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Biología

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TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: Dr. Joaquín Arroyo Cabrales
Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM
COMITÉ TUTOR: Dra. Livia Socorro León Paniagua
Facultad de Ciencias, UNAM
Dra. Aurora Alondra Castro Campillo
Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM

MÉXICO, D.F. Marzo, 2015
ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO CRANEAL DE LA
VARIACIÓN GEOGRÁFICA EN Ototylomys phyllotis
(RODENTIA, MURIDAE)
TESIS
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE:
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
PRESENTA:
CIRENE GUTIÉRREZ BLANDO
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
INSTITUTO DE GEOLOGÍA
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
SISTEMÁTICA

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
Restricciones de uso

DERECHOS RESERVADOS ©
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México).
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

UN MB
POSG DOU
Ciencias
Dr. Isidro Ávila Martinez
Director General de Administración Escolar, UNAM
Presente
COORDINACiÓN
Me permito informar a usted que el Subcomité de Biología Evolutiva y Sistemática, del Posgrado
en Ciencias Biológicas. en su sesión ordinaria del día 16 de febrero de 2015, aprobó el jurado
para la presentación de su examen para obtener el grado de MAESTRA EN CIENCIAS
BIOLÓGICAS (SISTEMÁTICA) de la alumna GUTIÉRREZ BLANDO CIRENE con número de
cuenta, 099113898 con la tesis titulada " ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO CRANEAL DE LA
VARIACiÓN GEOGRÁFICA EN Ototylomys phyllotis (Rodentia, Murídae)" realizada bajo la
dirección del DR. JOAQuíN ARROYO CABRALES:
Presidente:
Vocal :
Secretario:
Suplente:
Suplente:
DR. Juan Francisco Efraín de Luna Garcia
DR. José Jaime Zúñiga Vega
DRA. Livia Socorro León Paniagua
DR. José Antonio Guerrero Enríquez
DRA. Marisol Montellano Ballesteros
Sin otro particular. me es grato enviarle un cordial saludo.
Atentamente
"POR MI RAZA HABLARÁ EL EspíRITU" CIENC¡
Cd. Universitaria, D.F., a 3 de marzo de 2015. ~~ "lS <9.
A"M ~ (1, ~" t ~~
DRA. MARíA DEL CORO ARIx'1 ARRIAGlt CI)
COORDINADORA DEL PROGRAMA
COORDINACiÓN
Unidad de Posgrado · Coordinación del Posgrado en Ciencias Biológicas Edificio B, ler. Piso, Circuito de Posgrados Cd. Universitaria
Delegación Coyoacán C.P. 04510 México, D.F. Te!. 5623 7002 http://pcbio!.posgrado.unam.mx

AGRADECIMIENTOS INSTITUCIONALES
A la UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
Al Posgrado de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México y al
Instituto de Geología por todo el apoyo brindado en el desarrollo de esta tesis.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), por la beca de maestría
otorgada durante mis estudios (CONACyT 364241/245421). Al programa de becas
mixtas (CONACyT).
A mi comité tutor:
Al Dr. Joaquín Arroyo Cabrales por todo el apoyo y confianza brindados en la
realización de este proyecto de tesis. También por el acceso a la colección osteológica del
laboratorio de arqueozoología del INAH.
A los miembros de mi comité tutoral:
A la Dra. Livia León Paniagua por el apoyo y confianza brindados antes, durante y al
término de este proyecto de tesis. También por el acceso al material biológico de la
colección mastozoológica de la cual es curadora.
A la Dra. Alondra Castro Campillo por todo el tiempo, confianza y apoyo académico
brindado para el desarrollo de esta tesis.
A los miembros del jurado de examen:
Dr. Juan Francisco Efraín de Luna García y Dr. José Antonio Guerrero Enríquez por su
valiosa asesoría durante el desarrollo de esta tesis. Y por sus valiosos comentarios y
correcciones a esta tesis.
A la Dra. Livia León Paniagua, Dr. José Jaime Zúñiga Vega y Dra. Marisol Montellano
Ballesteros por sus enriquecedores y valiosos comentarios y correcciones hechos a esta
tesis.

A los curadores y personal académico de las colecciones nacionales y extranjeras que me
permitieron el acceso al material biológico que requerí: Colección Nacional de Mamíferos
(CNMA, UNAM), Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” (Facultad de Ciencias, UNAM),
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (IPN); Colección Osteológica, Laboratorio de
Arqueozoología (INAH); El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal (ECOCHM); United
States National Museum, Smithsonian Institution (USNM); Louisiana State University Museum
of Natural Science (LSUMZ) y American Museum of Natural History (AMNH).
Al cuerpo académico del Laboratorio de Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano”
(INAH) por el apoyo brindado: Dr. Joaquín Arroyo Cabrales, Dra. Ana Fabiola Guzmán
Camacho, Biól. Norma Valentín Maldonado, Biól. María Teresa Olivera y Biól. Fabiola
Montserrat Morales Mejía.

AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL
A la UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO por brindarme la
oportunidad de formarme tanto en el aspecto académico como humano.
A mi madre, por todo el apoyo brindado desde siempre. Por tu incondicionalidad y ejemplo de
lucha constante. Eres una de las mujeres que más admiro en la vida. Gracias por todo.
A mi padre, por el apoyo brindado y que a pesar de nuestras diferencias sabes que te quiero.
A Ezequiel por ser uno de mis motores principales. Por tu ejemplo de siempre buscar el si
porque el no ya está dado. Sabes que te admiro por muchas razones. Agradezco a la vida el
que seas mi cómplice y compañero en este viaje. Te Amo.
A mis sobrinos hermosos y amados: Camila, Fernanda, Gael y Ale por su inocencia tan
divertida y tierna. Gracias por su cariño. A Jacinda, Alex, Mateo, Sofía y Christian los llevo en
el corazón y pensamiento.
A Demian, Breath, Joy, Brandon y Brenda mis primos adorados. Gracias por ser parte de mi
vida, por las risas, por todo lo compartido. A pesar de la distancia siempre los llevo en mi
corazón y pensamiento. A mis tíos, Marce y Raúl por su apoyo y las pláticas entrañables.
A mi tía Sara por ser siempre para mí ejemplo de trabajo duro y nobleza. Te llevaré siempre
en mi corazón y pensamiento. A mi tío Pepe.
A mis primos Anayeli, Sandra, Lilia, Christian, Eva y Alejandro. Por todo lo vivido y
compartido juntos.
También a mis abuelos Cata, Amparo, Fernando y Poli por su ejemplo y cariño. A mis tíos
Rosa, Eugenio y Bety.
A las Sras. Dulce, Aurora, Yolanda y al Sr. Ricardo por brindarme su confianza y cariño.
Gracias por abrirme las puertas de su casa. Gracias por su apoyo siempre.

A mi otra familia:
Al Dr. Joaquín Arroyo Cabrales por su apoyo institucional, académico y fraterno en todo
momento. Por aceptar dirigir este trabajo de tesis y por ser el ejemplo que es para mí. Muchas
gracias por todo.
A la Dra. Livia León Paniagua por tu amistad, por las pláticas tan entrañables. Por ser el
ejemplo que eres para mí. Por apoyarme y alentarme desde que nos conocemos.

A la Dra. Alondra Castro Campillo, por su confianza, tiempo y dedicación. Por abrirme las
puertas de su casa. Por no claudicar en este proceso a pesar de las adversidades. Por ser el
ejemplo que es para mí. También gracias al Dr. Arturo Salame y Aglaia. A Nova y Fara por su
compañía.Al Dr. Raúl Gío por ser el ejemplo que ha sido y seguirá siendo para mí. Gracias por su
amistad y cariño.
A Esperanza, Leti, Rebe, Majo, Mariana, Alicia, Laura y Alejandra. Gracias por todos los
momentos compartidos y su apoyo. Gracias por ser el ejemplo que son para mí. Gracias por
ser las guerreras que son y ser parte de mi vida. Las quiero y admiro mucho. A pesar de la
distancia saben bien que siempre están en mi corazón.
A Héctor y Anahita, mis mastohermanos. Gracias por su ejemplo y apoyo siempre. A Gío,
Martín, Pablito, Debora, Tania, Yire, Darcy, Diana, Su, Martha, David, Alinka, mi
mastofamilia.
A Bere, Viri, Javi, Memo, Isabel, Nataly, Alfredo, Luis, Anacaren, Christian, Fernando, Chela,
Che´Karlita y Armando por lo compartido y principalmente por su amistad.
A Marci, Arodi y Sandra, por siempre ayudarme a resolver mis dudas morfogeométricas. Por
los momentos compartidos. Gracias por su apoyo y ejemplo.
A Alejandro por su apoyo en la estandarización de la técnica fotográfica. Gracias por tu
amistad y ayuda. A Iván, Leticia, Brenda y Víctor Adrián por su amistad y apoyo.
A Fabiola, Sr. Gabriel, Isaac, Fabio, Vale e Isabella por su confianza y apoyo. Por recibirme
con los brazos abiertos y sonrisas a cientos de kilómetros de aquí.
También al Dr. David Flores y Vale por su confianza, apoyo y hospitalidad a cientos de
kilómetros de mi país. De igual forma a Nacho, Noé, Cecilia, Juan, Mariano, Luz, Marititi y
Miriam. Gracias a todas y todos por su ejemplo, apoyo y por brindarme su amistad.
A la Dra. Marcela López Cabrera por su confianza y apoyo en estos casi dos años de trabajo y
siempre. A los Dres. Enrique Miranda y César Reyes por su apoyo en todo momento. Y a la
Srita. Rosario Moctezuma por estar siempre dispuesta a ayudarme.
Al Dr. Kristofer M. Helgen por su apoyo antes y durante mi estancia en el Smithsonian
National Museum of Natural History.

