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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS Análisis palinológico de una secuencia lacustre de 130,000 a 103,000 años A.P. del Lago de Chalco, México T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I Ó L O G A P R E S E N T A: ELSA CARMEN ACOSTA NORIEGA DIRECTORA DE TESIS: DRA. MARÍA SUSANA SOSA NÁJERA Ciudad Universitaria, Cd. Mx. Margarita Texto escrito a máquina Margarita Texto escrito a máquina 2019 Margarita Texto escrito a máquina UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. I Hoja de Datos del Jurado. 1. Datos del alumno: Acosta Noriega Elsa Carmen (55) 51542047 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 309027867 2. Datos del tutor Dra. María Susana Sosa Nájera 3. Datos del sinodal 1 Dr. Sergio Rafael Silvestre Cevallos Ferriz 4. Datos del sinodal 2 Dra. María del Socorro Lozano García 5. Datos del Sinodal 3 Dra. Margarita Erna Caballero Miranda 6. Datos del Sinodal 4 Dr. Lorenzo Vázquez Selem 7. Datos del trabajo escrito: Análisis palinológico de una secuencia lacustre de 130,000 a 103,000 años A.P. del Lago de Chalco, México 70p. 2019 II Agradecimientos: A la vida por todas las experiencias que me ha dado. A mi familia Francisco Acosta, Hilda Noriega e Ivone Acosta por todo su apoyo y amor incondicional durante todos estos años. Esto es para ustedes, los amo. A la Universidad Nacional Autónoma de México, por permitirme cursar la hermosa licenciatura en Biología. A mi novio Julio César, gracias por todos estos años, y los que nos faltan! A mis amigos de la facultad y del laboratorio, Antonio, Rodrigo y Vian, los quiero mucho. A la Doctora Susana Sosa, por mostrarme el maravilloso mundo de la palinología y por toda su paciencia y consejos a lo largo de este proceso. A los Doctores Socorro Lozano, Margarita Caballero, Sergio Cevallos y Lorenzo Vázquez, por la revisión de este trabajo, sus correcciones y comentarios. Agradezco la beca recibida del proyecto “Cambio Climático y Medio Ambiente en la historia del Lago de Chalco”, y a la Doctora Lozano por involucrarme en el proyecto de perforación del Lago de Chalco. A toda la familia Acosta y Noriega, que me ha apoyado siempre. Dedicatoria. A Dios, mi familia y amigos. III Índice Contenido Pág. 1. Introducción. 1 2. Marco Teórico. 2 2.1 Cambio climático durante el Cuaternario y su registro. 2 2.1.1. MIS 6. 3 2.1.2. MIS 5. 3 2.2. El registro lacustre como evidencia del cambio climático pasado. 5 2.3. Palinología. 5 2.3.1. Esporas y granos de polen. 6 2.3.1.1. Pared celular. 6 2.3.2. Polen y esporas como indicadores paleoambientales. 6 3. Objetivos. 9 3.1. Objetivo general 9 3.2. Objetivos particulares 9 4. Justificación. 10 5. Hipótesis. 11 6. Zona de estudio. 12 7. Clima en la Cuenca de México y Subcuenca de Chalco. 12 7.1. Vegetación en la Cuenca de México y Subcuenca de Chalco. 12 8. Antecedentes. 16 9. Metodología. 19 9.1. Trabajo de laboratorio. 19 9.2. Trabajo de gabinete. 19 9.2.1. Diagramas palinológicos. 20 10. Resultados. 22 10.1. Estratigrafía. 22 10.2. Modelo de edad. 23 10.3. Taxonomía de palinomorfos. 25 10.4. Estratigrafía polínica. 27 11. Discusión. 33 11.1. Caracterización de la vegetación. 34 11.2. Dinámica de la vegetación durante la parte final del MIS 6, MIS 5e, 5d y 5c en el Lago de Chalco. 40 11.2.1. Parte final del MIS 6. 40 11.2.2. MIS 5e. 41 11.2.3. MIS 5d. 46 11.2.4. MIS 5c. 48 11.3. Comparación entre el MIS 5e y el MIS 1 (Holoceno). 49 12. Conclusiones 51 Referencias. 53 Anexo 1. Información ecológica de los taxas analizados. 60 IV Índice de Figuras. Contenido Pág. Figura 1. Estructura y diferencias de la pared celular en esporas y polen. 6 Figura 2. Estratigrafía de la sección de la secuencia lacustre estudiada. 19 Figura 3. Modelo de edad de la secuencia analizada del lago de Chalco. 22 Figura 4. Diagrama polínico de la vegetación regional. 25 Figura 5. Diagrama polínico de hidrófitas. 31 Figura 6. Diagrama polínico de microalgas. 32 Figura 7. Diagrama polínico de la vegetación regional con estadios se- ñalados. 43 Figura 8. Diagrama polínico de hidrófitas con estadios señalados. 44 Figura 9. Diagrama polínico de microalgas con estadios señalados. 45 Figura 10. Comparación del registro de paleo-temperaturas del MIS 6 al MIS 4 con la estratigrafía de la secuencia lacustre analizada y concentra- ciones polínicas totales regional y local. 46 Índice de Tablas Contenido Pág. Tabla 1. Edades en kilo años (ka) propuestas por diferentes autores para el comienzo de los estadios MIS 6, MIS 5 y sus sub estadios. 3 Tabla 2. Principales tipos de Vegetación en la Cuenca de México y vege- tación presente en la Subcuenca de Chalco. 11 Tabla 3. Agrupaciones para vegetación local. 18 Tabla 4. Edades tomadas para establecer el modelo de edad. 20 Tabla 5. Palinomorfos encontrados e identificados. 23 V Resumen. El clima en nuestro planeta ha experimentado cambios en el pasado. Uno de estos cambios lo constituyen las fluctuaciones, durante los últimos 2.6 millones de años, entre periodos glaciales y periodos interglaciales. Al estudiar los pasados ciclos glaciales e interglaciales, se proveen las bases para el entendimiento climático actual así como de escenarios futuros de cambio climático. Como parte de los esfuerzos para comprender la variabilidad climática del Valle de México, se realizó una reconstrucción de la composición y los cambios en las comunidades vegetales en el Lago de Chalco para la transición de los estadios MIS 6/5, MIS 5e, MIS 5d y MIS 5c con base en el estudio palinológico de una secuencia lacustre de 106.75-85.45 m obtenida del Lago de Chalco, México en 2008. La secuencia fue muestreada, en promedio, cada 20 cm. Las muestras fueron procesadas a través de métodos para la extracción y concentración de palinomorfos detalladas por Faegri e Iversen, 1975. Se elaboraron dos diagramas polínicos con análisis cluster, uno para vegetación regional y otro para vegetación local. Se observó que las comunidades vegetales al final del MIS 6 correspondieron con bosques húmedos y cálidos. El lago se caracterizó por ser un cuerpo de agua somero y salino. Para el MIS 5e, se dio el establecimiento de comunidades cálidas, mientras que en el lago se observó una reducción en los niveles lacustres junto a un incrementoen la salinidad. Particularmente se observó un periodo muy cálido y seco entre los 103 a 102 m con edades estimadas de 126,230 a 124,980 años A.P Durante el MIS 5d, se diferenciaron 2 etapas principales: la primera (99 a 94.5 m con edades estimadas de 121,200 a 115,500 años A.P.) constituye un aumento en la humedad acompañada del restablecimiento de bosques de pino-encino con elementos mesofíticos, y en el lago se observó una reducción en la salinidad junto a un incremento en el nivel lacustre y en la eutrofia. Mientras que la segunda etapa (94.5 a 88.7 m con edades estimadas de 115,500 a 108,300 años A.P.)representa una tendencia hacia condiciones secas, señalado por el aumento en pino piñonero junto a una reducción en los niveles lacustres e incremento en la salinidad. Durante el MIS 5c, se observó el establecimiento de un bosque de Abies, en los 86.5 m con una edad estimada de 104,500 años, señalando la prevalencia de condiciones frías y húmedas; mientras que el lago se caracterizó por ser un cuerpo de agua relativamente profundo y eutrófico. 1 1. Introducción. El clima en nuestro planeta ha experimentado cambios en el pasado y los seguirá experimentando en el futuro. En la actualidad, la influencia humana sobre la dinámica del planeta es evidente, reflejándose en procesos como el incremento en la concentración de CO2 atmosférico y pérdida de biodiversidad, entre otros; además, debido a la rapidez con la que estos cambios están teniendo lugar en espacios de tiempo tan cortos para la evolución del planeta como décadas; y que en la historia del planeta no hay precedente en el que una única especie sea el motor de tantos cambios, es difícil estimar qué proporción de estos cambios son generados por procesos naturales y qué proporción por la actividad humana (Duarte, 2006; García-Prieto, 2015). Como respuesta a la problemática anterior, líneas de investigación derivadas de la Paleoclimatología y Paleoecología se han dedicado a estudiar el clima, sus variaciones y consecuencias, en el pasado de la Tierra, con la finalidad de aportar entendimiento a la dinámica presente y futura del planeta. El presente trabajo forma parte de los esfuerzos para comprender la dinámica ambiental pasada en el Valle de México. De esta forma, se analiza una secuencia lacustre obtenida del Lago de Chalco, que abarca desde 130,941 a 104,228 años Antes del Presente (A.P.), edades que comprenden los siguientes Estadios Isotópicos Marinos EIM (MIS, por sus siglas en inglés): Parte final del MIS 6, MIS 5e, MIS 5d y MIS 5c. Este estudio está enfocado en la respuesta de la vegetación ante los cambios ambientales, basado en el análisis polínico, produciendo cambios en la composición de especies de plantas y tipos de vegetación. Además, con el uso de polen de plantas acuáticas y palinomorfos no polínicos (PNP)se determinaron los niveles lacustres y estados tróficos que experimentó el Lago en las edades anteriormente mencionadas. El estudio de los pasados ciclos glaciales/interglaciales, a través de los sedimentos lacustres, provee las bases para el entendimiento climático actual, así como de escenarios futuros de cambio climático (Ortega-Guerrero et al., 2017). En este sentido, el estudio del último periodo interglacial (MIS 5e) y del penúltimo glacial (MIS 6), son cruciales para el entendimiento de la dinámica climática actual, debido a que ambos constituyen periodos análogos con el presente interglacial (MIS 1) y el último periodo glacial (MIS 2). 