Asimetra-fluctuante-en-dos-especies-de-peces-vivparos-poeciliidae

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UNIVERSIDAD	
  NACIONAL	
  AUTÓNOMA	
  
DE	
  MÉXICO	
  
	
  
	
   FACULTAD	
  DE	
  CIENCIAS	
  
	
  
	
  
	
  
Asimetría	
  fluctuante	
  en	
  dos	
  especies	
  de	
  peces	
  vivíparos	
  
(Poeciliidae).	
  
	
  
	
  
	
  
T	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  E	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
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  I	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  S	
  
	
  
	
  
	
   QUE	
  	
  PARA	
  	
  OBTENER	
  	
  EL	
  	
  TÍTULO	
  	
  DE:	
   	
  
	
   B	
  	
  	
  	
  	
  I	
  	
  	
  	
  	
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  T	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  A	
  :	
   	
  
	
   DIANA	
  KARINA	
  VILLA	
  MEZA	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   DIRECTOR	
  DE	
  TESIS:	
  
DR.	
  JOSÉ	
  JAIME	
  ZÚÑIGA	
  VEGA	
  
(2014)	
  
	
  
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
	
  
	
  
HOJA DE DATOS DEL JURADO 
	
  
1. Datos del alumno 
Villa 
Meza 
Diana Karina 
55 35 60 09 12 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
304868180 
 
2. Datos del tutor 
Dr. 
José Jaime 
Zúñiga 
Vega 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dr. 
Abraham 
Kobelkowsky 
Díaz 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dr. 
Luis 
Zambrano 
González 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dra. 
Guillermina 
Alcaraz 
Zubeldia 
 
6. Datos del sinodal 4 
Dr. 
Rogelio 
Aguilar 
Aguilar 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Asimetría fluctuante en dos especies de peces vivíparos (Poeciliidae), 
101 p. 
2014 
	
  
	
  
	
  
	
   	
  
 
“Science is not a heartless pursuit of objective 
information. It is a creative human activity, its 
geniuses acting more as artists than as information 
processors.” 
Stephen Jay Gould 
	
  
	
  
AGRADECIMIENTOS	
  ACADÉMICOS	
  
Agradezco	
   a	
   la	
   máxima	
   casa	
   de	
   estudios	
   la	
   Universidad	
   Nacional	
   Autónoma	
   de	
   México	
   por	
  
abrirme	
  las	
  puertas	
  a	
  la	
  educación.	
  A	
  la	
  Facultad	
  de	
  Ciencias	
  por	
  mi	
  formación	
  e	
  iniciación	
  en	
  el	
  
mundo	
  de	
  la	
  ciencia	
  pero	
  principalmente	
  el	
  de	
  la	
  Biología.	
  
A	
  CONACYT	
  por	
  el	
  apoyo	
  a	
  través	
  del	
  proyecto	
  SEP-­‐CONACYT	
  Ciencia	
  Básica	
  No.	
  129675	
  titulado	
  
"El	
  significado	
  adaptativo	
  de	
  la	
  superfetación	
  en	
  peces	
  vivíparos	
  de	
  la	
  familia	
  Poeciliidae".	
  Este	
  
trabajo	
  es	
  parte	
  de	
  ese	
  gran	
  proyecto.	
  
Al	
  Dr.	
  José	
  Jaime	
  Zúñiga	
  Vega	
  por	
  su	
  apoyo,	
  comprensión,	
  paciencia	
  y	
  múltiples	
  enseñanzas	
  en	
  
el	
   área	
   de	
   la	
   ecología	
   y	
   la	
   estadística.	
   Gracias	
   por	
   ser	
   mi	
   tutor	
   en	
   mis	
   primeros	
   pasos	
   a	
   la	
  
investigación.	
  
A	
  los	
  integrantes	
  del	
  jurado,	
  por	
  sus	
  valiosos	
  comentarios	
  y	
  enriquecimiento	
  en	
  este	
  trabajo:	
  Dr.	
  
Abraham	
  Kobelkowsky	
  Díaz,	
  Dr.	
  Luis	
  Zambrano	
  González,	
  Dra.	
  Guillermina	
  Alcaraz	
  Zubeldia	
  y	
  Dr.	
  
Rogelio	
  Aguilar	
  Aguilar.	
  	
  
Al	
   grupo	
   de	
   trabajo	
   de	
   Ecología	
   Evolutiva	
   y	
  Demografía	
   Animal	
   por	
   su	
   apoyo	
   en	
   campo	
   y	
   en	
  
laboratorio:	
  Biol.	
  Ana	
  Laura	
  Hernández,	
  Biol.	
  Alejandro	
  Molina,	
  M.	
  en	
  C.	
  Patricia	
  Frías,	
  M.	
  en	
  C.	
  
Claudia	
  Olivera,	
  Irene	
  Zapata	
  y	
  Paulina	
  Avilés.	
  	
  
Al	
  Dr.	
  Hibraim	
  Pérez,	
  a	
  la	
  M.	
  en	
  C.	
  Regina	
  Vega,	
  a	
  Luis	
  Felipe	
  Vázquez	
  por	
  su	
  apoyo	
  en	
  la	
  colecta	
  
de	
   los	
  ejemplares.	
  A	
   la	
  Biol.	
  Ana	
  Laura	
  Hernández	
  por	
  ayudarme	
  en	
   la	
   toma	
  de	
   fotos.	
  Al	
  Biol.	
  
Diego	
  García	
  por	
  el	
  apoyo	
  en	
  el	
  conteo	
  de	
  ectoparásitos.	
  	
  
A	
  todos	
  los	
  integrantes	
  del	
  Laboratorio	
  Especializado	
  de	
  Ecología	
  por	
  su	
  apoyo	
  en	
  el	
  proceso	
  de	
  
la	
   tesis,	
   sus	
   asesorías:	
   M.	
   en	
   C.	
   Irene	
   Pisanty,	
   Dr.	
   Jaime	
   Zúñiga,	
   Dra.	
   Teresa	
   Valverde,	
   Dra.	
  
Consuelo	
  Bonfil,	
  Dr.	
  Pedro	
  Eloy	
  Mendoza,	
  Dra.	
  Mariana	
  Hernández.	
  	
  
A	
   los	
  profesores	
  del	
   taller	
  de	
   Investigación	
  ecológica	
  de	
  poblaciones	
  y	
  comunidades	
  por	
  tener	
  
una	
  gran	
  paciencia	
  y	
  otorgarme	
  las	
  bases	
  necesarias	
  para	
  comenzar	
  una	
  investigación	
  científica:	
  
Dr.	
   Jorge	
  Meave,	
  Dr.	
  Carlos	
  Martorell,	
  Dra.	
  Teresa	
  Valverde,	
  Dra.	
  Consuelo	
  Bonfil,	
  Dr.	
  Hibraim	
  
Pérez,	
  Dr.	
  Eduardo	
  Pérez	
  y	
  Dr.	
  Jaime	
  Zúñiga.	
  
Al	
  Dr.	
  Constantino	
  Macias	
  García	
  por	
  su	
  apoyo	
  en	
  el	
  equipo	
  necesario	
  para	
  el	
  análisis	
  de	
  calidad	
  
del	
  agua.	
  Al	
  Dr.	
  Rogelio	
  Aguilar	
  Aguilar	
  por	
  su	
  apoyo	
  en	
  la	
  identificación	
  de	
  ectoparásitos.	
  A	
  la	
  
M.	
  en	
  C.	
  Verónica	
  Aguilar	
  Zamora	
  por	
  su	
  apoyo	
  en	
  la	
  elaboración	
  del	
  mapa	
  para	
  esta	
  tesis.	
  
	
  
	
  
	
  
AGRADECIMIENTOS	
  PERSONALES	
  
A	
  Yola,	
  mi	
  mamá.	
  Eres	
  la	
  mujer	
  más	
  impresionante	
  que	
  conozco.	
  Logras	
  hacerlo	
  todo	
  y	
  con	
  sólo	
  
24	
   horas	
   al	
   día.	
  Me	
   has	
   enseñado	
   a	
   siempre	
   sonreírle	
   al	
  mundo,	
   pero	
   sobre	
   todo	
   a	
   ser	
   una	
  
mujer	
  independiente.	
  Gracias	
  por	
  hacer	
  mi	
  vida	
  tan	
  especial	
  y	
  ser	
  mi	
  pilar.	
  Te	
  admiro	
  por	
  todo	
  lo	
  
que	
   representas:	
   amor	
   y	
   fuerza.	
   Siempre	
   te	
  preocupaste	
  por	
  que	
  nada	
  me	
   faltara	
   y	
   al	
   doble.	
  
Mami,	
   nunca	
   me	
   hizo	
   falta	
   nada,	
   mi	
   vida	
   siempre	
   ha	
   estado	
   completa	
   gracias	
   a	
   tí.	
   Kari	
   es	
  
producto	
  de	
  toda	
  tu	
  dedicación.	
  Ma	
  eres	
  una	
  mujer	
  extraordinaria,	
  te	
  amo.	
  
A	
  mis	
  abuelos:	
  Daniel	
  y	
  Aurora,	
  por	
  ser	
  la	
  base	
  de	
  la	
  familia	
  Meza-­‐Lamas	
  y	
  los	
  mejores	
  ejemplos	
  
a	
  seguir.	
  Gracias	
  por	
  demostrarnos	
  que	
  todo	
  se	
  puede.	
  Que	
  siempre	
  puedes	
  superarte	
  y	
  lograr	
  
lo	
  que	
   te	
  propongas.	
  Gracias	
  por	
   ser	
   los	
  mejores	
  papás	
   y	
   los	
   abus	
   consentidores	
   con	
   los	
  que	
  
puedo	
  contar	
  y	
  hablar	
  por	
  horas.	
  Me	
  han	
  enseñado	
  que	
  la	
  sensibilidad	
  no	
  está	
  peleada	
  con	
  la	
  
inteligencia	
  y	
  la	
  fortaleza.	
  Abues	
  mil	
  gracias	
  por	
  formar	
  esta	
  familia,	
  cuando	
  decidieron	
  casarse	
  
formaron	
  al	
  mejor	
  equipo	
  que	
  hasta	
  ahora	
  conozco.	
  
A	
  Diego,	
  mi	
  novio,	
  amigo	
  y	
  compañero	
  durante	
  toda	
  la	
  carrera.	
  Gracias	
  por	
  sermi	
  compañía	
  y	
  el	
  
mejor	
  amigo	
  que	
  he	
   tenido,	
  encontrarte	
   fue	
  difícil.	
  Gracias	
  por	
   impulsarme	
  siempre	
  y	
  por	
   las	
  
palabras	
  de	
  apoyo.	
  Gracias	
  a	
  ti	
  hacer	
  este	
  trabajo	
  se	
  hizo	
  menos	
  pesado	
  y	
  más	
  divertido.	
  Eres	
  la	
  
mejor	
  compañía	
  de	
  la	
  carrera	
  que	
  pude	
  tener.	
  Admiro	
  tu	
  dedicación,	
  esfuerzo	
  y	
  pasión.	
  No	
  sólo	
  
eres	
   un	
   biólogo	
   increíble,	
   también	
   eres	
   el	
   mejor	
   novio	
   del	
   universo.	
   Simplemente	
   eres	
   mi	
  
persona.	
  Pango,	
  recuérdalo	
  siempre:	
  siempre	
  EN	
  LETRAS	
  GRANDES.	
  	
  
A	
  Lety	
  y	
  Tony,	
  mis	
  tías	
  y	
  segundas	
  mamás.	
  ¿Qué	
  hubiera	
  hecho	
  sin	
  ustedes	
  a	
  mi	
  lado?	
  Gracias	
  
por	
  todas	
  esas	
  horas	
  de	
  dedicación	
  a	
  mi	
  educación	
  y	
  a	
  que	
  hiciera	
   las	
  cosas	
  bien.	
  Son	
   las	
   tías	
  
más	
  alivianadas	
  de	
  este	
  universo.	
  Gracias	
  por	
  ser	
  mi	
  hombro	
  durante	
  todo	
  el	
  kinder,	
  la	
  primaria	
  
y	
   la	
   secundaria.	
   Tienen	
   un	
   corazón	
   de	
   oro.	
   Sé	
   que	
   siempre	
   puedo	
   encontrar	
   una	
   amiga	
   en	
  
ustedes.	
  Las	
  dos	
  son	
  parte	
  de	
  mi	
  vida	
  y	
  también	
  son	
  parte	
  de	
  esta	
  tesis.	
  
A	
  mis	
  primos:	
  Brenda,	
  Dani,	
  Pau	
  y	
  Sami.	
  Do	
  you	
  want	
   to	
  build	
  a	
  snowman?	
  gracias	
  por	
   todos	
  
esos	
  momentos.	
  Siempre	
  que	
  necesito	
  echar	
  el	
  chisme	
  están	
  ahí,	
  soportan	
  mis	
  intenseses	
  y	
  mi	
  
locura.	
  Son	
  mis	
  primos,	
  mis	
  hermanitos	
  y	
  mis	
  amigos.	
  Me	
  han	
  enseñado	
  que	
  en	
   la	
   familia	
  no	
  
importan	
  las	
  diferencias,	
  siempre	
  van	
  a	
  querer	
  al	
  bichito	
  raro	
  y	
  siempre	
  van	
  a	
  estar	
  conmigo,	
  sin	
  
importar	
  	
  que	
  a	
  veces	
  sea	
  una	
  niña	
  normal.	
  Son	
  los	
  mejores	
  primos,	
  los	
  quiero	
  chamacos.	
  