ÍNDICE

RESUMEN__________________________________________________________________

1
ABSTRACT_________________________________________________________________

3
INTRODUCCIÓN____________________________________________________________

5
MATERIAL Y MÉTODOS____________________________________________________

12
RESULTADOS______________________________________________________________

52
DISCUSIÓN_________________________________________________________________

73
CONCLUSIONES____________________________________________________________

95
LITERATURA CITADA______________________________________________________

97
APÉNDICE___________________________________________________________________ 106

LISTA DE FIGURAS Y CUADROS

FIGURAS
Figura 1. Distribución de Ototylomys phyllotis. 5
Figura 2. Entidades históricas consideradas dentro del género Ototylomys. 6
Figura 3. Cronograma derivado del análisis filogeográfico del r8s de Citocromo b de O. phyllotis. 9
Figura 4. Algunos aspectos generales de Mesoamérica. 13
Figura 5. Istmo de Tehuantepec y Península de Yucatán en México. 17
Figura 6. Relieve y vegetación de Guatemala. 19
Figura 7. Relieve y vegetación de Belice. 21
Figura 8. Relieve, vegetación y uso de suelo en Honduras. 23
Figura 9. Relieve, uso de suelo y vegetación de El Salvador. 25
Figura 10. Relieve y uso de suelo con vegetación de Nicaragua. 26
Figura 11. Relieve, vegetación y uso de suelo con vegetación de Costa Rica. 29
Figura 12. Características tectónicas mesoamericanas. 33
Figura 13. Historia geológica de Centroamérica. 34
Figura 14. Localidades únicas (LU, n = 41), ordenadas de NW-SE, de 80 ejemplares adultos
de Ototylomys phyllotis utilizados en este estudio.
35
Figura 15. Diagrama generalizado del molar sigmodontino (sensu Reig in Steppan 1996), con sus
estructuras.
37
Figura 16. Registro de marcas y semimarcas para describir la forma del cráneo de Ototylomys
phyllotis en vista ventral.
42
Figura 17. Comparación entre dos configuraciones de marcas y semimarcas en la vista ventral del
cráneo de Ototylomys phyllotis.
44
Figura 18. Variación de la configuración de puntos que describe la vista ventral del cráneo en 80
ejemplares adultos de Ototylomys phyllotys, alrededor de la forma promedio (puntos centrales de
mayor tamaño).
52
Figura 19. El mapa muestra el arreglo de las 41 LU (puntos numerados) dentro de tres grupos
altitudinales.
53

Figura 20. Agregación de 41 LU de Ototylomys phyllotis, a lo largo de su distribución geográfica
en Mesoamérica, conforme a 20 variables ambientales sometidas a un análisis de conglomerados.
55
Figura 21. El mapa muestra el arreglo de las 41 LU (puntos numerados) dentro de siete grupos
ambientales (G1-7), de acuerdo a 20 variables.
56
Figura 22. El mapa muestra el arreglo de las 41 LU (puntos numerados) dentro de cinco grupos
genéticos de acuerdo con Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez (2012).
59
Figura 23. El mapa muestra el reordenamiento de las 41 LU (puntos numerados) en siete grupos
(I-VII), de acuerdo con eventos y tiempos de divergencia en el género Ototylomys (Gutiérrez-
García y Vázquez-Domínguez 2012).
61
Figura 24. El mapa muestra el rearreglo de las 41 LU de este estudio (puntos numerados) dentro
de los ocho taxa históricos, descritos dentro del género Ototylomys, siguiendo a Hall y Kelson
(1959).
64
Figura 25. Cambios de la forma del cráneo de Ototylomys en vista ventral para el primer par de
PLS (1 y 2), de acuerdo a la influencia de seis variables ambientales a lo largo de su distribución
geográfica en Mesoamérica.
68
Figura 26. Principales cambios de la forma del cráneo de Ototylomys en vista ventral para el
primer par de PLS (1 y 2) como resultado del efecto de seis variables ambientales sobre seis
grupos poblacionales (G1-6) conformados con base en las condiciones ambientales similares de
sus localidades, independientemente de su afinidades filogeográficas o/y su cercanía geográfica.
70
Figura 27. Principales cambios de la forma del cráneo de Ototylomys en vista ventral para el
primer par de PLS (1 y 2) como resultado del efecto de seis variables ambientales sobre seis
grupos poblacionales (II-VII) conformados con base en sus afinidades filogeográficas, expansión
y divergencia genéticas (eventos).

CUADROS
72
Cuadro 1. Comunidades bióticas para Ototylomys phyllotis (Brown et al. 1998). 14
Cuadro 2. Poblaciones de Ototylomys phyllotis examinadas en este trabajo, ordenadas de NO a
SE.
36
Cuadro 3. Determinación de la edad, conforme al desgaste de la superficie oclusal de los molares. 38
Cuadro 4.- Descripción de las marcas usadas en este estudio en plano fotográfico. 42
Cuadro 5. Ejemplares utilizados en el diseño del método de registro de marcas y semimarcas para
la vista ventral del cráneo de Ototylomys phyllotis.
43
Cuadro 6. Comparación entre dos configuraciones alternativas para el cráneo en vista ventral con
el mismo número de marcas y diferente número de semimarcas.
44
Cuadro 7. Poblaciones de Ototylomys phyllotis estudiadas en este trabajo (LU), agrupadas
conforme a los identificadores para los distintos análisis desarrollados.
46

Cuadro 8. Variables climáticas provistas por WorldClim. 48
Cuadro 9. Identificadores (ID) altitudinales para 80 ejemplares de O. phyllotis, recolectados a lo
largo de su distribución, con base en tres intervalos establecidos en msnm para las 41 LU
examinadas.
53
Cuadro 10. Identificadores (ID) para las Poblaciones de Ototylomys phyllotis, arregladas en siete
grupos (G1-7), conformados a partir de 20 variables ambientales, independientemente de la
propincuidad de su distribución geográfica.
55
Cuadro 11. Eigenvalores y porcentajes de varianza simple (%Var) y acumulada (% Acum) que
explican las siete CV generadas en el análisisde 80 ejemplares de Ototylomys arreglados en siete
grupos ambientales.
56
Cuadro 12. Distancias de Mahalanobis entre siete grupos (G1-7) de ejemplares de Ototylomys
phyllotis, conformados con base en 20 variables ambientales, junto con los valores de p, obtenidos
a partir de1000 pruebas de permutación.
57
Cuadro 13. Identificadores para los grupos genéticos con su identificador original (LIT)
respectivo sensu Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez (2012) y denominación con las
poblaciones de Ototylomys phyllotis incluidas aquí.
58
Cuadro 14. Eigenvalores y porcentajes de varianza simple (%Var) y acumulada (% Acum) que
explican las cuatro CV generadas en el análisis de 80 ejemplares de Ototylomys, arreglados en
cinco grupos genéticos.
59
Cuadro 15. Distancias de Mahalanobis entre los grupos genéticos con sus valores de P a partir de
las pruebas de permutación (1000 permutaciones).
60
Cuadro 16. Identificadores (ID) para siete grupos genéticos con base en los nueve eventos
filogeográficos (Lit) y tiempos de divergencia que hallaron Gutiérrez-García y Vázquez-
Domínguez (2012) en Ototylomys, a lo largo de Mesoamérica.
60
Cuadro 17. Eigenvalores y porcentajes de varianza simple (%Var) y acumulada (% Acum) que
explican las seis CV generadas en el análisis de 80 ejemplares de Ototylomys, arreglados en siete
grupos filogeográficos a priori, conforme a los pulsos que describen Gutiérrez-García y Vázquez-
Domínguez (2012).
62
Cuadro 18. Distancias de Mahalanobis entre los grupos por eventos filogeográficos con sus
valores de P a partir de las pruebas de permutación (1000 permutaciones).
63
Cuadro 19. Identificadores (ID) para la designación histórica de las ocho entidades históricas que
comprende actualmente O. phyllotis, arregladas con base en su distribución geográfica de NO-SE.
Los asteriscos indican ejemplares topotípicos.
63
Cuadro 20. Eigenvalores y porcentajes de varianza simple (%Var) y acumulada (Acum) que
explican las siete CV generadas en el análisis de 80 ejemplares de Ototylomys arreglados en ocho
grupos histórico-taxonómicos.
65
Cuadro 21. Distancias de Mahalanobis entre los grupos histórico-taxonómicos (A-H), de acuerdo
con ocho designaciones originales en el género Ototylomys, a lo largo de su distribución
geográfica, desde 1901 hasta 1953.
66

Cuadro 22. Influencia de seis variables ambientales sobre la forma ventral del cráneo de 80
ejemplares adultos de Ototylomys, agrupados con base a la similitud ambiental de sus localidades
de procedencia, a lo largo de su distribución geográfica en Mesoamérica.
69
Cuadro 23. Influencia de seis variables ambientales sobre la forma ventral del cráneo de 80
ejemplares adultos de Ototylomys, agrupados con base en su divergencia filogeográfica (eventos)
a lo largo de su distribución geográfica en Mesoamérica.

RESUMEN
El género Ototylomys está representado solamente por Ototylomys phyllotis, especie endémica de
Mesoamérica. Esta rata arborícola de orejas grandes, muestra una marcada variación geográfica a lo
largo de su distribución (SE de México hasta el centro de Costa Rica), con respecto a su tamaño y color
del pelaje. Sin embargo, la forma del cráneo no había sido evaluada. Por lo tanto, el objetivo de este
trabajo fue contestar, mediante la morfometría geométrica (MG), si se podría reconocer más de una
forma entre las poblaciones actualmente consideradas dentro de Ototylomys phyllotis. Esta pregunta
fue abordada bajo diferentes escenarios que evaluaron el efecto sobre la forma ventral del cráneo de las
condiciones ambientales, la historia filogeográfica, o de ambas, a lo largo de su distribución
mesoamericana.
Un total de 80 individuos adultos (43 hembras, 37 machos) fueron examinados, procedentes de 41
localidades únicas (LU). Se obtuvieron las imágenes de la vista ventral de los cráneos y posteriormente
las 64 marcas y 16 semimarcas seleccionadas se digitalizaron en cada una. Se realizaron pruebas
previas para descartar dimorfismo sexual y validar las configuraciones de puntos propuestas. Luego,
las 41 LU junto con sus ejemplares correspondientes, fueron ordenadas dentro de grupos a priori, en
función de criterios altitudinales, ambientales y filogeográficos (en general y por eventos de expansión
y divergencia). En cada caso, se realizó un Análisis Procustes Generalizado. Posteriormente, las formas
características de los grupos a priori fueron comparadas mediante un Análisis de Variables Canónicas
(CVA) en cada unos de los escenarios propuestos. Debido a que tanto los resultados de los análisis del
efecto del entorno como del efecto genético confirmaron que Ototylomys comprende más de una forma
distintiva, se analizó la variación de la forma, de acuerdo con ocho entidades taxonómicas
históricamente propuestas para el género. Los resultados de este análisis constituyen un punto de
partida para retomar algunas de esas entidades y proponer rearreglos en la sistemática del género. Sin
embargo, la falta de ejemplares en algunas de ellas, hace necesario aumentar la muestra e implementar
los análisis subsecuentes.