2 2. Marco Teórico. 2.1 Cambio climático durante el Cuaternario y su registro. El Cuaternario es un periodo perteneciente a la Era Cenozoica, el cual tiene una duración de 2.6 millones de años y abarca Pleistoceno y Holoceno (época en la que vivimos) (Valdeolmillos-Rodríguez, 2004) es durante este periodo, el Cuaternario, donde se han registrado fluctuaciones globales periódicas entre períodos glaciales, etapas frías donde los casquetes de hielo se expanden hacia posiciones más ecuatoriales que lasactuales, y periodos interglaciales, etapas cálidas similares al clima actual, fluctuaciones ocurridas en ciclos aproximados de 100,000 años (Caballero et al., 2010). La variabilidad climática del Cuaternario está dada por procesos geológicos y orbitales. Entre los primeros, se ha propuesto que la posición actual de los continentes afectó a la dinámica de las corrientes oceánicas y atmosféricas, reduciendo el flujo de agua cálida del ecuador a los polos mediante el cierre del istmo de Panamá, lo que permitió la formación de casquetes glaciares, y en este sentido las capas de hielo aumentan el efecto albedo de la Tierra, reduciendo la absorción de radiación solar. Esta reducción de la absorción de radiación enfría la atmósfera; y este enfriamiento hace crecer los casquetes de hielo, retroalimentando de nuevo el aumento del albedo (García-Prieto, 2015). Mientras que, los procesosorbitales oCiclos de Milankovitch, son modificados debido a la influencia gravitatoria de otros planetas del Sistema Solar. En estas variacionescuasi-cíclicas la precesión, oblicuidad y excentricidad de la Tierra son modificadas, en ciclos de ~23,000, ~41,000 y ~100,000 años, respectivamente. Las modificaciones en los parámetros orbitales tienen efecto en cambios cíclicos en la insolación, o sea la energía total que recibe el planeta desde el sol a las capas altas de la atmósfera (García-Prieto, 2015). Los cambios entre periodos glaciales e interglaciales han quedado registrados en fluctuaciones de la proporción de isótopos estables de oxígeno (denominado δ18O) de los organismos fósiles depositados en la profundidad de los océanos. Estas fluctuaciones corresponden a diferencias en la relación 16O y 18O, los cuales son dos de las tres formas de isótopos estables para el Oxígeno (la tercera es 17O) (Grine, 2016).El cambio en la relación entre los isótopos 16O y 18O se debe a que 18O es dos neutrones más pesado que 16O, y a este último le toma menos energía vaporizarse, generando que en el agua restante en el océano se encuentre enriquecida con 18O, por lo tanto, en el vapor de agua atmosférico existe una proporción mayor de 16O respecto a 18O (Grine, 2016). El 18O que permanece en el agua, es absorbido por organismos marinos, y cuando se fosilizan conservan el registro de la relación entre los isótopos de oxígeno. La distinción en la proporción de 16O y 18O, se ha hecho principalmente del análisis de caparazones secretados de organismos marinos (García-Prieto, 2015; Grine, 2016).Se ha interpretado que, entre mayor sea la diferencia en esta relación corresponde a temperaturas más cálidas, mientras que entre menor sea la 3 diferencia, corresponde a temperaturas más frías (Grine, 2016). Lo anterior constituye la base para el reconocimiento de estadios isotópicos marinos. En estos estadios se asigna un número impar para los periodos cálidos o interglaciales y un número par para los periodos glaciales. La numeración de los estadios MIS comienza con el actual estadio interglacial (MIS 1) y continua de forma descendente consecutiva (Wright, 2000).Se han identificado más de 100 estadios marinos isotópicos extendiéndose hacia el Mioceno, pero los periodos mejor documentados y datados abarcan la última mitad del cuaternario (Wright, 2000). Los estudios de isótopos estables han provisto las bases para la reconstrucción climática pasada global y regional. 2.1.1 MIS 6. El estadio isotópico marino 6, (MIS 6 en inglés), abarca aproximadamente entre los 191,000 a 130,000 años A.P. (Lisieck y Raymo, 2005; Tabla 1). El MIS 6, corresponde con la penúltima glaciación, también conocida como Glaciation Illinoian en Norteamérica y la Glaciación Riss, en Europa (Rovey y Balco, 2011). Estudios paleoambientales para México que abarquen el MIS 6 son pocos, entre ellos se encuentran lasreconstrucciones paleolimnológicas, realizadas por Avendaño-Villeda, (2017) y Avendaño-Villeda et al., (2018) de sedimentos del Lago de Chalco, en donde se observó la presencia de especies de diatomeas asociadas con agua dulce y de climas templados, tales como Stephanodiscus niagarae y S. oregonicus, las cuales actualmente habitan en Estados Unidos y Canadá, además, se registró que la presencia de S. niagarae durante el MIS 2 es menor a la registrada durante el MIS 6 (Caballero y Ortega-Guerrero, 1998) sugiriendo que el MIS 6 fue un periodo más frío y húmedo que el MIS 2 (Avendaño-Villeda et al., 2018). 2.1.2 MIS 5. El estadio isotópico marino 5 o MIS 5, abarca las edades calculadas de 130,000 a 71,000 años A.P. (Lisieck y Raymo, 2005; Tabla 1) y está compuesto por 5 sub estadios, los cuales son: MIS 5e, MIS 5d, MIS 5c, MIS 5b y MIS 5a. Tabla 1. Se muestran las edades en kilo-años (ka) (en miles de años) propuestas por diferentes autores para el comienzo de los estadios MIS 6, MIS 5 y sus subestadios. Tabla tomada de Grine, 2016. Estadio isotópico Marino (MIS) Autores Imbrie et al., (1984) Martinson et al., (1987) Bassinot et al., (1994) Aitken y Stokes, (1997) Wright, (2000) Lisieck y Raymo, (2005) MIS 5a 80 79 79 79 82 82 MIS 5b 87 91 86 - - 87 4 MIS 5c 99 99 97 - 105 96 MIS 5d 107 111 106 - - 109 MIS 5e 122 124 122 - 122 123 MIS 5 128 139 127 130 128 130 MIS 6 186 190 186 190 186 191 Nota: Para este trabajo, se tomarán las edades establecidas por Lisieck y Raymo, 2005. Dentro del MIS 5 se han reconocido dos subestadios fríos (MIS 5d y MIS 5b) y tres cálidos (MIS 5e, MIS 5c y MIS 5a). El MIS 5e constituye el subestadio más cálido del MIS 5 y está caracterizado por un calentamiento global generalizado que, dio lugar a una reducción importante del casquete glaciar de la Antártida y a la desaparición de parte del casquete glaciar de Groenlandia (Valdeolmillos-Rodríguez, 2004). Reconstrucciones paleoclimáticas del último interglacial, sugieren que la temperatura media anual era 4 °C mayor respecto a la actualidad, en latitudes septentrionales de Europa, Norteamérica y Asia, mientras que en latitudes medias o bajas la temperatura era 1ºC a 2ºC mayor que en la actualidad en el hemisferio norte (Müller, 2009). El estudio de este sub-estadio ofrece una gran oportunidad para realizar comparaciones con las condiciones actuales, debido a que los parámetros climatológicos registrados durante el MIS 5eson similares a los actuales (Costa et al., 2016). El subestadio MIS 5d representa un periodo de enfriamiento global caracterizado por una reducción sustancial de la insolación en verano, y que dio lugar a una gran acumulación de hielo. Durante el subestadio MIS 5c tiene lugar otro periodo de calentamiento, menor que el MIS 5e, pero en el que se produce un fuerte retroceso de los glaciares. El subestadio MIS 5b representa otro periodo de enfriamiento, pero parece ser menos acusado que en el MIS 5d. Por último, el subestadio MIS 5a es una nueva fase de calentamiento global, también de menor intensidad que el MIS 5e (Valdeolmillos- Rodríguez, 2004). Algunos autores consideran que, el MIS 5e junto a la parte inicial del MIS 5d constituyen el último periodo interglacial (Costa et al., 2016; Otvos, 2015; Sánchez-Goñi, 2007; Velichko et al., 2007), mientras que el resto del MIS 5d, b y a son considerados como la parte temprana del último periodo glacial. Por su parte el MIS 5c se considera un estadio cálido dentro del periodo glacial. Para el centro de México, Avendaño-Villeda (2017) elaboró una reconstrucción paleolimnológica con sedimentos del Lago de Chalco, en donde observó que, la transición del MIS 6 a MIS 5e, correspondió con la desaparición de diatomeas planctónicas y de agua dulce junto a la dominancia de conjuntos de diatomeas bentónicas, alcalófilas y halófilas, 5 señalando una reducción en el nivel lacustre, así como un aumento en el pH y la salinidad, señalando un incremento importante en la temperatura. 2.2 El registro lacustre como evidencia del cambio climático pasado. Los lagos son cuerpos de agua cuyas características están afectadas por las variaciones ambientales intrínsecas y extrínsecas de los lugares donde se encuentran (Rodríguez-Pérez, 2014). Las variaciones ambientales quedan registradas en los sedimentos lacustres, los cuales funcionan como archivos del cambio ambiental pasado, puesto que se depositan generalmente de manera continua (Torres-Rodríguez et al., 2012).La información inmersa dentro de los sedimentos lacustres es posible descifrarla a través del uso de indicadores o proxiesbiológicos y no biológicos, y de esta forma inferir cómo fueron las condiciones climáticas en el pasado y los procesos de cambio de las mismas (Masés-Solís, 2014).Entre los proxies biológicos hay organismos completos o estructuras de reproducción o protección, tales como los granos de polen y esporas, diatomeas, ostrácodos, etc.,mientras que ejemplos de proxies no biológicos son evidencias geoquímicas, isotópicas, la estructura de los sedimentos,entre otros (Masés-Solís, 2014; Torres-Rodríguez et al., 2012). Aunque su origen es muy variado, los proxies deben cumplir dos características fundamentales: debe ser sensibles a los cambios que ocurren en el ambiente donde se desarrolla y conservarse a través del tiempo de manera inalterada (Masés-Solís, 2014). 