Anatoma-de-maderas-fosiles-de-San-Juan-Atzingo-Puebla

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
Facultad de Estudios Superiores Iztacala 
Anatomía de Maderas Fósiles de San 
Juan Atzingo, Puebla 
 
 
TESIS 
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE: 
BIÓLOGO 
 
PRESENTA: 
LUIS ENRIQUE VEGA TAPIA 
Director de tesis: 
ARNULFO REYES MATA 
MÉXICO 2016 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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Los Reyes Iztacala a 03 de junio de 2016 
DRA. PATRICIA D. DAVlLA ARANDA 
DIRECTORA DE LA FES lZTACALA 
p.e.,nt, 
A"nclón; Uc. El01 Gonúfez Fe,"'ndlt.l: 
Jefe do lo UnIdod do Admlnlltrlcl6n Eo<:oI •• 
Los abajo fifmantel . mieml)rQs de la Ccmiaiórl Oictamirladcra del trabajo de' TESIS DE 
INVESTlGACIDN 
Titulado " Anltomll d, made .... fósil .. d, San JUln Atzlngo, Puebl, " 
Que presenla el {la) pasante de BioIogla LUIS ENRIQUE VEGA TAPIA número de cuenta· 
30-411217·7 Para obten.". el ~tulo de BióO¡¡o. 
Informan que deSpuH de haber re_isado cuidildoNmente e! trat¡ajo. consideramos que reúne las 
CMacterlsticas de calidad acad~ica que se req~ieren p¡ora aspirar a liI obtendOn del titulo citado, 
razón por la Cllal otorgarnos nuestros _oto. Iprobltorioe p¡ora la presentaciOn del e~amen 
profesional COITespoOOiente. 
Con base en lo anterior solicito su autorizaci6n p¡ora que los profes.cre. que olO<yan los 'iOIos 
aprobatorios fuflian como sinodalas del l><amen profesional en e! cargo anotado. y a la 
AdmlnistraciOn EscotSf otorgue la fecha P¡Or8 la R6p1jca Oral de! trabajo porlsenlado. 
Atlnt,m,nt, 
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3 
 
AGRADECIMIENTOS: 
 
A mi familia, por su completo apoyo incondicional, y por su tolerancia al momento de 
llegar con las colectas. 
A mis sinodales, Arnulfo Reyes Mata, Sergio R. S. Cevallos-Ferriz, y Silvia Aguilar 
Rodriguez, por tolerarme y aconsejarme durante el desarrollo de este proyecto de Tesis. 
Al técnico Enocho Ortiz, por sus enseñanzas, disposición, apoyo, y amistad. 
Al Mtro. José Mario Miranda Herrera, al Mtro. Vania Jonathan Jair Pérez Rodriguez y al 
Dr. Alejandro Cristin Ponziano, por sus valiosos consejos, observaciones y correcciones 
hacia el proyecto de Tesis, y por las salidas a campo tan exhaustivas y enriquecedoras. 
A mis amigos y compañeros Jonathan Montiel Jiménez (Chino), Miguel Angel Avila-
Lazcano (Theo), Jorge Hernández Lozano (Pokejorge), sin los cuales, la carrera habría 
sido de lo más, estresante, desgastante, desquiciante, sobria, carente de toda magia y 
alegría, aburrida, etc., etc., etc. 
A mi compañero de laboratorio Alberto Eduardo Barrañón Salmón (Betornillo, Betorta, 
Bethor, Betortuga, Betostada, Betocino, Betornado, Betorpe, Betonto, Betomentoso) por 
esas horas de risa en el laboratorio 
A mi amigo y hermano Tell Demian Bonilla, por mostrarme la ultraviolencia de la vida. 
A mi amiga Dennis Botello Fernández, de no haberla buscado, no habría encontrado mi 
pasión. 
Al registro fósil, por brindar tan maravillosas evidencias de la flora del pasado. 
A Juan Alcohol, por enseñarme que entre los hombres nos entendemos mejor. 
A Nicotiana tabacum Linneo. por todos esos ratos de desesteres. 
A todas mis bandas y músicos favoritos, que fungieron como soundtrack de mi vida. 
 
4 
 
Dedicatoria: 
 
Al laboratorio de Paleontología de la FES Iztacala, por brindarme el espacio necesario 
para realizar este proyecto. 
 
A ti, familiar y amigo, que lees este documento, y tratas de entender un poco el cómo se 
realiza una parte del estudio del registro fósil de plantas en México. 
 
A ti, futuro investigador, que consultas esta tesis de licenciatura, y que probablemente te 
servirá como referencia en tus proyectos venideros. 
 
A ti chismoso, que no tienes nada mejor que hacer. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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“Yo soy solo una piedra, clavada entre la tierra, soñando con que escarbes, y alguna vez 
me veas”. 
- Fobia- 
 
“Cuéntame tu vida, cuéntamela toda, dime si estoy vivo, si todavía respiro” 
 -Caifanes- 
 
“Todo ser vivo es también un fósil. Dentro de él, todo el camino hasta la estructura 
microscópica de sus proteínas, conserva las huellas hasta los estigmas de su 
ascendencia” 
-Jacques Monod- 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Contenido. 
 
1. INTRODUCCIÓN 8 
2. ANATOMÍA DE MADERA 9 
3. IZTACALZINGO, SAN JUAN ATZINGO, PUEBLA 12 
3.1. MARCO GEOGRAFICO Y GEOLÓGICO 12 
 
2.2.1 FORMACION TEHUACAN 12 
 
2.2.2 COLUMNA ESTRATIGRAFICA 12 
4. OBJETIVOS 16 
5. MATERIALESY METODOS 17 
5.1. TRABAJO DE CAMPO 17 
5.2. TRABAJO DE GABINETE 19 
6. RESULTADOS 22 
6.1. SISTEMATICA 22 
5.1.1 FABACEAE 22 
5.1.1.1 Dalbergia sp.nov. 22 
5.1.1.2 Mimosa sp.nov. 24 
5.1.1.3 Acacia sp.nov. 25 
 5.1.2 BORAGINACEAE 27 
 5.1.2.1. Cordia sp.nov 27 
 5.1.3 ANACARDIACEAE 30 
 5.1.3.1 Pistacia sp.nov. 30 
7 
 
 5.1.4 MALVACEAE 31 
 5.1.4.1 Fremontodendron sp.nov 31 
7. DISCUSIÓN 33 
8. CONCLUSIONES36 
9. LITERATURA CITADA 37 
10. TABLA 44 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
Introducción. 
 
A través del estudio del registro fósil, los paleobotánicos conocen el tiempo en el que los 
grupos vegetales (briofitas, pteridofitas, gimnospermas, angiospermas) se originaron y se 
diversificaron, el lapso y tiempo de su máximo desarrollo, y en el caso de algunos taxa, el 
tiempo en que llegaron a extinguirse (Taylor et al., 2009; Calvillo-Canadell et al., 2013; 
Cevallos-Ferriz, et al, 2012). Los estudios paleobotánicos también pueden llegar a proveer 
información de importancia significativa para interpretaciones ecológicas, biogeográficas y 
evolutivas. Además, los estudios paleobotánicos pueden brindar información sobre cual 
pudo haber sido el ambiente en el que se desarrollaron, gracias la influencia que ejerce el 
ambiente en los atributos estructurales y fisiológicos de las especies (Carrillo-Parra et al., 
2013., Martínez-Cabrera et al., 2014; Villanueva-Amadoz et al., 2014). 
Un ejemplo de esto, es la flora fósil del Oligoceno-Mioceno de Puebla, que contiene 
registros de impresiones foliares y frutales de familias como Anacardiaceae, 
Berberidaceae, Fabaceae, Rhamanaceae, Rosaceae y Saliaceae (Ramírez y Cevallos-
Ferriz, 2002; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000 a, b; Calvillo-Canadel y Cevallos-Ferriz, 
2002; Velasco de León, Cevallos-Ferriz y Silvia-Pineda, 1998; Velasco de León y 
Cevallos-Ferriz, 2000). Además de presentar un registro palinológico, en el cual se 
reportan géneros como Pinus, Quercus, Taxodium, Liquidambar, Betula, Podocarpus, 
Alnus, Acacia, Caesalpinia, Calliandra, lo cual sugiere que, en el Valle de Tehuacan se 
encontraban selvas bajas y bosques templados en la región hace ca. 32 millones de años. 
(Calvillo-Canadel y Cevallos-Ferriz, 2005; Castañeda-Posadas et al., 2009; Ramírez-
Arriaga et al., 2014). 
Otro estudio referente a flora fósil de Puebla, es el realizado por Sainz-Reséndiz (2011), 
en el municipio de San Juan Atzingo, donde describe e identifica tres géneros de maderas 
fósiles (Dalbergia, Prioria y Cordia), y describe cinco ejemplares distintos, todo esto 
empleando caracteres anatómicos de la madera. 
Cabe destacar que en la localidad San Juan Atzingo, existe una gran abundancia de 
maderas fósiles, esto con base en la presencia y/o ausencia de anillos de crecimiento, 
presencia y/o ausencia de vasos y radios visibles a simple vista, y nudos de inserción de 
ramas, lo que puede sugerir una gran diversidad paleobotánica. 
9 
 