A	
   mis	
   tíos,	
   los	
   chavitos:	
   Dani,	
   Oscar,	
   Norma	
   y	
   Laura.	
   Por	
   apoyarme	
   en	
   todo	
   momento.	
   Por	
  
echarme	
  porras	
  y	
  ánimos.	
  Que	
  siempre	
  han	
  tenido	
  un	
  hueco	
  para	
  mí	
  en	
  sus	
  casas.	
  Gracias	
  por	
  
contarme	
  todas	
  sus	
  experiencias,	
  por	
  confiar	
  en	
  mí	
  y	
  echar	
  el	
  chal	
  de	
  vez	
  en	
  cuando	
  en	
  casa	
  de	
  
	
  
	
  
mi	
  abue.	
  Esos	
  sábados	
  aliviaban	
  mi	
  estrés.	
  Gracias	
  por	
  darme	
  ese	
  apoyo,	
  como	
  sólo	
  la	
  familia	
  lo	
  
sabe	
  hacer.	
  
A	
  Gaby	
   y	
   Alejandro.	
  Gracias	
   por	
   adoptarme	
   los	
   domingos	
   en	
   su	
   casa,	
   por	
   ser	
   un	
   gran	
   apoyo	
  
durante	
   estos	
   cuatro	
   años	
   y	
   siempre	
   echarme	
   porras.	
   Son	
   a	
   todo	
   dar	
   y	
   una	
   familia	
   familia	
  
maravillosa,	
   eso	
   incluye	
   al	
   trío	
   de	
   locos:	
   Rodrigo,	
   Raúl	
   y	
   Ale	
   II.	
   	
   Gracias	
   por	
   estar	
   conmigo	
   y	
  
dejarme	
  entrar	
  en	
  sus	
  vidas.	
  
A	
  mis	
  Juanitos:	
  Luis,	
  Cesar,	
  Xan.	
  Juntos	
  somos	
  los	
  antisociales	
  más	
  padres	
  de	
  las	
  fiestas.	
  Gracias	
  
por	
  dejarme	
  ser	
  parte	
  del	
  crew	
  y	
  presentarme	
  a	
  Abs,	
  al	
  Equipo	
  y	
  a	
  Pablo,	
  que	
  son	
  los	
  consejeros	
  
más	
  divertidos.	
  Graicas	
  a	
  ustedes	
  estos	
  dos	
  años	
  he	
  crecido	
  académica	
  y	
  personalmente.	
  Ahora	
  
entiendo	
  perfectamente	
  que	
  es	
  tener	
  un	
  hermano	
  que	
  a	
  veces	
  te	
  molesta,	
  que	
  algunas	
  veces	
  te	
  
regaña	
  pero	
  que	
  siempre	
  te	
  quiere	
  y	
  te	
  apoya.	
  	
  
A	
  mis	
  compañeros	
  del	
  especializado:	
  Vic,	
  Oli,	
  Hibra,	
  Moni,	
  Ale,	
  Ana,	
  Jaz,	
  Paty.	
  Me	
  he	
  reído	
  tanto	
  
con	
  ustedes	
  y	
  me	
  han	
  hecho	
  la	
  vida	
  en	
  el	
   labo	
  tan	
  ligera	
  y	
  especial,	
  no	
  hay	
  mejor	
   laboratorio.	
  
Voy	
   extrañar	
   esos	
   días	
   de	
   videos	
   ridículos,	
   los	
   chismes	
   en	
   “la	
   cocina”,	
   las	
   carcajadas	
   a	
   1020	
  
decibeles	
  y	
  los	
  viernes	
  de	
  cantar	
  a	
  todo	
  pulmón	
  musicales	
  (Sí,	
  trío	
  de	
  ridículos	
  Oli,	
  Vic	
  y	
  yo).	
  
A	
  mis	
  amigos	
  de	
  la	
  carrera:	
  Martín,	
  Pato,	
  Irene,	
  Nats,	
  Beto,	
  Fer	
  peliteto,	
  Daniel,	
  Karen	
  y	
  Ramón.	
  
A	
  todos	
  los	
  admiro	
  mucho.	
  Siempre	
  he	
  dicho	
  algo:	
  yo	
  tengo	
  la	
  mejor	
  selección	
  de	
  amigos.	
  Son	
  
inteligentes,	
  dedicados	
  y	
  obstinados,	
  pero	
  lo	
  mejor	
  de	
  todo	
  es	
  que	
  saben	
  escuchar.	
  Gracias	
  por	
  
estar	
  ahí	
  cuando	
  los	
  necesito,	
  conocer	
  mi	
  lado	
  oscuro	
  y	
  por	
  ser	
  esa	
  compañía	
  un	
  tanto	
  retorcida	
  
y	
  rara	
  que	
  siempre	
  necesito.	
  	
  
A	
  mis	
  amigos	
  de	
  toda	
  la	
  vida:	
  Tona,	
  Adhy,	
  Natan,	
  Cheko,	
  Jorge,	
  Aníbal,	
  Carlos,	
  Nancy	
  y	
  Mariana.	
  
Todos	
  llegaron	
  en	
  diferentes	
  etapas	
  de	
  mi	
  vida.	
  Saben	
  el	
  trabajo	
  que	
  me	
  cuesta	
  decidir	
  y	
  lo	
  rara	
  
que	
  a	
   veces	
  puedo	
   ser,	
   pero	
   sin	
   importar	
   eso,	
   han	
  estado	
  en	
   los	
  momentos	
  difíciles	
   y	
   en	
   los	
  
importantes	
  también.	
  Con	
  ustedes	
  he	
  aprendido	
  que	
  los	
  recuerdos,	
  la	
  amistad	
  y	
  el	
  cariño	
  valen	
  
más	
  que	
  la	
  distancia.	
  Gracias	
  por	
  formar	
  parte	
  de	
  mi	
  historia.	
  
A	
  mis	
  profesores	
  de	
  carrera	
  que	
  dejaron	
  de	
  ser	
  mentores	
  académicos	
  para	
  volverse	
  mis	
  amigos.	
  
Gracias	
  Jaime	
  por	
  ser	
  el	
  tutor	
  más	
  loco	
  pero	
  el	
  más	
  divertido,	
  no	
  me	
  importa	
  que	
  ames	
  más	
  al	
  
futbol	
   (sí,	
   sí	
  me	
   importa).	
  Gracias	
   Irene	
  Pisanty	
  por	
   ser	
   la	
  más	
   consentidora	
   y	
  platicadora	
  del	
  
universo,	
  por	
  ser	
  una	
  mujer	
  tan	
  fregona	
  y	
  de	
  esos	
  ejemplos	
  que	
  el	
  mundo	
  necesita.	
  
También	
  agradezco	
  a	
  esas	
  familias	
  que	
  nos	
  recibieron	
  en	
  el	
  campo.	
  Gracias	
  por	
  su	
  amabilidad	
  y	
  
hospitalidad.	
   Muchas	
   Gracias	
   a	
   Vicky,	
   a	
   Bartolo	
   y	
   su	
   familia	
   en	
   Tomate,	
   Veracruz.	
   Muchas	
  
gracias	
  a	
  la	
  señora	
  María	
  Guadalupe	
  Sánchez	
  y	
  a	
  sus	
  hijos.	
  
	
  
	
  
ÍNDICE	
  
Resumen	
  .................................................................................................................................	
  1	
  
Introducción	
  ............................................................................................................................	
  2	
  
Antecedentes	
  ..........................................................................................................................	
  6	
  
Asimetría	
  en	
  los	
  organismos………………………………………..……………………………..6	
  
	
   Asimetría	
  fluctuante:	
  su	
  estudio………….……..……………………..……………..………10	
  
	
   Asimetría	
  fluctuante	
  en	
  peces	
  …………………..……………………..…..…..…..………..12	
  
	
   Asimetría	
  fluctuante:	
  su	
  importancia…………………..…………………..……………….13	
  
Objetivos	
  e	
  hipótesis	
  .............................................................................................................	
  16	
  
Métodos	
  ................................................................................................................................	
  17	
  
Especies	
  de	
  estudio………………………………..……………………..………….………………17	
  
Área	
  de	
  estudio…………………..…………………..……………………..…….………….….…..17Mediciones	
  para	
  obtener	
  la	
  asimetría	
  de	
  los	
  individuos……….………...………..22	
  
Compuestos	
  químicos	
  y	
  parásitos………………………………………..……….……….….23	
  
Análisis	
  estadístico………………………………………………..……………..……………….....23	
  
Resultados	
  .............................................................................................................................	
  29	
  
Asimetría	
  direccional	
  e	
  índice	
  AF10	
  de	
  asimetría	
  fluctuante……………………...29	
  
Comparación	
  entre	
  poblaciones	
  y	
  especies	
  e	
  índice	
  AF2	
  de	
  asimetría	
  
fluctuante……………………………………………………….…………..…..…………………..……33	
  
Correlación	
  de	
  los	
  índices	
  AF2	
  y	
  AF10……………………………………………....……….39	
  
Parámetros	
  químicos	
  del	
  agua	
  y	
  su	
  relación	
  con	
  la	
  asimetría	
  fluctuante…...40	
  
Parámetros	
  de	
  parasitismo	
  y	
  su	
  relación	
  con	
  la	
  asimetría	
  fluctuante	
  ………..49	
  
Discusión	
  ...............................................................................................................................	
  60	
  
Asimetría	
  fluctuante	
  en	
  Poeciliopsis	
  infans	
  y	
  en	
  P.	
  gracilis	
  ………………..……..60	
  
	
   Asimetría	
  fluctuante	
  y	
  adecuación………………….………………..………………....…..62	
  
	
   Asimetría	
  direccional	
  en	
  Poeciliopsis	
  infans	
  y	
  en	
  P.	
  gracilis………..………..…...64	
  
El	
  efecto	
  potencial	
  de	
  los	
  compuestos	
  químicos	
  del	
  agua	
  sobre	
  la	
  asimetría	
  
fluctuante……………………………………………………………..…………………………….……66	
  
El	
  efecto	
  potencial	
  de	
  los	
  parásitos	
  sobre	
  la	
  asimetría	
  	
  	
  	
  	
  
fluctuante…………………………………..………………..………………..………………..………68	
  
Conclusiones	
  ..........................................................................................................................	
  71	
  
Referencias	
  ............................................................................................................................	
  72	
  
APÉNDICES	
  ...........................................................................................................................	
  A-­‐i	
  
	
  
	
  
1	
  
RESUMEN	
  
La	
  perturbación	
  ambiental	
  altera	
  la	
  estabilidad	
  del	
  desarrollo	
  embrionario	
  de	
  la	
  biota	
  y	
  provoca	
  
malformaciones	
  fenotípicas.	
  Un	
  ejemplo	
  son	
  los	
  organismos	
  asimétricos.	
  La	
  asimetría	
  fluctuante	
  
es	
   la	
   desviación	
   de	
   una	
   simetría	
   bilateral	
   perfecta	
   en	
   los	
   individuos	
   que	
   componen	
   a	
   una	
  
población.	
  Por	
  lo	
  tanto,	
  se	
  ha	
  sugerido	
  que	
  la	
  asimetría	
  fluctuante	
  es	
  un	
  indicador	
  de	
  estrés	
  sub-­‐
letal	
  en	
  las	
  poblaciones	
  y	
  es	
  un	
  reflejo	
  de	
  un	
  desarrollo	
  embrionario	
  defectuoso.	
  Los	
  objetivos	
  
de	
   esta	
   tesis	
   son	
   cuantificar	
   y	
   comparar	
   el	
   nivel	
   de	
   asimetría	
   fluctuante	
   en	
   diferentes	
  
poblaciones	
  de	
  dos	
  especies	
  de	
  peces	
  vivíparos	
  y	
  conocer	
  si	
  estos	
  niveles	
  están	
  relacionados	
  con	
  
la	
  presencia	
  de	
  ectoparásitos	
  y	
  de	
  algunos	
  compuestos	
  contaminantes	
  del	
  agua.	
  Se	
  examinaron	
  
11	
  poblaciones	
  de	
  Poeciliopsis	
  infans	
  en	
  los	
  estados	
  de	
  Jalisco	
  y	
  Zacatecas	
  y	
  11	
  poblaciones	
  en	
  
los	
   estados	
   de	
   P.	
   gracilis	
   en	
   Oaxaca	
   y	
   Veracruz,	
   México.	
   De	
   cada	
   población	
   se	
   colectaron	
  
organismos	
  durante	
  los	
  años	
  2012	
  y	
  2013.	
  Para	
  cuantificar	
  la	
  asimetría	
  se	
  tomó	
  una	
  fotografía	
  
de	
  cada	
  organismo	
  por	
  ambos	
  lados.	
  Se	
  midieron	
  cuatro	
  caracteres:	
  la	
  distancia	
  de	
  la	
  punta	
  del	
  
rostro	
  al	
  borde	
  posterior	
  del	
  opérculo	
  (BO),	
  la	
  distancia	
  de	
  la	
  punta	
  del	
  rostro	
  al	
  borde	
  anterior	
  
del	
   ojo	
   (BOj1),	
   diámetro	
   horizontal	
   del	
   ojo	
   (DOj)	
   y	
   la	
   distancia	
   del	
   borde	
   posterior	
   del	
   ojo	
   al	
  
borde	
   posterior	
   del	
   opérculo	
   (OOj2).	
   En	
   los	
   ríos	
   se	
   cuantificó	
   la	
   concentración	
   de	
   amonio,	
  
fósforo,	
  nitritos,	
  nitratos	
  y	
   fosfatos.	
  Asimismo,	
  se	
  estimó	
  para	
  cada	
  población	
   la	
  prevalencia	
  e	
  
intensidad	
  promedio	
   de	
   ectoparásitos.	
   Se	
   calcularon	
  dos	
   índices	
   de	
   asimetría	
   fluctuante	
   para	
  
cada	
  uno	
  de	
  los	
  caracteres	
  morfológicos	
  y	
  para	
  cada	
  población.	
  Se	
  detectó	
  asimetría	
  fluctuante	
  
en	
   todos	
   los	
   caracteres	
   en	
   todas	
   las	
   poblaciones.	
   Sin	
   embargo,	
   el	
   nivel	
   de	
   asimetría	
   fue	
  
diferente	
  entre	
  poblaciones	
  y	
  entre	
  especies.	
  Poeciliopsis	
  gracilis	
  fue	
  la	
  especie	
  con	
  mayor	
  nivel	
  
de	
  asimetría	
  fluctuante,	
   lo	
  que	
  indica	
  que	
  es	
  la	
  especie	
  más	
  sensible.	
  El	
  amonio,	
   los	
  fosfatos	
  y	
  
tuvieron	
  un	
  efecto	
  significativo	
  sobre	
  el	
  nivel	
  de	
  asimetría	
  fluctuante.	
  Mayores	
  concentraciones	
  
de	
   estos	
   compuestos	
   parecen	
   promover	
   más	
   individuos	
   asimétricos.	
   Este	
   efecto	
   fue	
  
particularmente	
   notable	
   en	
   P.	
   gracilis.	
   Por	
   el	
   contrario,	
   la	
   presencia	
   de	
   ectoparásitos	
  
aparentemente	
  no	
  genera	
  mayores	
  niveles	
  de	
  asimetría.	
  Estos	
  resultados	
  representan	
  evidencia	
  
de	
   alteraciones	
   morfológicas	
   durante	
   el	
   desarrollo	
   de	
   dos	
   especies	
   de	
   peces	
   vivíparos	
  
endémicos	
   de	
   México	
   y	
   de	
   que	
   la	
   presencia	
   de	
   fenotipos	
   asimétricos	
   está	
   parcialmente	
  
relacionada	
  con	
  la	
  perturbación	
  de	
  los	
  ríos.	
  