2.3 Palinología. La Palinología es el estudio de microfósiles de pared orgánica no mineralizada denominados palinomorfos, los cuales pueden representar a organismos completos, ya sea solitario o colonial, órganos, estructuras de resistencia y de reproducción. Los palinomorfos, además, se caracterizan por presentar una pared celular formada de compuestos altamente resistentes a diversos procesos físicos y químicos, dichos compuestos pueden ser la esporopolenina, quitina y sílice (Daners y Verde, 2008).El origen de los palinomorfos puede ser marino, dulceacuícola o terrestre, siendo prácticamente cosmopolitas. Algunos grupos de palinomorfos son susceptibles a cambios ambientales, lo cual, junto a su condición cosmopolita, así como su resistencia y abundancia los convierte en objetos de estudio para comprender procesos paleoambientales y ecológicos (Daners y Verde, 2008). 6 2.3.1 Esporas y Granos de Polen. Las plantas presentan dos tipos de estructura de reproducción: las esporas, correspondientes a Briofitas y helechos, y granos de polen para plantas con semilla (angiospermas y gimnospermas). El tamaño varía entre 20 µa 4 mm en esporas, mientras que los granos de polen presentan un tamaño variable entre 10 y 200µ(Daners y Verde, 2008). Las formas y ornamentaciones que presentan son muy variables. A partir de las diferencias en las ornamentaciones, tamaño, forma y número de aberturas es posible identificar a los granos de polen y esporas en familias, géneros, y en algunas ocasiones a nivel de especie. 2.3.1.1 Pared celular. La pared de los granos de polen y esporas está constituida de esporopolenina y se encuentra organizada en dos capas bien diferenciadas: intina y exina en granos de polen, mientras que en esporas son el endosporio y exosporio; en esporas se puede presentar una tercera capa denominada perisporio. En granos de polen, la exina, generalmente, se encuentra formada por dos capas: nexina y sexina, es en ésta última donde se encuentra la ornamentación. La exina junto al exosporio, son las únicas capas que se fosilizan (Daners y Verde, 2008; Canudo, 2002). Figura 1. Estructura y diferencias de la pared celular en esporas y polen. Tomado de Daners y Verde, 2008.2.3.2 Polen y esporas como indicadores paleoambientales. El análisis de los granos de polen y esporas aporta información acerca de la composición de las comunidades vegetales en el pasado, así como la respuesta de éstas a las variaciones ambientales y climáticas (Rodríguez-Pérez, 2014). Esto es posible gracias a que: 7 1. Los granos de polen y esporas poseen características morfológicas, tales como el tamaño, número y tipo de aberturas, ornamentación y forma, las cuales son específicas a familias, género y en ocasiones a una especie (Bradley, 2015). 2. Su pared, al estar constituida de esporopolenina los convierte en estructuras resistentes en prácticamente cualquier ambiente sedimentario, con la excepción de aquellos oxidantes o reductores extremos (Bradley, 2015). 3. Son abundantes. Todas las plantas que participan en la reproducción sexual producen polen y/o esporas, junto a la resistencia provista por la pared, los convierten en uno de los microfósiles más abundantes (Canudo, 2002). 4. Reflejan la vegetación al momento de la depositación. El polen y esporas se depositan a manera de lluvia polínica, lo cual significa que, en el suelo, lagos, musgos y líquenes, etc., se depositan los granos de polen y esporas de una región determinada. Si bien las lluvias polínicas no son una representación fiel de la vegetación, sí muestran una imagen aproximada. El aporte de polen y esporas a sitios donde los sedimentos se están acumulando, generarán que éstos formen parte del registro estratigráfico (Bradley, 2015; Tovar-González,1987). Además de los puntos anteriormente mencionados, su utilización como indicador presenta ventajas, como: 1. Se han recuperado de diversos ambientes: turbas, sedimentos lacustres, aluviales y marinos, estuarios, glaciares e inclusive coprolitos (Gattaet al., 2016; Canudo, 2002). 2. Es posible seguir la evolución de la flora y las vías de migración de los distintos componentes vegetales (Ruiz-Zapata y García-Antón, 1987). 3. A través del cambio en la composición de las comunidades vegetales es posible inferir las condiciones paleoclimáticas presentes en un área determinada (Ruiz- Zapata y García-Antón, 1987). 4. Su uso se amplía en bioestratigrafía, en donde permite determinar una edad relativa de los sedimentos (Ruiz-Zapata y García-Antón, 1987). Presenta, sin embargo, algunas limitaciones: 1. En sedimentos con abundantes arcillas y areniscas, el polen y esporas son poco abundantes. 8 2. Aunque es posible determinar a qué familia o género pertenecen, es difícil con certeza identificar a la planta productora (Rodríguez-Pérez, 2014). Por ejemplo, en familias como las Ciperáceas o Poáceas es prácticamente imposible identificar los granos de polen más allá del nivel de familia. 3. La producción de polen es inversamente proporcional a las posibilidades de fecundación (Ruiz-Zapata y García-Antón 1987); por lo que plantas con síndrome de polinización anemófila están sobre representadas en el registro fósil (Bradley, 2015). 4. La producción de polen es un fenómeno estacional, además, el número de granos producida por una planta varía de un año a otro (Rodríguez-Pérez, 2014). 9 3. Objetivos. 3.1 Objetivo general. Reconstruir la composición y los cambios de las comunidades vegetales en el Lago de Chalco durantela transición de los estadios MIS 6/5, y durante los estadios MIS 5e, MIS 5d y MIS 5c con base en el análisis palinológico de una sección (106.75-85.45 m) de la secuencia lacustre del núcleo CHA-08-IV. 3.2 Objetivos particulares. • Cuantificar e identificar los diferentes palinomorfospreservados en los sedimentos. • Inferir las condiciones paleoambientales y paleoclimáticas, a partir del análisis de palinomorfos, para la transición de los estadios isotópicos parte final MIS 6 a MIS 5c. 10 4. Justificación En América del Norte existen pocos registros continentales que contengan una secuencia casi continua, que abarque desde el último interglacial hasta la actualidad (Herring y Gavin, 2015). En este sentido, la secuencia sedimentaria lacustre del lago de Chalco proporciona un registro continuo y detallado de los cambios ambientales del Pleistoceno tardío y Holoceno (Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1998). Además, de representar una importante fuente de información sobre los diversos cambios paleoambientalesen la región, asociados con fenómenos climáticos, volcánicos y tectónicos. Al estudiar los pasados ciclos glaciales/interglaciales, a través de los sedimentos lacustres, se proveen las bases para el entendimiento climático actual, así como de escenarios futuros de cambio climático (Ortega-Guerrero et al., 2017). En especial, el estudio del último periodo interglacial (MIS 5e) y del penúltimo interglacial (MIS 6), son cruciales para el entendimiento de la dinámica climática actual, debido a que ambos constituyen periodos análogos con el presente interglacial (MIS 1) y el último máximo glacial (MIS 2). El registro paleoambiental del Lago de Chalco, mostró que el MIS 6 fue un periodo relativamente más húmedo y frío que el MIS 2, tendencia que se presentó en los registros paleoambientalesdeNorteamérica y Europa (Avendaño-Villeda et al., 2018)mientras que, elMIS 5econstituyó un periodo más seco y cálido que el Holoceno (Müller, 2009). En las regiones tropicales, sin embargo, existen pocos registros que documenten la dinámica ambiental durante el MIS 6 y 5. Por tal motivo, el presente trabajo, estudiará una secuencia lacustre con edades de130,941 a 104,228 años A.P., con lo que, abarcará la transición MIS 6/5, así como los subestadios MIS 6,MIS 5e, MIS 5d y MIS 5c. 11 5. Hipótesis. Las evidencias paleoclimáticas basadas en varios indicadores, señalan que los periodos MIS 6 y MIS 5dfueron periodos fríos y húmedos, por lo que las comunidades vegetales observadas durante estosperiodos presentarán mayor cobertura arbórea y representarán comunidades frías y húmedas. El lago, representará un cuerpo de agua dulce y profundo. Los registros ambientales durante el MIS 5e, mostraron que éste constituye un periodo más seco y cálido, que el actual interglacial. Por lo que, se espera que, los bosques húmedos y fríos, previamente establecidos, durante el MIS 6 serán desplazados por comunidades cálidas, representadas por comunidades secas, cálidas y de menor cobertura arbórea. En el lago, se presentará una reducción en los niveles lacustres, acompañado de un incremento en la salinidad. Para el subestadio MIS 5c, los registros ambientales, mostraron que existió un incremento en la temperatura, respecto al MIS 5d, pero éste incremento no fue mayor al registrado durante el MIS 5e, por lo que,se espera la presencia de bosques cálidos menos secos a los observados durante el MIS 5e. En el lago, durante este periodo, se observará un decremento en los niveles lacustres, acompañado de un incremento en la salinidad. 