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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA ECOLOGÍA TÍTULO DEL PROYECTO Aspectos poblacionales y alimentación del cangrejo Callinectes sapidus (Decapoda: Portunidae) en Paraíso, Tabasco, México. TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS PRESENTA: CANDELARIO JIMÉNEZ OLIVARES TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: Dr. ISAÍAS HAZARMABETH SALGADO UGARTE FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA, UNAM COMITÉ TUTOR: Dr. JOSÉ LUIS GÓMEZ MÁRQUEZ FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA, UNAM COMITÉ TUTOR: Dr. GERARDO RIVAS LECHUGA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA COMPARADA, UNAM CIUDAD DE MÉXICO, MAYO DE 2017 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. UNJM '- POSGRtt® •. , Ciencias Biológicas Lic. Ivonne Ram írez Wence Directora General de Administración Escolar, UNAM Presente COORDINACIÓN Me permito informar a usted que el subcomité de Ecologia y Manejo Integral de Ecosistemas, del Posgrado en Ciencias Biológicas, en su sesión ordinaria del día 31 de octubre de 2016, aprobó el jurado para la presentación del examen para obtener el grado de MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS del alumno, JIMÉNEZ OLIVARES CANDELARIO con número de cuenta 301088837 con la tesis titulada "ASPECTOS POBLACIONALES y ALIMENTACiÓN DEL CANGREJO Caflinectes sapidus (DECAPODA: PORTUNIDAE) EN PARAlso, TABASCO MÉXICO", bajo la dirección del Tutor Principal : DR. ISAIAS HAZARMABETH SALGADO UGARTE Presidente: DR. LUIS AMADO AYALA PÉREZ Vocal: DR. DAVI D NAHÚM ESPINOSA ORGANISTA Secretario: DR. GERARDO RIVAS LECHUGA Suplente: DR. FRANCISCO XAVI ER CHIAPPA CARRARA Suplente: DRA. LAURA SANVICENTE AÑORVE Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. ATENTAMENTE " POR MI RAZA HABLARA EL ESPIRITU" Cd. Universitaria, Cd. Mx., a 25 de abril de 2017. DRA. MARiA DEL CORO ARIZMENDi ARRIAGA COORDINADORA DEL PROGRAMA e.c.p. Expediente del (la) interesado (a) COOROINACION Unidad d e Posgrado . Coordinación del Posgrado en Ci encias Biológicas Edificio O, ler. Piso, C ircuito d e Posgrados Cd . Universitaria Delegación Coyoacán C. P. 04 510 M éxico. O.F. Tel. 5623 7002 http://p cbiol.posgrado.unam.mx Agradecimientos Deseo expresar mi agradecimiento al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México, por permitirme ser parte del mismo. Agradezco también al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgado con el número de (CVU/Becario) 625702/330308 y por el servicio médico al cual tuve derecho. Agradezco a mi comité tutor Dr. Isaías Hazarmabeth Salgado Ugarte, Dr. José Luis Gómez Márquez y al Dr. Gerardo Rivas Lechuga, por aceptar ser parte de mi comité tutor y el apoyo recibido durante todo el desarrollo de este trabajo. Agradecimientos a Título Personal A la U.N.A.M. Máxima casa de estudios que me abrió sus puertas para la formación que recibí durante estos años, sin lugar a duda sembró en mí el orgullo de ser universitario. “por mi raza, hablara el espíritu” A la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza: Por ser mi segunda casa y por haber contribuido en mi formación profesional. Al Profesor Isaías H. Salgado Ugarte: Por su conocimiento brindado, la paciencia y el tiempo para que concluyera este trabajo. A mi madre Virginia Olivares Orozco: Por siempre haber creído en mí por tus sabias palabras, por tu apoyo que siempre me brindaste hasta el final. Ahora vives en mí, en mi personalidad, en todas las cosas que aprendí de ti. Esta meta no habría sido posible sin ti. A mi padre Candelario Jiménez Chable: Porque de ti he aprendido muchas lecciones valiosas de vida que me han hecho superarme y llegar a ser mejor. A mi hermana Herlinda: Por ser parte de mi vida y cómplice de la misma, por esos momentos que la vida nos ha dado y esos obstáculos que hemos superado. Gracias por tu apoyo. A mi novia Verónica: Por estar conmigo en situaciones buenas y malas, así como apoyarme para terminar este trabajo. A mis primos: Alejandra, Belén, César, Diana, Juan Carlos, Josefina, Nancy, Mireya, Matildita, Martín, Érika, Xavier; Gracias por ser como unos hermanos para mí, por estar junto a mí en alegrías y tristezas, por su aliento y confianza brindados. Son parte de este logro. Gracias A mis tíos: Juan Carlos, Marcelino, Rocío, Socorro, Herlinda, Raymundo, Jesús, Antonio, Alejandra, María, Martín, Margarita, Javier, Matilde y Rubén. Por ayudarme cuando más lo necesité, por darme gratos momentos y la confianza que depositaron en mí. Índice I índice de figuras II índice de cuadros III índice de variables 1) Resumen ......................................................................................................... 1 2) Abstract .......................................................................................................... 3 3) Introducción ................................................................................................... 5 3.1) Edad y crecimiento .................................................................................. 6 3.2) Aspectos alimenticios .............................................................................. 7 3.3) Dimorfismo sexual ................................................................................... 8 3.4) Fecundidad ............................................................................................... 8 3.5) Biología de la especie .............................................................................. 9 4) Justificación ................................................................................................. 11 5) Hipótesis....................................................................................................... 11 6) Objetivo general ........................................................................................... 12 6.1) Objetivos particulares ............................................................................ 12 7) Antecedentes ................................................................................................ 12 8) Método ......................................................................................................... 14 8.1) Área de estudio ...................................................................................... 14 8.1.1) Clima................................................................................................ 16 8.2) Trabajo de campo .................................................................................. 17 .8.2.1) Caracterización de los sitios de captura ......................................... 17 8.2.2) Capturas ........................................................................................... 18 8.3) Trabajo de laboratorio ............................................................................ 19 8.3.1) Determinación de las especies ......................................................... 19 8.3.2) Análisis morfométricos y pesaje ..................................................... 20 8.3.3) Sexado..............................................................................................21 8.3.4) Disección y obtención de estómagos ............................................... 21 8.3.5) Tratamiento estadístico .................................................................... 23 8.3.5.1) Dimorfismo sexual .................................................................... 23 8.3.5.1.1) Detección del dimorfismo sexual por análisis de componentes principales ...................................................................... 23 8.3.5.1.2) Distancia de Mahalanobis ................................................... 23 8.3.5.1.3) Comparación de medias. ..................................................... 23 8.3.5.1.4) Razón de varianzas .............................................................. 23 8.4.5.1.4) t de Student para varianzas homogéneas............................. 24 8.3.5.1.6) t de Student para varianzas heterogéneas ............................ 24 8.3.5.1.7) Comparación de distribuciones (Kolmogorov- Smirnov) .. 25 8.3.5.2) Estructura poblacional ............................................................... 26 8.3.5.2.1) Proporción sexual (prueba de bondad de ajuste de χ 2) ....... 26 8.3.5.2.2) Composición por tallas I: Comparación de largos por estimadores de densidad por Kernel (EDks)especie, sexo, fecha y lugar (Bean plots) ................................................................................ 27 8.3.5.2.3) Composición de tallas II: Comparación de anchos por EDks (especie, sexo, fecha y lugar)............................................................... 27 8.3.5.3) Relaciones morfométricas ......................................................... 27 8.3.5.3.1) Relación longitud-peso y anchura peso .............................. 27 8.3.5.3.2) t Student para comparar las pendientes de las curvas entre sexos .................................................................................................... 28 8.3.5.4) Determinación de parámetros de crecimiento ........................... 29 8.3.5.4.1) Obtención de parámetros de crecimiento por medio del programa FiSAT (ELEFAN-I) ............................................................ 29 8.3.5.4.2) Estimación de t0 según el método descrito por Pauly ......... 29 8.3.5.4.3) Método de Bhattacharya para caracterización de componentes gaussianos. ..................................................................... 