	
  
	
  
2	
  
ABSTRACT	
  
The	
   environmental	
   degradation	
   perturbs	
   the	
   developmental	
   stability	
   of	
   living	
   organisms	
   and	
  
promotes	
   the	
   presence	
   of	
   malformations	
   in	
   the	
   phenotype.	
   An	
   accurate	
   example	
   are	
   the	
  
asymmetric	
   organisms.	
   Fluctuating	
   asymmetry	
   are	
   those	
   deviations	
   from	
   a	
   perfect	
   bilateral	
  
symmetry.	
   This	
   type	
   of	
   asymmetry	
   has	
   been	
   suggested	
   to	
   function	
   as	
   a	
   sublethal	
   population	
  
stress	
   index.	
   Besides,	
   its	
   presence	
   indicates	
   a	
   poor	
   embryonic	
   development.	
   The	
   aims	
  of	
   this	
  
thesis	
   are:	
   1)To	
   test	
   and	
   compare	
   the	
   fluctuating	
   asymmetry	
   level	
   in	
   populations	
   of	
   two	
  
viviparous	
   fishes;	
   2)To	
   evaluate	
   if	
   the	
   levels	
   of	
   fluctuating	
   asymmetry	
   are	
   related	
   to	
   the	
  
presence	
  of	
  ectoparasites	
  and	
  some	
  chemicals	
  parameters	
  from	
  the	
  rivers.	
  We	
  examinated	
  11	
  
Poeciliopsis	
   infans	
   populations	
   from	
   the	
   states	
   of	
   Jalisco	
   and	
   Zacatecas	
   	
   and	
   11	
   Poecilipsis	
  
gracilis	
   populations	
   from	
   the	
   states	
   of	
   Oaxaca	
   and	
   Veracruz,	
   México.	
   The	
   samples	
   were	
  
collected	
  during	
  2012	
  and	
  2013.	
  To	
  know	
  the	
  level	
  of	
  asymmetry	
  every	
  organism	
  was	
  pictured	
  
for	
  both	
   sides.	
  Four	
  measures	
  were	
   taken:	
  distance	
   from	
  the	
   tip	
  of	
   the	
  head	
   to	
   the	
  posterior	
  
opercular	
  edge	
   (BO),	
  distance	
   from	
  the	
   tip	
  of	
   the	
  head	
   to	
   the	
  anterior	
  edge	
  of	
   the	
  eye	
   (BO1),horizontal	
  diameter	
  of	
  the	
  eye	
  (DOj)	
  and	
  distance	
  from	
  the	
  posterior	
  eye	
  edge	
  to	
  the	
  posterior	
  
opecular	
   edge	
   (OOj2).	
   The	
   chemical’s	
   parameters	
   measured	
   in	
   the	
   rivers	
   were:	
   ammonia,	
  
phosphorus,	
  nitrites,	
  nitrates	
  and	
  phosphates.	
  Also,	
  we	
  assessed	
  the	
  incidence	
  and	
  prevalence	
  
of	
   ectoparasites	
   for	
   each	
   population.	
   For	
   each	
   population	
   and	
   character	
   we	
   calculated	
   two	
  
fluctuating	
   asymmetry	
   indexes.	
   We	
   detected	
   fluctuating	
   asymmetry	
   in	
   all	
   the	
   characters.	
  
Although,	
   the	
   level	
   of	
   asymmetry	
   differed	
   between	
   populations	
   and	
   between	
   species.	
  
Poeciliopsis	
   gracilis	
   was	
   the	
   specie	
   that	
   had	
   the	
   greates	
   level	
   of	
   fluctuating	
   asymmetry,	
   this	
  
might	
  indicate	
  this	
  is	
  the	
  more	
  sensitive	
  specie.	
  The	
  ammonia	
  and	
  phosphates	
  had	
  an	
  effect	
  on	
  
the	
  level	
  of	
  fluctuating	
  asymmetry.	
  Higher	
  concentrations	
  of	
  these	
  compounds	
  are	
  apparent	
  to	
  
increase	
   the	
   number	
   of	
   asymmetric	
   individuals.	
   On	
   the	
   other	
   hand,	
   the	
   presence	
   of	
  
ectoparasites	
   do	
   not	
   exacerbate	
   the	
   level	
   of	
   asymmetry.	
   These	
   results	
   are	
   evidence	
   of	
   the	
  
morphological	
  alterations	
  during	
  the	
  emryonic	
  development	
  of	
  the	
  endemic	
  mexican	
  viviparous	
  
fishes	
   and	
   that	
   the	
   presence	
   of	
   asymmetric	
   phenotypes	
   is	
   in	
   part	
   related	
   to	
   the	
   rivers	
  
perturbation.	
   	
  
	
  
	
  
3	
  
INTRODUCCIÓN	
  
Los	
  organismos	
  vivos	
  se	
  encuentran	
  altamente	
  influenciados	
  por	
  el	
  ambiente	
  en	
  el	
  que	
  habitan.	
  
Los	
  factores	
  bióticos	
  y	
  abióticos	
  afectan	
  la	
  forma	
  en	
  que	
  los	
  individuos	
  se	
  desarrollan,	
  crecen	
  y	
  
reproducen.	
   Ningún	
   organismo	
   puede	
   existir	
   de	
   manera	
   independiente	
   al	
   ambiente.	
   Los	
  
individuos	
   tienen	
   la	
   capacidad	
   de	
   aprovechar	
   los	
   recursos	
   que	
   el	
  medio	
   ofrece	
   y	
   también	
   de	
  
resistir	
   los	
   cambios	
   que	
   se	
   producen	
   en	
   el	
   medio	
   (Schmidt-­‐Nielsen,	
   1997;	
   Kight	
   y	
   Swaddle,	
  
2011).	
   Si	
   ocurren	
   cambios	
   súbitos	
   o	
   violentos	
   en	
   el	
   ambiente,	
   las	
   poblaciones	
   pueden	
   ser	
  
incapaces	
   de	
   resistirlos	
   y	
   se	
   podrán	
   observar	
   efectos	
   en	
   su	
   mortalidad,	
   fecundidad,	
   en	
   una	
  
reducción	
   del	
   tamaño	
   de	
   los	
   organismos	
   o	
   incluso	
   un	
   incremento	
   en	
   la	
   tasa	
   de	
   anomalías	
  
morfológicas.	
  Algunos	
  de	
  esos	
  cambios	
   súbitos	
  pueden	
  alterar	
   los	
  procesos	
  homeostáticos	
  de	
  
los	
  organismos	
  (Almeida	
  et	
  al.,	
  2008;	
  Allenbach,	
  2011;	
  Kight	
  y	
  Swaddle,	
  2011).	
  
La	
   homeostasis	
   es	
   el	
   conjunto	
   de	
   mecanismos	
   fisiológicos	
   de	
   auto-­‐regulación	
   y	
  
retroalimentación	
   que	
   se	
   llevan	
   a	
   cabo	
   dentro	
   de	
   los	
   organismos	
   para	
   sostener	
   un	
   equilibrio	
  
físico,	
  reproductivo	
  y	
  del	
  desarrollo	
  respecto	
  a	
  su	
  medio	
  externo	
  (Hill,	
  1979;	
  Møller	
  y	
  Swaddle,	
  
1997;	
   Fanjul	
   y	
   Hiriart,	
   1998).	
   La	
   homeostasis	
   del	
   desarrollo	
   es	
   la	
   habilidad	
   que	
   tienen	
   los	
  
individuos	
  para	
  resistir	
  aquellas	
  variantes	
  genéticas	
  o	
  ambientales	
  que	
  pudieran	
  ocurrir	
  durante	
  
su	
  desarrollo	
  embrionario,	
  y	
  de	
  esa	
  manera,	
  producir	
  una	
  estructura	
  y	
  forma	
  ideal	
  (Clarke,	
  1995;	
  
Allenbach,	
  2011).	
  Tal	
  tipo	
  de	
  homeostasis	
  tiene	
  dos	
  componentes	
  principales:	
  la	
  canalización	
  y	
  
la	
   estabilidad	
   del	
   desarrollo.	
   La	
   canalización	
   reduce	
   la	
   variación	
   fenotípica	
   asociada	
   a	
   una	
  
característica	
  particular,	
   la	
  cual	
  puede	
  ser	
  resultado	
  de	
  la	
  variabilidad	
  genética	
  y	
  ambiental.	
  La	
  
estabilidad	
  del	
   desarrollo	
   es	
   el	
   conjunto	
  de	
  procesos	
  que	
   reducen	
   la	
   variación	
   fenotípica	
  que	
  
resulta	
  de	
  eventos	
  anómalos	
  (Møller	
  y	
  Swaddle	
  1997;	
  Clarke	
  1995;	
  Zakharov	
  et	
  al.,	
  1991).	
  
La	
  presencia	
  de	
  estrés	
  disminuye	
  la	
  estabilidad	
  de	
  los	
  procesos	
  homeostáticos.	
  El	
  estrés	
  
es	
   el	
   conjunto	
   de	
   respuestas	
   biológicas	
   que	
   genera	
   un	
   individuo	
   cuando	
   está	
   expuesto	
   a	
  
condiciones	
  limitantes	
  o	
  anormales	
  (Moberg	
  y	
  Mench,	
  2000).	
  	
  
Debido	
   a	
   procesos	
  moleculares	
   o	
   celulares	
   defectuosos,	
   ocasionados	
  por	
   perturbación	
  
ambiental	
   o	
   genética,	
   la	
   eficacia	
   de	
   los	
   mecanismos	
   de	
   la	
   estabilidad	
   del	
   desarrollo	
   puede	
  
reducirse	
  a	
  tal	
  grado,	
  que	
  los	
  individuos	
  son	
  incapaces	
  de	
  restaurar	
  la	
  trayectoria	
  original	
  de	
  su	
  
desarrollo,	
   provocando	
   el	
   surgimiento	
   de	
   fenotipos	
   aberrantes,	
   es	
   decir,	
   anomalías	
  
	
  
	
  
4	
  
morfológicas	
   (Thornhill	
   y	
   Møller,	
   1997).	
   A	
   veces	
   resulta	
   complicado	
   contrastar	
   dichas	
  
alteraciones	
  y	
   reconocer	
   las	
   formas	
   ideales	
  pero	
  existen	
  patrones,	
   como	
   lo	
  es	
   la	
  organización	
  
bilateral,	
  que	
  nos	
  permiten	
   identificar	
  a	
   las	
   formas	
  aberrantes.	
  Las	
  alteraciones	
  en	
   la	
   simetría	
  
son	
  posibles	
  formas	
  aberrantes	
  detectables	
  (Cuervo,	
  2000;	
  Møller	
  y	
  Swaddle,	
  1997;	
  Allenbach,	
  
2011;	
  Ozsoy	
  et	
  al.,	
  2012).	
  	
  
La	
   asimetría	
   fluctuante	
   ha	
   sido	
   propuesta	
   como	
   una	
   medida	
   de	
   la	
   variación	
   de	
   los	
  
individuos,	
  donde	
  las	
  diferencias	
  entre	
  lado	
  izquierdo	
  y	
  lado	
  derecho	
  no	
  están	
  predeterminadas	
  
genéticamente	
  (Van	
  Valen,	
  1962).	
  Por	
  ser	
  una	
  asimetría	
  no	
  predeterminada	
  es	
  usada	
  como	
  una	
  
medida	
   de	
   la	
   estabilidad	
   del	
   desarrollo	
   del	
   organismo	
   (Bowyer	
   et	
   al.,	
   2001).	
   La	
   asimetría	
  
fluctuante	
   ha	
   sido	
   relacionada	
   con	
   alteraciones	
   del	
   hábitat	
   y	
   exposición	
   a	
   condiciones	
  
estresantes	
   durante	
   el	
   desarrollo,	
   por	
   lo	
   que	
   es	
   una	
   herramienta	
   para	
   la	
   identificación	
   de	
  
poblaciones	
  que	
  están	
  sujetas	
  a	
  ambientes	
  estresantes	
  (Clarke,	
  1995;	
  Allenbach	
  et	
  al.,	
  1999).	
  	
