Anatoma-de-seis-especies-de-araceae-de-una-selva-mediana-subcaducifolia

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA 
 
 
 
ANATOMÍA DE SEIS ESPECIES DE ARACEAE DE UNA SELVA 
MEDIANA SUBCADUCIFOLIA 
 
 T E S I S 
 que para obtener el título de: 
 B I Ó L O G O 
 p r e s e n t a : 
 KRISTOPHER GOROZTIETA GARCÍA 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: DR. ELOY SOLANO 
CAMACHO 
 
PROYECTO APOYADO POR DGAPA-PAPIIT 
216813 
 
 
 
 CIUDAD DE MÉXICO NOVIEMBRE DEL 2016 
 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
A la Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Estudios Superiores 
Zaragoza por permitirme realizar mis estudios profesionales en una institución de 
excelencia académica. 
A DGAPA-PAPIIT convenio IN 216813. Por el apoyo recibido para la realización de este 
trabajo de tesis. 
Al Jardín Botánico, Instituto de Biología, Laboratorio de Apoyo a la Investigación a cargo 
de la Dra. Estela Sandoval Zapotitla, por la asesoría brindada para la realización de técnicas 
histoquímicas y de microscopía óptica para la determinación de compuestos químicos como 
parte de los objetivos de este trabajo. 
Al Dr. Eloy Solano Camacho por las interminables enseñanzas que me dejó a lo largo de 
este recorrido, sus aportaciones fueron invaluables para el resultado final de este trabajo. 
A la Dra. Teresa Terrazas Salgado le agradezco dejarme ser parte de su laboratorio con su 
dirección no habría podido consagrar este escrito final. 
Al Dr. Jorge Alberto Gutiérrez Gallegos y a la M. en C. María Magdalena Ayala Hernández 
por sus valiosas observaciones que lograron consagrar la version final de este trabajo. 
Al M. en C. Héctor Serrano Casas por permitirme aprender todo lo que sabe acerca de este 
maravilloso tema además de brindarme su valiosa amistad y confianza. 
Al M. en C. Ramiro Ríos Gómez por compartir sus conocimientos además de su gran ayuda 
en campo. 
A la Q. F. I. María de la Luz López Martínez por su apoyo incondicional desde mi ingreso 
al herbario FEZA. 
Al Biól. Daniel Martínez Quezada por su continua asesoría dentro del Laboratorio de 
Apoyo a la Investigación. 
Al personal docente de la Universidad Nacional Autónoma de México que contribuyó de 
manera significativa con la realización de esta tesis. 
DEDICATORIAS 
A mi madre Judith García Gress por el apoyo incondicional indescriptible con el cual he 
contado toda mi vida, ¡te amo madre! Este logro no sólo es mío, también es tuyo. Estoy 
eternamente agradecido por impulsarme desde mis inicios para convertirme en el hombre 
que soy el día de hoy, solo tú me has inculcado valores y consejos que nadie jamás podrá 
darme. 
A mis abuelos María Elpidia Angela Gress Lugo y Gerardo García Valdespino, que 
siempre han estado junto a mí en los momentos que más los he necesitado y han sido mi 
sostén, mi hogar y las personas más importantes en mi vida, los amo y aprecio mucho. 
A mi hermana María Fernanda López García, por esos momentos tan felices que 
paso a tu lado y que me animas a seguir adelante con sólo mostrarme tu sonrisa de 
inocencia. 
A mis tíos, Marisol García Gress, Patricia García Gress, Gerardo García Gress y 
especialmente a Marco Antonio García Gress †, que han contribuido en mi formación como 
un mejor ser humano, los quiero mucho. A mis primos, todos ustedes tienen un lugar muy 
especial en mi mente y corazón. 
A mis amigos Hilda Rangel Rocha, Daphne Córdova Maqueda, Luis León Tapia, 
Emma Lilia Hernández Sánchez, Leticia Julio Catarino, Ana Milé, Brenda Velazco 
Arredondo, Circe Itzel Rodríguez C., Fanny Marlen Frasco, Andrea Acosta Rodríguez, y a 
todas las personas con las que me he cruzado y han contribuido en formar la persona que 
soy, además de estar ahí para cuando las cosas no iban muy bien, aprecio su constante 
fortaleza que me transmitieron durante mucho tiempo, ¡los quiero mucho! 
 להודות רוצה שאני מה כל כרגע אבל ,שלי החיים כל לאורך עשיתי שאני הטעויות על מתנצל אני ,לאל תודה
אמן .בנך ישו בשם .זה את להראות לא שלפעמים ולמרות . 
 
 
 
 CONTENIDO 
 Págs. 
 
RESUMEN 
I INTRODUCCIÓN 1 
II ANTECEDENTES 2 
 2.1 Generalidades 2 
 2.2 Estudios anatómicos en Araceae 3 
 2.3 Descripción de las especies estudiadas 7 
 2.3.1 Anthurium schlechtendalii Kunth 7 
 2.3.2 Monstera adansonii Schott 8 
 2.3.3 Philodendron guatemalense Engl. 8 
 2.3.4 Philodendron scandens K. Koch & Sello 9 
 2.3.5 Syngonium neglectum Schott 9 
 2.3.6 Syngonium podophyllum Schott 10 
III JUSTIFICACIÓN 11 
IV OBJETIVOS 11 
V HIPÓTESIS 11 
VI MATERIAL Y MÉTODOS 12 
 6.1 Microtecnia 12 
 6.2 Impresión de los estomas 13 
 6.3 Histoquímica 14 
VII RESULTADOS 15 
 7.1 Anthurium schlechtendalii Kunth 15 
 7.2 Monstera adansonii Schott 35 
 7.3 Philodendron guatemalense Engl. 53 
 7.4 Philodendron scandens K. Koch & Sello 71 
 7.5 Syngonium neglectum Schott 89 
 7.6 Syngonium podophyllum Schott 107 
VIII DISCUSIÓN 126 
IX CONCLUSIONES 145 
X LITERATURA CITADA 146 
XI ANEXO 160 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ÍNDICE DE FIGURAS 
 Págs. 
 
 Anthurium schlechtendalii Kunth 
1. Raíz 16 
2. Tallo 18 
3. Peciolo 20 
4. Lámina 22 
5. Bráctea 24 
6. Pedúnculo 26 
7. Eje floral 28 
8. Tépalos 30 
9. Androceo 32 
10. Gineceo 34 
 Monstera adansonii Schott 
11. Raíz 36 
12. Tallo 38 
13. Peciolo 40 
14. Lámina 42 
15. Bráctea 44 
16. Pedúnculo 46 
17. Eje floral 48 
18. Androceo 50 
19. Gineceo 52 
 
 
 Philodendron guatemalense Engl. 
20. Raíz 54 
21. Tallo 56 
22. Peciolo 58 
23. Lámina 60 
24. Bráctea 62 
25. Pedúnculo 64 
26. Eje floral 66 
27. Gineceo 68 
28. Androceo 70 
 Philodendron scandens K. Koch & Sello 
29. Raíz 72 
30. Tallo 74 
31. Peciolo 76 
32. Lámina 78 
33. Bráctea 80 
34. Pedúnculo 82 
35. Eje floral 84 
36. Gineceo 86 
37. Androceo 88 
 Syngonium neglectum Schott 
38. Raíz 90 
39. Tallo 92 
40. Peciolo 94 
41. Lámina 96 
42. Bráctea 98 
43. Pedúnculo 100 
44. Ejefloral 102 
45. Gineceo 104 
46. Androceo 106 
 Syngonium podophyllum Schott 
47. Raíz 108 
48. Tallo 110 
49. Peciolo 112 
50. Lámina 114 
51. Bráctea 116 
52. Pedúnculo 118 
53. Eje floral 120 
54. Gineceo 122 
55. Androceo 124 
 
ÍNDICE DE CUADROS 
 Págs. 
1. Caracteres anatómicos distintivos entre las especies de Araceae estudiadas 125 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMEN 
Se estudió la anatomía vegetativa y reproductiva de seis especies de Araceae, Anthurium 
schlechtendalii, Monstera adansonii, Philodendron guatemalense, P. scandens, Syngonium 
neglectum y S. podophyllum. Se utilizó la microtecnia convencional de imbibición en 
parafina y tinción. También se realizaron pruebas histoquímicas para la detección 
cualitativa de aceites y taninos condensados en todos los órganos. Los resultados mostraron 
que existen diferencias anatómicas entre las especies estudiadas, entre ellas, 
ornamentaciones cuticulares de varios tipos, grosor de las paredes de la epidermis e 
hipodermis de los tallos, meristemos de engrosamiento primarios en raíces, tallos y 
peciolos; fibras continuas o discontinuas en los peciolos y láminas foliares, presencia o 
ausencia de aceites en los canales secretores de las brácteas, sustancias ergásticas propias 
de cada especie, diferentes tipos de óvulos y engrosamientos lignificados en el endotecio. 
Estas evidencias permiten separar a los géneros y especies estudiadas. Este estudio 
contribuye al conocimiento de la anatomía de Araceae, en particular de Philodendron 
guatemalense, especie que no había sido analizada desde el punto de vista estructural. 
 
