Arquitectura-foliar-de-hojas-fosiles-de-Ixtapa-Chiapas-Mexico

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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
HOJA DE DATOS DEL JURADO 
 
1. Datos del alumno 
 
Peralta 
Medina 
Emiliano 
58490314 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
300109315 
 
2. Datos del asesor 
 
Doctor 
Sergio Rafael Silvestre 
Cevallos 
Ferriz 
 
3. Datos del sinodal 1 
 
Doctora 
Laura 
Calvillo 
Canadell 
 
4. Datos del sinodal 2 
 
Doctor 
Fernando 
Chiang 
Cabrera 
 
5. Datos del sinodal 3 
 
M en C 
Esteban 
Martínez 
Salas 
 
6. Datos del sinodal 4 
 
M en C 
Carlos 
Castañeda 
Posadas 
 ii 
 
 
 
 
A Rosa y a Juan 
 
A Ramon Peralta y a Exequiel Ezcurra 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 iii 
AGRADECIMIENTOS 
 
Agradezco al Dr. Sergio Cevallos Ferriz por su excepcional apoyo académico y personal que aparte de 
permitir el desarrollo pleno de este proyecto, me enseñó a ver siempre más allá de mis metas planteadas. 
 
A la Dra. Laura Calvillo por todas sus asesorías, consejos y ayuda incondicional. 
 
A todos los que revisaron mi tesis, por sus correcciones y valiosas sugerencias: Sergio Cevallos, Laura 
Calvillo, Fernando Chiang, Carlos Castañeda, Esteban Martínez, Rosalinda Medina y Emilio Estrada. 
 
A Esteban Martínez Salas quien ayudo a la identificación del material, al igual que Berenit Mendoza por las 
fotografías de microscopio electrónico. 
 
A los paleobotánicos Carlos Castañeda, Emilio Estrada, Oris Rodríguez e Israel Martínez, quienes 
compartieron todo su conocimiento a lo largo de mi estancia en el laboratorio y me enseñaron mucho. Y a 
Laura Zayas, Silvina Monge y Alejandra Sainz por la ayuda en el trabajo de campo, al igual que a Enotch 
Ortiz por su interminable paciencia para enseñarme las técnicas preparación de material fósil. 
 
A las Geólogas Judith Callejas y Berlaine Ortega por su invaluable apoyo en el trabajo geológico de campo, 
en las interpretaciones ambientales de la localidad y en la recolección del material estudiado. 
 
A Itzia Nieto, Ana Escalante y al Dr. Vega Vera por su ayuda en la identificación de los invertebrados 
encontrados en la localidad. 
 
A Javier Avendaño por su gran apoyo en las visitas a la localidad y su gente de Chiapas, Eduardo 
Hernández Reyes, Bruno Than Marchese y Josúe Luna y a los alumnos de los grupos 4a y 4b de cuarto 
semestre de la licenciatura de biología que cursaron la asignatura de Geología de la UNICACH: Xochitl 
López, Ana Chanona, David Sandoval, Mauricio García, Marco Rámos, Humberto Gutiérrez, Dalía Ruíz, 
José Juárez, José Ambrosio, Jorge Nieblas, Cristina Moreno, Elizabeth Hernández, Luis Rodríguez, Marina 
Rosemberg, Jesús Pérez, Jesús Díaz y Erendida Chandomí, gracias a todos por ayudar en la recolección 
del material. 
 
A la Dra. Judith Márquez y a la Dra. Margarita Collazo de la Facultad de Ciencias, por todo su apoyo al inicio 
de la tesis y por adoptarme en su taller. 
 
A la Dra. Diane Erwin y Dr. John Miller por todo su apoyo en la estancia de trabajo en el Museo de 
Paleontología de Berkeley, CA. 
 
A Exequiel Ezcurra, Tom Deméré, Magie, Melissa y Kesler del Museo de Historia Natural de San Diego, CA. 
 
A Rosa y mis hermanos Ernesto, Adrián, Pablo, Jorge y León Felipe por hacer que la vida sea feliz y uno no 
tenga preocuparse por lo demás. Y a mi familia, Ramón Peralta y Fabi, Margarita Medina, Julio Lemos, 
Rosaura Grether, Francisco Ramos y Beatriz Sánchez. Y a mi otra familia los Sandoval-Espinosa. 
 
A mi familia adoptiva en San Diego: Exequiel, Barbara, Paula y Pedro Ezcurra. 
 
A Diana Flores, Lucia Urdaibay y Nidia Martínez por los consejos, ayuda y los buenos tiempos. 
 
A la Biol. Jessica Pérez por toda su ayuda desinteresada en los tramites de titulación. 
 
A todas las personas que de alguna manera ayudaron en el desarrollo de este proyecto de tesis y que no 
aparecen aquí por mi mala memoria. 
 
A la Universidad Nacional Autónoma de México y en especial al Instituto de Geología y la Facultad de 
Ciencias, que son parte de mi segundo hogar. 
 
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 iv 
 
 
ÍNDICE 
 
 
RESUMEN……………………………………………………………………………....... v 
 
 
INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………. 6 
 
 
HIPÓTESIS………………………………………………………………………………... 12 
 
 
OBJETIVO…………………………………………………………………………....….... 12 
 
 
MATERIAL Y MÉTODO…………………………………………………………………. 12 
 
Área de estudio…………………………………………………………………….... 12 
 
El Material fósil ……………………………………………....…………….............. 19 
 
 
RESULTADOS………………………………………………………………………...…. 22 
 
Tetracera ixtapensis (Dilleniaceae) …………………………………………………... 23 
 
Eucalyptranthes mixtus (Myrtaceae) ……………………………………………...….. 32 
 
Ejemplares fósiles no identificados ................................................................…… 40 
 
 
DISCUSIÓN………………………………………………………………………………. 47 
 
 
LITERATURA CITADA………………………………………………........................... 52 
 
 
APÉNDICES………………………………………………………………………………. 57 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 v 
RESUMEN 
La paleobotánica en México, ha estudiado plantas del Cenozoico de Chiapas, entre 
ellas, las conservadas en ámbar, polen y maderas dispersas. Aquí se presentan 
nuevos registros de hojas de la localidad “Ixtapa” con edad de ca. 14 Ma. La 
diversidad morfológica es sobresaliente y consiste en más de 40 morfotipos. Los 
fósiles se han agrupado con base en características de arquitectura foliar y resaltan 
por su abundancia los miembros de Myrtaceae, Dilleniaceae y Leguminosae. De 
estos grupos se han identificado dos taxa, el primero tiene caracteres presentes en 
los géneros actuales Eugenia, Calyptranthes y en menor medida con Myrcia 
(Myrtaceae), como la forma elíptica de la lámina, la presencia de una vena 
intramarginal formada por la unión de la venación secundaria, venación terciaria 
reticulada al azar, ápice acuminado y glándulas en la lamina. Las hojas del género 
Tetracera tienen lámina elíptica-oblonga, venación craspedódroma, margen 
dentado y pecíolo ancho en la base, comparándose positivamente con el nuevo 
fósil. Los nuevos registros estudiados representan nuevas especies fósiles. La 
definición de un pariente actual cercano permite suponer que el ambiente en que 
crecieron era tropical, aspecto que se ve reforzado por el tamaño de las hojas y 
abundancia de plantas distintas, aspectos comunes del trópico. Esta definición 
debe esperar un análisis más completo, que rebasa al análisis taxonómico que aquí 
se presenta. No obstante, se cree que el ambiente es semejante al propuesto para 
otras localidades del Cenozoico en Chiapas. 
 
 
ABSTRACT 
Cenozoic palaeobotanical studies in Chiapas, México, have reported flowers 
included in amber, pollen and fossil woods. The present work adds new plant 
evidence based on leaves from the Ixtapa locality, dated as ca. 14 Ma. The 
morphological diversity found is high, consisting in more than 40 morphotypes. The 
fossils have been grouped based on leaf architecture features, highlighting the 
presence of Myrtaceae, Dilleniaceaeand Leguminosae. From these groups, two 
taxa have been identified by their leaf morphological characters; the first one has 
features present in Eugenia, Calyptranthes and in less proportion in Myrcia 
(Myrtaceae), like the elliptic shape of the lamina, presence of an intramarginal vein 
formed by the fusion of secondary veins, random reticulate third vein order, 
acuminate apex and presence of glands over the entire lamina. The new leaves 
related to Tetracera (Dilleniaceae) have elliptic-oblong laminar shape, 
craspedodromous secondary venation, serrate margin and thick petiole. The taxa 
studied in this work represent two new fossil species. The abundance, diversity and 
size of the leaves founded suggest they formed part of a tropical community, 
however further analyses beyond the present work are needed to confirm this 
hypothesis. Nevertheless it is believed that the climate was similar to those 
proposed for other tropical Cenozoic localities of Chiapas. 
 