12 6. Zona de estudio. El sitio de estudio del presente trabajo corresponde al Lago de Chalco ubicado en la Subcuenca de Chalco (19˚ 15' N, 98˚ 58' W, 2,230 msnm), la cual se encuentra localizada al Sureste de la Cuenca de México; tiene un área aproximada de 1,100 km2, de los cuales 240 km2 corresponden a la planicie lacustre (Herrera-Hernández, 2011). Está limitada al Norte por los domos volcánicos de la Sierra de Santa Catarina, al Este por la Sierra Nevada, formada por los estratovolcanes Popocatépetl, Iztaccíhuatl, Telapón y Tláloc, al Sur por el campo volcánico monogenético de la Sierra Chichinautzin, y al Oeste porla divisoria por la que corre la avenida México-Tulyehualco, entre el cerro de la Estrella y el volcán Teuhtli, que la separa de la Sub-cuenca de Xochimilco (Ortega- Guerrero et al., 2015). 7. Clima en la Cuenca de México y Subcuenca de Chalco. La Cuenca de México está caracterizada por un clima subtropical con inviernos fríos y secos y veranos lluviosos. La mayor parte de la precipitación ocurre en el verano (junio a septiembre) y la precipitación media anual es de 700 mm, aunque aumenta con la altitud (Rzedowski et al., 2010). La precipitación varía de semiseco al Norte con menos de 500 mm/año a subhúmedo en el Sureste y Suroeste con 800 mm/año, la temperatura media anual varía de los 12°C a los 18°C, siendo la temperatura media anual en la planicie y piedemonte de 15°C a 16 ºC y en las zonas montañosas de 12°C a 14ºC (Rzedowski et al., 2010). En cuanto a la Subcuenca de Chalco se presenta un clima templado subhúmedo con una temperatura media anual de 17°C y una precipitación media anual de 540 mm (Lozano- García et al., 2015). 7.1 Vegetación en la Cuenca de México y Subcuenca de Chalco. De acuerdo con Rzedowski et al., (2010) en la Cuenca de México se pueden distinguir los siguientes tipos de vegetación, que se resumen en la tabla 2: Tabla 2. Principales tipos de Vegetación en la Cuenca de México y vegetación presente en la Subcuenca de Chalco. Tipo de Vegetación Características ambientales y composición taxonómica. Bosque de Abies ▪ Se desarrollan en elevaciones desde los 2,700 hasta 3,500 msnm. La precipitación media anual es del orden de 1,000 a 1,400 mm y la temperatura media anual varía entre 7.5ºC y 13.5°C (Rzedowski et al., 2010). ▪ El bosque es perennifolio, denso y el dosel abarca desde los 20 a 40 m (Rzedowski et al., 2010). 13 ▪ Abies religiosa se presenta como la especie dominante y en ocasiones de forma exclusiva; aunque pueden presentar otros géneros arbóreos como Alnus, Cupressus, Quercus, Salix, Pseudotsuga, Garrya y Prunus. Entre las especies herbáceas o arbustivas se presentan Symphoricarpos, Eupatorium, Senecio, Acaena, Brachypodium, Sigesbeckia, Alchemilla, Salvia, Thuidium y Bryum (Rzedowski, 2006; Rzedowski et al., 2010). ▪ Los Bosques de Abies, junto a los Bosques Mesófilos de Montaña son de las comunidades más exigentes en cuanto humedad ambiental que existen en la Cuenca de México (Rzedowski et al., 2010). Bosques de Pinus ▪ Crecen en altitudes entre 2,350 y 4,000 msnm con una precipitación anual que varía entre 700 y 1,200 mm anuales (Rzedowski, 2006). ▪ Constituidos principalmente por varias especies del género Pinus y se pueden distinguir diversas comunidades, en las cuales domina una especie de Pinus, tales como: P. leiophylla (desarrollados en altitudes entre 2,350 y 2,600 msnm) P. montezumae (presentes entre 2,500 y 3,100 msnm) y P. hartwegii (habitando entre 2,700 y 4,000 msnm), principalmente (Rzedowski et al., 2010). ▪ Los Bosque de pino pueden presentarse puros o es posible encontrar otros géneros arbóreos tales como Quercus, Abies, Arbutus, Alnus, Salix y Buddleia, además de géneros herbáceos y arbustivos como Alchemilla, Arenaria, Bidens, Eryngium, Eupatorium, Festuca, Geranium, Gnaphalium, Lupinus, Muhlenbergia, Penstemon, Ribes, Senecio y Stevia (Rzedowski, 2006; Rzedowski et al., 2010). Bosques de Quercus ▪ Se presentan en elevaciones desde 2,350 hasta 3,100 msnm, con una precipitación anual que varía entre 700 y 1,200 mm (Rzedowski et al., 2010). ▪ Al igual que en los bosques de pino, se pueden distinguir diferentes comunidades, en las cuales domina una o varias especies de Quercus, a veces de forma pura o conviviendo con otras especies. En este sentido, en elevaciones por debajo de 2,500 msnm dominan Q. laeta, Q. deserticola, Q. crassipes y Q. obtusata, conviviendo a menudo con Pinus leiophylla. Entre 2,500 y 2,800 msnm, se presenta Q. rugosa acompañada a menudo con Q. mexicana y Q. crassipes, así como otros géneros arbóreos como Arbutus, Pinus, Garrya y Clethra. Entre 2,800 y 3,100 msnm, se presenta Q. laurina conviviendo con Q. crassifolia, Q. rugosa, Abies, Arbutus, Juniperus y algunas especies de Pinus (Rzedowski et al., 2010). 14 ▪ Debido a que los bosques de pino y encino crecen en altitudes similares y comparten requerimientos ecológicos tales como suelos ácidos y condiciones de clima templado subhúmedo es frecuente ver a estas comunidades compitiendo entre ellas o creciendo entremezcladas(Rzedowski, 2006). Bosque Mesófilo de Montaña. ▪ Se encuentran distribuidos en áreas reducidas, presentes en cañadas y barrancas, desarrollados en altitudes que abarcan 2,500 a 2,800 msnm, con temperaturas que oscilan entre 12°C y 14°C y una precipitación media anual mayor a los 1,000 mm (Rzedowski et al., 2010). ▪ En este tipo de vegetación se presentan especies como Clethra mexicana, Cornus disciflora, Garrya lauriflora, Ilex tolucana, Meliosma dentata y Prunus sprionophylla. Además, los helechos y plantas trepadoras son favorecidos en este ambiente (Rzedowski et al., 2010). Pastizales ▪ Se encuentran presentes en un amplio rango altitudinal (desde 2,250 hasta 4,300 msnm) con Hilaria cenchroides a partir de los 2,250 a 2,700 msnm hasta los pastizales de altura o zacatonales presentes desde 3,000 hasta 4,300 msnm con Calamagrostis tolucensis, Festuca amplissima, F. lívida, F. tolucensis y Muhlenbergia macroura como especies características (Rzedowski et al., 2010). Matorral Xerófilo ▪ Establecidos en las zonas más secas al norte de la Cuenca, distribuidas entre 2,250 y 2,700 msnm, con una precipitación media anual de 400 y 700 mm, y temperatura promedio anual de 12°C a 16°C (Rzedowski et al., 2010). ▪ En esta comunidad se encuentran Agave lechuguilla, Eysenhardtia polystachya, Hechtia podantha, Mimosa biuncifera, Opuntia streptacantha, Senecio praecox y Dodonaea viscosa (Rzedowski et al., 2010). Bosque de Juniperus ▪ Se desarrollan entre 2,450 y 2,800 msnm, distribuidos en las regiones norte, noreste y este de la cuenca; con temperaturas medias anuales que varían de 11ºC a 14°C y la precipitación media anual se encuentra entre 600 y 800 mm (Rzedowski, 2006; Rzedowski et al., 2010). ▪ Juniperus deppeana es la especie dominante, aunque a menudo se encuentran Juniperus montícola y J. fláccida (Rzedowski, 2006). ▪ Se reporta que, para el Valle de México, los bosques de Juniperus son una fase de sucesión secundaria que se establece después de la destrucción de los bosques de Pinus y de Quercus(Rzedowski et al., 2010). Bosque de Alnus ▪ Presentan dos afinidades ecológicas principales: a lo largo de 15 arroyos y pequeños ríos o bien, constituyen comunidades sucesionales surgidas como consecuencia de la destrucción de otros tipos de bosque (Rzedowski, 2006). ▪ En el Valle de México, se reporta queen algunas localidades el establecimiento de bosques de Alnus jorullensis representa una etapa en la sucesión para el restablecimiento de bosques de Abies (Rzedowski, 2006; Rzedowski et al., 2010). Vegetación riparia y acuática. ▪ La vegetación acuática se encuentra constituida por comunidades denominadas tulares con Typha latifolia y de Schoenoplectus spp, se da la presencia, además, de especies de Polygonum, Cyperus, Juncus, Hydrocotyle, Sagittaria, así como plantas sumergidas como Myriophyllum, Ceratophyllum y Potamogeton, por mencionar algunas (Rzedowski et al., 2010). ▪ Como vegetación riparia o Bosque de Galería se tiene a Fraxinus, Salix, Alnus glabrata y Taxodium, como elementos arbóreos, creciendo en zonas pantanosas o cercanas al lago. Se presentan además Juncus spp., Carex spp. y Ranunculus spp., entre otras (Rzedowski, 2006; Rzedowski et al., 2010). Vegetación en la Sub Cuenca de Chalco ▪ Se han reportado Bosques de Abies, Pinus, Quercus, Bosquesmesófilos, así como vegetación que no se encuentra en la parte Norte de la Cuenca como el zacatonal alpino, pradera de Pontentilla, bosque de Alnus y matorrales de Senecio praecox, Eysenhardtia y Baccharis (Torres-Rodríguez, 2015). 