30 8.3.5.4.4) Ford-Walford ....................................................................... 30 8.3.5.4.5) Beverton-Holt ...................................................................... 30 8.3.5.4.6) Ecuación de crecimiento de von Bertalanffy. ..................... 30 8.3.5.4.7) En peso ................................................................................... 30 8.3.5.4.8) Longevidad .......................................................................... 31 8.3.5.4.9) Comparación de las funciones de von Bertalanffy. ............ 31 8.3.5.4.10) Índice de desempeño (phi- prima) .................................... 32 8.3.5.5) Hábitos alimenticios .................................................................. 32 8.3.5.5.1) Procesamiento del contenido estomacal ............................. 32 8.3.5.5.2) Composición estomacal en gramos a lo largo del tiempo .. 32 8.3.5.5.3) Categorización de los componentes encontrados en los estómagos ............................................................................................ 33 8.3.5.5.4) Composición de la dieta general (por laguna) .................... 34 8.3.5.5.4.1) Comparación de grupos de dietas entre especies, sexos y sitios (Mann Whitney) ...................................................................... 34 8.3.5.5.4.2) Comparación de grupos de dietas (en% de contenidos) para sexos, lagunas especies y edades. ............................................. 35 8.3.5.5.4.3) Índice de abundancia de Simpson para los grupos alimenticios. ...................................................................................... 35 8.3.5.5.4.4) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) .................... 36 8.3.5.5.5) Composición de dietas por edades ...................................... 37 8.3.5.5.5.1) Prueba de k de Kruskall-Wallis ..................................... 37 8.3.5.5.6) Índice de vacuidad ............................................................... 38 8.3.5.5.7) Método gravimétrico ........................................................... 38 8.3.5.5.8) Método de frecuencia de ocurrencia ................................... 39 8.3.5.6) Fecundidad ................................................................................ 39 8.3.5.6.1) Estadios de madurez por medio de observación macroscópica ....................................................................................... 39 8.3.5.6.2) Determinación de los valores de la fecundidad .................. 39 8.3.5.6.3) Obtención del índice gonadosomático ................................ 41 8.3.5.6.4) Obtención de la fecundidad ................................................. 41 8.3.5.6.5) Relación fecundidad con parámetros de crecimiento (ancho y peso) .................................................................................................. 41 9) Resultados .................................................................................................... 42 9.1) Parámetros fisicoquímicos ..................................................................... 42 9.1.1) Temperatura ..................................................................................... 42 9.1.2) Salinidad .......................................................................................... 43 9.2) Determinación de la especie .................................................................. 45 9.3) Capturas de las especies de Callinectes por sexo y lugar ...................... 46 9.4) Dimorfismo sexual. ................................................................................ 54 9.4.1) Dimorfismo sexual por medio de observación macroscópica ......... 54 9.4.2) Obtención de dimorfismo sexual por análisis de componentes principales, análisis discriminante y distancia de Mahalanobis por especie, sexo y laguna .............................................................................................. 54 9.4.3) Análisis discriminante para las variables de los quelípedos ........... 62 9.4.4) Comparación de medias del largo y ancho del caparazon .............. 65 9.4.4.1) Razón de varianza para el ancho del caparazón ........................ 65 9.4.4.2) t de Student para varianzas heterogéneas .................................. 66 9.4.4.3) t de Student para varianzas homogéneas ................................... 67 9.4.4.4) Comparación de distribuciones (Kolmogorov-Smirnov) .......... 68 9.4.4.5) Razón de varianza para la variable largo de la espina secundaria del caparazón .......................................................................................... 68 9.4.4.6) t de Student para varianzas homogéneas ................................... 69 9.4.4.7) t de Student para varianzas heterogéneas .................................. 70 9.4.4.8) Comparación de distribuciones (Kolmogorov-Smirnov) para el largor de la espina secundaria ................................................................. 71 9.5) Estructura poblacional ........................................................................... 71 9.5.1) Proporción sexual (prueba de bondad de ajustes de χ 2 ) .................. 71 9.5.2) Composición por tallas I: Comparación de largos por estimadores de densidad por Kernel (EDKs)especie, sexo, fecha y lugar (Bean plots) 76 9.5.3) Composición de tallas II: Comparación de anchos por EDks (especie, sexo, fecha y lugar) ..................................................................... 79 9.6) Relaciones morfométricas. ....................................................................87 9.6.1) Relación longitud-peso .................................................................... 87 9.6.2) t Student para comparar las pendientes de las curvas entre sexos .. 92 9.6.3) Relación ancho-peso ........................................................................ 93 9.6.4) t Student para comparar las pendientes de las curvas entre sexos .. 97 9.7) Determinación de parámetros de crecimiento ....................................... 98 9.7.1) Método de Bhattacharya, Ford-Walford, Beverton-Holt ................ 98 9.7.2) Obtención de parámetros de crecimiento por medio del programa FiSAT (ELEFAN-I) ................................................................................. 121 9.7.2.1) Estimación de t0 según el método descrito por Pauly ............. 124 9.7.3) Ecuación de crecimiento de von Bertalanffy ................................ 124 9.7.3.1) Modelo adecuado a los valores obtenidos por el método de Bhattacharya, Ford-Walford y Beverton-Holt ...................................... 124 9.7.3.2) Modelo adecuado a los valores obtenidos por el programa FiSAT .................................................................................................... 125 9.7.3.3) Comparación de las funciones de von Bertalanffy. ................ 127 9.7.3.4) Obtención de P∞ a partir de la ecuación de von Bertalanffy ... 132 9.7.3.5) Obtención de la longevidad a partir de la ecuación de von Bertalanffy ............................................................................................ 132 9.7.3.6) Índice de desempeño (phi Prima) ............................................ 133 9.8) Hábitos alimenticios ............................................................................ 134 9.8.1) Categorización de los componentes encontrados en los estómagos .................................................................................................................. 134 9.8.2) Comparación de grupos de dietas entre especies por sitios (Mann Whitney) ................................................................................................... 134 9.8.3) Análisis de contenido estomacal para las especies del género Callinectes dentro de la laguna de Mecoacán .......................................... 135 9.8.3.1) Variación del peso estomacal a lo largo del tiempo de muestreo ............................................................................................................... 135 9.8.3.2) Comparación de grupos de dietas (en % de contenidos) por especie. .................................................................................................. 136 9.8.3.3) Índice de abundancia de Simpson para los grupos alimenticios por especies y sexos .............................................................................. 138 9.8.3.4) Comparación de grupos de dietas entre especies y sexos (Mann Whitney) ............................................................................................... 139 9.8.3.5) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) por especies y sexos ............................................................................................................... 139 9.8.4) Composición de la dieta por edades en la laguna de Mecoacan ... 140 9.8.4.1) Comparación de grupos de dietas (en% de contenidos) por edades para los machos de C. sapidus .................................................. 140 9.8.4.2) Comparación de grupos de dietas por edades (Kruskall- Wallis) en machos de C. sapidus ....................................................................... 141 9.8.4.3) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) por edades para machos de C. sapidus ........................................................................... 142 9.8.4.4) Comparación de grupos de dietas (en% de contenidos) por edades para las hembras de C. sapidus ................................................. 143 9.8.4.5) Comparación de grupos de dietas por edades (Kruskall- Wallis) en hembras de C. sapidus ..................................................................... 