Aspectos-sobre-el-crecimiento-y-reproduccion-del-acocil-cambarellus-cambarellus-montezumae-saussure-1857 -un-analisis-ecoficiologico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
ECOLOGÍA 
 
ASPECTOS SOBRE EL CRECIMIENTO Y REPRODUCCIÓN DEL ACOCIL Cambarellus 
(Cambarellus) montezumae (SAUSSURE, 1857). 
UN ANÁLISIS ECOFISIOLÓGICO. 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
GARCÍA PADILLA GISELA MARINA 
 
TUTOR: 
 
Dr. José Román Latournerié Cervera 
ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
 
COMITÉ TUTOR: 
 
Dr. René de Jesús Cárdenas Vázquez 
ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
Dr. Ignacio Méndez Ramírez 
ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: IIMAS, UNAM 
 
MÉXICO, D. F., ENERO DE 2014 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
ECOLOGÍA 
 
ASPECTOS SOBRE EL CRECIMIENTO Y REPRODUCCIÓN DEL ACOCIL Cambarellus 
(Cambarellus) montezumae (SAUSSURE, 1857). 
UN ANÁLISIS ECOFISIOLÓGICO. 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
GARCÍA PADILLA GISELA MARINA 
 
TUTOR: 
 
Dr. José Román Latournerié Cervera 
ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
 
COMITÉ TUTOR: 
 
Dr. René de Jesús Cárdenas Vázquez 
ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
Dr. Ignacio Méndez Ramírez 
ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: IIMAS, UNAM 
 
MÉXICO, D. F., ENERO DE 2014 
VNIVLI\.'.DAD NAqOJ.lAL 
AVFftI'MA D[ 
Mnm:,o 
Dr. Isidro Ávila Martínez 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
DIVISiÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO 
Director General de Administración Escolar, UNAM 
Pr ese nt e 
OFICIO FCIElDEPI030114 
ASUNTO: Oficio de Jurado 
Me permito informar a usted que en la reunión ordinaria del Comité Académico del Posgrado en 
Ciencias Biológicas, celebrada el día 28 de octubre de 2013 se aprobó el siguiente jurado para el 
examen de grado de MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS del (la) alumno (a) GARciA PADILLA 
GISELA MARINA con numero de cuenta 303177878 con la tesis titulada "Aspectos sobre el 
crec imiento y reproducci ón del acocil Cambarellus (Cambarelfus) montezumae (Saussure, 
1857). Un análisis ecofisiológico", realizada bajo la dirección del (la ) DR. JOSÉ ROMÁN 
LATOURNERIÉ CERVERA: 
Presidente: 
Vocal: 
Secretario: 
Suplente: 
Suplente: 
DRA. MARIA LUISA FANJUL PEÑA 
DR. RAMIRO ROMÁN CONTRERAS 
DR. REN~ DE JESÚS CÁRDENAS VAzaUEZ 
DR. LUIS HECTOR HERNANDEZ HERNANDEZ 
DR. IGNACIO M~NDEZ RAMiREZ 
Sin otro particu lar, me es grato enviarle un cordial saludo. 
MCAAlMJFM/ASRlmnm 
Atentamente 
"POR MI RAZA HABLARA EL EspiRITU" 
Cd. Universitaria, D.F ., a 13 de enero de 2014 
Dra. María del Coro Arizmendi Arriaga 
Coordinadora del Programa 
~"..o DE O/, 
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Il " • ....,. . ti) 
OIVIS10"'t rtl:: ~~IJDfOS 
DE l· ..... "J 
AGRADECIMIENTOS. 
 
 
En primer lugar quisiera agradecer al Posgrado en Ciencias Biológicas de 
la Universidad Nacional Autónoma de México, por haberme dado la 
oportunidad de formarme tanto en el ámbito profesional como personal, por 
haberme provisto de excelentes profesores, quienes me brindaron su 
conocimiento y confianza en el transcurso de mis estudios. 
 