16 8. Antecedentes. Los estudios paleoambientales realizados en el Lago de Chalco se remontan a los realizados por Watts y Bradbury, (1982) y Bradbury, (1989)en los cuales a través del uso de diatomeas reconstruyeron las variaciones en los niveles lacustres, humedad y salinidad. Cabe resaltar, el trabajo realizado por Lorenzo y Mirabell (1986) el cual consiste en un estudio interdisciplinario de sedimentos obtenidos en la zona arqueológica de Tlapacoya, así como del Lago de Chalco, realizando reconstrucciones palinológicas y limnológicas, así como el estudio de fósiles macroscópicos de la fauna pleistocénica. En cuanto a estudios palinológicos, se encuentran los realizados por Lozano-García et al., (1993) en donde se analizaron los primeros 8 metros de la secuencia lacustre del Lago. A través del análisis de polen, diatomeas, loss-on-ignitiony paleomagnetismo, se hallaron cambios en la composición vegetal y condiciones ambientales. En el intervalo de los 19,000 a los 15,000 años A.P. se dio un aumento en el polen de pastizales indicando condiciones secas y frías, aunque durante este intervalo se dieron otros cambios ambientales, como el aumento de la humedad. De los 15,000 a los 12,500 años A.P., se caracteriza por un aumento en la humedad y la presencia de condiciones cálidas. Lozano-García y Ortega-Guerrero, (1994), estudiaron los 10 metros más superficiales de un núcleo de 11.27 m. En dicha secuencia se realizaron análisis palinológico y de susceptibilidad magnética. El registro fue datado en 24,000 años A.P. A través del análisis de agrupamiento, se establecieron siete zonas palinológicas, en donde se observaron cambios en la vegetación: entre los 20,600 y 18,300 años A.P. se dio la reducción de bosques y el aumento de pastizales, entre los 18,300 y 17,500 años A.P. se desarrolla vegetación xerofítica, correspondiendo a condiciones secas y cálidas, entre los 17,500 y 10,000 años A.P. se documenta una tendencia al aumento de humedad y temperaturas más frías. Hacia los 12,000 años A.P. se da una expansión de los bosques. Durante el inicio del Holoceno, bosques de Quercus se expanden. Finalmente, durante el Holoceno medio se detectan condiciones sub-húmedas. Lozano-García y Ortega-Guerrero, (1998) realizaron una correlación entre los registros de los Lagos de Chalco y Texcoco, en los cuales, a través del análisis de polen, de susceptibilidad magnética y loss-on-ignition, se observó hacia 34,000 y 23,000 años A.P. que los taxa de humedales y mesofíticos son dominantes. Sin embargo, durante el Último Máximo Glacial se presenta una tendencia hacia condiciones secas y frías, aunadas a la expansión de bosques de pino, y posteriormente de pastizales, eventos unidos al decremento en la diversidad y concentración polínicas. Caballero y Ortega-Guerrero, (1998) realizaron una reconstrucción de los niveles lacustres con base en las asociaciones de diatomeas, susceptibilidad magnética y contenido orgánico de una secuencia de 26 m obtenida del Lago de Chalco. El registro fue datado en 40,000 14C años A.P., encontrando que, antes de 39,000 14C años A.P el lago fue profundo, 17 entre 8 a 10 m, alcalino y salino. Posteriormente entre 39,000 y 22,500 14C años A.P., el lago se volvió más superficial, alcanzando una profundidad de 2 m, aproximadamente. En 22,000 14C años A.P el lago se profundizó, y alcanzo 4-5 m producto de una erupción volcánica, después de este evento, el lago permaneció profundo hasta los 18,500 14C años A.P., cuando los niveles lacustres descendieron nuevamente. Posteriormente en 14,000 y 10,000 14C años A.P., se registraron un incremento y caída de los niveles lacustres, respectivamente. Después de los 10,000 14C años A.P., se registra un lago superficial alcalino y salino. Sosa-Nájera, (2001) realizó una reconstrucción paleoclimática con base en análisis palinológico de una secuencia lacustre de 10 metros. El registro fue datado en 16,600 años A.P. al presente, encontrando hacia la base de la secuencia, el establecimiento de bosques abiertos de pino-encino, que sugieren condiciones frías y secas; a lo largo de la secuencia se observa una tendencia hacia el incremento en la humedad, así como diversos eventos de actividad volcánica e incendios. Lozano-García et al. (2015) elaboraron una reconstrucción de las condiciones paleohidrológicas y variaciones climáticas, con base en el estudio de las características geoquímicas de los sedimentos del Lago de Chalco, de esta forma, las variaciones en Ti, Carbono inorgánico total, la relación carbono orgánico total/Titanio, C/N, Si/Ti, indican cambios en la escorrentía, salinidad y productividad. De esta forma, se registraron altas concentraciones de Ti, lo cual señala una mayor escorrentía durante el MIS 3. Se identificó que durante el UMG (23,000 a 19,000 años cal A.P.) la escorrentía fue menor que durante 26,000 a 24,000 años cal A.P. identificado como evento Heinrich 2. Durante el MIS 1, se observó una tendencia en la disminución de la escorrentía, y aumento en la salinidad. Torres-Rodríguez, (2015) realizó un análisis palinológico del Último Ciclo Glacial, el cual abarca los estadios isotópicos MIS 5a, MIS 4, MIS 3 y MIS 2, y en donde reportó una alternancia entre bosques de coníferas, siendo Pinus el elemento dominante junto a otros bosques constituidos por Quercus y, en menor proporción, se presentó vegetación mesófila. Además, con el uso de microalgas y otros palinomorfos, estimó la variación en los niveles lacustres. Avendaño-Villeda, (2017) realizó una reconstrucción de las características paleolimnológicas, por medio del estudio de diatomeas y análisis geoquímicos, de sedimentos depositados durante la transición del estadio MIS 6 hacia el MIS 5e. A través de estos análisis, concluyó que, hacia el final del MIS 6 la alta concentración de Titanio (Ti) junto a la presencia de sedimentos laminados en los que dominan especies como Stephanodiscus niagarae; las condiciones en el lago correspondieron con agua dulce, asumiendo que el clima para la Cuenca de México era frío y húmedo, alternando con episodios de sequía señalado por el incremento de Ca/Ti y un cambio en los conjuntos de diatomeas. 18 En este mismo estudio se reportó un incremento en la relación Ca/Ti junto a una disminución en Ti, lo que señala una mayor evaporación y una disminución en la precipitación. Además, se dio la presencia de diatomeas subsalinas a hiposalinas, tales como Campylodiscus clypeus, Anomoeoneis costata, Surirella peisonis y Cyclotella meneghiniana, interpretándose que, el clima fue cálido y seco, mientras que en el lago se presentaban condiciones salobres y someras. Ortega-Guerrero et al. (2017) Realizaron una litoestratigrafía de una secuencia de 122 m del Lago de Chalco, datada en 150,000 años A.P. Identificaron siete unidades litoestratigráficas, las cuales reflejan los principales periodos en la historia del Lago de Chalco y que, coinciden con los estadios isotópicos marinos (MIS). En este sentido, encontraron que durante la parte final del MIS 6 el lago correspondió con un cuerpo de agua dulce y profundo. Durante el MIS 5 los niveles lacustres disminuyeron y esto se asoció con la presencia de periodos secos. Los bajos niveles lacustres persistieron durante el MIS 4 y 3. Durante el UMG se registró una intensa actividad volcánica, mientras que durante el Holoceno se registraron condiciones secas, inferidas a través de un alto contenido calcáreo. Torres-Rodríguez et al. (2018) Realizaron una reconstrucción de la vegetación y condicionespaleolimnológicas durante el último periodo glacial (85,000-10,000 años cal A.P.) con base en el estudio de una secuencia de 72 m, obtenida del Lago de Chalco. Encontraron 2 periodos principales en el registro: el primero, datado en 85,000-29,000 años cal A.P. (MIS 5b-3), se caracterizó por presentar condiciones salinas, mientras que, el segundo periodo 29,000-10,800 años cal A.P. (MIS 2-1), se caracterizó por un mayor nivel lacustre y menor salinidad. 19 9. Metodología. 9.1 Trabajo de laboratorio. Durante la primavera y verano del 2008 se colectaron cinco núcleos, entre ellos, el núcleo CHA-08-IV el cual abarca profundidades de los 85 a 122 m. La colecta se realizó con un nucleador tipo Shelby de 1.10 m de longitud el cual contiene en el barril de acero tubos de plástico de PVC de 4 pulgadas de diámetro y 1 m de longitud (Herrera-Hernández, 2011). La sección de la secuencia estudiada del núcleo CHA-08-IV abarca profundidades entre 106.75 a 85.45 m. La secuencia fue muestreada cada 20 cm, en promedio, obteniéndose 89 muestras.Las muestras fueron procesadas a través de métodos para la extracción y concentración de palinomorfos (Faegri e Iversen, 1975) los cuales se detallan a continuación: Se tomaron 0.5 cm3 de sedimento, a los cuales se añadieron 2 pastillas de esporas marcadoras de Lycopodium clavatum, esto con la finalidad de calcular la concentración polínica (Stockmarr, 1972).Posteriormente, se añadieron 10 ml de HCl al 10%, y se llevó a Baño María a 70°C por 10 minutos en agitación constante; transcurrido este tiempo se centrifugó a 2,200 rpm durante 5 minutos. Posteriormente, se enjuagó con agua destilada con el fin de neutralizar el pH del sedimento. Después se añadieron 5 ml de KOH al 10%, permaneciendo de 10 a 20 minutos en Baño María con agitación constante, tras lo cual se neutralizó el material. A continuación, se añadieron 5 ml de HF al 48%. La muestra se cubrió con Parafilm y permaneció en reposo de 24 a 48 horas. Transcurrido este tiempo, se lavó la muestra para neutralizarla, y posteriormente se añadió 1 gota de Safranina. Se añadieron 100 µlitros de muestra a un cubreobjetos limpio con un poco de gelatina glicerinada previamente añadida. Posteriormente se colocó un portaobjetos y se cubrieron los bordes del portaobjetos con cubrió con barniz transparente para sellarla. 