Analisis-taxonomico-y-aspectos-ecologicos-de-los-slidos-Annelida-Polychaeta-Syllidae-asociados-a-sustratos-blandos-del-oeste-de-la-Baha-de-Acapulco-Guerrero

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 
 
 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
ANÁLISIS TAXONÓMICO Y ASPECTOS 
ECOLÓGICOS DE LOS SÍLIDOS (ANNELIDA, 
POLYCHAETA, SYLLIDAE) ASOCIADOS A 
SUSTRATOS BLANDOS DEL OESTE DE LA BAHÍA 
DE ACAPULCO, GUERRERO 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGA 
 P R E S E N T A : 
 
 
 
DIANA LETICIA SALCEDO OROPEZA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
DRA. VIVIANNE SOLÍS WEISS 
 
 
2011 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
Hoja de datos del Jurado 
 
 
 
1. Datos del alumno 
Salcedo Oropeza Diana Leticia 
56 83 19 15 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
301123965 
 
 
2. Datos del tutor 
Dra. Vivianne Solís-Weiss 
 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. María Ana Fernández Álamo 
 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dr. Pablo Hernández Alcántara 
 
 
5. Datos del sinodal 3 
M. en C. Nayeli del Carmen Domínguez Castanedo 
 
 
6. Datos del sinodal 4 
Dra. María de la Luz Espinosa Fuentes 
 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Análisis taxonómico y aspectos ecológicos de los sílidos (Annelida, Polychaeta, Syllidae) 
asociados a sustratos blandos del oeste de la Bahía de Acapulco, Guerrero 
108 p 
2011 
 
 
 
 
0 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Deseo expresar mi agradecimiento a la Dra. Vivianne Solís-Weiss, directora de esta tesis, por sus 
acertados consejos, por su apoyo, confianza y por las múltiples oportunidades de crecimiento 
profesional que me otorgó durante el largo camino que ha implicado la realización de este trabajo. 
 
Al Dr. Pablo Hernández Alcántara por adentrarme en el conocimiento del mundo de los poliquetos, 
por su apoyo durante todo este tiempo, por su ayuda con la resolución de diversos conflictos 
taxonómicos, filosóficos y estadísticos, por su paciencia y por todas aquellas amenas discusiones y 
valiosos comentarios que se fueron suscitando a la largo de este proceso y que han ido enriqueciendo 
mi formación académica y personal. 
 
Muy especialmente al Dr. Guillermo San Martín Peral, por su invaluable ayuda con el complejo 
grupo de los sílidos durante mi estancia en Madrid e incluso a distancia, y sin la cual, esta tesis no 
hubiera sido culminada de manera tan favorable. Por las facilidades otorgadas para revisar material 
tipo del MNCN y de su colección personal y para obtener material bibliográfico indispensable para la 
realización de este trabajo. Por su hospitalidad, amabilidad y amistad, y por haber confiado en mí y en 
mi trabajo a pesar de apenas conocerme. 
 
A Naye y a Rick, por estar ahí en todo momento para ayudarme a resolver dudas, por sus valiosos 
consejos y amenas conversaciones, por escucharme, por confiar en mí y por su amistad. Por hacerme 
pasar momentos muy amenos cuando parecía que las cosas no iban muy bien. Al fin lo logré¡¡¡¡¡ 
 
A mis amigos y compañeros de laboratorio que enriquecieron este trabajo con valiosas discusiones e 
hicieron más ameno el proceso: Arturín, Cachito, Maggy, Karina y Efra. 
 
A mi madre, por su apoyo incondicional en todo momento, por ayudarme en todo lo que le ha sido 
posible en diversos aspectos de mi vida, por escucharme, por darme ánimos todo el tiempo, por sus 
acertados consejos, por ayudarme a salir adelante con su característica tenacidad, y sobre todo por su 
amor. 
 
A mi familia: a mi padre, a mis herman@s Ivett, Marie y Ale por su apoyo y comprensión, y por 
aguantar el mal humor que en ocasiones era provocado por el trabajo o por mi desesperación por no 
acabar. A mis sobrinos Leo y Samy por alegrar mi vida y por hacerme sonreír en los momentos en 
que más lo he necesitado. 
 
A mis amigos de la Fac: Ana Lau, Abraham, María y Omy, por su valiosa amistad, por compartir 
algunos de los momentos más importantes de mi vida, buenos y malos, por darme ánimos todo el 
tiempo, escucharme y darme su apoyo. Por los divertidos momentos que hemos pasado juntos y por 
todo lo que me han enseñado, sobre todo en el aspecto personal. 
 
A la bióloga Yolanda Hornelas Orozco por las facilidades otorgadas para tomar unas bellísimas 
fotografías de microscopía electrónica, por su paciencia y por los gratos momentos que pasamos 
durante dicho proceso. 
 
A la Dra. María Ana Fernández Álamo y a la Dra. María de la Luz Espinosa Fuentes por sus valiosos 
comentarios que enriquecieron este trabajo y por su comprensión para acelerar este proceso y lograr 
cumplir esta meta tan importante a tiempo. 
 
1 
 
CONTENIDO 
 
RESUMEN…………………………………………………………………………..….………….............2 
INTRODUCCIÓN………………………………………………………....................................................3 
ANTECEDENTES……………………………………………………………………................................7 
OBJETIVOS………….……………………………………………………….…………….…………...…9 
ÁREA DE ESTUDIO……………………………………………………………………..........................10 
MATERIALES Y MÉTODOS 
 Recolección y análisis del material biológico……………………………………..………….…11 
 Análisis de datos……………………….……………………………………………….………...13 
RESULTADOS 
 Análisis taxonómico y listado faunístico…………………………….…………………….........17 
 Subfamilia Syllinae Grube, 1850……………………………………………………….19 
 Género Plakosyllis Hartmann-Schröder, 1956……………...………………...19 
 Plakosyllis sp. 1……………………………………………….…….…..20 
 Género Trypanosyllis Claparède, 1864……………………………...…...…….23 
 Trypanosyllis sp. 1………………………………………………..……..24 
 Género Syllis………………………………………………………………….…29 
 Syllis bella (Chamberlin, 1919)…………...…………….…………...…30 
 Syllis garciai (Campoy, 1982)………………………………..………...33 
 Syllis glarearia (Westheide, 1974)…………………………………..….35 
 Syllis gracilis Grube, 1840.………………………….…….............……38 
 Syllis hyalina Grube, 1863…………………………..……….............…39 
 Syllis magnipectinis (Storch, 1967)…………………………….............42 
 Syllis prolifera Krohn, 1852………………………..………………..…46 
 Syllis sp. 1……………………………………………..…..……….……47 
 Syllis sp. 2……………………………………………..………..……….52 
 Subfamilia Eusyllinae Malaquin, 1893………………………………………………....57 
 Género Westheidesyllis…………………………………….………………...….57 
 Westheidesyllis gesae (Perkins, 1981)………………………….............58 
 Género Odontosyllis Claparède, 1863……………………………………….....61 
 Odontosyllis fulgurans (Audouin & Milne Edwards, 1834)….............61 
 Odontosyllis sp. 1………………………………………….……………63 
 Subfamilia Exogoninae Langerhans, 1879………………………………………….….68 
 Género Sphaerosyllis Claparède, 1863…………………………………...……68 
 Sphaerosyllis sp. 1………………..………………………………….….68 
 Género Prosphaerosyllis San Martín, 1984………………………………........72 
 Prosphaerosyllis sp. 1…………………………………………....…...…72 
 Género Erinaceusyllis San Martín…………………………………..............…76 
 Erinaceusyllis bidentata (Hartmann-Schröder, 1974)…….............….76 
 Subfamilia Autolytinae Langerhans, 1879…………………………………………..…78 
 Género Myrianida……………………………………………………………….78 
 Myrianida dentalia (Imajima, 1966)……………………………..…….79 
 Composición faunística……………………………………………………………………….….82 
DISCUSIÓN 
Análisis taxonómico…………………………………………………………………………...…88 
Composición faunística………………………………………………………….…...…………..91CONCLUSIONES…………………………………………………………………………………….….93 
LITERATURA CITADA………………………………………………………………………...………94 
 
 
2 
 
Análisis taxonómico y aspectos ecológicos de los 
sílidos (Annelida, Polychaeta, Syllidae) asociados a sustratos blandos del oeste 
de la Bahía de Acapulco, Guerrero 
 
RESUMEN 
 
Los sílidos (Annelida: Polychaeta: Syllidae) constituyen una de las familias de poliquetos más 
diversa y ampliamente distribuida en todo el mundo. Es una de las más complejas desde el punto 
de vista taxonómico, está integrada por más de 70 géneros y 700 especies. Se encuentra en todos 
los hábitats bentónicos y sus integrantes muestran una gran diversidad de formas de vida, hábitos 
alimenticios y modalidades reproductivas. Frecuentemente representa el taxón dominante en 
comunidades de aguas someras. Los sílidos se han utilizado exitosamente como bioindicadores y 
en estudios biogeográficos. No obstante, los estudios sobre la familia Syllidae son escasos en los 
litorales del Pacífico Mexicano (se han registrado alrededor de 70 especies), principalmente en la 
región sur. El objetivo de este estudio fue caracterizar y analizar la composición faunística de los 
sílidos asociados a fondos blandos de la costa occidental de la Bahía de Acapulco, Guerrero. El 
material biológico fue recolectado en la zona sublitoral de tres localidades: Caleta, Palmitas y El 
Jardín, mediante buceo SCUBA y un dispositivo de succión (1.13 m
2
) acoplado a un tanque 
SCUBA (80 ft
3
). Se identificaron 1053 sílidos pertenecientes a 9 géneros y 18 especies, de las 
cuales 7 son potencialmente nuevas para la ciencia. Westheidesyllis gesae se registró por primera 
vez en el Océano Pacífico; Syllis magnipectinis, Myrianida dentalia y el género Plakosyllis 
constituyen nuevos registros para el Pacífico Oriental Tropical, mientras que Syllis garciai, Syllis 
glarearia, Odontosyllis fulgurans, Erinaceusyllis bidentata y el género Prosphaerosyllis son 
registradas por primera vez en el Pacífico Mexicano. Se hizo una descripción detallada de todas 
las especies y se complementó con ilustraciones e imágenes de microscopía electrónica (SEM). 
El género Syllis fue el mejor representado, con 9 especies y alrededor del 50% de la densidad 
total; las especies Syllis sp. 1 y Syllis glarearia registraron los valores más altos de densidad. Los 
valores más bajos de riqueza específica, diversidad y equidad se obtuvieron en Caleta, mientras 
que valores más elevados pero similares entre sí se encontraron entre El Jardín y Palmitas. 
Haciendo uso del CSD (Coeficiente Simple de Dominancia) se encontró que hay una especie 
dominante diferente en cada estación. A nivel regional, las especies Syllis glarearia y 
Prosphaerosyllis sp. 1 resultaron dominantes, con valores iguales de IVB = 23 (Índice de Valor 
Biológico). Se incluye un listado faunístico de los sílidos actualmente registrados en el estado de 
Guerrero (43 especies). 
 