 
 
 
1 
 
I INTRODUCCIÓN 
 
En la biodiversidad vegetal de México destacan las monocotiledóneas. En nuestro país se 
han inventariado 4562 especies, agrupadas en 576 géneros y 46 familias; de estas especies, 
2010 son endémicas de México (Espejo, 2012). Dentro de las monocotiledóneas destacan 
las aráceas por ser un grupo de plantas que contribuyen significativamente en la fisonomía 
y biomasa de algunas comunidades vegetales de los trópicos húmedos, especialmente en los 
bosques tropicales lluviosos y los bosques de niebla, y en menor abundancia se desarrollan 
en zonas templadas con inviernos marcados, o en sitios con prolongados períodos de sequía 
y alta temperatura (Espejo, 2012). 
Araceae tiene importancia biológica ya que sus representantes epífitos 
juegan un papel importante en la productividad primaria, captación de agua y reciclaje de 
nutrimentos (Nadkarmi et al., 2004). Asimismo, aumentan la complejidad estructural del 
dosel y proveen recursos adicionales para la fauna (Nadkarmi y Matelson, 1989). Por otro 
lado, su importancia económica se debe a que muchas de las aráceas se usan como plantas 
ornamentales, entre ellas, especies de Anthurium, Monstera, Spathiphyllum y Zantesdechia. 
La anatomía de Araceae ha sido poco estudiada. La mayoría de los análisis 
contienen descripciones escuetas (French, 1987a). Grayum (1990) menciona que la 
presencia de rafidios, ausencia de células con aceites etéreos, ausencia de perispermo y 
cuerpos de sílice, son caracteres probablemente plesiomórficos que ayudan a caracterizar 
esta familia. 
Ante esta situación, en el presente trabajo se describirá la anatomía de las partes 
vegetativas y reproductivas de seis especies pertenecientes a cuatro géneros de Araceae, 
para contestar las siguientes preguntas: ¿qué características tienen la cutícula y la 
epidermis? ¿qué sustancias ergásticas están presentes y de qué tipo son? ¿cómo se disponen 
el mesofilo y los haces vasculares? ¿cómo se encuentran organizados los tejidos de las 
partes reproductivas? ¿existen diferencias anatómicas propias de cada género y especie 
analizados? 
2 
 
II ANTECEDENTES 
 
2.1 Generalidades 
Las aráceas son plantas terrestres, dioicas o monoicas, con frecuencia epífitas o 
hemiepífitas, generalmente glabras, acaulescentes o con tallos erectos o escandentes, casi 
siempre con raíces aéreas, rara vez subterráneas y a veces tuberosas. Hojas frecuentemente 
pecioladas, margen entero, lobado o partido; los peciolos envainadores al menos en las 
bases, hojas reducidas o catáfilas por lo general presentes en los tallos. Inflorescencias en 
espádice, una a numerosas por axila, o terminales. Flores pequeñas, unisexuales o 
bisexuales, de ser unisexuales, las pistiladas proximales, las estaminadas distales, el 
espádice con una espata subyacente, libre o rara vez fusionada, convoluta o no en la base, a 
veces cerrándose sobre el espádice después de la antesis, persistente o decidua en el fruto; 
perianto ausente o formado por 4 a 6 segmentos libres o connados; estambres uno a 
numerosos, libres o fusionados en un sinandro; ovario súpero, uni a multilocular, estilo 
ausente o presente, alargado; óvulos 1, o más en cada lóculo. Fruto una baya, múltiple, cada 
uno con una a muchas semillas, éstas con endospermo generalmente abundante y carnoso, 
rara vez ausente (Croat y Carlsen, 2003). 
 Esta familia se distribuye en las regiones tropicales y subtropicales, así como en las 
templadas del hemisferio norte (Croat, 1998; Croat y Carlsen, 2003), desde el nivel del mar 
hasta 4500 m (Mayo et al., 1997). Son más diversas y abundantes en los trópicos húmedos, 
pocos géneros habitan regiones templadas (Boyce y Wong, 2012). Araceae tiene una mayor 
diversidad de especies en Asia y América tropical (Croat, 1998), el 90% de sus géneros y el 
95% de sus especies están restringidas a los trópicos (Boyce y Wong, 2012). De acuerdo 
con Croat (1979), Grayum (1990) y Mayo (1993), las zonas con mayor riqueza de especies 
se ubican en las zonas tropicales de América, África, Madagascar, el sudeste de Asia y 
Australia. La familia está conformada por alrededor de 118 géneros y 3500 especies (Boyce 
y Croat, 2011). 
En la República Mexicana, la familia se distribuye en el noreste desde Tamaulipas 
hacía Quintana Roo, a lo largo de la costa del Golfo de México (Bunting, 1965; Espejo y 
3 
 
López-Ferrari, 1993), y en la costa del Pacífico desde el noroeste de Sinaloa hacia el sur. 
Espejo y López-Ferrari (1993) y Espejo (2012), documentaron que en México existen entre 
121 y 127 especies de aráceas, correspondientes a 18 géneros, destacan por su número de 
especies, Anthurium, Philodendron y Monstera. Los géneros con más especies endémicas 
en México son Anthurium con 46 y Philodendron con 28 (Croat, 1983, 1986, 1997; Espejo, 
2012). 
 
2.2 Estudios anatómicos en Araceae 
La mayoría de los estudios sistemático-anatómicos de las raíces de esta familia fueron 
realizados a finales del siglo XIX y principios del XX (Lierau, 1888; Solereder y Meyer, 
1928). Aunque Lierau (1888) estudió la mitad de los géneros propuestos a finales del siglo 
XIX, posteriormente, varios géneros nuevos han descritos y no han sido examinados 
anatómicamente. Grayum (1984) investigó varios caracteres en Araceae, y se enfocó 
básicamente en la descripción de los canales de resina. 
French (1987a) realizó un estudio en las raíces de 91 géneros y más de 280 especies 
de Araceae, describió la presencia de una hipodermis esclerificada, la cual consiste en un 
anillo que se ubica por debajo de la exodermis, de una a cinco o más capas de células, con 
engrosamiento de las paredes celulares lignificadas. Las células son largas y sin núcleo. 
Asimismo, este autor puntualizó que esta hipodermis sólo se produce en las raíces de los 
siguientes géneros de Araceae: Anubias, Cercestis, Culcasia, Furtadoa, Homalomena, 
Montrichardia, Philodendron y Rhektophyllum. En Philodendron determinó que esta 
hipodermis está presente en las raíces aéreas, mientras que en las subterráneas está ausente. 
El mismo French (1987b) analizó la anatomía de los canales de resina en 91 géneros y másde 250 especies, observó que dichos canales se presentan sólo en cinco géneros: Cercestis, 
Culcasia, Furtadoa, Homalomena y Philodendron. La principal fuente de variación 
anatómica en los canales de resina entre estos géneros fue la presencia o ausencia de una 
vaina de esclerenquima, la cual está ausente en Furtadoa, Homalomena y Philodendron 
subgénero Meconostigma. 
4 
 
 Tenorio et al. (2014) describieron las variaciones anatómicas de las raíces de tres 
especies de Philodendron, y las relacionaron con sus adaptaciones al hábitat en el que se 
desarrollan las poblaciones de dichas especies, indicaron que los individuos con hábito 
terrestre de P. corcovadense, tienen estelas cilíndricas en sección transversal, y los 
rupícolas tienen estelas lobuladas con el parénquima cortical disperso. Además, observaron 
que en las raíces de P. oblongum, la médula se encuentra reducida y está compuesta por 
células parenquimáticas esclerificadas, mientras que, las raíces de P. cordatum presentan 
una médula amplia de células parenquimáticas con paredes ligeramente engrosadas. 
 French y Tomlinson (1981a) observaron la distribución de los haces vasculares en 
los tallos de algunos géneros de Monsteroideae como: Amydrium, Epipremnum, Monstera, 
Rhaphidophora y Scindapsus; los cuales se caracterizan por tener haces vasculares simples 
colaterales. Estos autores también compararon los patrones de vascularización en el tallo de 
aproximadamente 30 especies de Philodendroideae; señalaron que Aglaodorum y 
Aglaonema muestran una tendencia a desarrollar haces colaterales y en Dieffenbachia se 
desarrollan haces compuestos (French y Tomlinson, 1981b). 
 French y Tomlinson (1983) examinaron la vascularización del tallo de diez géneros 
de Colocasioideae y tres de Aroideae. Todas las especies examinadas presentan haces 
anfivasales anastomosados y frecuentemente bifurcados, además, observaron la presencia o 
ausencia de un sistema vascular cortical permanente en Caladiopsis, Caladium, Syngonium 
y Xanthosoma. 
Solereder y Meyer (1928) describieron la anatomía del peciolo en varias especies, 
observando un anillo de colénquima en Asterostigma, Dieffenbachia, Homalomena, 
Peltandra, Philodendron, Schimatoglottis, Spathantheum y Typhonodorum. Este anillo de 
colénquima también está presente en muchos géneros de Caladieae, Colocasiae y Areae. 
Gonçalves et al. (2004) estudiaron 115 especies pertenecientes a 56 géneros de 
Araceae, donde describieron la organización del colénquima en el peciolo y distinguieron 
tres tipos: 1) ausencia en la parte media; 2) presencia de un anillo continuo o discontinuo 
ubicado en la periferia de este órgano (tipo Philodendroide) y 3) hebras de colénquima 
asociadas a los haces vasculares ubicados en la periferia del peciolo (tipo Colocasioide). 
5 
 
Señalaron que la presencia de colénquima a lo largo de todo el peciolo probablemente esté 
presente en los géneros más derivados de esta familia, el cual posiblemente es un carácter 
apomórfico en Araceae. 
En relación con los estudios anatómicos en hojas de Araceae, Genua y Hillson 
(1985), registraron la presencia de drusas, rafidios y cristales prismáticos; mientras que 
Prychid y Rudall (1999), describieron en este mismo órgano, cristales de oxalato de calcio 
en algunas monocotiledóneas. Grayum (1990) y Solereder y Meyer (1928) evidenciaron 
que el mesofilo típico que presenta esta familia es el bifacial, donde domina el parénquima 
esponjoso. En cuanto al parénquima en empalizada, mencionaron que está conformado 
comúnmente por células anchas y cortas formando un solo estrato celular. Asímismo, 
Dalitzsch (1886) observó que en algunas especies de Anthurium, Caladium y Philodendron, 
existe una hipodermis abaxial o adaxial. 
Ledyard y Khush (1961) examinaron el aparato estomático en hojas de Arisaema y 
Lysichiton, observaron dos células subsidiarias orientadas periclinalmente a las oclusivas, 
mientras que en Dieffenbachia y Scindapsis presentan entre seis y siete células subsidiarias 
rodeando a estas células. Grear (1973) indicó que Orontium aquaticum (Araceae) presenta 
hojas epiestomáticas con estomas anomocíticos, es decir sin células subsidiarias a las 
oclusivas. En otro estudio, Saadu et al. (2009), describieron estomas paracíticos y 
braquiparacíticos en Caladium hortulanum, Colocasia esculenta y Xanthosoma 
sagittifolium. 
 Higaki et al. (1984) observaron que la espata de Anthurium andreanum presenta 
epidermis uniestratificada tanto en el haz como en el envés, una hipodermis con una o dos 
capas de células y el parénquima esponjoso conformado por diez a 12 hileras de células. 
Mantovani et al. (2010), analizaron la bráctea de nueve especies de Anthurium, e indicaron 
que la cutícula puede ser lisa o estriada, las células epidérmicas se disponen en filas 
paralelas, los estomas están al mismo nivel que las otras células epidérmicas, o en una 
posición elevada con respecto a éstas, las glándulas epidérmicas, rafidios, drusas y cristales 
tienen naturaleza flavonoidica, mesofilo uniforme, y con una sola capa de fibras asociadas a 
los haces vasculares. 
6 
 