Al Programa de Becas de Posgrado del Consejo Nacional de Ciencia y 
Tecnología (CONACYT), por apoyarme económicamente durante mis estudios 
de maestría y permitir hacer de este sueño una realidad. 
 
Quisiera expresar mi más sincero agradecimiento a mi tutor el Dr. José 
Román Latournerié Cervera por su ayuda, apoyo, paciencia y enseñanzas, 
quien además de ser el director de esta tesis, es sin duda, una de las personas 
que más ha contribuido en mi formación profesional. Por todos los años y lo 
compartido, GRACIAS. 
 
A los miembros de mi comité tutoral, mi reconocimiento y gratitud por todas las 
enseñanzas que tan generosamente me han brindado, por llevarme de la mano 
en la realización de esta investigación, al Dr. René de Jesús Cárdenas y al 
Dr. Ignacio Méndez Ramírez. 
 
Un agradecimiento muy especial a los miembros del jurado que revisaron esta 
tesis: Dra. María Luisa Fanjul Peña, Dr. Ramiro Román Contreras y Dr. 
Luis Héctor Hernández Hernández, quienes aportaron importantes 
sugerencias para la culminación de este trabajo y sobre todo me brindaron su 
apoyo y compresión en el proceso de titulación. 
 
Al Dr. Fernando Arana Magallón y al Centro de Investigaciones 
Biológicas y Acuícolas de Cuemanco (CIBAC), por el apoyo para la 
realización del monitoreo del hábitat del acocil Cambarellus (C.) montezumae 
en el lago de Xochimilco 2009 - 2012. 
 
A la M en C. Yamel Nacif Osorio que con el paso del tiempo no solo se 
convirtió en un ejemplo a seguir, sino en una GRAN AMIGA. Gracias por el 
apoyo en esos días eternos de respirometría y de salidas al campo, por los 
tantos consejos académicos y personales que me regalaste, pero sobre todo por 
confiar en mi y ser parte ESENCIAL en vida. 
 
A todos los miembros del Laboratorio de Acuacultura y Producción 
Acuática, que de alguna manera han dejado huella en mi corazón, pero sobre 
todo a Felipe Rojas Parra, a Silvia Hansen Bernal y a Erika Escalante 
Garnelo por todo el apoyo que me han brindado, tanto en el trabajo de campo 
como en el trabajo de laboratorio, sin ustedes este trabajo no sería una 
realidad, gracias por los buenos momentos que hemos pasado trabajando, 
viviendo y siendo cómplices en nuestras travesuras, POR SU AMISTAD Y 
CARIÑO, GRACIAS. 
 
A el Arq. Andrés Celis García por los días de pocilga que me hicieron 
TANTO BIEN y por todos los momentos e historias compartidas, GRACIAS. 
 
A la M. en C. Nubia Caballero Mendieta por ser mi primera Jefa y la mejor, 
gracias por el apoyo en los momentos difíciles y durante el proceso de 
titulación. 
 
A la Universidad Nacional Autónoma de México, que siempre la llevare en 
mi corazón a donde quiera que vaya, gracias por la oportunidad de formarme 
como persona y como profesionista, gracias por permitirme hacer de mi hobby 
mi trabajo. 
 
Como no te voy a querer. . . 
 
 
 
 
DEDICATORIA. 
 
A mis padres: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A Zac = Piscis en maya. 
Un hijo es un ser prestado para hacer un curso intensivo de cómo amar a alguien 
más que a nosotros mismos y de cómo cambiar nuestros peores defectos para darle 
los mejores ejemplos. Sí. ¡Eso es! Ser padre es el mayor acto de coraje que alguien 
pueda tener, porque es exponerse a todo tipo de dolor, principalmente de la 
incertidumbre de estar actuando correctamente y del miedo a perder algo tan 
amado. Quiero que sepan que ambos lo hicieron maravillosamente, porque con 
sus enseñanzas, amor y confianza, fortalecieron mi vida. Porque siempre 
estuvieron para mí con palabras de apoyo, que me ayudaron a seguir adelante 
(principalmente en estos últimos meses). Por todo esto, quiero que sientan que el 
objetivo logrado, también es suyo, porque con su esfuerzo y sacrificio, logré el 
triunfo que hoy les brindo. Con cariño y admiración. . . 
 
