Analisis-taxonomico-del-genero-Cologania-Leguminosae

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
 
FACULTAD DE CIENCIAS 
 
Análisis Taxonómico del género Cologania 
(Leguminosae) 
 
T E S I S 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO ACADÉMICO DE 
MAESTRO EN CIENCIAS (BIOLOGÍA) 
P R E S E N T A 
GABRIEL FLORES FRANCO 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: DR. ALFONSO OCTAVIO DELGADO SALINAS 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
 
MÉXICO, D.F. NOVIEMBRE, 2013 
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UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
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D E D I C A T O R I A 
 
 
A Susy por su amor, paciencia, comprensión y apoyo en todo 
momento 
 
 
 
 
 
 
A mis hijos Gabriela y Fernando por todo su amor y apoyo 
 
 
 
 
 
 
A mis Padres Luis y Delfina 
 
 
 
 
 
 
A mis hermanas Hilda, Lety y Norma 
 
 
 
 
 
 
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AGRADECIMIENTOS 
Al Dr. Alfonso O. Delgado Salinas, director de esta tesis, por haberme dedicado 
gran parte de su tiempo y conocimiento, durante este largo periodo para poder 
terminar este trabajo. 
A los miembros del jurado, Dr. Oswaldo Téllez Valdés, M. en C. Ramiro Cruz Durán, 
Dr. Fernando Chiang Cabrera, Dra. Hilda Flores Olvera, M. en C. Mario Sousa 
Sánchez por sus comentarios y sugerencias, que ayudaron a mejorar este estudio. 
A los curadores de los herbarios ARIZ, BA, BM, BR, CAS, CTES, ENCB, F, FCME, 
GH, HAL, HUMO, K, IBUG, LP, M, MA, MEXU, MICH, MO, NY, OXF, P, SI, TEX, 
TLXM, UC, US por el préstamo de ejemplares. 
Al personal técnico académico del Herbario Nacional (MEXU), M. en C. Martha 
Olvera García, M. en C. Angélica Ramírez Roa, M. en C. Alberto Reyes García, M. 
en C. Rafael Torres Colín, M. en C. Verónica Juárez Jaimes, M. en C. María del 
Rosario García Peña, Biól. Gilda Ortiz Calderón, por las facilidades prestadas en el 
herbario para la terminación de este estudio. 
A la M. en C. María del Rosario García Peña, responsable del programa de 
préstamos del Herbario Nacional (MEXU), por haber solicitado los más de 3000 
ejemplares de préstamo, para la realización de esta tesis. 
Al maestro Albino Luna y la Biól. Miriam Ramírez de Anda por la realización de 
alguno de los dibujos de este trabajo. 
A la Biól. Yareli Joselin Cadena Rodríguez por la elaboración de los mapas de 
distribución de las especies del género Cologania. 
A la M. en C. Sara Fuentes Soriano por la toma de microfotografías de muestras de 
polen y semillas en el Microscopio electrónico de barrido del ICMyL. 
A la estudiante de Diseño Industrial Gabriela Flores Valencia, Biól. José María de 
Jesús Almonte por su apoyo en el arreglo de algunas de las figuras de este estudio. 
Al Biól. Pedro Tenorio Lezama, Biól. Antonio Salinas Tovar, M. en C. Leticia Torres 
Colín, M. en C. Susana Gama López, Biól. Alfredo Wong, M. en C. Jorge Calónico 
Soto, Ing. Agrónomo Raymundo Ramírez Delgadillo†, Dr. Pedro Mercado Ruaro, 
M. en C. Fernando Tapia Pastrana, M. en C. Rafael Torres Colín por su amistad y 
compañía durante el trabajo de campo. 
Al Dr. Mario Sousa Sánchez, Dr. Gerardo Salazar Chávez, Dra. Hilda Flores Olvera 
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quienes me brindaron todas las facilidades cuando fueron Jefes del Herbario 
Nacional para continuar con este trabajo. 
Al Dr. David Sebastian Gernandt actual Jefe del Herbario Nacional por las 
facilidades prestadas para la terminación de esta tesis. 
Al Dr. David Valenzuela Galván, director del Centro de Investigación en 
Biodiversidad y Conservación de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos, 
Dr. Rolando Ramírez Rodríguez, Dr. Efraín Tovar Sánchez, de la misma institución 
por las facilidades prestadas para la terminación de este estudio. 
A la Dra. Susana Valencia Ávalos por su valiosa colaboración tanto en el trabajo de 
campo y su asesoría, así como el aliento para poder concluir con esta tesis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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TABLA DE CONTENIDO 
RESUMEN___________________________________________________________ 1 
ABSTRACT__________________________________________________________ 2 
1. INTRODUCCI ÓN___________________________________________________ 3 
2. ANTECEDENTES___________________________________________________ 5 
3. OBJETIVOS______________________________________________________ 11 
4. METODOLOGÍA___________________________________________________ 11 
5. RESULTADOS____________________________________________________ 14 
5.1 MORFOLOGÍA____________________________________________________14 
 HÁBITO__________________________________________________ 14 
 RAÍ Z____________________________________________________ 14 
 RAMAS__________________________________________________ 14 
 HOJAS___________________________________________________ 14 
 ESTÍPULAS Y ESTIPELAS___________________________________ 14 
 FOLÍOLOS________________________________________________ 15 
 INFLORESCENCIA_________________________________________ 15 
 BR Á CTEAS Y BRACT É OLAS_______________________________16 
 FLORES_________________________________________________ 16 
 POLEN___________________________________________________ 17 
 FRUTOS_________________________________________________ 19 
 SEMILLAS________________________________________________ 19 
 PLÁNTULAS______________________________________________ 23 
 CROMOSOMAS___________________________________________ 25 
 FENOLOGÍA______________________________________________ 26 
5.2 DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL Y VEGETACIÓN________________________ 28 
5.3 USOS__________________________________________________________ 30 
5.4 SUBTRIBU Glycininae Rich. ex DC____________________________________ 31 
 CLAVE PARA LOS GÉNEROS DE LA SUBTRIBU Glycininae Rich. ex DC.DEL NUEVO MUNDO______________________________________________ 31 
5.5 TRATAMIENTO TAXONÓMICO______________________________________ 32 
 GÉNERO Cologania Kunth___________________________________________ 32 
 CLAVE PARA LAS ESPECIES________________________________________ 37 
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 DESCRIPCI Ó N DE LAS ESPECIES__________________________________ 44 
 Cologania angustifolia Kunth_________________________________________ 44 
 CLAVE PARA LAS VARIEDADES DE C. angustifolia Kunth_________________ 47 
 C. angustifolia Kunth var. angustifolia___________________________________ 48 
 C. angustifolia Kunth var. confusa (Rose) G. Flores & Delgado_______________ 60 
 C. angustifolia Kunth var. intermedia (Kunth) G. Flores & A. Delgado__________ 62 
 C. angustifolia Kunth var. stricta (M.E. Jones) Fearing ex G. Flores & A. Delgado_71 
 Cologania biloba (Lindl.) G. Nicholson__________________________________ 76 
 Cologania broussonetii (Balb.) DC. ____________________________________ 84 
 Cologania capitata Rose_____________________________________________ 95 
 Cologania cordata Fearing ex McVaugh_________________________________ 98 
 Cologania hintoniorum B.L. Turner____________________________________ 104 
 Cologania hirta (M. Martens & Galeotti) Rose___________________________ 108 
 Cologania jaliscana S. Watson_______________________________________ 113 
 Cologania mcvaughii G. Flores & A. Delgado____________________________118 
 Cologania nelsonii Rose____________________________________________ 124 
 Cologania obovata Schltdl. _________________________________________ 127 
 CLAVE PARA LAS VARIEDAES DE C. obovata Schltdl.__________________ 130 
 Cologania obovata Schltdl. var. humifusa (Hemsl.) G. Flores & A. Delgado____ 131 
 Cologania obovata Schltdl. var. lemmonii (A. Gray) G. Flores & A. Delgado____137 
 Cologania obovata Schltdl. var. obovata_______________________________ 143 
 Cologania ovalifolia Kunth__________________________________________ 146 
 Cologania pallida Rose____________________________________________ 158 
 Cologania procumbens Kunth_______________________________________ 162 
 Cologania pulchella Kunth__________________________________________ 173 
 Cologania racemosa (B.L. Rob.) Rose_________________________________190 
 Cologania sousae G. Flores & A. Delgado______________________________195 
 Cologania tellezii G. Flores & A. Delgado_______________________________199 
 Cologania tenorioi G. Flores & A. Delgado______________________________ 203 
6. DISCUCIÓN Y CONCLUSIONES ____________________________________ 207 
7. LITERATURA CITADA_____________________________________________ 213
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 - 1 - 
RESUMEN 
 