También se analizaron los patrones de covariación de la forma ventral del cráneo contra seis
variables ambientales (longitud, latitud, altitud, temperatura media anual, precipitación anual y
vegetación), mediante un análisis de mínimos cuadrados parciales en dos bloques (2B-PLS),
considerando tres arreglos: a) sin ningún criterio de agrupación (toda la muestra); b) seis grupos, a
partir de información ambiental (20 variables abióticas y vegetación) y c) seis grupos, pero con base en

los eventos filogeográficos de divergencia. Estos análisis evidenciaron que: la latitud influye sobre la
forma a través de toda la distribución (a); que la longitud sola o combinada con otras variables,
determina la divergencia de la forma entre los grupos ambientales (b) y que la temperatura y la altitud
lo hacen sobre los grupos arreglados por eventos filogeográficos (c). Sobre los cambios en la forma, las
principales diferencias morfogeométricas del cráneo se observaron en el rostro, los arcos cigomáticos,
la región occipital-mastoidea, las bulas timpánicas y la placa palatina.
Los hallazgos de este trabajo arrojan dudas sobre nuestro conocimiento taxonómico actual de O.
phyllotis, las cuales deben ser aclaradas mediante la evaluación morfogeométrica de las vistas dorsal y
lateral del cráneo, junto con la mandíbula. Sin embargo, este trabajo tiene implicaciones en el
conocimiento de la ecomorfología evolutiva de O.phyllotis, las cuales deben ser integradas con otras
fuentes de información como la filogenética, ecológica y etológica, principalmente.

ABSTRACT
The genus Ototylomys is only represented by Ototylomys phyllotis, an endemic species of
Mesoamerica. This big-eared arboreal rat shows a marked geographic variation along its distribution
(from SE Mexico to central Costa Rica) related to its size and fur color. However its skull shape had
not been evaluated. Therefore, the aim of this study was to answer, through geometric morphometrics
(GM), if it was possible to recognize one o more forms between the populations that presently
cosidered within Ototylomys phyllotis. This question was addressed under differente scenarios dealing
with the effect on the ventral form of the skull of either environmental conditions, phylogeographic
histoty, or both, along its Mesoamerican distribution.
A total of 80 adult individuals (43 females, 37 males), from 41 unic localities (UL), were
examined. The images of skulls ventral side were obtained and posteriorly 64 landmarks and 16 semi-
landmarks were digitized on each one. Some previous tests were developed to rule out sexual
dimorphism and to validate the proposed configurations of points. Then, the41 UL together with their
corresponding individuals, were ordered within a priori groups, according to altitudinal,
environmental, and phylogeographic (in general and by expansion-divergence events) criteria. In each
case, a Generalized Procrustes Analysis was developed. After that, the forms characterized of the a
priori groups were compared with Canonical Variates Analyses (CVA) in each of the proposed
scenarios. Due to both analyses of the effect of the environment and the effect of genetics confirmed
that Ototylomys includes more than one distinctive form, the variation of form was analized according
to eight historic taxonomic entities proposed in the genus. The results of last analysis constitute a
starting point to retake some of these entities and to propose rearrangements in the systematics of the
genus. However, lack of specimens in some of them makes necessary to increase the sample and to
implement the subsequent analyses.
Also the patterns of covariation of ventral form of skull against six environmental variables
(longitude, latitude, altitude, average annual temperature, annual precipitation, and vegetation type),
were analized through two block analyses of partial least squares (2B-PLS) considering three
arrangementes: a) without any grouping criterion (whole sample); b) six groups from environmental
information (20 abiotic variables and vegetation), and c) in another six groups based on divergence
phylogeographic events. These analyses allowed to determine that the latitude affects the form
thoughout all the distribution (a), that longitude alone or combined with othr variables, determines
divergence of form among environmental groups (b), and that temperature with altitude do the same
over groups arranged by phylogeographic events (c). As for the changes in form, the main

morphogeometric differencies in skull ocurred in rostrum, zigomatic arches, occipital-mastoidal region,
tympanic bullae and palatine plate.
The findings of this contribution cast doubts on our actual taxonomic knowledge of O. phyllotis,
which need to be clarified by means of morphogeometric evaluation of the dorsal and lateral sides of
skull, together with the mandible. However, this contribution has implications in the knowledge of the
evolutionary ecomorphology of O. phyllotis which must be integrated with other information sources
such as phylogenetics, ecological, and ethological, mainly.

1. INTRODUCCIÓN
Actualmente, el género monotípico Ototylomys está representado por una especie politípica,
Ototylomys phyllotis (Lawlor 1969, 1982; Hall 1981), una pequeña rata arborícola de grandes orejas y
cola desnudas, endémica de Mesoamérica, la cual se distribuye en México y Centroamérica, desde el
Istmo de Tehuantepec, incluyendo Chiapas, Tabasco y la Península de Yucatán, hasta el centro de
Costa Rica (Lawlor 1969, 1982; Hall 1981). A esta distribución mesoamericana reconocida, se añade el
registro ex situ de un par de cráneos incompletos, los cuales fueron recuperados en egagrópilas de
lechuza común (Tyto alba) en Guerrero (Ramírez-P. y Sánchez-H. 1972; Fig. 1). Hasta ahora, en esa
distribución se reconocen tres subespecies correspondientes a O. p. australis de Costa Rica, a O. p.
phyllotis en la mayor parte la distribución geográfica mencionada y a O. p. connectens en Guatemala y
Chiapas (Lawlor 1969, 1982, Fig. 1).

Figura 1. Distribución de Ototylomys phyllotis. Subespecies: 1, O. p. australis; 2, O. p. connectens; 3, O. p.
phyllotis. El punto en Guerrero identifica la localización de la cueva en la cual se hallaron egagrópilas de
lechuza con restos de dos especímenes de O. phyllotis (Ramírez-P. y Sánchez-H. 1972). Tomado y
modificado de Lawlor (1982).

Sin embargo, desde su descubrimiento (Merriam 1901) y hasta la última descripción (Laurie
1953), el género Ototylomys incluyó ocho diferentes entidades taxonómicas (Fig. 2), que abarcaron tres
nuevas especies monotípicas (O. fumeus J. A. Allen 1908; O. guatemalae Thomas 1909, O. connectens
Sanborn 1935), dos especies politípicas (O. phyllotis Meriam 1901; O. brevirostris Laurie 1953) y
cinco subespecies (O. p. phyllotis Merriam 1901, O. p. phaeus Merriam 1901, O. p. australis Osgood
1931; O. b. affinis Laurie 1953, O. b. brevirostris Laurie 1953). Estas entidades reflejaron, por un lado,
la variación morfológica que diversos autores advertían (en términos de su tamaño, algunos caracteres
craneales y la coloración del pelaje), a lo largo de la distribución geográfica del género (Hall y Kelson
1959), mientras que por el otro, también advertían similitudes entre las entidades descritas, siendo que
algunos inclusive veían una variación continua entre ellas no superior al nivel subespecífico (Osgood
1931; Goodwin 1942).

Figura 2. Entidades históricas consideradas dentro del
género Ototylomys. A. 1, O. phyllotis australis; 2, O. p.
fumeus; 3, O. p. guatemalae; 4, O. p. phaeus; 5, O. p.
phyllotis. B. 1, O. connectens; 2, O. brevirostris affinis; 3,
O. b. brevirostris. Tomado y modificado de Hall y Kelson
(1959).

A
B

Al momento de iniciar este estudio no existía un solo trabajo con información genética de las
poblaciones comprendidas en O. phyllotis, que permitiera reconocer patrones de segregación
geográfica, relacionados con la diferenciación del tamaño entre las poblaciones de diferentes entornos.
Por lo que una primera intención fue revisar, de manera conservadora, mediante morfometría
geométrica (Zelditch et al. 1998), si la forma del cráneo presentaba un patrón correspondiente con las
tendencias de tamaño mencionadas por Lawlor (1969, 1982), a lo largo de la distribución geográfica de
la especie o el género. Es decir, que los cráneos más grandes de tierras altas (e. g., Chiapas, Costa Rica)
también tuviesen una forma distintiva en comparación con los cráneos más pequeños de poblaciones
procedentes de tierras bajas (e. g., Península de Yucatán y Belice).
La hipótesis nula implicaba que el cráneo de O. phyllotys presentaría la misma forma a lo largo
de su distribución geográfica, no obstante los cambios de tamaño. Es decir, que con el uso de la
morfometría geométrica (Zelditch et al. 1998, Van del Molen et al. 2007) se puede separar de la forma
(form = size + shape), el efecto del tamaño (size) para analizar el aspecto (shape), o bien se pueden
analizar cambios en ambos componentes (forma). La importancia de esto es que desde el punto de vista
evolutivo, el tamaño es más susceptible al efecto que el ambiente ejerce sobre la genética; mientras que
el aspecto es más el resultado de la selección natural sobre la historia genética, a través de su paso por
distintos ambientes (Zelditch et al. 1998; Renaud y Van Dam 2002, Mitteroecker et al. 2013).
Es decir, en esta hipótesis, permanece subyacente el efecto que determinadas condiciones
ambientales podrían estar ocasionando sobre el tamaño y el aspecto del cráneo en la rata trepadora de
orejas grandes, dados los diferentes entornos ecológicos y climáticos en los que se encuentra
actualmente. Por un lado, el ambiente podría canalizar la tendencia del tamaño, sin que hubiese (o que
sólo hubiese una ligera) segregación genética y, por ende, todas las poblaciones de O. phyllotis
estuviesen relacionadas al nivel de subespecie; esta idea estaría apoyada por la morfología de las
poblaciones en alturas intermedias, las cuales también mostraron un tamaño intermedio sensu Lawlor
(1969). Por el otro, podría haber ciertas tendencias propiciadas por el entorno que estarían encubriendo
el comportamiento genético de las poblaciones. Es decir, que las poblaciones de diferentes tierras altas
(e. g., Chiapas, Guatemala y Costa Rica) podrían tener genes muy distintos y que no se presentaría
realmente un gradiente genético determinadopor la altura, sino un mosaico de segregación genética,
más acorde con la historia evolutiva del género.
Afortunadamente, los hallazgos filogeográficos recientes de Gutiérrez-García y Vázquez-
Domínguez (2012; Fig. 3), arrojaron luz sobre el estado de segregación genética entre las poblaciones
de O. phyllotis, a lo largo de su distribución geográfica. Sus evidencias genéticas no concuerdan
necesariamente con la propuesta para la limitación geográfica de las tres subespecies reconocidas hasta