143 9.8.4.6) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) por edades para hembras de C. sapidus .......................................................................... 144 9.8.4.7) Comparación de grupos de dietas (en% de contenidos) por edades para los machos de C. rathbunae .............................................. 144 9.8.4.8) Comparación de grupos de dietas por edades (Kruskall-Wallis) en machos de C. rathbunae .................................................................. 145 9.8.4.9) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) por edades para machos de C. rathbunae ....................................................................... 146 9.8.4.10) Comparación de grupos de dietas (en% de contenidos) por edades para las hembras de C. rathbunae ............................................. 147 9.8.4.11) Comparación de grupos de dietas por edades (Kruskall- Wallis) en machos de C. rathbunae ...................................................... 147 9.8.4.12) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) por edades para C. rathbunae machos ................................................................................. 148 9.8.5) Índice de vacuidad para las especies del genero Callinectes precentes en la laguna de Mecoacán ........................................................ 148 9.8.6) Índice gravimétrico para las especies del genero Callinectes precentes en la laguna de Mecoacán ........................................................ 149 9.8.7) Índice de frecuencia para las especies del genero Callinectes precentes en la laguna de Mecoacán ........................................................ 156 9.8.8) Análisis de contenido estomacal para las especies del genero Callinectes dentro de la laguna de Las Flores ......................................... 163 9.8.8.1) Variación del peso estomacal a lo largo del tiempo de muestreo ............................................................................................................... 163 9.8.8.2) Comparación de grupos de dietas (en % de contenidos) por especies. ................................................................................................ 164 9.8.8.3) Índice de abundancia de Simpson para los grupos alimenticios por especies y sexos .............................................................................. 166 9.8.8.4) Comparación de grupos de dietas entre especies y sexos (Mann Whitney) ............................................................................................... 167 9.8.8.5) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) por especies y sexos ............................................................................................................... 168 9.8.9) Composición de la dieta por edades en la laguna de Las Flores ... 169 9.8.9.1) Comparación de grupos de dietas (en% de contenidos) por edades para los machos de C. sapidus .................................................. 169 9.8.9.2) Comparación de grupos de dietas por edades (Kruskall- Wallis) en machos de C. sapidus ....................................................................... 170 9.8.9.3) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) por edades para los machos de C. sapidus ........................................................................... 170 9.8.9.4) Comparación de grupos de dietas (en% de contenidos) por edades para las hembras de C. sapidus ................................................. 171 9.8.9.5) Comparación de grupos de dietas por edades (Kruskall- Wallis) en hembras de C. sapidus ..................................................................... 172 9.8.9.6) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) por edades para las hembras de C. sapidus. ......................................................................... 172 9.8.9.7) Comparaciónde grupos de dietas (en% de contenidos) por edades para los machos de C. rathbunae .............................................. 173 9.8.9.8) Comparación de grupos de dietas por edades (Kruskall- Wallis) en machos de C. rathbunae .................................................................. 174 9.8.9.9) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) por edades para los machos de C. rathbunae ....................................................................... 174 9.8.9.10) Comparación de grupos de dietas (en% de contenidos) por edades para las hembras de C. rathbunae ............................................. 175 9.8.9.11) Comparación de grupos de dietas por edades (Kruskall- Wallis) en machos de C. rathbunae ...................................................... 176 9.8.9.12) Índice de solapamiento de nicho (Pianka) por edades para machos de C. rathbunae ....................................................................... 177 9.8.10) Indice de vacuidad para las especies del genero Callinectes precentes en la laguna de Las Flores ....................................................... 177 9.8.11) Índice gravimétrico para las especies del genero Callinectes precentes en la laguna de Las Flores ....................................................... 178 9.8.12) Índice de frecuencia para las especies del genero Callinectes precentes en la laguna de Las Flores ....................................................... 185 9.9) Fecundidad ........................................................................................... 192 9.9.1) Estadios de madurez por medio de observación macroscópica .... 192 9.9.2) Índice gonadosomático .................................................................. 194 9.9.3) Determinación de los valores de fecundidad ................................. 196 9.9.4) Relación anchura y peso con la fecundidad .................................. 197 10) DISCUSIÓN DE RESULTADOS ........................................................... 200 10.1) Parámetros limnológicos ................................................................... 200 10.1.1) Salinidad ...................................................................................... 200 10.1.2) Temperatura ................................................................................. 200 10.2) Dimorfismo ........................................................................................ 202 10.3) Estructuras poblacionales .................................................................. 203 10.3.1) Proporción sexual (prueba de bondad de ajuste de X2) ............... 203 10.3.2) Composición de tallas .................................................................. 203 10.4) Relaciones morfométricas ................................................................. 204 10.4.1) Relación peso longitud ................................................................ 204 10.4.2) Relación peso anchura ................................................................. 204 10.5) Determinación de parámetros de crecimiento ................................... 205 10.5.1) Método de Bhattacharya para caracterización de componentes Gaussianos ............................................................................................... 205 10.5.2) Determinación de parámetros de crecimiento por el programa FiSAT (ELEFAN I) ................................................................................. 205 10.5.2.1) Índice de importancia relativa PHI prima ............................. 206 10.6) Hábitos alimenticios .......................................................................... 207 10.6.1) Obtención de índice gravimétrico, de frecuencias, vacuidad ...... 207 10.6.2) Solapamiento de nicho ................................................................ 208 10.6.3) Índice de vacuidad ....................................................................... 208 10.7) Fecundidad ......................................................................................... 209 11) Conclusiones ............................................................................................ 211 Sugerencias ..................................................................................................... 214 Bibliografía ..................................................................................................... 215 Anexo 1 .......................................................................................................... 227 Anexo 2 ......................................................................................................... 238 Anexo 3 .......................................................................................................... 263 Índice de figuras Figura 1. Ejemplar de C. sapidus………………………………………………..9 Figura 2. Ejemplar de C. rathbunae …………………………………………..10 Figura 3. Mapa de las lagunas de Las Flores y Mecoacán en el municipio de Paraíso estado de Tabasco……………………………………………………15 Figura 4. Zona de muestreo conocida como el ostionero dentro de la laguna de Mecoacán lado izquierdo sombreada en rojo y zona conocida como la zorra dentro de la laguna de Las Flores imagen derecha…………………………..16 Figura 5. Climograma para el municipio de Paraiso, tomada de estadistica climatologica para el estado de Tabasco SAGARPA de 1963 – 2006…………………………………………………17 Figura 6. Trampa tipo nasa utilizada en el arte de pesca dentro de la zona del Ostionero en la laguna de Mecoacán…………………………………………18 Figura 7. Trampa tipo red (yahual) utilizada en el arte de pesca dentro de la zona La zorra en la laguna de Las Flores…………………………………….19 Figura 8. Medidas tomadas de las jaibas de las lagunas de Mecoacán y las Flores. Ancho (an), largo de la espina principal (ls1) y largo de la espina secundaria (ls2) ancho del quelípedo izquierdo (antiz) ancho del quelípedo derecho(antd) largo del quelípedo izquierdo (ltiz) y largo del quelípedo derecho (ltd), (dibujo realizado por Lic. en DCV Alejandra Tonantzin Olivares Luna)……………………………………………………20 Figura 9. Vista ventral del abdomen replegado izquierda macho derecha hembras, (dibujo realizado por Lic. en DCV Alejandra Tonantzin Olivares Luna)…………………………………………………………………………21 Figura 10.