Algo que se debe de tomar en cuenta, es que en base a la anatomía de las maderas 
fósiles, a partir de Neógeno (32-1.8 ma), las plantas fósiles muestran una mayor 
semejanza con las plantas actúales del país (Castañeda-Posadas et al., 2009; Cevallos-
Ferriz et al., 2012) lo cual aumenta la importancia de los estudios relacionados a la flora 
de esta época. 
 
Anatomía de Maderas. 
Los distintos modos de preservación de los fósiles permiten el estudio de la composición y 
estructura de las antiguas comunidades vegetales. 
Tales modos de preservación comprenden las impresiones foliares, películas carbonosas, 
inclusiones en ámbar, momificación y permineralización. Exceptuando a la 
permineralización, ninguno otro modo de fosilización provee la oportunidad de examinar 
las estructuras internas y/o externas de las plantas (Taylor et al., 2009). En el caso de la 
permineralización, conserva de manera fiel la estructura y organización celular de las 
plantas fósiles. Este tipo de fosilización consiste en la filtración de minerales en las 
cavidades intracelulares e intercelulares, en donde se consolidan y convierten en roca, 
permitiendo así, el estudio de algunos órganos de las plantas, como lo es la madera. 
(Schopf, 1975; Cevallos-Ferriz y Weber, 1992; Taylor et al., 2009; Sainz-Reséndiz, 2011; 
Serrano-Brañas y Reyes-Luna, 2014). 
La madera, o xilema, es la parte sólida de los árboles por debajo de la corteza. Un 
conjunto de elementos lignificados. En sentido estricto, la madera es todo aquel tejido 
secundario producido por el cámbium vascular, el cual es una región de división anticlinal 
y zona de producción de células nuevas tanto del xilema como del floema. El cambium 
vascular produce elementos transversales como el parénquima y los elementos radiales 
de las traqueidas en gimnospermas. Estas células son producidas inicialmente en campos 
por radios iniciales dentro de la zona cambial. En adición a la conducción radial de agua y 
nutrientes, los radios juegan un rol de apoyo en el desarrollo del xilema secundario 
(Samuels et al., 2006). 
La producción de xilema secundario requiere de mitosis en el cámbium vascular y 
xylogenesis el cual comprende la diferenciación del xilema primario y el xilema 
10 
 
secundario. Este es un proceso mediante el cual las células cambiales de paredes 
delgadas maduran en tubos conductores de agua, con generación de células secundarias 
de paredes lignificadas. Esto incluye expansión celular, síntesis de paredes celulares 
secundarias, muerte celular programada y lignificación de las paredes engrosadas. Las 
variaciones en estas fases del desarrollo producen traqueidas en gimnospermas, y vasos 
o fibras en angiospermas (Samuels et al., 2006). 
El número total de células formadas durante una estación determina la anchura del 
crecimiento estacional del árbol. Esto puede traducirse como la formación de un anillo de 
crecimiento. Los anillos están bien definidos en árboles que crecen en latitudes templadas 
donde la actividad cambial cesa durante el invierno. En los trópicos los patrones del los 
anillos de crecimiento son variables. Por otra parte, en bosques mixtos, algunas especies 
pueden producir anillos mientras que otras no lo hacen (Creber y Chaloner, 1984) 
Debido a la naturaleza heterogénea del tejido, el estudio de la madera requiere 
necesariamente el conocer las características anatomías de los tres planos a estudiar. 
Las células están organizadas en diferentes secciones. Los tres planos empleados en el 
estudio de la anatomía de la madera son: a) transversal, el cual tiene una relación 
perpendicular al eje del árbol; b) radial, siendo tangencial a los anillos de crecimiento; c) 
tangencial el cual es perpendicular a los radios (Figura. 1). 
 
 
Cada plano determina la orientación de los cortes o secciones del tejido. En cada sección 
se pueden observar los anillos de crecimiento y los elementos que los constituyen. Se 
aprecia también el tipo de vasos, como están distribuidos, altura y diámetro, la porosidad, 
Figura. 1. Obtención de un cubo con las tres secciones correctas 
de estudio. 
11 
 
y el tipo de placas de perforación; la disposición y tipo del parénquima axial 
apotraqueal/paratraqueal; el tipo, diámetro, alto y tipo de radio, así como su composición 
(homogénea o heterogénea), el tipo de fibras, su altura, si están septadas o no (Figura 2). 
 
 
 
El conjunto de estos caracteres tienen una importancia para los paleontólogos, pues con 
base en estos, se pueden identificar especies fósiles (Flores-Rocha et al., 2013; 
Villanueva-Amadoz et al., 2014). Sin embargo, se debe de tomar en cuenta que pueden 
existir variaciones anatómicas resultantes de las condiciones ambientales y no de la 
expresión genética (Creber y Chaloner 1984). 
 
 
Fig. 2. Planos anatómicos para el estudio de maderas: Transversal (A), Tangencial (B), Radial (C) f: fibras; rp: 
radios del parénquima; v: vasos; cc: contenido celular; pa: parénquima apotraqueal 
12 
 
Iztacalzingo, San Juan Atzingo, Puebla. 
 
Marco Geográfico y geológico. 
La localidad fosilífera “Iztacalzingo” se ubica en el Municipio de San Gabriel Chilac, 
Puebla, entrelas coordenadas 18° 19´ 16.63´´ N y 97° 22´ 35.26´´ W, a 1314 m.s.n.m., al 
norte del poblado de San Juan Atzingo, Puebla, México; en la Riviera del rio Zapotitlán 
(Sainz-Reséndiz. 2011) (Figura 4). 
Las maderas fósiles se encuentran en la base de la Formación Tehuacán del Oligoceno 
tardío al Mioceno medio en la región de Tehuacán. Dávalos et al. (2007) menciona que 
tiene un espesor mínimo de 300 m, constituyendo el principal relleno del Valle de 
Tehuacán. En su parte inferior y media tiene capas con estratificación delgada a media de 
caliza lacustre, arenisca y limolita, así como lutita amarilla y lodolita verde intercaladas; 
estas rocas tienen diferentes grados de disolución, recristalizacion y silificación. Hacia la 
cima hay lodolita con yeso fibroso y algunos horizontes laminares intercalados de toba. En 
las capas subyacentes a la toba hay enriquecimiento en sílice manifestado en forma de 
pedernal. La presencia de sílice en la base de la toba, la laminación y agrupación de 
cristales en capas cuya orientación de las caras planas son paralelas a la estratificación, 
sugirieren un ambiente lacustre dentro de cuencas endorreicas asociadas a actividad en 
la Falla de Oaxaca (Sainz-Reséndiz, 2011). 
 