  
En	
  la	
  actualidad	
  es	
  de	
  suma	
  importancia	
  identificar	
  aquellas	
  poblaciones	
  sujetas	
  a	
  estrés,	
  
antes	
  de	
  que	
  dicha	
  tensión	
  tenga	
  un	
  impacto	
  severo	
  sobre	
  la	
  población	
  (Clarke,	
  1995).	
  Detectar	
  
a	
   tiempo	
   los	
   efectos	
   sub-­‐letales	
   puede	
   permitir	
   tomar	
   acciones	
   que	
   prevengan	
   declives	
  
poblacionales	
  (Allenbach,	
  2011).	
  La	
  asimetría	
  fluctuante	
  actúa	
  como	
  un	
  indicador	
  de	
  estrés	
  sub-­‐
letal	
  de	
  las	
  poblaciones,	
  o	
  bien,	
  como	
  medida	
  de	
  susceptibilidad	
  potencial	
  de	
  los	
  individuos	
  ante	
  
posibles	
  factoresestresantes	
  (Allenbach	
  et	
  al.,	
  1999).	
  	
  
La	
  variabilidad	
  e	
  intervalos	
  de	
  las	
  condiciones	
  ambientales	
  han	
  aumentado,	
  reflejándose	
  
como	
  una	
  severa	
  perturbación	
  del	
  medio	
  y	
  en	
  consecuencia	
  de	
  la	
  actividad	
  humana	
  (Couillard	
  
et	
  al.,	
  2008).	
  Los	
  sistemas	
  acuáticos	
  no	
  son	
  exclusivos	
  a	
  ello	
  y	
  son	
  sistemas	
  con	
  altos	
  niveles	
  de	
  
contaminación	
  (Heath,	
  1987;	
  Couillard	
  et	
  al.,	
  2008).	
  La	
  contaminación	
  de	
  los	
  cuerpos	
  acuáticos	
  
reduce	
   la	
   calidad	
   de	
   la	
   biota	
   y	
   representa	
   un	
   hábitat	
   productor	
   de	
   estrés	
   para	
   dichos	
  
organismos	
  (Van	
  der	
  Oost	
  et	
  al.,	
  2003).	
  Los	
  sistemas	
  acuáticos	
  en	
  México	
  han	
  sido	
  severamente	
  
degradados	
  desde	
  comienzos	
  del	
  siglo	
  XX,	
  y	
  ese	
  deterioro	
  se	
  ha	
  intensificado	
  en	
  los	
  últimos	
  30	
  
años	
   (se	
   ha	
   observado	
   un	
   incremento	
   en	
   la	
   cantidad	
   de	
   diversos	
   contaminantes).	
   Esta	
  
degradación	
  ha	
  afectado	
  a	
  las	
  poblaciones	
  de	
  peces	
  de	
  arroyos	
  y	
  ríos	
  mexicanos,	
  reduciendo	
  y	
  
cambiando	
  significativamente	
  su	
  estructura	
  y	
  composición	
  (Mercado-­‐Silva	
  et	
  al.,	
  2003;	
  Trasande	
  
et	
  al.,	
  2010;	
  Jonathan	
  et	
  al.,	
  2012).	
  Es	
  importante	
  conocer	
  y	
  estudiar	
  aquellos	
  sistemas	
  acuáticos	
  
	
  
	
  
5	
  
que	
  han	
  sido	
  alterados	
  y	
  entender	
  de	
  qué	
  manera	
   los	
   factores	
  ambientales	
  están	
  afectando	
  a	
  
las	
   poblaciones	
   que	
   habitan	
   en	
   esos	
   sitios.	
   Una	
   forma	
   de	
   conocer	
   los	
   efectos	
   que	
   tiene	
   el	
  
ambiente	
  sobre	
  las	
  poblaciones,	
  es	
  a	
  través	
  del	
  estudio	
  de	
  la	
  estabilidad	
  del	
  desarrollo.	
  Y	
  ésta	
  
puede	
   ser	
  medida	
   a	
   través	
   de	
   las	
   estimaciones	
   de	
   asimetría	
   fluctuante	
   (Clarke,	
   1995;	
   Polak,	
  
2008).	
  
En	
  esta	
  tesis	
  se	
  pretende	
  cuantificar	
  y	
  comparar	
  el	
  nivel	
  de	
  asimetría	
   fluctuante	
  en	
  diferentes	
  
poblaciones	
   de	
   dos	
   especies	
   de	
   peces	
   teleósteos	
   vivíparos.	
   Así	
   como	
   analizar	
   algunos	
   de	
   los	
  
factores	
  ambientales	
  que	
  posiblemente	
  la	
  provocan.	
  	
  
	
   	
  
	
  
	
  
6	
  
ANTECEDENTES	
  
Asimetría	
  en	
  los	
  organismos	
  
La	
   asimetría	
   en	
   los	
   organismos	
   puede	
   ser	
   un	
   reflejo	
   de	
   inestabilidad	
   durante	
   el	
   desarrollo	
  
asociada	
   a	
   perturbaciones	
   ambientales	
   o	
   a	
   algunos	
   factores	
   genéticos	
   en	
   las	
   poblaciones	
  
(Møller	
   y	
   Swaddle,	
   1997;	
   Kight	
   y	
   Swaddle,	
   2011).	
   Algunas	
   de	
   las	
   perturbaciones	
   ambientales	
  
asociadas	
   a	
   la	
   inestabilidad	
   durante	
   el	
   desarrollo	
   son	
   la	
   presencia	
   de	
   agentes	
   contaminantes	
  
(metales	
   pesados,	
   sustancias	
   químicas,	
   acidificantes),	
   la	
   sobreabundancia	
   de	
   parásitos,	
   los	
  
cambios	
   inusuales	
   en	
   el	
   ambiente	
   (como	
   la	
   temperatura	
   o	
   el	
   pH)	
   o	
   la	
   baja	
   disponibilidad	
   de	
  
alimentos.	
  Además	
  se	
  ha	
  observado	
  que	
  algunos	
   factores	
  genéticos	
  como	
   los	
  altos	
  niveles	
  de	
  
hibridación,	
   la	
   extrema	
   homocigosis,	
   las	
   mutaciones	
   y	
   periodos	
   prolongados	
   de	
   selección	
  
direccional	
  producen	
  un	
  desbalance	
  genómico,	
   lo	
  que	
   reduce	
   la	
  habilidad	
  del	
  organismo	
  para	
  
mantener	
  una	
  correcta	
  homeostasis	
  del	
  desarrollo	
  (Møller	
  y	
  Swaddle,	
  1997).	
  Pero	
  no	
  todos	
  los	
  
tipos	
  de	
  asimetría	
  son	
  un	
  reflejo	
  del	
  desequilibrio	
   fisiológico,	
  al	
   contrario,	
  algunos	
  ocurren	
  de	
  
manera	
  natural	
  en	
  las	
  poblaciones.	
  Los	
  cambios	
  en	
  la	
  simetría	
  son	
  conocidos	
  bajo	
  el	
  nombre	
  de	
  
desviaciones.	
  Las	
  cuales	
  se	
  definen	
  como	
  la	
  diferencia	
  entre	
  lados	
  en	
  las	
  medidas	
  del	
  atributo	
  o	
  
carácter	
   (lado	
   derecho	
   menos	
   lado	
   izquierdo)	
   de	
   una	
   misma	
   población	
   (Van	
   Valen,	
   1962;	
  
Graham	
  et	
  al.	
  1993;	
  Palmer	
  y	
  Strobeck,	
  2003;	
  Allenbach	
  2011).	
   La	
  desviación	
  de	
  una	
  perfecta	
  
simetría	
   bilateral	
   puede	
   ser	
   clasificada	
   en	
   tres	
   tipos:	
   asimetría	
   direccional,	
   antisimetría	
   y	
  
asimetría	
  fluctuante.	
  Las	
  tres	
  tienen	
  diferente	
  origen	
  y	
  se	
  pueden	
  identificar	
  por	
  la	
  distribución	
  
de	
  las	
  frecuencias	
  de	
  individuos	
  con	
  el	
  lado	
  más	
  desarrollado	
  dentro	
  de	
  muestras	
  poblacionales	
  
(Van	
  Valen,	
  1962;	
  Allenbach,	
  2011).	
  
1. Asimetría	
  direccional	
  (AD).	
  Ocurre	
  cuando,	
  de	
  manera	
  normal,	
  un	
  rasgo	
  bilateral	
  tiene	
  
un	
  mayor	
  desarrollo	
  en	
  alguno	
  de	
  sus	
  lados	
  (izquierdo	
  o	
  derecho)	
  que	
  en	
  el	
  otro	
  (Fig.	
  1A)	
  
(Van	
  Valen,	
  1962).	
  Su	
  presencia	
  puede	
  ser	
  detectada	
  porque	
  en	
  general	
  los	
  individuos	
  de	
  
una	
  población	
  tienen	
  una	
  característica	
  en	
  alguno	
  de	
  sus	
  dos	
  lados,	
  pero	
  en	
  el	
  otro	
  lado	
  
se	
  encuentra	
  ausente.	
  O	
  bien,	
  el	
  mismo	
  carácter	
  se	
  encuentra	
  en	
  ambos	
  lados	
  pero	
  está	
  
más	
  desarrollado	
  en	
  alguno	
  de	
  los	
  dos	
  planos	
  corporales	
  (izquierdo	
  o	
  derecho).	
  Es	
  decir,	
  
siempre	
   es	
   más	
   grande	
   uno	
   de	
   los	
   dos	
   lados	
   (Fig.	
   1a)	
   (Van	
   Valen,	
   1962;	
   Møller	
   y	
  
Swaddle,	
   1997;	
   Allenbach,	
   2011;).	
   Además,	
   es	
   posible	
   predecir	
   qué	
   lado	
   estará	
   más	
  
	
  
	
  
7	
  
desarrollado,	
   por	
   lo	
   que	
   debe	
   existir	
   un	
   elemento	
   genético	
   que	
   le	
   confiera	
   esta	
  
característica	
  y	
  por	
  ello,	
  ser	
  heredable.	
  Como	
  ejemplos	
  se	
  encuentran	
  el	
  corazón	
  de	
  los	
  
mamíferos,	
  así	
  como	
  muchos	
  de	
  sus	
  órganos;	
  la	
  asimetría	
  anatómica	
  de	
  la	
  concha	
  de	
  los	
  
gasterópodos;	
  el	
  pez	
  lenguado	
  Solea	
  solea,	
  con	
  los	
  ojos	
  orientados	
  en	
  el	
  lado	
  derecho;	
  el	
  
pico	
  de	
  muchas	
  aves,	
  como	
  el	
  de	
  Anodorhynchus	
  frontalis	
  que	
  lo	
  tiene	
  curvado	
  hacia	
  la	
  
derecha;	
   y	
   los	
   orificios	
   auditivos	
   de	
   muchos	
   búhos,	
   como	
   los	
   de	
   la	
   especie	
   Aegolius	
  
funereus	
  (Fig.	
  2a)	
  (	
  Norberg,	
  1978;	
  Palmer	
  1994;	
  Møller	
  y	
  Swaddle,	
  1997).	
  Debido	
  a	
  que	
  
la	
  naturaleza	
  de	
  esta	
  simetría	
  es	
  de	
  origen	
  genético	
  y	
  ocurre	
  de	
  una	
  manera	
  natural,	
  no	
  
puede	
  ser	
  utilizada	
  como	
  una	
  medida	
  de	
  la	
  inestabilidad	
  durante	
  el	
  desarrollo	
  (Palmer	
  y	
  
Strobeck,	
  1986).	
  	
  
2. Antisimetría	
   (AS).	
   En	
  este	
   tipo	
  de	
  asimetría	
   se	
  observa	
  que	
  un	
   carácter	
  de	
   la	
   simetría	
  
bilateral	
  es	
  más	
  grande	
  que	
  el	
  otro	
  pero	
  no	
  existe	
  una	
  tendencia	
  predeterminada	
  en	
  la	
  
población	
  de	
   cuál	
  de	
   los	
  dos	
   lados	
  es	
  el	
  más	
  desarrollado	
   (Fig.	
   1b)	
   (Møller	
   y	
   Swaddle,	
  
1997;Palmer	
  2011)	
   .	
  La	
  asimetría	
   sigue	
   siendo	
  natural,	
   la	
  mayoría	
  de	
   individuos	
  de	
   la	
  
población	
   son	
   asimétricos,	
   pero	
   contraria	
   a	
   la	
   anterior,	
   el	
   lado	
   que	
   tiene	
   mayor	
  
desarrollo	
  varía	
   (Van	
  Valen,	
  1962;	
  Møller	
  y	
  Swaddle,	
  1997).	
  La	
  distribución	
  poblacional	
  
de	
  las	
  desviaciones	
  no	
  se	
  comporta	
  como	
  una	
  curva	
  en	
  forma	
  de	
  campana	
  (distribución	
  
normal),	
  su	
  media	
  tiende	
  a	
  cero	
  y	
  en	
  una	
  extrema	
  manifestación	
  de	
   la	
  antisimetría,	
  se	
  
caracteriza	
  por	
  una	
  distribución	
  bimodal	
  de	
  las	
  desviaciones	
  de	
  la	
  simetría	
  bilateral	
  en	
  la	
  
población	
  (Fig.	
  1b)	
  (Graham	
  et	
  al.	
  1993)	
  Los	
  cambios	
  en	
  la	
  asimetría	
  pueden	
  deberse	
  a	
  
una	
   cruza	
   entre	
   dos	
   individuos	
   con	
   diferente	
   asimetría	
   (tienen	
   diferente	
   genotipo	
  
heredable:	
   uno	
   con	
   el	
   lado	
   izquierdo	
   desarrollado	
   y	
   el	
   otro	
   individuo	
   con	
   el	
   lado	
  
derecho);	
  o	
  bien,	
  ocurren	
  por	
  cambios	
   fisiológicos	
  pero	
  que	
  no	
   fueron	
  provocados	
  por	
  
inestabilidad	
  durante	
  el	
  desarrollo	
  (Palmer	
  y	
  Strobeck,	
  1986).	
  El	
  ejemplo	
  más	
  común	
  de	
  
esta	
   asimetría	
   es	
   la	
   tenaza	
   desarrollada	
   de	
   los	
   cangrejos	
   violinistas	
   machos,	
  
pertenecientes	
   al	
   género	
   Uca,	
   los	
   cuales	
   presentan	
   heteroquelia	
   (pinzas	
   de	
   tamaño	
  
diferente).	
   Durante	
   etapas	
   juveniles	
   los	
   cangrejos	
   tienen	
   ambas	
   tenazas	
   del	
   mismo	
  
tamaño	
  y	
  conforme	
  crecen	
  una	
  de	
  ellas	
  puede	
  dañarse,	
  por	
  lo	
  que	
  ésta	
  crecerá	
  pequeña	
  
y	
  la	
  que	
  permaneció	
  intacta	
  se	
  desarrollará	
  más.	
  Así,	
  que	
  pueden	
  existir	
  machos	
  adultos	
  