- Estómago extraído………………………………………………22 Figura 11.- Vista interna del caparazón (realizado por Lic. en DCV Alejandra Tonantzin Olivares Luna)…………………………………………………… 22 Figura 12. Vista interna del cuerpo (realizado por Lic. en DCV Alejandra Tonantzin Olivares Luna)…………………………………………………… 22 Figura 13. Disposición de los sacos ovígeros……………………………….40 Figura 14. Disposición de los huevecillos a través del pleópodo abdominal………………………………………………………… 40 Figura 15. Submuestra del saco ovígero de C. sapidus para su conteo………40 Figura 16. Temperatura en grados centígrado para la laguna de Mecoacán a lo largo del año…………………………………………………………………. 42 Figura 17. Temperatura en grados centígrado para la laguna de Las Flores a lo largo del año………………………………………………………………….43 Figura 18. Salinidad en ups para la laguna de Mecoacán a lo largo del presente muestreo……………………………………………………………………..44 Figura 19. Salinidad en ups para la laguna de Las Flores a lo largo del presente muestreo……………………………………………………………………...45 Figura 20. Forma de las espinas frontales: a la izquierda C. sapidus; a la derecha C. rathbunae…………………………………………………………45 Figura 21- Capturas por sexos en la pesca comercial de C. sapidus en la laguna de Mecoacán durante el periodo agosto 2015- agosto 2015………………….46 Figura 22. Grafico de densidades por kernel para los machos de C. sapidus en la laguan de Mecoacán resultado de la pesca comercial……………………. 47 Figura 23. Grafico de densidades por kernel para las hembras de C. sapidus en la laguan de Mecoacán resultado de la pesca comercial……………………..47 Figura 24- Capturas por sexosen la pesca comercial para C. rathbunae en la laguna de Mecoacán en el periodo agosto 2014 agosto2015………………….48 Figura 25. Grafico de densidades por kernel para las machos de C. rathbunae en la laguan de Mecoacán resultado de la pesca comercial…………………..49 Figura 26. Gráfico de densidades por Kernel para las hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán resultado de la pesca comercial…………………..40 Figura 27. Captura por sexos en la pesca comercial de C. rathbunae en la laguna de Las Flores en el municipio de Paraíso Tabasco……………………50 Figura 28. Gráfico de densidades por Kernel para los machos de C. rathbunae en la laguna de Las Flores resultado de la pesca comercial………………….51 Figura 29. Gráfico de densidades por Kernel para las hembras de C. rathbunae en la laguna de Las Flores resultado de la pesca comercial………………….51 Figura 30. Captura por sexos en la pesca comercial de C. sapidus en la laguna de Las Flores en el periodo de agosto del 2014 – agosto 2015………………52 Figura 31. Gráfico de densidades por Kernel para las machoss de C. sapidus en la laguna de Mecoacán resultado de la pesca comercial……………………..53 Figura 32. Gráfico de densidades por Kernel para las hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacán resultado de la pesca comercial………………………53 Figura 33. Diferencia de coloración en las tenazas de C. sapidus (realizado por Lic. en DCV Alejandra Tonantzin Olivares Luna)……………………………54 Figura 34. Gráfica de dimorfismo para los componentes principales de C. sapidus en la laguna de Mecoacán en el periodo de estudio de agosto de 2014 a agosto de 2015………………………………………………………………..55 Figura 35. Agrupamiento de las variables biométricas para C. sapidus de acuerdo a la relación para los componentes principales en la laguna de Mecoacán en el periodo de estudio de agosto de 2014 a agosto de 2015…….56 Figura 36. Gráfica de dimorfismo para los componentes principales para C. rathbunae en la laguna de Mecoacán en el periodo de estudio de agosto de 2014 a agosto de 2015………………………………………………………………57 Figura 37. Agrupamiento de las variables biométricas para C. rathbunae de acuerdo a la relación para los componentes principales en la laguna de Mecoacán en el periodo de estudio de agosto de 2014 a agosto de 2015……58 Figura 38. Gráfica de dimorfismo para los componentes principales de C. sapidus en la laguna de Las Flores en el periodo de estudio de agosto de 2014 a agosto de 2015………………………………………………………………..59 Figura 39. Agrupamiento de las variables biométricas para C. sapidus de acuerdo a la relación para los componentes principales en la laguna de Las Flores en el periodo de estudio de agosto de 2014 a agosto de 2015…………60 Figura 40. Gráfica de dimorfismo para los componentes principales de C. rathbunae en la laguna de Las Flores en el periodo de estudio de agosto de 2014 a agosto de 2015………………………………………………………………61 Figura 41. Agrupamiento de las variables biométricas para C. rathbunae de acuerdo a la relación para los componentes principales en la laguna de Las Flores en el periodo de estudio de agosto de 2014 a agosto de 2015…………63 Figura 42. Gráficas de caja para los quelípedos derechos de las dos especies encontradas en la laguna de Mecoacán en el periodo de agosto de 2014 a agosto de 2015……………………………………………………………………….63 Figura 43. Gráficas de caja para los quelípedos izquierdos de las dos especies encontradas en la laguna de Las Flores en el periodo de agosto de 2014 a agosto de 2015……………………………………………………………………….64 Figura 44. Grafica de distribución de la variable de longitud para C sapidus en la laguna de Mecoacán tomada de las espinas secundarias a lo largo del periodo de muestreos de agosto de 2014 a agosto 2015………………………………77 Figura 45. Gráfica de distribución de la variable de longitud para C rathbunae en la laguna de Mecoacán tomada de las espinas secundarias a lo largo del periodo de muestreos de agosto de 2014 a agosto 2015………………………77 Figura 46. Gráfica de distribución de la variable de longitud para C sapidus en la laguna de Las Flores tomada de las espinas secundarias a lo largo del período de muestreos de agosto de 2014 a agosto 2015………………………………78 Figura 47. Grafica de distribución de la variable de longitud para C. rathbunae en la laguna de Las Flores tomada de las espinas secundarias a lo largo del período de muestreos de agosto de 2014 a agosto 2015………………………79 Figura 48. Distribución de tamaños a lo largo del período de estudio, datos obtenidos de la pesca comercial de C. sapidus para la Laguna de Mecoacán…………………………………………………………………….80 Figura 49. Distribución de tamaños a lo largo del período de estudio datos obtenidos de la pesca comercial de C. rathbunae para la Laguna de Mecoacán……………………………………………………………………82 Figura 50. Distribución de tamaños a lo largo del periodo de estudio datos obtenidos de la pesca comercial de C. sapidus para la Laguna de Las Flores…………………………………………………………………... 84 Figura 51. Distribución de tamaños a lo largo del periodo de estudio datos obtenidos de la pesca comercial de C. rathbunae para la Laguna de Las Flores……………………………………………………………………86 Figura 52. Relación peso-longitud (largo de caparazón) en machos y hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2015-2016……………………………………………………………………87 Figura 53. Relación peso longitud linealizada (largo de caparazón) en machos y hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2015-2016………………………………………………………..88 Figura 54. Relación peso longitud (largo de caparazón) en machos y hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2015-2016…………………………………………………………………88 Figura 55. Relación peso longitud, linealizada (largo de caparazón) en machos y hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015…………………………………………………….. 89 Figura 56. Relación peso longitud (largo de caparazón) en machos y hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015…………………………………………………………………...90 Figura 57. Relación peso longitud, linealizada (largo de caparazón) en machos y hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015……………………………………………………….90 Figura 58. Relación peso longitud (largo de caparazón) en machos y hembras de C. rathbunae en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015…………………………………………………………………91 Figura 59. Relación peso longitud, linealizada (largo de caparazón) en machos y hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015………………………………………………………...91 Figura 60. Relación peso anchura (ancho del caparazón) en machos y hembras de C. Sapidus en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015……………………………………………………………………93 Figura 61. Relación peso anchura linealizada (ancho del caparazón) en machos y hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015……………………………………………………….. 