Palabras clave: Polychaeta, Syllidae, Sur del Pacífico Mexicano, Bahía de Acapulco, taxonomía, 
nuevas especies. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 
 
INTRODUCCIÓN 
 
Los poliquetos pertenecen al Phylum Annelida Lamarck, 1809, Clase Polychaeta Grube, 1850, y 
constituyen el taxón más numeroso y diverso dentro del mismo (Brusca & Brusca 2002). Se 
reconocen alrededor de 87 familias (Pettibone 1982) y se estima entre 8000 y 9000 el número de 
especies válidas (Pettibone 1982, Glasby et al. 2000, Rouse & Pleijel 2001); sin embargo, según 
Blake (1994), esta cifra podría llegar hasta 16 000 especies. 
 
Los poliquetos son organismos vermiformes y se caracterizan por su metamerismo, es decir, por 
tener el cuerpo dividido en partes similares o segmentos arreglados en una serie lineal a lo largo 
del eje antero-posterior (Blake 1994). La mayoría viven en ambientes marinos, aunque también 
se encuentran en aguas salobres o estuarinas y en menor cantidad en agua dulce (Fauchald & 
Jumars 1979, Blake 1994, Glasby et al. 2000). 
 
Desde la descripción del primer poliqueto realizada por Linneo en 1758 y el subsecuente 
descubrimiento y reconocimiento de nuevas especies, se han elaborado diversos esquemas de 
clasificación (Cuvier 1812, 1816; Lamarck 1818; Blainville 1825; Audouin & Milne Edwards 
1834; Grube 1850; de Quatrefages 1849, 1865, 1866; Ehlers 1864; Hartmann-Schröder 1971; 
Fauchald 1977a; Dales 1962, 1963, 1977). Sin embargo, el agrupamiento arbitrario de las 
especies en dichas clasificaciones las hace actualmente inválidas (Rouse & Pleijel 2001). No 
obstante, la clasificación elaborada por de Quatrefages (1866), en la que se separa a los 
poliquetos en dos grandes grupos denominados “Errantia” y “Sedentaria” (tomando en cuenta el 
desarrollo de la parte anterior y los modos de vida de las especies), se adoptó de manera 
tradicional e incluso sigue siendo utilizada por algunos autores (Ruppert & Barnes 1996). 
 
El incremento en el conocimiento de la morfología y diversidad de los poliquetos y de nuevas 
herramientas para su sistematización, ha permitido el desarrollo de nuevos esquemas de 
clasificación. Actualmente, la mayoría de los autores acepta la clasificación elaborada por Rouse 
& Fauchald (1997), basada en observaciones morfológicas y filogenéticas y fundamentada en 
análisis cladísticos. 
 
De acuerdo con esta última clasificación, la familia Syllidae se encuentra dentro del clado 
Palpata, Aciculata, Phyllodocida y constituye una de las más diversas y ampliamente distribuidas 
en todo el mundo (Granados-Barba et al. 2003), y una de las más complejas desde el punto de 
vista taxonómico, lo cual se ve reflejado en sus más de 70 géneros y 700 especies descritas y 
consideradas válidas (Aguado & San Martín 2009). 
 
Los sílidos son poliquetos de tamaño pequeño a medio (desde pocos milímetros de longitud hasta 
90 mm o más). El cuerpo es usualmente corto y delgado o filiforme, cilíndrico o dorso-
ventralmente aplanado (Kudenov & Harris 1995). Se caracterizan por la presencia de una 
estructura muscular localizada en la región anterior del tracto digestivo llamada proventrículo 
(Fig. 1A-D: Prv) (Glasby 1993). 
 
El prostomio está bien desarrollado, puede tener forma semicircular, pentagonal, rectangular o 
cuadrada (Fig. 1A-D: Pt) (Glasby et al 2000, San Martín 2003). Generalmente porta dos pares de 
ojos y en muchas especies, un par de manchas oculares. En la mayoría de los sílidos se presentan 
tres antenas: una central y dos laterales (Fig. 1A-D: Am, Al) y un par de palpos (Fig. 1A-D: Plp) 
4 
 
(Kudenov & Harris 1995, San Martín 2003). Los órganos nucales se localizan en la parte 
posterior del prostomio, en posición latero-dorsal, ya sea como bordes o fosetas ciliadas, como 
proyecciones nucales ciliadas (Autolytinae) (Fig. 1A: On) o como un disco o lóbulo occipital que 
cubre la parte posterior del prostomio (Odontosyllis, Opisthosyllis y Xenosyllis) (Rouse & Pleijel 
2001, San Martín 2003, Aguado & San Martín 2009). 
 
El peristomio es aqueto y generalmente forma un anillo completo, aunque en algunas ocasiones 
está dorsalmente reducido o extendido hacia adelante (Fig. 1A-B: Pe); ventralmente forma los 
labios (Kudenov & Harris 1995). Usualmente porta dos pares de cirros tentaculares, aunque en 
algunos géneros hay únicamente un par o están ausentes (Fig. 1A-D: Ct) (San Martín 2003). 
 
La segmentación es homómera, ya que todos los segmentos son similares. No obstante, la forma 
y tamaño de las setas y el número de acículas por parápodo pueden variar gradualmente a lo largo 
del cuerpo. Los parápodos son unirrámeos en individuos no reproductivos y birrámeos en 
individuos sexualmente maduros (Kudenov & Harris 1995, San Martín 2003). 
 
Los cirros dorsales generalmente están presentes en todos los setígeros (Fig. 1A-D: Cd), aunque 
en algunas especies están ausentes en el segundo o presentes únicamente en el primero 
(Procerastea) (San Martín 2003). Varían en forma y longitud y pueden ser lisos,articulados, 
moniliformes o irregularmente articulados y en todas las especies presentan un patrón de 
alternancia en tamaño (Fig. 1A-D: Cd) (Glasby et al. 2000). Los cirros ventrales son pequeños y 
usualmente digitiformes (Fig.1D: Cv); en algunas especies pueden estar ausentes (Autolytinae) 
(San Martín 2003, Kudenov & Harris 1995). Las branquias generalmente están ausentes (Rouse 
& Pleijel 2001). 
 
Las setas pueden incluir falcígeros (Figs. 3B, 6A, 13A, 16C), espinígeros compuestos (Fig. 11D) 
y setas simples. La forma de las acículas es muy variable: pueden ser rectas y puntiagudas, 
acuminadas o distalmente expandidas y huecas (Figs. 3E, 11E, 18C, 27B, 31D, 35E). 
Generalmente, su número disminuye en sentido antero-posterior (Kudenov & Harris 1995). 
 
Todos los sílidos tienen una faringe cilíndrica, eversible y frecuentemente armada (Fig. 1A-D: F) 
(Fauchald & Jumars 1979). Su longitud varía y generalmente es recta, aunque en algunas 
especies de la subfamilia Autolytinae es sinuosa (Fig. 1A: F). En su parte distal generalmente se 
presenta un número variable de papilas que forman una o dos coronas (Fig. 23B) (San Martín 
2003). Usualmente, la faringe presenta un único diente en posición anterior (Fig. 23B) y, 
adicionalmente, puede presentar un arco distal de dientes denominado trépano (Trypanosyllis, 
Myrianida) (Fig. 36D). También puede haber un medio trépano ventral (Odontosyllis) (Fig. 28B) 
o la faringe puede ser completamente inerme (Kudenov & Harris 1995, San Martín 2003). 
 
Detrás de la faringe se encuentra el proventrículo, compuesto por una musculatura compleja 
constituida por fibras circulares y longitudinales (Fig. 1A-D: Prv). Dicha estructura funciona 
como una bomba de succión durante la alimentación (San Martín 2003, Fauchald & Jumars 
1979). 
 
 
5 
 
 
Figura 1. Morfología básica de las subfamilias de la familia Syllidae: (A) Autolytinae. (B) Anoplosyllinae y 
Eusyllinae. (C) Exogoninae. (D) Syllinae. Abreviaturas: AI=antenas laterales, Am=antena media, Cd=cirros 
dorsales, CD-1=primer cirro dorsal, Cd-2=segundo cirro dorsal, Cd-3=tercer cirro dorsal, Co=caperuza occipital, 
Ct=cirros tentaculares, Cv=cirro ventral, Df=diente faríngeo, F=faringe, Lp=lóbulo parapodial, On=órganos nucales, 
Pe=peristomio, Pf=papilas faríngeas, Plp=palpos, Prv=proventrículo, Pt=prostomio, S=setas, Trc=trépano completo, 
Tri=trépano incompleto. Modificado de Góngora-Garza, 2009. 
6 
 
La epidermis generalmente es lisa, sin embargo, puede presentar papilas de varias formas y 
tamaños y con distintos patrones de distribución (Fig. 33A) (Kudenov & Harris 1995, Glasby 
2000). Algunos géneros presentan tubérculos, crestas longitudinales y bandas ciliares dorsales 
(Figs. 26B, 30B) (Aguado & San Martín 2003). Diversos tipos de glándulas integumentarias se 
pueden encontrar en las superficies dorsal y ventral del cuerpo y en los cirros de algunas especies. 
Adicionalmente, muchas especies poseen poros para la salida de glándulas en diversas partes del 
cuerpo (Fig. 20B) (Glasby 2000, San Martín 2003). 
 
El cuerpo termina en un pigidio o región postsegmental, que posee un par de cirros anales y en 
ocasiones un corto apéndice intermedio (San Martín 2003). 
 
Los sílidos se encuentran prácticamente en todos los hábitats marinos (San Martín 2003), en 
términos de riqueza de especies y abundancia frecuentemente representan el taxón dominante en 
muchas comunidades bénticas de aguas someras (Knox 1977, San Martín 1984), principalmente 
en sustratos duros y en pastos marinos (Glasby 2000). También están bien representados en 
sustratos blandos (Kudenov & Harris 1995, Glasby 2000). La mayoría de los sílidos son de vida 
libre, aunque también hay especies asociadas a otros organismos marinos como comensales o 
parásitas (Kudenov & Harris 1995, San Martín 2003). En aguas profundas, los sílidos son menos 
diversos y abundantes y están representados por géneros como Sphaerosyllis, Erinaceusyllis, 
Syllis, Anguillosyllis, Exogone, Parexogone y Guillermogonita, entre otros (Desbruyères & 
Segonzac 1997, Kudenov & Harris 1995, San Martín 2004, Böggeman 2009). 
 