	
  
	
  
8	
  
con	
  dos	
  tenazas	
  pequeñas	
  (si	
  las	
  dos	
  se	
  cayeron);	
  con	
  una	
  de	
  las	
  dos	
  tenazas	
  más	
  grande	
  
(izquierda	
  o	
  derecha);	
  o	
  bien,	
   si	
   se	
   conservaron	
   sin	
  dañarse	
  ambas	
   tenazas	
   (lo	
   cual	
   es	
  
raro)	
  las	
  dos	
  serán	
  grandes	
  (Fig.	
  2b)	
  (Neville,	
  1976).	
  Otro	
  ejemplo	
  es	
  el	
  de	
  las	
  aves	
  Loxia	
  
curvirostra,	
  donde	
  algunos	
  organismos	
  dentro	
  de	
  las	
  poblaciones	
  tienen	
  la	
  parte	
  inferior	
  
del	
  pico	
   cruzado	
  hacia	
   la	
   izquierda	
   y	
  otra	
  parte	
  de	
   la	
  población	
  hacia	
   la	
  derecha,	
   esto	
  
dependiendo	
  de	
  la	
  forma	
  del	
  pico	
  de	
  los	
  padres	
  (Møller	
  y	
  Swaddle,	
  1997).	
  Debido	
  a	
  que	
  
los	
  cambios	
  en	
  la	
  simetría	
  pueden	
  ser	
  provocados	
  por	
  herencia	
  genética	
  o	
  por	
  cambios	
  
en	
  el	
  ambiente,	
  pero	
  no	
  durante	
  su	
  desarrollo	
  embrionario,	
  existe	
  la	
  polémica	
  de	
  que	
  la	
  
antisimetría	
  sea	
  un	
  reflejo	
  cercano	
  de	
  estrés	
  provocado	
  por	
  el	
  ambiente.	
  Sin	
  embargo,	
  
estos	
   cambios	
  no	
  ocurrieron	
  durante	
   las	
  etapas	
  de	
  desarrollo	
  embrionario,	
  por	
   lo	
  que	
  
este	
   tipo	
   de	
   asimetría	
   no	
   es	
   un	
   buen	
   indicador	
   de	
   los	
   efectos	
   del	
   estrés	
   fisiológico	
  
provocado	
  por	
  el	
  ambiente	
   (Van	
  Valen,	
  1962;	
  Palmer	
  y	
  Strobeck,	
  1986;	
  Graham	
  et	
  al.,	
  
1993).	
  	
  
3. Asimetría	
  fluctuante	
  (AF).	
  Este	
  tipo	
  de	
  asimetría	
  se	
  refiere	
  a	
  las	
  desviaciones	
  aleatorias,	
  
a	
  veces	
  sutiles,	
  de	
  una	
  simetría	
  bilateral	
  perfecta,	
  es	
  decir,	
  que	
  los	
  rasgos	
  bilaterales	
  que	
  
normalmente	
   son	
   simétricos	
   dentro	
   de	
   una	
   población	
   van	
   a	
   ser	
   asimétricos	
   de	
   una	
  
forma	
  azarosa	
  en	
  el	
  tamaño	
  y	
  la	
  cantidad	
  entre	
  individuos	
  (Fig.	
  1c)	
  (Palmer	
  y	
  Strobeck,	
  
1997;	
  Almeida	
  et	
  al.,	
   2008;	
  Allenbach,	
   2011).	
  Debido	
  a	
  que	
  estos	
   rasgos	
  parten	
  de	
  un	
  
mismo	
  genoma	
  se	
  esperaría	
  que	
  asumieran	
  la	
  condición	
  simétrica	
  perfecta	
  pero	
  cuando	
  
los	
  organismos	
  presentan	
  caracteres	
  que	
  se	
  desvían	
  de	
  ella,	
  son	
  indicativos	
  de	
  trastornos	
  
que	
   ocurrieron	
   durante	
   el	
   desarrollo,	
   como	
   respuestas	
   de	
   estrés	
   provocado	
   por	
   una	
  
variación	
  genética	
  o	
  ambiental	
  (Ditchkoff	
  y	
  DeFreese,	
  2010).	
  El	
  lado	
  izquierdo	
  y	
  derecho	
  
de	
  un	
  organismo	
  son	
  vistos	
  como	
  réplicas	
  independientes	
  de	
  un	
  mismo	
  desarrollo.	
  Estos	
  
lados	
  deberían	
  compartir	
  un	
  mismo	
  fenotipo,	
  es	
  decir,	
  ninguno	
  de	
  los	
  dos	
  lados	
  debe	
  ser	
  
más	
  grande	
  debido	
  a	
  que	
  comparten	
  el	
  fenotipo	
  otorgado	
  por	
  un	
  mismo	
  genotipo	
  (esto	
  
ocurre	
  en	
  un	
  ambiente	
  constante	
  y	
  equilibrado)	
  (Benítez	
  y	
  Parra,	
  2011).	
  La	
  distribución	
  
de	
  las	
  frecuencias	
  de	
  las	
  diferencias	
  entre	
  lado	
  derecho	
  e	
  izquierdo	
  teniendo	
  en	
  cuenta	
  
el	
   signo	
   (lado	
   derecho	
   –	
   lado	
   izquierdo)	
   se	
   observan	
   como	
   una	
   distribución	
  
aproximadamente	
   normal	
   en	
   torno	
   a	
   una	
  media	
   de	
   cero	
   (Fig.	
   1c).	
   El	
   cero	
   indica	
   una	
  
	
  
	
  
9	
  
perfecta	
   simetría,	
   donde	
   ambos	
   lados	
   son	
   iguales	
   (Palmer,	
   1994).	
   Si	
   la	
   distribución	
   se	
  
muestra	
  sesgada	
  podría	
   indicar	
  que	
  se	
   trata	
  de	
  una	
  asimetría	
  diferente	
  a	
   la	
   fluctuante	
  
(Cuervo,	
   2000).	
   La	
   asimetría	
   fluctuante	
   es	
   la	
   medida	
   más	
   usada	
   para	
   conocer	
   la	
  
inestabilidad	
  durante	
  el	
  desarrollo	
  de	
  individuos	
  y	
  poblaciones	
  (Almeida	
  et	
  al.,	
  2008).	
  La	
  
asimetría	
   fluctuante	
  también	
  ha	
  sido	
  usada	
  para	
  evaluar	
   la	
  calidad	
  reproductiva	
  de	
   los	
  
individuos,	
  esto	
  en	
  especial	
  ha	
  sido	
  estudiado	
  con	
  las	
  longitudes	
  y	
  formas	
  de	
  las	
  astas	
  de	
  
diferentes	
  cérvidos	
  machos.	
  Dichos	
  estudios	
  se	
  basan	
  en	
  el	
  supuesto	
  de	
  que	
  unicamente	
  
los	
   individuos	
   con	
   mayor	
   calidad,	
   es	
   decir	
   aquellos	
   que	
   tuvieron	
   un	
   desarrollo	
  
embrionario	
   estable,	
   serán	
   los	
   individuos	
  más	
   fuertes	
   por	
   lo	
   que	
   podrán	
   producir	
   las	
  
astas	
  más	
  largas	
  y	
  los	
  rasgos	
  sexuales	
  más	
  simétricos.	
  Así	
  que	
  machos	
  con	
  un	
  desarrollo	
  
embrionario	
   inestable	
   tenderán	
   a	
   presentar	
   astas	
   más	
   asimétricas	
   y	
   una	
   baja	
   calidad	
  
reproductiva	
  (Fig.	
  2c)	
  (Solberg	
  y	
  Saether,	
  1993;	
  Møller	
  et	
  al.,	
  1996;	
  Bowyer	
  et	
  al.,	
  2001).	
  	
  
	
  
Fig.	
  1.	
  Distribución	
  de	
  los	
  fenotipos	
  de	
  acuerdo	
  con	
  diferentes	
  tipos	
  de	
  asimetría.	
  D:	
  lado	
  derecho;	
  I:	
  lado	
  izquierdo.	
  
a)	
  Asimetría	
  direccional	
  b)	
  Antisimetría	
  c)	
  Asimetría	
  Fluctuante	
  
c)	
  b)	
  a	
  
	
  
	
  
10	
  
	
  
Fig.	
   2.	
  Ejemplos	
  de	
  organismos	
   con	
  asimetría.	
   a)	
  Asimetría	
  direccional:	
   Cráneo	
  de	
  Aegolius	
   funereus	
   (tomada	
  de	
  
Myers,	
  P.,	
  R.	
  Espinosa,	
  C.	
  S.	
  Parr,	
  T.Jones,	
  G.	
  S.	
  Hammond,	
  and	
  T.	
  A.	
  Dewey.	
  2013.	
  The	
  Animal	
  Diversity	
  Web).	
  b)	
  
Antisimetría:	
   Crangrejo	
   Uca	
   deichmanni	
   (tomada	
   de	
   Flickriver.com).	
   c)	
   Asimetría	
   fluctuante:	
   Astas	
   de	
   reno	
  
asimétricas	
  (tomada	
  de	
  Donna	
  Dewhurst.	
  2013.	
  Biological	
  diversity	
  web)	
  
	
  
Asimetría	
  fluctuante:	
  su	
  estudio	
  
La	
   asimetría	
   fluctuante	
   es	
   una	
   forma	
   práctica	
   de	
   medir	
   la	
   inestabilidad	
   del	
   desarrollo	
   y	
   de	
  
relacionarla	
  con	
  los	
  factores	
  estresantes	
  del	
  ambiente,	
  ya	
  que	
  el	
  grado	
  de	
  este	
  tipo	
  de	
  asimetría,	
  
refleja	
  la	
  incapacidad	
  que	
  tuvo	
  el	
  individuo	
  de	
  mantener	
  la	
  homeostasis	
  del	
  desarrollo	
  al	
  haber	
  
experimentado	
  respuestas	
  de	
  estrés	
  durante	
  su	
  desarrollo	
  embrionario	
  (Ozsoy	
  et	
  al.,	
  2012).	
  La	
  
asimetría	
   fluctuante	
   evidencia	
   el	
   balance	
   entre	
   los	
   procesos	
   de	
   inestabilidad	
   (ruido)	
   y	
  
estabilidad	
   del	
   desarrollo	
   (Fig.	
   3a	
   y	
   3b).	
   La	
   estabilidad	
   del	
   desarrollo	
   evita	
   que	
   se	
   generen	
  
fenotipos	
  aberrantes,	
  disminuyendo	
  la	
  variación	
  entre	
  individuos	
  en	
  sus	
  diferencias	
  entre	
  lados	
  
izquierdo	
  y	
  derecho	
  (lo	
  que	
  se	
  traduce	
  en	
  una	
  menor	
  cantidad	
  de	
  individuos	
  asimétricos)	
  (Fig.	
  
3a).	
   En	
   aquellas	
   poblaciones	
   donde	
   la	
   capacidad	
   de	
   los	
   mecanismos	
   de	
   estabilidad	
   se	
   ve	
  
afectada	
   por	
   factores	
   productores	
   de	
   estrés,	
   la	
   inestabilidad	
   para	
   mantener	
   una	
   fenotipo	
  
simétrico	
  aumenta,	
   lo	
  que	
  provoca	
  que	
   la	
  variación	
  de	
   la	
  diferencia	
  entre	
   lados	
  aumente	
  (Fig.	
  
3b)	
  (Clarke,	
  1995;	
  Polak,	
  2008;	
  Benítez	
  y	
  Parra,	
  2011;	
  Ozsoy	
  et	
  al.,	
  2012).	
  
a)	
  
b)
c)	
  
	
  
	
  
11	
  
Fig.3.	
  a)Población	
  sin	
  AF	
  b)	
  Población	
  con	
  AF	
  
Las	
  causas	
  de	
  estrés	
  dentro	
  de	
  los	
  individuos	
  y	
  de	
  las	
  poblaciones	
  pueden	
  ser	
  naturales	
  o	
  
antropogénicas	
   (Allenbach	
   et	
   al.,	
   1999).	
   Asimismo,	
   los	
   factores	
   que	
   provocan	
   estrés	
   y	
  
alteraciones	
   durante	
   el	
   desarrollo	
   pueden	
   ser	
   clasificados	
   en	
   endógenos	
   y	
   exógenos.	
   Los	
  
agentes	
  endógenos	
  son	
  de	
  origen	
  genético,	
  como	
  la	
  hibridación,	
  la	
  endogamia	
  y	
  la	
  pérdida	
  de	
  la	
  
variabilidad	
  genética.	
  Los	
  factores	
  exógenos,	
  son	
  aquéllos	
  que	
  se	
  encuentran	
  en	
  el	
  ambiente	
  y	
  
pueden	
  ser	
  de	
  naturaleza	
  abiótica,	
  como	
  la	
  acidificación,	
  los	
  compuestos	
  químicos	
  tóxicos	
  y	
  los	
  
metales	
  pesados,	
  o	
  biótica,	
   como	
   la	
  presencia	
  de	
  parásitos,	
  de	
  depredadores	
  o	
  una	
  densidad	
  
poblacional	
  alta	
  (Almeida	
  et	
  al.,	
  2008).	
  	