El género Cologania Kunth (familia Leguminosae), un miembro de la tribu 
Phaseoleae (Bronn) DC., subfamilia Papilionideae, es reconocido como uno de los 
19 géneros de la subtribu Glycininae Rich ex DC. La mayoría de ellos están 
restringidos al Viejo Mundo, a excepción de Amphicarpaea y Teramnus, que tienen 
especies en el Viejo y Nuevo Mundo, mientras que Calopogonium, Cologania, 
Herpyza y Pachyrrizus, son endémicos del Nuevo Mundo. Cologania se distingue de 
los demás géneros del Nuevo Mundo por tener hábito herbáceo, son plantas 
perennes, rastreras o trepadoras, con pseudoracimos modificados y diversos, en 
ocasiones transformándose en inflorescencias fasciculadas, incluyendo flores 
cleistógamas y casmógamas, con corolas púrpuras o rojas, un cáliz tubular 
cilíndrico, principalmente dos veces más largo que los dientes, giboso sobre el lado 
adaxial, en ocasiones con el diente adaxial dividido, y con el indumento externo 
variable. 
 Las especies de Cologania se distribuyen principalmente en las cordilleras 
montañosas, desde el suroeste de Estados Unidos, México, Centroamérica y 
Sudamérica. El centro de mayor diversidad de las especies, 18 de las 19 
reconocidas en este estudio, se encuentra en México. Sólo C. ovalifolia crece en 
Sudamérica hasta el centro de Argentina. 
 La variabilidad de la inflorescencia, la forma de las flores y frutos, así como 
su nomenclatura incierta ha creado problemas para delimitar a las especies y 
entender su relación. Como resultado de este estudio, se logró una revisión 
taxonómica basándose principalmente en observaciones de colectas de campo, la 
exploración y utilización de caracteres morfológicos significativos que no se habían 
empleado antes en la taxonomía de las especies. Cuatro nuevas especies son 
reconocidas y descritas para México, y siete nuevas combinaciones son propuestas 
a nivel de variedad, estableciéndose en basónimos de Cologania. Este estudio 
incluye también una revisión de la nomenclatura más completa, citas de ejemplares 
representativos, mapas de distribución, datos fenológicos, tipos de vegetación, 
ilustración de algunas de las especies, y una clave dicotómica para su 
identificación. 
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 - 2 - 
ABSTRACT 
 
The genus Cologania Kunth (family Leguminosae) is a member of the tribe 
Phaseoleae (Bronn) DC., subfamily Papilionideae, and it is recognized as one of the 
19 genera of subtribe Glycininae Rich. ex DC. Most of these genera are restricted to 
the Old World; except for Amphicarpaea and Teramnus, which have species in both 
Old and New Worlds, and Calopogonium, Cologania, Herpyza, and Pachyrhizus, 
that are endemic to the New World. Cologania stands out among the other New 
World genera for being perennial trailing or twining, herbaceous plants, with 
modified and diverse pseudoracemes, sometimes transformed to fascicled 
inflorescences, including cleistogamous and chasmogamous flowers; corollas are 
purplish to red, with a tubular cylindrical calyx, mainly twice as big as the teeth, 
gibbous on the adaxial side, with 4 to 5 teeth, occasionally with the adaxial teeth 
divided, and a variable external indumentum. 
Cologania species are distributed mostly on mountain ranges from 
southwestern United States, Mexico, Central America and South America. The 
center of highest species diversity, 18 out of 19 recognized species in this study 
occur in Mexico. Only C. ovalifolia grows in South America as far south as 
northwestern Argentina. 
The diversity of inflorescence, flowers and forms of fruits, as well as uncertain 
taxonomic nomenclature have created problems for delimiting species and 
understanding their relationships. As a result of this, a taxonomical revision was 
achieved based mainly on evidence from field collections and the exploration and 
use of significant morphological characters that has not been employed before in 
the species taxonomy. Four new species are described for Mexico, and seven new 
combinations are proposed at variety level, established on Cologania basionyms. 
This study includes also a more thorough nomenclatural review, citations of 
representative specimens, distribution maps, phenological data, vegetation types, 
illustrations of some of the species, and a dichotomous key for species 
identification. 
 
 
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 - 3 - 
1. INTRODUCCIÓN 
 
El nombre de Cologania Kunth fue dedicado en honor a la familia Cologan, 
navegantes y naturalistas del Puerto Orotova, Tenerife, Islas Canarias, España 
[Puerto de la Cruz, Provincia de Santa Cruz, situada al norte de la Isla, en el Valle 
de la Orotova], quienes proporcionaban importantesservicios para la ciencia y el 
arte (Lewis et al. 2005). Cologania fue primero descrita por Kunth (1824), 
representada por las descripciones de las especies de C. procumbens Kunth y C. 
angustifolia Kunth. 
El género Cologania pertenece a la familia Leguminosae o Fabaceae, la 
tercera más grande de plantas con flores, después de las Orchidaceae y 
Asteraceae. Las Leguminosas pueden crecer como hierbas efímeras o arbustos, 
lianas leñosas, árboles gigantes de las selvas o como plantas acuáticas. 
Principalmente son componentes de la mayoría de los diferentes tipos de 
vegetación que hay en el mundo (Lewis et al. 2005). Además, tienen la capacidad 
de colonizar los márgenes de tierras áridas, debido a su capacidad de fijar 
nitrógeno atmosférico por medio de los nódulos de la raíz (Sprendt, 2001 en: Lewis 
et al. 2005). 
Las Leguminosas se diversificaron durante el Terciario temprano (Herendeen 
et al. 1992 en: Lavin et al. 2005); éstas se establecieron en biotas terrestres 
modernas, sincronizándose con otros grupos terrestres, como helechos, mamíferos, 
teleósteos, pájaros e insectos. La primera aparición definitiva de las Leguminosas 
fue durante el Paleoceno tardío, alrededor de hace 56 millones de años 
(Herendeen 2001; Herendeen y Wing 2001 y Wing et al. 2004 en: Lavin et al. 
2005). Herendeen et al. (1992, en: Lavin et al. 2005), refieren que existen registros 
fósiles de las subfamilias de las Leguminosas entre los 50 y 55 millones de años. 
Existe una predicción derivada de los registros fósiles de las Leguminosas, que 
señala que debe de haber poca diferencia entre la edad estimada del origen de las 
Leguminosas y su posterior diversificación. Sin embargo, Lavin et al. (2005), 
basándose principalmente en evidencias moleculares, indican que el total de la 
evolución de las Leguminosas es de 60 millones de años, siendo más viejas que los 
fósiles reportados por Herendeen (2001), que es de 56 millones de años. 
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 - 4 - 
De acuerdo con Polhil, Raven y Stirton (en Polhill y Raven, 1981) la familia 
comprende 650 géneros y aproximadamente 18,000 especies; sin embargo, datos 
más recientes (Lewis et al. 2005), reportan 727 géneros y 19,325 especies y 
mencionan que ésta es comúnmente dividida en tres subfamilias, Caesalpinioideae 
compuesta por 4 tribus y aproximadamente 2250 especies, Mimosoideae con 4 
tribus y aproximadamente 3270 especies y Papilionoideae o Faboideae con 28 
tribus y aproximadamente 13800 especies. 
Polhill (en Polhill y Raven 1981) señala que la subfamilia Papilionoideae o 
Faboideae está conformada por especies de amplia distribución, desde las selvas 
lluviosas hasta los márgenes de los desiertos secos y fríos. La principal diversidad 
y composición florística se presenta en Brasil, México, África y el Himalaya. 
Sousa Sánchez y Delgado (1998) registran 135 géneros y 1723 especies 
para México que es considerado como un centro de gran diversidad de la familia a 
nivel mundial, con el 55 % de sus especies endémicas. El estado más diverso es 
Oaxaca, seguido de Chiapas y Veracruz (Sousa Sánchez 2004). 
Lackey (1981) clasifica al género Cologania en la subtribu Glycininae dentro 
de la tribu Phaseoleae, refiere que junto con otros miembros, como Phaseolus spp., 
Vigna spp., y Glycine spp., son taxa que contienen especies de considerable valor 
económico, como alimento, forraje y plantas ornamentales. Lewis et al. (2005), 
reportan para la tribu Phaseoleae 89 géneros y 1567 especies, en regiones 
tropicales y subtropicales. 
Lavin et al. (2005) estimaron la aparición de la subfamilia Papilionoideae 
hace 58.6 + 0.2 millones de años y de Phaseolininae y Glycininae 
aproximadamente hace 20 millones de años; esta última en donde se ubicada el 
género Cologania. 
Fearing (1959), McVaugh (1987) y Turner (1992), señalan que Cologania 
está confinada exclusivamente al Continente Americano y se distribuye 
principalmente desde el suroeste de los Estados Unidos, México, Centroamérica, 
Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia y Argentina. De acuerdo con la 
clasificación de Rzedowski (1978), en México habita principalmente en lugares 
montañosos, de ambientes templados de bosques de Coniferas, bosque de 
Quercus o raramente en el bosque mesófilo de montaña o matorral xerófilo. 
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 - 5 - 
Turner (1992) afirma que la gran variabilidad entre las especies en el género 
es el resultado de la hibridación interespecifica seguida del desarrollo de flores 
cleistógamas. El término de cleistogamia fue propuesto por Kunth (1867, en: 
Fearing 1959), para referirse a las flores que permanecen cerradas y a su vez son 
“fecundadas” por autogamia; este fenómeno es poco común en las Leguminosas, 
entre las que destacan Desmodium, Lespedeza, Vicia, Argyrolobium, Arachis, 
Centrosema, Amphicarpaea, Macroptilium y Cologania. Lord (1981) nota que las 
flores cleistógamas presentan un mecanismo de reproducción por autopolinización 
cuando éstas permanecen cerradas. 
 La alta modificación morfológica floral que caracteriza a las flores 
cleistógamas, así como sus legumbres, ha sido una de las causas de considerables 
confusiones en los pocos tratamientos para este género, por tal motivo el presente 
trabajo trata de mejorar el conocimiento taxonómico de este género. 
 