Algunos autores han estudiado la vascularización de los estambres en Araceae, 
Aglaonema (Tieghem van, 1907; Nicolson, 1969), Arisaema (Hotta, 1971), Lasioideae 
(Hotta, 1971), Schismatoglottidinae (Hotta, 1971) y Syngonium (Birdsey, 1955). En 
conjunto estos trabajos sugieren que algunas especies monoicas de esta familia bifurcan los 
haces vasculares de los estambres, mientras que, en aquellas con flores hermafroditas, esto 
no ocurre (French, 1986b). 
Eyde et al. (1967) con un enfoque filogenético examinaron los patrones de 
vascularización en las flores pertenecientes a 23 especies de seis subfamilias de Araceae y 
determinaron que: 1) Lysichiton tiene un patrón especializado en el gineceo que se 
diferencia de las otras especies estudiadas y 2) en Acorus la vascularización de los 
estambres se pierde, estos caracteres combinados con otras evidencias permiten elevar este 
género a nivel de familia y no como parte de Acoroideae. Eyde et al. (1967) dieron a 
conocer que la pared interna del ovario y los septos de los lóculos de varios taxones 
analizados se colapsan, probablemente es una característica común en el desarrollo floral. 
Croat (1980) estudió las flores de Anthurium, sugirió que el género exhibe un patrón 
inusual de emergencia estaminal, es decir, en todas las especies estudiadas, el par lateral de 
estambres son los primeros en diferenciarse, por lo general de uno en uno, seguidos por el 
par anterior. También hay diferencias en la disposición con respecto al estigma, el grado de 
retracción y cambios en el color del polen. French (1985) analizó el engrosamiento de las 
paredes del endotecio en 106 especies pertenecientes a 20 géneros de Monsteroideae y 
Photoideae, concluyó que las variaciones de los engrosamientos se relacionan con la forma 
y orientación de las células. 
Weryszko-Chmielewska y Stpiczyńska (1995) describieron osmóforos en la 
inflorescencia de Amorphophallus rivieri, observaron que la epidermis es uniestratificada y 
varias capas de parénquima. La epidermis está cubierta por una cutícula estriada y delgada, 
además esta glándula contiene un pequeño número de estomas cubiertos por una cutícula 
lisa. 
Peres et al. (2012) describieron anatómicamente el gineceo en varias especies de 
Anthurium, sección Urospadix, observaron que en todas las especies estudiadas, desde el 
7 
 
estigma hasta el septo de los lóculos hay tricomas secretores, unicelulares, cortos en el 
estigma y largos en el septo del lóculo, estos últimos contienen mucílago abundante. 
 
 2.3 Descripción de las especies estudiadas 
2.3.1 Anthurium schlechtendalii Kunth 
Plantas epífitas o epipéricas. Tallo muy corto y grueso. Peciolo subtetragono, menos de 
una cuarta parte del largo de la lámina, usualmente muy corto, hasta 15 cm largo y 1.0 a 1.5 
cmancho, articulado. Láminas obovadas-oblongas u oblanceoladas-oblongas, 50 a 60 cm 
largo y de 15 a 20 cm de ancho, a veces más pequeñas o más largas, coriáceas cuando están 
secas, ensanchándose gradualmente desde la parte media hacia la base, ápice agudo a 
acuminado, base cuneada, costa prominente, de 1 cm, gruesa hacia la base, con hasta 14 
nervaduras primarias laterales a cada lado, sin formar una nervadura colectiva distinta, 
ascendentes en un ángulo de 45°. Pedúnculos más cortos que las láminas, cortos o hasta 60 
cm de largo, gruesos o delgados. Espatas reflexas, 10 a 25 cm de largo o más, 2 cm ancho 
cerca de la base, verde pálido o teñida de rojo a púrpura, largo-atenuada, más o menos 
decurrente hacia la base. Espádice 10 a 25 cm de largo, 1 cm o más de diámetro hacia la 
base, atenuado hacia el ápice, rojizo o verdoso, en fructificación 2 cm de diámetro. Flores 
perfectas, con perianto; tépalos 4, forniculados hacia el ápice, conniventes, subtruncados, 
acrescentes en el fruto; estambres 4, filamentos subcomprimidos, ligeramente estrechos en 
el conectivo; anteras cortas, extrorsas, dehiscentes longitudinalmente, sacos polínicos 
ovados u oblongo-ovados; ovario ovoide, oblongo u obovoide, truncado hacia el ápice o 
atenuado en el estilo, bilocular; óvulos 2 o más, comúnmente 1 en cada lóculo; estilo corto 
o ausente, estigma pequeño, discoide. Fruto una baya, variable en forma y color, 
usualmente 1 semilla por ovario. Semillas oblongas, más o menos atenuadas hacia el ápice 
(Terua, 1977). 
 
 
8 
 
2.3.2 Monstera adansonii Schott 
Planta hemiepífita. Tallos escandentes, teretes. Peciolos de 10 a 33 cm de largo, 
envainadores, con máculas diminutas; láminas ovadas, raramente elípticas, ápice 
abruptamente acuminado, base obtusa a truncada, 15 a 35 cm largo, 9 a 28 cm ancho, 
semilustrosas, fenestradas; las juveniles más pequeñas y generalmente sin perforaciones. 
Inflorescencias en espádice, solitarias o hasta seis por nudo, subtendidas por una bráctea 
de 12 a 16 cm de largo, blanco-cremosas en antesis, caducas, ápice acuminado. Flores 
bisexuales, desnudas, 4 estambres, ovario bilocular, 2 óvulos por lóculo. Infructescencia 
de 16 cm de largo y 2 cm de diámetro, verde oscura. Fruto una baya de 10 mm largo y 4 
mm ancho. Semillas globosas a oblongas, obovoides o subcordadas, subcompresas con rafe 
en forma de “S”, testa marrón, lisa (Terua, 1977; Croat, 1978; Croat y Carlsen, 2003). 
 
2.3.3 Philodendron guatemalense Engl. 
Plantas epífitas o epipétricas. Tallos largos, entrenudos teretes y gruesos. Peciolos de 10 a 
30 cm largo, con vainas anchas, verdes y conspicuas, cerca de 1 cm de diámetro, 
decurrentes, con un ensanchamiento de 1.0 a 3.2 cm de largo, a veces transformándose en 
una lígula, verde, de 2.5 cm de largo. Láminas oblongo-ovadas u oblongo-elípticas, 15 a 
38 cm largo y de 8 a 17 cm ancho, o más largas, ápice obtuso o redondeado, cuspidado-
acuminado, base obtusa, redondeada a cordada, las nervaduras principales 10 a 16 en cada 
lado, más gruesas que las secundarias, divergentes. Pedúnculos 1.5 a 2.0 cm largo. Espata 
blanquecina, verde o verde amarillenta, cerca de 12 a 15 cm de largo y 2 cm de ancho, 
lanceolada atenuada. Espádice corto, estipitado, verde, delgado, ligeramente atenuado 
hacia la porción distal, ápice obtuso, 8.5 a 15 cm largo, más corto que la espata. Gineceo 
con 3 a 5 lóculos, pistilos ovoides a obovoides, bi- a multiloculares, óvulos 1, o numerosos 
por lóculo, ortótropos o semi-anátropos, ascendiendo en largos funículos, estigma sésil, 
infundibuliforme o ciliado, hemiesférico o lobulado. Estambres 2 a 3, conectivo grueso, 
anteras extrorsas, emarginadas hacia la base, teca oblonga o linear, abriendo a través de 
pequeñas fisuras. Fruto una baya, cilíndrica, expuesta cuando la espata vuelve a abrir. 
Semillas pocas a numerosas por fruto, oblongas o elipsoidales a ovoides, testa más o menos 
gruesa, estriada, endospermo presente (Terua, 1977; Croat y Carlsen, 2003). 
9 
 
2.3.4 Philodendron scandens K. Koch & Sello 
Plantas trepadoras. Tallos angostos, glabros, ocasionalmente ramificados, verdes, con 
raíces agrupadas de hasta 10 cm largo, pardas, cicatrices de las catáfilas prominentes, éstas 
aproximadamente de 10 cm largo, verde pálidas, deciduas. Peciolos de 9 a 25 cm o más de 
largo, 1 cm de diámetro en la base, teretes, sin invaginaciones o invaginados hacia la parte 
media. Láminas en general ovado-cordadas, 15-36 cm largo y de 10-27 cm ancho, gruesas, 
los lóbulos revolutos o involutos, superpuestos, seno 3-7 cm de profundidad, generalmente 
más profundo que el ancho, venación primaria en 4 ó 5 pares, las venas extendiéndose hasta 
los lóbulos; plantas juveniles usualmente hemiepífitas y estrechamente adpresas, con 
láminas ovadas, caudado-acuminadas, la superficie adaxial verde oscuro, a veces verde-
rojizas, lustrosas, papilosas, la superficie abaxial ligeramente marrón. Pedúnculos de 8-10 
cm de largo; espatas verdes, cuspidadas hacia el ápice, ligeramente más amplia en la base, 
14-16 cm largo, rojizas en el interior, especialmente hacia la base. Espádices estipitados, la 
porción pistilada desde los 6 cm de largo; estigmas con los márgenes delgados. Frutos con 
numerosas semillas, éstas oblongo-elipsoides, ligeramente constreñidas hacia la parte 
terminal, hasta 1 cm largo (Croat, 1978). 
2.3.5 Syngonium neglectum Schott 
Plantas hemiepífitas, trepadoras; las juveniles con peciolos envainantes en 2/3 a 4/5 de su 
largo, lámina foliar simple, sagitada o hastada, de 9 a 14 cm largo; las adultas con 
entrenudos de 1.5 a 10.0 cm largo, de 1.5 a 2.5 cm diámetro. Peciolos de 17 a 55 cm de 
largo, a veces glaucos, envainantes cerca 2/3 de su largo, obtusamente angulosos por 
encima de la vaina, su ápice libre. Láminas pedatisectas, foliolos 3 a 7, ocasionalmente 9, 
rara vez 11, fusionados o libres, los externos auriculados en la base, aurículas oblongas, 
folíolo medio ovado a elíptico, 14 a 38 cm largo, 5 a 25 cm ancho, ápice acuminado, base 
obtusa a redondeada y atenuada, raquis generalmente angular en las hojas con más de 3 
segmentos, nervios laterales principales 5 a 13 pares en el folíolo medio, hundidas en el 
haz, prominentes en el envés. Inflorescencias en espádices, solitarios o en grupos de 3, 
usualmente 1 por axila, péndulos. Pedúnculo 7 a 15 cm largo en antesis, 12 a 18 cm largo 
en fructificación. Espata 16 a 19 cm largo, espata verde por fuera, rojiza o purpúrea por 
dentro, suborbicular a elipsoide, 4.0 a 6.5 cm largo, 4 a 6 cm diámetro, lámina 9 a 15 cm 
10 
 