Sólo quisiera ser uno de los motivos de tu sonrisa, quizá un 
pequeño pensamiento de tu mente durante la mañana, o quizá 
un lindo recuerdo antes de dormir. Sólo quisiera ser una
fugaz 
imagen frente a tus ojos, quizá una voz susurrante en tu oído, o 
quizá un leve roce en tus labios. Sólo quisiera ser alguien que 
quisieras tener a tu lado, quizá no durante todo el día, pero de 
una u otra forma, vivir en ti. 
GM 
ÍNDICE 
 
 
 
Agradecimientos 
 
i 
 
 
Dedicatoria 
 
ii 
 
 
Resumen 
 
iii 
 
 
Abstract 
 
iv 
 1. Marco de referencia 
 
1 
 2. Aspectos biológicos de la especie 
 
5 
 
2.1 Clasificación taxonómica 
 
5 
 
2.2 Morfología externa 
 
6 
 
2.3 Morfología interna 
 
8 
 
2.3.1 Sistema nervioso 
 
8 
 
2.3.2 Sistema circulatorio 
 
8 
 
2.3.3 Sistema respiratorio 
 
9 
 
2.3.4 Sistema excretor 
 
9 
 
2.3.5 Aparato digestivo 
 
10 
 
2.3.6 Aparato reproductivo 
 
11 
 
2.4 Ecdisis o proceso de muda 
 
14 
 
2.5 Reproducción 
 
14 
 
2.6 Hábitat y distribución natural 
 
16 
 
2.7 Alimentación 
 
17 
 
2.8 Requerimientos ambientales 
 
18 
 
2.9 Interacciones ecológicas 
 
18 
 
2.10 Valor nutrimental 
 
19 
 3. Antecedentes 
 
20 
 4. Justificación general 
 
38 
 
5. Objetivo general 
 
38 
 
 
 
 6. CAPÍTULO 1. Estrategia reproductiva del acocil Cambarellus (Cambarellus) 
 
montezumae (Saussure, 1857), en el Lago de Xochimilco, México D.F. 
 