2. ANTECEDENTES 
 Existen pocos trabajos taxonómicos de Cologania; cabe destacar los siguientes: 
Rose (1903) hace una sinopsis de las especies del género, y afirma que ésta es 
completamente americana; proporciona una clave dicotómica, la sinonimia, una 
pequeña descripción y distribución de cada una de las especies. Concluye que 
existen 25 especies válidas y seis las mantiene como dudosas. Rose (1905) publica 
Cologania congesta como especie nueva de Toluca en el Estado de México, 
refiriendo que esta especie es común en el Centro de México, principalmente en el 
Valle de México. Rose (1906) adiciona dos nuevas especies, Cologania lozanii, 
colectada por C.G. Pringle en la Sierra Madre Oriental cerca de Monterrey, Nuevo 
León, México, y Cologania tenuis, colectada en el cañón de una montaña cerca de 
Cuernavaca, Morelos, por C.G. Pringle, en la misma región “El Parque”, por Rose y 
Painter, y en El Salto de Agua de la Delegación Cuahutemoc en el Distrito Federal 
por C.A. Purpus. Fearing (1959), en su tesis doctoral, realizó un estudio 
citotaxonómico de Cologania y su relación con el género Amphicarpaea, basándose 
principalmente en la información de ejemplares de herbario, así como un análisis 
poblacional, la distribución geográfica, la citología y la morfología del polen, 
concluyendo que existen diez especies con 2 variedades, difiriendo del estudio 
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 - 6 - 
realizado por Rose (1903), quien propuso 31 especies para el género. McVaugh 
(1987), en su trabajo sobre la familia Leguminosae de la flora Novo-Galiciana, 
proporciona una clave dicotómica, así como ejemplares de referencia, 
descripciones y su distribución para cada una de las especies de la región, 
describe diez especies, una de ellas como especie nueva del estado de Nayarit, C. 
cordata Fearing ex McVaugh. Turner (1992) publica una visión taxonómica general 
del género Cologania, basándose principalmente en el trabajo de la tesis doctoral 
de Fearing (1959); en su trabajo proporciona, una clave dicotómica, la sinonimia y 
algunas discusiones para cada una de las especies. Concluye que existen 11 
especies; dentro de ellas una nueva, Cologania hintoniorum B.L. Turner, del estado 
de Michoacán. 
Como se refirió anteriormente, Cologania se distribuye desdeel suroeste de 
los Estados Unidos de Norteamérica, México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, 
Ecuador, Perú, Bolivia y Argentina; de manera general, a continuación se citan 
algunos trabajos taxonómicos o florísticos donde se reportan algunas de las 
especies para estas áreas. 
McBride (1943) reporta para la Flora de Perú a Cologania pulchella var. 
rufescens; indica que presenta la pubescencia más o menos extendida y ferrugínea. 
Habita en laderas rocosas o sitios rocosos, con una distribución desde Bolivia hasta 
México. 
Standley y Steyermark (1946) registran para Flora of Guatemala a Cologania 
procumbens, C. glabrior y C. rufescens; señalan que probablemente estén 
presentes más especies en Centroamérica. 
Burkart (1952), en su trabajo las “Leguminosas Argentinas Silvestres y 
Cultivadas”, cita como especie válida a Cologania ovalifolia y como sinónimos a C. 
australis, Galactia lorentzii y Amphicarpaea ovalifolia, reporta que esta especie 
crece en los Andes Orientales de Bolivia y el noreste de Argentina, en las praderas 
hidrófilas subalpinas. 
Rzedowski y Rzedowski (1979) registran para la Flora Fanerogámica del 
Valle de México a Cologania humifusa, C. angustifolia, C. biloba, C. grandiflora, C. 
congesta, C. pulchella y C. rufescens, señalan que es un género muy poco 
conocido, y que hay una gran confusión entre las especies, razón por la cual en su 
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 - 7 - 
trabajo señalan que lo tratan de forma provisional y para algunas especies no dan 
una distribución más amplia fuera del valle de México. 
D´Arcy (en Woodson et al. 1980) registra Cologania biloba y C. procumbens 
para la Flora de Panamá, en las pendientes del Volcán Chiriquí, sobre suelos del 
flujo de lava a una altitud de 1200-1300 m snm. 
Estrada Castillón y Marroquín (1988) en su trabajo, una sinopsis de las 
especies de Leguminosas de Linares Nuevo León, citan a Cologania pallida y C. 
angustifolia, ambas creciendo en zona montañosas asociadas a bosques de pino-
encino. 
Badillo (1989) describe Cologania parviflora, como especie nueva para 
Venezuela del estado de Miranda. Hierba con flores blancas con frutos lineares, 
comprimidos, seríceos y atenuados en el ápice, en altitudes de 1200-1400 m snm. 
Sin embargo, esta especie corresponde al género Teramnus, que se encuentra 
ubicado en la misma subtribu de Cologania. 
Jiménez Ramírez et al. (1993) determinan en su listado florístico de plantas 
vasculares del Parque Ecológico Estatal de Omiltemi en Chilpancingo, Guerrero a 
Cologania biloba, C. grandiflora y una Cologania sp.; mencionan que crecen en el 
bosque mesófilo de montaña, bosque de pino, bosque de pino-encino y bosque de 
encino. 
Téllez Valdés et al. (1995) en su listado florístico de la Reserva Ecológica de 
la Sierra de San Juan Nayarit, la cual pertenece a la porción más occidental del Eje 
Volcánico Transversal, registran a Cologania biloba, C. broussonetii, C. cordata, C. 
jaliscana y C. procumbens. 
Isely (1998), en su libro las Leguminosae (Fabaceae) Nativas y 
Naturalizadas de los Estados Unidos, reporta tres especies, Cologania angustifolia, 
C. obovata y C. pallida, esta última con una distribución más restringida que las 
otras. 
Fernández Nava et al. (1998), en su trabajo florístico de la Cuenca del Río 
Balsas, (considerada como una de las más extensas e importante para México, por 
su riqueza florística y diferentes tipos de vegetación), determinan un alto número de 
especies de Cologania: C. angustifolia, C. biloba, C. broussonetii, C. deamii, C. hirta, 
C. obovata, C. ovalifolia, C. procumbens, C. pulchella y C. tenuis. 
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 - 8 - 
McVaugh (2000) en su libro “Los resultados botánicos de las expediciones 
de Sessé y Mociño (1787-1803). Una guía para los nombres científicos relevantes 
de plantas”, ilustra dos dibujos; uno de Galactia radicata, sinonimia de Cologania 
angustifolia y el otro, de Galactia tuberosa, probablemente sinonimia de C. 
broussonetii; refiere que las dos especies son de México, pero se desconoce la 
localidad exacta. 
Zarucchi (2001) reporta que hay dos especies de Cologania en Nicaragua, C. 
broussonetii y C. procumbens, principalmente creciendo en los bosques de pino y 
de pino-encino, en altitudes de 900 a 1400 m snm. 
Bonilla Barbosa y Villaseñor (2003) en su Catálogo de la Flora del Estado de 
Morelos, en su listado de plantas vasculares registran a Cologania angustifolia, C. 
biloba, C. broussonetii, C. congesta, C. deamii, C. obovata, C. ovalifolia, C. 
procumbens y C. tenuis. 
Martínez Cruz y Téllez (2004) elaboran un listado florístico de la Sierra de 
Santa Rosa, Guanajuato; refieren que es una de las pocas áreas medianamente 
conservadas en el estado, debido a la degradación de su cubierta vegetal desde 
tiempos de la colonia. En su listado reportan a Cologania angustifolia, C. 
broussonetii y C. obovata. 
Sousa Sánchez et al. (2004) en el libro de Biodiversidad de Oaxaca, cita a 
las Leguminosas de Oaxaca como una de las familias mejor representadas con el 
43% de especies para el país, dentro de ésta se encuentra Cologania angustifolia, 
C. biloba, C. broussonetii, C. grandiflora, C. hirta, C. obovata y C. procumbens. 
Estrada Castillón et al. (2004) en su trabajo Leguminosas del centro de 
Nuevo León, mencionan que habita Cologania angustifolia y C. broussonetii, en 
áreas montañosas de bosques de encino y encino-pino. 
Villaseñor Ríos (2004) hace un recuento de la riqueza genérica de las 
plantas vasculares de México; para el género Cologania menciona que existe un 
total de 21 especies. 
Martínez-Gordillo et al. (2004), refieren a C. affinis, C. broussonetii, C. 
congesta, C. obovata, C. ovalifolia, y C. procumbens dentro de las especies de la 
familia Fabaceae en la porción guerrerense de la sierra de Taxco. 
Sklenár et al. (2005) elaboran la Flora Genérica de los Páramos. En su guía 
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ilustrada de las Plantas Vasculares, refieren que Cologania broussonetii crece en 
los páramos hasta los 3500 m snm. 
Rivera Hernández y Espinosa (2007), realizan una estimación de 1606 
especies de plantas vasculares de la Flora y Vegetación del Distrito Federal, 
basándose en aproximadamente 3000 colectas, revisión de herbario y registros 
reportados en la literatura; Cologania angustifolia, C. biloba, C. broussonetii y C. 
obovata son registradas para ésta área. 
Cornejo Tenorio e Ibarra (2008) registran a Cologania biloba en la Reserva 
de la Biosfera de la Mariposa Monarca, un área natural protegida del Estado de 
México y Michoacán, la cual forma parte del Eje Neovolcánico Transversal. 
Torres Colín et al. (2009) en su listado Florístico de la Sierra de Juárez, la 
cual representa una cuarta parte de la diversidad vegetal del estado de Oaxaca, 
mencionan a Cologania broussonetii, C. ovalifolia y C. procumbens como parte de 
ésta diversidad florística. 
Acosta Rodríguez et al. (2009) en su libro Plantas Silvestres de Puebla, 
registran la presencia de Cologania angustifolia y C. broussonetii, creciendo en 
pastizales, matorrales y bosques de pino o de pino-encino. 
Molina-Paniagua y Zamudio (2010) registran a Cologania broussonetii y C. 
grandiflora como parte de la flora del pedregal de Arócutia en la cuenca del Lago de 
Pátzcuaro en el estado de Michoacán, en una zona en diferentes etapas de 
desarrollo del bosque de Quercus, el cual alterna con el matorral xerófilo y el 
bosque tropical caducifolio. 
Montañez Rodríguez (2010) realiza un inventario florístico e identificación de 
la familia Leguminosae en la Cuenca del Río Tepalcatepec en Michoacán,destaca 
que la subfamilia Papilionoideae es la más diversa en esta zona, en esta subfamilia 
registra cinco especies del género Cologania, C. biloba, C. broussonetii, C. hirta, C. 
obovata, C. procumbens y C. rufescens. 
Zamora (2010) reporta que existen dos especies para Costa Rica; Cologania 
procumbens y C. broussonetti, esta última en ocasiones confundida con 
Calopogonium mucunoides, cuando se encuentra en fruto, ambas habitando en los 
bosques húmedos a muy húmedos a los 1150 a 2200 m snm. 
Espinosa Jiménez et al. (2011) realizan un inventario florístico en el Parque 
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Nacional Cañón del Sumidero, en el estado de Chiapas. Refieren en sus resultados 
a la familia Fabaceae como una de las más diversas con 126 especies, dentro de 
estas reportan a Cologania glabrior. 
López Pérez et al. (2011) realizan un estudio florístico del bosque mesófilo 
de montaña y vegetación adyacente en Avandaro, Valle de Bravo, en el estado de 
México, localizada específicamente en la zona central de la frontera entre la faja 
Volcánica Transmexicana y la Cuenca del río Balsas, registran a Cologania biloba, 
C. broussonetii y C. obovata desarrollándose en el bosque mesófilo de montaña, 
bosque mixto de Pinus-Quercus con elementos mesófilos y en vegetación 
secundaria derivada de la perturbación de estos bosques. 
Frías Castro et al. (2013) destacan que Cologania angustifolia, C. 
broussonetii y C. procumbens forman parte de la vegetación del cerro El Tepopote, 
localizada en la Faja Volcánica Transmexicana, en la confluencia de las regiones 
fisiográficas cañones, cuencas centrales y montañosa-declives del Pacífico, en el 
oeste de Guadalajara, Jalisco, principalmente en el bosque de Quercus y Pinus. 
Es importante mencionar, de todos los trabajos anteriormente citados, sólo 
cuatro de ellos realizan un estudio taxonómico más detallado del género Cologania; 
el de Rose (1903); Fearing (1959); McVaugh (1987) y Turner (1992). El resto 
solamente reportan o registran las especies de Cologania que se encuentran 
habitando o distribuyendose en algunas áreas del suroeste de Estados Unidos, 
México, Centroamérica y Sudamérica. Sin embargo, todavía existe una gran 
confusión para algunas de sus especies, por tal motivo el presente trabajo pretende 
resolver los problemas nomenclaturales, la variabilidad morfológica de sus 
especies, su distribución y fenología, así como la de proporcionar una sinopsis 
taxonómica, incluyendo descripciones, clave de identificación, ilustraciones, mapas 
de distribución e información ecológica. 
 