largo, pronto decidua. Espádice con la porción pistilada verde-amarillenta, 1.4 a 3.9 cm 
largo, 1.5 a 2.9 cm diámetro, porción estaminada blanquecina, 8 a 16 cm largo, 1.5 a 3.0 cm 
diámetro. Infrutescencia anaranjada o roja al madurar. Semillas ovoides, negras o negro-
grisáceas, 6 a 10 mm largo, 5 a 7 mm diámetro (Croat, 1981). 
2.3.6 Syngonium podophyllum Schott 
Plantas hemiepífitas. Tallos 1.0 a 1.5 cm ancho, entrenudos de más de 10 cm largo. 
Peciolos 20 a 50 cm largo, la vaina 20 cm de largo. Láminas con 5-11 cm de porción 
hendida, los otros segmentos gradualmente más pequeños, los de la parte media casi de 20 
cm largo y de 6 a 7 cm ancho, comúnmente más pequeños, los externos oblongo 
lanceolados, obtusos a largo acuminados, base cuneada. Inflorescencias espádices de 4 a 
11, la porción pistilada de casi 2 cm de largo, verde, la estaminada de aproximadamente 5 
cm largo y 10 a 33 mm diámetro, ligeramente atenuada hacia el ápice. Pedúnculo casi 10 
cm largo. Espata 3 a 5 cm largo y 1.5 a 2.0 cm ancho, oblonga-ovoide, verde por fuera, 
generalmente blanquecina verdosa, blanca o rosada clara en el interior, ovada, cuspidada. 
Ovario depreso obpiramidal. Infrutescencia conservando las espatas, éstas usualmente 
rojizas. Frutos una baya connada en un sincarpo ovoide. Semillas obovoides u ovoides, 
envueltas en un mesocarpo grisáceo, dulce y pulposo, funículocorto, testa lisa, delgada, 
negra o marrón oscuro, brillante, endospermo ausente (Terua, 1977; Croat y Carlsen, 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
11 
 
III JUSTIFICACIÓN 
Se han realizado pocos estudios sobre la anatomía de las especies de los géneros 
Anthurium, Philodendron y Syngonium. En Monstera son escasos o inexistentes. Por lo 
tanto, en este trabajo se describió la anatomía vegetativa y reproductiva de seis especies de 
Araceae correspondientes a los géneros indicados, con la finalidad de señalar caracteres con 
importancia filogenética, que contribuyan al conocimiento de esta familia. 
 
IV OBJETIVO 
Describir y analizar la anatomía de los órganos vegetativos y reproductivos de Anthurium 
schlechtendalii, Monstera adansonii, Philodendron guatemalense, P. scandens, Syngonium 
neglectum y S. podophyllum. 
 
V HIPÓTESIS 
 
Debido a que se estudiarán especies correspondientes a cuatro géneros distintos de Araceae, 
las especies correspondientes presentarán caracteres anatómicos diferentes, sobre todo en 
los órganos aéreos, algunos de ellos tendrán importancia taxonómica, entre ellos la 
presencia de laticíferos, tricomas, papilas y canales secretores. 
 
 
 
 
 
 
12 
 
VI MATERIAL Y MÉTODOS 
 
6.1 Microtecnia 
Se recolectaron los órganos vegetativos y reproductivos de seis especies de Araceae en una 
selva mediana subcaducifolia del municipio de Putla Villa de Guerrero, Oaxaca. Estos 
órganos se cortaron transversalmente en porciones de aproximadamente cinco centímetros 
y se fijaron en FAA (50% alcohol etílico al 96%, 5% de ácido acético glacial, 10% de 
formol al 40% y 35% de agua destilada) durante 48 h, enseguida se lavaron a chorro de 
agua hasta eliminar el olor del fijador, y se colocaron en GAA (45% de alcohol etílico al 
96%, 30% de glicerina y 25% de agua). Los cortes de peciolos, raíces y tallos se ablandaron 
con etilendiamina al 4- ó al 6%, -en frascos de vidrio de 50 mL, la concentración de esta 
sustancia y el tiempo de permanencia varío en función de la textura de dichos órganos. Los 
fragmentos de cinco centímetros se cortaron transversalmente en porciones de un 
centímetro, una cercana a la base, otra en la parte media y una más en el ápice de cada 
órgano, y se lavaron a chorro de agua. Se deshidrataron con alcohol etílico al 50, 70, 85 y 
100%, los tres primeros cambios con una duración de 24 y el último con 48 h 
respectivamente. Los cortes se colocaron en una solución de alcohol-xileno, en las 
siguientes proporciones 2:1, 1:1 y 1:2, cada cambio se realizó después de 24 h, 
posteriormente se mantuvieron en xilol-parafina a las mismas proporciones y tiempo 
usados en alcohol-xileno, en una incubadora Marca Felisa, Modelo FE-131AD, a una 
temperatura constante de 58° C. Estos cortes permanecieron en parafina pura durante un 
mes dentro de la incubadora a la misma temperatura, y finalmente se realizaron inclusiones 
en parafina (Johansen, 1940; Patiño, 1986). 
Con un micrótomo de rotación Marca Leica, Modelo RM2125RT, los cortes 
incluidos en parafina se seccionaron transversalmente a un grosor de 10 µm. A portaobjetos 
limpios se les colocó una gota de adhesivo de Haupt (1 g de grenetina, 20 mL de formol y 
30 mL de glicerol), se dejaron secar unos minutos sobre una plancha de calentamiento 
Marca Leica, Modelo HI 1220, y después se dispusieron las secciones de tejido incluidos en 
parafina sobre los portaobjetos, a los cuales se les agregó una gota de formalina (10 mL de 
13 
 
formol y 90 mL de agua destilada) para distender el tejido a una temperatura de 40° C. 
Estas preparaciones se desparafinaron con xilol y se hidrataron con alcohol al 100, 96, 70 y 
50%, cada cambio con una duración de diez minutos, después se procedió a su tinción con 
safranina durante una hora a 56° C. El lavado de las preparaciones se realizó con alcohol al 
50, 70, 96 y 100%, durante cinco minutos cada cambio, y enseguida se tiñeron con verde 
rápido, el exceso de colorante se eliminó con xileno (Johansen, 1940; Patiño, 1986). Estas 
preparaciones se montaron con resina sintética, una vez secas, se procedió a observar y 
describir los tejidos con un microscopio óptico Marca Nikon, Modelo Eclipse E200. 
6.2 Impresión de los estomas 
Para la observación y descripción de los estomas con un microscopio óptico Marca Nikon, 
Modelo Eclipse E200, se colocó una capa de esmalte para uñas en el haz y en el envés de 
las láminas foliares en los organismos vivos, al secarse se desprendió con ayuda de cinta 
adhesiva transparente y las impresiones se montaron en un portaobjetos, y se cubrieron con 
un cubreobjetos, sellando las preparaciones con el mismo producto. 
 El índice estomático (IE) se obtuvo al cuantificar el número de estomas y de células 
epidérmicas en diez campos distintos de las impresiones, tanto del haz como del envés de 
las láminas foliares, con un microscopio óptico Olympus BX-50 equipado con un 
analizador de imágenes (Image ProPlus version 6.1, Media Cybernetics 2006), en un campo 
de 40X que cubrió un área de 0.0294 mm2. El IE se calculó con la ecuación de Wilkinson 
(1979). 
IE= NE (100) / CE+NE 
Dónde: 
NE: número de estomas por campo de observación. 
CE: número de células epidérmicas en el campo de observación. 
 El IE para cada una de las especies se obtuvo al sumar y promediar el número de 
estomas y de células epidérmicas de los diez campos, para cada una de las especies. Las 
fotografías de los tejidos y células fueron tomadas con el microscopio indicado para 
cuantificar el IE, además se capturaron imágenes con filtro polarizador. 
14 
 
6.3 Histoquímica 
Se determinaron cualitativamente la presencia de aceites y taninos condensados en todos 
los órganos estudiados de las seis especies de Araceae, para ello se siguió el mismo 
procedimiento utilizado en la microtecnia, sin teñir los tejidos, ya que la tinción depende 
del reactivo utilizado para detectar estos compuestos. Sólo en la determinación de taninos 
condensados las muestras también se hidrataron con alcohol a los mismos porcentajes, pero 
el último cambio fue con agua destilada. Sobre las muestras se colocaron varias gotas del 
reactivo aceite de rojo “O” (25 mL de butanol, 75 mL de etilen-glicol y 0.1 g de Rojo “O”), 
dejándolo actuar durante 25 minutos, si después de este tiempo el tejido se tiñe de 
anaranjado, rojo, rojo magenta a pardo, entonces hay presencia de aceites. Una vez 
detectados macroscópicamente, las preparaciones de cada órgano y especie, se lavaron con 
agua destilada y se montaron en gelatina glicerinada, ya secas, se procedió a observar con 
un microscopio óptico Marca Carl Zeiss, Axioskop, y describir en qué tejidos y células se 
acumulan aceites. 
La prueba de taninos condensados se realizó colocando a cada muestra unas gotas 
de vainillina y de ácido clorhídrico 6 M, dejándola aproximadamente 10 minutos o hasta 
observar cambio de coloración en el tejido, que puede variar de rojo a pardo. A las muestras 
se les colocó un cubreobjetos y se observaron inmediatamente ya que los reactivos al 
evaporase cristalizan, finalmente, se describieron los tejidos y células donde se acumulan 
estos compuestos. 
 
 
 
 
 
 
15 
 
VII RESULTADOS 
7.1 Anthurium schlechtendalii Kunth 
Raíz 
En sección transversal se observa un velamen conformado de cuatro a cinco estratos de 
células isodiamétricas a irregulares (Fig. 1A) con engrosamientos lignificados que forman 
una retícula (Fig. 1B, C). La corteza desarrolla una exodermis uniestratificada de células 
largas en sentido anticlinal, debido a la acumulación de aceites algunas de ellas presentan 
engrosamientos en la zona de la pared próxima al velamen (Fig. 1D). La corteza primaria 
está conformada de célulasisodiamétricas de tamaño variable con drusas y rafidios escasos 
(Fig. 1E), además de taninos condensados abundantes y dispersos (Fig. 1F). Este tejido 
contiene drusas abundantes en las células parenquimáticas próximas a la endodermis, ésta 
es uniestratificada igual que el periciclo (Fig. 1G). La raíz es poliarca, el xilema se intercala 
con el floema y entre ellos fibras, que se prolongan de un conjunto central, además el 
xilema se diferencia centrífugamente (Fig. 1H). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
16 
 
Fig. 1. Anthurium schlechtendalii. Raíz. ST. A. Velamen. B, C. LP., engrosamientos reticulados del velamen. D. 
Exodermis con acumulación de aceites en sus paredes. E. Corteza con abundantes drusas, taninos condensados y 
rafidios escasos. F. Taninos condensados dispersos en la corteza. G. Cílindro central. H. LP., xilema y fibras. 
Ace=aceites, Dru=drusa, Eng=engrosamientos, Exo=exodermis, Fib=fibras, Flo=floema, LP=filtro polarizador, 
Mtx=metaxilema, Ptx=protoxilema, Raf=rafidios, ST=sección transversal, Tan=taninos condensados, Vel=velamen, 
Xil=xilema. 
 