  
La	
  asimetría	
  fluctuante	
  ha	
  sido	
  estudiada	
  en	
  diversos	
  grupos	
  de	
  plantas	
  y	
  animales	
  y	
  los	
  
resultados	
   se	
   extrapolan	
   como	
   un	
   indicador	
   de	
   la	
   salud	
   poblacional	
   (Zakharov	
   et	
   al.,	
   1991;	
  
Graham	
  et	
  al.,	
  1993).	
  Los	
   trabajos	
  que	
  se	
  han	
  hecho	
  respecto	
  a	
  este	
   tipo	
  de	
  asimetría	
  se	
  han	
  
realizado	
  en	
  diferentes	
  taxa,	
  principalmente	
  en	
  mamíferos	
  (29	
  %),	
  seguido	
  por	
  los	
  insectos	
  (27	
  
%)	
   y	
   posteriormente	
   en	
   aves	
   (14	
   %).	
   Pero	
   si	
   consideramos	
   que	
   los	
   peces	
   son	
   un	
   grupo	
   de	
  
vertebrados	
  ideal	
  para	
  estos	
  estudios,	
  la	
  cantidad	
  de	
  trabajos	
  es	
  baja	
  (11	
  %)	
  (Allenbach,	
  2011).	
  
Los	
  peces	
  a	
  menudo	
  son	
  usados	
  como	
  biomarcadores	
  para	
  el	
  monitoreo	
  de	
  hábitats	
  acuáticos,	
  
debido	
   a	
   que	
   las	
   condiciones	
   ambientales	
   influyen	
   directamente	
   sobre	
   su	
   desarrollo	
  
embrionario	
  (Van	
  der	
  Oost	
  et	
  al.	
  2003;	
  Kight	
  y	
  Swaddle,	
  2011;	
  Ozsoy	
  et	
  al.	
  2012).	
  Además,	
   las	
  
diferentes	
  especies	
  de	
  peces	
  que	
  existen	
  son	
  sumamente	
  variadas,	
  muchas	
  de	
  ellas	
  presentan	
  
una	
   colección	
   de	
   caracteres	
   amplia	
   (merísticos	
   y	
   morfométricos),	
   donde	
   la	
   presencia	
   de	
  
a)	
   b)	
  
inestabilidad 
	
  
	
  
12	
  
asimetría	
   fluctuante	
   puede	
   ser	
   medida	
   de	
   manera	
   práctica	
   y	
   rápida	
   (Almeida	
   et	
   al.,	
   2008;	
  
Allenbach,	
  2011).	
  
	
  
Asimetría	
  fluctuante	
  en	
  peces	
  
De	
  acuerdo	
  a	
  una	
  revisión	
  de	
  Allenbach	
  (2011)	
  entre	
  1966	
  y	
  2009,	
  se	
  han	
  publicado	
  81	
  estudios	
  
de	
  asimetría	
  fluctuante	
  en	
  peces.	
  En	
  todos	
  ellos	
  se	
  han	
  relacionado	
  a	
  factores	
  estresantes	
  con	
  la	
  
asimetría	
   de	
   diferentes	
   caracteres.	
   Se	
   han	
   evaluado	
  múltiples	
   factores	
   bióticos,	
   como	
   son:	
   la	
  
densidad	
   poblacional,	
   la	
   infección	
   por	
   parásitos	
   y	
   la	
   presencia	
   de	
   depredadores	
   (Berg	
   et	
   al.,	
  
1997;	
  Bergstrom	
  y	
  Reimchen,	
  2002;	
  Bergstrom	
  y	
  Reimchen,	
  2005;	
  Pečínková	
  et	
  al.,	
  2007;	
  Leary	
  
et	
  al.,	
  2014;).	
  Por	
  otro	
  lado	
  los	
  factores	
  abióticos	
  más	
  estudiados	
  son	
  las	
  características	
  físicas	
  y	
  
químicas	
   del	
   agua	
   (flujo,	
   profundidad,	
   salinidad,	
   temperatura,	
   acidez),	
   así	
   como	
   también	
   las	
  
variables	
   de	
   origen	
   antropogénico	
   (niveles	
   de	
   sustancias	
   químicas	
   contaminantes,	
   metales	
  
pesados,	
  perturbación	
  del	
  hábitat)	
   (Moodie,	
   1977;	
  Bergstrom	
  y	
  Reimchen,	
  2002;	
  Bergstrom	
  y	
  
Reimchen,	
  2003;	
  Lajus	
  et	
  al.,	
  2003;	
  Marques	
  et	
  al.,	
  2005;	
  Green	
  y	
  Lochmann,	
  2006;	
  Almeida	
  et	
  
al.,	
  2008).	
  	
  
La	
  asimetría	
  se	
  puede	
  analizar	
  en	
  diferentes	
  caracteres	
  dependiendo	
  de	
  el	
   tamaño	
  del	
  
pez	
   y	
   las	
   características	
   morfológicas	
   de	
   este.	
   Los	
   caracteres	
   merísticos	
   (discontinuos)	
   más	
  
usados	
  son	
   los	
   radios	
  de	
   las	
  aletas	
  pectorales,	
   las	
  espinas	
  branquiales,	
   los	
   radios	
  de	
   las	
  aletas	
  
pélvicas	
  y	
  las	
  escamas	
  de	
  la	
  línea	
  lateral	
  (Allenbach	
  et	
  al.,	
  1999;	
  Green	
  y	
  Lochmann,	
  2005;	
  Estes	
  
et	
  al.,	
  2006;	
  Almeida	
  et	
  al.,	
  2008).	
  Los	
  caracteres	
  morfométricos	
  (continuos)	
  más	
  usados	
  son	
  la	
  
longitud	
  de	
  la	
  aleta	
  pectoral,	
  la	
  distancia	
  pre	
  y	
  post-­‐orbital,	
  la	
  longitud	
  y	
  diámetro	
  del	
  otolito	
  y	
  la	
  
distancia	
   anterior	
   y	
   posterior	
   del	
   ojo	
   (Allenbach	
   et	
   al.,	
   1999;	
   Green	
   y	
   Lochmann,	
   2005;	
  
Pečínková	
  et	
  al.,	
  2007;	
  Urbach	
  et	
  al.,	
  2007).	
  
Allenbach	
   (1999)	
   encontró	
   que	
   en	
   el	
   pez	
   Gambusia	
   affinis,	
   los	
   niveles	
   de	
   asimetría	
  
fluctuante	
   de	
   tres	
   caracteres	
   estaban	
   relacionados	
   de	
   manera	
   negativa	
   con	
   la	
   presencia	
   de	
  
pesticidas.	
   Individuos	
   con	
   menor	
   asimetría	
   fluctuante	
   sobrevivieron	
   un	
   mayor	
   tiempo	
   aconcentraciones	
  elevadas	
  de	
  pesticidas.	
  
Se	
  ha	
  identificado	
  que	
  los	
  parásitos	
  y	
  la	
  presencia	
  de	
  químicos	
  tóxicos	
  están	
  relacionados	
  
con	
  la	
  presencia	
  de	
  asimetría	
  fluctuante	
  en	
  poblaciones	
  de	
  peces	
  (Allenbach	
  et	
  al.,	
  1999;	
  Ozsoy	
  
	
  
	
  
13	
  
et	
   al.,	
   2012).	
   Estos	
   factores	
   son	
   generadores	
   de	
   altos	
   niveles	
   de	
   estrés	
   durante	
   el	
   desarrollo	
  
embrionario	
  de	
  estos	
  organismos	
  (Tong,	
  2001;	
  Wuertz	
  et	
  al.,	
  2006;	
  Kelly	
  et	
  al.,	
  2010).	
  
Además,	
  muchos	
  de	
  los	
  análisis	
  de	
  asimetría	
  fluctuante	
  en	
  peces,	
  así	
  como	
  en	
  otros	
  organismos,	
  
evalúan	
   y	
   relacionan	
   los	
   niveles	
   de	
   asimetría	
   fluctuante	
   con	
   la	
   calidad	
   reproductiva	
   y	
   la	
  
adecuación	
   de	
   los	
   individuos.	
   El	
   supuesto	
   recae	
   en	
   que	
   organismos	
   que	
   tienen	
   un	
   desarrollo	
  
embrionario	
   estable	
   presentan	
   una	
   alta	
   eficiencia	
   metabólica,	
   por	
   lo	
   que	
   tendrán	
   un	
   mayor	
  
crecimiento,	
   reproducción	
   y	
   superviviencia	
   (Allenbach,	
   2011).	
   En	
   el	
   pez	
  Culaea	
   inconstans	
   se	
  
encontró	
   que	
   las	
   hembras	
  más	
   simétricas	
   tenían	
  más	
   huevos	
   y	
   ovarios	
  más	
   pesados	
   que	
   las	
  
hembras	
  asimétricas	
  (Hechter	
  et	
  al.,	
  2000).	
  	
  	
  
	
  
Asimetría	
  fluctuante:	
  su	
  importancia	
  
La	
  mayoría	
  de	
  los	
  trabajos	
  sobre	
  asimetría	
  fluctuante	
  han	
  estudiado	
  la	
  relación	
  que	
  existe	
  entre	
  
factores	
  considerados	
  como	
  estresantes	
  y	
  el	
  grado	
  observado	
  de	
  asimetría	
   fluctuante,	
  con	
  un	
  
enfoque	
   principalmente	
   ecológico	
   (Ditchkoff	
   y	
   DeFreese,	
   2010).	
   El	
   interés	
   principal	
   es	
   que	
   la	
  
asimetría	
   fluctuante	
   representa	
  una	
  medida	
  de	
   la	
   calidad	
  y	
  adecuación	
  de	
  un	
   individuo,	
  pero	
  
ésta	
  no	
  es	
  hereditaria,	
  padres	
  asimétricos	
  fluctuantes	
  no	
  pueden	
  heredar	
  dicha	
  característica	
  a	
  
su	
  descendencia	
  (Møller	
  y	
  Swaddle,	
  1997;	
  Polak,	
  2008).	
  	
  
Un	
  organismo	
  asimétrico	
  refleja	
  una	
  calidad	
  de	
  salud	
  deficiente,	
  una	
  baja	
  adecuación	
  o	
  
poco	
  éxito	
  reproductivo.	
  Se	
  han	
  evaluado	
  las	
  consecuencias	
  negativas	
  de	
  que	
  los	
  adultos	
  sean	
  
asimétricos	
  (Solberg	
  y	
  Saether,	
  1993;	
  Tuyttens	
  et	
  al.,	
  2005;	
  Polak,	
  2008).	
  En	
  aves	
  de	
  la	
  especie	
  
Larus	
  michahellis	
  se	
  ha	
  descubierto	
  que	
  las	
  madres	
  asimétricas	
  transmiten	
  una	
  menor	
  cantidad	
  
de	
   anticuerpos	
   a	
   su	
   descendencia,	
   reduciendo	
   la	
   calidad	
   de	
   los	
   huevos	
   fecundados,	
   lo	
   que	
  
produciría	
   una	
   disminución	
   en	
   el	
   número	
   de	
   individuos	
   sanos	
   (Hammouda	
   et	
   al.,	
   2012).	
  
Asimismo,	
   se	
  ha	
  evaluado	
  a	
   la	
  asimetría	
   fluctuante	
  como	
  un	
   indicador	
  confiable	
  de	
   la	
   calidad	
  
fenotípica	
  de	
  los	
  machos.	
  Por	
  ejemplo,	
  en	
  aves	
  se	
  conoce	
  que	
  una	
  mayor	
  ornamentación	
  en	
  el	
  
plumaje	
   refleja	
   una	
   mayor	
   calidad	
   del	
   macho,	
   de	
   forma	
   reproductiva	
   (ambas	
   variables	
   se	
  
correlacionan	
   de	
   manera	
   negativa),	
   y	
   se	
   encontró	
   que	
   individuos	
   asimétricos	
   presentan	
   un	
  
menor	
   grado	
   de	
   ornamentación	
   (Møller	
   y	
   Houglund,	
   2013).	
   La	
   asimetría	
   fluctuante	
   también	
  
puede	
  reflejar	
  la	
  calidad	
  de	
  la	
  salud	
  de	
  los	
  individuos.	
  En	
  tres	
  especies	
  de	
  gacela	
  (Gazella	
  cuvieri,	
  
	
  
	
  
14	
  
G.	
   dama	
   y	
  G.	
   dorcas)	
   analizaron	
   la	
   calidad	
   de	
   la	
   salud	
  mediante	
   parámetros	
   sanguíneos	
   y	
   al	
  
menos	
   cuatro	
   de	
   ellos	
   (número	
   de	
   plaquetas,	
   media	
   de	
   plaquetas	
   por	
   volumen	
   celular,	
  
albumina	
   y	
   lactato	
   deshidrogenasa)	
   se	
   relacionaron	
   de	
   manera	
   significativa	
   con	
   índices	
   de	
  
asimetría	
   fluctuante.	
   Las	
   poblaciones	
   con	
   condiciones	
   sanguíneas	
   menos	
   saludables	
   eran	
   las	
  
que	
  tenían	
  más	
  organismos	
  asimétricos	
  (Cuervo	
  et	
  al.,	
  2011).	
  	