ahora sensu Lawlor (1969, 1982). En cambio, estas autoras reconocen cuatro grupos genéticos y
también reconstruyen la historia de la diversificación genética entre ellos, a través de los eventos
(pulsos de migración secular) que siguieron las poblaciones a medida que ocupaban su distribución
actual. El primero de los grupos y el más antiguo, incluye a las poblaciones centroamericanas de
Nicaragua, El Salvador, Honduras y algunas poblaciones de Guatemala, al que denominan Núcleo de
América Central (CAN, en inglés, ing.). Después el grupo de Costa Rica que, de acuerdo con las
autoras, requiere una evaluación filogenética posterior. El siguiente grupo fue llamado Tierras Altas de
Chiapas y Guatemala (CGH, ing.). Finalmente, el cuarto grupo que resulta ser el más reciente es el que
nombran Península de Yucatán (YP, ing.), el cual comprende además poblaciones de Tabasco y Belice.
Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez (2012), proponen que el género se originó a partir de un
ancestro tylomino que llegó a Centroamérica antes del Gran Intercambio Biótico Americano (GABI,
ing.) y ligan la historia de su diversificación con la historia geológica de esta región, en particular con
la actividad tectónica de los bloques Maya, Chortis, Chorotega y Chocó (ver su figura 4: 12), la cual ha
sido referida como la fuerza mayor que ha determinado la biodiversificación de vertebrados y de
plantas en Mesoamérica (ver referencias en Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez 2012). Asimismo,
reconstruyen la historia con los cambios climáticos durante los diferentes eventos de dispersión a lo
largo del GABI. Así, desde la diversificación de los roedores norteamericanos, durante el Mioceno-
Plioceno, que luego se dispersaron hacia el sur en un evento pre-GABI, los Tylomyini (Subfamilia
Tylomyinae) arribaron a Centroamérica hace 6 millones de años (Ma) y el ancestro de O. phyllotis
debió asentarse en Honduras/El Salvador hace 3.35 Ma. Con la formación definitiva del Istmo de
Panamá, hace 3.0-2.6 Ma, Ototylomys se originó, diversificó y expandió durante el GABI desde
Centroamérica (CAN) hacia la Península de Yucatán (YP). Las subsecuentes elevaciones geológicas,
acompañadas de cambios climáticos evitaron o permitieron la dispersión de Ototylomys a través de las
tierras altas y bajas de la geografía centroamericana (Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez 2012,
figuras 2:7 y 3:11, Cuadro 1:8 no mostrados; y Cuadro 17 en este texto). Con ello, se conformó el
grupo CGH y a partir de este, el grupo YP. El hallazgo de fósiles de Ototylomys en las grutas de
Loltún, Yucatán, con una datación geológica próxima a los 30,000 años antes del presente (Álvarez y
Polaco 1983, Arroyo-Cabrales y Álvarez 2003), hace posible contar con una referencia cronológica
complementaria reciente para el polimorfismo geográfico de O. phyllotis en la Península de Yucatán y
es acorde con la reconstrucción de Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez (2012).

Figura 3. Cronograma derivado del análisis filogeográfico del r8s de Citocromo b de O. phyllotis. Las estrellas
arriba de las ramas corresponden a los nodos del consenso de las estimaciones del tiempo de divergencia. A
la derecha se muestran los grupos filogenéticos reconocidos a partir de las estimaciones filogenéticas
bayesianas de las relaciones entre los haplotipos de O. phyllotis. Los mapas a-f representan diferentes
eventos de dispersión/diversificación y sus dataciones estimadas (Ver Cuadro 16). Los pulsos principales
del GABI (Gran intercambio americano; Woodburne 2010) se muestran en la barra debajo del cronograma,
donde la migración está marcada con una barra sólida y un espacio en la migración como una barra vacía
(Tomado de Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez (2012).

Se han analizado algunos aspectos sobre la reproducción (Helm 1975, Estep et al. 1977, Itzá-
Ortiz et al. 2011) y ecología (Hernández-Betancourt et al. 2008, Cimé-Pool et al. 2010) de O. phyllotis,
pero fuera del estudio filogeográfico de Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez (2012), solo Lawlor
(1969, 1982) se ha ocupado del polimorfismo geográfico en la especie, considerando información
limitada al color del pelaje y a ciertas características morfológicas. A la luz de la información genética
reciente (Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez 2012), y ante la falta de información morfológica
comparativa, resulta relevante analizar la variación geográfica del cráneo de O. phyllotis, ya que la
forma es un componente multidimensional de alto contenido informativo sobre los procesos evolutivos
y ecológicos, responsables de la diversificación biológica (Gay y Best 1996, Monteiro et al. 2003). En
el presente trabajo se aborda el análisis morfogeométrico del cráneo de O. phyllotis a lo largo de su
distribución geográfica para contestar las siguientes preguntas:¿Cuál es el grado de polimorfismo en la
especie?, ¿cuántas formas distintas corresponden a poblaciones distinguibles entre sí por criterios
ambientales y/o filogeográficos?, ¿es posible establecer mediante un análisis morfogeométrico craneal
cómo es que el efecto del ambiente (adaptación local) y la historia filogeográfica (evolución genética
filogeogáfica) del género contribuyen a la diversificación de la forma en O. phyllotis? Finalmente, se
espera que la información generada al contestar estas preguntas, aunada a las aportaciones
morfológicas y filogeográficas citadas, contribuya a entender mejor la situación taxómica que guarda
Ototylomys y en particular, la de O. phyllotis, es decir, ¿puede haber semejanza entre las formas de las
entidades que han sido reconocidas en el pasado por su tamaño y coloración distintivos (e. g., criterios
taxonómicos)?

2. OBJETIVOS
Objetivo General
Analizar cómo es que la variación en la forma del cráneo en individuos adultos de Ototylomys phyllotis
(Rodentia, Muridae), obtenidos a lo largo de su distribución geográfica, se corresponde con el efecto
del ambiente o con su caracterización filogeográfica, mediante un análisis de morfometría geométrica.
Objetivos Particulares
* Determinar si existe dimorfismo sexual en la forma del cráneo dentro de la especie.
* Analizar si existen patrones de diversificación morfológica en el cráneo que puedan relacionarse con
su distribución geográfica, a través de su caracterización ambiental o filogeográfica.

* Integrar los patrones obtenidos en el inciso anterior para compararlos con las designaciones
taxonómicas históricas de las poblaciones del género Ototylomys, asignadas hoy a O. phyllotis para
un mejor entendimiento de su situación sistemática y taxonómica.

3. HIPÓTESIS
Si el ambiente influye en la morfología, entonces será posible distinguir más de una forma craneal en
los individuos adultos de O. phyllotis ya que se distribuyen en diferentes tipos de vegetación a lo largo
de su distribución geográfica.
Si existen diferencias morfogeométricas en el cráneo de ejemplares adultos de O. phyllotis que se
corresponden con procesos filogeográficos (i. e., que reconstruyen su historia genético-evolutiva a lo
largo de su distribución geográfica), entonces será posible distinguir diferentes formas asociadas con
los grupos filogeográficos y los tiempos de divergencia filogenética publicados para O. phyllotis.12

4. MATERIALES Y MÉTODOS

4. 1. Área de Estudio
4.1.1. Ubicación
La distribución del roedor Ototylomys es endémica de Mesoamérica, término que acuñó Kirchhoff
(1943) por primera vez delimitándola desde el centro y sur de México, Península de Yucatán, junto con
Belice y Guatemala, El Salvador y algunas partes de Honduras, Nicaragua y el norte (N) de Costa Rica
(Golfo de Nicoya; Mercado 2004). Esta definición, basada en aspectos geográficos y culturales, ha sido
reinterpretada y expandida a lo largo de los años, en especial por el trabajo de biólogos y biogeógrafos,
entre quienes no existe un consenso acerca de los límites geográficos de Mesoamérica.
Así, los límites de Mesoamérica se han circunscrito como: a) la región conformada por
Centroamérica, las Antillas y el S de México (McCafferty et al. 1992); b) el área entre las tierras bajas
del centro de México y Panamá (Wake 1992); c) la zona comprendida por Chiapas, las tierras bajas del
Golfo de México y el Pacífico, extendiéndose hasta Centroamérica (Morrone y Márquez 2003); d) la
región que corresponde a los macizos montañosos de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre
Oriental, Serranías Meridionales (Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre del Sur y Sierra Madre
de Oaxaca) y Serranías Transístmicas (montañas de Chiapas hasta las regiones elevadas de la mitad
septentrional de Centroamérica; Rzedowski 1994); e) el territorio comprendido por el Istmo de
Tehuantepec en México, junto con los siete países centroamericanos (Guatemala, Belice, El Salvador,
Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá; Campbell 1999; Johnson 2000).
Aquí se sigue la última propuesta para la delimitación de Mesoamérica, para efectos prácticos,
ya que se ha reportado la ocurrencia de Ototylomys en todos los países centroamericanos, excepto en
Panamá. Así, en este trabajo, Mesoamérica se extiende desde el N a partir del Istmo de Tehuantepec en
México, hasta las tierras bajas del Istmo de Panamá hacia el sureste (SE), entre los 22 ° y los 6° de
latitud N y entre los -92° y los -79° de longitud oeste (O). Esta región ha sido considerada como zona
de transición biogeográfica entre Norte y Sudamérica sensu Halffter (1987) y, en general, también
implicaría la porción media del Continente Americano que se encuentra entre Norte y Sudamérica, lo
que le daría un sentido textual al nombre de “América Media” (Fig. 4).