 
17 
 
Tallo 
En sección transversal no se observa epidermis, ésta ha sido desplazada por la peridermis 
(Fig. 2A). El súber o corcho contiene drusas abundantes (Fig. 2B), por debajo de éste se 
observa un meristemo de engrosamiento primario (MEP) con cuatro a ocho estratos de 
células, enseguida esta la felodermis uniestratificada, con células cuadradas a rectangulares 
en sentido anticlinal (Fig. 2C). La corteza está conformada por células isodiamétricas con 
drusas, rafidios, taninos condensados abundantes y escasos aceites (Fig. 2D, E, F). El 
cilindro central es una atactostela con drusas abundantes y escasos rafidios; los haces 
vasculares son colaterales, con fibras asociadas al floema (Fig. 2G, H, I, J, K). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
18 
 
Fig. 2. Anthurium schlechtendalii. Tallo. ST. A. Peridermis, MEP y corteza. B. LP., súber con abundantes drusas. C. 
MEP y felodermis uniestratificada. D. LP., corteza con drusas abundantes y rafidios escasos. E. Taninos 
condensados dispersos en la corteza. F. Aceites en la corteza. G. Haz vascular con fibras y drusas. Cort=corteza, 
Dru=drusa, Fel=felodermis, Fib=fibras, Flo=floema, LP=filtro polarizador, MEP=meristemo de engrosamiento 
primario, Raf=rafidios, ST=sección transversal, Súb=súber, Xil=xilema. 
 
19 
 
Peciolo 
Observado de perfil éste es acanalado y articulado (Fig. 3A). En sección transversal la parte 
media del peciolo, en ambas caras tienen cutícula lisa y delgada, con un grosor de 1.90 µm, 
la abaxial es ondulada y de 2.83 µm. La epidermis es uniestratificada con células cuadradas 
a rectangulares (Fig. 3B). Por debajo de la epidermis hay una capa de células 
parenquimáticas cuadradas a rectangulares orientadas anticlinalmente. En el mesofilo, hacia 
la cara abaxial se observa un anillo continuo de fibras de tres a cinco estratos (Fig. 3C). 
Entre este anillo y la capa de células cuadradas a rectangulares se presentan idioblastos con 
escasas drusas (Fig. 3D). El mesofilo está conformado de parénquima esponjoso con 
células isodiamétricas, aceites escasos y taninos condensados abundantes (Fig. 3E, F, G, 
H). Los haces vasculares son colaterales, están rodeados de fibras, con escasas drusas 
próximas a éstos (Fig. 3I, J); los de mayor tamaño se disponen hacia el centro y los 
menores se localizan en la periferia. 
 En el nivel de la articulación la cutícula es gruesa (3.91 µm) (Fig. 3K). La epidermis 
tiene las mismas características que la parte media, por debajo de ésta se observa un MEP 
de hasta ocho capas de células (Fig. 3L). En el mesofilo hay idioblastos con escasos 
rafidios (Fig. 3M). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
20 
 
Fig. 3. Anthurium schlechtendalii. Peciolo. ST. A. Perfil del peciolo. B. Cutícula, epidermis y capa de células 
rectangulares anticlinales. C. Parénquima esponjoso y haces vasculares. D. LP., anillo de fibras y haces 
vasculares. E. Aceites en el mesofilo. F. Taninos condensados. G. Haz vascular rodeado por fibras. H. LP., haz 
vascular. I. ArP., cutícula y epidermis. J. Meristemo de engrosamiento primario. Anfib=anillo de fibras, 
ArP=articulación del peciolo, Cap=capa de células anticlinales, Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, 
Fib=fibras, Flo=floema, HV=haz vascular, MEP=meristemo de engrosamiento primario, Pesp=parénquima 
esponjoso, Xil=xilema. 
 
 
21 
 
Lámina 
El perfil de la lámina tiene dos mitades simétricas de cada lado de la vena media, 
ligeramente ondulado (Fig. 4A). En sección transversal la cara adaxial tiene cutícula lisa, de 
grosor medio (2.57 µm), ondulada, en forma de U invertida en algunas porciones (Fig. 4B). 
La epidermis es uniestratificada, conformada por células cuadradas a rectangulares. El 
envés tiene las mismas características en la cutícula y la epidermis, excepto que la primera 
es recta (Fig. 4C). La lámina es hipoestomática, con estomas desmocíticos con 1 ½ ciclos 
(Fig. 4D), e índice estomático de 19.82; por debajo de la epidermis hay una hipodermis 
continua uniestratificada, de células cuadradas a rectangulares con escasas drusas (Fig. 4E). 
El mesofilo está constituido de parénquima esponjoso, con células isodiamétricas que 
contienen drusas abundantes, rafidios escasos y parénquima en empalizada uniestratificado, 
poco desarrollado de células cuadradas con drusas (Fig. 4F, G). Los haces vasculares son 
colaterales, están rodeados por fibras, se disponen en línea y a nivel de la nervadura central 
están dispersos en todo el parénquima que contiene aceites abundantes (Fig. 4H, I). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
22 
 
Fig. 4. Anthurium schlechtendalii. Lámina. ST. A. Perfil de la lámina. B. Cutícula y epidermis uniestratificada 
adaxiales. C. parénquima esponjoso, en empalizada y haz vascular. D. PD., estomas desmocíticos. E. Hipodermis y 
drusa. F. ST., haz vascular. G. ST., aceites en el mesofilo. Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, Fib=fibras, 
Flo=floema, Hipo=hipodermis, Mtx=metaxilema, PD=sección paradermal, Pepal=parénquima en empalizada, 
Pesp=parénquima esponjoso, Ptx=protoxilema, ST=sección transversal. 
 
23 
 
Bráctea 
El perfil es casi recto (Fig. 5A). En ambas regiones la cutícula es estriada y de grosor medio 
(3.36 µm), además se observan acumulaciones de cutina (Fig. 5B). La epidermis es 
uniestratificada de células cuadradas a rectangulares con paredes gruesas en el envés. La 
lámina tiene estomas paracíticos (Fig. 5C). Por debajo de la epidermis del envés hay una 
hipodermis de células cuadradas a rectangulares en sentido periclinal (Fig. 5D). El mesofilo 
está constituido por células isodiamétricas con drusas abundantes, rafidios escasos y 
sustancias ergásticas abundantes de color ámbar (Fig. 5E, F). Los haces vasculares son 
bicolaterales y se ubican en la parte media de la lámina, se alterna uno de mayor con otro 
de menor tamaño, el primero corresponde a una nervadura primaria y el otro a una 
secundaria y están rodeados por una vaina de fibras, con drusas cercanas a estas últimas 
(Fig. 5G, H). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
24 
 
Fig. 5. Anthurium schlechtendalii. Bráctea. ST. A. Perfil de la bráctea. B. Cutícula, acumulación de cutina, 
epidermis, células en división y paréquima esponjoso. C. PD., estomas paracíticos. D. Hipodermis y parénquima 
esponjoso. E. LP., mesofilo con drusas abundantes. F. Sustancias ergásticas de color ambar en el parénquima. G. 
Haz vascular bicolateral. H. LP., Haz vascular bicolateral y drusa. Cdiv=células en división, Cut=cutícula, 
Dru=drusa, Epi=epidermis, Fib=fibras, Flo=floema, Hipo=hipodermis, LP= filtro polarizador, PD=sección 
paradermal, ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
 
25 
 
Pedúnculo 
La cutícula es lisa, de grosor medio (2.17 µm), y con forma de U abierta (Fig. 6A). La 
epidermis es uniestratificada, con células cuadradas. La corteza de células isodiamétricas 
(Fig. 6B)con drusas y rafidios (Fig. 6C, D). El parénquima cortical externo está 
conformado de 11 a 15 estratos de células isodiamétricas, con canales secretores y drusas 
(Fig. 6E), enseguida se observa un anillo discontinuo de fibras, con haces vasculares 
colaterales de menor tamaño, comparados con los de la corteza interna, además están 
rodeados de fibras (Fig. 6F). Los haces vasculares de la corteza interna forman una 
atactostela, también son colaterales, pero de mayor tamaño; con drusas escasas, y fibras 
abundantes hacia el floema, hacia el xilema éstas son escasas (Fig. 6G, H). El tamaño de los 
haces vasculares indica que su desarrollo es centrifugo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
26 
 
Fig. 6. Anthurium schlechtendalii. Pedúnculo. ST. A. Cutícula y epidermis uniestratificada. B. Corteza con drusas y 
rafidios. C. Parénquima cortical con canales secretores, anillo de fibras discontinuo y haces vasculares. D. LP., 
anillo de fibras discontinuo con haces vasculares. E. Haz vascular colateral con fibras asociadas. F. LP., haz 
vascular con fibras asociadas y drusas. Anfib=anillo de fibras, Can=canal secretor, Cort=corteza, Cut=cutícula, 
Dru=drusa, Epi=epidermis, Fib=fibras, Flo=floema, HV=haz vascular, LP=filtro polarizador, Raf=rafidios, 
ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
 
27 
 
Eje floral 
En sección transversal la cutícula es lisa, delgada (1.80 µm), epidermis uniestratificada de 
células cuadradas a rectangulares (Fig. 7A). La corteza está conformada por células 
parenquimáticas isodiamétricas, con abundantes aceites, taninos condensados y drusas, 
además de rafidios escasos (Fig. 7B, C, D). Los haces vasculares forman una atactostela, 
son bicolaterales (Fig. 7E). Hacia la corteza externa los haces son de menor tamaño. En el 
parénquima cortical se observan canales secretores escasos, son abundantes en la base del 
gineceo (Fig. 7F). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
28 
 
Fig. 7. Anthurium schlechtendalii. Eje floral. ST. A. Epidermis uniestratificada y corteza con taninos abundantes. 
B. Corteza con drusas. C. Aceites dispersos en el parénquima. D. Paredes celulares con aceites. E. Haces vasculares 
bicolaterales. F. Canal de mucílago y rafidios. Ace=aceites, Can=canal secretor, Cort=corteza, Dru=drusa, 
Epi=epidermis, Flo=floema, Raf=rafidios, ST=sección transversal, Tan=taninos condensados, Xil=xilema. 
 