 
Arquitectura Foliar de Hojas Fósiles del Mioceno de Ixtapa, Chiapas, México Emiliano Peralta-Medina 
Facultad de Ciencias UNAM 
 
 
 
6 
INTRODUCCIÓN 
La paleobotánica de angiospermas en México se considera una disciplina relativamente 
joven, sin embargo, se ha publicado una gran variedad de trabajos con diferentes tipos de 
material fósil, entre los cuales están los estudios de maderas (Martinez-Cabrera & Cevallos-
Ferriz, 2004; Martinez-Cabrera et al., 2006; Estrada-Ruiz, 2007), frutos (Calvillo-Canadell & 
Cevallos-Ferriz, 2005; Estrada-Ruiz & Cevallos-Ferriz, 2007; Estrada-Ruiz et al., 2009), 
flores (Hernandez-Castillo & Cevallos-Ferriz, 1999; Gómez-Bravo, 2005; Calvillo-Canadell & 
Cevallos-Ferriz, 2007; Castañeda-Posadas & Cevallos-Ferriz, 2007; Calvillo-Canadell et al., 
enviado), hojas (Ramírez-Garduño, 1996; Ramirez-Garduño y Cevallos-Ferriz, 2000, 2000a 
y 2000b; Ramirez-Garduño et al., 2000; Velasco de León & Cevallos-Ferriz, 2000; Velasco 
de León et al., 2000; Hidalgo-Morales, 2007; Rodríguez-Reyes, 2009), y polen (Martinez-
Hernandez, 1992; Tomasini-Ortiz y Martínez-Hernández, 1984; Ramírez Arriaga, E., et al. 
2006). Dada la importancia del estudio de las plantas fósiles en México, en el 2000, 
Ramírez-Garduño y Cevallos-Ferriz hicieron un recuento del trabajo que se ha realizado con 
los diferentes tipos de material fósil del país, el cual se retoma y se actualiza en el presente 
trabajo como una revisión bibliográfica del registro de plantas fósiles en México (Apéndice 1). 
El estudio paleontológico en el estado de Chiapas ha permitido conocer la fauna del pasado 
compuesta por Megaterios (Avendaño, 1998), Mamuts y mastodontes (Avendaño et al., 
1999; Avendaño et al., 2008), dinosaurios (Chanona y Avendaño, 2002) y fauna relacionada 
con Glyptotherium, Eremotherium, Mammuthus, Cuvieroniustropicus, Equus, Odocoileus, 
Bison, Stockoceros, Panthera (Montellano et al., 2008), así como también la flora fósil 
representada por el material conservado en ámbar fósil (Miranda, 1963; Poinar, 2002; 
Gómez-Bravo, 2005; Castañeda-Posadas & Cevallos-Ferriz, 2006), granos de polen del 
Terciario (Tomasini-Ortiz y Martínez-Hernández, 1984) y maderas (Castañeda-Posadas, 
2007). También se han publicado trabajos sobre algas (Ayala-Castañares, 1965), 
microfósiles (Ayala-Castañares, 1963) e invertebrados (Feldmann et al., 1996). 
 
Importancia del estudio del material fósil. - La identificación de las plantas fósiles permite 
ampliar el conocimiento de la flora que vivió en el pasado y entender a la flora actual desde 
una perspectiva histórica. Además, estos proveen evidencia directa de la vida pasada, 
aportan la edad mínima conocida de la existencia de un grupo determinado, corrobora su 
historia biogeográfica (Calvillo-Canadell, 2005), sirven como taxones adicionales que 
proveen nuevos caracteres o nuevos estados de carácter y amplían la distribución temporal 
 
 
Arquitectura Foliar de Hojas Fósiles del Mioceno de Ixtapa, Chiapas, México Emiliano Peralta-Medina 
Facultad de Ciencias UNAM 
 
 
 
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y espacial de los taxones (Morrone, 2003). La importancia de la identificación de taxones 
fósiles con base al estudio de los caracteres morfológicos, resalta dos aspectos 
principalmente. El primero sustenta el reporte de nuevos registros de plantas que permite 
tener más conocimiento de la composición y la distribución de la flora del pasado; el 
segundo aspecto es el gran potencial que tienen las plantas fósiles para el entendimiento de 
las condiciones climáticas en el pasado (Chaloner & Geoeffrey, 1990). Se ha comprobado 
que en la morfología y/o anatomía de los diferentes órganos de plantas (e.g., hojas y 
maderas) hay caracteres que son resultado de la adaptación y la tolerancia a las condiciones 
ambientales y factores ecológicos del lugar en el que habitaban (e.g., Wolfe, 1978, 1993; 
Baas & Carlquist, 1985). Haciendo uso de este conocimiento se procedió a trabajar las hojas 
recolectadas en Ixtapa, Chiapas, México, entre las cuales algunas tienen características 
morfológicas que aseguran la presencia de miembros de Dilleniaceae y Myrtaceae, en el 
registro fósil. 
 
La familia Dilleniaceae en México y su registro fósil. - De acuerdo con Gallardo-
Hernández (2004), en general son arbustos o lianas perennifolias con tallos de corteza 
exfoliante, las hojas son simples y alternas, frecuentemente de textura coriácea y presentan 
cistolitos de sílice incrustados en la base de los tricomas (Gallardo-Hernández, 2004). Su 
margen es entero, serrado o sinuoso y los pecíolos canaliculados y alados Gallardo-
Hernández (2004). La venación primaria es pinnada, rara vez palmatinervada, las venas 
secundarias corren de manera paralela hasta llegar al margen y las venas terciarias son en 
ocasiones conspicuamente escalariformes (Gallardo-Hernández, 2004). Las inflorescencias 
paniculadas, terminales son rara vez solitarias, con flores poligamodióicas, actinomorfas, 3 a 
7 pétalos de color blanco o amarillo, estambres numerosos, óvulos 1-varios por carpelo. Los 
frutos de 1-6 folículos, son cápsulas y ocasionalmente bayas Semillas con arilo completo, 
embrión diminuto y endospermo copioso (Gallardo-Hernández, 2004). 
Es una familia con representantes en los trópicos del Viejo Mundo, incluyendo Australia y del 
Nuevo Mundo (Gallardo-Hernández, 2004). Los sistemas de clasificación APG II y APW 
ubican la familia dentro de la subclase Dillenidae y el orden Dilleniales, que se considera 
basal dentro de la subclase y el cual ha mostrado tener problemas en su circunscripción 
(Gallardo-Hernández, 2004). Continuamente diversos autores han cambiado las familias que 
se incluyen dentro de este orden y también la opinión de si están o no relacionados entre sí 
(Dickison et al., 1982). Filogenias recientes indican que Dilleniaceae se ubica con certeza 
 
 
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dentro del grupo central de las eudicotiledóneas(APG, 2003), pero hasta el momento no 
existe suficiente información para colocarla dentro de algún orden en particular. Existe 
evidencia de parentesco con Caryophyllales, pero dada la debilidad de esta relación, 
deciden mantener a la familia en posición incierta (Gallardo-Hernández, 2004). 
Actualmente se reconocen 11 géneros para la familia, divididos en dos subfamilias de 
acuerdo a la estructura de los estambres: Dillenioideae (6 géneros) exclusiva de los 
paleotrópicos y Tetraceroideae (5 géneros) con 4 del neotrópico y uno del paleotrópico 
(Gallardo-Hernández, 2004). Los géneros del Nuevo Mundo son: Curatella con una especie, 
Davilla con cerca de 18 especies, Doliocarpus con 26 especies, Pinzona con una especie y 
Tetracera, género pantropical, con 44 especies en total (Dickison et al., 1982). Hoy en día 
estas plantas se distribuyen en zonas tropicales de selvas medianas y bajas, su nombre 
común es “Raspa la vieja” o “Lijilla” ya que anteriormente fueron utilizadas como lijas para 
trabajar la madera, debido a la aspereza que causan los cistolitos de sílice distribuidos en la 
lámina, la hoja también se ha utiliza como planta medicinal debido a su efecto astringente 
(Gallardo-Hernández, 2004). 
El registro fósil de la familia Dilleniaceae no es muy extenso, sin embargo se han reportado 
hojas del Eoceno Medio de Louisiana (Berry, 1916) y del Mioceno de California (MacGinitie, 
1937) relacionadas con el género Tetracera. Posteriormente semillas parecidas a los 
géneros Tetracera y Hibbertia en el Eoceno inferior de Inglaterra fueron reportadas por Reid 
& Chandler (1933) y Chandler (1964). También se han descrito hojas de esta familia para el 
Cretácico Superior pero no es fácil relacionarlas con géneros actuales (Benton, 1993). El 
género Curatella también ha sido reportado para el Mioceno Medio de Guyana (Benton, 
1993). Debe anticiparse que se ha recomendado revisar las identificaciones de plantas 
fósiles hecha con base en hojas previas a 1970 (Dolph & Dilcher, 1979). 
 