Figura 4. Algunos aspectos generales de Mesoamérica. A, división política con las capitales de los estados de
México y los países de Centroamérica donde O. phyllotis, excepto en Panamá. B, Principales sistemas
montañosos de Mesoamérica. México: 1, Península de Yucatán (abarca la Sierrita de Ticul); 2, Sierra Madre
de Chiapas; 3, Altos de Chiapas. Guatemala: 4, Sierra de los Cuchumatanes; 5, Sierra de las Minas. Belice: 6,
Cordillera Maya. Honduras: 7, Sierra del Espíritu Santo; 8, Sierra de Opalaca; 9, Cerros de Cangreja; 10,
Sierra de la Esperanza; 11, Sierra de Agalta. El Salvador: 12, Cerro Grande. Nicaragua: 13, Cordillera Isabelia;
14, Cordillera Dariense. Costa Rica: 15, Cordillera de Guanacaste; 16, CordilleraTilarán; 17, Cordillera
Central; 18, Cordillera de Talamanca. Panamá: 19, Serranía de Tabasará. En el recuadro se indican las alturas
a grandes rasgos. C, Clima: Af, ecuatorial; Am, tropical monzónico; Aw, tropical con verano seco; BSh,
semiárido cálido; Cwc, templado con invierno seco (verano suave); Cfa, subtropical sin estación seca (verano
cálido); Cfb, oceánico (verano suave). D. Vegetación boscosa (1, Belice; 2, Costa Rica; 3, El Salvador; 4,
Guatemala; 5, Honduras; 6, México; 7, Nicaragua; 8, Panamá).
Fuentes: A, http://universoguia. com/imprimir-mapas-politico-y-fisico-de-centroamerica/; B,Savage,1982; C,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:World_Koppen_Map.png; D,http://www.fao.org/docrep/005/y1997s
/y1997s16.htm#bm42.
A B
C D
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:World_Koppen_Map.png

De acuerdo con Savage (1982) el relieve de Mesoamérica se caracteriza por volcanes ubicados en
extensas cordilleras de montañas y mesetas (Fig. 4B). La distribución de los numerosos tipos de
bosques tropicales y templados presentes, está en función de la elevación y la humedad, la cual está
influida por corrientes de convección de los vientos y la posición de los sistemas montañosos. Por otra
parte, las tierras bajas costeras se extienden a lo largo del Océano Atlántico y por una zona más
estrecha en el Pacífico, en éstas, las regiones semiáridas, o xéricas, ocurren principalmente en México,
aunque los hábitats secos también prevalecen en localidades dispersas, a través de Centroamérica,
principalmente a lo largo de la costa Pacífica.

4.1.3. Comunidades bióticas.
De acuerdo con Brown et al. (1998), las comunidades bióticas son formaciones caracterizadas por
especies particulares de plantas y animales. Estos autores proponen un sistema de clasificación
formulado con base en los efectos limitantes de la humedad y la temperatura mínima, sobre la
estructura y composición de la vegetación, además de que incluyen adaptaciones específicas de plantas
y animales al ambiente regional. De acuerdo con la clasificación de estos autores, para el caso que nos
ocupa, se propone el arreglo que se menciona en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Comunidades Bióticas para Ototylomys phyllotis (Brown et al. 1998).

Reinos Biogeográficos
Neártico: Tierras altas de México y Centroamérica
Neotropical: La mayor parte de México y Centroamérica por debajo de ca. 1000
Régimen hidrológico
Vegetación Natural de Tierras Altas (incluye bajas, intermedias y altas; ver Métodos).

Tipo de Formación Vegetal (Bioma)
Tierras Altas: Bosques y tierras arboladas
Pastizales o praderas
Zona Climática
Cálido-Templada
Tropical-Subtropical
Provincias bióticas. Formación regional (bioma) dentro de una provincia biótica y sus rasgos
fisiográficos más distintivos (régimen pluvial-clima, altitud).
Neárticas:
Guerrerense
Veracruzana
Guatemalteca

Neotropicales:
Yucateca
Campechana
Guerrerense o Nayarita-Guerrerense
Centroamericana

Tipos de Vegetación. Se ha dicho que Ototylomys habita en diferentes tipos de vegetacióncomo selvas bajas y
altas. A continuación se describen los tipos de vegetación en las condiciones ambientales que caracterizan a las
41 LU, en dónde los 80 ejemplares de Ototylomys phyllotis analizados fueron recolectados, siguiendo a estos
autores (Brown et al., 1998); se subrayan los tipos de vegetación que caracterizan a estas LU (ver Cuadro 2). Sin
embargo, Ototylomys ocurre también en los otros tipos de vegetación, dentro de los intervalos de mayor y menor
altura que los que se usaron en este trabajo (ver Lawlor 1969):

Neártico
Formaciones de bosques y tierras arboladas
Bosques y tierras arboladas, templados fríos
Bosque montano de coníferas guatemalteco. Serie Pino blanco
Bosques y tierras arboladas, templados cálidos
Bosques y tierras arboladas guatemaltecos, perennifolios. Serie encinares
Bosque de niebla guatemalteco. Serie encinar-mezcla de maderas duras
Bosques y tierras arboladas guatemaltecos, perennifolios. Serie pino-encino
Bosque de niebla veracruzano. Serie encinar-mezcla de maderas duras
Neotropical
Formación de bosques y tierras arboladas
Bosques y tierras arboladas, tropical-subtropicales
Bosque subpernnifolio nayarita-guerrerense (BSbNG)
Bosque deciduo seco, guerrerense (BDSeG)
Selva perennifolia veracruzana (SPeV)
Bosque subperennifolio, veracruzano (BSbV)
Bosque montano perennifolio, campechano (BMPeC)
Bosque subperennifolio, campechano (BSbpC)
Bosque subcaducifolio, yucateco (BSbcPeY)
Bosque seco, yucateco(BSeY)

Bosque y tierra de árboles perennifolios guatemaltecos (BTPeGua)
Bosque de niebla centroamericano (BNCA)
Selva perennifolia centroamericana (SPeCA)
Selva subperennifolia centroamericana (SSbpCA)
Bosque seco centroamericano (BSeCA)
Pastizal de Sabana Centroamericano (PSvCA)

4.1.4. Caracterización política.
A continuación se describen las características ambientales del área de estudio, conforme a su
regionalización político-geográfica siguiendo a Campbell y Lamar (2004). En la vegetación
centroamericana se ha hecho una traducción textual con la denominación original en inglés entre
paréntesis, en virtud de la dificultad de ubicar equivalencias con los tipos de vegetación mexicanos.
4.1.4. 1. México
El N de la Península está casi al nivel del mar con elevaciones máximas de hasta 50 msnm. Esta región
está caracterizada por la ausencia de arroyos superficiales permanentes. Al sur (S) llega a ser
escarpada, alcanzando una máxima elevación de 350 msnm, por lo que cuenta con drenajes
superficiales. El N de la Península de Yucatán es una región seca y aislada que recibe menos de 1000
mm de precipitación anual (Fig. 5).
Al este (E) del Istmo de Tehuantepec, las tierras altas se extienden del extremo SE de Oaxaca
hacia Chiapas. Hay dos regiones principales separadas por el Valle del Río Grijalva. La primera
corresponde a las tierras altas del N de Chiapas, en donde se ubica la Meseta Central de Chiapas. La
segunda abarca la Sierra Madre de Chiapas, al S del Río Grijalva, que se extiende desde el Cerro Baúl
al O del Volcán Tacaná, el cual se ubica sobre la frontera entre México y Guatemala, a 4093 msnm. La
mayoría de los picos van de los 2000 a los 3100 msnm.
Aunque la costa del Pacífico tiende a ser seca en mucha de su extensión, los sistemas
montañosos que sobrepasan la costa pueden ser muy húmedos. Por ejemplo, la Sierra Madre de
Chiapas, cerca de la frontera con Guatemala, recibe más de 4000 mm de lluvia al año. En gran parte de
México, la precipitación es estacional, predominando de mayo a octubre. La Meseta Mexicana, las
montañas del S y la costa del Pacífico perciben más del 80% de la precipitación anual durante dicho
periodo. La ladera húmeda del E también recibe la mayor parte de las lluvias durante este periodo,
aunque la precipitación está distribuida más uniformemente con lluvias cayendo cada mes.