  
Las	
  hembras	
  usan	
  la	
  simetría	
  de	
  los	
  caracteres	
  sexuales	
  secundarios	
  para	
  elegir	
  parejas	
  
potenciales	
  (Møller	
  y	
  Pomiankowski,	
  1993).	
  Los	
  machos	
  asimétricos	
  no	
  desarrollan	
  estructuras	
  
sexuales	
  de	
  tamaños	
  atractivos,	
  como	
  el	
  gonopodio	
  y	
  las	
  glándulas	
  anales,	
  en	
  peces,	
  o	
  las	
  astas	
  
en	
  venados	
  y	
  renos;	
  o	
  bien,	
  el	
  macho	
  es	
  de	
  un	
  tamaño	
  inferior	
  al	
  normal	
  (Bowyer	
  et	
  al.,	
  2001;	
  
Bartos	
   et	
   al.,	
   2007;	
   Almeida	
   et	
   al.,	
   2008).	
   En	
   estudios	
   conductuales	
   de	
   peces	
   de	
   la	
   especie	
  
Xiphophorus	
   cortezi	
   se	
   han	
   observado	
   los	
   efectos	
   de	
   la	
   asimetría	
   sobre	
   la	
   selección	
   sexual.	
  
Durante	
   el	
   cortejo,	
   el	
   macho	
   hace	
   una	
   serie	
   de	
   exhibiciones	
   laterales	
   ante	
   la	
   hembra,	
   y	
  
pareciera	
  que	
  la	
  hembra	
  evalúa	
  la	
  simetría	
  del	
  macho	
  mediante	
  las	
  barras	
  bilaterales	
  que	
  estos	
  	
  
presentan.	
  Las	
  hembras	
  prefirieron	
  a	
  los	
  machos	
  simétricos	
  (Morris	
  y	
  Casey,	
  1998).	
  	
  
Si	
   el	
   número	
   de	
   individuos	
   asimétricos	
   aumentara	
   provocaría	
   una	
   disminución	
   en	
   las	
  
tasas	
   reproductivas	
   (Almeida	
   et	
   al.,	
   2008).	
   Cuando	
   las	
   tasas	
   reproductivas	
   disminuyen	
   y	
   el	
  
número	
   de	
   individuos	
   inestables	
   aumenta,	
   pueden	
   ocurrir	
   disminuciones	
   en	
   los	
   tamaños	
  
poblacionales.	
  La	
  asimetría	
  fluctuante	
  funciona	
  como	
  un	
  indicador	
  de	
  estrés	
  en	
  las	
  poblaciones	
  
y	
   tiene	
   posibles	
   aplicaciones	
   para	
   la	
   conservación	
   de	
   poblaciones	
   e	
   incluso	
   en	
   aspectos	
   de	
  
producción	
   animal,	
   donde	
   asimetrías	
   de	
   este	
   tipo	
   indican	
   una	
   falta	
   de	
   bienestar	
   en	
   los	
  
organismos	
  (Tuyttens	
  et	
  al.,	
  2005).	
  	
  
Como	
   ya	
   se	
  mencionó,	
   los	
   peces	
   son	
   organismos	
   adecuados	
   para	
   el	
  monitoreo	
   de	
   los	
  
ambientes	
  acuáticos.	
  Los	
  ambientes	
  acuáticos	
  son	
  los	
  hábitats	
  con	
  mayor	
  deterioro,	
  en	
  especial	
  
aquellos	
  de	
  agua	
  dulce	
  (Tong,	
  2001;	
  Van	
  der	
  Oost	
  et	
  al.,	
  2003;	
  Allenbach,	
  2011).	
  Las	
  alteraciones	
  
químicas,	
  físicas	
  o	
  biológicas	
  de	
  ríos	
  o	
  lagos	
  ocasionan	
  cambios	
  en	
  la	
  estructura,	
  composición	
  y	
  
comportamiento	
   de	
   las	
   comunidades	
   bióticas.	
   La	
   contaminación	
   de	
   los	
   cuerpos	
   acuáticos	
  
reduce	
   la	
   calidad	
   de	
   la	
   biota,	
   además	
   de	
   incrementar	
   las	
   respuestas	
   de	
   estrés	
   dentro	
   de	
   las	
  
poblaciones.	
   La	
   evaluación	
   de	
   la	
   calidad	
   ambiental	
   de	
   los	
   ecosistemas	
   acuáticos	
   y	
   de	
   las	
  
poblaciones	
   que	
   ahí	
   habitan	
   es	
   de	
   particular	
   importanciapara	
   la	
   conservación	
   de	
   la	
   biota	
  
	
  
	
  
15	
  
(Mercado-­‐Silva	
  et	
  al.,	
  2003;	
  Van	
  der	
  Oost	
  et	
  al.,	
  2003).	
  El	
  monitoreo	
  del	
  estrés	
  fisiológico	
  en	
  las	
  
poblaciones	
  junto	
  con	
  el	
  monitoreo	
  de	
  las	
  condiciones	
  ambientales	
  debe	
  hacerse	
  antes	
  de	
  que	
  
existan	
   daños	
   irreparables	
   en	
   las	
   poblaciones.	
   Se	
   han	
   sugerido	
   los	
   índices	
   de	
   asimetría	
  
fluctuante	
   como	
   índices	
   del	
   estrés	
   en	
   los	
   organismos	
   durante	
   el	
   desarrollo	
   embrionario	
  
ocasionado	
   por	
   condiciones	
   ambientales	
   desfavorables	
   (Clarke,	
   1995;	
   Leung	
   et	
   al.,	
   2000;	
  
Almeida	
  et	
  al.,	
  2008).	
  La	
  asimetría	
  fluctuante	
  es	
  una	
  medida	
  exploratoria	
  adecuada	
  en	
  temas	
  de	
  
conservación,	
  esto	
   incluye	
  el	
  análisis	
  del	
   impacto	
  ambiental	
  de	
   los	
  metales	
  pesados,	
  químicos	
  
toxicos,	
  cambios	
  en	
  la	
  temperatura,	
  en	
  la	
  salinidad	
  y	
  la	
  destrucción	
  de	
  hábitat	
  (Clarke,	
  1993;	
  Tull	
  
y	
   Brussard,	
   2007).	
   Las	
   poblaciones	
   de	
   peces	
   con	
  mayor	
   asimetría	
   fluctuante	
   son	
   poblaciones	
  
que	
  han	
  sido	
  más	
  susceptibles	
  durante	
  su	
  desarrollo	
  embrionario,	
  por	
  lo	
  que	
  son	
  más	
  sensibles	
  
al	
  estrés	
  ocasionado	
  por	
  factores	
  ambientales	
  (Mulvey	
  et	
  al.,	
  1994;	
  Allenbach	
  et	
  al.,	
  1999).	
  Los	
  
valores	
  altos	
  de	
  asimetría	
  fluctuante	
  pueden	
  ser	
  biomarcadores	
  ambientales	
  para	
   identificar	
  a	
  
las	
   poblaciones	
   sujetas	
   a	
   estrés	
   antes	
   de	
   que	
   sus	
   rasgos	
   de	
   historias	
   de	
   vida,	
   tales	
   como	
   la	
  
reproducción,	
  el	
  crecimiento	
  o	
  la	
  supervivencia,	
  se	
  vean	
  afectados	
  (Estes	
  et	
  al.,	
  2006).	
  	
  
	
   	
  
	
  
	
  
16	
  
OBJETIVOS	
  E	
  HIPÓTESIS	
  
Objetivo	
  General	
  
Examinar	
  y	
  cuantificar	
  el	
  nivel	
  de	
  asimetría	
  fluctuante	
  en	
  Poecilopsis	
  infans	
  y	
  Poeciliopsis	
  gracilis	
  
y	
  su	
  relación	
  con	
  algunos	
  factores	
  ambientales.	
  
Objetivos	
  Particulares	
  
• Cuantificar	
   y	
   comparar	
   el	
   grado	
  de	
   asimetría	
   fluctuante	
   entre	
   diversas	
   poblaciones	
   de	
  
cada	
  una	
  de	
  las	
  dos	
  especies	
  de	
  peces	
  vivíparos.	
  
• Conocer	
  si	
  el	
  grado	
  de	
  asimetría	
  fluctuante	
  es	
  diferente	
  entre	
  las	
  especies.	
  
• Evaluar	
   si	
   la	
   presencia	
   de	
   ectoparásitos	
   y	
   de	
   compuestos	
   tóxicos	
   están	
   asociados	
   con	
  
altos	
  niveles	
  de	
  asimetría	
  fluctuante.	
  
Hipótesis	
  y	
  predicciones	
  
Hipótesis.	
  La	
  presencia	
  de	
  parásitos	
  y	
  de	
  compuestos	
  tóxicos	
  generan	
   inestabilidad	
  durante	
  el	
  
desarrollo	
  embrionario,	
  porque	
  reducen	
  la	
  eficiencia	
  del	
  sistema	
  inmune,	
  inhiben	
  el	
  crecimiento	
  
y	
   	
   ocasionan	
   malformaciones.	
   Por	
   lo	
   tanto	
   la	
   presencia	
   de	
   estas	
   dos	
   variables	
   producen	
  
alteraciones	
  morfológicas	
  en	
  los	
  peces	
  dulceacuícolas	
  mexicanos.	
  	
  
Predicción.	
   Poblaciones	
   con	
   mayor	
   presencia	
   de	
   parásitos	
   y	
   con	
   mayor	
   concentración	
   de	
  
compuestos	
  tóxicos	
  exhibirán	
  niveles	
  altos	
  de	
  asimetría	
  fluctuante	
  (AF)	
  (Fig.	
  4).	
  	
  
	
  	
  
	
  
	
  
	
  
	
   	
  
Parásitos/Compuestos	
  tóxicos	
  
As
im
et
ría
	
  fl
uc
tu
an
te
	
  
Fig.	
   4.	
   Predicción	
   de	
   la	
   hipótesis.	
   Aquellas	
   poblaciones	
   con	
   mayor	
   presencia	
   de	
  
parásitos	
  ó	
  compuestos	
  tóxicos,	
  tendrán	
  mayores	
  niveles	
  de	
  asimetría	
  fluctuante. 
	
  
	
  
17	
  
MÉTODOS	
  
Especies	
  de	
  estudio	
  
Poeciliopsis	
  infans.	
  Es	
  un	
  pez	
  vivíparo	
  que	
  pertenece	
  a	
  la	
  familia	
  Poeciliidae.	
  Se	
  distribuye	
  en	
  la	
  
vertiente	
   del	
   Pacífico,	
   en	
   la	
   cuenca	
   del	
   Río	
   Lerma-­‐Santiago	
   y	
   en	
   tributarios	
   a	
   los	
   ríos	
   Ameca,	
  
Armería,	
  Coahuayna	
  y	
  Balsas.	
  Esta	
  especie	
  presenta	
  una	
  amplia	
  tolerancia	
  ecológica,	
  habita	
  en	
  
lagos,	
  ríos,	
  estanques,	
  muelles	
  tibios	
  a	
  cálidos	
  y	
  canales.	
  Busca	
  aguas	
  someras	
  y	
  tranquilas	
  (con	
  
baja	
   o	
   nula	
   corriente)	
   cercanas	
   a	
   los	
   márgenes	
   lacustres	
   o	
   fluviales,	
   en	
   aguas	
   de	
   limpias	
   a	
  
túrbidas	
  o	
  muy	
  lodosas,	
  con	
  vegetación	
  prácticamente	
  nula.	
  La	
  longitud	
  estándar	
  promedio	
  de	
  
los	
  machos	
  es	
  de	
  22	
  mm	
  y	
  para	
  hembras	
  33	
  mm.	
  Presenta	
  un	
  dimorfismo	
  sexual	
  marcado	
  en	
  el	
  
que	
  los	
  machos	
  son	
  más	
  pequeños	
  que	
  las	
  hembras;	
  además	
  los	
  machos	
  presentan	
  un	
  órgano	
  
copulador	
  llamado	
  gonopodio	
  (Miller	
  et	
  al.,	
  2005).	
  
Poeciliopsis	
   gracilis.	
  Es	
  un	
  pez	
   vivíparo	
  que	
  pertenece	
   a	
   la	
   familia	
   Poeciliidae.	
   Esta	
   especie	
   se	
  
distribuye	
  principalmente	
  en	
   la	
  vertiente	
  del	
  Atlántico,	
  en	
   la	
  cuenca	
  del	
  río	
  Coatzacoalcos	
  y	
   la	
  
cuenca	
  del	
   Papaloapan.	
  Aunque	
  ha	
   sido	
   introducido	
   y	
   se	
   ha	
   establecido	
   en	
   vertientes	
   del	
   río	
  
Pánuco.	
  Habita	
  típicamente	
  en	
  aguas	
  tranquilas	
  de	
  arroyos,	
  pozas,	
  lagunas	
  y	
  en	
  los	
  márgenes	
  de	
  
los	
  ríos;	
  en	
  aguas	
  de	
  claras	
  a	
  lodosas	
  y	
  vegetación	
  de	
  nula	
  a	
  escasa.	
  Respecto	
  a	
  su	
  biología	
  las	
  
crías	
  suelen	
  estar	
  distribuidas	
  a	
  lo	
  largo	
  de	
  la	
  orilla	
  en	
  sitios	
  con	
  poca	
  profundidad,	
  aunque	
  los	
  
adultos	
  	
  prefieren	
  aguas	
  de	
  mayores	
  profundidades	
  (Miller	
  et	
  al.,	
  2005).	
  Esta	
  especie	
  presenta	
  
dimorfismo	
   sexual	
   marcado	
   donde	
   las	
   hembras	
   son	
   más	
   grandes	
   y	
   	
   los	
   machos	
   poseen	
   un	
  
gonopodio	
  con	
  el	
  que	
  fertilizan	
  a	
  las	
  hembras.	
  Su	
  reproducción	
  coincide	
  con	
  la	
  época	
  de	
  lluvias	
  
(junio	
  y	
  octubre)	
  y	
  con	
  el	
  incremento	
  de	
  la	
  biomasa	
  del	
  fitoplancton.	
  Las	
  hembras	
  llegan	
  a	
  medir	
  
hasta	
  50	
  mm	
  y	
  los	
  machos	
  43	
  mm	
  de	
  longitud	
  estándar	
  (Gómez-­‐Márquez	
  et	
  al.,	
  2008).	
  