Se conoce poco sobre la alimentación de la familia Syllidae, pero se sabe que presenta una gran 
variedad de hábitos alimenticios (San Martín 2003). Fauchald & Jumars (1979) mencionaron que 
todos los miembros de las subfamilias Autolytinae y Syllinae son carnívoros, mientras que los 
miembros de las subfamilias Eusyllinae y Exogoninae fueron considerados herbívoros y 
detritívoros respectivamente. Sin embargo, Giangrande et al. (2000) sugieren que hasta el 
momento sólo se ha comprobado que los miembros de la subfamilia Autolytinae son carnívoros. 
Asimismo, consideran la existencia de diferentes categorías tróficas dentro del género Syllis 
(herbívoros, omnívoros y detritívoros). 
 
Los sílidos muestran una gran variedad de modalidades reproductivas. La más sorprendente es la 
epitoquia (subfamilias Eusyllinae y Exogoninae) (Franke 1999, San Martín 2003). Durante la 
epitoquia, los organismos se preparan para la transformación de su forma béntica (átoca) a una 
breve existencia pelágica destinada al apareamiento (forma epítoca). Para ello, los organismos 
sexualmente maduros sufren cambios morfológicos, fisiológicos y etológicos marcados; los más 
evidentes se relacionan con los sistemas sensorial, locomotor y nefridial. Se reconocen dos tipos 
de epitoquia: la epigamia (el organismo completo se transforma en un organismo epítoco) y la 
estolonización o esquizogamia (sólo la parte posterior del individuo se transforma en un estado 
epítoco o estolón). Otros tipos de reproducción se pueden encontrar en especies pertenecientes a 
la meiofauna: transferencia directa de esperma, fertilización interna, viviparidad, partenogénesis 
y hermafroditismo simultáneo (Franke 1999). 
 
Debido a los modos de vida y formas de reproducción tan variables y particulares de los sílidos 
(Franke 1999), estos organismos juegan un papel muy importante en el flujo de energía y en el 
reciclaje de materia orgánica (Ertan 2003). 
7 
 
Los sílidos han sido utilizados exitosamente para elaborar estudios biogeográficos, 
principalmente en el Mar Mediterráneo (San Martín 1984, Musco & Giangrande 2005). 
Adicionalmente, se ha probado que los sílidos son muy útiles como taxón indicador, ya que son 
altamente sensibles a la contaminación y a otros tipos de estrés, presentando una disminución en 
el número de especies e individuos o desapareciendo por completo en ambientes perturbados 
(Giangrande et al. 2004, Musco et al. 2004). También se han registrado algunas especies 
oportunistas dentro del grupo. 
 
Se cree que los primeros sílidos descritos fueron Nereis armillaris, N. bifrons y N. prismatica, 
por Müller (1776), quien los colocaba entre los nereididos. Posteriormente fueron ubicados 
dentro del género Syllis (Rouse & Pleijel 2001, San Martín 2003). Grube (1850) fue el primer 
autor en reconocer a los sílidos como una familia. 
 
Tradicionalmente, la familia Syllidae se dividía en cuatro subfamilias, cuya categoría taxonómica 
fue asignada por Fauvel (1923) y seguida por Rioja (1925): Syllinae Grube, 1850; Exogoninae 
Langerhans, 1879; Eusyllinae Malaquin 1893 y Autolytinae Langerhans 1879. Dicha 
clasificación se basó en caracteres morfológicos como el nivel de fusión de los palpos, la 
articulación de los apéndices, el tipo de órganos nucales e incluso en el tipo de reproducción de 
algunas especies (Uebelacker 1984, San Martín 2003). Sin embargo, carece de bases filogenéticas 
sólidas. Recientemente se han llevado a cabo algunos estudios filogenéticos sobre la familia 
Syllidae, tomando en cuenta tanto datos moleculares (Aguado et al. 2007) como morfológicos 
(Aguado & San Martín 2009). Estos estudios corroboraron la monofilia de la familia y la validez 
de tres subfamilias: Syllinae, Exogoninae y Autolytinae, reconocidas como grupos monofiléticos, 
yla subfamilia Eusyllinae como grupo parafilético (Aguado et al. 2007) o polifilético (Aguado & 
San Martín 2003). Adicionalmente, Aguado & San Martín (2009) reconocieron la existencia de 
una quinta subfamilia: Anoplosyllinae Aguado & San Martín 2009. 
 
La familia Syllidae ha sido ampliamente estudiada en las últimas décadas y recientemente se han 
elaborado numerosos trabajos que incluyen descripciones de nuevas especies, listados de especies 
de determinadas regiones geográficas, revisiones a distintos niveles taxonómicos, estudios 
ecológicos y filogenéticos. No obstante, los sílidos del Pacífico Mexicano, particularmente los de 
la región sur, han sido escasamente estudiados y pocas publicaciones han sido dedicadas 
exclusivamente a esta familia (Rioja 1943a, Góngora-Garza 1984, Góngora-Garza & de León-
González 1993, Díaz-Castañeda & San Martín 2001). Debido a lo anterior y a que representan 
uno de los taxones más abundantes en muestras bénticas, es importante aportar información sobre 
las características taxonómicas, riqueza específica, diversidad y distribución de las especies 
asociadas a sustratos blandos de la Bahía de Acapulco, Guerrero. 
 
ANTECEDENTES 
 
El Pacífico Mexicano ha sido objeto de numerosos estudios sobre poliquetos. En sus costas se 
han registrado alrededor de 1100 especies (Hernández-Alcántara 2002), de las cuales, 278 tienen 
su localidad tipo en estos litorales. No obstante, los estudios sobre poliquetos y los esfuerzos de 
muestreo se han concentrado principalmente en el Golfo de California y en la costa occidental de 
la Península de Baja California, dejando numerosos espacios vacíos en el conocimiento de la 
riqueza de especies y su distribución en el sur del Pacífico Mexicano (Hernández-Alcántara et al. 
2008). 
8 
 
 
El primer poliqueto del Pacífico Mexicano del que se tiene registro es Spirobranchus incrassatus, 
registrado en Acapulco por Ehlers (1887). A finales del siglo XIX y durante la primera mitad del 
XX, los estudios sobre poliquetos en las costas del Pacífico Mexicano fueron relativamente 
prolíficos, aunque todos fueron realizados por investigadores extranjeros. La mayoría de los 
trabajos constituyen listados faunísticos o compilaciones de las especies recolectadas en diversas 
localidades durante numerosas expediciones realizadas a lo largo del Pacífico Mexicano, 
(principalmente en la Península de Baja California y zonas adjacentes). Entre los más importantes 
se encuentran los elaborados por Treadwell (1914, 1923, 1929, 1937, 1941), Chamberlin (1919a, 
1919b), Moore (1923), Hartman (1938, 1939a, 1939b, 1939c, 1940, 1961), Berkeley & Berkeley 
(1939, 1960, 1961), Fauchald (1968, 1970), Rioja (1941a, 1941b, 1942a, 1942b, 1942c, 1943a, 
1943b, 1947a, 1947b, 1948a, 1948b, 1962) y Reish (1963, 1968). 
 
En décadas posteriores, los estudios sobre poliquetos de los litorales del Pacífico Mexicano se 
incrementaron considerablemente, destacando la participación de autores mexicanos. La mayoría 
de estos trabajos son de índole taxonómico, incluyendo descripciones de nuevas especies (Solís-
Weiss 1983; Salazar-Vallejo 1988; de León-González 1990a, 1990b; de León-González & 
Góngora-Garza 1992, 1994; Bastida-Zavala 1991a, 1993; Solis-Weiss & Hilbig 1992; de León-
González & Solis-Weiss 1998, 2000; Bastida-Zavala & de León-González 2002; Hernández-
Alcántara et al. 2006; Perez-Torrijos et al. 2009; González Ortiz et al. 1997; Hernandez 
Alcantara & Solis-Weiss 1998a, 1998b, 2000, 2010), listados faunísticos (Salazar-Vallejo 1991; 
Salazar-Vallejo et al. 1990; de León-González 1991, 1992, 1994, 1998; de León-González & 
Rodríguez-Valencia 1996; Bastida-Zavala 1991b, 1995; Hernandez-Alcantara et al. 1994, 2006), 
nuevos registros de especies (Bastida-Zavala 1991c; Padilla Galicia & Solis-Weiss 1992; 
Hernández-Alcántara & Solís-Weiss 1991, 1993; Salcedo-Oropeza et al. 2010) y revisiones a 
distintos niveles taxonómicos (de León-González & Solis-Weiss 2000, Bastida-Zavala & Ten 
Hove 2003), sin embargo, también se empezaron a elaborar trabajos ecológicos (Sartí-Martínez 
& Solís-Weiss 1988, Hernández-Alcántara & Solís-Weiss 2005) y biogeograficos (Solis-Weiss et 
al. 2000). 
 
En años recientes, se han llevado a cabo dos importantes listados sobre la fauna poliquetológica 
del Pacífico Mexicano: Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa (2004) elaboraron un listado sobre 
especies y bibliografía de poliquetos que abarca todo el Pacífico Oriental Tropical, desde Bahía 
Magdalena hasta Perú. Hernández-Alcántara et al. (2008) publicaron la lista de las especies 
descritas en el Pacífico Mexicano, haciendo referencia a datos sobre sobre su localidad tipo y 
sinonimias. Adicionalmente, de León-González et al. (2009) editaron una obra en la que se 
incluyó información general y claves taxonómicas para la mayoría de las familias presentes en 
México y América Tropical e incluye todas las especies registradas en el Pacífico Mexicano. 
 
En la Bahía de Acapulco, Guerrero, al sur del Pacífico Mexicano, y áreas adyacentes, los trabajos 
más importantes y completos sobre poliquetos fueron los realizados por el Dr. Enrique Rioja 
(1939, 1941a, 1941b, 1942b, 1943a, 1943b, 1944, 1962), un prominente investigador español 
exiliado a México en 1939 después de concluida la Guerra Civil Española (Salazar-Vallejo 
1989). Algunos otros autores como Chamberlin (1919a), Treadwell (1941), Hartman (1950, 
1957), Fauchald (1968, 1970, 1972), Rodríguez-Valencia (2004), de León-González et al. (2006), 
Henández-Alcántara et al. (2006, 2008) y Ruiz (2006) publicaron algunos registros esporádicos 
de organismos recolectados en Guerrero. 
9 
 
Son pocos los trabajos dedicados exclusivamente a la familia Syllidae en el Pacífico Mexicano, 
tomando en cuenta la extensa área que abarca (8475 km) y que los estudios sobre poliquetos en la 
zona comenzaron a finales del siglo XIX. Se pueden citar aquellos realizados por Rioja (1941b, 
1943a), Góngora-Garza (1984), Góngora-Garza & de León González (1993) y Díaz-Castañeda & 
San Martín (2001). Actualmente, alrededor de 70 especies de sílidos han sido registradas en la 
zona, aunque algunos registros se consideran cuestionables. 
 