Figura 5. Istmo de Tehuantepec y Península de Yucatán en México. Arriba de izquierda a derecha, división
política con orografía y climas. Abajo, vegetación. Fuentes: http://solgeo.inegi.org.mx/mapoteca/frames.
html?
layer=100&map=%2Fvar%2Fwww%2Fhtdocs%2Fmapoteca%2Fmap_dig_cuentame.map&program=%2Fcg
i-bin%2Fmapserv&root=%2Fmapoteca&map_web_imagepath=%2Fvar%2Fwww%2Fhtdocs%2Fms_
tmp%2F&map_web_imageurl=%2Fms_tmp%2F&box=false&drag=true

Clima.- La mayor parte de la Península de Yucatán presenta un clima cálido subhúmedo, mientras que
en el N, una estrecha franja corresponde al clima seco y semiseco. Gran parte de Tabasco, una porción
de Campeche y el norte de Chiapas tienen clima cálido húmedo. En las partes bajas e intermedias de
las sierras en Chiapas, en particular hacia el Pacífico, es cálido subhúmedo, pero en las partes altas es
templado húmedo. Por último, en la Depresión de Chiapas es templado subhúmedo.
Vegetación.- En las zonas montañosas, los bosques mesófilos se distribuyen frecuentemente por arriba
de los 1300 mnsm. Se caracteriza por presentar gran variedad de maderas fuertes (Pinus y Quercus),
epífitas y helechos arborescentes. Estos bosques se encuentran en Guerrero, Oaxaca y Chiapas, pero en
el barlovento de las montañas, generalmente son sustituidos por bosques de pino-encino.
El bosque tropical deciduo en la Península de Yucatán se extiende en una amplia línea de 20-40
km que corre de E-O, a través de la región N. Este tipo de vegetación a menudo se presenta justo por
debajo de la faja del bosque de pino-encino y generalmente no se extiende a la costa, excepto en las
regiones montañosas.

El bosque espinoso generalmente es contiguo al bosque tropical deciduo. En la Península de
Yucatán se distribuye en la costa N. La vegetación dominate consta de árboles de leguminosas
espinosas, acacias y cactus columnares.
El bosque tropical perennifolio está presente en zonas bajas del S en dónde recibe gran cantidad
de lluvia. Esta asociación se caracteriza por especies como Achras (zapote), Swietenia (caobas),
Brosimum (ramón u ojoche). En México se distribuyen en el SE, a lo largo del drenaje del Atlántico,
presentándose en la Sierra de los Tuxtlas, porción N de Chiapas, S de Tabasco y hacia el N, ocupando
la mitad S de la Península de Yucatán. También se presenta a lo largo del pie de monte de la Sierra
Madre de Chiapas.
Las sabanas tropicales se presentan a lo largo de la llanura del Pacífico y valles costeros
caribeños. Se presentan al S de Veracruz y en gran parte de Tabasco. Sobre la costa del Pacífico, las
sabanas predominan en el SE de Oaxaca, a través de Chiapas. Las plantas dominantes son pastos
tropicales, palmas y palmeras enanas esparcidas.

4.1.4.2. Guatemala
Guatemala puede ser dividida en tres amplias regiones: la Planicie Costera del Pacífico, las Zonas
Montañosas (Tierras Altas de Guatemala) y las extensas tierras bajas del N (Fig. 6). La estrecha
Planicie Costera del Pacífico se extiende tierra adentro a sólo 40-50 km. Las playas son de arena negra
y muchas de las aguas continentales adyacentes están bordeadas por manglares. Debido al desarrollo de
la agricultura, la línea de costa es una sabana abierta entremezclada con árboles altos que incluyen a la
ceiba (Bombacaceae).
Las Tierras Altas del N y centro (C) están constituidas por la Sierra de los Cuchumatanes con
elevaciones que pasan los 1500 msnm, la cual tiene una conexión continua con las tierras volcánicas
del sur vía la altiplanicie Guatemalteca y la Sierra de Chuacús que se extiende hacia el E de la
altiplanicie y forma un sistema continuo por arriba de los 1500 msnm con la Sierra de las Minas. Esta
sierra pierde gradualmente elevación, a medida que se extiende hacia el E alcanzando su zona más baja
al S del Lago de Izabal. Las tierras altas del S, a lo largo de la costa del Pacífico, son principalmente de
origen volcánico y están conformadas por aproximadamente 30 volcanes. La porción más alta es el
Volcán Tajumulco, que alcanza 4220 msnm mientras que otros seis volcanes al O de las tierras altas
volcánicas del S sobrepasan los 3500 msnm. Entre las tierras altas volcánicas sureñas y norteñas hay
varios sistemas de drenajes del Atlántico los cuales cortan y aislan varias regiones montañosas.

Algunos de estos valles tienen zonas que presentan un clima extremadamente seco debido a que las
altas cordilleras del N crean condiciones de sotavento.
Las tierras bajas del Petén, al N de Guatemala, fisiográficamente son parte de la Plataforma de
Yucatán donde las altitudes van del 150 a 225 msnm.
Figura 6. Relieve y vegetación de Guatemala. 1, Planicie Costera del Pacífico; 2, Zonas Montañosas (Tierras
Altas de Guatemala) y 3, Tierras bajas del N. Fuentes: http://commons.wikimedia.
org/wiki/File:Guatemala_Topography.png. Tomado y modificado de Campbell y Lamar 2004.

Clima. Predomina el clima tropical, sin embargo, hay contrastes dramáticos entre las zonas bajas con
un clima tropical, cálido y húmedo y, las regiones altas, picos y valles, que pueden presentar un clima
frío o templado. El clima es cálido y húmedo en la costa Pacífica, y las zonas bajas de Petén (también
puede ser cálido y seco), mientras que en las tierras altas y en el área de Cuchumatanes hay un clima
frío de montaña y en las zonas más orientales es árido y cálido. En las llanuras, el clima es
excesivamente cálido durante el verano, mientras que en las mesetas las condiciones son másmoderadas.
Respecto a la precipitación, en la costa del Pacífico durante el invierno, muchas de las tierras
montanas del S y la altiplanicie Guatemalteca experimentan una estacionalidad de lluvias bien
definida. La mayor parte de esta región recibe cerca entre 1500 y 2500 mm de precipitación
anualmente. En contraste, la mayoría de las zonas montanas y las laderas de cara al Caribe están
expuestas a los vientos del NE que acarrean lluvia, por lo que pueden registrarse entre 4000 y 5000

mm de precipitación anual. La lluvia puede caer cada mes a lo largo del año, sin que haya una marcada
estación seca.
En los valles la precipitación está limitada a un periodo de tres a cuatro meses y podría no
exceder 500 mm anuales. Las tierras bajas del Petén y los valles del Río Motagua reciben más
precipitación que la costa del Pacífico, por lo que su estación seca no está bien definida y es de corta
duración.
La temperatura está en función de la elevación, por lo que existen variantes altitudinales. En las
tierras bajas o “tierra caliente”, la temperatura promedio anual va de 24-27 °C. En las tierras
templadas, con elevaciones moderadas a intermedias de 1200 a 2000 msnm, la temperatura media
anual va de 15-22 °C. En elevaciones que exceden los 3000 msnm, “tierra fría”, la temperatura media
anual puede descender por debajo de los 10 °C.
Vegetación. La mayoría de las tierras montanas están cubiertas por bosques montanos secos bajos
(lower montane dry forest), donde predominan pinos y encinos. Sin embargo, las laderas del Atlántico
y Pacífico, que reciben precipitación intensa, están cubiertas por bosques húmedos montanos
exuberantes. En la ladera atlántica, esta vegetación se presenta en porciones de la Sierra de los
Cuchumatanes, Sierra de Chuacús, Sierra de las Minas y Sierra de Champa; en el Pacífico, el bosque
mesófilo está presente en las laderas volcánicas. En los valles al N del Río Grijalva, Río Negro y en la
región media del Río Motagua, se presentan bosques espinosos xerófilos o desiertos. El bosque
tropical subcaducifolio seco (dry tropical deciduous forest) se extiende de la región de Zacapa hacia el
S a través de las laderas bajas del SE de Guatemala hacia El Salvador. Los bosques montanos altos
(high montane forests) y praderas se presentan principalmente en la Sierra de los Cuchumatanes,
Sierra de Cuilco, la altiplanicie Guatemalteca y en los picos de los volcanes más altos. El bosque
tropical perennifolio de tierras bajas (lowland rainforest) está ampliamente distribuido en el N de
Guatemala, en la región más baja del valle del Río Motagua y a lo largo de la costa del Pacífico. En el
N del país se encuentra una serie de sabanas aisladas, intercaladas con el bosque tropical perennifolio,
que se extienden al suroeste SO del Lago Petén Itzá y E en Belice, en donde son reemplazadas por
pastizales abiertos con pinos diseminados.

4.1.4.3. Belice
El relieve de Belice se divide en cuatro sectores. El N es una prolongación natural de la península del
Yucatán (Fig. 7) y está compuesta por llanuras planas, colinas ligeramente ondulantes y pantanos
(ciénagas). Las elevaciones no exceden 100 msnm. El sector central corresponde a la Cordillera Maya,
formada por montes muy erosionados y poco elevados, destaca el pico Victoria de 1160 m de altitud,
en los montes Cockscomb. El sector meridional une las estribaciones de la Cordillera Maya con la
costa del Caribe. Se trata de una región estrecha y llana. La cuarta unidad es la costa y la plataforma
marina, que se extienden hasta el arrecife. La región S consiste en una altiplanicie dividida por varios
sistemas montañosos bajos. La mayoría de las elevaciones van de los 350-750 msnm.

Figura 7. Relieve y vegetación de Belice. Fuentes: http://es.wikipedia.org/wiki/Belice y Meerman 2004:
http://biological-diversity.info/Ecosystems.htm.

La Cordillera Maya se ubican al SE y corren en una dirección suroeste-NE (noreste) (Figs. 4 y
7), la mayoría de sus crestas superan los 700 msnm y otras exceden los 900 msnm. La cordillera
Cockscomb se extiende como una estribación al E de la Cordillera Maya e incluye al Pico Victoria con
1122 msnm, el punto más alto del país. La porción NO está drenada por un número reducido de ríos
lentos de tamaño moderado, la mayoría de los cuales fluye al N o NE. En el S los patrones de drenaje
son más complejos debido a los sistemas montañosos.