9.2 Trabajo de gabinete. El conteo de palinomorfos se realizó con el microscopio Olympus BX50 con los objetivos a 40 x y 100x. En cada muestra se contabilizaron 200 granos de polen, y en caso de que en la muestra no existieran los granos para llegar a esta cantidad, el conteo se llevó a 1000 esporas marcadoras de Lycopodium clavatum. Para la identificación de los granos de polen encontrados, se utilizó bibliografía especializada, como Demske et al., (2006); Gosling et al., (2013); Osorio-Pascual y Quiroz-García, (2009); Punt y Malotaux, (1984); así como medios electrónicos, como el Catálogo de Polen y Esporas de la Universidad de Arizona. 20 9.2.1 Diagramas palinológicos. Los diagramas polínicos son la representación gráfica de los porcentajes o espectros polínicos de los distintos taxones hallados. En el diagrama, los espectros o porcentajes se ubican en el eje de las abscisas, mientras que las profundidades o edades se encuentran en el eje de las ordenadas (Ruiz-Zapata y García-Antón, 1987; Canudo, 2002). Los cambios en los porcentajes de las especies, se asumen como cambios en la composición vegetal (Bradley, 2015). Para la elaboración de los diagramas polínicos de este estudio se elaboró una matriz de datosla cual se procesó con el programa Tilia 2.0 (Grimm, 1992), se realizó un análisis de conglomerados o cluster con la función CONISS (Grimm, 1992), para la definición de zonas polínicas. Para propósitos de este estudio, se dividieron los palinomorfos encontrados en vegetación regional y local. Siendo la primera, vegetación de los alrededores del Lago de Chalco, y la segunda, correspondiendo con plantas acuáticas o hidrófitas, y palinomorfos no polínicos (PNP). Los palinomorfos identificados, fueron divididos en seis grupos: Grupo A: Árboles, Grupo B: Arbustos y Herbáceas, Grupo C: Pteridophytas, Grupo D: Bryophytas, Grupo E: Plantas acuáticas y Grupo F: PNP. De esta forma, los grupos A, B, C y D corresponden con la vegetación regional y los grupos E y F con la vegetación local. La vegetación regional, fue expresada en porcentajes, es decir, se elaboró la suma polínica total y se determinó a qué porcentaje de esta suma correspondía cada taxa.Para la suma polínica total se tomaron los valores de los grupos A, B y C.En cuanto a la vegetación local, para las plantas acuáticas se elaboraron porcentajes, empleando los valores del grupo E, mientras que las microalgas y otros palinomorfos se obtuvieron concentraciones polínicas. La fórmula empleada para obtener dicho valor se muestra a continuación (Sosa- Nájera, 2013). Para facilitar el procesamiento de los datos, las hidrófitas fueron divididas en 3 categorías, con base en la clasificación provista por Lot et al., (2015) de tal forma: 1) Vegetación pantanosa y suelos húmedos, 2) Hidrófitas enraizadas emergentes y 3) Hidrófitas enraizadas sub emergentes. Concentración polínica= (Esporas añadidas) (Polen fósil contado) / (No. de granos/cm3) (Esporas contadas)(Volumen) 21 Además, las especies identificadas de Pediastrum y Botryococcus, se agruparon de la siguiente manera: Tabla 3. Agrupaciones para vegetación local. En el diagrama polínico de la vegetación regional, se graficaron aquellos taxones que estuviesen en un mínimo 5% de las muestras, además en los porcentajes de Picea, Tsuga, Podocarpus, Carya, Ulmus, Carpinus, Salix, Hedyosmum, Celtis, Liquidambar, Taxodium, Fraxinus, Fabaceae, Moraceae, Cecropia, Euphorbiaceae, Urticaceae, Apiaceae, Thalictrum, Polypodium, Lycopodium y Cyathea, se realizaron exageraciones de los mismos, es decir, se aumentaron los espectros polínicos en 5 veces su tamaño, estos incrementos se encuentran señalados en azul. Asociación Taxas incluidos Pediastrum Pediastrum spp., P. simplex, P. duplex, P. brevicorne, P. tetras, P. boryanum, P. integrum. Botryococcus Botryococcus spp. y B. braunii. 22 10. Resultados. 10.1 Estratigrafía. Figura 2. Litoestratigrafía de la secuencia analizada. Tomado y modificado de Or- tega-Guerrero et al. (2017). Limo arenoso marrón grisáceo obscuro. Limo arcilloso olivo obscuro a amarillo pálido. Lodo mícritico amarillo pálido Limo arcilloso gris oliváceo obscuro. Limo arenoso olivo obscuro. Limo diátomeaceo laminado gris olivá- ceo y ooze de diatomeas. Lodo grisáceo laminado marrón Limo gris obscuro a amarillo pálido. Ooze de ostrácodo Tefras 23 La sección de la secuencia estudiada se caracteriza por presentar principalmente sedimentos masivos. En la base de la sección se presentan sedimentos descritos como ooze de diatomea laminado marrón grisáceo y limo diatomáceo gris oliváceo obscuro (Avenda- ño-Villeda, 2017). Posteriormente, a partir de 103.2 m, los sedimentos cambian a limos diatomeáceos laminados gris oliváceos claros a gris oliváceo obscuro y oozes de diatomeas (Ortega-Guerrero et al., 2017), estos sedimentos dominan hasta los 94.3 m, donde hay un cambio hacia limos arcillosos olivo obscuro a amarillo pálido intercalándose con limos arenosos marrón rojizos obscuros (Ortega-Guerrero et al., 2017). 10.2 Modelo de edad. Las edades calculadas para establecer el modelo de edad fueron tomadas de Torres- Rodríguez et al. (2015). Tabla 4. Edades tomadas para establecer el modelo de edad.Tomada de Torres-Rodríguez et al. (2015). Muestra Profundidad (m) Edad (años A.P.) Método Material Referencia Beta-347500 0.47 4830 14C Polen Lozano-García et al., 2015 Beta-347502 1.36 7220 14C Ostrácodos Lozano-García et al., 2015 Beta-347503 1.37 7280 14C Polen Lozano-García et al., 2015 Beta-347501 1.76 8490 14C Polen Lozano-García et al., 2015 UTP 2.53 10445 14C ----- García-Palomo et al., 2002; Arce et al. 2003. PTF 4.88 14065 14C ----- Sosa-Ceballos et al., 2012 Beta-359187 6.35 17180 14C Polen Lozano-García et al., 2015 Beta-359191 9.25 23180 14C Polen Lozano-García et al., 2015 Beta-359189 10.25 23450 14C Polen Lozano-García et al., 2015 Beta-359190 11.03 23720 14C Polen Lozano-García et al., 2015 Beta-344189 15.41 24760 14C Polen Lozano-García et al., 2015 Beta-344190 25.63 29970 14C Polen Torres-Rodríguez et al., 2015 Beta-344191 29.47 31840 14C Polen Torres-Rodríguez et al., 2015 Beta-344192 30.46 31740 14C Polen Torres-Rodríguez et al., 2015 Beta-347499 35.18 40460 14C Ostrácodos Torres-Rodríguez et al., 2015 230Th/U age 63.5 76700 230Th/U Zircones Torres-Rodríguez et al., 2015 Transición MIS 6/5 106 130000 --------- ------ Lisiecki y Raymo, 2005; Lisiecki and Stern (2016). 24 Figura 3. Modelo de edad de la secuencia analizada del lago de Chalco. En el eje de las abscisas se muestran las edades en años AP, mientras que en el eje de las ordenadas se en- cuentran las profundidades en m. La línea negra continua constituye las edades calculadas AP, mientras que las líneas moradas marcan las edades entre las cuales se encuentra la se- cuencia de este trabajo. Este trabajo abarcó las edades calculadas de 130,941 a 104,228 años A.P. correspondiendo a la transición entre los períodos MIS 6 y MIS 5, abarcando los subestadios MIS 5e y MIS 5d como se muestra en la figura 2 y tabla 1. 25 10.3 Taxonomía de palinomorfos. Se identificaron 124 tipos polínicos, de los cuales 30 corresponden a taxas arbóreos, 34 a arbustos y herbáceas, 15 a helechos y briofitas, 15 son plantas acuáticas y 30 corresponden con PNP. A continuación, se muestran los taxas identificados: Tabla 5. Palinomorfos encontrados e identificados. Grupo A. Árboles Pinus spp. pino piñonero Abies spp. Quercus spp. Alnus spp. Cupressaceae Picea spp. Fagus spp. Taxodium spp. Podocarpus spp. Juglans spp. Carya spp. Eugelhardia spp. Tsuga spp. Ulmus spp. Ilex spp. Celtis spp. Carpinus spp. Salix spp. Fraxinus spp. Sapium Cassia spp. Liquidambar spp. Myrica spp. Cecropia obtusifolia Acacia spp. Anacardiaceae Myrtaceae Urticaceae Fabaceae Grupo B. Arbustos y herbáceas Arceuthobium spp. Eryngium spp. Artemisia spp. Cirsium spp. Ambrosia spp. Cnidoscolus I Cnidoscolus II Heliotropium spp. Mimosa spp. Iresine spp. Vitis spp. Cissus spp. Thalictrum spp. Borreria spp. Zanthoxylum spp. Dodonaea spp. Arctostaphylos spp. Psychotria spp. Plantago spp. Lonicera spp. Poaceae Asteraceae Asteraceae espinas largas Asteraceae espinas cortas Amaranthaceae Brassicaceae Euphorbiaceae Apiaceae Loranthaceae Rubiaceae Grupo C. Pteridophytas y Licofitas. Lycopodium curvatum Lycopodium foveolado Lycopodium spp. Polypodium spp. Cyathea spp. Asplenium spp. Jamesonia spp. Selaginella spp. Selaginella- Anthocero. Espora trilete psilada Espora monolete Espora trilete verrugada Grupo D. Bryophyta Riccia spp Anthocero spp. Bryophyta s.l. Grupo E. Plantas acuáticas. Arenaria spp. Hydrocotyle spp. Polygonum amphibium Sagittaria spp. Ranunculus spp. Potamogeton spp. Isöetes mexicana Cyperaceae Nymphaceae Liliaceae Onagraceae Polygonaceae Ranunculaceae Hernandiaceae Caryophyllaceae Grupo F. PNP Pediastrum simplex Pediastrum dúplex Pediastrum brevicorne Pediastrum tetras Pediastrum boryanum Pediastrum integrum Pediastrum spp. Botryococcus spp. Botryococcus braunii Staurastrum spp. Tetraedron spp. Crucigenia spp. Coelastrum spp. Spirogyra spp. Mougeotia spp. Fungoesporas Gelasinospora Tetraploa spp. Arcella spp. PNP-TXA 26 Diagramas polínicos. Figura 4. Diagrama polínico correspondiente a la vegetación regional. Se muestran profundidades y edades. Los espectros polínicos se expresan con porcentajes. Las sombras en azul constituyen exageraciones de los porcentajes. Suma total de cuadrados 27 10.4 Estratigrafía polínica. Con base en el análisis CONISS se identificaron 6 zonas principales, las cuales se detallan a continuación: Zona 1. Periodo comprendido entre 