Góngora-Garza (1984) realizó un análisis faunístico y taxonómico de una pequeña colección de 
sílidos de la Isla María Madre, Nayarit. Góngora-Garza & de León González (1993) describieron 
dos nuevas especies de sílidos recolectados en la misma zona, señalaron nuevos registros y 
realizaron una clave taxonómica para todas las especies registradas en el Pacífico Mexicano. 
Díaz-Castañeda & San Martín (2001) describieron un nuevo género de la familia Syllidae 
(Cicese) de la Bahía de San Quintín, Baja California y registraron por primera vez varias especies 
para la zona. 
 
Rioja es el autor cuyas aportaciones han sido más importantes en cuanto a la fauna 
poliquetológica de la Bahía de Acapulco se refiere. Él y sus colaboradores realizaron dos 
expediciones a la zona, en julio de 1939 y en marzo de 1941 (Rioja 1941b), para recolectar 
poliquetos y efectuar algunas observaciones biológicas. Sus resultados fueron publicados en 
varios números de la serie “Estudios Anelidológicos”. Rioja (1941b, 1943a) describió cinco 
nuevas especies pertenecientes a la familia Syllidae (Branchiosyllis pacifica, Grubeosyllis 
heterocirra, Exogone glandulosa, Cicese arenacea y Haplosyllis brevicirra). Aunque algunas de 
estas especies han sufrido cambios de estatus taxonómico, actualmente todas son consideradas 
válidas. Sin embargo, se pueden considerar cuestionables, ya que algunas no han sido registradas 
nuevamente y carecen del sustento otorgado por la presencia de los ejemplares tipo, ya que las 
colecciones de Rioja se perdieron (Salazar-Vallejo 1989). Adicionalmente, Rioja (1941b, 1943a) 
registró 18 especies más de la familia Syllidae en diversas localidades de la Bahía de Acapulco. 
 
Debido a la relevancia de la familia Syllidaey a la discontinuidad en las regiones donde ha sido 
estudiada a fondo, es importante aportar nuevos conocimientos sobre la taxonomía, diversidad y 
distribución del grupo. Esto se hace con la finalidad de eliminar paulatinamente carencias 
informativas y establecer un conocimiento integral de la fauna poliquetológica en una mayor 
extensión del Pacífico Mexicano, que posteriormente pueda ser utilizado como cimiento para la 
elaboración de trabajos ecológicos, biogeográficos e incluso moleculares. 
 
OBJETIVOS 
 
Por todo lo anterior, en este estudio se plantearon los siguientes objetivos: 
 
General: 
 
 Caracterizar y analizar la composición faunística de la familia Syllidae (Annelida: 
Polychaeta) asociada a fondos blandos del Canal de Boca Chica, Acapulco, Guerrero. 
 
 
 
10 
 
Particulares: 
 
 Identificar hasta el nivel taxonómico de especie a los sílidos asociados a fondos blandos 
de la zona de estudio. 
 
 Realizar un listado faunístico actualizado de la familia Syllidae para la Bahía de Acapulco 
y localidades adyacentes del estado de Guerrero, incluyendo especies previamente 
registradas y las identificadas en este estudio. 
 
 Elaborar descripciones detalladas de las especies identificadas como potencialmente 
nuevas para la ciencia para su posterior publicación formal. 
 
 Analizar la estructura comunitaria de la familia Syllidae en la zona de estudio, con base en 
su abundancia, diversidad y dominancia. 
 
ÁREA DE ESTUDIO 
 
Acapulco es una de las ciudades mexicanas que ha tenido una expansión importante y sostenida 
(de Fernández 1997), y constituye un lugar en el que se llevan a cabo diversas actividades 
turísticas, portuarias, comerciales, pesqueras y agropecuarias (Lezcano et al. 2000). La rapidez de 
su crecimiento y el impresionante desarrollo urbano y turístico que se ha registrado en las zonas 
adyacentes a la bahía, es sólo un reflejo del reconocido potencial de desarrollo que ofrece esta 
zona del país, así como de su enorme atractivo natural (de Fernández 1997, Pianol 1979). 
 
Acapulco se localiza al sur del estado de Guerrero, en el centro de la zona intertropical de 
convergencia, una región de transición entre dos sistemas oceánicos de alta productividad 
biológica: el Golfo de California al norte y el Golfo de Tehuantepec al sur (de Fernández 1997, 
Acal 1991, Amezcua-Linares 1996). Su clima es A(w) cálido subhúmedo, con pocas lluvias de 
mayo a octubre (predominan los vientos del sureste) y periodos secos en julio y agosto 
(predominan vientos del noroeste). La temperatura media anual oscila entre 26 y 28°C y la 
precipitación media anual es de 1500 mm (INEGI 2009). 
 
La Bahía de Acapulco tiene una longitud de 6.7 km. y se encuentra entre los 16°48´54” y los 
16°51’55” N y entre los 99°51´03” y los 99°54´16” O. La comunicación con el Océano Pacífico 
se da a través de una boca de aproximadamente 2.7 km localizada en la región sur, conformada 
por la presencia de dos penínsulas que junto con la Isla Roqueta, restringen el libre acceso de 
corrientes, oleaje y viento al interior de la bahía (Secretaría de Marina 1977, Nava-Sánchez 
2003). 
 
Las corrientes en el área son irregulares en dirección, intensidad y duración. Existe una corriente 
proveniente del oeste que pasa a través del Canal de Boca Chica (entre la Isla Roqueta y la costa), 
que junto con los vientos dominantes del oeste, produce una corriente en el interior de la bahía 
paralela a la costa (Secretaría de Marina 1977). Existen otras corrientes débiles y variables que en 
invierno se dirigen hacia el sureste y en verano hacia el noroeste (Carranza-Edwards et al. 1975). 
 
11 
 
Los ríos constituyen la principal fuente de aporte de sedimentos gruesos (gravas y arenas) y las 
lagunas de sedimentos finos (lodos). El principal río que desemboca relativamente cerca de la 
bahía es el río Papagayo (Armstrong-Altrin 2009). El tipo de sustrato varía de un lugar a otro, en 
la parte oeste el fondo está compuesto principalmente por lodo, arena y rocas, mientras que en la 
parte este está constituido por rocas, arena y una mezcla de conchas, arena y lodo (López 1993). 
 
La temperatura superficial del agua fluctúa entre 30 y 35.5°C en verano, y entre 27.7 y 29°C en 
invierno. La salinidad varía entre 33.9 y 34.8 ppm. La concentración de oxígeno es de 6.2 a 7.0 
mg/L. El pH es uniforme en la bahía todo el año, variando entre 7.9 y 8. La transparencia del 
agua es de 2.5 m en verano y de 1 m en época de lluvias (Pianol 1979). La batimetría cambia 
considerablemente: a lo largo de la costa varía entre 3 y 10 m, en el centro la profundidad 
máxima es de 36 m y en la entrada de la bahía es de 54 m (López 1993). 
 
Al oeste de la bahía se encuentra la Isla Roqueta, localizada entre los 16°49´ N y los 99°54´ O, y 
constituye un macizo de tierra de forma y relieve irregulares, donde las pendientes son variadas 
(González 1986). Tiene 1.6 km de largo y 1.5 km de ancho y abarca una superficie de 0.71 km
2
 
(Gobierno del Estado de Guerrero 2009), su altura máxima sobre el nivel del mar es de 110 m 
(González 1986). 
 
La entrada occidental a la bahía recibe el nombre de “La Boca Chica” o “Canal de Boca Chica”, 
y está situada entre la Isla Roqueta y tierra firme, tiene un ancho de 230 m en su parte más 
angosta y una profundidad de 26.88 m en su parte media (Alessio 1932). 
 
Las playas de Caleta y Caletilla están naturalmente protegidas contra las corrientes del Pacífico 
por la Isla Roqueta, están situadas en el Canal de Boca Chica y poseen, por lo tanto, un oleaje 
tranquilo y una arena suave (de Fernández 1997, Mejía 1982). 
 
MATERIALES Y MÉTODOS 
 
Recolección y análisis del material biológico 
 
Las muestras biológicas fueron recolectadas en el Canal de Boca Chica, situado al oeste de la 
Bahía de Acapulco, durante los días 25 y 26 de mayo de 2006. Se eligieron tres localidades de 
muestreo, dos cercanas a Isla Roqueta y una en Playa Caleta (Fig. 2): 
1) Caleta (E1.B1 y E1.B2): localizada frente al Hotel Caleta a 16°49.797' N y 99°54.062' O. La 
zona presenta un acomodo de rocas de tamaño variado agrupadas sobre bloques de construcción, 
que están cubiertos por algas pequeñas e invertebrados. También se encuentran esporádicamente 
algunas colonias de coral (Palacios 1995). 
2) Palmitas (E2.B1 y E2.B2): ubicada en la parte noroeste de Isla Roqueta, orientada hacia la 
Península de las Playas y localizada a 16°49.420' N y 99°54.733' O. Es una playa protegida, 
compuesta por rocas ígneas intrusivas. Presenta un macizo rocoso fijo con muchas grietas y 
oquedades (García-Ibáñez et al. 2004). 
3) El Jardín (E3.B1 y E3.B2): situada cerca de la punta oeste de Isla Roqueta, orientada hacia la 
Península de las Playas, ubicada a 16°49.436' N y 99°54.981' O. Es una playa protegida, 
caracterizada por presentar aguas muy claras, rocas pequeñas cubiertas de algas y una gran 
variedad de invertebrados, seguidas por fondos de arena (Palacios 1995). 
 
12 
 
 
Fig. 2. Localización de las estaciones de muestreo. 
 
Las muestras fueron tomadas mediante buceo SCUBA y con un dispositivo de succión (1.13 m
2
) 
operado a través de aire comprimido proveniente de un tanque SCUBA (80 ft
3
). En cada estación 
se tomó una muestra con réplica. 
 
El área de muestreo del dispositivo fue dividida en tres compartimientos iguales para la obtención 
de réplicas. Un tubo de succión fue acoplado a dos de los compartimientos de manera individual 
y se aplicó succión sobre la superficie del sedimento hasta llegar a 20 cm. Las muestras fueron 
depositadas y tamizadas a través de una bolsa de malla (0.5 mm apertura de malla) colocada en el 
extremo del tubo de succión (Borzone et al. 1990, Bone & San Martín 2003). 
 
Las muestras se fijaron con una solución de formol-agua de mar al 10%. Los organismos se 
separaron haciendo uso de un microscopio estereoscópico, y posteriormente fueron preservados 
en etanolal 70%. Para la identificación de los especímenes se utilizó un microscopio 
estereoscópico Olympus SZ2-LGCL y un microscopio óptico Olympus CX31. 
 