Clima. Belice está marcado por dos estaciones climáticas bien definidas: el período de lluvias (junio-
octubre) y el periodo de secas (febrero-abril). El patrón general de lluvias es clinal, en dirección N-S,
con grandes cantidades de precipitación en el S. La mayor parte del país está sujeta a temperaturas más
o menos equitativas alrededor del año. Los promedios mensuales en la ciudad de Belice van de los
23°C en diciembre a cerca de 28°C en julio.
Vegetación. Gran parte del país está cubierto por bosque tropical perennifolio. Sin embargo, la
variación clinal de la lluvia (N-S) y los sistemas montañosos que captan mucha de la humedad son
factores que han creado una asociación vegetal distintiva en diferentes partes del país. Dentro del
bosque tropical perennifolio, los palmares (Orbignya) son comunes. En el N, muchos de los árboles
son deciduos y la vegetación consta de árboles menores de 5 m, intercalados con árboles más altos.
Algunos de los árboles que dominan esta región son el sapote (Achras) y caoba (Swietenia).
En el NE del país se encuentran sabanas dispersas. La costa S y continental de la ciudad de Belice está
caracterizada por sabanas (grass savannas) con encinos, pinos y palmeras (Paurotis). En gran parte de
la costa se presenta un manglar denso dominado por mangles rojos (Rhizophora) y negros (Avicennia).
La Mountain Pine Ridge está caracterizada por una cobertura densa de pastos y pinos (Pinus caribaea)
con pocos encinos en algunas áreas. En las regiones de barlovento de los picos más altos de las
Cordilleras Maya y Cockscomb, domina el bosque mesófilo de montaña.

4.1.4. 4. Honduras
Honduras es un país montañoso con un promedio de 1000 msnm. El territorio hondureño está dividido
en tres regiones fisiográficas: 1) Región de las tierras bajas del Caribe, que es estrecha pero emerge con
la llanura aluvial de algunos de los principales ríos (Motagua, Ulúa, Chamelecón, Comayagua, Aguán,
Negro, Patuca y Coco), extendiéndose tierra adentro 150 km; 2) Región de tierras bajas del Pacífico
que se extiende tierra adentro 15-40 km y es atravesada por tres ríos principales: Goascorán, Nacaome
y Choluteca; 3) Región Serrana que puede ser dividida en dos subregiones: las cordilleras del N que
van del SO al NE y las montañas del S que se prolongan hacia el N o noroeste (NO) (Figs.4 y 8).
Las principales sierras de la Cordillera del Norte son Espíritu Santo, Copán, Omoa y la de
Nombre de Dios. La Cordillera Central tiene como sierra principal a Montecillos donde la altitud
máxima alcanza 2744 msnm precisamente en el Pico Maroncho. En la Cordillera Sur se encuentra la
sierra de Celaque, en donde el pico del mismo nombre alcanza la elevación más alta del país (2849
msnm). Por su parte, la Planicie Costera del Norte constituye aproximadamente 670 km de largo y se

extiende desde la frontera con Guatemala hasta llegar a La Mosquitia, límite con Nicaragua.
Finalmente, las Planicies del Pacífico ocupan solamente un 2% del territorio hondureño.

Figura 8. Relieve, vegetación y uso de suelo en Honduras. Fuentes: http://es.wikipedia
.org/wiki/Honduras#Topograf.C3.ADa.http://cidbimena.desastres.hn/bmnpic/MapasVulnerabilidad/Datosba
se/Vegetaci%f3n.gif;http://www.zonu.com/mapas_honduras/Honduras_Land_Utilization_Vege
tation_Map_2.htm.

Clima. En gran parte de Honduras, la época de lluvias va de mayo a noviembre, con un corto periodoseco (canícula) de julio a agosto. La estación seca es menos marcada en el N y E de la costa caribeña y
generalmente precipitan 100 mm de lluvia durante los meses más secos de marzo-junio. En cambio, las
elevaciones más altas no están sujetas a períodos secos severos ya que la presencia de nubes y niebla es
común a lo largo del año. Por debajo de los 600 msnm, la temperatura media anual va de 26-28 °C
mientras que en elevaciones arriba de 2000 msnm, la temperatura media anual es menor de 18°C y
puede caer a menos de 14°C.

Vegetación. Los bosques de Honduras son extremadamente variados, el bosque tropical húmedo
(tropical moist forest) predomina en el Caribe, entre 0-600 msnm. En el NE de Honduras, las tierras
bajas están cubiertas por sabanas abiertas de pino constituidas principalmente por pastos y Pinus
caribaea. Entre los 600 y 1500 msnm, la mayoría de las tierras altas del interior están cubiertas por
bosques subtropicales húmedos (subtropical moist forest) que reciben entre 1000 y 2000 mm de
http://cidbimena.desastres.hn/bmnpic/MapasVulnerabilidad/Datosbase/Vegetaci%f3n.gif
http://cidbimena.desastres.hn/bmnpic/MapasVulnerabilidad/Datosbase/Vegetaci%f3n.gif
http://www.zonu.com/mapas_honduras/Honduras_Land_Utilization_Vege%20tation_Map_2.htm
http://www.zonu.com/mapas_honduras/Honduras_Land_Utilization_Vege%20tation_Map_2.htm

precipitación anualmente. En esta elevación sobre la vertiente caribeña, la cantidad de lluvia recibida
es de 2000-4000 mm por año prevaleciendo el bosque subtropical húmedo (subtropical wet forest)
exuberante. En las elevaciones más altas los árboles característicos son Quercus y Liquidambar. El
bosque subtropical seco (subtropical dry forest) se presenta entre los 600 y 1000 msnm, especialmente
en las regiones más altas de los valles interiores, los cuales en su mayoría están cubiertos por bosques
tropicales secos (dry tropical forest) que reciben de 1000-2000 mm de lluvia al año. Este tipo de
vegetación también está presente en las tierras bajas del Pacífico y puede alcanzar alturas entre 10-25
m. Este bosque es remplazado por el matorral tropical árido (tropical arid scrub), que se caracteriza
por tener cactus columnares.
Las zonas más altas del Caribe (1500- >2700 msnm) reciben entre 2000 y 4000 mm de lluvia por
año, propiciando la presencia de bosques mesófilos verdes o bosques húmedos montanos de tierras
bajas (verdant cloud forest or lower montane wet forest). Este tipo de bosque presenta crecimiento
epífito y los árboles que pueden alcanzar los 50m de altura. Generalmente en la vertiente del Pacífico,
se presenta un bosque más seco que recibe entre 1000 y 2000 mm de lluvia anualmente. Finalmente,
arriba de los 2700 msnm en el Cerro Santa Bárbara, la selva montana (montane rainforest) está
presente y consta de numerosas epífitas, briofitas y plantas vasculares más bajas. Este bosque está casi
siempre rodeado de niebla durante el día y recibe más de 4000 mm de precipitación anualmente. Los
árboles dominantes constan de abetos y cipreses.

4.1.4.5. El Salvador
Este país centroamericano está dividido por cuatro regiones fisiográficas: 1) las regiones montañosas
en el N, referidas como “tierra fría”; 2) las tierras volcánicas del S que van de O-E a través del país y
que están conformadas por más de 20 volcanes que en su mayoría tienen alturas entre 1200 y 2300 m;
3) El área entre las montañas del N y las tierras altas volcánicas del S. La mayor parte de esta región va
de los 200 a 1000 msnm y es referida como la “tierra templada”; 4) la planicie costera del Pacífico y
laderas se extienden tierra adentro 8-25 km desde la línea de costa (Fig. 9).
Clima. Las temperaturas medias mensuales a lo largo de la costa del Pacífico y en la mayor parte de las
regiones bajas varían de 22 a 29°C. Sin embargo, la precipitación promedio para la mayoría de las
localidades va de 1400 a 2300 mm por año. En general, las tierras bajas del Pacífico reciben de 1700-1
800 mm por año; las regiones más altas del norte y los volcanes del sur reciben entre 2000 y 3000 mm;

algunas de las áreas de la altiplanicie y valles interiores están sujetos a un efecto de sombra de lluvia
(zonas en sotavento) y reciben sólo 1000-1500 mm.
Figura 9. Relieve, uso de suelo y vegetación de El Salvador. Fuentes: http://es.wikipedia.org/wiki
/El_Salvador#Geograf.C3.ADa. http://www.theodora.com/maps/new9/el_salvador_vegetation_map.jpg.
http://www.zonu.com/mapas_el_salvador/El_Salvador_Natural_Vegetation_Map_2.htm

Vegetación. En las montañas del norte y del sur se presenta el bosque montano húmedo de tierras
bajas (lower montane wet forests), en los cuales predominan los encinos y pinos. Este tipo de
vegetación ó bosques mesófilos se distribuyen en parches pequeños y aislados en los puntos más altos
de la porción NE del país y en los picos de los volcanes más altos. La región de la altiplanicie está
cubierta por bosques secos de tierras bajas (lowland dry forest), además de árboles deciduos pequeños
y arbustos. También se encuentran fragmentos de bosque seco de tierras bajas, bosques espinosos y
sabanas.

4.1.4.6. Nicaragua
Nicaragua puede dividirse en cuatro regiones fisiográficas: 1) montañas volcánicas y colinas; 2) la gran
grieta estructural; 3) las tierras altas centrales y 4) la región de tierras bajas caribeñas (Figs. 4 y 10). La
Depresión de Nicaragua separa al Núcleo Centroamericano del Istmo Centroamericano.
Las montañas volcánicas y colinas se localizan junto a la Altiplanicie Costera del Pacífico. Esta
región incluye un eje de volcanes jóvenes que corren entre el Golfo de Fonseca y el Lago de
Nicaragua. El Istmo de Rivas es terreno ondulado que separa el Lago de Nicaragua del Océano
Pacífico. Los picos más altos por lo general no exceden 600 msnm, excepto el Volcán Cerro Negro
(675 msnm) y varios volcanes en el Lago de Nicaragua que exceden 1300 msnm.
La Gran Grieta Estructural va desde el Golfo de Fonseca al Río San Juan y contiene los lagos
más grandes de Centroamérica: el Lago de Nicaragua (161 km de largo por 75 km de ancho) y el Lago
de Managua (56 km por 24 km). Mucha de esta tierra está compuesta por planicies bajas drenadas por
ríos cortos que fluyen hacia estos lagos.