130,940 a 126,550 años A.P. con profundidades de 106.75 a 103.25 m. Este periodo se encontró dominado por la presencia de Quercus (21-35%), Pinus (15-44%), Alnus (5-15%) y Cupressaceae (5-15%). Se presentaron, aunque en menores porcentajes pino piñonero (0-10%), Juglans (0-5%), Abies (0-2%), Picea (0-2%), Podocarpus (0-2%), Liquidambar (0-3%), Urticaceae (0-2%), Taxodium (0-3%), Fraxinus (0-3%) y Euphorbiaceae (0-2%). Para los taxas herbáceos, se encontraronThalictrum(0- 1%), Poaceae (3-15%), Asteraceae (1-4%) Artemisia (1-4%) y Amaranthaceae (3-8%). Se encontraron también Polypodium (0-3%) y Lycopodium (0-1%). Para le vegetación local sepresentaron Arenaria (0-55%), Ranunculaceae (0-2%), Cyperaceae (40-95%) y Polygonaceae (0-15%). Dentro de las microalgas y otros palinomorfos, se encontraron Fungoesporas con concentraciones de (500-4,500 esporas/cm3),Pediastrumde(0-250individuos/cm3), Botryococcus de(500- 2,000individuos/cm3), Concentricystisde(0-80 individuos/cm3), Crucigeniade(0-250 individuos/cm3), Coelastrumde(0-700 individuos/cm3) y PNP-TXA de (0-25,000 individuos/cm3). Zona 2. Periodo comprendido entre 126,550 a124,770 años A.P. con profundidades entre 103.25 a 101.83 m. Durante este periodo se observó un incremento en los porcentajes de Pinus (57- 70%) y pino piñonero (5-15%), respecto a la zona anterior. Por su parte Quercus (4-15%) y Alnus (0-4%) presentaron disminuciones en sus porcentajes. Otros elementos arbóreos que se presentaronfueronCupressaceae (3-16%), Abies(0-2%), Podocarpus (0-2%) y Taxodium (0-1%), Fraxinus (0-1%), Urticaceae (0-1%), Euphorbiaceae (0-1%) y Fabaceae (0-1%). Además, se dio la presencia de elementos cálidos como Cecropia (0-1%) y Moraceae (0- 1%). En las herbáceas, se encontraron Poaceae (0-17%), Asteraceae (0-2%), Artemisia (1-3%) y Amaranthaceae (2-3%), quienes presentaron disminuciones. Se encontraron además Lycopodium(0-1%), Polypodium(0-1%) y Cyathea(0-1%). Para la vegetación local se presentaron Arenaria (0-5%), Hernandiaceae (0-10%), Cyperaceae (35-95%), Polygonaceae (0-65%), Myriophyllum(0-20%), Potamogeton (0-5%) e Isöetes (0-15%). Se dio la presencia, además de fungoesporas con concentraciones de (0- 28 1,000 esporas/cm3), Botryococcusde (0- 250 individuos/cm3), Crucigeniade(0-500 individuos/cm3) y PNP-TXA de (0-200,000 individuos/cm3). Subzona 3.a periodo comprendido entre 124,770 a 120,468 años A.P. con profundidades de 101.83a 98.4 m Para este periodo Pinus (26-65%) continuó con altos porcentajes, establecidos en la zona anterior, además se observaron incrementos en Quercus (17-25%), Alnus (3-8%) y Cupressaceae (8-20%) respecto a la zona anterior. El resto de elementos arbóreos presentes, se encontraron constituidos por pino piñonero (0-7%), Abies (0-2%), Picea (0-2%), Podocarpus (0-2%), Carya (0-2%), Ulmus (0-2%), Carpinus (0-2%), Liquidambar (0-1%), Fraxinus (0-1%), Apiaceae (0-2%), Fabaceae (0-2%) y Urticaceae (0-5%). Para las herbáceas se observó un incremento en Thalictrum (0-1%), Poaceae (3- 18%) y Artemisia (2-7%) respecto a la zona anterior, mientras que Asteraceae (0-3%) y Amaranthaceae (1-3%), continuó con la tendencia del periodo previo. Se encontraron además Lycopodium(0-1%) y Cyathea(0-1%). En la vegetación localse presentaron Arenaria(0-25%), Onagraceae (0-15%), Ranunculaceae (0-15%), Cyperaceae (20-100%), Hydrocotyle (0-20%), Liliaceae (0-30%), Polygonaceae (0-20%), Potamogeton (0-15%) e Isöetes (0-35%).En fungoesporas se presentaron concentraciones de (0-8,000 esporas/cm3), Pediastrum de(0-3,000 individuos/cm3), Botryococcus de(250-6,000individuos/cm3), Concentricystis de(0-110 individuos/cm3), Coelastrum de(0-750 individuos/cm3), Staurastrum de(0-9,000 individuos/cm3) y PNP-TXA (0-55,000 individuos/cm3). Zona 3.b periodo comprendido entre 120,468. a 116,204 años A.P. con profundidades entre 98.4 a 95 m Para esta subzona, Pinus (30-57%), Quercus (15-30%), Alnus (7-11%) y Cupressaceae (1-17%), continuaron con porcentajes similares a la subzona anterior. Otros elementos arbóreos que se presentaronfueronAbies(0-2%), Picea (0-1%), Podocarpus (0- 1%), Juglans (0-1%), Carya (0-2%), Ulmus (0-3%), Carpinus (0-4%), Salix (0- 2%),Liquidambar (0-1%), Hedyosmum (0-1%), Fraxinus (0-1%), Urticaceae (0-3%), Fabaceae (0-2%) y Celtis (0-1%). Para las herbáceas, los porcentajes de Poaceae (7-12%), Asteraceae (0-1%), Artemisia (2-5%) y Amaranthaceae (0-2%), permanecieron similares a los observados en la subzona anterior. Se encontraron también Cyathea (0-1%), Polypodium (0-1%) y Lycopodium (0-1%). En la vegetación local se encontróArenaria(0-25%), Ranunculaceae (0-5%), Cyperaceae (55-90%), Hydrocotyle (0-10%), Myriophyllum (0-10%), Sagittaria (0-10%), 29 Potamogeton (0-15%) e Isöetes (0-25%). En fungoesporas se presentaron concentraciones de (0-8,000 esporas/cm3), Pediastrum de(0-3,000 individuos/cm3), Botryococcus de(250- 6,000individuos/cm3), Concentricystis de(0-110 individuos/cm3), Crucigenia de(0-3,000 individuos/cm3), Coelastrum de(0-750 individuos/cm3) y Staurastrum de(0-9,000 individuos/cm3). Subzona 4.a periodo comprendidoentre116,204 a 113,570 años A.P. con profundidades entre 95 a 92.9 m Para este periodo Pinus (35-55%) y Cupressaceae (2-15%) continuaron con porcentajes similares a la subzona anterior. En cambio, Quercus, (17-40%), experimentó un aumento hacia el final de la subzona. Otros elementos arbóreos presentes fueronpino piñonero (0-7%), Abies (0-3%), Picea (0-3%), Podocarpus (0-4%), Alnus (0-7%), Juglans (0-5%), Liquidambar (0-2%), Taxodium (0-1%), Fraxinus (0-2%), Urticaceae (0-1%) y Euphorbiaceae (0-1%). Para las herbáceas, se observóquePoaceae (3-15%), experimentó un ligero decremento respecto al periodo anterior, en tanto que Thalictrum (0-1%), Asteraceae (0- 2%), Artemisia (0-5%) y Amaranthaceae (0-1%) continuaron con porcentajes similares a la subzona anterior.Por los helechos se presentaronCyathea(0-2%)y Polypodium(0-1%). Para la vegetación local se presentaron Arenaria (0-50%), Hernandiaceae (0-10%), Ranunculaceae (0-20%), Cyperaceae (50-100%) yPolygonaceae (0-20%). En fungoesporas se presentaron concentraciones de (0-3,500 esporas/cm3), Botryococcusde(500- 4,500individuos/cm3), Tetraedronde(0-120 individuos/cm3), Crucigeniade(0-100 individuos/cm3), Coelastrumde(0-100 individuos/cm3)y PNP-TXA (0-5,000 individuos/cm3). Subzona 4.b periodo comprendidoentre 113,570 a 110,770 años A.P. con profundidades entre 92.9 a 90.67 m Durante este periodo se observó que Pinus continuó con porcentajes similares a la subzona anterior (30-55%), mientras que en pino piñonero (10-17%) se observó un incremento, respecto al periodo anterior. Otros elementos arbóreos presentes fueronQuercus (12-30%), Abies (0-3%), Picea (0-2%), Podocarpus (0-3%), Alnus (0-5%), Liquidambar (0-1%), Taxodium (0-2%), Fraxinus (0-1%), Urticaceae (0-1%) y Cupressaceae (3-17%). Para las herbáceas, en Poaceae (4-15%) y Amaranthaceae (0-4%) se observaron incrementos, respecto al periodo anterior, mientras que Asteraceae (0-2%) y Artemisia (0- 6%), sus porcentajes continuaron similares a los observados en la subzona previa.En los helechos, Polypodium (0-1%) y Cyathea (0-2%) mantuvieron porcentajes similares a los observados en el periodo anterior. 30 En la vegetación local se encontraronArenaria (0-10%), Ranunculaceae (0-40%), Cyperaceae (50-95%) y Polygonaceae (0-20%).Para fungoesporas se presentaron concentraciones de (0-3,500 esporas/cm3), Botryococcus de(500-4,500individuos/cm3), Tetraedron de (0-120 individuos/cm3), Crucigenia de(0-100 individuos/cm3), Coelastrum de (0-100 individuos/cm3), Staurastrum de (0-500 individuos/cm3) y PNP-TXA(0-25,000 individuos/cm3). Zona 5. Periodo comprendido entre 110,770 a 105,700 años A.P. con profundidades entre 90.67 a 86.83 m Para este periodo, se observó un incremento en Pinus (50-80%) y Picea (0-5%) alcanzando sus porcentajes más elevados; así mismo existió una tendencia a disminuir en Quercus (3-60%), Alnus (0-5%) y Cupressaceae (0-13%). Mientras que Abies (0-3%) y Podocarpus (0-4%) continuaron con porcentajes similares presentados en la zona anterior. Se presentaron otros elementos arbóreos tales como pino piñonero (0-27%), Hedyosmum (0-1%), Fraxinus (0-1%), Celtis (0-3%), Tsuga (0-2%),Moraceae, (0-1%), Apiaceae (0- 2%), Urticaceae (0-3%), Fabaceae (0-4%) y Celtis (0-3%). Para las herbáceas, se presentaron Thalictrum (0-1%), Poaceae (0-18%), Asteraceae (0-1%), Artemisia (0-1%) y Amaranthaceae (0-5%). En los helechos se presentaron Cyathea (0-1%) y Polypodium (0-1%). Para la vegetación local se presentaron Arenaria (0-20%), Ranunculaceae (0-5%), Cyperaceae (5-95%), Hydrocotyle (0-10%), Liliaceae (0-10%), Polygonaceae (0-20%), Myriophyllum (0-5%), Potamogeton (0-10%) e Isöetes (0-15%).En fungoesporas se presentaron concentraciones de (0-8,500 esporas/cm3), Botryococcus de(0- 250individuos/cm3), Tetraedron (0-45 individuos/cm3), Coelastrum de (0-100 individuos/cm3), Spirogyra de (0-100 individuos/cm3), Mougeotia de(0-95 individuos/cm3) y PNP-TXA de (0-100,000 individuos/cm3). Zona 6. Periodo comprendido entre 105,700a 104,220 años A.P. con profundidades entre 86.83 a 85.45 m Para este periodo se observaron altos porcentajes en Pinus (57-75%) y Quercus (20- 40%), por su parte Abies (5-8%) y Podocarpus (2-5%), presentaron incrementos respecto a zonas anteriores. En cuanto a Cupressaceae (0-7%), Alnus (0-6%) y Picea (0-3%) presentaron decrementos en sus porcentajes. Se encontraron además, pino piñonero (0- 20%), Juglans (0-2%), Ulmus(0-1%), Apiaceae (0-2%), Moraceae (0-1%), Cecropia(0- 1%), Urticaceae (0-1%) y Fabaceae (0-3%). 