El género Tetracera. - Son lianas o arbustos de hojas alternas, pecioladas, coriáceas de 
tricomas simples y estrellados, venación primaria pinnada, con venas secundarias 
terminando en los dientes del margen, pecíolo semiterete, canaliculado, a veces alado 
(Gallardo-Hernández, 2004). Flores poligamodióicas con 3 a 5 pétalos, estambres 50-200 y 
ovario con 1-6 carpelos libres. Frutos 1-6 folículos, piriformes, coriáceos y dispuestos en 
forma de estrella; 1 a 4 semillas por fruto, cubiertas por un arilo laciniado rojo (Gallardo-
Hernández, 2004). Es el único género pantropical de la familia, con alrededor de 16 
especies en América, 13 en África y 15 en Australia y Asia (Fig.1) (Gallardo-Hernández, 
 
 
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2004). En el Neotrópico su distribución va del centro de México hasta Sudamérica, 
incluyendo a Las Antillas (Gallardo-Hernández, 2004). También es el único género con flores 
poligamodioicas, carácter exclusivo de las especies del Nuevo Mundo (Gallardo-Hernández, 
2004). 
 
 
 Figura 1. Distribución mundial del género Tetracera 
 (tomado de Watson & Dallwitz, 1992). 
 
En México se encuentran Tetracera volubilis L., T. portobellensis Beurl., T. sessiliflora Triana 
& Planch., T. erecta Sessé & Moc. ex DC., T. mollis Standl., T. ovalifolia DC. y T. aspera 
(Aubl.) Willd., las cuales se reportan principalmente para el centro del país, en los estados 
de Veracruz, Chiapas, Tabasco, Yucatán y Quintana Roo, pero también se llegan a 
encontrar con menor abundancia en los estados del Norte y Centro, como Nayarit, Jalisco, 
Michoacán, Colima, Guerrero, Oaxaca y Puebla (Gallardo-Hernández, 2004). 
 
La familia Myrtaceae en México y su registro fósil. - Esta familia es predominantemente 
leñosa, con árboles pequeños y arbustos (Sánchez-Vindas, 1990). Las características 
utilizadas para su identificación son las hojas simples, que pueden disponerse de manera 
opuesta, rara vez subopuesta, pecioladas, sin estípulas, tienen margen entero, superficie 
con glándulas por lo general aromáticas. Usualmente su venación primaria es pinnada, vena 
media generalmente prominente en el envés, venación secundaria formando una vena 
marginal que se extiende paralelamente al margen y se arquea entre la venación secundaria 
(Sánchez-Vindas, 1990). También es importante el número de lóbulos del cáliz, las yemas 
florales y algunas características de las inflorescencias (Sánchez-Vindas, 1990). En las 
descripciones de plantas actuales se ha considerado, como caracter adicional, el ángulo de 
inclinación de la venación secundaria, tomando como referencia la vena media pues es de 
gran ayuda para la separación de algunas especies muy relacionadas (Sánchez-Vindas, 
1990). Las flores son bisexuales, solitarias o en inflorescencias, aromáticas, de pétalos 
 
 
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blancos vistosos, con estambres libres y 2-varios óvulos. El fruto es carnoso y presenta por 
lo general partes florales en el ápice (Sánchez-Vindas, 1990). 
Uno de los principales problemas para la identificación de sus especies se debe a la 
dificultad de encontrar plantas con flores y frutos al mismo tiempo; además de que las 
características florales y vegetativas son muy homogéneas en toda la familia (Sánchez-
Vindas, 1990). Las características embrionarias son las más importantes para la 
determinación genérica, pero no son fáciles de observar en material seco (Sánchez-Vindas, 
1990). Myrtaceae es una familia de aproximadamente 140 géneros, con más de 3000 
especies, distribuidas principalmente en las zonas tropicales y subtropicales del mundo 
(Sánchez-Vindas, 1990). 
Existen dos grandes centros de dispersión geográfica, uno representado por la subfamilia 
Leptospermoideae, que se distribuye en su mayoría en Australia y Polinesia y Tepualia 
atipularis (Hook f.) Griseb. que es el único representante nativo de América (Sánchez-
Vindas, 1990). El otro grupo está representado por la subfamilia Myrtoideae, que se 
distribuye principalmente en las regiones tropicales, subtropicales y zonas templadas 
americanas; siendo Myrtus communis L. el único representante nativo del continente 
europeo (Sánchez-Vindas, 1990). La importancia económica de esta familia radica en su 
madera, la cual se obtiene de muchas de especies de Eucalyptus y se usa para varios fines, 
como pulpa y aceites aromáticos. Así mismo, sus hojas son fuente importante de oleoresinas 
utilizadas con fines técnicos y farmacéuticos. Las especies nativas de América como 
Psidium guajava L. (guayaba) y P. friedrichsthalium (Berg.) Niedenzu proveen frutos 
comestibles (Sánchez-Vindas, 1990). A los frutos de los géneros Myrciaria y Calyptranthes 
se les ha encontrado uno de los más altos porcentajes de vitamina C. Algunas especies de 
Eugenia tienen efectos cardiotónicos. Es muy conocido además el uso como especias de 
cocina de Pimenta dioica L., P. racemosa (P. Miller) J.W. Moore y Syzygium aromaticum L., 
conocido como clavo de olor, además de la obtención de los aceites esencialescomo 
materia prima para diversos productos (Sánchez-Vindas, 1990). 
El registro fósil de la familia Myrtaceae es relativamente amplio y se han reportado hojas del 
Cenomaniano de Checoslovaquia (Turczaninow, 1869), polen en el Santoniano de África 
(Boltenhagen, 1976). Para el Paleoceno Superior de América del Norte se conocen frutos 
(Crane et al., 1990) y hojas de la subfamilia Myrtoideae (Taylor et al., 2008), además de 
 
 
Arquitectura Foliar de Hojas Fósiles del Mioceno de Ixtapa, Chiapas, México Emiliano Peralta-Medina 
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11 
semillas del Mioceno inferior de Dinamarca descritas por Friis (1985), Mai & Walter (1985) y 
Wilde (1989); Walter et al., (1990) describen hojas de Rhodomyrtophyllum para el Eoceno 
Medio y Superior en Europa. 
Las hojas de la familia Myrtaceae son comunes para el Eoceno Medio de Australia en 
especial el género Eucalyptus en la flora de Nelly Creek (Benton, 1993). Manchester et al. 
(1998) describen hojas y frutos en conexión orgánica relacionados con la familia Myrtaceae. 
En México, el registro de Myrtaceae esta representado por las hojas de la Formación la 
Carroza (Eoceno) en Nuevo León relacionadas con el genero Myrcia (Rodríguez-Reyes, 
2009) y en Chiapas, por estudios de polen en la Formación La Quinta de Oligoceno-Mioceno 
y en la Formación Méndez del Mioceno, donde se describe la presencia de granos de polen 
de los géneros Eugenia y Calyptranthes (Apéndice 1). 
El género Eugenia.- Está formado por árboles pequeños o arbustos con inflorescencia 
generalmente racemosa, las flores en pares o solitarias con cuatro pétalos blancos 
conspicuos y estambres y óvulos numerosos (Sánchez-Vindas, 1990). Los frutos son 
globosos, usualmente coronados en el ápice con los lóbulos del cáliz, cada fruto con 1-2 
semillas, con la testa membranácea a cartilaginosa (Sánchez-Vindas, 1990). Generalmente 
se encuentra distribuido en las zonas tropicales y subtropicales tanto del Viejo como del 
Nuevo Mundo, siendo América uno de los centros de mayor diversidad (Sánchez-Vindas, 
1990). El género Eugenia es probablemente el más grande de la familia y cuenta con más 
de 2000 especies, aunque muchas de éstas son motivo de controversia por la poca claridad 
de sus límites. Su distribución comprende desde el norte-centro de México, Cuba y Las 
Antillas, hasta Argentina y Brasil (Mazine & Souza, 2009) con un pequeño número de 
especies (60 aprox.) en África (van der Merwe et al., 2005). 
El género Calyptranthes.- Son árboles pequeños o arbustos con inflorescencias panículas 
numerosas, flores en grupos de 2 a 6 por nudo y sostenidas por un par de brácteas 
pequeñas subyacentes, el cáliz se presenta completamente cerrado en el botón floral, el 
opérculo y la caliptra está usualmente unidos a un lado de la antesis, los pétalos ausentes o 
por un costado en ocasiones 2 a 3 y son inconspicuos, los estambres son numerosos y el 
ovario presenta de 2 a 4 lóculos (Sánchez-Vindas, 1990). El fruto generalmente se 
encuentra coronado por los restos de la flor, a veces incluso con la caliptra adherida, las 
semillas presentan 1 o 2 cotiledones libres y la radícula alongada (Sánchez-Vindas, 1990). 
 
 
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12 
Este género tiene aproximadamente 100 especies, es exclusivo del continente americano y 
se encuentra distribuido desde EUA y México hasta Centroamérica y el Este de Sudamérica, 
incluyendo Las Antillas, observándose gran endemismo, pocas especies están ampliamente 
distribuidas (Sánchez-Vindas, 1990). 
 
HIPÓTESIS 
En la actualidad los caracteres morfológicos de las hojas de las plantas se ponen a prueba 
para sugerir identificaciones y también para mostrar la relación estrecha de ciertos 
caracteres en determinados tipos de clima. El actualismo biológico, el cual dice que los 
procesos biológicos del presente actuaron de igual manera en el pasado, permite sugerir 
que los patrones morfológicos de las hojas fósiles pueden ser utilizados para identificar a las 
plantas del pasado comparándolas con las actuales y pueden usarse para hacer 
extrapolaciones que sugieran el tipo de clima y ambiente en el que vivieron. 
 