Figura 10. Relieve y uso de suelo con vegetación de Nicaragua. Fuentes. http://es.wikipedia.org
/http://www.lib.utexas.edu/maps/americas.http://www.lib.utexas.edu/maps/americas/nicaragua_land_1979.j
pg. http://mapas.owje.com/maps/1523_nicaraguas-forest-cover-map.html.
http://www.lib.utexas.edu/maps/americas/nicaragua_land_1979.jpg
http://www.lib.utexas.edu/maps/americas/nicaragua_land_1979.jpg
http://mapas.owje.com/maps/1523_nicaraguas-forest-cover-map.html

La Zona Central corresponde a las tierras altas centrales cuyas crestas montañosas van de los
900 a 1800 msnm. En las zonas montañosas y húmedas destaca la Cordillera de Isabelia y la Cordillera
Dariense. La Serranía Huapí, en el centro del país, consiste en una serie de crestas fracturadas. Los
valles inclinados de la zona originan largos ríos que drenan hacia el mar Caribe.
La Zona del Caribe, se encuentra al E de las tierras altas centrales y está conformada por una
gran planicie cubierta de grandes bosques y enormes ríos y llanuras costeras con muchos pantanos,
lagos y laderas ligeramente onduladas. La parte N de esta zona incluye parte de las Cordilleras Isabelia
y Dariense, mientras que hacia el S está un ramal de la del Amerrisque o Chontaleña.
Clima. La región baja caribeña de Nicaragua es el lugar más húmedo en Centroamérica y no tiene una
estación seca bien definida. La cantidad de precipitación anualmente es clinal, siendo más abundante
en el S.
Respecto a la temperatura, hay una variación estacional mínima en los valores promedio anuales
de las tierras bajas del E, registrándose entre 25 y 28 °C, mientrasque en las tierras bajas del O son
más altas (26-30 °C). Las planicies costeras conforman la tierra caliente de Nicaragua, con localidades
que van desde el nivel del mar hasta los 750 msnm, en donde se experimentan temperaturas diurnas de
30-33°C y nocturnas de 21 y 24°C.
El pie de monte y el E de las tierras altas centrales, están sujetos a lluvias intensas. Sin embargo,
las laderas del O, la Gran Grieta Principal y las regiones bajas del Pacífico son mucho más secas y
experimentan una estación seca bien definida que va de noviembre/diciembre hasta abril. Durante esta
temporada, caen 1000-1500 mm de precipitación en la mayoría de las localidades de las tierras bajas
del Pacífico y en regiones de la Gran Grieta; mientras que en las tierras altas centrales se registran 1500
a 2200mm.
Vegetación. Las tierras bajas del NE de Nicaragua están cubiertas por bosques húmedos tropicales
(tropical moist forest), en donde predominan los pinos (Pinus caribaea) y sabanas de palma. Este tipo
de vegetación se extiende tierra adentro en gran parte de la Depresión del Río Coco y cerca de la
Laguna de Perlas. Desde esta laguna, hacia el S, las tierras bajas costeras están dominadas por bosque
tropical perennifolio (tropical wet forest/ rainforest).
Las laderas al E de las tierras altas centrales están cubiertas por bosques húmedos montanos
subtropicales bajos [lower montane (subtropical) wet and moist forests]. Las laderas O de las tierras
altas centrales y las laderas de la cordillera volcánica del Pacífico, están principalmente cubiertas por

bosques secos subtropicales, conformados por árboles deciduos y pastos. Los pinos alcanzan su límite
más sureño en la porción N de las tierras bajas del E y las tierras altas centrales.
Los bosques tropicales secos (tropical dry and tropical arid forests) predominan en la región de
la Gran Grieta, alrededor de los grandes lagos y en las tierras bajas del Pacífico. Las tierras bajas del O
poseen numerosas sabanas con bosques de galería deciduos.

4.1.4.7. Costa Rica
Costa Rica puede ser dividido en cuatro amplias regiones geográficas: 1) Tierras bajas del Caribe, 2)
tierras altas del interior, 3) planicies de Guanacaste y colinas de la Península de Nicoya, 4) las planicies
y colinas del SE.
Las tierras bajas del Caribe, especialmente, en el N y cerca de la costa son planas y propensas a
inundarse. Un número de grandes ríos que se originan en las altas montañas del interior serpentean su
camino a través de las tierras bajas y fluyen hacia el mar Caribe.
Las tierras altas del interior forman una red central que recorre la longitud del país en dirección
NO-SE, aumentando progresivamente en altitud y edad. Las tierras altas están conformadas por cuatro
cordilleras: Cordillera de Guanacaste, Cordillera de Tilarán, Cordillera Central y Cordillera de
Talamanca. Estas cordilleras forman los muros N y E del valle intermontano central de Costa Rica
(Figs. 4 y 11). La Cordillera de Guanacaste es de origen volcánico y está conformada por volcanes,
siendo el Volcán Miravalles el más alto con 2020 msnm. La Cordillera de Tilarán no es de origen
volcánico y es más baja que la de Guanacaste, aunque su cresta excede los 1500 msnsm y su pico más
alto alcanza 1850 msnm. Esta cordillera es la extensión norteña de la Cordillera Central, la cual es de
origen volcánico y sus altos volcanes dominan el paisaje del centro del país, alcanzando alturas
considerables: el Volcán Poás (2705 msnm), el Volcán Barba (2906 msnm), el Volcán Turrialba (3328
msnm) y el Volcán Irazú (3432 msnm). La Cordillera de Talamanca se extiende del centro de Costa
Rica hacia Panamá, tiene regiones que sobrepasan los 3000 msnm, incluyendo el de Chirripó Grande,
que es el punto más alto del país a 3820 msnm. Las regiones más altas de esta cordillera estuvieron
congeladas durante el Pleistoceno y el Volcán Chirripó aún tiene valles glaciares y lagos.

Figura 11. Relieve, vegetación y uso de suelo con vegetación de Costa Rica. Fuentes:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/35/Costa_Rica_Blue_Marble.png. Kohlmann et al. (2010,
http://www.scielo.org.mx/pdf/rmbiodiv/v81n2/v81n2a23.pdf). http://www.zonu.com/mapas_costa
_rica/Costa_Rica_Land_Utilization_Vegetation_Map.htm.

El Valle Central va desde el SE de la Cordillera Central hacia el N y es paralelo a la porción NO
de la Cordillera de Talamanca, Los Cerros de Escazú y las cordilleras Candelaria y Puriscal. Una
región relativamente plana es la Mesa Central que tiene varias cuencas que concentran los centros
poblacionales principales de Costa Rica. El valle más alto, el Valle del General, se levanta entre 200 y
1000 msnm.
http://www.scielo.org.mx/pdf/rmbiodiv/v81n2/v81n2a23.pdf
http://www.zonu.com/mapas_costa%20_rica/Costa_Rica_Land_Utilization_Vegetation_Map.htm
http://www.zonu.com/mapas_costa%20_rica/Costa_Rica_Land_Utilization_Vegetation_Map.htm

Clima. Las planicies de Guanacaste, el Valle de Tempisque, el N de la Provincia de Puntarenas, así
como el terreno montañoso de la península de Nicoya, forman una región geográfica que es
especialmente caliente y seca. En cambio, las planicies y colinas del SE de la Península de Osa, el SE
de la Cordillera Costeña y la cuenca del Río Grande de Térraba son relativamente húmedos, en
contraste a la porción NO del país. Por otro lado, las tierras bajas caribeñas tienen un clima caluroso
con temperaturas medias anuales de 22-27°C para la mayoría de las localidades por debajo de los 600
msnm, en donde la lluvia cae a lo largo del año en algunas áreas.
En las cordilleras con elevación moderada, prevalece un clima estacional húmedo que es
transicional entre el húmedo de tierras bajas del Atlántico y los climas secos de las tierras bajas de la
costa del Pacífico. Los Llanos de Guanacaste y la punta S de la Península de Nicoya tienen un clima
seco con una estación seca severa que se extiende al menos por cinco meses ó máximo por ocho meses
(octubre-mayo). Este tipo de clima se extiende a las laderas del Pacífico cerca de los 800 msnm, en
donde la precipitación media anual es de 1300-2300 mm y las temperaturas medias anuales van de 22-
28°C.
En la ladera atlántica, tierra arriba, la altitud se extiende de 600-1600 msnm con temperaturas
frescas que van de 16-22°C, percibiendo 2500 a 5000 mm de precipitación anual. Por otro lado, el
intervalo climático de la ladera tierra arriba del Pacífico, oscila entre 800 a 1600 msnm, con un registro
de 1500-2500 mm de lluvia al año. Este clima es generalmente más seco que en la ladera atlántica, ya
que las temperaturas en el lado Pacífico son más calientes que las de las elevaciones correspondientes
en la vertiente del Atlántico.
El clima de tierras altas prevalece en elevaciones por arriba de los 1600 msnm, principalmente
en la Cordillera Central y la de Talamanca. Las temperaturas son frías, registrándose de 10-16°C.
Aunque algunas áreas podrían experimentar periodos secos, las nubes a nivel de superficie, crean
condiciones extremadamente húmedas a menudo.
Vegetación. El bosque tropical húmedo se extiende en las tierras bajas caribeñas, hacia Panamá. Sobre
el lado del Pacífico, este tipo de bosque se extiende desde el N de la Provincia de Puntarenas, hacia el
S, a través de la Península Osa y Panamá. Predominan las palmas (Raphia) y árboles de hojas anchas.
El bosque tropical perennifolio es particularmente húmedo en el NE de las tierras bajas del
Caribe y las regiones N y E del Golfo Dulce. En las porciones más secas del bosque tropical
perennifolio (rainforest (tropical moist forest), pocos árboles son deciduos. Los árboles dominantes

pueden alcanzar alturas entre 30-50m y tienen raíces reforzadas, además de soportar muchas epífitas y
lianas.
Los bosques tropicales secos de tierras bajas [lowland (tropical) dry forest], predominan en
gran parte