31 Para las herbáceas, Thalictrum (0-1%), Poaceae (5-10%), Asteraceae (0-2%), Artemisia (0-2%) y Amaranthaceae (0-5%), mostraron, en general, bajos porcentajes. Se encontraron, además, Lycopodium (0-1%) y Polypodium (2-6%). En la vegetación local se registraronArenaria (0-5%), Ranunculaceae (0-5%), Cyperaceae (80-100%), Hydrocotyle(0-5%), Polygonaceae (0-10%), Potamogeton (0-25%) e Isöetes (0-10%).En fungoesporas se presentaron concentraciones de (0-8,500 esporas/cm3), Spirogyra de (0-100 individuos/cm3), Mougeotiade(0-95 individuos/cm3) y PNP-TXAde(0-50,000individuos/cm3). 32 Figura 5. Diagrama polínico correspondiente a las hidrófitas.Los valores se expresan en porcentajes. Se muestran profundidades y edades. Suma total de cuadrados 33 Figura 6. Diagrama polínico correspondiente a microalgas y otros palinomorfos. Los valores se expresan en concentraciones (Número de individuos/cm3). Se muestran profundidades y edades. Suma total de cuadrados 34 11. Discusión 11.1 Caracterización de la vegetación. Zona 1. Periodo comprendido entre 130,940 a 126,550 años A.P. con profundidades de 106.75 a 103.25 m. En la parte inicial de esta zona (130,940 AP - 129,310 años AP, 106.75 – 105.45 m)se observa el establecimiento de vegetación fría y húmeda, señalada por la presencia de Quercus, Pinus, Picea, Abies, Alnus, Liquidambar, Fraxinus y Taxodium. Los porcentajes de estos taxones,especialmente Pinus y Quercus, señalan la presencia de un bosque de encino-pino. En muestras de lluvias de polen analizadas en el Valle de Méxicopara bosques de Quercus, los porcentajes correspondientes a encinos constituyeron del 6.75 a 65%, mientras que para Pinus representaron del 20 al 45% (Limón-Boyce, 1980; Lozano-García et al., 2014; Tovar-González, 1987). Estos porcentajes frente a los porcentajes hallados durante este periodo, sugieren el establecimiento de un bosque de encino-pino. A partir de los 129,200 años A.P (105.4 m), se observa un incremento en Pinus, Abiesy taxones mesófilos como Juglans, Podocarpus y Polypodium, junto a la presencia de elementos fríos como Piceay Pinus. En contraste, se observa una ligera reducción en el PNA, y especialmente una reducción importante en Cupressaceae y Amaranthaceae. De esta forma, el bosque de encino-pino establecido en el inicio de la zona varió a pino-encino, sin embargo, la presencia de taxones mesófilos junto a la disminución en las herbáceas, sugiere el aumento de la humedad, en las condiciones cálidas y en la cobertura vegetal. En este sentido, se propone que, a partir de este periodo el bosque corresponde a una etapa de transición, pasando de una vegetación fría y húmeda hacia condiciones más cálidas. Las hidrófitas de este estudio son afines a un hábito sub-acuático, es decir, son plantas que completan la mayor parte de su ciclo de vida a la orilla del agua, es decir en suelos saturados. Toleran un suelo seco o con menor humedad temporalmente, época durante la cual se reproducen(Lot et al., 2015). Por lo tanto, una pobre representación se infiere en niveles lacustres bajos. La presencia de Pediastrum, Botryococcus y Coelastrum señala la prevalencia de condiciones eutróficas(Sosa-Nájera, 2013; Torres-Rodríguez, 2015). De forma general, dentro del lago, durante este periodo, se observa que el lago poseyó condiciones eutróficas, con baja salinidad y niveles lacustres bajos. 35 Zona 2. Periodo comprendido entre 126,550 a124,770 años A.P. con profundidades entre 103.25 a 101.83 m. Durante este periodo se observa el establecimiento de un Bosque de pino, denotado por los altos porcentajes de Pinus(80%). Comparando los porcentajes de esta zona con los obtenidos por Tovar-González(1987), para una lluvia de polen realizada en los límites de un Bosque de Pinus hartwegii, se observó que Pinus presentó 57.4%; mientras que, Lozano- García et al.,(2014) encontraron en lluvias de polen en bosque de P. hartwegii, queporcentajes de este género correspondían a los más elevados llegando a abarcar el 85%, apoyando la propuesta de que en éste tiempo se estableció un bosque de Pino. Por otro lado, durante este periodo, se presenta Cecropia, la cual ha sido reportada como uno de los géneros pioneros de vegetación secundaria temprana más abundantes y conspicuas de las zonas tropicales cálido-húmedas (González-Castañeda e Ibarra-Martínez, 2012; Vázquez-Yanes et al., 1999.). Además, se da la presencia de Moraceae, Fraxinusy Taxodium.Fraxinusha sido reportado en microhábitats más bien húmedos, cercanos a cuerpos de agua, frecuentemente en asociaciones de bosque mixto, mesófilo y de galería, mientras que Taxodium habita en bosque de galería, en zonas húmedas y templadas con precipitación de 1,500 mm/año y temperatura media de 20 º C (González-Quintero, 1986; Vázquez-Yanes et al., 1999). Con base en lo anterior, se sugiere el establecimiento de microhábitats que permitieron la permanencia de condiciones húmedas y cálidas, dentro de la tendencia general de la zona de ser un periodo seco. Por otro lado, dentro del lago, se observó un incremento abrupto en PNP-TXA, presentando sus valores más elevados (200,000 granos/cm3). PNP-TXA ha sido morfológicamente asociado con quistes de algas y se ha presentado en el registro lacustre del Lago de Texcoco, durante la parte final del Pleistoceno y del Holoceno (Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1998). En el registro del Lago de Chalco, PNP-TXA se asocia con la presencia de Ruppia maritima, la cual es una planta acuática tolerante a la salinidad, y con asociaciones de diatomeas dominadas por especies alcalófilas y halófilas como Cyclotella meneghiniana (Torres-Rodríguez et al., 2018). Torres-Rodríguez et al., 2018, asociaron los altos valores de PNP-TXA con intervalos alcalinos, con pH > 9 condiciones meso a hiposalinas. En este sentido, las altas concentraciones de PNP Tipo-TXA, en este periodo, sugieren la existencia de un lago alcalino con condiciones mesosalinas (Torres-Rodríguez et al., 2018). Cabe destacar que, a lo largo de este periodo, la presencia de otras algas y palinomorfos, se encuentra muy reducida a prácticamente nula. En cuanto a las plantas acuáticas, se observa un incremento en la riqueza (es decir, en el número de especies). Este incremento se observa en los 124,000 años A.P., 102.5 m donde la mayoría de las hidrófitas registradas para este trabajo aparecen. Este evento coincide con una 36 reducción en las concentraciones de PNP-TXA, indicando reducción en la salinidad (Torres- Rodríguez, 2015). Durante este periodo se observa, como tendencia general un incremento en la salinidad, así como una reducción en los niveles lacustres, respecto a la zona anterior. Subzona 3.a periodo comprendido entre 124,770 a 120,468 años A.P. con profundidades de 101.83a 98.4 m La vegetación durante este periodo corresponde con un bosque de Pinus, hacia el inicio de la zona, y al final se observa el establecimiento de un bosque de pino-encino. Durante este periodo, además, se presentan Picea, Ulmus, Carpinus y Liquidambar géneros que habitan en Bosque Mesófilo y bosques de pino-encino (Rzedowski et al., 2010; Rzedowski, 2006,Linares, 2005,). Además, se presenta un ligero aumento en Urticaceae, familia que habita principalmente en zonas cálidas y húmedas (Steinmann, 2005). En reconstrucciones paleoambientales, se observó que el polen de Carpinus, es poco frecuente, usualmente representado con bajos porcentajes. Probablemente el polen observado corresponda con C. caroliniana, especie mesofítica asociada con bosques de pino-encino (Watts y Bradbury, 1982). De esta forma, su presencia afianza la idea que la vegetación establecida fue un bosque de pino-encino. Hacia el final de la zona, se observa una tendencia hacia el incremento en la humedad, sugerida por la desaparición de pino piñonero del registro. Los pinos piñoneros habitan en comunidades de montaña de climas secos, habitando en pequeñas sierras en zonas áridas y semiáridas (Torres-Rodríguez, 2015). Bajo estas condiciones se observa, además un aumento en Alnus asociado a condiciones de humedad. Dentro del lago, se observaron incrementos en los porcentajes de las hidrófitas, en general, acompañados por aumentos en las concentraciones de Botryococcus, Coelastrum, Pediastrum, Staurastrum y Concentricystis, géneros asociados a condiciones eutróficas. Así mismo se presentaron disminuciones en PNP-TXA y Polygonaceae, señalando una reducción en las condiciones de salinidad, observadas durante el periodo anterior. El aumento en el polen de hidrófitas sugiere una reducción en los niveles lacustres (Torres-Rodríguez, 2015). Como tendencia general, para este periodo, se presenta el establecimiento de vegetación más húmeda que la observada en la zona previa, así mismo, en el lago se refleja un cambio hacia un incremento en el nivel del lago, sugiriendo entonces, un descenso en la temperatura. 37 Zona 3.b periodo comprendido entre 120,468. a 116,204 años A.P. con profundidades entre 98.4 a 95 m Para este periodo,se propone el establecimiento de un bosque de pino-encino, más cálido y seco a lo observado en la zona anterior. La reaparición de pino piñonero (118,900 años A.P., 97 m), aunque con bajos porcentajes, junto a la
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