OBJETIVO 
Identificar las hojas fósiles de la localidad de Ixtapa, Chiapas mediante la descripción de los 
caracteres morfológicos y la comparación con los de plantas actuales y fósiles depositadas 
en diferentes colecciones, proporcionando nuevos registros de las familias identificadas para 
el Mioceno de México, que a su vez, permitan un mejor entendimiento de la diversidad de las 
plantas fósiles del Estado de Chiapas. 
 
 
 
 
 
MATERIALES Y MÉTODO 
Área de estudio 
La localidad se encuentra a 0.6 km al N del poblado Ixtapa, cabecera del Municipio de 
Ixtapa, ubicado en la parte occidental de la región centro-septentrional del Estado de 
Chiapas (Fig. 2), entre las coordenadas geográficas 16˚48’42.2’’ N 92˚ 54’33.7’’W o 
coordenadas UTM 509496x y 1858835y (Datum WGS-84) carta topográfica 1:50 000 “Bochil” 
E15D51 (INEGI, 2001). Se llega a ella por la carretera federal 195 Ixtapa-Soyaló, en donde 
aflora la sección a lo largo del cauce del Río Hondo, a una elevación de 1080 msnm 
(ixtapa.chiapas.gob.mx). El tipo de vegetación en la localidad es selva tropical 
subperennifolia de acuerdo a Rzedowski (1978). El tipo de clima es (A)C(fm) semicálido-
húmedo con lluvias todo el año con un promedio de precipitación anual de 1100mm 
(ixtapa.chiapas.gob.mx). La temperatura máxima es 33ºC en verano y la mínima de 9ºC en 
 
 
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13 
invierno (ixtapa.chiapas.gob.mx). La palabra Ixtapa significa "Lugar del agua salada", y 
proviene del náhuatl “istatl”, sal; “atl”, agua, y “pan”, lugar (ixtapa.chiapas.gob.mx). La 
población del municipio es de aproximadamente 20,000 habitantes de la cual tres cuartas 
partes se considera población rural y aproximadamente 4,600 es población indígena 
(ixtapa.chiapas.gob.mx). La actividad económica principal es el comercio relacionado a las 
actividades agropecuarias (ixtapa.chiapas.gob.mx). 
 
 
 Figura 2. Mapa del área de estudio, Estado de Chiapas. 
 
Características Geológicas. - La localidad de estudio se encuentra al norte del poblado de 
Ixtapa, aproximadamente a un kilómetro sobre la carretera, pasando el primer puente del Río 
Hondo. Forma parte de la Formación Ixtapa (Ferrusquía, 1965, 1996), constituida por 
unidades litoestratigráficas cenozoicas (Mioceno) fechadas con edad de 12.22 a 16.02 Ma. 
mediante datos paleontológicos basados en un molar de Gomphotherium sp. y radiométricos 
de K-Ar, provenientes de una toba vítrea recolectada cerca del puente del Río Hondo 
 
 
Arquitectura Foliar de Hojas Fósiles del Mioceno de Ixtapa, Chiapas, MéxicoEmiliano Peralta-Medina 
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14 
(Ferrusquía, 1996). La secuencia sedimentaría tiene un espesor de 3000 a 3500 m, una 
extensión superficial de 31.19 km2 y se encuentra formada predominantemente por una 
secuencia piroclástica-epivolcaniclástica (Ferrusquía, 1996) y en menor proporción por 
lutitas con intercalaciones de areniscas y conglomerados de calcita (Heuer, 1965). La 
Formación Ixtapa se encuentra sobreyaciendo al grupo Río Hondo, de edad Mioceno Medio 
y suprayaciendo a la Formación Punta de Llano del Plioceno Superior-Pleistoceno 
(Ferrusquía, 1996) (Fig.3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Contexto geológico de la Formación Ixtapa 
 
Estratigrafía del Graben de Ixtapa.- Con la ayuda de las Ing. Geólogas Berlaine Ortega 
Flores y Judith Callejas Moreno, se realizó una revisión bibliográfica sobre el área de estudio 
y su contexto estructural, posteriormente se corroboraron los datos por medio de 
observaciones en campo y se concluyó lo siguiente: La zona de Ixtapa se encuentra 
ubicada estructuralmente, dentro de una depresión denominada “Graben de Ixtapa” cuya 
longitud es de 60 km y su amplitud varía de 4 a 10 km. El Graben de Ixtapa presenta un 
buzamiento al sureste, por lo que las estratigrafía es más joven hacia el extremo sureste del 
graben. Su estratigrafía (de Oeste a Este) comprende rocas cuya edad varía del Cretácico 
Medio al Pleistoceno, constituida por una secuencia de 15,365 m de espesor. Se le ha 
dividido en 6 unidades que representan diferentes ambientes de depósito. La primera unidad 
corresponde con la Formación Angostura con edad Albiano-Santoniano que aflora al 
noroeste del graben y consisten en dolomitas y calizas de estratificación planar media a 
gruesa. La Formación Soyaló del Paleoceno consiste en brechas calcáreas, calizas de 
textura wackestone, limolitas y lutitas, presentando un espesor de 975 m. 
Plioceno Superior-
Pleistoceno Fm. Punta de Llano 
Fm. Ixtapa 
Mioceno Medio-Tardío Grupo Río Hondo 
(Conglomerado Zapotillo y 
Lutita Zapotal Viejo) 
 
Eoceno Medio Fm. San Juan 
Te
rc
ia
rio
 
Paleoceno Fm. Soyaló 
C
re
tá
ci
co
 
Albiano-Santoniano Fm. Angostura 
 
 
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15 
La tercera unidad incluye a las rocas del intervalo Eoceno Medio-Mioceno Inferior, las cuales 
cubren discordantemente a las rocas del Paleoceno. La conforma la Formación San Juan, 
del Eoceno Medio, que consiste de calizas fosilíferas intercaladas con areniscas calcáreas, 
alcanzando un espesor de 1350 m. Para el Eoceno Superior se tienen predominantemente 
rocas calcáreas y en menor proporción conglomerados con espesor de 600 m. En el 
Oligoceno se tiene una secuencia de 1495 m de espesor que consiste en calizas 
interestratificadas con areniscas, lutitas y biostromas. El Mioceno Inferior lo conforman 1500 
m de calizas interestratificadas con areniscas, limolitas y lutitas. 
El Mioceno Medio lo conforman dos unidades; el Conglomerado Zapotillo con 800 m de 
espesor y la Lutita Zapotal Viejo con un espesor de 690 m. El Conglomerado Zapotillo 
consiste de conglomerados, areniscas y limolitas con ocasional presencia de calizas, 
mientras que la Lutita Zapotal Viejo está compuesta por limolitas y lutitas fosilíferas con 
presencia de concreciones, huellas de desecación y hojas. El depósito de esta última unidad 
se llevó a cabo en un ambiente marino somero de acuerdo con Langenheim, (1974) 
(Meneses-Rocha, 2001). 
El Mioceno Superior-Plioceno Inferior consiste esencialmente de conglomerados, areniscas 
y limolitas continentales. Esta secuencia es denominada por PEMEX como Formación 
Ixtapa, la cual cuenta con un espesor de 6770 m. Meneses-Rocha, 1991 dividió a esta 
formación en 6 litofacies. De acuerdo con datos paleontológicos, las primeras dos litofacies 
son asignadas al Mioceno Tardío, mientras que las cuatro restantes corresponden con el 
Mioceno más Tardío y el Plioceno temprano. 
El cuerpo conglomerático está constituido por clastos de granito (50%), gneisses (23%), 
areniscas (19%), rocas volcánicas (8%) y caliza (5%). La proporción de conglomerado 
disminuye hacia la parte superior de la formación, que puede presentar imbricaciones de 
clastos y estratificación cruzada con dirección al noroeste, así como la longitud de los ejes 
de las rizaduras también es hacia el noroeste. La composición de las areniscas, el ensamble 
de los clastos y los indicadores de paleocorrientes sugieren que el afloramiento fuente 
estuvo localizado hacia el sureste y que estuvo compuesto por rocas graníticas, gneisses y 
rocas volcánicas. La redondez de los clastos de granito puede indicar una gran distancia de 
transporte, sin embargo el gran espesor de los conglomerados y el ambiente de abanicos 
aluviales de las dos primeras facies sugieren que el grado de redondez y la abundancia de 
clastos resistentes se pueden deber a material reciclado. 
 
