) 
134. Siproeta stelenes biplagiata (Fruhstorfer, 1907) 
135. Chlosyne cyneas cyneas (Godman y Salvin, 1878) 
136. Chlosyne ehrenbergii (Geyer, [1833])* 
137. Chlosyne hippodrome hippodrome (Geyer, 1837) 
138. Chlosyne janais janais (Drury, 1782) 
139. Chlosyne lacinia lacinia (Geyer, 1837) 
140. Chlosyne marina eumeda (Godman y Salvin, 1894)* 
141. Chlosyne rosita riobalsensis Bauer, 1961* 
142. Chlosyne theona theona (Ménétriés, 1855) 
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143. Microtia elva elva H.W. Bates, 1864 
144. Texola anomalus anomalus (Godman y Salvin, 1897)* 
145. Texola elada elada (Hewitson, 1868)* 
146. Anthanassa ardys ardys (Hewitson, 1864) 
147. Anthanassa argentea (Godman y Salvin, 1882) 
148. Anthanassa drusilla lelex (H.W. Bates, 1864) 
149. Anthanassa frisia tulcis (H.W. Bates, 1864) 
150. Anthanassa nebulosa alexon (Godman y Salvin, 1889)* 
151. Anthanassa ptolyca amator (A. Hall, 1929)* 
152. Anthanassa sitalces cortes (A. Hall, 1917)* 
153. Anthanassa texana texana (W.H. Edwards, 1863) 
154. Castilia myia (Hewitson, [1864]) 
155. Phyciodes graphica graphica (R. Felder, 1869) 
156. Phyciodes mylitta thebais Godman y Salvin, 1878 
157. Phyciodes pallescens (R. Felder, 1869)* 
158. Phyciodes phaon phaon (W.H. Edwards, 1864) 
159. Phyciodes picta canace W.H. Edwards, 1871 
160. Phyciodes tharos tharos (Drury, 1773) 
 
Heliconiinae 
161. Euptoieta claudia daunius (Herbst, 1798) 
162. Euptoieta hegesia meridiania Stichel, 1938 
163. Agraulis vanillae incarnata (Riley, 1926) 
164. Dione juno huascuma (Reakirt, 1866) 
165. Dione moneta