94 Figura 62. Relación peso anchura (ancho del caparazón) en machos y hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015…………………………………………………………………94 Figura 63. Relación peso anchura linealizada (ancho del caparazón) en machos y hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015……………………………………………………...94 Figura 64. Relación peso anchura (ancho del caparazón) en machos y hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015…………………………………………………………………… 96 Figura 65. Relación peso anchura linealizada (ancho del caparazón) en machos y hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015………………………………………………………..96Figura 66. Relación peso anchura (ancho del caparazón) en machos y hembras de C. rathbunae en la laguna de Las Flores, Tabasco durante el periodo de 2014- 2015…………………………………………………………………………..96 Figura 67. Relación peso anchura linealizada (ancho del caparazón) en machos y hembras de C. rathbunae en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015……………………………………………………...97 Figura 68. Gráficos de Bhattacharya con sus respectivas tablas de valores de las medias para los machos de C. sapidus en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco……………………………………………………………………..101 Figura 69. Gráfico de Ford-Walford para C. sapidus machos en la laguna de Mecoacán…………………………………………………………………...101 Figura 70. Gráfico de Beverton-Holt para los machos de C. sapidus en la laguna de Mecoacán………………………………………………………………..102 Figura 71. Gráfico Bhattacharya con sus respectivas tablas de valores de las medias de hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacan Paraíso Tabasco……………………………………………………………………..103 Figura 72. Gráfico de Ford- Walford para las hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacán ……………………………………………………….104 Figura 73. Gráfico de Beverton-Holt para las hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacán………………………………………………………..105 Figura 74. Gráfico Bhattacharya con sus respectivas tablas de valores de las medias de machos de C. rathbunae en la laguna de Mecoacan Paraíso Tabasco……………………………………………………………………. 106 Figura 75. Gráfico de Ford- Walford para machos de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán………………………………………………………………..107 Figura 76. Gráfico de Beverton-Holt para C. rathbunae machos en la laguna de Mecoacán………………………………………………………………. 107 Figura 77. Gráfico Bhattacharya con sus respectivas tablas de valores de las medias para hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán Paraíso Tabasco……………………………………………………………………..109 Figura 78. Gráfico de Ford- Walford para hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán………………………………………………………………..109 Figura 79. Gráfico de Beverton-Holt para hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán………………………………………………………...110 Figura 80. Gráfico de Bhattacharya con sus respectivas tablas de valores de las medias para machos de C. sapidus en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco……………………………………………………………………..111 Figura 81. Gráfico de Ford- Walford para machos de C. sapidus en la laguna de Las Flores………………………………………………………………. 112 Figura 82. Gráfico de Beverton-Holt para machos de C. sapidus en la laguna de Las Flores………………………………………………………………..113 Figura 83. Gráfico de Bhatacharya con sus respectivas tablas de valores de las medias para hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco…………………………………………………………….114 Figura 84. Gráfico de Ford- Walford para hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores………………………………………………………………. 115 Figura 85. Gráfico de Beverton-Holt para hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores………………………………………………………………. 115 Figura 86. Gráficos de Bhatacharya con sus respectivas tablas de valores de las medias para machos de C. rathbunae en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco. ……………………………………………………………………117 Figura 87. Gráficos de Bhatacharya con sus respectivas tablas de valores de las medias para hembras de C. rathbunae en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco……………………………………………………………………..119 Figura 88. Gráfico de Ford- Walford para hembras de C. rathbunae en la laguna de Las Flores………………………………………………………………..120 Figura 89. Gráfico de Beverton-Holt para hembras de C. rathbunae en la laguna de Las Flores………………………………………………………. 120 Figura 90. Gráficos de distribución mensual de frecuencias de tallas de individuos para las especies de C. sapidus machos: A y hembras: B, así como C. rathbunae machos: C hembras: D, con las curvas de crecimiento estimadas a partir de ELEFAN I en la laguna de Mecoacán. Se dan los valores de L∞= Longitud infinita (ancho en cm), k= coeficiente de crecimiento y Rn= índice de ajuste optimo que identifican los parámetros de crecimiento que representan mejor a la población…………………………………………………………122 Figura 91. Gráficas de distribución mensual de frecuencias de tallas de individuos para las especies de C. sapidus machos: A y hembras: B, así como C. rathbunae machos: C hembras: D, con las curvas de crecimiento estimadas a partir de ELEFAN I en la laguna de Las Flores. Se dan los valores de L∞= Longitud infinita (ancho en cm), k= coeficiente de crecimiento y Rn= índice de ajuste optimo que identifican los parámetros de crecimiento que representan mejor a la población…………………………………………………………123 Figura 92. Gráfica de las curvas de crecimiento A para el ancho y B para el peso en machos y hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacán, en el municipio de Paraíso Tabasco………………………………………………127 Figura 93. Gráfica de las curvas de crecimiento A para el ancho y B para el peso en machos y hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán, en el municipio de Paraíso Tabasco……………………………………………… 129 Figura 94. Gráfica de las curvas de crecimiento A para el ancho y B para el peso en machos y hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores, en el municipio de Paraíso Tabasco………………………………………………130 Figura 95. Gráfica de las curvas de crecimiento A para el ancho y B para el peso en machos y hembras de C. rathbunae en la laguna de Las Flores, en el municipio de Paraíso Tabasco………………………………………………131 Figura 96 Gráficos sobre peso del contenido estomacal de las especies de Callinectes para la laguna de Mecoacán en el municipio de Paraíso Tabasco de agosto 2014 – agosto2015…………………………………………………..136 Figura 97. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales para las especies del genero Callinectes en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco México de agosto de 2014 a agosto de 2015……………..137 Figura 98. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales por sexos en C. sapidus y C. rathbunae en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco México de agosto de 2014 a agosto de 2015……………..138 Figura 99. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales para los machos de C. sapidus en la laguna de Mecoacán por edades……………………………………………………………………….141 Figura 100. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales para las hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacán……143 Figura 101. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales para los machos de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán…..145 Figura 102 Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales para las hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán….147 Figuran 103. Índices de vacuidad para C. sapidus y C. rathbunae en la laguna de Mecoacán, Municipio de Paraíso estado de Tabasco ……………………149 Figura 104. Índice gravimétrico para las especies del genero Callinectes en la laguna de Mecoacán, municipio de Paraíso, Tabasco, de agosto de 2014- 2015……………………………………………………….150 Figura 105. Índice gravimétrico del grupo peces, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Mecoacán……151 Figura 106. Índice gravimétrico del grupo Bivalvos, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Mecoacán………………………………………………………………..152 Figura 107. Índice gravimétrico del grupo mamíferos, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Mecoacán…………………………………………………………………. 153 Figura 108. Índice gravimétrico del grupo materia vegetal, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Mecoacán…………………………………………………………………...154 Figura 109. Índice gravimétrico del grupo materia no reconocible, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pescacomercial de la laguna de Mecoacán………………………………………………………………..155 Figura 110. Índice gravimétrico del grupo arenas, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Mecoacán……156 Figura 111. Índice de frecuencias de aparición de los grupos alimenticios, para las especies del genero Callinectes en la laguna de Mecoacán, municipio de Paraíso, Tabasco, de agosto de 2014- 2015……………………………………………..157 Figura 112. índice de frecuencia de aparición del grupo peces, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Mecoacán…………………………………………………………………...158 Figura 113. Índice de frecuencia de aparición del grupo bivalvos, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Mecoacán…………………………………………………………………...159 Figura 114. índice de frecuencia de aparición del grupo mamíferos, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Mecoacán………………………………………………………………...160 Figura 115. Índice de frecuencia de aparición del grupo materia no reconocible, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Mecoacán……………………………………….161 Figura 116. Índice de frecuencia de aparición del grupo vegetal, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Mecoacán…………………………………………………………………...162 Figura 117. Índice de frecuencia para el grupo de arenas las especies del género Callinectes en la laguna de Mecoacán, municipio de Paraíso estado de Tabasco……………………………………….. ……………………………163 Figura 118. Gráficos del contenido estomacal en gramos de las especies de Callinectes para la laguna de Las Flores en el municipio de Paraíso Tabasco de agosto 2014 – agosto2015…………………………………………………. 164 Figura 119. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales para las especies del genero Callinectes en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco México de agosto de 2014 a agosto de 2015……………..165 Figura 120. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales por sexos en C. sapidus y C. rathbunae en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco México de agosto de 2014 a agosto de 2015…………….. 