 
Arquitectura Foliar de Hojas Fósiles del Mioceno de Ixtapa, Chiapas, México Emiliano Peralta-Medina 
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16 
Las dos primeras facies de la Formación Ixtapa se depositaron en ambientes de abanicos 
aluviales y planicies de inundación. Las segundas dos facies se depositaron en ambientes 
lacustres y finalmente la parte superior de la formación (últimas dos facies) se depositó en 
ambiente lacustre y de planicies de inundación. 
Particularmente, en la localidad de muestreo que se ubica en la parte superior de la 
Formación Ixtapa, los diferentes estratos presentan una granulometría de arenas medias a 
finas, limos y arcillas; estructuras primarias como estratificación cruzada y paralela y 
contienen, a diferentes niveles, fósiles de hojas y gasterópodos, (estos últimos más bien 
por debajo del contacto con la formación sobreyacente) por lo cual se propone que el 
depósito se llevó a cabo en un ambiente lacustre, como lo sugiere Meneses-Rocha (2001). 
El Plioceno Superior-Pleistoceno comprende una secuencia de 1200 m de espesor y 
consiste en flujos piroclásticos y depósitos de caída que descansan en discordancia angular 
sobre la Formación Ixtapa. Esta secuencia forma un planicie extensa hacia el sureste del 
graben y registra la actividad de los volcanes Huitepec y Navenchauc. Estos depósitos 
fueron acumulados, probablemente, en un ambiente lacustre-aluvial. 
 
Descripción de la columna geológica.- En esta sección se describen los estratos 
observados durante la exploración de la localidad, el nombre “Ix-#” se refiere al número del 
estrato descrito, no se refiere directamente al orden de la sucesión estratigráfica: 
 
Ix-1, Ix-2 - Depósito de ceniza de intemperismo blanco: ligeramente grisáceo, la muestra de 
mano presenta abundantes cristales de plagioclasa con algunos cristales oscuros (anfíboles) del 
tamaño de arena media, la roca está poco consolidada y tiene estratificaciónplanar y continúa 
(laminación paralela), a un metro de la base se observa estratificación cruzada planar de 1.1 cm 
cerca de la cima. Alcanza 2.8 m de espesor. 
 Ix-3 - Se observan intercalaciones de tobas arenosas con limolitas en estratos de 20 a 30 cm de 
lutitas, con restos de plantas. Laminación paralela, color gris claro. Intercalaciones de tobas 
arenosas de grano medio a grueso con lutitas. Con un horizonte de materia orgánica. 
 
Ix-4 - Limolitas con laminación planar, gradación invertida y cíclica. Presencia esporádica de 
hojas. 
 
Ix-5 - Depósito de tobas de grano medio, intercaladas con horizontes de limolitas con presencia 
de hojas bien conservadas, laminación planar, gradación Invertida y cíclica. 
 
 
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17 
Ix-6 - Afloramiento de tobas arenosas con horizontes delgados de lutita de 10 m de espesor, 
presenta un horizonte de arenisca fina con laminación y lentes o acumulaciones de feldespato y 
líticos, sobre este un horizonte de 5 cm de conglomerado, 50 cm de arenisca fina con gradación 
inversa a microconglomerado, hacia la parte media se observa un paleocanal de pómez con 
líticos y materia orgánica de 1 m de espesor, un horizonte de arenisca media con laminación 
cruzada planar. Para este punto es importante mencionar que las hojas recolectadas se 
encontraron en general cerca de los lentes de feldespato. 
 
Ix-7 - Depósito areniscas de clastos angulosos, clasto-soportados, tamaño de grano de 1-2 mm, 
clastos representados por cuarzo, feldespatos, líticos, biotita, moscovita. Poco consolidada y 
estructura masiva. Una intercalación de areniscas de grano grueso, limolitas con hojas 
abundantes, lutitas con hojas un poco menos abundantes que las limolitas, hojas paralelas y 
oblicuas a la estratificación, areniscas finas con concentraciones de feldespatos, con laminación 
paralela y planar. Pedacería de madera. 
 
Ix-8 - Afloramiento de areniscas de grano medio medianamente consolidadas, textura ígnea, con 
clastos angulosos representados principalmente por cuarzo, feldespatos, micas, biotita, con 
presencia de materia orgánica, con una intercalación de areniscas de grano medio y fino, con 
lutitas, areniscas de grano medio con abundante feldespato, medianamente consolidada. Hacia 
arriba de esta una secuencia hay una arenisca gruesa a microconglomerado, arenisca gruesa 
con abundantes líticos, conglomerado, arenisca fina con laminación paralela, arenisca fina con 
laminación paralela y presencia de materia orgánica y escasas hojas. 
 
Ix-10 - En el puente, se encuentra un afloramiento de lutitas de color gris con laminación planar 
en el contacto con el estrato sobre yaciente y hojas abundantes. 
 
Ix-14 - Lutitas y areniscas de grano muy fino con presencia de hojas. 
 
Ix-15 - En este punto se observa una discordancia, la parte inferior está formada por una 
intercalación de arenisca (toba) y lutita gris-verdosa, de intemperismo nodular. Presencias 
escasa de hojas. Bajo este estrato se encontraron “turritelas” (Gasteropodos), lutita y limo, con 
laminación paralela. 
 
Ix-16 - Areniscas de grano medio con presencia de materia orgánica. 
 
 
 
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18 
Esquema de la columna geológica 
 
 
Figura 4. Levantamiento estratigráfico en un afluente del Río Hondo al N del poblado de Ixtapa y al SE de 
Vistahermosa. 
 
 
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19 
El material fósil 
Recolecta de fósiles y datos geológicos. - El material fósil se recolectó en tres visitas a la 
localidad de Ixtapa, Chiapas, Enero 2006, Marzo 2007 y Marzo 2009. Las muestras se 
tomaron en varios puntos donde afloran diferentes secciones de la Formación Ixtapa los 
cuales se nombraron, “Cantera principal”, “Rodados”, “Puente”, “Curva de la carretera”, “Río” 
y “Discordancia” (Fig.5). 
 
 
Figura 5. Sublocalidades: A. Cantera principal (Ix-6). B. Rodados (Ix-16). C. Puente (Ix-10). D. Curva de la carretera (Ix-
14). E. Río (Ix-7) y F. Discordancia (Ix-15). 
 
Se realizó un reconocimiento general de la zona y se eligió una sección para hacer un 
levantamiento geológico, se continuó con un análisis detallado de los afloramientos, 
describiendo sus características sedimentológicas texturales, midiendo sus estructuras 
primarias y secundarias y los espesores en cada punto, con esto se realizó un dibujo 
esquemático de la columna estratigráfica de la sección medida (Fig. 4). 
 
 
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20 
Para la ubicación de cada punto se utilizó un GPS Garmin® e-Trex, con este se registraron 
los datos en coordenadas UTM (datum WGS-84), los cuales se utilizaron para obtener los 
espesores de las unidades. Los datos se capturaron en el programa Excel® 2008 y se 
graficaron con el software Golden Surfer® 7, para su visualización y manipulación, después 
se introdujeron en AutoDesk Map® 2004 junto con la base de datos de altimetría de la zona, 
que permitió graficar las direcciones de estratificación para obtener los espesores. 
 
Limpieza y preparación del material fósil. - Después de la recolecta, el material fósil fue 
depositado en el Laboratorio de Paleobotánica, Instituto de Geología, UNAM, para limpieza 
y posterior estudio. El material se seleccionó de acuerdo a su estado de conservación y sus 
características morfológicas, por lo que fue dividido en varios grupos. De las 83 hojas fósiles 
procesadas, 8 ejemplares fueron incluidos en Tetracera ixtapensis, (Dilleniaceae), 16 
ejemplares en el Eucalyptranthes mixtus (Myrtaceae), 2 ejemplares en el “morfotipo #3”, 18 
en el “morfotipo #4” (Leguminosae) y finalmente 39 ejemplares en el grupo de los morfotipos 
no identificados, debido a su bajo grado de conservación y/o a que eran ejemplares únicos 
muy fragmentados (Apéndice 2). Para su limpieza se utilizaron diferentes técnicas 
mecánicas usando dos tipos de percutores (engraver), uno modelo Dremel® 290-01 y otro 
modelo Craftsman® 402111, un taladro Foredom® 2272 y una sierra de disco de diamante 
marca Buehler® modelo isomet con la finalidad de remover sedimento sobre los ejemplares 
para su mejor observación y estudio. 
 
Observación de ejemplares. - Las observaciones morfológicas se hicieron con tres 
microscopios estereoscópicos diferentes; Zeiss® Stemi DV4, Zeiss® Stemi 2000-C y 
Olympus®SZH, usando en este ultimo una cámara lúcida para la elaboración de esquemas. 
El trabajo fotográfico fue fundamental para el desarrollo del proyecto, ya que en ocasiones el 
material fósil es insustituible, pero en ocasiones se destruye para realizar técnicas que 
permitan la obtención de mejor información. Las fotografías con microscopio estereoscópico 
se realizaron con una cámara digital Olympus® P11 y otra Canon® Power Shot 640, las fotos 
más amplias se hicieron con una cámara modelo Sony® Cyber-Shot DSC-F828. El 
procesamiento de las imágenes se hizo por medio de Axio Vision® 4.6 al ser tomadas en el 
microscopio Zeiss® Stemi 2000-C y con Adobe Photoshop® CS4 en el caso de la cámara 
Sony y el microscopio Olympus® SZH, lo cual permitió ajustar a niveles óptimos los colores, 
el contraste y el brillo a las imágenes. Para la realización de las láminas fotográficas se usó 
 
 
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21 
Corel Draw® X4. 
En el microscopio electrónico de barrido (SEM) Hitachi® S-2460N del Instituto de Biología, 
UNAM, se observaron muestras de especies actuales de Eugenia y Calyptranthes, 
conociendo algunas de sus características anatómicas. El material fósil recolectado de 
Myrtaceae se caracteriza por presentar una capa de carbón muy delgada, de la cual se 
hicieron diferentes muestras para ser observadas. 
 