Columna estratigráfica: 
La columna estratigráfica, así como la descripción litológica fueron elaboradas por Sainz-
Reséndiz (2011) con el apoyo de un equipo de ingenieros geólogos. 
La base consiste en un estrato de 1 m de espesor, de arenisca fina con lentes de 0.10 m 
de espesor de conglomerado de grano fino (A). Arenisca fina de 0.30 m; y una arenisca 
gruesa de 1 m, con paleocanales (B) (Fig. 3) (Sainz-Reséndiz, 2011). 
A estas rocas le sobreyace un conglomerado de grano medio con gradación normal con 
1.5 m de espesor. Los clastos volcánicos y calcáreos, siendo los primeros lo mas 
dominantes(C), posteriormente, se encuentra un estrato de arenisca de grano medio con 
13 
 
lentes de limo y de conglomerado fino con un espesor de 4 m. (D); la cual, se encuentra 
sobre un estrato de arenisca de grano fino de conglomerado fino con espesor de 11 m. 
(E). A continuación se encuentra un conglomerado polimictico de 3.5 m, con gradación 
normal con matriz soportada de clastos redondeados y subredondeados, muy mal 
clasificados. Los clastos son volcánicos,sedimentarios lasticos y no clásticos (F). 
La parte media de la columna, se compone de un paquete de areniscas de 20 m de 
grosor (E); un estrato de pedernal de 0.7 m de espesor, con marcas de desecación en la 
cima (G); posteriormente, se encuentran arenisca fina blanquecinoas a verdosa con 5 m 
de grosor, con pequeños lentes conglomeráticos de estratificación muy delgada (H); sigue 
un conglomerado de de 1.20 m compuesto de clastos de sílice redondeados, y matriz 
arenosa (I) seguido de un estrato de 0.30 m de espesor de pedernal con grietas de 
desecación en la cima (G) (Fig. 3) (Sainz-Reséndiz, 2011). 
En la cima de la columna, hay arenisca fina de color verde claro de 3.2 m de grosor, con 
lentes de conglomerado y laminación delgada (H); le continua un estrato de 0.20 m de 
grosor, compuesto de arenisca gruesa, y gran cantidad de estromatolitos de 1.5 m de 
grosor (J); seguido de arenisca fina con espesor aproximado de 21 m de espesor, e 
intercalación de lentes de conglomerado medio (D) (Fig. 3) (Sainz-Reséndiz, 2011). 
Al final de la sección se observó un depósito de calizas lacustres de lodo calcáreo de 0.7 
m (K) (Fig. 3) (Sainz-Reséndiz 2011). 
 
 
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Fig. 3. Columna estratigráfica medida en la Formación Tehuacán en la localidad 
Iztacalzingo, Puebla, México (Tomado de Sainz-Reséndiz. 2011) 
15 
 
Antecedentes: 
Los estudios sobre maderas fósiles en México van ganando importancia dentro del 
estudio de la paleoflora mexicana, encontrando por ejemplo: 
Cevallos-Ferriz (1992) describe una madera del Cretácico inferior en Lampazos, Sonora, 
perteneciente a las familias Cheirolepidiaceae, y dos maderas del Cretácico Superior en 
Palaú-Sabinas-Barroterán, Coahuila, pertenecientes a las familias Podocarpaceae, y 
Taxodiaceae. 
Cevallos-Ferriz y Weber (1992) describen en Nueva Rosita, Coahuila, una madera de 
dicotiledónea del Maastrichtiano afín a Paraphyllanthoxylon y Ulminium. 
Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno (1995) describieron ocho palmeras fósiles colectadas 
por Weber en 1972, al noroeste del estado de Coahuila, del Maastrichtiano inferior o 
medio, perteneciente a la familia Arecidae. 
Martínez-Cabrera, Cevallos Ferriz y Poole (2006) en Rancho Matanzas y El Canelo, Baja 
California Sur, describen una madera perteneciente a la familia Burseraceae, dos a 
Euforbiaceae, una a Fabaceae y a Moraceae, del Mioceno temprano. 
Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz (2006) en la formación El Cien, en Baja California Sur, 
describieron una madera del Mioceno perteneciente a la familia Moraceae. 
Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz (2009), en Rancho Atascoso, Coahuila, describe un tallo 
perteneciente a la familia Arecaceae del Campaniano superior-Maastrichtiano inferior. 
Sainz-Reséndiz (2011) Realiza un estudio en la localidad “Iztacaltzingo” en San Juan 
Atzingo, Puebla, donde describe tres especies de maderas fósiles, dos pertenecientes a la 
familia Fabaceae: Dalbergia sainzae Sainz-Reséndiz, Prioria mariensis Sainz-Reséndiz; 
una perteneciente a la familia Boraginaceae: Cordia laureana Sainz-Reséndiz, y cinco 
maderas únicamente con respectivas descripciones. 
Flores-Rocha et al. (2013) en la localidad “Arroyo Maderas”, Marqués de Comillas, 
Chiapas, realizaron un estudio de macrofósiles del Mioceno, donde describen dos 
maderas pertenecientes a familias Lauraceae y Humiriaceae. 
 
16 
 
Objetivos: 
General: 
Realizar un estudio paleobotánico de la localidad Iztacalzingo, San Juan Atzingo, Puebla. 
Particular: 
Identificación, hasta el menor nivel taxonómico posible, los macrofósiles vegetales de la 
localidad, empleando los caracteres anatómicos preservados y comparándolos con taxa 
actuales. 
 
Materiales y Métodos. 
Trabajo de campo. 
La colecta de los ejemplares fósiles se llevo a cabo en la localidad ”Iztacalzingo”, ubicada 
entre las coordenada 18°19'5.04" N y 97°22'26.09" O se transportados y almacenaron en 
el Laboratorio de Paleontología de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (FESI). Se 
pecaron con la leyenda SJA-150514, donde “SJA” son las siglas de la localidad, San Juan 
Atzingo; seguido de la fecha de colecta, y del número de muestra. (Fig. 4). 
Para la elaboración del presente trabajo, se trabajaron seis ejemplares de las muestras 
colectadas: SJA-150514-03, SJA-150514-05, SJA-150514-14, SJA-150514-24, SJA-
150514-29, SJA-150514-34. 
La selección de los ejemplares se realizó por la presencia de caracteres anatómicos 
visibles, como son anillos de crecimiento, agrupación de vasos y la presencia de radios a 
simple vista (Fig. 5). 
 
17 
 
Fig. 4. Afloramiento de maderas fósiles donde se extrajeron los materiales para la 
realización del presente trabajo. 
 
 
 
 
 
 
1 2 
18 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Trabajo de Gabinete. 
Los cortes anatómicos, y las laminillas se elaboraron en el Laboratorio de Paleobotánica 
del Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), bajo la 
supervisión del Geólogo Enoch Ortiz, técnico del Laboratorio de Paleobotánica. 
 De las muestras empleadas para el presente trabajo, se obtuvieron 15 laminillas por 
ejemplar fósil (5 por plano anatómico) a partir de la técnica de “lamina delgada”, la cual, 
consiste en elaborar cortes de los planos elegidos (transversal, radial y tangencial), 
utilizando una cortadora de disco con filo de diamante. Posteriormente se devasto una de 
las caras de las muestras empleando un tren de abrasivos de diferentes granos de 
esmeril (120, 180, 320, 400, 600) con la finalidad de disminuir superficie hasta lograr un 
espesor promedio de 30 micras (Fig. 6). 
Fig. 5. Características anatómicasvisibles en los ejemplares fósiles: presencia de anillos 
de crecimiento (1), vasos y radios visibles (2), presencia de nudos de inserción de ramas 
(3). 
3 
19 
 
 
 
 
 
En total, se obtuvieron 90 laminillas, las cuales se etiquetaron con respecto al número del 
ejemplar, precedido del acrónimo IZTA. Dichas laminillas se encuentran en el laboratorio 
de Paleontología de la FESI. 
 La medición de los caracteres y su fotografiado se realizó siguiendo los lineamientos 
sugeridos por la Asociación Internacional de Anatomistas de la Madera (IAWA Committee, 
1989). La obtención de imágenes de las laminillas se llevo a cabo en el Laboratorio de 
9 
8 7 
6 5 4 
3 2 1 
Fig. 7. Proceso de laminación para maderas fósiles: De la muestra original, se obtiene un fragmento 
(esquirla) de aproximadamente 3 cm por 0.5 cm (1 y 2), posteriormente, se devasta con abrasivos (120, 
320 y 400) para eliminar irregularidades (3 y 4), seguido esto, se coloca sobre una parrilla para eliminar 
el exceso de humedad, y se pega sobre un portaobjetos esmerilado con resina epoxica, y se procede a 
eliminar el exceso (5, 6 y 7) hasta obtener un espesor aproximado de 2 milimetro a para finalmente ser 
devastado hasta lograr un espesor promedio de 30 µm (8 y 9). 
20 
 