166 Figura 121. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales por edades en C. sapidus en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco México de agosto de 2014 a agosto de 2015………………………169 Figura 122. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales por edades en C. sapidus hembras en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco México de agosto de 2014 a agosto de 2015…………….. 171 Figura 123. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales por edades en C. rathbunae machos en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco México de agosto de 2014 a agosto de 2015…………….. 173 Figura 124. Gráficas de porcentaje de los grupos encontrados en los contenidos estomacales por edades en C. rathbunae Hembras en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco México de agosto de 2014 a agosto de 2015…………….. 176 Figuran 125. Índices de vacuidad para C. sapidus y C. rathbunae en la laguna de Las Flores, Municipio de Paraíso estado de Tabasco……………………178 Figura 126. Índice gravimétrico para las especies del genero Callinectes en la laguna de Las Flores, municipio de Paraíso, Tabasco, de agosto de 2014- 2015…………. ……………………………………………………..179 Figura 127. Índice gravimétrico del grupo de peces, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Las Flores………………………………………………………………………..180 Figura 128. Índice gravimétrico del grupo de bivalvos, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Las Flores………………………………………………………………………. 181 Figura 129. Índice gravimétrico del grupo de mamíferos, para los sexos de las especies del género Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Las Flores………………………………………………………………….…….182 Figura 130. índice gravimétrico del grupo de restos vegetales, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Las Flores……………………………………………………………………… 183 Figura 131. Índice gravimétrico del grupo de materia no reconocible, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Las Flores………………………………………………………………..184 Figura 132. Índice gravimétrico del grupo arenas, para los sexos de las especies del genero Callinectes en la pesca comercial de la laguna de Las Flores……185 Figura 133. Índice de frecuencias de aparición de los grupos alimenticios, para las especies del genero Callinectes en la laguna de Mecoacán, municipio de Paraíso, Tabasco, de agosto de 2014- 2015……………………………………………..186 Figura 134. Índice de frecuencia para el grupo de peces las especies del género Callinectes en la laguna de Las Flores, municipio de Paraíso estado de Tabasco…………………………………………………………………….. 187 Figura 135. Índice de frecuencia para el grupo de bivalvos las especies del género Callinectes en la laguna de Las Flores, municipio de Paraíso estado de Tabasco del periodo de agosto 2014 a agosto 2015……………………….. 188 Figura 136. Índice de frecuencia para el grupo de mamíferos en las especies del género Callinectes en la laguna de Las Flores, municipio de Paraíso estado de Tabasco…………………………………………………………………. 189 Figura 137. Índice de frecuencia para el grupo de vegetales en las especies del género Callinectes en la laguna de Las Flores, municipio de Paraíso estado de Tabasco…………………………………………………………………….. 190 Figura 138. Índice de frecuencia para el grupo de arenas en las especies del género Callinectes en la laguna de Las Flores, municipio de Paraíso estado de Tabasco…………………………………………………………………….. 191 Figura 139. Índice de frecuencia para el grupo de materia no reconocible en las especies del género Callinectes en la laguna de Las Flores, municipio de Paraíso estado de Tabasco………………………………………………………….. 192 Figura 140. Diferentes estadios gonádicos para las hembras del genero Callinectes siendo A el estadio 1, B estadio 2, C estadio 3, D estadio 4 y por ultimo E el estadio 4………………………………………………………. 193 Figura 141. Diferentes estadios gonádicos presentes en los machos del genero Callinectes, siendo A estadio 2, B estadio 3………………………………. 193 Figura 142. Índice ganado somático para las dos especies del género Callinectes de la laguna de Mecoacán en el periodo de estudio de agosto de 2014 a agosto de 2015………………………………………………………………………….194 Figura 143. Índice gonadosomático para las dos especies del género Callinectes de la laguna de Las Flores en el periodo de estudio de agosto de 2014 a agosto de 2015…………………………………………………………………………. 195 Figura 144. Gráfica que muestra la fecundidad máxima para las dos especies del género Callinectes en las dos zonas de estudio………………………… 196 Figura 145. A relación fecundidad ancho del caparazón, B relación fecundidad peso eviscerado en hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015………………………………… 197 Figura 146. A relación fecundidad peso eviscerado, B relación fecundidad ancho del caparazón hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015………………………… 198 Figura 147. A relación fecundidad ancho del caparazón, B relación fecundidad peso eviscerado en hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015…………………………………..198 Figura 148. A relación fecundidad ancho del caparazón, B relación fecundidad peso eviscerado en hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores, Paraíso Tabasco durante el periodo de 2014-2015…………………………………. 199 Figura 149. Porcentaje de sequías para la República Mexicanaa lo largo del año de muestreo……………………………………………………………. 200 Figura 150. Tomado de Excélsior, donde se presenta el frente frio No. 33 en el mes de febrero del 2015 dentro del estado de Tabasco……………………..201 Índice de cuadros Cuadro 1. Categorización de acuerdo a la salinidad (Domínguez, 2003)……17 Cuadro 2. Escala de repleción estomacal. Para los análisis cuantitativos solo se utilizaron los estómagos con una repleción igual o mayor al 25 por ciento……33 Cuadro 3. Escala de solapamiento para el índice de Levins………………… 37 Cuadro 4. Distancia de Mahalanobis, valor de la prueba de F, así como valor de P, para C. sapidus en la laguna de Mecoacán……………………………. 56 Cuadro 5. Distancia de Mahalanobis, valor de la prueba de F de Fisher, así como valor de P, para C. rathbunae en la laguna de Mecoacán…………….. 58 Cuadro 6. Distancia de Mahalanobis, valor de la prueba de F, así como valor de P, para C. sapidus en la laguna de las Flores…………………………….. 60 Cuadro7. Distancia de Mahalanobis, valor de la prueba de F, así como valor de P, para C. rathbunae en la laguna de las Flores……………………………… 62 Cuadro 8. Valores de clasificación del análisis discriminante para los quelípedos izquierdos para los sexos de las dos especies que se encontraron para el género Callinectes en la laguna de Mecoacán……………………………. 62 Cuadro 9. Valores de las medidas de dispersión para la variable de los quelípedos derechos en la laguna de Mecoacán en las especies del genero Callinectes…………………………………………………………………... 63 Cuadro 10. Valores de clasificación del análisis discriminante para los quelípedos izquierdos en los sexos de las 2 especies que se encontraron del género Callinectes en la laguna de Las Flores……………………………….64 Cuadro 11. Valores de las medidas de dispersión para la variable de los quelípedos izquierdos en la laguna de Las Flores para las especies del genero Callinectes…………………………………………………………………... 65 Cuadro 12. Prueba de razón de varianzas para la anchura de las especies obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Mecoacán y la laguna de Las Flores, en el municipio de Paraíso Tabasco México………………………… 66 Cuadro 13. Prueba t de Student para medias con varianzas iguales para la anchura en las especies obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Las Flores, en el municipio de Paraíso Tabasco México………………………… 67 Cuadro 14. Prueba t de Student para medias con varianzas diferentes para las especies obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Las Flores, en el municipio de Paraíso Tabasco México……………………………………… 67 Cuadro 15. Prueba de Kolmogorov-Smirnov para los sexos de las especies obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Las Flores y Mecoacán, en el municipio de Paraíso Tabasco México……………………………………… 68 Cuadro 16. Prueba de razón de varianzas aplicada a la variable largo de la espina secundaria para las especies obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Mecoacán y la laguna de Las Flores, en el municipio de Paraíso Tabasco México………………………………………………………………………. 69 Cuadro 17. Prueba t de Student para medias con varianzas iguales para la variable largo de las especies obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Las Flores y Mecoacán, en el municipio de Paraíso Tabasco México………. 70 Cuadro 18. t de Student para medias con varianzas diferentes para la variable largo de la especie de C. sapidus en la laguna de Mecoacán………………… 70 Cuadro 19. Prueba de Kolmogorov-Smirnov aplicada a la variable ls2 para los sexos de las especies obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Las Flores y Mecoacán, en el municipio de Paraíso Tabasco México……………………71 Cuadro 20. Proporciones sexuales para C. sapidus Obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Mecoacán en el municipio de Paraíso Tabasco México………………………………………………………………………. 72 Cuadro 21. Proporciones sexuales para C. rathbunae obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Mecoacán en el municipio de Paraíso Tabasco México………………………………………………………………………. 73 Cuadro 22. Proporciones sexuales para C. sapidus obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Mecoacán en el municipio de Paraíso Tabasco, México………………………………………………………………………. 