 
 
 
 
 
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3. OBJETIVOS 
OBJETIVOS GENERALES: 
1. Presentar la revisión taxonómica del género Cologania Kunth (Leguminosae). 
2. Comprender el problema de la variabilidad morfológica presentada en 
algunas especies, actualizar la nomenclatura, establecer su sinonimia y 
hacer un nuevo recuento de las especies. 
 
OBJETIVOS PARTICULARES: 
1. Realizar descripciones para cada una de las especies del género Cologania. 
2. Proporcionar una clave dicotómica para la determinación de las especies del 
género Cologania. 
3. Identificar los caracteres morfológicos consistentes que ayuden a resolver la 
 problemática de algunas especies del género Cologania. 
 
4. METODOLOGÍA 
1. Se realizó una revisión bibliográfica sobre estudios taxonómicos y de 
 nomenclatura relacionados con el género Cologania, así como de las 
 descripciones originales y trabajos florísticos de Estados Unidos, México, 
 Centroamérica y Sudamérica, incluyendo consultas electrónicas de 
 International Plant Index (2004) y de la base nomenclatural de Tropicos.org. 
 (2008). 
2. Se llevaron a cabo expediciones botánicas con base en la revisión de 
 localidades a partir de la información de los ejemplares de herbario, en áreas 
 con las que no se contaba con información suficiente de algunos taxones, en 
 los estados de Chiapas, Durango, Estado de México, Hidalgo, Jalisco, 
 Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Sinaloa, 
 además de realizar observaciones de campo y de obtener ejemplares de 
 herbario con flores y frutos cleistógamos y casmógamos, así como de semillas 
 para determinar su tipo de germinación. 
3. Se realizarón observaciones de caracteres micromorfológicos como polen y 
 semillas, para poder evaluar su utilidad taxonómica. Las muestras se 
 observaron en el microscopio electrónico de barrido Hitachi S-2460N del 
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 Instituto de Biología de la UNAM. Para la observación de polen se retiro 
 material de anteras abiertas de flores casmógamas sin acetólisis y, para las 
 semillas, se tomaron muestras de frutos maduros. Amabas muestras se 
 cubrieron con oro-paladio (Ionizador EMITECHK550) y se observaron y 
 fotografiaron en el MEB. 
4. Se revisarón más 3000 ejemplares de 26 herbarios, entre los que destacan los 
 tipos de los nombres válidos y de los sinónimos relacionados con el género 
 Cologania, los cuales fueron vistos y verificados, indicándolo por el signo de 
 admiración (!) o en su caso redeterminadas, también se consulto todo el 
 material solicitado de los herbarios más importantes donde se encuentran 
 depositados: 
 ARIZ Herbarium, University of Arizona. Tucson, Arizona, USA. 
 BA Herbario Gaspar Xuárez de la Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires, 
 Argentina. 
 BM The Nautural History Museum. Londres, Inglaterra, Reino Unido. 
 BR Nationale Plantentium van Belgie, Jardin Botanique National de Belgique. 
 Bruselas, Bélgica. 
 CAS Herbarium, Department of Botany, California Academy of Sciences. San 
 Francisco, California, USA. 
 CTES Instituto de Botánica del Nordeste Argentina. Corrientes, Argentina. 
 ENCB Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Ciudad de 
 México, México. 
 F John G. Searle Herbarium, Field Museum of Natural History. Chicago, Illinois, 
 USA. 
 FCME Herbario de la Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, 
 Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad de 
 México, México. 
 GH Gray Herbarium of Harvard University. Cambridge, Massachusetts, USA. 
 HAL Institut für Geobotanik and Botanischer Garten. Martin-Luther-Universität. 
 Halle, Germany. 
 HUMO Herbario de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos. 
 Cuernavaca, Morelos, México. 
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 K Jardines Botánicos Reales de Kew. Kew, Reino Unido. 
 IBUG Instituto de Botánica, Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco, 
 México. 
 LP Museo de La Plata. Buenos Aires, Argentina. 
 M Botanische Sttatssmmlung München. Munich, Alemania. 
 MA Real Jardín Botánico. Madrid, España. 
 MEXU Herbario Nacional de México. Instituto de Biología, Universidad Nacional 
 Autónoma de México. Ciudad de México, México. 
 MICH Herbarium of the University of Michigan. Ann Arbor, Michigan, USA. 
 MO Herbarium, Missouri Botanical Garden. San LuisMisuri, USA. 
 NY Herbarium, New York Botanical Garden. The Bronx, New York, USA. 
 OXF Fielding Druce Herbarium University of Oxford. Oxford, Inglaterra, Reino 
 Unido. 
 P Museum National d´Histoire Naturalle. París, Francia. 
 SI Instituto de Botánica Darwinion. Buenos Aires, Argentina. 
 TEX Herbarium, Plant Resources Center, University of Texas. Austin, Texas, 
 USA. 
 TLXM Herbario de la Universidad Autónoma del Estado de Tlaxcala. Tlaxcala, 
 México. 
 UC Herbarium, Department of Botany, University of California. Berkeley, 
 California, USA. 
 US United States National Herbarium, Department of Botany, Smithsonian 
 Institution. Washington, D.C. USA. 
5. Se elaboraron mapas de distribución para el género y cada una de las especies, 
 con base en las localidades de condados para Norteamérica, en 
 municipos para México y departamentos o provincias para Centroamérica y 
 Sudamérica, así como la ilustración de ciertas especies. 
 
 
 
 
 
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5. RESULTADOS 
5.1 MORFOLOGÍA 
Hábito. Las especies del género Cologania son hierbas perennes, 0.5-5 m de largo; 
principalmente crecen como trepadoras, sin embargo, éstas también se desarrollan 
de forma erecta C. angustifolia, C. jaliscana y C. procumbens, postradas como C. 
capitata, C. cordata, C. hirta y C. nelsonii, rastreras o decumbentes como C. tellezii, 
C. obovata y C. tenorioi. 
 