Para la determinación taxonómica de los organismos se utilizó literatura especializada (Perkins 
1981; Uebelacker 1984; Góngora-Garza & de León-González 1993; Licher 1999; San Martín 
1992, 2003, 2005, entre otros) y para la revisión y corroboración de la misma se solicitó la 
asesoría del experto mundial en la familia Syllidae, el Dr. Guillermo San Martín. Para lo anterior, 
se realizó una estancia de dos meses y medio en el Laboratorio de Biología Marina e 
Invertebrados de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma de Madrid, España, a su 
cargo. Conjuntamente con el Dr. San Martín, se revisaron detalladamente numerosos ejemplares 
13 
 
de cada una de las especies identificadas, cuyas observaciones resultantes fueron contrastadas con 
literatura adicional y con ejemplares de diversas regiones (ver material comparativo examinado). 
Los ejemplares examinados para fines comparativos forman parte de su colección personal y de 
la colección del Museo Nacional de Historia Natural de Madrid (MNCN). Posteriormente 
también se revisaron ejemplares de la colección de referencia (Colección Nacional de Poliquetos 
del ICMyL, UNAM: DEF.IN.061.0598). 
 
Se seleccionaron las especies identificadas como potencialmente nuevas para la ciencia, de las 
cuales se hizo una descripción detallada, dibujos y se obtuvieron imágenes de microscopía 
electrónica (SEM) de las principales estructuras diagnósticas. Los dibujos de las estructuras 
diagnósticas fueron elaborados utilizando una cámara clara acoplada a un microscopio Nikon 
Optiphotoptic y complementados con observaciones hechas a través de un microscopio equipado 
con un sistema de contraste de fases Nomarsky y de un microscopio electrónico. 
 
Para las observaciones y la obtención de las fotografías de microscopía electrónica (SEM), los 
ejemplares fueron deshidratados a través de una serie gradual de concentraciones de etanol (desde 
60% hasta 100%), fueron deshidratados hasta punto crítico con CO2 líquido y posteriormente 
recubiertos con oro. Las imágenes de microscopía electrónica fueron tomadas con un 
microscopio electrónico JEOL JSM6360LV en el Servicio Académico de Microscopía 
Electrónica de Barrido del ICMyL, UNAM. 
 
Para el resto de las especies identificadas se elaboró una descripción breve, algunos dibujos e 
imágenes SEM (principalmente de las setas). Esto se hizo con la finalidad de dejar clara la 
determinación de los organismos examinados con respecto a descripciones previas y para 
evidenciar posibles variaciones que puedan presentar con respecto a ejemplares de otras 
localidades. 
 
El listado faunístico de sílidos del estado de Guerrero fue elaborado tomando en cuenta 
principalmente los trabajos de Rioja (1941b, 1943a), Góngora-Garza (1984) y Góngora-Garza & 
de León-González (1993). 
 
Se elaboró un artículo científico que incluye la descripción de dos nuevas especies, y que ha sido 
enviado a la revista Zootaxa y aceptado. Dos artículos adicionales están actualmente en 
preparación. 
 
Los ejemplares fueron depositados en la “Colección Nacional de Poliquetos del ICMyL, UNAM” 
(CNP-ICMyL, UNAM: DFE.IN.061.0598) en la Ciudad de México. 
 
Análisis de datos 
 
Se utilizó la densidad como medida de abundancia, expresada en organismos por 0.38 m
2
 (área 
correspondiente a un compartimiento del cilindro utilizado). Para la elaboración de todos los 
análisis fueron promediadas las densidades de las dos muestras tomadas en cada estación. Del 
total de organismos encontrados, 11 fueron descartados y excluidos de los análisis, debido a que 
estaban incompletos o en mal estado, faltándoles caracteres importantes, lo cual imposibilitó su 
correcta y objetiva identificación. 
 
14 
 
En cada localidad se calcularon el índice de diversidad de Shannon-Wiever (H´) y el índice de 
equidad de Pielou (J´), ya que ambos describen las comunidades en términos del número de 
especies y de la importancia numérica o uniformidad con que se distribuyen los individuos entre 
los taxa, lo que refleja el grado de complejidad de la asociación entre especies (Siqueiros 2005). 
 
Diversidad de Shannon-Wiever (H´) 
 
El índice de Shannon-Wiever es uno de los más utilizados para cuantificar la biodiversidad 
específica y de los más aplicados a la fauna de sedimentos marinos (Gray 1981). Se deriva de la 
teoría de la información como una medida de entropía. El índice refleja la heterogeneidad de una 
comunidad sobre la base de dos factores: el número de especies presentes y su abundancia 
relativa. Conceptualmente es una medida del grado de incertidumbre asociada a la selección 
aleatoria de un individuo en la comunidad (Pla 2006). El índice se Shannon-Wiever se define 
como: 
 
 
Donde: 
H´= índice de diversidad de Shannon-Wiever 
S= número total de especies 
pi= proporción de la especie i (n1/N) (N es el número total de individuos) 
ni= densidad de la especie i 
 
Índice de equidad de Pielou (J´) 
 
La equidad (J´) es considerada como una medida de diversidad relativa y es recomendable su uso 
complementario al índice de diversidad de Shannon-Wiever. La equidad indica que tan 
uniformemente están distribuidos los individuos entre las diferentes especies. Con el valor 
obtenido se puede aportar información sobre la causa de cambios en los valores de diversidad 
observados, ya sea que se deban a un incremento en el número de especies o a una distribución 
más uniforme de los individuos por especie (Gray 1981). El índice mide la proporción entre la 
diversidad observada y la diversidad máxima esperada en la comunidad. El valor máximo de J´= 
1 indica que los individuos están repartidos en forma equitativa entre las especies. Un valor 
cercano a cero indica una uniformidad baja, en la cual la mayoría de individuos pertenecen a una 
misma especie (Pielou 1976). El índice de Pielou (J´) está representado de la siguiente manera: 
 
 
Donde: 
J´= índice de equidad de Pielou 
H´= índice de diversidad de Shannon-Wiever 
Hmax= diversidad máxima (log2S) 
S= número total de especies 
 
 
15 
 
Diversidad máxima (Hmax) 
 
Al no existir ningún estudio previo en la zona y/o bajo condiciones similares, se tomaron como 
referencia y con fines comparativos los valores de diversidad máxima (H´max) de cada estación. 
La diversidad máxima se alcanza cuando todas las especies están igualmente presentes (J´= 1) y 
se define como: 
 
 
 
Donde: 
H´max= diversidad máxima 
S= número total de especies 
 
Dominancia específica 
 
Los valores de dominancia, obtenidos por diversos métodos, proporcionan diferentes criterios 
para evaluar y jerarquizar la importancia relativa de las especies de una comunidad y por lo tanto 
dilucidar el papel que desempeñan en la delimitación de su estructura a diversas escalas. En este 
estudio se obtuvo la dominancia a nivel local, es decir, por estación, utilizando el Coeficiente 
Simple de Dominancia (CSD) y a nivel regional (tomando en cuenta todas las estaciones) por 
medio del Índice de Valor Biológico (IVB). 
 
Coeficiente Simple de Dominancia (CSD) 
 
La estimación del Coeficiente Simple de Dominancia (CSD) se basa en la densidad relativa de 
cada una de las especies con respecto a la abundancia total calculada en la muestra. El cociente es 
multiplicado por cien para expresarlo en porcentaje. La especie dominante es aquella que tiene el 
valor mayor de este índice (de la Cruz 1994). En este estudio se obtuvo el índice para cada 
especie en cada estación, ya que es utilizado para detectar diferencias y/o afinidades faunísticas 
entre ellas. El coeficiente está representado por la siguiente expresión: 
 
 
 
Donde: 
di= densidad de la especie i en la localidad xi 
dt= densidad total en la localidad x1 
 
Índice de Valor Biológico (IVB) o índiceBiológico de Sanders (Sanders 1960) 
 
Con este índice se pretende incorporar información adicional a la de la abundancia para 
jerarquizar la importancia cuantitativa de las especies. Al utilizarlo se considera que la expresión 
de la abundancia depende de las condiciones particulares de cada hábitat, por lo que la 
importancia de las especies debe ponderarse por la frecuencia con la que cada una de ellas ocupa 
una jerarquía de abundancia en el conjunto de estaciones (de la Cruz 1994). Dicha jerarquización 
se hace con la finalidad de contrarrestar el efecto que provocan muestras de distintos tamaños 
16 
 
(con relación a la abundancia y a la riqueza específica), ya que influyen en distinta proporción 
sobre los cálculos de las relaciones entre las especies, por los valores extremos que presentan 
(Cole 1949). 
 
Para obtener este índice, las especies fueron categorizadas en un rango de 1 a 10 determinado por 
su densidad dentro de cada estación, sumando posteriormente los valores para determinar su 
importancia a nivel de la zona de estudio en conjunto. A la especie con mayor densidad se le 
asignó el número 10, a la que está en segundo lugar de densidad se le asignó el número 9 y así 
sucesivamente hasta designar el número 1 a la especie con menor densidad (Sanders 1960). En 
este estudio se utilizó un nivel jerárquico de 10, ya que dicho número de especies representó al 
menos el 97% de la densidad total de la fauna (por estación). En este caso, el valor máximo que 
puede alcanzar el IVB es de 30, ya que son tres estaciones y se consideraron 10 especies para 
cada una. El IVB se define como: 
 
 
 
Donde: 
IVBi= Índice de Valor Biológico de la especie i 
j= localidad de muestreo desde la 1 hasta la z 
punij= “puntaje” de la especie i en la localidad j (de acuerdo con el orden de importancia de la 
especie i entre los primeros 10 lugares de la localidad j) 
 
Afinidades faunísticas 
 
En el estudio de una comunidad es necesario demostrar que las muestras, o las especies 
encontradas en las mismas, muestran similitud faunística. De esta manera, las especies que son 
ecológicamente más similares quedarán agrupadas (Pearson & Rosenberg 1978). 
 
Los análisis de similitud se basan en que las muestras comparten ciertas especies en niveles 
comparables de abundancia. Este tipo de análisis facilita la clasificación o asociación de especies 
en grupos que son mutuamente similares, donde las especies son organizadas de manera que las 
distancias entre pares de ellas reflejen la disimilitud relativa en la composición de especies. 
 
Para detectar las afinidades existentes entre las especies, se utilizó la técnica de clasificación 
“cluster”. Se elaboró una matriz de similitud entre especies (tomando en cuenta los valores de 
densidad por estación) utilizando el índice de similitud de Bray-Curtis y se generó un 
dendrograma utilizando la técnica de “ligamiento promedio” (group-average link). Para dichos 
análisis se utilizó el programa PRIMER (versión 5.0) (Clarke & Warwick 2001). 
 