Botánica de la Unidad de Morfofisiología (UMF) de la FESI empleando un analizador de 
imágenes NIS – elements BR 2.33 (Nikon Corporation, 1991 – 2006). 
La identificación del material fósil, se llevó a cabo en el laboratorio de Paleontología de la 
FESI, consultando la página web http://insidewood.lib.ncsu.edu/ donde se cotejaron los 
caracteres anatómicos (presencia o ausencia de anillos de crecimiento, tipo de 
distribución de los vasos, tipo de porosidad, altura y diámetro de los vasos, tipo de fibras, 
agrupación, tipo, altura y diámetro de los radios, tipo y agrupación de parénquima), así 
como también se revisó la sistemática de los ejemplares fósiles para familias y géneros. 
Para la identificación de los ejemplares se empleó el método del Pariente vivo más 
Cercano (PVC). Este método se basa en la determinación taxonómica de especies fósiles 
y en la asignación de las tolerancias ecológicas de las especies actuales con la que se 
piensa está más cercanamente entroncadas (Uhl y Mosburgger, 1999). Una de las 
ventajas de este método es que las inferencias pueden basarse en prácticamente 
cualquier estructura vegetal que sea taxonómicamente identificable. 
Este método no solamente es empleado para relacionar taxones tanto vivos como fósiles, 
sino también para realizar reconstrucciones paleoclimáticas. En general, coincidencias en 
el análisis de PVC se incrementan en relaciones cercanas entre especies fósiles y 
parientes vivos, y su uso en grupos vegetales que poseen una uniformidad anatómica o 
fisiológica que contrasta con las tolerancias climáticas (Wing y Greenwood, 1993). 
 
 
 
 
 
 
 
 
http://insidewood.lib.ncsu.edu/
21 
 
Resultados: 
 
Sistemática: 
Familia: Fabaceae. 
Subfamilia: Papilionoideae. 
Género: Dalbergia L.f. 
Especie: Dalbergia sp. 
Ejemplar: SJA-150514-29 (IZTA-29) 
Estratigrafía: Unidad de la Formación Tehuacán. 
Edad: Oligoceno-Mioceno. 
 
Diagnosis: Anillos de crecimiento distinguibles caracterizados por presentar vasos en el 
leño tardío, siendo muy numerosos por mm², vasos solitarios, en bandas diagonales y/o 
radiales, placa de perforación simple con porosidad intervascular alterna. Parénquima 
axial difuso, vasicéntrico, en banda, fusiforme. Fibras no septadas. Traqueidas 
vascicentricas en adición a fibras libriformes, de porosidad anular. Radios de células 
erectas y/o cuadradas, heteroceluláres los cuales presentan porciones multiseriadas con 
células procumbentes y las alas uniseriadas en los radios multicelulares son muy cortas 
Descripción: Anillos de crecimiento presentes, de porosidad anular, vasos solitarios en su 
mayoría, en bandas diagonales y/o radiales, placa de perforación simple con porosidad 
intervascular alterna, y hay de 5 a 20/ mm², con una altura promedio de 234 µm y 
diámetro promedio de 173 µm, con contenido de gomas y otros depósitos celulares. 
Parénquima axial apotraqueal difuso, y parénquima axial paratraqueal vascicentriro, con 
bandas o líneas de hasta tres células de ancho, fusiformes. Fibras libriformes, no 
septadas y de paredes gruesas. Radios homogéneos, con una altura de 387 µm, y un 
diámetro de 87 µm, todas las células del radio son cuadradas y/o erectas, y hay más de 
doce radios por milímetro, y presentan una estratificación irregular (Lamina I 1-4). 
22 
 
Comparación taxonómica: Sainz-Resendiz (2011) describe un ejemplar del género 
Dalbergia con anillos de crecimiento presentes, porosidad semi-anular, placa de 
perforación simple, punteaduras intervasculares aeroladas, ovales, alternas y 
ornamentadas, punteadura vaso-radio simple y alterna con menor diámetro a las 
intervasculares; parénquima axial y angosto; fibras septadas, elementos de vaso y radios 
con tendencia a estratificación; radios heterogéneos. El miembro del género Dalbergia 
reportado en el presente trabajo difiere del presentado por Sainz-Resendiz, y de otros 
miembros del genero por presentar porosidad anular, contra semi-anular, y parenquima 
axial difuso, vascicéntrico, en bandas contra parénquima axial angosto (Tabla 2). 
 
 
 
 
 
Lamina I. Dalbergia sp Sección transversal: Porosidad anular, vasos solitarios en su mayoría, en 
bandas diagonales y/o radiales de un diámetro promedio de 173 µm. El parénquima axial paratraqueal es 
vascicentriro (1). Sección Radial: Porosidad intervascular alterna (2), todas las células del radio son 
cuadradas y/o erectas (3). Sección Radial: Los radios son homogéneos tipo I, tienen una altura de 
387.286 µm, y un ancho de 87 µm (4). 
3 
1 
4 
2 
23 
 
Familia: Fabaceae. 
Subfamilia: Mimosoideae 
Género: Mimosa.L. 
Especie: Mimosa sp. 
Ejemplar: SJA-150514-34 (IZTA-34) 
Estratigrafía: Unidad de la Formación Tehuacán. 
Edad: Oligoceno-Mioceno. 
Diagnosis: Presenta anillos de crecimiento, de porosidad difusa. Vasos solitarios en su 
mayoría con un acomodo en diagonal o radia, placa de perforación simple con porosidad 
intervascular alterna. Parénquima axial presente, vasicéntrico, marginal o en bandas 
aparentemente marginales. Fibras no septadas. Radios heterocelulares del tipo II B, 
procumbentes con células cuadradas en los márgenesr. Fibras no septadas y de paredes 
muy delgadas. 
Descripción: Anillos de crecimiento distinguibles, de tipo caracterizados por que el 
parénquima inicial es menos frecuente que el parénquima inicial. Porosidad difusa. Vasos 
circulares u ovales, solitarios en su mayoría, y algunos en pares. Diámetro de los vasos 
de 185 µm, con altura de 252 µm, presentan una tendencia a estratificación en vista 
radial. Placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas no mayores a 10 
µm, ovales aeroladas, no se observan ornamentaciones. Parénquima axial apotraqueal 
en bandas aparentemente marginales, y parénquima axial paratraqueal vasicéntrico. 
Fibras libriformes, no septadas, de paredes delgadas. Radios homogéneos tipo I, el 
cuerpo está compuesto de 1 a 3 células de ancho, erectas y/o cuadradas, con una altura 
promedio de 315 µm, y un diámetro de 57 µm (lamina II 1-4). 
Comparación taxonómica: El ejemplar de Mimosa descrito en el presente trabajo, difiere 
de otros representantes actuales por presentar vasos con gomas en su interior, una 
tendencia de los vasos a la estratificación, parénquima axial apotrqueal en bandas 
aparentemente marginales, fibras libriformes, radios con células erectas y/o cuadradas 
(Tabla 1). 
24 
 
 
 
 
 
 
 
Familia: Fabaceae. 
Subfamilia: Mimosoideae. 
Género: Acacia.Mill 
Especie: Acacia sp. 
Ejemplar: SJA-150514-27 (IZTA-27) 
1 
3 4 
2 
Lamina II. Mimosa sp. Sección Transversal: Porosidad difusa. Los vasos se notan circulares u ovales,solitarios en su mayoría, y algunos en pares. El parénquima axial apotraqueal se encuentra en bandas 
aparentemente marginales, y el parénquima axial paratraqueal es vascicéntrico (1). El diámetro de los 
vasos es de 185 µm. Sección Radial: los vasos presentan una tendencia a estratificación. Los radios son 
de células erectas y/o cuadradas (3). Las punteaduras intervasculares son alternas no mayores a 10 µm, 
ovales aeroladas (2). Sección Tangencial: Los radios son homogéneos tipo I, con una altura promedio de 
315 µm, y un diámetro de 57 µm (4). 
 