Comparación con material actual y fósil. - Para la comparación morfológica con plantas 
actuales, se obtuvieron hojas de diferentes ejemplares herborizados de la colección del 
Herbario Nacional de México (MEXU) UNAM (Apéndice 3), posteriormente se hicieron 
esquemas con la cámara lucida y fueron aclaradas por un método modificado respecto al de 
Payne (1969), para después ser incluidas en un polímero que permitiera un manejo más 
apropiado. También se consultaron fotografías de ejemplares herborizados disponibles en 
alta resolución en colecciones como Aluka (www.aluka.org) el herbario digitalizado de Royal 
Botanic Gardens of Kew (apps.kew.org) y el herbario del Chicago Field Museum (CF) 
(fieldmuseum.org). Así mismo se consultaron a diferentes taxónomos del Instituto de 
Biología, UNAM, que son especialistas de ciertos grupos de plantas, que pudieron sugerir el 
parecido morfológico de las hojas fósiles con familias actuales que posteriormente fueron 
revisadas, bibliográficamente y en la colección de MEXU. 
Para entender mejor los caracteres morfológicos de las hojas fósiles y sus posibles 
relaciones con las plantas actuales, se hicieron cuadros comparativos de Eucalyptranthes 
mixtus y de las especies actuales de los géneros Eugenia y Calyptranthes (Apéndice 4, 
cuadros 1, 2, 3 y 4). En la comparación de los ejemplares recolectados en Ixtapa con otras 
plantas fósiles de formaciones contemporáneas, se consultó la colección paleobotánica de 
The University of California Museum of Paleontology (UCMP), Berkeley, CA. Los ejemplares 
utilizados se incluyen en el Apéndice 5. 
 
Descripción e identificación de las hojas fósiles. - Las hojas fósiles se identifican con 
base en sus caracteres morfológicos representados en los patrones de la venación, la forma 
de la hoja, el ápice, el pecíolo, el margen de la lámina y la posición de las glándulas, entre 
muchos otros. Al conjunto de estos caracteres se le llama arquitectura foliar (Hickey, 1973). 
El carácter que ha sido el principal criterio de clasificación, es el patrón de venación, sin 
 
 
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22 
embargo, toda la información que se pueda obtener del fósil es importante para poder tener 
más caracteres a comparar con las plantas actuales. 
Los criterios empleados para utilizar la arquitectura foliar como fuente importante de 
información a través de los caracteres morfológicos de las hojas, se han establecido con 
trabajos amplios y detallados por Hickey (1973), Hickey et al. (1975) y el Manual de 
Arquitectura Foliar (Leaf Architecture Working Group, 1999). También se ha utilizado el 
Glosario Ilustrado de Harris (1997) como complemento para la terminología requerida para 
las descripciones. Así mismo se consultaron diferentes trabajos acerca de hojas fósiles 
relacionadas a la familia Myrtaceae y de arquitectura foliar del género Eugenia, entre ellos, 
Da Silva, A. et al., (2006), Christophel et al., (1986) y Manchester et al., (1998). 
Es importante mencionar que aparte de los morfotipos identificados, el material recolectado 
en las tres visitas proporcionó una diversidad de hojas sobresaliente que no fueron 
estudiadas a detalle debido al tiempo planteado para este trabajo y a que en ocasiones los 
ejemplares se encontraban incompletos y no fue posible obtener suficientes caracteres que 
respaldaran una fuerte relación con algún taxa actual, sin embargo a continuación se 
mencionan de manera breve sus características generales para mostrar la variedad de 
formas y la gran diversidad que presenta esta localidad. Algunos de estos ejemplares 
muestran caracteres que son muy comunes en plantas actuales y se sugiere de manera 
preliminar el nombre de la familia a la cual podrían esta relacionados. 
 
Revisión bibliográfica y registro de plantas con flor de 20 localidades del Cretácico y 
Terciario de México. - Se hizo una revisión bibliográfica del material fósil que hasta el 
momento se ha publicado en diferentes trabajos paleobotánicos con el fin de realizar una 
lista de los taxones que forman parte de la diversa flora fósil de México, actualizando los 
registros de plantas fósiles ya publicados en el trabajo de Ramírez-Garduño y Cevallos-
Ferriz (2000) y en la tesis de maestría de Castañeda-Posadas (2007) (Apéndice 1). 
 
 
 
 
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embargo, toda la información que se pueda obtener del fósil es importante para poder tener 
más caracteres a comparar con las plantas actuales. 
Los criterios empleados para utilizar la arquitectura foliar como fuente importante de 
información a través de los caracteres morfológicos de las hojas, se han establecido con 
trabajos amplios y detallados por Hickey (1973), Hickey et al. (1975) y el Manual de 
Arquitectura Foliar (Leaf Architecture Working Group, 1999). También se ha utilizado el 
Glosario Ilustrado de Harris (1997) como complemento para la terminología requerida para 
las descripciones. Así mismo se consultaron diferentes trabajos acerca de hojas fósiles 
relacionadas a la familia Myrtaceae y de arquitectura foliar del género Eugenia, entre ellos, 
Da Silva, A. et al., (2006), Christophel et al., (1986) y Manchester et al., (1998). 
Es importante mencionar que aparte de los morfotipos identificados, el material recolectado 
en las tres visitas proporcionó una diversidad de hojas sobresaliente que nofueron 
estudiadas a detalle debido al tiempo planteado para este trabajo y a que en ocasiones los 
ejemplares se encontraban incompletos y no fue posible obtener suficientes caracteres que 
respaldaran una fuerte relación con algún taxa actual, sin embargo a continuación se 
mencionan de manera breve sus características generales para mostrar la variedad de 
formas y la gran diversidad que presenta esta localidad. Algunos de estos ejemplares 
muestran caracteres que son muy comunes en plantas actuales y se sugiere de manera 
preliminar el nombre de la familia a la cual podrían esta relacionados. 
 
Revisión bibliográfica y registro de plantas con flor de 20 localidades del Cretácico y 
Terciario de México. - Se hizo una revisión bibliográfica del material fósil que hasta el 
momento se ha publicado en diferentes trabajos paleobotánicos con el fin de realizar una 
lista de los taxones que forman parte de la diversa flora fósil de México, actualizando los 
registros de plantas fósiles ya publicados en el trabajo de Ramírez-Garduño y Cevallos-
Ferriz (2000) y en la tesis de maestría de Castañeda-Posadas (2007) (Apéndice 1). 
 
 
RESULTADOS 
La asignación taxonómica en este trabajo representa un ensayo para conocer detalles de 
este procedimiento, pero se sabe que para que esto sea formalmente aceptado debe 
terminar en una publicación formal, de acuerdo con las normas del Código Internacional de 
Nomenclatura Botánica. 
 
 
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Clase: Magnoliópsida 
Orden: Dilleniales 
Familia: Dilleniaceae 
Género: Tetracera L. 
Especie: Tetracera ixtapensis (inédito) (Peralta-Medina y Cevallos-Ferriz, 2009) 
 
Etimología: El epíteto específico hace referencia al poblado de Ixtapa, Chiapas, que 
corresponde al poblado más cercano a la localidad donde se recolectó el material fósil. 
 
Ejemplares revisados: 8 
Holotipo: Hoja 11 
Otros ejemplares: 3, 40, 56, 70, 71, 72, 74 y 75 
Estratigrafía: Formación Ixtapa 
Edad: Mioceno 
Sublocalidad: “Cantera principal” 
Coordenadas: 510123x 185886 
5y UTM (Datum WGS-84) 
 
Diagnosis: Lámina elíptico-oblonga, simétrica, notófila, ápice convexo-redondeado y base 
decurrente, pecíolo marginal. Margen serrado. Primer orden de venación pinnado. Venación 
secundaria craspedódroma. Tercer orden de venación percurrente opuesto y mixto. Cuarto 
orden de venación formando areolas bien desarrolladas. Quinto orden de venación con 
vénulas que se dicotomizan una o más veces. Un solo orden de dientes; de forma convexa 
con ápice espinoso y sinus redondeado. Posibles cristales en la lámina y presencia de 
tricomas simples. 
 