Estructura trófica 
 
Los poliquetos desempeñan un papel clave en la productividad de la plataforma continental, y sus 
múltiples formas de alimentación permiten una evaluación de la estructura trófica 
macrobentónica usando únicamente este taxón (de Paiva 1993). Asimismo, los patrones de 
distribución de los grupos tróficos son sensibles a diversos factores como disturbios ambientales, 
17 
 
disponibilidad de recursos, tipo de sedimento y condiciones hidrodinámicas (Sanders 1958). Para 
analizar los ensambles faunísticos y la distribución de los organismos en la zona de estudio, a 
cada una de las especies identificadas se le asignó una categoría trófica: omnívoro (O), herbívoro 
(H) y carnívoro (C). La categoría trófica de algunas especies fue asignada de acuerdo con 
resultados de estudios previos (Gastón 1987, López & Viéitez 1999, Giangrande et al. 2000, 
Martín et al. 2000, Román 2010), mientras que a las otras les fueron asignadas las categorías 
correspondientes de manera arbitraria tomando en cuenta hábitos alimenticios generales 
especificados por subfamilia, género o incluso para especies cercanas (Fauchald & Jumars 1979). 
 
RESULTADOS 
 
Análisis taxonómico 
 
Se identificaron un total de 1053 sílidos, pertenecientes a 4 subfamilias, 9 géneros y 18 especies. 
Siete especies, pertenecientes a los géneros Syllis Lamarck, 1818 (2 especies), Plakosylllis 
Hartmann-Schöder, 1956 (1 especie), Trypanosyllis Claparède, 1864 (1 especie), Odontosyllis 
Claparède, 1863 (1 especie), Sphaerosyllis Claparède, 1863 (1 especie) y Prosphaerosyllis San 
Martín, 1984 (1 especie) se consideraron potencialmente nuevas para la ciencia. 
 
La especie Westheidesyllis gesae (Perkins 1981) se registró por primera vez en el Océano 
Pacífico. Syllis magnipectinis (Storch 1967), Myrianida dentalia (Imajima 1966d) y el género 
Plakosyllis se registraron por primera vez en el Pacífico Oriental Tropical. Mientras que el género 
Prosphaerosyllis y las especies Syllis glarearia (Westheide 1974), Syllis garciai (Campoy 1982), 
Odontosyllis fulgurans (Audouin & Milne Edwards 1834) y Erinaceusyllis bidentata (Hartmann-
Schöder 1974) constituyen nuevos registros para el Pacífico Mexicano. 
 
Listado faunístico 
 
Tomando en cuenta las especies identificadas en este estudio y aquellas previamente registradas 
en la Bahía de Acapulco y algunas localidades adyacentes del estado de Guerrero, se elaboró un 
listado faunístico actualizado de la familia Syllidae en la zona, en el que se incluyen 43 especies 
y se destacan los nuevos registros de la siguiente manera: *nuevos registros para el Pacífico 
Mexicano, ** nuevos registros para el Pacífico Oriental Tropical, ***nuevos registros para el 
Océano Pacífico. 
 
Phylum Annelida Lamarck, 1802 
 Clase Polychaeta Grube, 1850 
 Familia Syllidae Grube, 1850 
 Subfamilia Syllinae Grube, 1850 
 Género Plakosyllis Hartmann-Schöder, 1956 
 Plakosyllis sp. 1** 
 Género Trypanosyllis Claparède, 1864 
 Trypanosyllis aeolis (Johnson, 1901) 
 Trypanosyllis sp. 1 
 Género Haplosyllis Langerhans, 1879 
 Haplosyllis brevicirra Rioja, 1941b 
 Haplosyllis spongicola (Grube, 1855) 
18 
 
 Género Branchiosyllis Ehlers, 1887 
 Branchiosyllis pacifica Rioja, 1941b 
 Género Dentatisyllis 
 Dentatisyllis carolinae (Day, 1973) 
 Género Syllis Lamarck, 1818 
 Syllis adamanteus (Treadwell 1941) 
 Syllis alternata Moore, 1909 
 Syllis armillaris (O.F. Müller 1771) 
 Syllis bella (Chamberlin, 1919b) 
 Syllis elongata (Johnson, 1901) 
 Syllis garciai (Campoy, 1982)* 
 Syllis glarearia (Westheide 1974)* 
 Syllis gracilis Grube, 1840 
 Syllis heterochaeta Moore, 1909 
 Syllis hyalina Grube, 1863 
 Syllis magnipectinis (Storch 1967)** 
 Syllis ortizi (San Martín, 1992) 
 Syllis prolifera Krohn, 1852 
 Syllis pulchra Berkeley & Berkeley, 1938 
 Syllis variegata Grube, 1860 
 Syllis sp. 1 
 Syllis sp. 2 
 Subfamilia Eusyllinae Malaquin, 1893 
 Género Westheidesyllis San Martín, López & Aguado, 2009 
 Westheidesyllis gesae (Perkins 1981)*** 
 Género Odontosyllis Claparède, 1863 
 Odontosyllis fulgurans (Audouin & Milne Edwards 1834)* 
 Odontosyllis sp. 1 
 Género Eusyllis Malmgren, 1867 
 Eusyllis assimilis Marenzeller, 1875 
 Género Erinaceusyllis San Martín, 2005 
 Erinaceusyllis bidentata (Hartmann-Schöder 1974)* 
 Subfamilia Exogoninae Langerhans, 1879 
 Género Brania de Quatrefages, 1865 
 Brania arenacea Rioja, 1943 
 Género Salvatoria McIntosh, 1885 
 Salvatoria clavata (Claperède 1863) 
 Salvatoria heterocirra (Rioja 1941) 
 Género Sphaerosyllis Claparède, 1863 
 Sphaerosyllis erinaceus Claparède, 1863 
 Sphaerosyllis hystrix Claparède, 1863 
 Sphaerosyllis pirifera Claparède, 1868 
 Sphaerosyllissp. 1 
 Género Prosphaerosyllis San Martín, 1984 
 Prosphaerosyllis sp. 1* 
 Género Exogone Örsted, 1845 
 Exogone (Exogone) glandulosa Rioja, 1943 
19 
 
 Exogone (Exogone) lourei Berkeley & Berkeley, 1948 
 Exogone (Exogone) naidina Örsted, 1845 
 Exogone (Exogone) breviantennata Hartman-Schröder, 1959 
 Subfamilia Autolytinae Langerhans, 1879 
 Género Epigamia Nygren, 2004 
 Epigamia varius (Imajima, 1966) incertae sedis 
Género Myrianida Milne-Edwards, 1845 
Myrianida prolifera 
Myrianida dentalia (Imajima, 1966)** 
 
Sistemática 
 
Clase Polychaeta Grube, 1850 
Familia Syllidae Grube, 1850 
 
Subfamilia Syllinae Grube 1850 
 
Organismos de tamaño medio a grande, usualmente de tamaño superior a 10 mm. Palpos 
completamente separados o sólo fusionados en su base. Apéndices articulados, reducidos a un 
solo artejo en algunos casos. Generalmente con dos pares de cirros tentaculares. Órganos nucales 
pequeños o inconspicuos. Reproducción por esquizogamia (San Martín 2003, Góngora-Garza 
2009). 
 
Género Plakosyllis Hartmann-Schröder, 1956 
 
Cuerpo pequeño, ovalado, aplanado dorso-ventralmente. Antenas, cirros tentaculares y dorsales 
conformados por un solo artejo, pequeños y globosos. Prostomio con dos pares de ojos, (uno 
dorsal y uno ventral), tres antenas y un par de palpos de forma similar en posición ventral con 
respecto al prostomio y separados entre sí. Peristomio bien definido, con dos pares de cirros 
tentaculares, el ventral de menor tamaño. Cirros dorsales presentes en todos los setígeros. Cirros 
ventrales pequeños, más o menos cónicos, provistos de pequeños poros en su región ventral. 
Setas compuestas de articulación heterogonfa, con artejos cortos y ganchudos. Acículas gruesas, 
sobresalen de los lóbulos parapodiales. Proventrículo corto. Faringe de longitud igual o un poco 
mayor que la del proventrículo, con un diente anterior. Un par de cirros anales similares a los 
dorsales, un poco más grandes y alargados. Reproducción esquizogámica por medio de estolones 
tipo Tetraglene provistos con dos pares de ojos en posición ventro-lateral (San Martín 2003). 
 
Plakosyllis sp. 1 
(Figs. 3A-E y 4A-F) 
 
Material examinado. 21 ejemplares: Palmitas E2B1, 16°49.420’N, 99°54.733’O, 
25/Mayo/2006, 10.5 m, arena. 8 ejemplares: Palmitas E2B2, 16°49.420’N, 99°54.733’O, 
25/Mayo/2006, 10.5 m, arena. 2 ejemplares: El Jardín E3B1, 16°49.436’N, 99°54.981’O, 
26/Mayo/2006, 12 m, arena. 
 
Material comparativo examinado. Plakosyllis brevipes. 4 ejemplares (MNCN 16.01/6605). 
ESPAÑA: Mar Mediterráneo, Islas Baleares; Cabo Nati, NO de Menorca, 40°43´10” N y 
20 
 
03°49´28” E, 31 m. Plakosyllis quadrioculata. 1 ejemplar en preparación permanente (MNCN 
16.01/746). CUBA: Cayo Matías. 
 
Descripción. Ejemplar completo, 2.8 mm de longitud, 0.3 mm de ancho y 54 setígeros. Ejemplar 
completo de mayor tamaño 4.37 mm de longitud, 0.32 mm de ancho y 61 setígeros. Cuerpo 
pequeño, ovalado, aplanado dorso-ventralmente (Fig. 3A), amarillento en organismos 
preservados, sin patrón de coloración evidente. Filas intersegmentales de glándulas 
subcuticulares cubiertas por pequeñas partículas de sedimento, visibles en imágenes SEM (Fig. 
4A flechas), cuya abundancia confiere un color ámbar a algunos especímenes. Prostomio más 
ancho que largo, de forma trapezoidal, con dos pares de ojos, el par anterior en posición dorsal y 
el par posterior en posición ventral, un par de manchas oculares ventrales pequeñas (Fig. 3A). 
Antenas esféricas, las laterales un poco más pequeñas que la media; todas surgen en posición 
antero-ventral con respecto al prostomio y pueden estar parcial o totalmente cubiertas por el 
mismo (Figs. 3A y 3D). Palpos esféricos a ovalados, insertos en posición ventral, no distinguibles 
en vista dorsal; completamente separados, aunque están muy próximos entre sí (Fig. 3D y 4B). 
Un par de órganos nucales ciliados, únicamente distinguibles en posición ventral, uno en cada 
lado del prostomio, situados en posición ventro-lateral, entre el prostomio y el peristomio (Fig. 
4B flechas). Peristomio bien definido, más corto que los siguientes segmentos, con dos pares de 
cirros tentaculares; par dorsal de tamaño similar a las antenas laterales, ligeramente más grande 
que los cirros dorsales; par ventral más pequeño que los cirros dorsales, sólo visibles 
ventralmente (Fig. 4B). Cirros dorsales de forma ovalada a esférica, con un cirróforo indistinto 
(Fig. 3A). Cirros ventrales pequeños, cónicos, de tamaño similar o ligeramente más pequeños que 
los lóbulos parapodiales, con numerosos poros, visibles en imágenes SEM (Fig. 4C flecha). 
Lóbulos parapodiales cortos, cónicos, con abundante material glandular. De 9 a 11 setas 
compuestas por parápodo, con artejos y espinas más largas en los parápodos anteriores (Figs. 3B 
y 4D). Todos los falcígeros unidentados, ligeramente ganchudos (Figs. 3C y 4F). Con una 
marcada gradación dorso-ventral en la longitud de los artejos, de 3 a 4 falcígeros superiores con 
artejos relativamente largos (6-10.4 m de longitud en falcígeros posteriores y anteriores 
respectivamente), con espinas muy largas y curveadas (Figs. 3B-C); 6 a 7 falcígeros medios con 
artejos y espinas más cortos (Fig. 4E); falcígeros más inferiores con artejos lisos (4.7-5.14 m de 
longitud en falcígeros posteriores y anteriores respectivamente) (Figs. 3C y 4F). Gradación 
antero-posterior en la longitud de los artejos poco marcada. El mango y el artejo parecen estar 
parcialmente fusionados en algunos falcígeros (Fig. 4E flecha). Una seta simple ventral en los 
setígeros posteriores, delgada, lisa, puntiaguda y ligeramente ganchuda. Una acícula por 
parápodo, amarillenta, gruesa, con la punta ligeramente doblada, sobresale del lóbulo parapodial 
(Fig. 3E). Faringe delgada, se extiende a lo largo de 5 segmentos, con un diente pequeño y cónico 
localizado cerca del margen anterior (Fig. 3A). Trépano no observado. Proventrículo cilíndrico, 
más corto que la faringe, se extiende a través de 2-3 segmentos, con aproximadamente 12-13 filas 
de células musculares (Fig. 3A). Pigidio bilobulado, con dos cirros anales similares a los 
dorsales. 
 