74 Cuadro 23. Proporciones sexuales para C. rathbunae obtenidas en la pesca comercial en la laguna de Las Flores en el municipio de Paraíso Tabasco México………………………………………………………………………. 75 Cuadro 24. Descripción de la muestra de las especies del genero Callinectes en las lagunas de Las Flores y Mecoacán, municipio de Paraíso Tabasco México………………………………………………………………………76 Cuadro 25. Estimación de los parámetros de “b” y “a” junto con relación de las variables peso y largo de las especies del género Callinectes para la Laguna de Mecoacán…………………………………………………………………… 89 Cuadro 26. Estimación de los parámetros “b” y “a” junto con relación de las variables peso y largo de las especies del genero Callinectes para la Laguna de Las Flores…………………………………………………………………….92 Cuadro 27 Valores de t de Student con valores de p para la comparación de pendientes, resultado de la relación peso-longitud………………………….. 92 Cuadro 28. Estimación de los parámetros a y b, así como r para la ecuación de relación peso anchura en la laguna de Mecoacán…………………………… 95 Cuadro 29. Estimación de los parámetros a, b y r para la ecuación de relación peso anchura en la laguna de Las Flores……………………………………. 97 Cuadro 30. Valores de t de Student como valores de p para la comparación de pendientes, resultado de la relación peso-longitud……………………………98 Cuadro 31. Estimación de L∞ y k por el método de Ford-Walford para C. sapidus en la laguna de Mecoacán…………………………………………. 101 Cuadro 32. Estimación de k y t0 por el método de Beverton-Holt para machos de C. sapidus Mecoacán…………………………………………………… 102 Cuadro 33. Estimación de L∞ y k por el método de Ford-Walford para las hembras de C. sapidus en la laguna de Mecoacán…………………………. 104 Cuadro 34. Estimación de k y t0 por el método de Beverton-Holt para las hembras de C. sapidus Mecoacán. ………………………………………….104 Cuadro 35. Estimación de L∞ y k por el método de Ford-Walford para machos de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán……………………………….. 106 Cuadro 36. Estimación de k y t0 por el método de Beverton-Holt para machos de C. rathbunae Mecoacán………………………………………………….107 Cuadro 37. Estimación de L∞ y k por el método de Ford-Walford para hembras de C. rathbunae en la laguna de Mecoacán……………………………….. 109 Cuadro 38. Estimación de ky t0 por el método de Beverton-Holt para hembras de C. rathbunae Mecoacán. ………………………………………………...110 Cuadro 39. Estimación de L∞ y k por el método de Ford-Walford para machos de C. sapidus en la laguna de Las Flores……………………………………112 Cuadro 40. Estimación de k y t0 por el método de Beverton-Holt para machos de C. sapidus Las Flores…………………………………………………… 112 Cuadro 41. Estimación de L∞ y k por el método de Ford-Walford para hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores………………………………….. 114 Cuadro 42. Estimación de k y t0 por el método de Beverton-Holt para hembras de C. sapidus Las Flores…………………………………………………… 115 Cuadro 43. Estimación de L∞ y k por el método de Ford-Walford para hembras de C. sapidus en la laguna de Las Flores………………………………….. 119 Cuadro 44. Estimación de k y t0 por el método de Beverton-Holt para hembras de C. rathbunae Las Flores………………………………………………… 120 Cuadro 45. Valores de t inicial (t0) calculados con el método descrito por Pauly de la pesca comercial de C. sapidus y C. rathbunae el municipio de Paraíso Tabasco México……………………………………………………………. 124 Cuadro 46. Representación de las edades y porcentajes de talla en relación al valor asintótico de acuerdo a los parámetros obtenidos por el método de Bhattacharya, Beverton-Holt y Ford-Walford para las especies de Callinectes en las lagunas de Mecoacán y Las Flores…………………………………. 125 Cuadro 47. Valores de ancho por edad para C. sapidus y C.rathbunae en la laguna de Mecoacán en el municipio de Paraíso Tabasco México (FiSAT)……………………………………………………………………. 126 Cuadro 48. Valores de ancho por edad para C. sapidus y C. rathbunae en la laguna de Las Flores, en el municipio de Paraíso Tabasco México……….. 126 Cuadro 49. Prueba T2 de Hotelling para C. sapidus por sexos en la laguna de Mecoacán en el municipio de Paraíso Tabasco México…………………… 128 Cuadro 50. Prueba de T2 de Hotelling para C. rathbunae por sexos en la laguna de Mecoacán en el municipio de Paraíso Tabasco México………………… 129 Cuadro 51. Prueba de T2 de Hotelling para comparación de parámetros de ancho por sexos de C. sapidus en la laguna de Las Flores, en el municipio de Paraíso Tabasco México…………………………………………………… 130 Cuadro 52. Prueba T2 de Hotelling para comparación de parámetros de ancho por sexos de C. rathbunae en la laguna de Las Flores, en el municipio de Paraíso Tabasco México……………………………………………………………. 132 Cuadro 53. Valores de peso infinito (P∞) y longevidad(A0.95) para la pesca comercial de C. sapidus y C. rathbunae el municipio de Paraíso Tabasco México……………………………………………………………………... 133 Cuadro 54. Comparación de Phi prima para las dos especies por sexos en las lagunas de Mecoacan y Las Flores en el municipio de Paraíso Tabasco, México……………………………………………………………………...133 Cuadro 55. Análisis de la dieta por grupos del genero Callinectes. Resultados de la prueba de Mann-Whitney. La última columna se refiere a valores inferiores de P si son inferiores a 0.05 marcan una diferencia en los grupos alimenticios para cada locación por especie……………………………….. 135 Cuadro 56. Índice de Simpson y su corrección para las especies y sexos de la laguna de Mecoacán……………………………………………………….. 138 Cuadro 57 Análisis Intraespecífica para las especies del genero Callinectes en la laguna de Mecoacán. Resultados de la prueba de Mann-Whitney. La última columna se refiere a valores de P si son inferiores a 0.05 marcan una diferencia entre especies y sexo para el grupo alimenticio…………………………… 139 Cuadro 58. Solapamiento de Nicho por la fórmula de Pianka para el ámbito trófico de las especies de Callinectes en la laguna de Mecoacán. La última columna se refiere a la calificación de los resultados. La escala va de 0 (nulo solapamiento) a 1 (solapamiento total). El índice se basa en la utilización relativa de los grupos alimenticios (aparición)………………………………………..140 Cuadro 59. Análisis Intraespecífico de C. sapidus. Resultados de la prueba de Kruskall-Wallis por bloques (edades). La última columna se refiere a la aceptación del Ho de que las dietas en cada edad son iguales………………142 Cuadro 60. Solapamiento de nicho para las edades de C. sapidus machos en la laguna de Mecoacán. La última columna se refiere a la calificación de los resultados. La escala va de 0 (nulo solapamiento) a 1 (solapamiento total). El índice se basa en la utilización relativa de los grupos alimenticios (aparición) …………………………………………………………………...142 Cuadro 61. Análisis Intraespecífico de C. sapidus hembras. Resultados de la prueba de Kruskall-Wallis por bloques (edades). La última columna se refiere a la aceptación de Ho de que las dietas en cada edad son iguales………….. 144 Cuadro 62. Solapamiento de nicho por la fórmula de Pianka para el ámbito trófico de las especies de Callinectes sapidus hembras en la laguna de Mecoacán. La última columna se refiere a la calificación de los resultados. La escala va de 0 (nulo solapamiento) a 1 (solapamiento total). El índice se basa en la utilización relativa de los grupos alimenticios (aparición)……………………………… 144 Cuadro 63. Análisis Intraespecífico para los machos de C. rathbunae machos. Resultados de la prueba de Kruskall-Wallis por bloques (edades). La última columna se refiere a la aceptación de Ho de que las dietas en cada edad son iguales……………………………………………………………………… 146 Cuadro 64. Solapamiento de nicho para las edades de las especies de C. rathbunae machos en la laguna de Mecoacán. La última columna se refiere a la calificación de los resultados. La escala va de 0 (nulo solapamiento) a 1 (solapamiento total)………………………………………………………… 146 Cuadro 65. Análisis Intraespecífico para las hembras de C. rathbunae. Resultados de la prueba de Kruskall-Wallis por bloques (edades). La última columna se refiere a la aceptación de Ho de que las dietas en cada edad son iguales……………………………………………………………………… 148 Cuadro 66. Solapamiento de nicho C. rathbunae hembras en la laguna de Mecoacán. La última columna se refiere a la calificación de los resultados. La escala va de 0 (nulo solapamiento) a 1 (solapamiento total). El índice se basa en la utilización relativa de los grupos alimenticios (aparición)……………….. 148 Cuadro 67. índice de Simpson y su corrección para las especies y sexos de la laguna de Las Flores………………………………………………………...167 Cuadro 68. Análisis Intraespecífico para las especies del genero Callinectes en la laguna de Las Flores. Resultados de la prueba de Mann-Whitney. La última columna se refiere a valores P, ya que si son inferiores a 0.05 no son iguales y marcan una diferencia entre especies y sexo para el grupo alimenticio……168 Cuadro 69 Solapamiento de nicho par las especies de Callinectes en la laguna de Las Flores. La última columna se refiere a la calificación de los resultados. La escala va de 0 (nulo solapamiento) a 1 (solapamiento total)………………… 168 Cuadro 70. Análisis Intraespecífico para las especies del genero C. sapidus machos en la laguna de Las Flores. Resultados de la prueba de Kruskall-Wallis. La última columna se refiere a la aceptación de Ho de que las dietas son iguales……………………………………………………………………… 170 Cuadro 71. Solapamiento de nicho para C. sapidus machos en la laguna de Las Flores. La última columna se refiere a la calificación de los resultados. La escala va de 0 (nulo solapamiento) a 1 (solapamiento total)………………………. 