Raíz. Desarrollan una raíz leñosa axonomorfa o fusiforme, alargada, simple o 
ramificada con un diámetro mayor cerca de la superficie del suelo; las ramas surgen 
del ápice de la raíz. 
 
Ramas. Son teretes y delgadas, con la superficie acanalada, corrugada. La 
pubescencia en la mayoría de las especies es variable, desde densamente a 
ligeramente estrigosa, hirsuta, pilosa o en ocasiones glabra como en C. cordata; la 
coloración del indumento en la mayoría de las especies es amarillo; sin embargo 
pocas presentan color blanco, como en C. angustifolia, C. mcvaughii y C. tenorioi. 
 
Hojas. Lackey (1981) describe que las hojas en la subtribu Glycininae son 
unifolioladas y trifoliadas, sin puntos glandulares, lo cual concuerda para el género 
Cologania. La mayoría de las especies son trifoliadas, sin embargo, las hojas 
pueden contar hasta con 5 folíolos, como en C. angustifolia var. angustifolia y C. 
angustifolia var. stricta; solamente dos especies son unifolioladas: C. cordata y C. 
procumbens, contando con dos estipelas en la base del peciólulo. Fearing (1959) 
intuye que podría indicar una reducción de la condición trifoliada. El pecíolo y 
raquis son principalmente acanalados, con la superficie corrugada, glabrescentes a 
densamente pubescentes, el raquis principalmente más corto que el pecíolo, o 
ausente, como en C. obovata var. humifusa. 
 
Estípulas y estipelas. Las estípulas en Cologania son simples y enteras, 
localizadas en la base del pecíolo; en ocasiones, son más amplias y cimbiformes en 
las hojas de las ramas basales, su forma es principalmente oblonga o lanceolada, 
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de consistencia papirácea, sin embargo existen otras formas como la ovada o 
subulada en C. broussonetii y C. sousae; triangular en C. cordata; trulada en C. 
hirta y C. ovalifolia; subulada en C. procumbens. La superficie es estriada, en 
ocasiones poco perceptible; la pubescencia es variable, desde completamente 
densa a glabra, raramente son deciduas. Las estipelas principalmente están 
ubicadas en la base de los peciólulos, una en cada base de los peciólulos laterales 
y dos en el peciólulo terminal. En C. cordata y C. procumbens, de hojas 
unifolioladas, presentan dos en la base del peciólulo, su forma es principalmente 
linear o acicular, raramente subulada en C. cordata y C. jaliscana; la pubescencia 
es estrigosa o estrigulosa, raramente densamente hirsuta como en C. hirta o glabra 
o glabrescente en C. angustifolia, C. biloba, C. capitata, C. procumbens y C. 
sousae; en ocasiones son deciduas o poco perceptibles, como en C. obovata, C. 
mcvaughii y C. racemosa. 
 
Folíolos. Los folíolos del género Cologania presentan margen entero, ligeramente 
o completamente revoluto, de consistencia papirácea; su forma es variable. La 
mayoría de las especies presentan la forma ovada; sin embargo, la forma obovada 
se presenta en C. obovata y C. tenorioi; o linear-oblonga en C. angustifolia, C. 
capitata, C. procumbens; y elíptica u oblonga en C. jaliscana, C. nelsonii, C. pallida 
y C. angustifolia. La base es principalmente cuneada, obtusa, redonda o atenuada, 
raramente truncada, subcordada u oblicua, fuertemente cordada en C. cordata o en 
algunos ejemplares de C. procumbens; el ápice es agudo u obtuso, mucronado; en 
pocas especies acuminados, como en C. pulchella, C. mcvaughii y C. sousae; 
aristado como en C. hintoniorum; o redondo a emarginado en C. obovata. La 
nervadura reticulada, puede ser conspicua o ligeramente conspicua a rara vez 
inmersa en alguno de sus lados, o en algunas especies prominentes, como en C. 
angustifolia, C. capitata, C. tellezii, C. tenorioi, C. obovata, C. jaliscana, C. nelsonii, y 
C. pallida; el indumento es gradual y muy variable, desde glabro o glabrescente 
hasta densamente pubescente. 
 
Inflorescencia. Lackey (1981) reporta para la subtribu Glycininae la reducción de 
las inflorescencias en menor o mayor grado en los ejes de los pseudorracimos. La 
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reducción o aumento en el número de flores en la inflorescencia hace que 
desarrollen en ocasiones racimos verdaderos, flores solitarias o subumbelas. 
Tucker (1987) menciona en su trabajo que el desarrollo de racimos o panículas es 
indeterminado y en cada bráctea de la inflorescencia ésta sostiene una sola flor. 
Hay dos tipos de excepciones en pseudorracimos y en cimas, con brácteas que 
sostienen dos o más flores, asociadas con brácteas del segundo y tercer orden; 
estas flores agrupadas pueden persistir en completo desarrollo; estas 
inflorescencias son llamadas “fascículos”. Cologania presenta este tipo de 
reducción; la mayoría de sus inflorescencias se encuentran ubicadas en las axilas 
de las hojas y pocas se encuentran en la parte terminal. Cologania ha desarrollado 
diferentes tipos de inflorescencias, de las cuales destacan las fasciculadas 
pedunculadas, o sésiles, subumbeladas, pseudorracimos y raramente en panícula. 
 
Brácteas y bractéolas. Cologania desarrolla en cada una de sus inflorescencias 
una bráctea peduncular en la parte basal del pedúnculo, de forma variable, desde 
linear, oblonga, ovada, obovada, y en ocasiones curvada como en C. pulchella, con 
una superficie estriada, glabra hasta hirsuta, frecuentemente persistente; en la base 
del pedicelo desarrolla una bráctea pedicelar, de forma linear, lanceolada, 
subulada, oblonga u ovada, con una superficie estriada, con una pubescencia igual 
a la de la bráctea peduncular y frecuentemente persistente: en la base del cáliz se 
desarrollan dos bractéolas, principalmente de forma linear, lanceolada a subulada, 
o raramente ovada como en C. hintoniorum y C. hirta; su superficie es glabrescente 
a densamente hirsuta como en C. nelsonii. En la floración, las brácteas y bractéolas 
son frecuentemente persistentes, raramente deciduas, como C. obovata var. 
lemmonii. 
 
Flores. El género Cologania desarrolla dos tipos de flores aéreas, casmógamas y 
cleistógamas. Las casmógamas son flores zigomorfas papilionáceas, con el cáliz 
tubular-cilíndrico y la base gibosa,púrpura-verdoso, con 4 (-5) dientes, triangulares 
o linear-lanceolados, el diente adaxial principalmente deltado, en ocasiones 
dividido, el indumento externo variable desde glabro a hirsuto o densamente 
estrigoso, el interno glabro o raramente estrigoso, la corola púrpura, magenta, azul, 
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morada, violeta, lavanda, rosa o lila, raramente roja o escarlata como en C. 
hintoniorum y C. hirta; el estandarte obovado o raramente orbicular, gradualmente 
angostado hacia la base en forma de uña, en ocasiones ligeramente lobulado en 
cada uno de sus lados, el ápice obcordado, hendido o retuso, las alas con la lámina 
auriculada, oblicuamente oblonga, con la uña igual o más larga que la lámina, la 
quilla al igual que las alas auriculada, ligeramente curvada y más corta que las 
alas, las laminas escasamente unidas en los márgenes cerca del ápice, dando una 
apariencia cimbiforme; androceo con 10 estambres diadelfos envueltos por la quilla, 
principalmente con las anteras elípticas, oblongas o oblongo-elípticas, versátiles o 
sub-basifijas, el ovario estipitado sésil, glabro a densamente pubescente, el estilo 
filiforme, gradualmente curvado, aproximadamente del largo de una tercera parte 
del ovario, glabro a glabrescente, el estigma subcapitado, radiado-ciliado o glabro. 
Lord (1981) destaca que el fenómeno de cleistogamia fue primero definida por 
(Kunth 1867 en: Lord 1981); el término es frecuentemente usado para describir 
especies que producen flores cerradas (cleistógamas), flores que nunca activan la 
antesis pero que desarrollan semillas viables. Las flores cleistógamas de 
Cologania, presentan una reducción en su tamaño y partes florales, en 
comparación con las flores casmógamas; la corola o el estandarte, alas y quilla se 
encuentran ausentes o reducidas, el cáliz de forma tubular más pequeño, con la 
base no gibosa, los dos dientes superiores son relativamente más largos y libres, el 
resto se encuentra unido aproximadamente a la mitad del largo del cáliz, el 
androceo desarrolla sólo 1-2 estambres funcionales, más cortos y libres, adheridos 
a la pared del ovario, el estilo reflexo a la misma altura, lo cual permite que el 
estigma haga contacto con las anteras de los dos estambres y se lleve a cabo el 
proceso de fecundación del ovario. Zuccarini 1832 y Watson 1882 (en: Fearing 
1959) fueron los primeros investigadores en documentar el desarrollo de las flores 
cleistógamas en Cologania angustifolia y C. martia. 
 
Polen. El polen en el género Cologania es de tipo tricolporado. Fearing (1959), 
describe el grano de polen en vista ecuatorial como prolato-esferoidal, en vista 
polar subtriangular, con un diámetro promedio ecuatorial 23.5 µm, el diámetro 
promedio polar de 26 µm, los poros más o menos equidistantes, localizados 
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ecuatorialmente y más o menos con un diámetro máximo de 9 µm, los colpos 
aproximadamente 2.5 µm de ancho cerca del ecuador pero contrayéndose 
ligeramente y extendiéndose hacia los polos, la exina aproximadamente 1.5 µm de 
gruesa, la ectexina más gruesa que la endexina, adelgazándose esta última en el 
interior cerca de los poros, la escultura ligeramente microrreticulada con lumen 
irregular de aproximadamente 2 µm de diámetro, no presenta una cicatriz escultural 
polar (Fig. 1). 
 