 
 
 
 
 
21 
 
 
 
 
 
Figura 3. Plakosyllis sp. 1. (A) Región anterior, vista dorsal. (B) Setas anteriores. (C) Setas posteriores. (D) Región 
anterior, vista ventral. (E) Acícula posterior. Escala: 40 m. 
22 
 
 
Figura 4. SEM de Plakosyllis sp. 1. (A) Detalle del dorso (Flechas: filas intersegmenetales de glándulas 
subcuticulares). (B) Región anterior, vista ventral (Flechas: órganos nucales). (C) Detalle de cirro ventral (Flecha: 
poros). (D) Setas anteriores. (E) Setas de la región media (Flecha: unión entre mango y artejo). (F) Setas posteriores. 
Escala: (A) 10 m. (B) 20 m. (C-F) 2 m. 
 
Discusión. Plakosyllis sp. 1 representa la cuarta especie descrita del género, adicionalmente a 
Plakosyllis brevipes Hartmann-Schröder, 1956 de las costas atlánticas europeas, Mar 
Mediterráneo y Australia, Plakosyllis americana Hartman, 1961 del sur de California y 
Plakosyllis quadrioculata Perkins, 1981 de Florida y del Gran Caribe. Este es, por lo tanto, el 
primer registro del género en el Pacífico Mexicano. Plakosyllis sp. 1 se caracteriza por tener setas 
compuestas con artejos relativamente largos y espinas largas y curvadas (con el mango y el artejo 
23 
 
fusionados en algunas ocasiones), y por tener todas las antenas en posición ventral, parcial o 
totalmente cubiertas por el prostomio. Las otras tres especies del género tienen falcígeros con 
artejos y espinas cortas, y sólo las antenas laterales surgen es posición ventral; P. americana tiene 
falcígeros de un solo tipo y con mangos totalmente lisos. Adicionalmente P. sp. 1 posee acículas 
con la punta ligeramente oblicua y roma, y cirros ventrales del mismo tamaño que los lóbulos 
parapodiales o incluso más cortos, mientras que en lasotras especies del género las acículas son 
rectas y con la punta aguda y los cirros ventrales son más largos, llegando a sobrepasar la 
longitud de los lóbulos parapodiales. P. americana tiene dos pares de ojos dorsales acomodados 
en una línea casi transversal y carece de manchas oculares, mientras que P. sp. 1 tiene un par de 
ojos en posición dorsal y uno ventral, acomodados en un arreglo trapezoidal. Tanto P. sp. 1 como 
P. quadrioculata poseen setas simples ventrales en los parápodos posteriores, ausentes en las 
otras dos especies. 
 
Anteriormente, P. quadrioculata era considerada como sinónima de P. brevipes (San Martín 
2003), sin embargo, existen considerables diferencias morfológicas entre ambas especies, que 
aunque no corresponden en su totalidad a las mencionadas por Perkins (1981), sí permiten 
distinguirlas claramente y corroborar su validez. La espinulación de los falcígeros superiores es 
más conspicua en P. quadrioculata y además posee una seta simple ventral posterior. También 
existen diferencias en cuanto a su distribución, ya que P. quadrioculata tiene una distribución 
tropical y únicamente ha sido registrada en el Golfo de México y el Caribe, mientras que P. 
brevipes ha sido registrada como circumtropical y de aguas subtropicales y templadas (Mar 
Mediterráneo, NE y NO del Océano Atlántico, Mar Rojo, Océano Índico, Nueva Caledonia, y 
Oeste de Australia) (San Martín et al. 2008a). El hallazgo de la nueva especie aquí descrita 
constituye la extensión de ámbito del género hacia el Pacífico Oriental Tropical, aunque 
conservando su estatus de especie tropical. 
 
Hábitat. Arena media a gruesa; entre 10.5 y 12 m de profundidad. 
 
Distribución geográfica. Costa oriental de la Bahía de Acapulco, Guerrero. 
 
 
Género Trypanosyllis Claparède, 1864 
 
Cuerpo de tamaño medio a grande, ancho, aplanado dorso-ventralmente, con numerosos 
segmentos cortos. Dorso provisto de bandas transversales de papilas espinosas diminutas en 
algunas especies. Antenas, cirros tentaculares, dorsales y anales articulados. Prostomio con dos 
pares de ojos y tres antenas. Palpos completamente separados. Peristomio bien definido, 
parcialmente reducido en su porción dorsal, con dos pares de cirros tentaculares. Cirros dorsales 
en todos los setígeros. Setas compuestas con articulación heterogonfa, una seta simple dorsal y a 
veces una seta simple ventral en los últimos setígeros. Faringe armada con un trépano y a veces 
un diente medio. Reproducción por medio de estolones Tetraglene (San Martín 2003, San Martín 
et al 2008b). 
 
 
 
 
 
24 
 
Trypanosyllis sp. 1 
(Figs. 5A-B, 6A-G, 7A-F y 8A-D) 
 
Material examinado. 1 ejemplar: Caleta E1B2, 16°49.797’N, 99°54.062’O, 25/Mayo/2006, 12 
m, arena. 8 ejemplares: Palmitas E2B1, 16°49.420’N, 99°54.733’O, 25/Mayo/2006, 10.5 m, 
arena. 13 ejemplares: Palmitas E2B2 16°49.420’N, 99°54.733’O, 25/Mayo/2006, 10.5 m, arena. 
10 ejemplares: El Jardín E3B1, 16°49.436’N, 99°54.981’O, 26/Mayo/2006, 12 m, arena. 10 
ejemplares: El Jardín E3B2, 16°49.436’N, 99°54.981’O, 26/Mayo/2006, 12 m, arena. 
 
Material comparativo examinado. Trypanosyllis coeliaca, 4 ejemplares (MNCN 16.01/6860). 
ESPAÑA: Mar Mediterráneo, Isla Columbrete, N de Columbrete Grande, 47 m. Trypanosyllis 
coeliaca, 3 ejemplares (MNCN 16.01/6863). ESPAÑA: Mar Cantábrico, “El Cachucho”, 
Asturias, 580-600 m. 
 
Descripción. Ejemplar completo, 6 mm de longitud, 0.62 mm de ancho y 66 setígeros. Ejemplar 
completo de mayor tamaño 9.5 mm de longitud, 0.71 mm de ancho y 88 setígeros. Cuerpo de 
tamaño medio, largo y ancho, dorso-ventralmente aplanado, sin patrón de coloración evidente 
(Fig. 5A). Dos bandas ciliadas transversales en cada segmento: una banda formada por pequeños 
manojos de cilios en la parte media del segmento, la otra banda es continua y se encuentra cerca 
del margen anterior del segmento (Fig. 7C). Bandas de cilios adicionales en los lóbulos 
parapodiales (Fig. 7D flecha) y en la base de los cirros dorsales y de las antenas laterales (Fig. 7A 
flecha inferior). Sólo son visibles a través de imáges SEM. Prostomio de forma oval a 
trapezoidal, más ancho que largo, con dos lóbulos situados sobre el par anterior de ojos (Figs. 5A 
y 7A); con dos pares de ojos en arreglo trapezoidal, muy cerca unos de otros, par anterior en 
posición ventral y par posterior en posición dorsal; un par de manchas oculares ventrales 
localizadas muy cerca del margen anterior del prostomio (Fig. 5A). Palpos cortos, ovalados, de 
longitud aproximada a la mitad del prostomio, completamente separados desde su base (Figs. 5A-
B y 7B). Antenas cortas, insertas en el margen anterior del prostomio; antena media ligeramente 
más larga que la longitud del prostomio más los palpos, con 12-13 artejos; antenas laterales más 
cortas, con 10 artejos (Figs. 5A y 7A). Dos órganos nucales presentes como bandas ciliares en 
posición postero-lateral, uno en cada lóbulo del prostomio (Fig. 7A flecha superior). Peristomio 
bien definido, más corto que los siguientes segmentos, con dos pares de cirros tentaculares: cirro 
dorsal similar a la antena media, con 14-15 artejos, cirro ventral más corto, con alrededor de 8 
artejos. Cirros dorsales cortos, gruesos, más cortos que el ancho del cuerpo, ligeramente 
adelgazados en la parte distal, con inclusiones glandulares en cada uno de los artejos; surgen de 
ceratóforos pequeños (Fig. 5A). Alternan en longitud a lo largo de todo el cuerpo; en los 
segmentos anteriores los más largos tienen alrededor de 14-18 artejos y los más cortos 10-11 
artejos; en la parte media y posterior del cuerpo los cirros más largos tienen entre 13-14 artejos y 
los más cortos entre 9-10 artejos. Cirros ventrales cortos, digitiformes a cónicos, de tamaño 
similar o un poco más cortos que los lóbulos parapodiales (Fig. 5B y 7D). Lóbulos parapodiales 
cónicos. Entre 13 y 15 setas compuestas heterogonfas por parápodo, con mangos gruesos y 
artejos bidentados, espinas cortas y gruesas en el margen; ambos dientes de tamaño similar en 
falcígeros anteriores (Figs. 6A y 7E), diente subdistal más pequeño que el distal en segmentos 
medios (Fig. 6C) y posteriores (Figs. 6E y 7F). Marcada gradación dorso-ventral y antero-
posterior en la longitud de los artejos; setas anteriores más largas y con artejos delgados (10.7–
16.8 m de longitud) (Figs. 6A y 7E), se vuelven más cortas y gruesas hacia segmentos 
25 
 
posteriores (10–13.6 m de longitud) (Figs. 6E y 7F). Una seta simple dorsal y una ventral en 
setígeros posteriores; seta simple dorsal delgada, lisa, bidentada, con el diente subdistal más 
pequeño (Fig. 8A); seta simple ventral similar a la dorsal pero con espinas cortas en el margen 
subdistal (Fig. 8B). Dos acículas por parápodo en la región anterior (una más larga y gruesa) (Fig 
6B y 7D), a veces tres, y una sola acícula en la región media y posterior, todas gruesas y 
puntiagudas, sobresalen de los lóbulos parapodiales (Figs. 6D-F). Faringe larga, se extiende a lo 
largo de 9 segmentos, está rodeada por glándulas sinuosas y de color ámbar (Fig. 5A flecha) y 
posee una corona de 10 papilas en la embocadura (Fig. 8C). Diente faríngeo cónico, muy 
pequeño y delgado; trépano con 10 dientes muy pequeños, cortos y transparentes (muy difíciles 
de distinguir en algunos ejemplares) (Fig. 8C flecha). Proventrículo corto, se extiende a través de 
3-4 segmentos, con alrededor de 19 filas de células musculares (Fig. 5A). Pigidio con dos cirros 
anales, de longitud similar a los cirros dorsales de la región media, con alrededor de 7-8 artejos. 
 