25 
 
Estratigrafía: Unidad de la Formación Tehuacán. 
Edad: Oligoceno-Mioceno. 
Diagnosis: Anillos de crecimiento presentes, de porosidad difusa. Vasos solitarios, en 
diagonal o en bandas radiales, placa de perforación simple con porosidad intervascular 
alterna. Fibras septadas. Parénquima axial, difuso en agregaciones, vascicéntrico, 
marginal. Radios de células erectas y/o cuadradas, heterocelulares tipo III los cuales son 
únicamente uniceriados, presentan células erectas y procumbentes. 
Descripción: Anillos de crecimiento presentes de tipo, porosidad difusa. Vasos solitarios 
en su mayoría, en bandas radiales o en diagonal, placa de perforación simple, y 
punteadura intervascular alterna, cinco vasos o menos por milímetro, con gomas y 
depósitos en vasos, altura de vaso de 359 µm, y diámetro de 139 µm. Parénquima axial 
apotraqueal difuso en agregaciones, marginal en bandas tangenciales, parénquima axial 
paratraqueal vascicentrico, de cinco a ocho células de diámetro. Fibras libriformes, 
septadas y de paredes delgadas. Radios son uniseriados heterogéneos, el cuerpo de los 
radios está conformado por células erectas y/o cuadradas, altura de 359 µm, y 35 µm de 
espesor, más de 12/mm² en estratificación irregular (Lamina III 1-4). 
Comparación taxonómica: El ejemplar de Acacia descrito en el presente trabajo difiere de 
otros ejemplares del género por presentar vasos en acomodo diagonal o bandas radiales, 
parénquima axial difuso o en agregados, marginal, de una a tres células de espesor, 
radios con células erectas y/o cuadradas, en estratificación irregular (Tabla 1). 
26 
 
 
 
 
 
Familia: Boraginaceae. 
Género: Cordia L. 
Especie: Cordia sp. 
Ejemplar: SJA-150514-03 (IZTA-03) 
Estratigrafía: Unidad de la Formación Tehuacán. 
Edad: Oligoceno-Mioceno. 
3 4 
2 
Lamina III Acacia sp. Sección Transversal: Anillos de crecimiento presentes, porosidad difusa y vasos 
solitarios y de un diámetro promedio de 139 µm (1). El parénquima axial apotraqueal es difuso en 
agregaciones marginal en bandas tangenciales, el parénquima axial paratraqueal es vascicentrico. 
Sección Radial: Punteadura intervascular alterna (2). Los radios están conformádo por células erectas y/o 
cuadradas (3). Sección Tangencial: Los radios son uniseriados de una altura de 359 µm, y 35 micras de 
ancho, mas de 12/mm² y en estratificación irregular (4). 
 
1 
27 
 
Diagnosis: Anillos de crecimiento presente, de porosidad difusa, vasos solitarios, en 
bandas tangenciales, placa de perforación simple con porosidad intervascular alterna y 
engrosamiento en espiral en elementos del vaso. Parénquima axial, vascicéntrico, en 
bandas marginales. Fibras no septadas. Radios de células erectas y/o cuadradas, 
heterocelulares 
Descripción: Anillos de crecimiento presentes, porosidad difusa, vasos solitarios con una 
marcada estratificación y en bandas tangenciales; placa de perforación simple con 
porosidad intervascular alterna, vasos de 5 a 20/mm², con una altura de 346 µm, y 
diámetro de 139 µm; presencia de depósito de gomas en los vasos. Parénquima axial 
apotraqueal difuso o en agregaciones, parénquima axial paratraqueal escaso, marginal o 
en bandas aparentemente marginales. Fibras libriformes, no septadas y presentan 
paredes delgadas. Cuerpo de los radios está formado por 2 o 3 células de diámetro, 
homoceluláres, de células erectas y/o cuadradas; radios con una altura de 462 µm; más 
de doce radios por milímetro, todos los radios estratificados (Laminilla IV 1-4). 
Comparación taxonómica: En la descripción de Cordia laureana, realizada por Sainz-
Resendiz, menciona anillos de crecimiento presentes, porosidad semi-anular, vasos de 
dos tamaños, solitarios o en múltiples cortos, en arreglo diagonal, placa de perforación 
simple, punteaduras intervasculares alternas, punteaduras vaso-radio opuestas, similar en 
forma y medida a las intervasculares; radios heterogéneos, con células envainantes; 
parénquima paratraqueal escaso, vascicéntrico, con tendencia a confluente y aliforme, 
bandas marginal y semimarginal, apotraqueal bandeado; fibras libriformes no septadas de 
pared delgada. Las anteriores características difieren del ejemplar descrito en el presente 
trabajo por presentar porosidad difusa contra porosidad semi-anular, vasos de un solo 
tamaño en bandas tangenciales contra vasos de dos tamaños solitarios o en múltiplos 
cortos. Los engrosamientos en espiral en elementos del vaso sólo se registran en este 
caso. (Tabla 2). 
28 
 
 
 
 
 
 
 
4 3 
2 1 
Lamina IV Cordia sp. Sección Transversal: Presenta anillos de crecimiento presentes, vasos solitarios y 
en bandas tangenciales, de un diámetro de 139 µm (1). El parénquima axial paratraqueal escaso. 
Sección Radial: Vasos con una marcada estratificación (2), porosidad intervascular altena, con una altura 
de 346 µm, y un diámetro de 139 µm (3). Sección Tangencial. Radios con células erectas y/o cuadradas, 
homocelulares, y, todos los radios estratificados (4). 
 
29 
 
Familia: Anacardiaceae. 
Género: Pistacia L 
Especie: Pistacia sp. 
Ejemplar: SJA-150514- 14 (IZTA-14) 
Estratigrafía: Unidad de la Formación Tehuacán. 
Edad: Oligoceno-Mioceno. 
Diagnosis: Presenta anillos de crecimiento, de porosidad anular, vasos solitarios, en 
bandas tangenciales, placa de perforación simple con porosidad intervascular alterna y 
engrosamiento en espiral en elementos del vaso. Parénquima axial se encuentra 
presente, vascicéntrico, en bandas marginales. Fibras no se encuentran septadas. Radios 
son de células erectas y/o cuadradas, heteroceluláres 
Descripción: Anillos de crecimiento presentes de tipo, de porosidad anular. Vasos 
solitarios en su mayoría, en bandas radiales, placa de perforación simple y porosidad 
alterna con engrosamiento en espiral en elementos del vaso; altura de los vasos de 252 
µm, y diámetro de 185 µm, presentan depósitos de goma, de cinco a 20 vasos/mm². 
Parénquima axial paratraqueal vascicéntrico, y parénquima axial apotraqueal en bandas 
tangenciales y marginales, asociado a los anillos de crecimiento. Fibras libriformes, no 
septadas, de paredes muy delgadas. Radios homogéneos caracterizados por ser 
multiseriados compuestos enteramente por células procumbentes, las alas raramente se 
presentas y los radios típicamente terminan en células procumbentes, con una altura de 
315 µm, de un diámetro de 57 µm, los cuerpos de los radios son dos a tres células de 
diámetro, presentan más de doce radios por milímetro con una estratificación irregular 
(Laminilla V 1-3). 
Comparación taxonómica: El ejemplar Pistacia sp reportado en el presente trabajo se 
diferencia con otros miembros del mismo género por presentar porosidad anular, vasos 
solitarios en su mayoría, parénquima axial vascicentrico, vasos grandes, mayores a 20 
micras, fibras libriformes (Tabla 1). Actualmente, este género se encuentra representado 
por un arbolito característico del bosque tropical caducifolio, así como de algunos 
30 
 
matorrales xerófilos, tanto en Guanajuato y Querétaro como en el norte de Michoacán 
(Rzedowski y Rzedowski, 1999). 
 
 
 
 
 
 
Familia: Malvaceae. 
Subfamilia: Bombacoideae. 
Género: Fermontodendron Coville. 
Especie: Fermontodendron sp. 
2 
Lamina V Pistacia sp. Presenta anillos de crecimiento, de porosidad anular, vasos solitarios en su 
mayoría, en bandas radiales (1), y deporosidad intervascular alterna con (2) engrosamiento en espiral en 
elementos del vaso; los vasos tienen un diámetro promedio de 185 µm. El parénquima axial paratraqueal 
es vascicéntrico, y el parénquima axial apotraqueal se encuentra en bandas tangenciales y marginales, 
asociado a los anillos de crecimiento. Los radios son homogéneos tipo II, están formadas de células 
erectas y/o cuadradas, con una altura de 315 µm, y de un espesor de 57 µm, sus cuerpos son 2 a 3 
células de espesor, y se presentan más de doce radios por milímetro con una estratificación irregular (3). 
 