 
 
Fig. 1. Grano de polen de Cologania procumbens, (R. L. Wilbur & C. R. Wilbur 
1540, MO). A Vista polar con contorno semiangular; B Ornamentación del 
mesocolpio microreticulado; C Polen tricolporado oblato-esferoidal; D Vista 
ecuatorial mostrando un colpo. 
 
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Frutos. Producto de los dos tipos de flores, se presentan dos tipos de frutos, 
denominados casmógamos y cleistógamos. Los casmógamos son legumbres linear-
oblongas, cilíndricas, rectas o ligeramente a fuertemente curvadas como C. pallida, 
con los septos ligeramente perceptibles, puede ser sésil o con un estípite hasta de 
9 mm de largo como en C. mcvaughii, glabro o pubescente. El tamaño es variable, 
la más larga se desarrolla en C. cordata 5-15.5 cm y la más corta en C. hirta 2.5-4.6 
cm, con respecto a la más ancha está se presenta en C. tellezii 6-9 mm y la más 
angosta en C. pulchella 2.8-3.5 mm. El indumento de las valvas varia desde glabras 
o ligeramente estrigosas como en C. cordata, C. hintoniorum y C. mcvaughii o 
hirsutas y seríceas como en C. broussonetii o hirsútulas en C. hirta. Las legumbres 
cleistógamas son muy parecidas en su forma y pubescencia a las casmógamas, 
excepto en su tamaño, retención del estilo fuertemente curvado y la persistencia de 
restos del cáliz tubular en la madurez del fruto (Fearing 1959). La legumbre más 
larga se presenta en C. mcvaughii 4.5-8 cm y la más corta en C. nelsonii 1.6-2.8 cm, 
con respecto a lo ancho, las de mayor tamaño se presentan en C. cordata, C. 
obovata, C. mcvaughii, C. pulchella y C. tenorioi 3-5.5 mm y las más angostas en C. 
angustifolia, C. broussonetii y C. nelsonii 2-4 mm. 
 
Semillas. Lovey et al. (2010) hacen una caracterización de las semillas de C. 
broussonetii (en este estudio C. ovalifolia) de Argentina, donde observan que la 
cubierta seminal es brillante, marrón rojiza, con vetas negras, con numerosos poros 
conspicuos. El hilo es de forma oval en posición lateral rodeado por un halo o 
corona, presenta un arilo con doble lengüeta, el surco hilar está cubierto por el 
epihilo. El micrópilo, de forma deltoide, se encuentra cercano al hilo en el extremo 
del lóbulo radicular. La lente visible sobre la línea del rafe, con dos elevaciones y 
un surco entre ambas. 
Con la información recabada en ejemplares de herbario y colectas de frutos 
se pudo determinar que la mayor producción de semillas casmógamas se encuentra 
en C. racemosa 9-18 y con una menor cantidad en C. hirta y C. tellezii 2-5. Con 
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respecto a las cleistógamas el mayor número se encuentran en C. mcvaughii y C. 
racemosa 4-11 y en menor proporción C. nelsonii y C. tenorioi 3-5. El tamaño de las 
semillas casmógamas más grande se encuentra en C. tellezii 6.5-7.1 mm de largo, 
4.8-5.4 mm de ancho y de menor tamaño en C. broussonetii (1.8-) 2-2.3 mm de 
largo, (1.6-) 1.9- 2.6 mm de ancho. Las semillas cleistogamas de mayor tamaño se 
desarrollan en C. angustifolia, C. mcvaughii, C. pulchella y C. sousae 3-4.8 mm de 
largo, 2-3 mm de ancho, las de menor tamaño en C. broussonetii y C. procumbens 
2-2.4 mm de largo, 2-4 mm de ancho. 
La principal forma de las semillas casmógamas y cleistógamas observada de 
ejemplares de herbario y de colectas en campo es oblonga u orbicular, sin embargo 
en ocasiones puede ser elíptica, ovoide, subcuadrada o cuadrada, la testa es lisa y 
ligeramente foveolada, sublustrosa, parda, en ocasiones con manchas negras o 
pardas, el hilo de forma oblonga es principalmente céntrico y en ocasiones 
excéntrico, ejemplos en la (fig. 2,3). 
 
 
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 - 21 - 
 
Fig. 2. Semilla de Cologania obovata var. obovata (C. G. Pringle 8270, MO). A 
Forma ovoide; B Hilo de forma oval en posición central; C Arilo umbilical, epihilo y 
una doble lengueta; D Callo o estrofílo, con un surco intermedio; E Micrópilo en 
forma de Y, cercano al hilo en el extremo del lóbulo radicular; F Testa rugulada. 
 
 
 
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Fig. 3. Semilla de Cologania mcvaughii (G. Flores 4972, MEXU). A Callo o estrofílo 
visible, con un surco intermedio; B Testa multireticulada; C Micrópilo en forma de Y 
cercano al hilo, en el extremo del lóbulo radicular; D Hilo de forma oval excéntrico; 
E Arilo umbilical, epihilo y una doble lengueta; F Forma oblonga. 
 
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 - 23 - 
 
Plántulas. Lovey et al. (2010) realizan una caracterización de la germinación de 
semillas y plántulas de C. broussonetii (en este estudio C. ovalifolia) de Argentina; 
determinan que la germinación corresponde al tipo faneroepigea, el epicótilo 
desarrolla un par de hojas simples opuestas y las subsiguientes compuestas, 
alternas y espiraladas. Las plántulas presentan cotiledones oblongos con el margen 
entero; el hipocótilo con pelos cortos perpendiculares al eje, con un engrosamiento 
hacia la base; el epicótilo con pelos retrorsos y estípulas lineares interpeciolares 
fusionadas con las del eófilo opuesto, la lámina ampliamente ovada, la base 
truncada, el ápice emarginado con un mucrón, pubescente en la cara abaxial. Los 
nomófilos (hojas pinnado-trifolioladas alternas) con estípulas lineares pubescentes, 
libres, pecíolo pubescente, la base engrosada formando un pulvínulo, raquis y 
pecíolo pubescentes, folíolos elípticos mucronulados, el margen entero, el terminal 
de mayor tamaño, pubescentes en la cara abaxial, con estipelas. Para México se 
germinaron especies de los estados de Hidalgo, Jalisco, Durango y Nayarit. Se 
pudo observar que caracteres registrados por Lovey et al. (2010) concuerdan con 
algunas especies de México; el tipo de germinación es epigea por ejemplo en C. 
racemosa, G. Flores 4887 (MEXU) de Nayarit; hipogea en C. procumbens, G. 
Flores 4793 (MEXU) de Jalisco. Los cotiledones de la germinación epigea son 
opuestos, obovado-oblongos, crasos, sésiles, verdes; el hipocótilo varia en tamaño 
en relación con cada una de las especies. Las estípulas, un par de ellas, se 
presentan en la base del pecíolo de los primeros eófilos, lineares a lanceoladas, de 
tamaño variable; las estipelas solamente se observaron un par de ellas en el folíolo 
apical de las primeras hojas trifoliadas, apenas perceptibles, el pecíolo también 
variable en tamaño; los eófilos de forma oblata, orbicular y elíptica, con la base 
redonda, truncada o ligeramente cordada, el margen entero y el ápice obtuso, 
mucronado, el haz glabro y el envés ligeramente a densamente estrigoso; los 
nomófilos trifoliados, con los folíolos laterales obovado-oblongos, obovado-
orbiculares, con la base cuneada u obtusa, el margen entero, el ápice obtuso, el 
folíolo apical obovado-elíptico a obovado, la base obtusa, el margen entero y el 
ápice obtuso, el haz glabro y el envés ligeramente estrigoso, los pulvínulos 
laterales más cortos que el apical, ambos glabros (Fig.4). 
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Fig. 4. Plántula epigea de Cologania racemosa; A y B los eófilos orbiculares, con el 
margen entero, la base redonda o truncada, con estípulas lineares interpeciolares 
fusionadas en la base con el pecíolo de la eófila, los nomófilos (hojas pinnado-
trifoliadas) alternas, con los folíolos basales elípticos, el terminal orbicular, el 
margen entero, el ápice redondo a truncado; C y D plántula hipogea de C. 
procumbens, los eófilos elípticos, con el margen entero, la base obtusa, con 
estípulas lineares en la base del pecíolo del nomófilo, los nomófilos (hojas 
unifolioladas) elípticas, con la base cuneada y el ápice agudo.(G. Flores 4887 
MEXU; G. Flores 4793 MEXU). 
 