29 
 
Tépalos 
En sección transversal se observan cuatro tépalos (Fig. 8A). La cutícula es de grosor medio 
(2.10 µm). La epidermis es uniestratificada con células cuadradas a rectangulares en los 
márgenes, en el ápice las células también son rectangulares, largas con papilas (Fig. 8B). El 
mesofilo tiene células isodiamétricas con drusas y taninos condensados abundantes, los 
rafidios son escasos y se ubican en la porción distal (Fig. 8C). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
30 
 
Fig. 8. Anthurium schlechtendalii. Tépalos. A. ST., flores hermafroditas. SL., B. Cutícula, epidermis uniestratificada 
con papilas, drusas y taninos condensados. C. Mesófilo con drusas, rafidios y taninos condensados. Ant=antera, 
Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, Meso=mesofilo, Ova=ovario, Raf=rafidios, SL=sección longitudinal, 
ST=sección transversal, Tan=taninos condensados, Tep=tépalo. 
 
31 
 
Androceo 
En sección longitudinal se observan dos estambres y en transversal cuatro (Fig. 9A, B). Las 
anteras son extrorsas y dorsifijas. Los filamentos tienen diez estratos de células en la base y 
en el ápice seis, las células parenquimáticas contienen drusas y rafidios escasos (Fig. 9C). 
La cutícula de las anteras es lisa y delgada (1.08 µm), la epidermis es uniestratificada con 
células cuadradas y rectangulares. En el ápice del filamento hay células con paredes gruesas 
que se extienden hacia la parte dorsal de la antera. Cada antera tiene dos tecas. El endotecio 
es uniestratificado, con engrosamientos reticulados (Fig. 9D), cuatro sacos polínicos 
orientados hacia los tépalos con polen viable y abortivo (Fig. 9E). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
32 
 
Fig. 9. Anthurium schlechtendalii. Androceo. SL. A. Estambre. ST. B. Anteras y ovario. C. parénquima 
con drusas. D. Endotecio con engrosamientos reticulados y saco polínico. E. Polen. Ant=antera, 
Dru=drusa, Endo=endotecio, Eng=engrosamiento, Fila=filamento, Ova=ovario, Pol=polen, PolA=polen 
abortivo, PolV=polen viable, SL=sección longitudinal, ST=sección transversal. 
 
 
 
33 
 
Gineceo 
El gineceo es sincárpico con un corto estípite de células parenquimáticas (Fig. 10A). En 
sección transversal, las paredes del ovario tienen células isodiamétricas, rafidios y drusas 
(Fig. 10D). En sección longitudinal la cutícula del ovario es lisa y gruesa (12.41 µm), la 
epidermis es uniestratificada con células rectangulares delgadas (Fig. 10B). El ovario es 
bilocular, con placentación axial. El estilo es corto, la cutícula es lisa y gruesa (15.05 µm), 
con epidermis uniestratificada de células cuadradas, el parénquima del estilo está 
conformado por células isodiamétricas con abundantes drusas y escasos rafidios (Fig. 10C). 
El estigma tiene cutícula lisa y de grosor medio (3.02 µm), epidermis uniestratificada de 
células cuadradas con papilas secretoras, el parénquima es de células isodiamétricas, con 
drusas y rafidios escasos (Fig. 10D). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
34 
 
Fig. 10. Anthurium schlechtendalii. Gineceo. SL. A. Flor hermafrodita. B. Cutícula lisa y epidermis uniestratificada 
del ovario. C. Estigma, parénquima con rafidios y drusas. D. LP., cristales en el estigma, estilo y ovario. 
Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, Est=estambre, Estg=estigma, Estil=estilo, Estip=estípite, LP=filtro 
polarizador, Ova=ovario, Ovu=óvulo, Raf=rafidios, SL=sección longitudinal, ST=sección transversal, Tep=tépalo, 
Tri=tricomas. 
 
 
 
35 
 
7.2 Monstera adansonii Schott 
Raíz 
SUBTERRÁNEA 
La anatomía de esta raíz es similar a la aérea, excepto las células corticales que contienen 
taninos condensados abundantes y escasos aceites (Fig. 11F, G). El cilindro central está 
rodeado por uno a dos estratos de fibras, tanto el floema como el xilema están rodeados por 
fibras abundantes. En el centro del cilindro se presenta un conjunto de fibras (Fig. 11H). 
AÉREA 
En sección transversal la cutícula es lisa, delgada (1.50 µm). La epidermis es 
uniestratificada con células cuadradas, y tricomas unicelulares, exodermis uniestratificada 
con células rectangulares anticlinalmente, con depósitos de aceites en las paredes 
tangenciales y radiales (Fig. 11A, B). Por debajo se observa un MEP discontinuo de dos a 
tres capas de células rectangulares en sentido periclinal (Fig. 11C). La corteza está 
conformada por células isodiamétricas con escasas drusas y rafidios. Hay una banda de 
fibras de uno a tres estratos que rodean a la endodermis. La endodermis es uniestratificada 
con células isodiamétricas (Fig. 11D). La raíz es poliarca, el floema se orienta hacia la 
endodermis. El protoxilema se ubica hacia el exterior y el metaxilema hacia el interior del 
cilindro central, por lo tanto su maduración es centrifuga. El xilema está acompañado de 
abundantes fibras, y en el floema éstas son escasas (Fig. 11E). 
 
 
 
 
 
 
36 
 
Fig. 11. Monstera adansonii. Raíz. ST. A. Cutícula lisa, epidermis con tricomas, exodermis y corteza. B. Aceites en la epidermias y la 
exodermis. C. MEP. D. Banda de fibras discontinua que rodean a la endodermis, drusa, endodermis, periciclo, protoxilema y metaxilema. 
E. LP., drusa, banda de fibras, protoxilema y metaxilema. F. Taninos condensados y aceites en la corteza de la raíz subterranea. G. 
Taninos condensados dispersos en la corteza y parte del cílindro central de la raíz subterránea. H. LP., fibras en el centro del cílindro de la 
raíz subterránea. Banfi=banda de fibras, Cort=corteza, Cut=cutícula, Dru=drusa, Endo=endodermis, Epi=epidermis,Exo=exodermis, 
Fib=fibras, Flo=floema, LP=filtro polarizador, MEP=meristemo de engrosamiento primario, Mtx=metaxilema, Peric=periciclo, 
Ptx=protoxilema, ST=sección transversal, Tan=taninos condensados, Tri=tricoma, Xil=xilema. 
 
 
37 
 
Tallo 
En sección transversal el nudo y entrenudo tienen cutícula lisa, gruesa (15.05 µm), con 
forma de U abierta e invertida. La epidermis es uniestratificada conformada por células 
cuadradas (Fig. 12A). La corteza con 14 estratos de células isodiamétricas y drusas 
abundantes cercanas a la epidermis (Fig. 12B, C). El cilindro central es una atactostela, los 
haces vasculares son colaterales con fibras hacia uno de los polos del floema (Fig. 12D). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
38 
 
Fig. 12. Monstera adansonii. Tallo. ST. A. Cutícula lisa, epidermis y corteza. B. LP., drusas cercanas a la epidermis. 
C. LP., drusa. D. Haz vascular con fibras y drusa próxima. Cilc=cílindro central, Cort=corteza, Cut=cutícula, 
Dru=drusa, Epi=epidermis, Fib=fibras, Flo=floema, LP=filtro polarizador, ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
39 
 
Peciolo 
El perfil tiene forma de U muy abierta, debido a que el peciolo es envainante, se amplía en 
la parte media (Fig. 13A). En sección transversal, tanto en el haz como en el envés la 
cutícula es lisa y gruesa (21.08 µm). La epidermis es uniestratificada conformada por 
células cuadradas con abundantes drusas (Fig. 13B, C). El mesofilo es esponjoso con 
células isodiamétricas (Fig. 13D), drusas abundantes y rafidios escasos (Fig. 13E, F). Los 
haces vasculares son colaterales con drusas cercanas (Fig. 13G, H). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
40 
 
Fig. 13. Monstera adansonii. Peciolo. ST. A. Perfil del peciolo. B. Cutícula, epidermis y drusa. C. LP., 
Drusas en la epidermis. D. Parénquima esponjoso. E. LP., drusas en el mesofilo. F. Haz vascular colateral 
con drusa. Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, Flo=floema, LP=filtro polarizador, ST=sección 
transversal, Xil=xilema. 
 
41 
 
Lámina 
El perfil de la lámina tiene forma de arco abierto, con la nervadura central evidente (Fig. 
14A). En sección transversal la cutícula es estriada y delgada (1.20 µm) en el haz (Fig. 
14B); lisa y gruesa en el envés (10.85 µm) (Fig. 14C). La epidermis está formada por 
células cuadradas en ambas caras. La lámina es anfiestomática con un índice estomático de 
12.82 en la región adaxial y de 9.32 en la abaxial, con estomas que varían de estaurocíticos 
dicíclicos a tetracíticos (Fig. 14D, E). El parénquima en empalizada esta poco diferenciado, 
se ubica hacia el envés y está conformado por una capa de células que contienen drusas 
escasas. El parénquima esponjoso contiene drusas abundantes y rafidios escasos. Los haces 
vasculares son colaterales y están dispersos en toda la lámina con fibras asociadas al floema 
(Fig. 14F). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
42 
 
Fig. 14. Monstera adansonii. Lámina. ST. A. Perfil de la lámina. B. Cutícula y epidermis abaxial. C. Cutícula lisa en 
la cara adaxial, parénquima en empalizada y drusa. D. PD., estoma estaurocítico dicíclico. E. Estoma tetracítico. F. 
ST., haces vasculares. Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, Fib=fibras, Flo=floema, Pepal=parénquima en 
empalizada, PD=sección paradermal, ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
43 
 
Bráctea 
El perfil de la bráctea tiene forma de U muy abierta (Fig. 15A). La cutícula es estriada y 
delgada (1.53 µm) en ambas regiones. La epidermis es uniestratificada, con células 
cuadradas, papilosas y paredes ligeramente gruesas (Fig. 15B). La lámina presenta estomas 
que varían de hexamonocíticos, paracíticos a tetracíticos (Fig. 15C, D, E), están hundidos y 
protegidos por cámaras subestomáticas, las células oclusivas tienen proyecciones anteriores 
y posteriores. La hipodermis es uniestratificada, con células cuadradas a rectangulares en 
sentido anticlinal. En sección transversal el mesofilo está constituido por parénquima 
esponjoso, con células isodiamétricas e idioblastos con taninos condensados, drusas y 
rafidios, estos últimos son escasos (Fig. 15F). Además, destacan por su abundancia 
laticíferos, que en sección transversal tienen forma de dona (Fig. 15G, H). Los haces 
vasculares se alternan uno de menor con otro de mayor tamaño y están dispersos en toda la 
lámina; son colaterales y están rodeados por una vaina de parénquima, constituida por uno 
a dos estratos de células, con drusas próximas a esta capa (Fig. 15I). La región adaxial es 
similar a la abaxial. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
44 
 
Fig. 15. Monstera adansonii. Bráctea. ST. A. Perfil de la bráctea. B. Cutícula estriada, epidermis, 
hipodermis, parénquima esponjoso y drusa. C. PD., estoma hexamonocítico. D. PD., estomas 
paracíticos. E. PD., estoma tetracítico. F. LP., drusa. G. Laticíferos. H. LP., laticífero. H. Haz vascular y 
drusa. Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, Flo=floema, Hipo=hipodermis, Lat=laticífero, 
LP=filtro polarizador, PD=sección paradermal, ST=sección transversal, Vaip=vaina de parénquima, 
Xil=xilema. 
 