1 
3 
31 
 
Ejemplar: SJA-150514-05 (IZTA-05) 
Estratigrafía: Unidad de la Formación Tehuacán. 
Edad: Oligoceno-Mioceno. 
Diagnosis: Anillos de crecimiento presentes, de porosidad anular; vasos solitarios, en 
bandas tangenciales, placa de perforación simple con punteaduras intervascular alterna. 
Parénquima axial difuso o en agregaciones, vascicéntrico, marginal. Fibras septadas. 
Radios uniseriados, de células erectas y/o cuadradas, heterocelulares 
Descripción: Anillos de crecimiento presentes de tipo, porosidad anular, vasos solitarios 
en su mayoría y en pares, en bandas tangenciales, palca de perforación simple, con 
porosidad intervascular alterna, vaso de cinco a 20/mm², con una altura por vaso de 298 
µm, y un diámetro de 167 µm, con gomas y otros contenidos celulares. Parénquima axial 
presente, difuso o en agregaciones, vascicentrico, en bandas escaleriformes, de una a 
tres células de ancho. Fibras libriformes, septadas y presentan paredes delgadas. Cuerpo 
de los radios es heterocelulár, se componen principalmente por porciones multiseriadas 
en su mayoría de células procumbentes, las alas son cortas y uniseriadas y de células 
cuadradas a los márgenes, se presentan más de doce por milímetro, con una altura de 
268 µm, y un ancho de 26 µm, de estratificación irregular (Laminilla VI 1-4). 
Comparación taxonómica: Las diferencias que Fremontodendron sp. presenta con 
respecto a Fremotodendron californicum radica en que presenta de 5 a 20 vasos por 
milímetro, mientras que F. californicum presenta de 20 a 40 vasos por milímetro, fibras 
septadas contra fibras no septadas, el parénquima axial pareciera presentarse de forma 
escaleriforme, y no se presentan elementos helicoidales (Tabla 1). 
32 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2 1 
3 4 
Lamina VI Fremontodendron sp Anillos de crecimiento presentes de tipo 11B, porosidad anular, vasos 
solitarios en su mayoría y en pares (20), en bandas tangenciales, palca de perforación simple, con 
porosidad intervascular alterna (21), de 5 a 20 vasos/mm², con una altura por vaso de 298.005 µm, y un 
diámetro de 167 µm, con gomas y otros contenidos celulares (22). Las fibras son libriformes, septadas y 
presentan paredes delgadas. El parénquima axial se encuentra presente, difuso o en agregaciones, 
vascicentrico, en bandas escaleriformes, de una a tres células de ancho. El cuerpo de los radios es 
heterocelular tipo IIA, en algunos radios está conformado por células cuadradas y/o erectas, mientras que 
en otros se observan células procumbentes al centro (23), con células cuadradas a los márgenes, se 
presentan más de doce por milímetro, con una altura de 268 µm, y un ancho de 26 µm, su estratificación 
es irregular. 
 
 
33 
 
Discusión. 
Sainz-Resendiz (2011), reporta por primera vez la presencia de macrofósiles vegetales en 
San Juan Atzingo, Puebla, presentando a las familias Fabaceae y Boraginaceae con las 
especies Dalbergia sainzae Sainz-Resendiz,y Prioria mariensis Sainz-Resendiz para 
Fabaceae, y Cordia laureana Sainz-Resendiz para Boraginaceae. Asimismo, realizó la 
descripción anatómica de cinco distintos ejemplares fósiles, sin asignarles un lugar 
taxonómico. 
A lo anterior, se adicionaron las especies Mimosa sp., Dalbergia sp., y Acacia sp., para la 
familia Fabaceae. Se agregó un nuevo registro del género Cordia (Cordia sp.) para la 
familia Boraginacea. Además de dos nuevas familias y dos nuevos géneros: la familia 
Anacardiaceae con el género Prioria, y la familia Malvaceae con el género 
Fremontodendron.. 
Actualmente, en el Valle de Tehuacán, están reportados los géneros Dalbergia, Cordia, y 
Pistacia, sin encontrar registro para los géneros Mimosa, Acacia, ni Fremontodendron, lo 
cual puede indicar variaciones en cuanto a factores climáticos y/o geológicos, como la 
precipitación anual, humedad, temperatura, elevación del terreno, entre otros, que 
provocaron la desaparición en la zona de estos géneros, desplazándolos a zonas con 
condiciones más apropiadas para su desarrollo. 
La presencia en el Oligoceno-Mioceno del género Fremontodendron, para la localidad 
Iztacalzingo, constituye tanto un nuevo registro fósil para la localidad, como para el país. 
Desafortunadamente, los macrofósiles indican que aparentemente los linajes de los 
distintos grupos vegetales que hoy reconocemos en el país no permiten una comparación 
uno a uno entre las paleocomunidades y las neocomunidades. Además, tomando en 
cuenta los cambios geológicos que se han llevado a cabo el territorio nacional, es difícil el 
hacer un seguimiento sobre la trayectoria que ha tenido este género en el país. Sin 
embargo, se podría inferir que el género Fremontodendron se distribuía desde la región 
Noreste del país, en California, bajando por las zonas tropicales de la vertiente de 
pacifico, y rodear por la parte sur del país que aún no se encontraba unida a Sudamérica 
durante el Oligocenos, hace 15 o 10 m.a. (Fig. 3). 
El hecho de que el género Fremontodendron actualmente se encuentre en California, Baja 
California y en el registro fósil de Puebla, fortalece la idea de nexos con latitudes altas de 
34 
 
América del Norte, y sugiere que posiblemente a partir de México algunos linajes llegaron 
a América del Sur, como lo aluden los registros de Fabaceae, Anacardiaceae, 
Berberidaceae y Malvaceae en el registro fósil del norte del país (Arroyo-Cabrales et al,. 
2008; Estrada-Ruiz y Martínez-Cabrera, 2011). 
El desarrollo con dirección Norte-Sur de la Sierra Madre Occidental, cuya configuración 
inició en el Cretácico tardío, terminando en el Mioceno medio, y de la Sierra Madre 
Oriental también iniciado en el Cretácico/Paleoceno y terminado en el Mioceno, 
produjeron importantes cambios fisiográficos en la región (Cevallos-Ferriz et al., 2012) 
aislando comunidades vegetales que, tras estos cambios geográficos, sufrieron 
modificaciones, extinguiéndose unas, o desapareciendo de la zona, lo cual, podría 
explicar la presencia de Fremontodendron sp., Mimosa sp., y Acacia sp., en la flora 
Oligocenica-Miocenica de Puebla (Fig. 3). 
La asociación de taxa fósiles de la localidad recuerda mucho a un Bosque Tropical 
Caducifolio (BTC), el cual es propio de regiones de clima cálido, conformada por 
elementos tropicales, dominado por especies arbóreas que pierden sus hojas en la época 
seca del año durante un lapso variable, que por lo general oscila alrededor de seis meses. 
Este tipo de vegetación, también se encuentra en el altiplano Mexicano sobre laderas y 
cuencas bajas de ríos hasta los 1800 m de elevación (Rzedowski, 1978). Sobresale en 
este tipo de vegetación su alta diversidad, pero sobre todo su elevado nivel de 
endemismos (Trejo Vázquez, 1999), lo cual, podría explicar la presencia de 
Fremontondendron, y Pistacia, así como la gran abundancia de fósiles en la localidad. Sin 
embargo, se deben de realizar más estudios en la localidad, para poder dar veracidad a 
esta inferencia, ya que, el hecho de encontrar estos taxa asociados en el Oligoceno-
Miocenos de Puebla, y no en la actualidad, podría ser una evidencia de que las 
comunidades botánicas del pasado se encontraban compuestas de una forma 
completamente distinta a como las encontramos hoy en día. 
Un caso similar ocurre con la flora fósil de Baja California Sur, de la Formación El Cien, 
del Mioceno, la cual, contiene maderas de plantasque sugieren que en aquel momento 
en la región estaba establecida una flora que taxonómicamente recuerda a la selva baja 
de Chamela, Jalisco, pero un estudio de anatomía ecológica indica que la humedad y 
35 
 