171 Cuadro 72. Análisis Intraespecífico para las especies del genero C. sapidus hembras en la laguna de Las Flores. Resultados de la prueba de Kruskall-Wallis. La última columna se refiere a la aceptación de Ho de que las dietas son iguales……………………………………………………………………… 172 Cuadro 73. Solapamiento de nicho para las edades de C. sapidus hembras en la laguna de Las Flores. La última columna se refiere a la calificación de los resultados. La escala va de 0 (nulo solapamiento) a 1 (solapamiento total)…..172 Cuadro 74. Análisis Intraespecífico para las especies del genero C. rathbunae machos en la laguna de Las Flores. Resultados de la prueba de Kruskall-Wallis. La última columna se refiere a la aceptación de Ho de que las dietas son Iguales………………………………………………………………………174 Cuadro 75. Solapamiento de nicho para C. rathbunae machos en la laguna de Las Flores. La última columna se refiere a la calificación de los resultados. La escala va de 0 (nulo solapamiento) a 1 (solapamiento total). ………………..175 Cuadro 76. Análisis Intraespecífico para las especies del género C. rathbunae hembras en la laguna de Las Flores. Resultados de la prueba no paramétrica de Kruskall-Wallis. La última columna se refiere a la aceptación de Ho de que las dietas son iguales…………………………………………………………... 176 Cuadro 77. Solapamiento de nicho para C. rathbunae hembras en la laguna de Las Flores. La última columna se refiere a la calificación de los resultados. La escala va de 0 (nulo solapamiento) a 1 (solapamiento total)…………………177 Cuadro78. Largos máximos obtenidos de diversas referencias para las especies de C. sapidus y C. rathbunae en las lagunas de Las Flores y Mecoacán, municipio de Paraíso Tabasco México…………………………………….. 203 Índice de variables an…………………………………………………………………………ancho ls ……………………………..……………………largo de la espina principal ls2……………………………..…………………largo de la espina secundaria psbc…………………………..……………………peso del cuerpo eviscerado pc…………………………….……………………………peso del caparazón p…………………..………….………………………………………peso total ltiz……………………………….………………largo del quelípedo izquierdo ltd…………………………………………………largo del quelípedo derecho antiz ……………………………………………ancho del quelípedo izquierdo antd………………………………..…………….ancho del quelípedo derecho ptiz ……………………………….……………..peso del quelípedo izquierdo ptd……………………………….………………..peso del quelípedo derecho 1 1) Resumen Se determinaron hábitos alimenticios, fecundidad, dimorfismo y parámetros de edad y crecimiento de las especies Callinectes sapidus y C. rathbunae en las lagunas de Mecoacán y Las Flores en el municipio de Paraíso en el estado de Tabasco, México. De agosto de 2014 a agosto de 2015 se obtuvieron de la pesca comercial, en la laguna de Mecoacán 224 organismos de C. sapidus, (99 machos y 125 hembras) y 223 de C. rathbunae (93 machos y 130 hembras); en la Laguna de Las Flores la muestra de C. sapidus consistió de un total de 106 organismos, (49 machos y 57 hembras) y la de C. rathbunae fueron 309 organismos, 149 machos y 160 hembras. Se observó dimorfismo principalmente en los quelípedos izquierdos; se realizaron comparaciones de distribuciones del largo y ancho del caparazón para ambos sexos, teniendo como resultado que en los meses de verano y primavera se encuentran los organismos más pequeños. Las relaciones peso-longitud y peso-anchura, en su mayoría muestran un crecimiento isométrico y en algunos casos presentan crecimiento alométrico negativo para el ancho. El método que llevó a resultados razonables en la determinación de los parámetros de crecimiento fué realizado con el programa FiSAT 2 (ELEFAN I) al obtener valores de k entre 1 y 1.9, de anchura infinita de L∞ =79 mm a L∞=90 mm y valores de t0 desde -0.750 a -0.380. De las gráficas de la ecuación de von Bertalanffy se ubicaron entre 4 y 5 grupos de edad dependiendo del sexo y la especie. Los datos fueron insuficientes para reconocer cohortes por el método de Bhattacharya. En la laguna de Mecoacán los machos de C. sapidus crecen más rápido que las hembras comportándose de manera inversa C. rathbunae. En la laguna de Las Flores los machos, alcanzan el 90% del valor asintótico a la edad 5; sólo las hembras de C. sapidus presentan un crecimiento más rápido, para el caso de P∞ los valores encontrados van desde 75 gr a 203 gr; el comportamiento sigmoideo sólo se observó claramente en algunos casos. El análisis de los contenidos estomacales permitió reconocer 6 grupos principales: peces, bivalvos, mamíferos, restos vegetales, materia no 2 reconocible y arena. Los índices tanto gravimétrico como de frecuencias disminuyeron de noviembre a febrero y tuvieron valores más altos en el índice de vacuidad. El índice de amplitud de nicho tuvo un valor alto, lo que sugiere que las especies no sean consideradas como especialistas. El índice de solapamiento de nicho de Pianka tuvo valores en su mayoría de 0.90 a 1 lo que indica un alto solapamiento. A la par, la prueba de U de Mann- Whitney mostró que, en su mayoría, los grupos alimenticios son semejantes. Para comparar los grupos de alimento a diferentes edades se realizaron pruebas de Kruskal Wallis, las cuales resultaron, en su mayoría, en valores de P > 0.05. La fecundidad más alta para C. sapidus tuvo un valor f = 551,951; las relaciones de la fecundidad con el ancho y con el peso fueron positivas, con excepción de las relaciones de las hembras de C. sapidus que fueron negativas (a mayor tamaño menor fecundidad) lo que pudiera explicarse considerando que a mayor edad menos fecundas son las hembras. Palabras Clave: Hábitos, crecimiento, fecundidad, dimorfismo y nicho. 3 2) Abstract Food habits, fecundity, dimorphism, age and growth parameters of the species Callinectes sapidus and C. rathbunae were determined in the lagoons of Mecoacán and Las Flores in the municipality of Paraíso, Tabasco state, Mexico. From August 2014 to August 2015, 224 C. sapidus organisms (99 males and 125 females) and 223 C. rathbunae (93 males and 130 females) were obtained from commercial fishing in the lagoon of Mecoacán. In Las Flores lagoon the C. sapidus sample consisted of a total of 106 organisms, (49 males and 57 females) and that of C. rathbunae were 309 organisms, 149 males and 160 females. Dimorphism was observed mainly in the left chelipeds; Comparisons of length and width carapace distributions were made for both sexes, with the result that in summer and spring the smaller organisms were found. The length-weight and weight-width relationships, mostly show an isometric growth and in some cases, a negative allometric growth for width was found. The method that led to reasonable results in determining growth parameters was performed with the FiSAT 2 software (ELEFAN I) to obtain k values between 1 and 1.9, infinite width values of L∞ = 79 mm to L∞ = 90 mm and t0 values from -0.750 to -0.380. From the von Bertalanffy equation graphs, there were between 4 and 5 age groups depending on sex and species. Data were insufficient to recognize cohorts by the Bhattacharya method. In the lagoon of Mecoacán males of C. sapidus grow faster than females while C. rathbunae behaved inversely. In Las Flores lagoon males reach 90% of the asymptotic value at age 5; Only the females of C. sapidus show a faster growth. In relation with P∞ the found values ranged from 75 gr to 203 gr; The sigmoid behavior only was clearly observed in some cases. The analysis of stomach contents permited to recognize 6 main groups: fish, bivalves, mammals, plant remains, non-recognizable matter and sands. Both gravimetric and frequency indices decreased from November to February with higher values in the vacuity index. The niche amplitude index was high, suggesting that these species were not considered 4 as specialists. Pianka's niche overlap index mostly had values from 0.90 to 1 indicating a high overlaping. At the same time, the Mann-Whitney U test showed that, for the most part, the food groups were similar. To compare food groups at different ages, Kruskal Wallis tests were performed, which resulted, for the most part, in P > 0.05 values. The highest fecundity for C. sapidus had a value f = 551,951; The relationships of fecundity with width and weight were positive, except for C. sapidus females which was negative (at larger size lower fecundity). This could be explained considering that at older ages females are less fertile. Key words: Habits, growth, fecundity, dimorphism and niche. 5 3) Introducción En la actualidad el manejo sostenible de los recursos biológicos ha tomado una gran importancia a nivel mundial y México no es la excepción, nuestro país presenta una alta riqueza tanto en ecosistemas como en especies y por lo tanto se ha visto en la necesidad de implementar medidas para su conservación; en especial de los recursos acuáticos. Estos recursos son la base de diversas actividades antrópicas nacionales, ya que México cuenta con un vasto litoral con una extensión aproximada de 11.122 km, exclusivamente en su parte continental. Además, tiene contacto con el golfo de México, el Océano Pacifico, parte del Mar Caribe y un gran número de cuencas hidrológicas continentales (INEGI 2016). Debido a estas condiciones tanto la pesca como la acuicultura tienen gran importancia. La actividad pesquera en México proporciona empleo a las comunidades costeras con base en la gran diversidad de recursos acuáticos, éstos a su vez generan una alta demanda en el mercado económico, nacional e internacional. Entre los recursos obtenidos de la actividad pesquera y entre ellos los más importantes son diversos tipos de crustáceos como los camarones, langostas y cangrejos. De las 32 Entidades Federativas de la República Mexicana en relación con las actividades pesqueras
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