 
 
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Cromosomas. Existen pocos estudios en el conteo del número cromosómico para 
el género Cologania. Fearing (1959) en su estudio citotaxonómico de Cologania y 
su relación con el género Amphicarpaea, realiza un conteo cromosómico de 20 
colecciones representando a 5 taxones, C. angustifolia, C. pallida, C. broussonetii y 
C. obovata. Determina que el número cromosómico es diploide 2n=44 o n=22. 
Cologania, Kennedya, Eriosema, Periandra y Dumasia, géneros con un número 
base de X=11. Los cromosomas somáticos son pequeños, en forma de bastón con 
estructuras con pocas marcas morfológicas. Los centrómeros se encuentran 
localizados en posición media, pocos se encuentran en posición terminal. Reporta 
que el número cromosómico 2n=44 surgió por autoploidia, las células somáticas 
debieron contar con 4 cromosomas con satélites. Tapia-Pastrana y Jiménez (2011) 
realizan un estudio de los cariotipos de Cologania grandiflora (en este estudio C. 
biloba), de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, México. Revisan 142 
células en metafase que mostraron un número cromosómico diploide 2n=44, lo cual 
concuerda con lo encontrado en el estudio de Fearing (1959). En su estudio 
determinan que los cromosomas exhiben una talla cromosómica promedio cerca de 
2 µm y en su cariotipo se observan cromosomas metacéntricos y submetacéntricos 
y un par de estos últimos muestra una constricción secundaria y notoria porción 
satélite sobre los brazos cortos. A pesar de la ausencia de cromosomas 
subtelocéntricos, el cariotipo es ligeramente asimétrico (T.F.%=39.53), (Fig. 5). 
Lackey (1980) y Fearing (1959), registran que Cologania se encuentra en grupos 
poliploides, con cromosomas de talla pequeña. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 5. Foto tomada de Tapia y Jiménez (2011). Cariotipos en metafase mitótica 
(2n= 4x= 44) de Cologania grandiflora sinonimia de C. biloba en este estudio. Las 
flechas señalan los cromosomas con satélites. Escala, 10 μm. 
 
Fenología. Con los datos recabados de la fenología, se obtuvieron resultados que 
ayudaron a entender el comportamiento del periodo de floración (fig. 6). Muestra 
para la mayoría de las especies su inicio de floración en el mes de mayo, periodo 
que se relaciona con el inicio de la temporada de lluvias en México, aunque existen 
pocas especies que comienzan a florecer antes de este mes, como C. angustifolia 
var. angustifolia, C. jaliscana, C. obovata var. lemmonii, C. obovata var. obovata, C. 
procumbens y C. pulchella o especies que alargan su periodo hasta el mes de 
diciembre, como C. biloba, C. broussonetii, C. cordata, C. hintoniorum, C. 
mcvaughii, C. pulchella y C. sousae. La principal época de floración se presenta en 
los meses de agosto y septiembre; solamente C. tenorioi presenta un periodo muy 
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corto en los meses de junio, julio y agosto. Es importante resaltar que C. ovalifolia 
inicia su floración en agosto y termina en junio del siguiente año. Sin embargo, se 
debe recordar que esta es una especie sudamericana y la estacionalidad en el 
hemisferio sur difiere de la del hemisferio norte en donde se distribuyen la mayoría 
de las especies del género. 
 ene feb mar abr may jun jul ago sept oct nov dic 
C. angustifolia var. angustifolia x x x x x x x x 
C. angustifolia var. confusa 
C. angustifolia var. intermedia x x x x x x x 
C. angustifolia var. stricta x x x x x 
C. biloba x x x x x x x x 
C. broussonetii x x x x x x x 
C. capitata x x 
C. cordata x x x x x 
C. hintoniorum x x x x x 
C. hirta x x x x x 
C. jaliscana x x x xC. mcvaughii x x x x x 
C. nelsonii x x x 
C. obovata var. humifusa x x x x x 
C. obovata var. lemmonii x x x x x x x x 
C. obovata var. obovata x x x x 
C. ovalifolia x x x x x x x x x x x 
C. pallida x x x x x 
C. procumbens x x x x x x x x x x 
C. pulchella x x x x x x x x x x x 
C. racemosa x x x x 
C. sousae x x 
C. tellezii x 
C. tenorioi x x x 
 
Fig. 6. Comparación del periodo de floración de las especies de Cologania. En la 
mayoría de las especies marcadas de color azul, se observa un periodo de floración 
de mayo a noviembre, pocas inician antes o alargan este rango marcadas con color 
café. 
 
El periodo de fructificación (Fig. 7) se inicia para la mayoría de las especies 
a partir de junio y termina en noviembre. Sin embargo, hay especies que también 
alargan su periodo hasta los primeros meses del siguiente año, como C. biloba, C. 
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broussonetii, C. hintoniorum, C. mcvaughii, C. nelsonii, C. pulchella y C. racemosa. 
En Sudamérica, C. ovalifolia inicia la fructificación en los meses de enero a octubre. 
 
 
 
 ene feb mar abr may jun jul ago sept oct nov dic 
C. angutifolias var. angustifolia x x x x x x 
C. angustifolia var. confusa x x x x x 
C. angustifolia var. intermedia x x x x x x x 
C. angustifolia var. stricta x x x 
C. biloba x x x x 
C. broussonetii x x x x x x x 
C. capitata 
C. cordata x 
C. hintoniorum x x x x x 
C. hirta x x x x x 
C. jaliscana x x x x 
C. mcvaughii x x x x 
C. nelsonii x x x x 
C. obovata var. humifusa x x x x x 
C. obovata var. lemmonii x x x x x x x 
C. obovata var. obovata x x x x x 
C. ovalifolia x x x x x x x x x x 
C. pallida x x x x 
C. procumbens x x x x x x 
C. pulchella x x x x x x x 
C. racemosa x x x x 
C. sousae x 
C. tellezii x 
C. tenorioi x 
 
Fig. 7. Comparación del periodo de fructificación de las especies de Cologania. En 
la mayoría de las especies marcadas de color verde, se observa un inicio del 
periodo de fructificación en el mes de junio y termina en noviembre, sin embargo 
hay especies marcadas de color amarillo que alargan dicho periodo hasta los 
primeros meses del año. 
 
 
 
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5.2 DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL Y VEGETACIÓN 
El género Cologania se distribuye en un amplio intervalo altitudinal, desde 
los 650 hasta los 4000 m snm. Se observa que la mayoría de las especies se 
desarrollan en un intervalo entre los 1000 y 2880 m snm (fig. 8). Son pocas las 
especies que crecen por debajo de los 1000 m snm, como ejemplo se puede 
mencionar a C. cordata, a los 650 m snm en la localidad de Compostela, en el 
estado de Nayarit o C. jaliscana a los 940 m snm en Guayameo, en el municipio de 
Zirándaro en el estado de Guerrero; también pocas son las especies que habitan 
por encima de los 3000 m snm, como C. obovata var. humifusa, a los 3600 m snm, 
en El Salto en el estado de Durango, o C. pulchella, a los 3450 m snm en 
Huehuetenango, Guatemala. Solamente C. ovalifolia alcanza los 4000 m snm en 
Santa Victoria en la provincia de Salta en Argentina. La altitud está directamente 
relacionada con el clima y con el desarrollo de la vegetación; la mayoría de las 
especies de Cologania crecen principalmente en ambientes de clima templado a 
frío, siendo escasas las especies que crecen en un ambiente cálido. En Estados 
Unidos, México y Centroamérica, la mayoría de las especies habitan principalmente 
en lugares abiertos o dentro de los bosques de Pinus-Quercus, bosque de 
Quercus-Pinus, bosque de Pinus asociado en ocasiones con Abies, Alnus, 
Juniperus y Liquidambar o en el bosque de Quercus. Son pocas las especies que 
se desarrollan en la zona de transición del bosque de Quercus con el bosque 
tropical caducifolio, como C. angustifolia var. intermedia, C. cordata, C. 
procumbens y C. jaliscana. En el bosque mesófilo de montaña y en el bosque de 
Pinus y Quercus con elementos mesofilicos, crecen C. hintoniorum, C. mcvaughii, 
C. pulchella y C. racemosa. En los matorrales xerófilos asociados con el bosque de 
Quercus se desarrollan C. tellezii y C. tenorioi. En Sudamérica, C. ovalifolia crece a 
las orillas del bosque de Podocarpus, en bosques subtropicales húmedos, 
matorrales, páramos, pastizales o en terrenos de cultivos abandonados. Burkart 
(1952) menciona que habita en praderas hidrófilas subalpinas. Algunas especies 
suelen crecer en la vegetación secundaria o perturbada, a la orilla de caminos o de 
terrenos de cultivo como C. pulchella, C. broussonetii y C. ovalifolia. Las especies 
de Cologania se desarrollan en suelos calizos, de roca volcánica o sedimentaria, 
arcillosos, litosoles o erosionados. 
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Fig. 8. Distribución altitudinal de las especies de Cologania. Se puede observar 
que hay un intervalo altitudinal de 650 a 4000 m snm. La mayoría de las especies 
crecen entre los 1000 a 2800 m snm, son pocas las especies por debajo de los 
1000 m snm, así como por arriba de los 3000 m snm, solamente C. ovalifolia 
alcanza los 4000 m snm en Sudamérica (Argentina). 
 
 
 
Altitud m snm 
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5.3 USOS 
Existe poca información con respecto al uso del género Cologania. Burkart 
(1952) comenta que C. australis (sinónimo de C. Ovalifolia), debido a la belleza de 
sus flores, podría ser considerada como una especie ornamental. En México, no se 
tiene ningún reporte de uso; sin embargo Turner (1992) comenta que C. 
hintoniorum con sus flores rojo brillantes, es una de las especies de Cologania más 
vistosas, la cual podría tener uso ornamental. De hecho, reportes de ejemplares de 
herbario denotan a C. ovalifolia utilizada como planta ornamental. 
Lovey et al., (2010), en su trabajo sobre la caracterización de la germinación 
y la plántula de Cologania broussonetii (en este estudio como C. ovalifolia), la cual 
crece en Bolivia y Argentina, refieren que esta especie es reconocida como una 
especie forrajera nativa. 
Correa et al. (2002), Sércic et al. (2006) y Vieyra et al. (2008) en: Lovey et al. 
2010, destacan que C. broussonetii (C. ovalifolia) es una especie forrajera de 
adecuada digestibilidad hasta el estado de vaina, la cual aporta un considerable 
valor proteico en los pastizales. 
 