temperatura eran elevadas, seleccionando el establecimiento de una selva alta (Martínez-
Cabrera et al., 2006; Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferris, 2006) 
León de la Luz et al (2012) realizaron un estudio florístico del BTC de la península de 
Baja California, México, en el que delimitaron la presencia de distintas familias 
taxonómicas y sus géneros, entre las cuales, reportan la familia Anacardiaceae, 
Boraginaceae, Fabaceae y Malvaceae, mismas que se mencionan en el presente trabajo; 
así como los géneros Cordia, Acacia, Mimosa. Sin embargo, pese a que no se reportan 
los géneros Pistacia para Anacardiaceae, ni Dalbergia para Fabaceae, es bien sabido que 
estos géneros son componentes constantes en este tipo de ecosistemas. 
Es importante señalar que antes del siglo XX, se utilizó como marco de referencia la 
vegetación actual, esto con el fin de poder entender y extrapolar las comunidades 
vegetales actuales con las del pasado, por lo que se procura describir la vegetación del 
pasado con los mismos parámetros ambientales (precipitación, estacionalidad, 
temperatura) que en el presente, lo que se traduce en que se describe selvas siempre 
verdes, caducifolias, sub-caducifolias, bosque de pino-encino, sabanas, chaparrales, etc. 
Sin embargo, éstos tienen connotaciones particulares para la vegetación actual, ya que, 
cada tipo de vegetación, se desarrolla en zonas muy particulares, y, aun contando con 
toda la evidencia para distinguir de entre estas comunidades actuales, en ocasiones sus 
verdaderos límites son difíciles de precisar. Desafortunadamente, se crea una 
incertidumbre la cual complica la interpretación de las comunidades del pasado en función 
de las categorías reconocida en la actualidad pues no se cuenta con toda la información 
para interpretar y definir a las paleo comunidades. Finalmente, ello dificulta la 
comparación entre comunidades del pasado con las actuales. (Cevallos-Ferriz y Calvillo-
Canadell 2009). 
El hecho de tener un total de nueve distintos registros de especies arbóreas fósiles, cinco 
ejemplares que cuentan únicamente con descripciones de la anatomía de maderas 
(Sainz-Reséndis, 2011) y un gran número de ejemplares sin describir en el afloramiento, 
invita a profundizar en el estudio de la localidad, pues es probable que la diversidad de 
especies fósiles sea muy alta, lo que se podría traducir en que esta sea una comunidad 
fósil muy diversa, lo cual, en la actualidad, es un aspecto muy característicos de los BTC. 
36 
 
Sin embargo, esto solo se puede aseverar siguiendo con el estudia de las maderas fósiles 
del afloramiento, y, probablemente, con un estudios palinológicos de la localidad. 
Aun es poco lo que se puede decir de la paleoflora de México, pero es importante tener 
en mente que varias de las plantas estudiadas con detalle sugieren fuertemente la 
cercanía de Laurasia y Gondwana, y/o una historia más larga que la sugerida por el 
registro fósil conocido. (Cevallos-Ferris y Ramírez, 1998). Sin embargo, con cada estudio 
paleobotánico realizado en el país, el conocimiento de la flora del pasado va en aumento, 
y con él, el rompecabezas de la historia florística mexicana va adquiriendo mas piezas 
para completar el cuadro que representa. 
 
Conclusiones. 
En base a caracteres anatómicos de la madera, y comparaciones con organismo 
actuales, en el presente trabajo se reportan las especies Dalbergia sp., Acacia sp., 
Mimosa sp., Pistacia sp., Cordia sp., Fremontodendorn sp., para el registro fósil del 
Oligoceno-Mioceno de Puebla. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
37 
 
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del Centenario. Aspectos Históricos de la Geología en México. Tomo LVII. Núm. 2, 2005. 
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44 
 
Caracteres 
anatómicos
/ generos 
Dalbergia 
Dalbergi
a sp Mimosa Mimosa sp Acacia 
Acacia 
sp 
Cordia 
Cordia 
sp 
Pistacia 
Pistacia 
sp 
Fremontoden
dron 
Fremontoden
dron sp 
Anillos de 
crecimiento 
Presentes, 
ausentes Presente 
Presente, 
ausente Presente 
Presentes, 
indistintos o 
ausentes 
Presente 
Presentes, 
indistinto o 
ausente 
Present
e 
Presentes, 
indistintos 
o ausentes 
Presente
s Presentes Presente 
Porosidad 
Difusa, semi 
anular, 
anular 
Anular Difusa, semianular Difusa 
Difusa, 
semi 
anular, 
anular 
Difusa 
Difusa, 
anular, 
semianular 
Difusa Anular, semianular Anular Anular Anular 
Placa de 
Perforación Simple Simple Simple Simple Simple Simple Simple Simple Simple Simple Simple Simple 
Agrupamie
nto de los 
vasos 
Solitarios, 
agrupados, 
en bandas 
radiales, 
asociados a 
los anillos 
de 
crecimiento 
Solitarios 
en su 
mayoria 
Solitrios Solitarios 
Solitarios, 
multiples 
radiales, en 
racimos, 
Solitarios 
Solitarios, 
en bandas 
tangencial
es 
Solitario
s 
patrones 
diagonales 
y/o 
radiales, 
dendriticos
, en radios 
de 4 o 
mas 
celulas 
Solitarios 
Agrupados 
en bandas 
diagonales. 
Solitarios 
Punteadura
s 
intervascul
ares 
Alterna Alterna Alterna alterna 
Alterna, 
poligonal, 
escalerifor
me, 
opuestas 
Opuesta 
Alterna, 
reticular, 
foraminad
a, 
poligonal, 
Alterna Alterna, polygonal Alterna alterna alterna 
Vasos por 
milimetro 
<= 5 - 100 / 
mm 
5 - 20 / 
mm 5-40 / mm 5 - 20 / mm 
5 - 100 
vasos por 
milimetro 
5-20 / 
mm 
<= 5 - 40 / 
mm 
5 - 20 / 
mm 
5 - 100 <= 
/ mm 
5 - 20 / 
mm 20 - 40 / mm 5 - 20 / mm 
Diametro 
tangencial 
de los 
vasos 
50 - 200 =< 
µ 173 µ 50 - 200 µ 185 µ 
<= 50 - 200 
µ 185 µ 
100 - 200 
<= µm 139 µ 50 - 200 µ 139 µ 100 - 200 µ 167 µ 
45 
 
Altura de 
los vasos 
<= 350 - 
800 =< µ 
234µ <= 350 - 
800 =< µ 
252 µ <= 350 - 
800 µ 
452 µ <= 350 - 
800 =< µm 
345 µ <= 350 - 
800 µ 
346 µ <= 350 µm 298 µ 
Parenquim
a 
Paratraque
al 
Difuso, 
difuso en 
agregacione
s, escaso, 
vasicéntrico
, aliforme, 
alado, 
confluente 
Vasicéntr
ico 
Vasicéntric
o, aliforme, 
confluente, 
escaso 
Vasicéntric
o 
Difuso, 
vasicéntrico
, escaso, 
aliforme, 
confluente 
Vacicéntr
ico 
Difuso, 
vasicéntric
o, aliforme, 
alado, 
confluente 
Difuso 
Difuso, 
escaso, 
ausente, 
vasicéntric
o 
Vasicéntr
ico 
Difuso, 
vasicentrico 
Difuso, 
vasicéntrico 
Parenquim
a 
Apotraquea
l 
Marginal, 
semimargin
al en 
bandas 
Bandead
o 
Marginal, 
semimargi
nal 
Marginal o 
aparentem
ente 
marginal 
Difuso, 
marginal, 
semimargin
al 
ausente 
Difuso, en 
bandas de 
mas de 
tres 
celulas, 
marginal o 
semimargi
nal, 
reticulado, 
escalerifor
me 
Escaso 
Marginal o 
semimargi
nal en 
bandas 
Marginal 
Difuso, en 
agregaciones
, escaso, en 
bandas de 
tres celulas 
Bandas 
Radios 
Uniseriados 
exclusivame
nte, de 1 a 
3 de 
células, 
2 - 3 
células 
De 1 - 3 
células, de 
4 a 10 
células 
De 2 a 3 
células 
Exclusivam
ente 
uniseriados, 
de 1 a 3 
células 
Uniseriad
os 
1 - 10 
células 
1- 3 
células 
1 - 10 
células 
2 - 3 
células 
radios de dos 
distintos 
tamaños 
Uniseriados 
Células de 
los radios 
Células 
procumbent
es con 
células 
cuadradas 
en los 
margenes, 
procumbent
es, mezcla 
de células 
procumbent
Erectas / 
cuadrada
s 
Todas las 
células 
procumben
tes, 
cuadradas 
y erectas, 
o 
mezcladas 
Erectas y/o 
cuadradas 
Células 
procumbent
es 
Células 
cuadrada
s 
Procumbe
ntes al 
centro, 
cuadradas 
a los 
margenes, 
de 4 
hebras de 
alto, y/o 
células 
cuadradas 
Erectas 
/ 
cuadrad
as 
Células 
procumbe
ntes con 
células 
cuadradas 
en los 
margenes, 
o de 2 - 4 
bandas 
erectas y / 
o 
Erectas / 
cuadrada
s 
Procumbentes 
al centro, 
cuadradas a 
los margenes, 
de 2 a 4 
hebras de alto, 
y/o celulas 
cuadradas 
marginales 
Procumbentes 
al centro y 
cuadradas en 
los margenes 
46 
 