	
  
Área	
  de	
  estudio.	
  	
  
Se	
  recolectaron	
  ejemplares	
  de	
  Poeciliopsis	
  infans	
  de	
  once	
  poblaciones	
  de	
  los	
  tributarios	
  del	
  río	
  
Lerma-­‐Santiago	
  en	
  los	
  estados	
  de	
  Jalisco,	
  Nayarit	
  y	
  Zacatecas	
  (Fig.	
  5,	
  Cuadro	
  1)	
  y	
  ejemplares	
  de	
  
Poeciliopsis	
  gracilis	
   de	
  once	
  poblaciones	
  a	
   lo	
   largo	
  de	
   la	
  distribución	
  de	
   la	
  especie	
  en	
   los	
   ríos	
  
Pánuco,	
  Coatzacoalcos	
  y	
  Papaloapan	
  (Fig.	
  5,	
  Cuadro	
  2).	
  Las	
  muestras	
  se	
  obtuvieron	
  en	
  los	
  meses	
  
	
  
	
  
18	
  
de	
   junio,	
   septiembre	
   y	
   noviembre	
  del	
   2012	
   y	
   enero	
   y	
  marzo	
  del	
   2013.	
   Se	
  utilizaron	
   redes	
  de	
  
arrastre	
  y	
  por	
  cada	
  población	
  se	
  obtuvieron	
  muestras	
  de	
  aproximadamente	
  25	
  organismos	
  por	
  
cada	
  mes.	
  Dichas	
  muestras	
  se	
  conservaron	
  en	
  frascos	
  con	
  alcohol	
  al	
  70	
  %.	
  Posteriormente,en	
  el	
  
laboratorio	
  se	
  fotografió	
  y	
  midió	
  cada	
  pez.	
  
	
   19	
  
	
  
	
  
	
  
Fi
g.
	
  5
.	
  M
ap
a	
  
de
	
  la
	
  z
on
a	
  
de
	
  e
st
ud
io
.	
  L
oc
al
iz
ac
ió
n	
  
de
	
  la
s	
  
11
	
  p
ob
la
ci
on
es
	
  d
e	
  
Po
ec
ili
op
sis
	
  in
fa
ns
	
  y
	
  1
1	
  
po
bl
ac
io
ne
s	
  
de
	
  P
oe
ci
lio
ps
is
	
  g
ra
ci
lis
	
  q
ue
	
  
fu
er
on
	
  e
st
ud
ia
da
s	
  
	
   20	
  
Cuadro	
   1.	
   Lista	
   de	
   sitios	
   donde	
   se	
   encuentran	
   las	
   poblaciones	
   muestreadas	
   de	
   la	
   especie	
  
Poeciliopsis	
   infans.	
   Para	
   cada	
   sitio	
   se	
   indica	
   el	
   estado	
   donde	
   se	
   localizan	
   y	
   sus	
   coordenadas	
  
geográficas	
  
Sitio	
   Estado	
   Coordenadas	
  
1	
   Jalisco	
   N	
  20°	
  9’	
  39.9’’	
  
W	
  103°	
  2’	
  21’’	
  
2	
   Jalisco	
   N	
  20°	
  34’	
  34.2’’	
  
W	
  103°	
  51’	
  28.8’’	
  
3	
   Jalisco	
   N	
  20°	
  32’	
  9.7’’	
  
W	
  104°	
  3’	
  3.9’’	
  
4	
  
Jalisco	
  
N	
  20°	
  34’	
  29.8’’	
  
W	
  104°	
  9’	
  4.2’’	
  
5	
   Jalisco	
   N	
  20°	
  33’	
  3.9’’	
  
W	
  103°	
  57’	
  7.4’’	
  
6	
   Jalisco	
   N	
  20°	
  33’	
  40.8’’	
  
W	
  103°	
  57’	
  27’’	
  
7	
   Jalisco	
   N	
  21°	
  2’	
  48.8’’	
  
W	
  103°	
  25’	
  34.9’’	
  
8	
   Zacatecas	
   N	
  21°	
  12’	
  26.1’’	
  
W	
  103°	
  22’	
  2.7’’	
  
9	
   Zacatecas	
   N	
  21°	
  39’	
  4.8’’	
  
W	
  102°	
  57’	
  55.8’’	
  
10	
   Jalisco	
   N	
  21°	
  9’	
  52.5’’	
  
W	
  102°	
  28’	
  8.5’’	
  
11	
   Jalisco	
   N	
  21°	
  14’	
  18’’	
  
W	
  102°	
  19’	
  58.2’’	
  
	
   21	
  
Cuadro	
   2.	
   Lista	
   de	
   sitios	
   donde	
   se	
   encuentran	
   las	
   poblaciones	
   muestreadas	
   de	
   la	
   especie	
  
Poeciliopsis	
   gracilis.	
   Para	
   cada	
   sitio	
   se	
   indica	
   el	
   estado	
   donde	
   se	
   localizan	
   y	
   sus	
   coordenadas	
  
geográficas.	
  
Sitio	
   Estado	
   Coordenadas	
  
1	
   San	
  Luis	
  Potosí	
   N	
  21°	
  58’	
  15.2’’	
  
W	
  99°	
  15’	
  22.9’’	
  
2	
   San	
  Luis	
  Potosí	
   N	
  21°	
  59’	
  12.9’’	
  
W	
  99°	
  15’	
  18.5’’	
  
3	
   San	
  Luis	
  Potosí	
   N	
  21°	
  58’	
  32.8’’	
  
W	
  98°	
  57’	
  42.4’’	
  
4	
   Veracruz	
   N	
  17°	
  25’	
  50.8’’	
  
W	
  95°	
  1’	
  14.8’’	
  
5	
   Oaxaca	
   N	
  17°	
  12’	
  4’’	
  
W	
  95°	
  2’	
  59.6’’	
  
6	
   Oaxaca	
   N	
  17°	
  12’	
  4’’	
  
W	
  95°	
  2’	
  59.6’’	
  
7	
   Oaxaca	
   N	
  17°	
  8’	
  28.4’’	
  
W	
  95°	
  7’	
  56.8’’	
  
8	
   Oaxaca	
   N	
  17°	
  9’	
  8.3’’	
  
W	
  95°	
  10’	
  11.6’’	
  
9	
   Oaxaca	
   N	
  17°	
  26’	
  54.5’’	
  
W	
  95°	
  26’	
  38.2’’	
  
10	
   Oaxaca	
   N	
  17°	
  33’	
  40.7’’	
  
W	
  95°	
  32’	
  48.2’’	
  
11	
   Veracruz	
   N	
  17°	
  43’	
  58.6’’	
  
W	
  95°	
  52’	
  7.6’’	
  
	
   22	
  
Mediciones	
  para	
  obtener	
  la	
  asimetría	
  de	
  los	
  individuos	
  
Se	
  tomaron	
  fotos	
  de	
  cada	
  lado	
  del	
  pez	
  (izquierdo	
  y	
  derecho).	
  Cada	
  foto	
  tiene	
  su	
  propia	
  escala.	
  
Para	
   conocer	
   la	
   existencia	
   de	
   asimetría	
   fluctuante,	
   por	
   cada	
   plano	
   se	
  midieron	
   los	
   siguientes	
  
caracteres	
  morfométricos:	
   la	
   distancia	
   de	
   la	
   punta	
   del	
   rostro	
   al	
   borde	
   posterior	
   del	
   opérculo	
  
(BO),	
  distancia	
  de	
  la	
  punta	
  del	
  rostro	
  al	
  borde	
  anterior	
  del	
  ojo	
  (BOj1),	
  diámetro	
  horizontal	
  del	
  ojo	
  
(DOj)	
  y	
   la	
  distancia	
  del	
  borde	
  posterior	
  del	
  ojo	
  al	
  borde	
  posterior	
  del	
  opérculo	
   (OOj2)	
   (Fig.	
  6).	
  
Estas	
  medidas	
   se	
   tomaron	
  mediante	
   el	
   programa	
   TPSdig	
   (Rohl,	
   2009).	
   Para	
   poder	
   eliminar	
   el	
  
error	
  de	
  medición	
  y	
  obtener	
  réplicas	
  por	
  cada	
  muestra,	
  cada	
  carácter	
  fue	
  medido	
  tres	
  veces	
  por	
  
lado.	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Fig.	
  6.	
  Caracteres	
  donde	
  se	
  midió	
  la	
  presencia	
  de	
  asimetría	
  fluctuante.	
  BO,	
  distancia	
  de	
  la	
  punta	
  
del	
   rostro	
   al	
   borde	
   posterior	
   del	
   opérculo;	
   BOj1,	
   distancia	
   de	
   la	
   punta	
   del	
   rostro	
   al	
   borde	
  
anterior	
  del	
  ojo;	
  DOj,	
  diámetro	
  horizontal	
  del	
  ojo;	
  OOj2,	
  distancia	
  del	
  borde	
  posterior	
  del	
  ojo	
  al	
  
borde	
  posterior	
  del	
  opérculo.	
  
	
   23	
  
Compuestos	
  químicos	
  y	
  parásitos	
  
Durante	
   cada	
   salida	
   se	
   recolectaron	
  muestras	
  de	
  agua	
  para	
   calcular	
   la	
   cantidad	
  de	
   sustancias	
  
químicas	
   tóxicas	
   disueltas	
   y	
   se	
   analizó	
   la	
   presencia	
   de	
   amonio,	
   fósforo,	
   nitritos,	
   nitratos	
   y	
  
fosfatos.	
   Las	
   concentraciones	
   de	
   los	
   compuestos	
   en	
   los	
   ríos	
   fueron	
   medidas	
   con	
   el	
  
multiparámetro	
  Hanna	
  HI83200.	
  
Se	
  analizaron	
  los	
  géneros	
  más	
  abundantes	
  de	
  ectoparásitos.	
  La	
  cantidad	
  de	
  éstos	
  se	
  registró	
  
en	
   cada	
   individuo	
  para	
   cada	
  población	
  por	
   cada	
  especie.	
   Para	
   comparar	
   entre	
  poblaciones	
   el	
  
nivel	
   de	
   parasitismo	
   se	
   calcularon	
   dos	
   parámetros	
   de	
   infección	
   para	
   los	
   ectoparásitos	
   más	
  
abundantes	
  (Bush	
  et	
  al.,	
  1997):	
  
• Prevalencia.	
  Es	
  el	
  número	
  de	
  hospederos	
  infectados	
  con	
  uno	
  o	
  más	
  individuos	
  de	
  un	
  tipo	
  
particular	
   de	
   parásito	
   dividido	
   entre	
   el	
   número	
   total	
   de	
   peces	
   examinados.	
  	
  
Comúnmente	
  se	
  expresa	
  en	
  porcentaje.	
  
• Intensidad	
  promedio.	
  Es	
  el	
  número	
  total	
  de	
  parásitos	
  encontrados,	
  de	
  un	
  tipo	
  particular,	
  
divididos	
   entre	
   el	
   número	
   de	
   hospederos	
   infectados	
   con	
   ese	
  mismo	
   tipo	
   de	
   parásito.	
  
Este	
  parámetro	
  se	
  expresa	
  en	
  parásitos/hospedero.	
  	
  	
  
Además,	
   se	
   calcularon	
   estos	
   dos	
   parámetros	
   en	
   otro	
   análisis	
   en	
   el	
   que	
   se	
   agruparon	
   los	
  
ectoparásitos	
   abundantes	
   y	
   los	
   no	
   abundantes,	
   sin	
   importar	
   el	
   tipo	
   de	
   parásito	
   del	
   que	
   se	
  
trataba.	
  De	
  este	
  modo	
  se	
  calculó	
  prevalencia	
  e	
  intensidad	
  promedio	
  para	
  parásitos	
  en	
  general.	
  	
  
	
  
Análisis	
  estadístico	
  
Se	
  siguió	
  el	
  método	
  sugerido	
  por	
  Palmer	
  (1994)	
  para	
  detectar	
  el	
  error	
  de	
  medición,	
  eliminar	
  la	
  
presencia	
   de	
   asimetría	
   direccional	
   y	
   detectar	
   estadísticamente	
   la	
   presencia	
   de	
   asimetría	
  
fluctuante.	
   Se	
   realizó	
  una	
  prueba	
  de	
  ANOVA	
  de	
  dos	
   vías	
   de	
   efectos	
  mixtos	
   por	
   carácter	
   para	
  
cada	
   población.	
   Este	
   análisis	
   permitió	
   determinar	
   si	
   el	
   efecto	
   de	
   la	
   diferencia	
   entre	
   lados	
   es	
  
significativamente	
  más	
  grande	
  que	
  mi	
  error	
  de	
  medición.	
  En	
  este	
  análisis	
  se	
  usó	
  como	
  variable	
  
dependiente	
  las	
  tres	
  mediciones	
  que	
  se	
  hicieron	
  por	
  cada	
  lado	
  de	
  cada	
  individuo.	
  Se	
  incluyeron	
  
dos	
   variables	
   independientes	
   (factores):	
   individuo	
   y	
   lado.	
   El	
   factor	
   “lado”	
   es	
   fijo	
   y	
   el	
   factor	
  
“individuo”	
  es	
  aleatorio.	
  Si	
  el	
  factor	
  lado	
  resulta	
  significativo,	
  indica	
  que	
  por	
  lo	
  general	
  un	
  lado	
  
	
   24	
  
es	
  más	
  grande