 
45 
 
Pedúnculo 
La cutícula es lisa, ondulada y delgada (1.90 µm). La epidermis es uniestratificada de 
células irregulares (Fig. 16A). La corteza está conformada por células isodiamétricas, con 
drusas cercanas a la epidermis (Fig. 16B). El cilindro central es una atactostela con haces 
vasculares colaterales y fibras orientadas hacia el floema (Fig. 16C). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
46 
 
Fig. 16. Monstera adansonii. Pedúnculo. ST. A. Cutícula, epidermis, corteza y drusa. B. LP., drusas. 
C. Haz vascular y fibras. Cort=corteza, Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, Fib=fibras, 
Flo=floema, LP=filtro polarizador, ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
47 
 
Eje floral 
Las flores son hermafroditas, desnudas, sin bractéolas y filotaxia alterna espiralada (Fig. 
17A). En sección transversal se observa cutícula lisa y delgada (1.24 µm). La epidermis es 
uniestratificada, con células rectangulares (Fig. 17B). La corteza está conformada por diez 
a 12 estratos de células isodiamétricas, con drusas y rafidios escasos (Fig. 17C). El cilindro 
central es una atactostela con haces vasculares colaterales, drusas y laticíferos escasos (Fig. 
17D, E). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
48 
 
Fig. 17. Monstera adansonii. Eje floral. A. SL., flores hermafroditas. ST. B. Cutícula lisa, epidermis y 
corteza. C. Rafidios. D. Haz vascular y laticífero. E. LP., laticífero. Cort=corteza, Cut=cutícula, 
Dru=drusa, Epi=epidermis, Est=estambre, Estg=estigma, Estil=estilo, Flo=floema, Lat=Laticífero, 
LP=filtro polarizador, Mtx=metaxilema, Ova=ovario, Ovu=óvulo, Ptx=protoxilema, SL=sección 
longitudinal, ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
 
 
49 
 
Androceo 
El androceo está conformado por cuatro estambres que rodean al gineceo. En sección 
longitudinal los filamentos son angostos en la porción basal, con aproximadamente 15 
estratos de células y anchos en la apical con 30 capas (Fig. 18A), cutícula lisa, delgada y 
epidermis uniestratificada de células cuadradas a rectangulares (Fig. 18B). Las anteras son 
basifijas con cuatro sacos polínicos, cutícula lisa y delgada (1.50 µm), epidermis 
uniestratificada, con células cuadradas (Fig. 18C). En sección transversal, la cutícula es lisa 
y delgada (0.90 µm), por debajo de la epidermis se encuentra el endotecio conformado por 
células rectangulares anticlinales a la cavidad del saco polínico, con engrosamientos 
helicoidales formando una retícula romboidal, dentro de los sacos se observa polen maduro, 
fértil y abortivo (Fig. 18D, E, F, G). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
50 
 
Fig. 18. Monstera adansonii. Flor masculina. SL. A. Estambre. B. Cutícula, epidermis y parénquima del filamento. 
ST. C. Sacos polínicos y endotecio. D. Endotecio con engrosamientos helicoidales. E. LP., engrosamientos delendotecio. F. LP., Drusa cercana al endotecio. G. Polen viable y abortivo. Ant=antera, Dru=drusa, Endo=endotecio, 
Eng=engrosamiento, Fila=filamento, LP=filtro polarizador, Par=parénquima, Pol=polen, PolA=polen abortivo, 
PolV=polen viable, Sacp=saco polínico, SL=sección longitudinal, ST=sección transversal. 
 
 
 
51 
 
Gineceo 
El ovario es sincárpico, bilocular, con placentación axial (Fig. 19A). En sección transversal 
las paredes del ovario tienen cutícula lisa y delgada (1.50 µm). La epidermis es 
uniestratificada, con células cuadradas. El parénquima cortical presenta de 16 a 18 capas de 
células cuadradas, donde se observan idioblastos con rafidios abundantes (Fig. 19B). Los 
haces vasculares son pequeños, colaterales y se disponen de manera uniforme alrededor de 
los lóculos. La cutícula de los septos es lisa, muy delgada (0.67 µm), en su base se 
distinguen tricomas unicelulares, glandulares (Fig. 19C). La epidermis es uniestratificada 
con células cuadradas. Los óvulos tienen cutícula lisa y delgada (0.42 µm), con epidermis 
uniestratificada de células cuadradas a rectangulares (Fig. 19D). En sección longitudinal el 
estilo muestra cutícula lisa y delgada (1.20 µm) y un canal estilar, con epidermis 
uniestratificada de células rectangulares, parénquima subyacente con células cuadradas de 
cinco a seis estratos, con rafidios abundantes. En sección longitudinal, el estigma es 
trilobado, presenta cutícula estriada, de grosor medio (3.52 µm), epidermis uniestratificada, 
con células buliformes (Fig. 19E). La hipodermis es uniestratificada con células cuadradas, 
por debajo de ella el parénquima está constituido por células isodiamétricas con idioblastos 
que contienen drusas escasas y rafidios abundantes. El canal estilar continúa hasta el 
estigma y en él se observan células con actividad secretora. 
 
 
 
 
 
 
 
52 
 
Fig. 19. Monstera adansonii. Flor femenina. SL. A. Gineceo. B. ST., ovario, rafidios, septo, lóculo y óvulos. C. 
Tricomas unicelulares glandulares en el septo. D. Óvulo. E. SL., estigma, cutícula estriada, epidermis e hipodermis. 
Canes=canal estilar, Cut=cutícula, Epi=epidermis, Estg=estigma, Estil=estilo, Hipo=hipodermis, Loc=lóculo, 
Nuc=nucela, Ova=ovario, Ovu=óvulo, Par=parénquima, Raf=rafidios, Sep=septo, SL=sección longitudinal, 
ST=sección transversal, Tri=tricomas. 
 
 
 
53 
 
7.3 Philodendron guatemalense Engl. 
Raíz 
Las raíces subterráneas en sección transversal presentan cutícula lisa y delgada (1.83 µm), 
epidermis uniestratificada de células cuadradas e hipodermis uniestratificada con células 
cuadradas anticlinales ambas con paredes engrosadas (Fig. 20A). La exodermis es 
discontinua y está conformada de células cuadradas. En algunas áreas la peridermis 
desplazó a la epidermis formado súber. Por debajo de éste se encuentra un MEP de cuatro a 
diez estratos de células cuadradas y rectangulares en sentido periclinal (Fig. 20C). La 
corteza está conformada por células parenquimáticas isodiamétricas con drusas y rafidios 
escasos (Fig. 20C, B); también se observan haces vasculares que forman un anillo 
discontinuo, son colaterales y con fibras abundantes hacia uno de los polos del floema (Fig. 
20D). La endodermis es uniestratificada. El periciclo tiene una a dos capas de células. 
Enseguida se observa una banda continua de fibras de esclerénquima de ocho a diez 
estratos, entre ellas hay haces vasculares (Fig. 20E). La raíz subterránea presenta una 
atactostela, con haces colaterales y fibras asociadas al floema y drusas escasas en el 
parénquima (Fig. 20F). La raíz aérea presenta características anatómicas similares a la 
subterránea, excepto que es poliarca, el xilema se intercala con el floema y ambos están 
rodeados de fibras (Fig. 20G). En el centro se disponen de manera dispersa canales 
secretores (Fig. 20H). 
 
 
 
 
 
 
 
54 
 
Fig. 20. Philodendron guatemalense. Raíz. ST. A. Cutícula, epidermis, hipodermis, corteza y canal secretor en la raíz subterránea. B. 
Drusa y rafidios en la corteza. C. Súber, MEP y corteza. D. Haces vasculares corticales discretos. E. Banda de fibras con haces vasculares 
colaterales. F. Haz vascular con drusas. G. Cílindro central de la raíz aérea. H. Canal secretor en la raíz aérea. Banfi=banda de fibras, 
Can=canal secretor, Cut=cutícula, Dru=drusa, Endo=endodermis, Epi=epidermis, Fib=fibras, Flo=floema, Hv=haz vascular, 
Hipo=hipodermis, MEP=meristemo de engrosamiento primario, Mtx=metaxilema, Peric=periciclo, Ptx=protoxilema, ST=sección 
transversal, Súb=súber, Xil=xilema. 
 