Figura 5. Trypanosyllis sp. 1. (A) Parte anterior, vista dorsal (Flecha: glándulas). (B) Región anterior, vista ventral. 
Escala: 40 m. 
26 
 
 
 
Figura 6. Trypanosyllis sp. 1. (A) Setas anteriores. (B) Acículas anteriores. (C) Setas medias. (D) Acícula medias. 
(E) Setas posteriores. (F) Acícula posterior. (G) Seta simple dorsal. Escala: 40 m. 
27Figura 7. SEM de Trypanosyllis sp. 1. (A) Región anterior, vista dorsal (Flecha inferior: bandas ciliares. Flecha 
superior: órganos nucales) (B) Región posterior, vista ventral. (C) Detalle del dorso, segmentos anteriores. (D) 
Lóbulos parapodiales (Flecha: bandas ciliares). (E) Setas anteriores. (F) Setas posteriores. Escala: (A-B) 50 m. (C) 
100 m. (D-E) 10 m. (F) 5 m. 
28 
 
 
Figura 8. SEM de Trypanosyllis sp. 1. (A) Seta simple dorsal. (B) Seta simple ventral. (C) Faringe evertida, 
ejemplar pequeño (Flecha: dientes suaves). (D) Diente duro (ejemplar grande). Escala: (A) 2 m. (B) 1 m. (C) 10 
m. (D) 20 m. 
 
Discusión. Esta especie se caracteriza por tener un par de ojos en posición ventral y otro en 
posición dorsal, setas compuestas bidentadas y un trépano con dientes transparentes e 
inconspicuos. Trypanosyllis sp. 1 es similar a Trypanosyllis parvidentata Perkins, 1981 y a 
Trypanosyllis coeliaca Claparède, 1868. Las tres especies poseen un trépano pequeño y antenas, 
cirros dorsales, faringe y proventrículo de tamaños similares. Sin embargo, a diferencia de T. sp. 
1, las otras dos especies tienen dos pares de ojos en posición dorsal. Adicionalmente, T. 
parvidentata posee una sola acícula por parápodo a lo largo de todo el cuerpo. Tanto T. coeliaca 
como T. parvidentata poseen glándulas que rodean la parte posterior de la faringe, y aunque 
Perkins (1981) no menciona su presencia en esta última especie, las imágenes incluidas en su 
publicación parecen indicar que se trata de dichas estructuras (aunque se extienden más allá del 
proventrículo). También existen diferencias en las setas entre las especies mencionadas y T. sp. 1: 
T. coeliaca posee falcígeros anteriores con artejos más largos y delgados y espinas largas en el 
margen distal, mientras que T. parvidentata también tiene falcígeros bidentados con artejos más 
largos y con ambos dientes de tamaño similar. Trypanosyllis zebra (Grube 1860) es uno de los 
sílidos más comunes en zonas litorales (San Martín et al. 2008b), incluso en el Pacífico 
29 
 
Mexicano, es considerada una especie cosmopolita (San Martín 2003). Esta especie es similar a 
T. sp. 1, pero la primera presenta un patrón de coloración muy evidente, así como antenas y cirros 
dorsales mucho más largos. Adicionalmente, la faringe de T. zebra es proporcionalmente más 
corta, el proventrículo más largo y carece de bandas ciliares transversales. 
 
La mayoría de los ejemplares se disectaron y se examinó su faringe. Todos presentaron un diente 
faríngeo pequeño y muy delgado, difícil de distinguir. En algunos ejemplares también se observó 
un trépano constituido por 10 dientes muy pequeños y transparentes. Incluso después de hacer 
una disección de la faringe, resulta sumamente complicado observar el trépano, ya que en algunas 
ocasiones la longitud de los dientes es menor que la de las papilas y a que, debido a su color y 
textura, los dientes se pueden confundir fácilmente con tejidos de la faringe. Esto se debe a que, 
aparentemente, los dientes del trépano están constitudos por tejidos suaves y fibrosos cuando se 
empiezan a desarrollar en organismos juveniles, y se convierten en estructuras rígidas y de mayor 
tamaño en organismos adultos. Por tal razón, el trépano puede pasar inadvertido y se puede 
asumir su ausencia en algunos organismos, dependiendo de su estado de desarrollo; algunos 
organismos también pueden perder dicha estructura, parcial o totalmente, de manera accidental 
(San Martín 2003). No obstante, después de un análisis minucioso de numerosos ejemplares se 
concluyó que todos tienen un trépano, cuya variación en tamaño hace imposible su observación 
en algunos casos. 
 
En algunas especies como T. zebra, la presencia del diente faríngeo parece estar relacionada con 
el tamaño del organismo o de su estado ontogénico (está ausente en individuos de tamaño medio 
a grande y presente en organismos pequeños o juveniles) (San Martín 1984, San Martín et al 
2008b). No obstante, en T. sp. 1 la presencia del diente es constante, y las diferencias en el 
tamaño de los dientes del trépano parecen constituir una variación relacionada con el tamaño de 
los organismos. La presencia del trépano constituye un carácter diagnóstico del género (San 
Martín 2003), por lo que su búsqueda debe ser minuciosa, ya que debido al tamaño y a la textura 
que presenta en la especie aquí descrita y en otras pocas, se puede asumir su ausencia, lo cual 
puede provocar confusiones al momento de la determinación. 
 
Hábitat. Arena media a gruesa; entre 10.5 y 12 m de profundidad. 
 
Distribución geográfica: Canal de Boca Chica, costa oeste de la Bahía de Acapulco, Guerrero. 
 
Género Syllis Lamarck, 1818 
 
Cuerpo cilíndrico, de tamaño medio a grande, alargado, con numerosos segmentos. Prostomio 
generalmente con 2 pares de ojos y un par de manchas oculares, aunque pueden estar ausentes en 
algunas especies. Antenas, cirros tentaculares y cirros dorsales articulados, moniliformes, a veces 
con un gran número de artejos. Tres antenas. Palpos bien desarrollados, unidos basalmente, con 
una cicatriz de unión. Dos pares de cirros tentaculares. Cirros dorsales y ventrales en todos los 
parápodos. Cirros ventrales cortos, triangulares. Setas compuestas de articulación generalmente 
heterogonfa y artejos falcígeros, generalmente bidentados, aunque también pueden ser 
unidentados o alargados y delgados (pseudoespinígeros); en algunas especies puede haber setas 
simples gruesas formadas por la fusión de mango y artejo o por caída de artejo y engrosamiento 
del mango, pero siempre las setas de la región anterior y posterior son compuestas. Una seta 
simple dorsal y una ventral en cada uno de los parápodos posteriores, que en algunos ejemplares 
30 
 
juveniles se presentan también en la región anterior del cuerpo. Las acículas de parápodos 
anteriores son delgadas y más o menos numerosas, su número va disminuyendo gradualmente 
hacia la región posterior, hasta quedar generalmente una sola por parápodo. Pigidio pequeño, con 
un par de cirros anales articulados o moniliformes y un pequeño apéndice central digitiforme. 
Reproducción mediante estolones de diversos tipos dependiendo de la especie (San Martín 2003). 
 
Syllis bella (Chamberlin, 1919) 
(Figs. 9A-G y 10A-D) 
 
Typosillis bella Chamberlin 1919a (7). Hartman 1968 (438). Kudenov & Harris 1995 (85-87 Fig., 
1.33). Licher 1999 (94-96, Fig. 45). 
Syllis bella López et al. 1997 (63). Capa et al. 2001 (107). Aguado & San Martín 2007 (211, 
Figs. 1-3). 
 
Material examinado. 1 ejemplar: Palmitas E2B2, 16°42.420’N, 99°54.733’O, 25/Mayo/2006, 
10.5 m, arena. 5 ejemplares: El Jardín E3B1, 16°49.436’N, 99°54.981’O, 26/Mayo/2006, 12 m, 
arena. 1 ejemplar: El Jardín E3B2, 16°49.436’N, 99°54.981’O, 26/Mayo/2006, 12 m, arena. 
 
Material comparativo examinado. Syllis bella, 2 ejemplares (MNCN 16.01/11470). PANAMÁ: 
Isla Jicarita, Golfo de Chiriquí, Océano Pacífico, 12 m. 25 ejemplares (MNCN 16.01/11535). 
PANAMÁ: Golfo de Chiriquí, Isla Coiba, Ensenada María, Océano Pacífico, 3 m. 
 
Descripción. Ejemplar completo, 10 mm de longitud, 0.9 mm de ancho y 73 setígeros. Cuerpo de 
tamaño medio a grande, alargado, cilíndrico, sin patrón de coloración evidente. Prostomio 
ovalado, más largo que ancho, con dos pares de ojos en arreglo trapezoidal, par anterior más 
grande que el par posterior; manchas oculares ausentes. Antenas, cirros tentaculares y dorsales 
con artejos cortos y anchos, adelgazados distalmente. Antena media inserta en la parte posterior 
del prostomio, con 25 artejos; antenas laterales más cortas, con alrededor de 12-13 artejos, 
insertas en el borde anterior del prostomio. Palpos triangulares, anchos y largos, con 
aproximadamente el doble de longitud del prostomio. Peristomio bien definido, de longitud 
similar a los siguientes segmentos, con dos pares de cirros tentaculares, par dorsal con 23-25 
artejos,