Descripción: Hojas elíptico-oblongas, simétricas, notófilas de X= 4.9 cm (2.5 a 5.9 cm) de 
largo y X= 2.6 cm (4.2 a 1.8 cm) de ancho, con superficie laminar promedio de 1092 mm2. 
Ápice convexo-redondeado con ángulo obtuso de 80º y base decurrente formando un ángulo 
obtuso de 115º, pecíolo ancho de 1 cm con inserción marginal. Margen serrado. Primer 
orden de venación pinnado. Venación secundaria craspedódroma dispuesta de manera 
alterna y con recorrido curvilíneo hacia el margen, formando ángulo agudo de 53º con 
respecto a la vena media que incrementa ligeramente hacia la base (66º) y presentan 
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espaciamiento uniforme de 6 mm. El tercer orden de venación percurrente opuesta, a veces 
mixta, de curso sinuoso y recto formando ángulo obtuso (110º) con respecto a la vena 
media, incrementa hacia la base (144º). Cuarto orden de venación formando areolas bien 
desarrolladas de 4 a 6 lados. Quinto orden de venación con vénulas que se dicotomizan una 
o más veces. En la lámina se distingue un solo orden de dientes, pero estos presentan dos 
formas dependiendo de su ubicación a lo largo de la lámina; en el ápice, el lado apical y 
basal son de forma convexa, hacia la base de la lámina el lado apical es cóncavo y el basal 
recto. Ambos tipos de dientes tienen ápice espinoso y sinus redondeado. El número de 
dientes es de 2 a 3 por centímetro y con un espaciamiento regular. Posibles cristales en la 
lámina y presencia de tricomas simples. 
 
Comparación con especies actuales y fósiles. - Los caracteres observados en Tetracera 
ixtapensis, (de Chiapas) tales como la forma elíptica-oblonga de la lámina, la venación 
secundaria craspedódroma y los dientes de ápice espinoso, se han reportado para otras 
familias como Fagaceae, Betulaceae, Myricaceae, y Nothofagaceae. En el caso de 
Nothofagaceae comparte la venación secundaria craspedódroma y los dientes de ápice 
espinoso en la que termina el diente; sin embargo, Nothofagus difiere en el tercer orden de 
venación pues en esta planta forma un retículo, y además tiene dos ordenes de venas 
pectinales, la forma de la lámina es lanceolada y en ocasiones asimétrica, su ápice es agudo 
o acuminado y presenta dientes compuestos (HaoMin & ZheKun, 2007). Con respecto a la 
familia Fagaceae, en particular con Quercus potosina Trel., comparte con el nuevo fósil la 
forma elíptica-oblonga de la lamina, el ápice de ángulo obtuso y el margen dentado, pero 
puede diferenciarse de Tetracera ixtapensis debido a que la base de la lámina es asimétrica 
en ocasiones y el segundo orden de venación es camptódromo (Rodríguez-Rivera y 
Romero-Rangel, 2007). Manchester & Crane (1983) describen del Oligoceno de Colorado 
hojas de Fagopsis longifolia Manchester & Crane caracterizada por tener lámina asimétrica y 
ápice y base agudos, diferentes a las de Tetracera ixtapensis (Apéndice 6, Tabla 1 y Fig, 6). 
Las hojas de la formación Fisher del Eoceno Medio de Oregon, identificadas en un principio 
por Chaney & Sanborn (1933) como T. oregona Chaney & Sanborn, fueron revisadas por 
Wolfe (1977), quien las reubicó dentro del género Fagus, nombrándolas Fagus oregona 
(Chaney & Sanborn) Wolfe, posteriormente Manchester & Dillhoff (2004) al tener las hojas 
en conexión orgánica con flores y frutos, describen a Fagus langevinii (Lámina 4 Fig. C, E y F 
y Fig. 6) Manchester & Crane. 
ian
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Lamina 1. (E=Escala) Tetracera ixtapensis. A, hoja elíptica-oblonga, simétrica, notófila, margenserrado, ápice 
convexo-redondeado (E=1.3 cm). B, primer orden de venación pinnado (E=2 cm) C, venación secundaria 
craspedódroma con la disposición de las venas secundarias de manera alterna y con recorrido curvilíneo hacia el 
margen (E=2 cm). D, base decurrente, pecíolo ancho con inserción marginal (E=1 cm). E, venación terciaria 
percurrente opuesta, a veces mixta, de curso sinuoso y recto (E=1 cm). F, cuarto orden de venación formando 
areolas bien desarrolladas de 4 a 6 lados, quinto orden de venación con vénulas que se dicotomizan una o más 
veces (E=3 mm). G, dientes de la base de forma cóncava-recta (E=3 mm). H, dientes del ápice de forma cóncava-
cóncava, sinus de los dientes de forma redondeada y ápice espinoso (E=9 mm). I, tricoma simple (E=10 µm). J, 
posibles cristales en la lámina (E=50 µm). 
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Este género comparte algunos caracteres importantes a considerar con Tetracera ixtapensis, 
como es el caso de la venación secundaria craspedódroma y el tercer orden de venación 
percurrente opuesto, sin embargo, en ocasiones la lámina es asimétrica, el cuarto orden de 
venación es percurrente alterno, y también difieren de manera clara en la forma del ápice, 
base y pecíolo entre otros caracteres (Apéndice 6, Tabla 1 y Fig. 6). En la familia Betulaceae, 
el representante con caracteres similares a Tetracera es el género Alnus. Ellos comparten el 
margen serrado y el segundo orden de venación craspedódromo, la diferencia que permite 
separarlos es la presencia de uno o más ordenes de dientes en el margen de Alnus (Figura 
6). Hickey & Taylor (1991; Figuras 12-18) hacen una comparación de la forma de los dientes 
de los géneros Ticodendron (Fagales), Dilliocarpus, Hartia (Theaceae), Ceratopetalum 
(Cunoniaceae), Canacomyrica (Myricaceae), Alnus (Betulaceae) con Tetracera volubilis L. 
(Dilleniaceae), distinguiéndolos claramente por la forma en la que termina la venación 
secundaria en el diente. En Tetracera ixtapensis la vena secundaria termina proyectándose 
en una espina o proceso deciduo mientras que en los otros grupos se presentan e.g., 
dientes dimórficos (cunonoide y rosido) en Myricaceae y diente rosido en Ticodendron al 
igual que Alnus (Figura 6). 
 
El fósil nuevo tiene gran similitud con Tetracera, especialmente con T. portobellensis Beurl., 
T. volubilis L., T. erecta Sessé & Moc., T. ovalifolia DC., T. sessiliflora Triana & Planch y T. 
mollis Standl. (Figura 7). En el material de herbario se encontró que los patrones de venación 
en Tetracera no varían de manera importante entre especies. Tienen primer orden de 
venación pinnado, segundo orden craspedódromo y el tercero percurrente opuesto (mixto en 
ocasiones). Por otro lado, la dimensión de la lámina, la forma del ápice, la forma de la base y 
los dientes, parecen presentarse de maneras distintas en cada especie y pueden ser 
caracteres que permitan aproximarse más al pariente vivo más cercano (Apéndice 6, Tabla 
2). Los ejemplares consultados en las colecciones digitales de los herbarios de Field 
Museum (CF) y de Royal Botanic Gardens of Kew de Tetracera asperula Miq., T. breyniana 
Schltdl., T. costata Mart. ex Eichl., T. empedoclea Gilg., T. hydrophila Triana & Planch., T. 
tigarea Aubl., T. parviflora (Rusby) Sleumer., T. willdenowiana Steud., T. affinis Hutch., T. 
alnifolia Willd., T. amazonica Kubitzki, T. dinklagei (Gilg.) Kubitzki, T. eriantha Hutch., T. 
guineensis Chev. y T. lasiocarpa Eichl. también fueron comparados con Tetracera ixtpensis, 
presentando diferencias claras en el tipo de margen, la forma redonda del ápice, la venación 
secundaria y el margen, que se pueden ver más a detalle en el Apéndice 6, Tabla 3 y 4. 
 
 
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Tetracera 
ixtapensis 
Quercus 
potosina 
Fagus 
langevinii  
Fagopsis 
longifolia 
Alnus 
carpinoides 
Cercocarpus 
montanus 
Ticodendron 
incognitus 
Nothofagofolia 
betulifolia 
Lámina elíptica-
oblonga O X X X X X X 
Lámina simétrica X X X O O X X 
Margen serrado X O O X O O X 
Pecíolo ancho X X X O X X ND 
Ápice convexo 
redondeado X X X X X X X 
decurrente X X X X X X X 
Venación 
secundaria 
craspedódroma 
X O O O X O O 
Venación terciaria 
percurrente 
opuesta/mixta 
X X X X O X O 
4º Ord Ven. 
areolas poligonales O X X ND X O ND 
5º Ord. Ven.: 
vénulas que se 
dicotomizan 1 o 
más veces 
X X X ND ND X 
 
ND 
 
Sinus redondeado ND O X X O O X 
Ord. de dientes :1 
orden O O O X O O X 
Ápice del diente: 
espinoso O X X X X X O 
 
 Figura 6. Cuadro comparativo de Tetracera ixtapensis con otras familias y especies actuales y fósiles. O=caracter 
 compartido, X= caracter no compartido. 
 