es y 
cuadradas 
marginales
, 
mezcladas
, todas las 
células 
procumbe
ntes 
cuadradas 
a los 
margenes 
Frecuencia 
de los 
radios 
4 - 12 => / 
mm 
12 => / 
mm 
<= 4 -12 
=>/ mm 12 => / mm 
<= 4 -12 
=>/ mm 12 => 
<= 4 - 12 
=> / mm 
12 => / 
mm 
<= 4 - 12 
=> / mm 
12 => / 
mm 
4 - 12 / mm 12 => / mm 
Fibras No septadas 
No 
septadas 
No 
septadas 
No 
septadas 
Septadas, 
no 
septadas 
Septada
s 
No 
septadas 
No 
septada
s 
No 
septadas, 
septadas 
no 
septadas 
No septadas Septadas 
Paredes de 
las fibras 
Muy 
delgadas, 
delgadas 
Paredes 
gruesas 
Delgadas, 
muy 
delgadas 
Muy 
delgadas 
Muy 
delgadas, 
delgadas 
Delgada
s 
Delgadas, 
muy 
delgadas 
Muy 
delgada
s 
Delgadas, 
muy 
delgadas, 
Muy 
delgadas 
De paredes 
delgadas a 
muy delgadas 
Delgadas 
Taba 1. Caracteres anatómicos de géneros. 
 
47 
 
 
Maderas 
Fósiles/Caracteristicas 
Anatómicas 
Dalberg
ia 
sainzae 
Priosia 
mariensi
s 
Cordia 
laureana 
Tipo 1. Tipo 2. Tpio 3. Tipo 4. Tipo 5. 
Mimosa 
sp 
Dalbergi
a sp. 
Acacia 
sp. 
Cordia 
sp 
Pistacia 
sp 
Fremotod
endron 
sp. 
Vasos 
Anillos de 
crecimiento 
√ x √ x x √ √ √ √ √ √ √ √ √ 
Porosidad 
Semi-
difusa 
Difusa 
Semi 
anular 
(arreglo 
diagonal) 
Semi-
anular 
Difusa Difusa Difusa Difusa Difusa Anular Difusa Difusa Anular Anular 
Frecuencia 11.7 11 7 9.7 19.5 7.5 10.8 6.4 
 
Solitarios % 53.2 67.3 72.5 57.9 28.7 81.4 63 69 
 
Múltiples 
Radiales % 
46.8 32.7 26.4 42.1 71.3 18.6 37 31 
 
Diámetro 
tangencial 
(micras) 
162 
dos 
tamaños 
(97/581) 
Dos 
tamaños 
28/242 
178 99 138 135 191 185 173 139 139 231 1667 
Longitud 
(micras) 
333 349/581 58/242 518 120 458 282 452 252 234 359 346 346 298 
Tipo de placa 
de perforación 
Simple Simple Simple Simple Simple Simple Simple Simple simple Simple Simple Simple Simple Simple 
Punteaduras 
intervasculare
s: 
Alternas
/6 
Alternas/
6 
Alternas/
5.6 
Alterna/7
.4 
Alterna/8.
1 
Alterna/7 
Alterna/5
.7 
Opuesta/
6.4 
Alterna/ Alterna/ Alterna/ Alterna/ Alterna/ Alterna/ 
 
48 
 
tipo/Diámetro 
(micras) 
Parénq
uima 
Parenquima 
Paratraqueal 
Bandea
do,vasic
éntrico 
y 
margina
l 
x 
Escaso 
vasicéntr
ico, con 
tendenci
a a ser 
confluent
e y 
aliforme 
marginal 
Bandead
o, 
vasicéntr
ico y 
marginal 
unilateral
mente 
escaso 
Bandead
o, 
vasicéntr
ico y 
marngina
l 
Bandead
o, 
vasicéntr
ico con 
tendenci
a a ser 
confluent
e 
Bandead
o y 
terminal 
Bandea
do, 
vasicént
rico y 
marginal 
Bandea
do, 
vasicént
rico y 
marginal 
Vasicéntr
ico, 
escaso 
Bandead
o y 
escaso 
Bandead
o y 
vasicéntr
ico 
Bandead
o y 
vasicéntri
co 
Parenquima 
apotraqueal 
Bandea
do 
Bandead
o 
Bandead
o 
x Difuso x X 
Bandead
o 
Bandea
do 
Difuso Difuso Difusa Difuso Difuso 
Radios 
Tipos de 
radios 
Heterog
éneos y 
heteroc
elulares 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
(células 
envainan
tes) 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
(tendenci
a a ser 
agregado
s) 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
Homogé
neosy 
homocel
ulares 
Homogé
neos y 
homocel
ulares 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
Heterogé
neos y 
heterocel
ulares 
Frecuencia 10 11 12 13.2 7.5 11.2 10 10.4 
 
Diámetro 
(micras/célula
s) 
74/2-4 45/2-3 56/2-3 43.8/2-3 81 45.6/2-4 48/1-3 93.2/2-3 57.1/2-3 87.1)2-3 35.4/1-3 60.9/1-3 
109.5/2-
3 
26.4/1 
Altura 
(micras/célula
298/5- 364/5-24 321/8-24 409.2/7- 874.4 284/5-16 207/4-12 638.4/4- 315.9/Ѳ 387.2/8- 359/8-20 312.4/5.2 462/9-23 268.8/9-
 
49 
 
s) 12 21 17 33 0 15 
Punteaduras 
vaso-radio: 
Tipo/diámetro 
Alterna/
4 
Alterna/4 
Opuesta
s /13 por 
célula 
Alterna/4 
Opuesta/
4.2 
Altnerna/
4 
Alterna/2
.7 
Opuesta
s/4.8 
Ѳ Ѳ Ѳ Alterna / Ѳ Ѳ 
Fibras 
Septadas 
(septos x 
fibra) 
2 a 4 x x 4 a 11 3 a 8 3 a 8 X x x x √ x x √ 
No septadas √ x √ x x x √ √ √ √ x √ √ x 
Longitud 
(micras) 
290 x Ѳ 418.2 484.8 510 Ѳ Ѳ Ѳ Ѳ Ѳ Ѳ Ѳ Ѳ 
Otros 
Cristales en 
vasos 
x x x x √ x X x x x x x x x 
Tilosos x x √ x x x X x x x x x x x 
 
 
Leyenda 
√ 
Presente 
x No 
presente 
Ѳ No 
observad
o por 
conserva
ción de la 
madera 
TABLA 2. Comparación entre los ejemplares de Sainz-Reséndiz y los ejemplares de Vega-Tapia. 
 
50 
 
 
	Portada 
	Contenido
	Introducción 
	Anatomía de Madera 
	Iztacalzingo, San Juan Atzingo, Puebla 
	Objetivos Materiales y Métodos
	Resultados 
	Discusión 
	Conclusiones 
	Literatura Citada 
	Tablas