55 
 
Tallo 
En sección transversal la epidermis y la hipodermis son uniestratificadas con paredes 
engrosadas, la primera conformada por células cuadradas y la segunda por células 
rectangulares orientadas anticlinalmente (Fig. 21A). En algunas partes la peridermis 
desplaza a la epidermis y por debajo de esta capa se desarrolla un MEP discontinuo de dos 
a cuatro estratos de células cuadradas (Fig. 21B). La corteza está constituida por células 
isodiamétricas de ocho a 15 capas con rafidios y drusas escasas (Fig. 21C), enseguida se 
presentan haces vasculares colaterales dispersos (Fig. 21D), con fibras asociadas hacia uno 
de los polos del floema, después se ubican varios estratos de parénquima y luego una banda 
de fibras y haces vasculares colaterales, con drusas asociadas a las fibras. En el centro se 
dispone una atactostela con haces vasculares colaterales, estos se localizan entre los brazos 
de fibras que forman una X y también se distinguen canales secretores dispersos, en el 
parénquima hay drusas abundantes y rafidios escasos. El nudo en sección transversal 
desarrolla una peridermis. Los haces vasculares corticales están rodeados de fibras y las de 
los haces vasculares de la porción central, pueden formar una X, una Y, o las fibras 
únicamente se orientan hacia uno de los polos del floema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
56 
 
Fig. 21. Philodendron guatemalense. Tallo. ST. A. Epidermis, hipodermis, corteza, haces vasculares y canales 
secretores. B. MEP y corteza con drusas. C. Corteza, rafidios y haces vasculares. D. Haces vasculares con fibras y 
drusas. Can=canal secretor, Dru=drusa, Epi=epidermis, Fib=fibras, Flo=floema, Hipo=hipodermis, MEP=meristemo 
de engrosamiento primario, Mtx=metaxilema, Ptx=protoxilema, Raf=rafidios, ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
57 
 
Peciolo 
El perfil del peciolo tiene forma de U cerrada (Fig. 22A). En la porción dorsal la cutícula es 
lisa y delgada (1.80 µm). La epidermis es uniestratificada de células cuadradas, enseguida 
hay una hipodermis uniestratificada con drusas (Fig. 22B). Por debajo se observa el 
parénquima esponjoso de células isodiamétricas, con drusas abundantes cercanas a las 
células epidérmicas y rafidios escasos. Los haces vasculares son colaterales, están dispersos 
en todo el parénquima, con fibras orientadas hacia el xilema. En la región ventral se 
observa una peridermis, enseguida se encuentra un meristemo de engrosamiento primario 
conformado de dos a cuatro capas de células (Fig. 22C). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
58 
 
Fig. 22. Philodendron guatemalense. Peciolo. ST. A. Perfil del peciolo. B. Cutícula, epidermis e 
hipodermis con drusas. C. MEP y haz vascular colateral con fibras asociadas y drusas. Cut=cutícula, 
Dru=drusa, Epi=epidermis, Fib=fibras, Flo=floema, Hipo=hipodermis, MEP=meristemo de 
engrosamiento primario, ST=sección transversal, Súb=súber, Xil=xilema. 
 
59 
 
Lámina 
El perfil de la lámina es casi recto, con la nervadura central prominente (Fig. 23A). En la 
región adaxial la cutícula es lisa, ondulada y de grosor medio (3.62 µm). La epidermis es 
uniestratificada, en la región abaxial está conformada por células buliformes, con 
micropapilas en la región de la nervadura central y cuadradas en el resto de la sección (Fig. 
23C). La lámina es anfiestomática, con estomas paracíticos e índicesestomáticos de 17. 62 
en la región abaxial y de 7.25 en la adaxial (Fig. 23D). Por debajo hay una hipodermis 
uniestratificada, con drusas escasas. En la región adaxial la cutícula es lisa y delgada (1.50 
µm). La epidermis es uniestratificada de células cuadradas y rectangulares e hipodermis 
discontinua uniestratificada (Fig. 23B). El mesofilo está constituido de parénquima 
esponjoso con drusas, rafidios escasos y abundante aerénquima (Fig. 23E). En el haz el 
parénquima en empalizada esta poco desarrollado hacia los márgenes de la lámina, con 
drusas escasas. Los haces vasculares son colaterales, están dispersos y tienen fibras 
asociadas (Fig. 23F). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
60 
 
Fig. 23. Philodendron guatemalense. Lámina. ST. A. Perfil de la lámina. B. Cutícula lisa en la región adaxial, epidermis e 
hipodermis. C. Cutícula, epidermis uniestratificada y micropapilas en la nervadura de la región abaxial. D. PD., estoma paracítico. 
E. Aerénquima. F. Haz vascular con fibras. Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, Fib=fibras, Flo=floema, Hipo=hipodermis, 
Mpap=micropapilas, PD=sección paradermal, ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
61 
 
Bráctea 
El perfil de la bráctea tiene forma de V muy abierta (Fig. 24A). La cutícula en ambas 
regiones es lisa y delgada (1.50 µm). La epidermis es uniestratificada con células cuadradas 
a rectangulares (Fig. 24B). Los estomas son paracíticos (Fig. 24C). Por debajo de la 
epidermis abaxial se observa una hipodermis de una a dos capas de células cuadradas a 
rectangulares en sentido periclinal con drusas abundantes (Fig. 24D). El mesofilo está 
constituido por parénquima esponjoso con aerénquima, drusas y rafidios abundantes, en el 
haz, por debajo de la hipodermis destacan por su abundancia canales secretores que se 
disponen en línea recta (Fig. 24E). Los haces vasculares son colaterales con contenidos 
orgánicos teñidos de rojo o pardo, asociados a las células parenquimáticas del floema (Fig. 
24F). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
62 
 
Fig. 24. Philodendron guatemalense. Bráctea. ST. A. Perfil de la bráctea. B. Cutícula, epidermis, paréquima 
esponjoso y drusas. C. PD., estoma paracítico. D. Hipodermis y parénquima con drusas en la región abaxial. E. 
Mesofilo, aerénquima y canales secretores. F. Haz vascular con contenidos asociados. Aer=aerénquima, Can=canal 
secretor, Conte=contenidos orgánicos teñidos, Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, Flo=floema, 
Hipo=hipodermis, PD=sección paradermal, ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
63 
 
Pedúnculo 
En sección transversal la epidermis y la hipodermis son uniestratificadas, ambas con 
paredes engrosadas, la primera tiene células cuadradas, la segunda de células rectangulares 
dispuestas anticlinalmente (Fig. 25A). La corteza presenta células isodiamétricas con drusas 
escasas y haces vasculares colaterales dispersos con fibras (Fig. 25B). Después hay un 
anillo continuo de fibras y entre éste hay haces vasculares colaterales (Fig. 25C). En el 
centro se observan fibras que se disponen en forma de X o Y, entre los ejes de estas formas 
se encuentran haces vasculares dispersos. En todos los casos el floema tiene fibras 
abundantes hacia uno de sus polos, y en el xilema éstas son escasas (Fig. 25D). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Fig. 25. Philodendron guatemalense. Pedúnculo. ST. A. Epidermis, hipodermis, corteza, canales secretores y drusa. 
B. Haces vasculares corticales y anillo de fibras con haces vasculares. C. LP. Haces vasculares corticales y anillo de 
fibras con haces vasculares. D. Haz vascular con fibras y drusa cercana. Banfi=banda de fibras, Can=canal secretor, 
Cort=corteza, Dru=drusa, Epi=epidermis, Fib=fibras, Hipo=hipodermis, HV=haz vascular, LP=filtro polarizador, 
Mtx=metaxilema, Ptx=protoxilema, ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Eje floral 
En sección longitudinal las flores femeninas y masculinas se disponen en forma alterna 
espiralada, con entrenudos muy cortos (Fig. 26A). En plano transversal la cutícula es lisa, 
ondulada y delgada (1.08 µm). La epidermis es uniestratificada de células cuadradas a 
rectangulares con aceites asociados (Fig. 26B). La corteza está conformada de células 
isodiamétricas con drusas próximas a la base del ovario, rafidios y canales con aceites 
abundantes, haces vasculares colaterales en desarrollo y taninos condensados asociados al 
floema. En la parte central se observa aerénquima abundante con haces vasculares 
colaterales dispersos y taninos condensados asociados a la células parenquimáticas cercanas 
al floema y canales con aceites escasos (Fig. 26C, D, E). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Fig. 26. Philodendron guatemalense. Eje floral. SL. A. Disposición de las flores masculinas. B. Cutícula 
y epidermis con aceites. C. Corteza, canales con aceites y aerénquima. D. Haces vasculares. E. Canal 
con aceites. Ace=aceites, Aer=aerénquima, Can=canal secretor, Cort=corteza, Cut=cutícula, 
Epi=epidermis, Flo=floema, ST=sección transversal, Xil=xilema. 
 
 
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Gineceo 
En sección longitudinal la cutícula del ovario es lisa y delgada (1.90 µm), la epidermis es 
uniestratificada con células cuadradas a rectangulares, el parénquima está conformado por 
células poliédricas a isodiamétricas con drusas escasas cercanas (Fig. 27A, B). En sección 
transversal se observan cuatro lóculos, la cutícula de la pared del lóculo es lisa y delgada 
(0.60 µm), la epidermis es de células cuadradas a rectangulares. La placentación es axilar 
(Fig. 27C). En sección longitudinal el estilo es muy corto, la cutícula es lisa y delgada (1.53 
µm), la epidermis es uniestratificada, en el parénquima se observan rafidios escasos. El 
estigma tiene cutícula lisa y delgada (1.92 µm), con epidermis uniestratificada de células 
cuadradas a rectangulares y aceites asociados, en el centro se observan tricomas secretores, 
unicelulares (Fig. 27D); el parénquima está constituido por células isodiamétricas con 
aceites y drusas cercanas a la epidermis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Fig. 27. Philodendron guatemalense. Flor femenina. SL. A. Gineceo. ST. B. Parte media del ovario, cutícula, 
epidermis con aceites y drusa. C. Ovario y óvulos. D. Tricomas unicelulares glandulares en el estigma y aceites y 
drusas en el parénquima. Ace=aceites, Canes=canal estilar, Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, Estg=estigma, 
Estil=estilo, Ova=ovario, Ovu=óvulo, Sep=septo, SL=sección longitudinal, ST=sección transversal, Tri=tricomas 
unicelulares. 
 
 
 
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Androceo 
En sección longitudinal los filamentos son cortos, la cutícula es lisa y delgada (1.20 µm), la 
epidermis es uniestratificada de células cuadradas a rectangulares (Fig. 28B). El 
parénquima está conformado por células isodiamétricas. En sección longitudinal se 
observan dos tecas con polen maduro (Fig. 28A), la cutícula es lisa y delgada (1.20 µm), la 
epidermis es uniestratificada con células buliformes papilosas (Fig. 28C), el parénquima 
está constituido por células isodiamétricas con drusas cercanas a la epidermis y rafidios 
escasos (Fig. 28 D). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
70 
 
Fig. 28. Philodendron guatemalense. Flor masculina. SL. A. Estambre. B. Cutícula y epidermis 
del filamento. C. Antera, cutícula, epidermis con células buliformes papilosas y drusa. D. 
Rafidios en el parénquima de la antera. Cut=cutícula, Dru=drusa, Epi=epidermis, 
Mpap=micropapilas, SL=sección longitudinal. 
 
 
 
71 
 
7.4 Philodendron scandens K. Koch & Sello 
Raíz 
Las raíces subterráneas y aéreas en sección transversal muestran cutícula lisa y delgada 
(1.08 µm). La epidermis es uniestratificada con células cuadradas a rectangulares y 
tricomas simples unicelulares (Fig. 29A). La exodermis muestra de una a dos capas de 
células cuadradas. La corteza está conformada por células isodiamétricas a irregulares