 
Tetracera ixtapensis T. sessiliflora T. ovalifolia T. erecta T. mollis T. volubilis T. portobellensis 
Lámina elíptica-oblonga O X O X O O 
Ápice convexo redondeado X O X X O O 
Base decurrente O O O O X O 
Margen serrado O O O O O O 
Pecíolo ancho hacia la base, 
1-1.5 cm largo X X X X X O 
Venación secundaria 
craspedódroma O O O O O O 
Venación terciaria percurrente 
opuesto/mixto en menor 
presencia 
O O X O O O 
Curso de la venación terciaria 
sinuoso y recto O X O X X O 
4º orden de venación: areolas 
poligonales de 4 a 6 lados X O X X O X 
5º orden de venación vénulas 
que se dicotomizan 1 o más 
veces 
X O ND ND O ND 
Diente apical (lado basal- 
apical) cóncavo-concavo X NA O X O O 
Diente basal (lado basal- 
apical) cóncavo-recto X NA O O O X 
Sinus redondeado X O O O O O 
 
 Figura 7. Cuadro comparativo de Tetracera ixtapensis con otras especies actuales de Tetracera, O=caracter 
 compartido, X= caracter no compartido. 
 
 
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El fragmento de Tetracera ixtapensis observado al microscopio electrónico, mostró cristales 
de forma angulosa (Lámina 1, Fig. I). Los miembros actuales del género tienen cristales de 
sílice de forma similar en la base de los tricomas simples, y en forma de estrella en toda el 
área de la lámina. También se observaron tricomas simples con una anatomía similar a los 
de T. erecta, T. sessiliflora, T. mollis y T. volubilis del herbario MEXU (Lámina 1, Fig. J). 
 
Tetracera ixtapensis tiene mayor similitud con T. volubilis en virtud de que la venación 
secundaria es craspedódroma y terciaria percurrente opuesta (a veces mixta), los dientes en 
la porción apical de la lámina son de forma cóncava de ambos lados y los dientes de la parte 
basal son cóncavos en el lado apical del diente y rectos en el lado basal, y ambos presentan 
un sinus redondeado (Apéndice 6, Tabla 2 y Fig. 7). No obstante aunque los caracteres son 
en esencia los mismos, se diferencian principalmente en que lalámina de la hoja de 
Tetracera ixtapensis es de menor tamaño y es comparable con una hoja joven de T. volubilis 
(Lamina 3). 
 
El material revisado en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de 
California, Tetracera castaneaefolia MacG. (Lámina 4 Fig. A, B y D) comparte varios 
caracteres con Tetracera ixtapensis como la forma convexa de los dientes, la forma 
decurrente de la base y el pecíolo ancho con la proyección de la lámina. En cuanto a las 
características de los ordenes de venación, el primero, segundo y tercer orden presentan 
patrones muy similares a los ejemplares de Chiapas, pero la conservación del ejemplar no 
permitió observar el cuarto y quinto orden de venación (Apéndice 6, Tabla 5). La diferencia 
con respecto a las hojas de Chiapas es principalmente en el tamaño de la hoja, mientras que 
en Chiapas las encontramos con un tamaño máximo de 10 cm de largo, las hojas de la 
localidad Hayfork I del Oligoceno/Mioceno de California identificadas por MacGinitie (1937) 
tienen en promedio de 20 cm y pueden tratarse de hojas en etapas de desarrollo más 
avanzadas con respecto a las hojas de Chiapas donde se llegan a encontrar hasta de 2 cm 
de largo. 
 
 
 
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Lámina 2. Especies actuales de Tetracera. A, T. ovalifolia DC., lámina elíptica, ápice convexo-redondeado, base decurrente. (E=3.3 
cm). B, T. portobellensis Beurl., lámina elíptica-oblonga, ápice convexo-redondeado, base asimétrica-decurrente, pecíolo ancho 
hacia la base (E=2 cm). C, T. volubilis L., lámina elíptica, ápice convexo-redondeado, base asimétrica, pecíolo largo y delgado 
(E=1.1 cm). D, T. ovalifolia, venación secundaria craspedódroma, venación terciaria percurrente opuesta y mixta en menor 
presencia, venación de cuarto orden forma areolas poligonales de 4 a 6 lados y el quinto orden esta formado vénulas que se 
dicotomizan 1 o más veces (E=1.3 cm). E, T. portobellensis, venación terciaria percurrente opuesta y mixta en menor presencia, 
venación de cuarto orden forma areolas rectangulares de 4 a 6 lados (E=3 mm). F, T. volubilis, venación terciaria percurrente 
opuesta y mixta en menor presencia y areolas poligonales de 4 a 6 lados (E=4 mm). G, T. ovalifolia, margen serrado, dientes con 
ápice espinoso muy pequeño, sinus redondeado (E=5 mm). H, T. portobellensis, dientes apicales de lado apical y basal cóncavos, 
sinus redondeado (E=4 mm). I, T. portobellensis, dientes de la base de la lámina con lado apical y basal cóncavos (E=3 mm). J, T. 
volubilis, dientes apicales de lado apical y basal cóncavos, sinus redondeado (E=5.5 mm). K, T. volubilis, dientes de la base de la 
lámina con lado apical cóncavo y basal recto (E=4 mm). 
 
 
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Lámina 3. Especies actuales de Tetracera. A, T. erecta Sessé & Moc., lámina elíptica-oblonga, ápice convexo, base 
decurrente, pecíolo ancho hacia la base (E=2.5 cm). B, T. mollis Standl., lámina elíptica, ápice convexo, base decurrente, 
pecíolo ligeramente ancho hacia la base (E=2 cm). C, T. sessiliflora Triana & Planch., lámina elíptica-oblonga, ápice 
convexo, base ligeramente decurrente, pecíolo ancho hacia la base (E=2.5 cm). D, T. erecta, venación secundaria 
craspedódroma, venación terciaria percurrente mixta y la venación de cuarto orden forma areolas rectangulares de 4 a 6 
lados (E=2.5 mm). E, T. mollis, venación terciaria percurrente opuesta y mixta en menor presencia y la venación de cuarto 
orden forma areolas rectangulares de 4 a 6 lados (E=1.5 mm). F, T. sessiliflora, venación terciaria percurrente opuesta y 
mixta en menor presencia y areolas rectangulares de 4 a 6 lados (E=4 mm). G, T. erecta, margen serrado, dientes con 
ápice espinoso, sinus redondeado, dientes del ápice de la lámina de forma cóncava del lado apical y recto basal (E=4 mm). 
H, T. erecta, dientes de base de la lámina, de lado apical cóncavo y basal recto (E=5 mm). I. T. mollis, dientes del ápice de 
la lámina con lado apical y basal cóncavos (E= 4mm). J, T. mollis, dientes basales de lado apical cóncavo y basal recto, 
sinus redondeado (E=4 mm). K, T. sessiliflora, dientes del ápice de la lámina con lado apical y basal rectos y sinus angular 
(E=6 mm). L, T. sessiliflora, dientes de la parte basal de la lámina, lado apical y basal rectos y sinus angular (E=7 mm). 
 
 
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Lámina 4. Fósiles de UCMP comparados con Tetracera ixtapensis. A, Tetracera castaneaefolia, lámina elíptica-oblonga, 
base cuneada y venación secundaria craspedódroma (E=5.5 cm). B, Tetracera castaneaefolia, tercer orden de venación 
percurrente opuesto (a veces mixto) (E=7 mm). C, Fagus langevinii, lámina elíptica-ovada (E=3.5 cm). D, Dientes de 
Tetracera castaneaefolia de sinus redondeado, ápice espinoso, lado basal recto y apical cóncavo, (E=5 mm). E, Fagus 
langevinii, tercer orden de venación percurrente opuesta de curso sinuoso (E=6 mm). F, Fagus langevinii, base 
cuneada (E=1.7 cm). 
 
 
 
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Orden: Myrtales 
Familia: Myrtaceae 
Género: Eucalyptranthes gen. nov. (inédito) (Peralta-Medina y Cevallos-Ferriz, 2009) 
Especie: Eucalyptranthes mixtus sp. nov. (inédito) (Peralta-Medina y Cevallos-Ferriz, 2009) 
 
Etimología: El nombre genérico se debe al parecido morfológico de las hojas fósiles con las 
de Eugenia y Calyptranthes, lo cual no implica una relación estricta de parentesco o 
ancestría. El epíteto específico hace referencia a los caracteres compartidos de Eugenia y 
Calyptranthes presentes en las hojas fósiles. 
 
Ejemplares revisados: 19 
Holotipo: Hoja 78 
Otros ejemplares: Hoja 13, 23, 25, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 78 
Sublocalidad: “Cantera principal” 
Coordenadas: 510123x 1858865y UTM (Datum WGS-84) 
 
Diagnosis: Lámina elíptica, simétrica, micrófila, ápice acuminado, base decurrente y pecíolo 
marginal, margen entero. Primer orden de venación pinnado. Venación secundaria formada 
por una vena intramarginal. Venas intersecundarias bien desarrolladas. Tercer orden de 
venación reticulado al azar formando areolas poligonales de 3 a 6 lados. Cuarto orden de 
venación formado por vénulas que se dicotomizan una vez. Venación última marginal 
formando arcos pequeños. Presenta glándulas en toda el área de la lámina. 
 
Descripción: Hojas de forma elíptica, simétrica,