5.4 SUBTRIBU Glycininae Rich. ex DC. 
Hojas con 1-3 folíolos, no glandulares. Inflorescencia nunca o escasamente 
nodosa; bractéolas principalmente presentes; pétalos glabros, el estandarte sin un 
apéndice; estigma capitado, estilo no barbado, frecuentemente con pocos tricomas 
abajo del estigma; semillas lisas, granulares, frecuentemente con una lengua erecta 
escariosa alrededor del corto hilo. Schrire (en Lewis 2005), registra 19 géneros; 
Amphicarpaea, Calopogonium, Cologania, Dumasia, Eminia, Glycine, Herpyza, 
Nogra, Nenotonia, Neocollettia, Neorautanenia, Pachyrrhizuz, Phylacium, 
Pseudeminia, Pseudovigna, Pueraria, Sinodolichos, Teramnus y Teyleria. Del Viejo 
y Nuevo Mundo con aproximadamente 122 especies. Teramnus principalmente de 
los trópicos del Viejo Mundo, Calopogonium, Cologania, Herpyza y Pachyrrizus, 
endémicos del Nuevo Mundo. 
 
 
 
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CLAVE PARA LOS GÉNEROS DE LA SUBTRIBU Glycininae Rich. ex DC. DEL 
NUEVO MUNDO. 
 
1. Estilo persistente en la legumbre, tornándose en forma de gancho; estambres 10, 
 monadelfos, las anteras alternas obortivas o estériles. 
 Teramnus 
1. Estilo nunca persistente en la legumbre, no tornándose en forma de gancho; 
 estambres 10, diadelfos, las anteras fértiles. 
 
 2. Cáliz tubular, cilíndrico, traslúcido, el tubo dos veces más largo que los 
 dientes. 
 
 3. Hierbas perennes; raíz leñosa axonomorfa; bractéolas persistentes. 19 
 especies. Suroeste de Estados Unidos, México, Centroamérica y la parte 
 noroeste y sureste de Sudamérica. 
 Cologania 
 3. Hierbas anuales; raíz nunca leñosa axonomorfa; bractéolas auscentes. 4-5 
 especies del centro y este de Estados Unidos, sureste de Canada, 
 México, Centroamérica, este de Asia, centro y este de África. 
 Amphicarpaea 
2. Cáliz campanulado, no traslucido, el tubo tan largo como los dientes o más 
corto. 
 
 4. Hierbas erectas o trepadoras; legumbre linear-oblonga, comprimida 
 septada entre las semillas; semillas 4-8. 5-6 especies en 
 América (México, Centroamérica y Sudamérica Paragua y Argentina) y el 
 Caribe. 
 Calopogonium 
 
 4. Hierbas rastreras; legumbre oblonga, comprimida, nunca septada entre las 
 semillas; semillas 2-3. Sólo 1 especie, endémica de Cuba. 
 Herpyza 
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 - 33 - 
5.5 TRATAMIENTO TAXONÓMICO 
Cologania Kunth, Mimoses. 205. t. 57. 1824. 
Cologania angustifolia Kunth, Mimoses 209. pl. 58. Jun 1824. [H. B. K. Nov. Gen. & 
Sp. 6 [folio]: 325. 12 Jul 1824; 6 [quarto]: 414. Sep 1824. Amphicarpaea angustifolia 
(Kunth) Taubert, in Engler & Prantl, Natür. Pflanzenf. 33:359. 1894. TIPO: MÉXICO. 
Hidalgo: “prope La Magdalena, between Real del Moran and Actopan,” May-Jun 
1803, Humboldt & Bonpland 4115 (P; fotografía del TIPO: TEX). ESPECIE 
LECTOTIPO designado por Burkart, Las Leguminosas Argentinas 543. 1943. 
 
 Rose (1903) y Fearing (1959), refieren que el género Cologania fué descrito 
por Kunth en 1824, basándose en dos especies C. procumbens Kunth y C. 
angustifolia Kunth. Fearing destaca que C. procumbens de hojas unifolioladas fué 
primero descrita y publicada por Kunth, él considera que está especie es el TIPO 
de Cologania. Sin embargo, Burkart (1943) lectotipifica C. angustifolia como el TIPO 
de Cologania. Turner (1992), confirma esta lectotipificación. 
 
Hierbas perennes, trepadoras, postradas o erectas. Raíces leñosas axonomorfas 
alargadas, simples o ramificadas, con un diámetro mayor cerca de la superficie del 
suelo. Ramas surgiendo alrededor de la corona de la raíz, cilíndricas y delgadas, 
acanaladas, corrugadas, con la pubescencia retrorsa. Hojas unifolioladas o 
pinnadas, 3-folioladas o raramente 5-folioladas; pecíolo y raquis principalmente 
acanalados, con la superficie corrugada, glabrescentes a densamente pubescentes, 
la pubescencia antrorsa, el raquis más corto que el pecíolo o ausente; estípulas 
persistentes en la base del pecíolo, oblongas, lanceoladas, ovadas, subuladas, 
triangulares o truladas, comúnmente estriadas, con la pubescencia variable; 
estipelas persistentes raramente deciduas, 1 en la base de cada peciólulo lateral, 2 
en la base del peciólulo terminal, lineares o aciculares, raramente subuladas; 
folíolos con el margen entero, ligeramente o completamente revoluto, ciliado, 
papiráceos, ovados, obovados, linear-oblongos, elípticos u oblongos. 
Inflorescencias axilares, raramente terminales, con flores solitarias o numerosas, 
en pedúnculos sésiles, o fasciculadas, pseudorracimos o racimos, subcapitados o 
en umbelas; brácteas pedunculares persistentes, linear-oblongas, ovadas, 
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 - 34 - 
obovadas, estriadas, glabras o hirsutas, brácteas pedicelares, lineares, 
lanceoladas, subuladas, oblongas u ovadas, estriadas, persistentes; bractéolas 
lineares, lanceoladas, subuladas, ovadas, glabras a densamente hirsutas, 
persistentes. Flor con la corola púrpura, magenta, azul, morada, violeta, lavanda, 
rosa, lila, raramente roja o escarlata; cáliz tubular cilíndrico, comúnmente dos veces 
más largo que los dientes, giboso sobre el lado adaxial, con 4 (-5) dientes, el diente 
adaxial en ocasiones dividido, el indumento externo variable, desde glabro a hirsuto 
o densamente estrigoso, el interno glabro a raramente estrigoso; estandarte 
obovado a raramente orbicular, gradualmente angosto hacia la base en forma de 
uña, en ocasiones la uña ligeramente con 2 lóbulos, el ápice obcordado, hendido o 
retuso; alas y quilla con la lámina principalmente auriculada, oblicuamente oblonga 
o ligeramente curvada, la uña igual o más larga que la lámina, las laminas de la 
quilla escasamente unidas en los márgenes cerca del ápice, dando una apariencia 
cimbiforme; androceo diadelfo con 10 estambres, encerrados en la quilla, el vexilar 
libre, el resto connados, anteras uniformes, algunos ligeramente más pequeñas, 
versátiles o sub-basifijas; ovario estipitado, estilo filiforme, gradualmente curvado, 
aproximadamente una tercera parte del largo del ovario, glabro a glabrescente, 
estigma subcapitado, radiado-ciliado o glabro. Legumbre casmógama linear-
oblonga, recta, curvada o ligeramente curvada, bivalvada, comprimida o en la 
madurez disiliente, subseptada entre las semillas, con 2-18 semillas; semillas 
orbiculares, subcuadradas u oblongas, con el hilo oblongo. Plántulas con 
germinación epígea o hipógea. Número cromosómico 2n = 44. 
Flores cleistógamas reducidas en tamaño y complejidad, comúnmente 
producidas en nodos alrededor o por debajo de las flores casmógamas o en los 
mismos nodos; cáliz con 5 dientes, el tubo angostamente infudibuliforme, agudo en 
la base: pétalos ausentes o muy reducidos; androceo reducido, comúnmente con 
1-2 estambres, estilo reflexo más corto y grueso que en las flores casmógamas, los 
filamentos de las anteras adheridos a la pared del ovario, aparentemente haciendo 
contacto en la madurez con el estigma. Legumbre cleistógama linear-oblonga, 
disiliente, al madurar portando los restos del cáliz. 
 En este estudio se describen 19 especies (cuatro de ellas propuestas como 
nuevas) y siete variedades (C. angustifolia Kunth var. angustifolia y C. angustifolia 
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 - 35 - 
Kunth var. stricta (M.E. Jones) Fearing ex G. Flores & A. Delgado designadas por 
Fearing (1959) y cinco más propuestas en este estudio). Se distribuyen 
principalmente en las cordilleras montañosas desde el suroeste de Estados Unidos, 
México, Centroamérica y Sudamérica. El centro de mayor diversidad de las 
especies, 18 de las 19 reconocidas en este estudio se encuentran en México. Sólo 
C. ovalifolia crece en Sudamérica hasta el sur y noreste de Argentina, (Mapa 1). 
Con respecto a México, Rzedowski (1978) reconoce