 
6.1 Introducción 
 
39 
 
6.2 Justificación 
 
45 
 
6.3 Objetivos 
 
45 
 
6.3.1 Objetivo general 
 
45 
 
6.3.2 Objetivos particulares 
 
46 
 
6.4 Material y método 
 
47 
 
6.4.1 Área de estudio 
 
47 
 
6.4.2 Trabajo de campo 
 
53 
 
6.4.2.1 Estacionalidad 
 
54 
 
6.4.2.2 Caracterización del hábitat 55 
 
6.4.2.3 Colecta de los organismos 55 
 
6.4.3 Trabajo de laboratorio 
 
56 
 
6.4.3.1 Caracterización de las colectas 56 
 
6.4.3.1.1 Estructura poblacional 57 
 
6.4.3.1.2 Proporción sexual 58 
 
6.4.3.1.3 Relación peso-longitud 59 
 
6.4.3.2 Indicadores del desempeño reproductivo 60 
 
6.4.3.2.1 Época reproductiva 60 
 
6.4.3.2.2 Índice de desove 60 
 
6.4.3.2.3 Fecundidad 60 
 
6.4.3.2.4 Esfuerzo reproductivo 61 
 
6.4.3.3 Indicadores de la calidad del huevo 62 
 
6.4.3.3.1 Volumen 
 
62 
 
6.4.3.3.2 Composición químico proximal 63 
 
6.4.3.4 Desarrollo embrionario 63 
 
6.4.3.4.1 Tiempo de incubación 63 
 
6.4.2.4.2 Tamaño de las crías 64 
 
6.4.3.5 Respuesta fisiológica de las hembras ovígeras 65 
 
 
6.5 Resultados 
 
 
67 
 
6.5.1 Caracterización del hábitat 
 
67 
 
6.5.2 Caracterización de las colectas 70 
 
6.5.3 Estructura poblacional 
 
73 
 
6.5.4 Proporción sexual 
 
75 
 
6.5.5 Relación Peso-Longitud 
 
76 
 
6.5.6 Indicadores de desempeño reproductivo 79 
 
6.5.6.1 Época reproductiva 
 
79 
 
6.5.6.2 Índice de desove 
 
81 
 
6.5.6.3 Fecundidad 
 
82 
 
6.5.6.4 Esfuerzo reproductivo 86 
 
6.5.7 Indicadores de la calidad del huevo 88 
 
6.5.7.1 Volumen del huevo 
 
89 
 
6.5.7.2 Composición químico proximal del huevo 90 
 
6.5.8 Desarrollo embrionario 
 
93 
 
6.5.8.1 Tiempo de incubación 94 
 
6.5.8.2 Tamaño de las crías 
 
95 
 
6.5.9 Respuesta fisiológica de las hembras ovígeras 96 
 
6.6 Discusión 
 
97 
 
6.7 Conclusiones 
 
111 
 
 
 
 7. CAPÍTULO 2. Efecto de una dieta formulada sobre el crecimiento, 
 
 
sobrevivencia y calidad de la puesta en crías de acocil Cambarellus 
 
 
(Cambarellus) montezumae (Saussure, 1857), en condiciones controladas 
 
7.1 Introducción 
 
113 
 
7.2 Justificación 
 
118 
 
7.3 Objetivos 
 
118 
 
7.3.1 Objetivo general 
 
118 
 
7.3.2 Objetivos particulares 
 
119 
 
7.4 Material y método 
 
120 
 
7.4.1 Trabajo de campo 
 
120 
 
7.4.1.1 Caracterización del hábitat y colecta de los organismos 120 
 
7.4.2 Trabajo de laboratorio 
 
121 
 
7.4.2.1 Elaboración de las dietas 121 
 
7.4.2.2 Análisis químico proximal de las dietas 122 
 
7.4.2.3 FASE I. Crecimiento y sobrevivencia 123 
 
7.4.2.3.1 Diseño experimental 123 
 
7.4.2.3.2 Crecimiento y sobrevivencia 124 
 
7.4.2.3.3 Tasa Instantánea de Crecimiento y Producción 126 
 
7.4.2.4 FASE II. Indicadores de desempeño reproductivo 127 
 
7.4.2.4.1 Diseño experimental 127 
 
7.4.2.4.2 Talla mínima de madurez 128 
 
7.4.2.4.3 Índice de desove 128 
 
7.4.2.4.4 Fecundidad 129 
 
7.4.2.4.5 Calidad de los reproductores 129 
 
7.4.2.5 FASE III. Indicadores de la calidad de la puesta 132 
 
7.4.2.5.1 Volumen y peso del huevo 133 
 
7.4.2.5.2 Composición químico proximal de la puesta 133 
 
7.4.2.5.1 Desarrollo embrionario 134 
 
7.5 Resultados 
 
136 
 
7.5.1 Análisis de la calidad del agua 136 
 
7.5.2 FASE I. Crecimiento y sobrevivencia 137 
 
7.5.2.1 Crecimiento y sobrevivencia 138 
 
7.5.2.2 Tasa Instantánea de Crecimiento y Producción 139 
 
7.5.3 FASE II. Indicadores de desempeño reproductivo 142 
 
7.5.3.1 Talla mínima de madurez 142 
 
7.5.3.2 Índice de desove 
 
144 
 
7.5.3.3 Fecundidad 
 
145 
 
7.5.3.4 Calidad de los reproductores 147 
 
7.5.4 FASE III. Indicadores de la calidad de la puesta 156 
 
7.5.4.1 Volumen y peso del huevo 157 
 
7.5.4.2 Composición químico proximal de la puesta 159 
 
7.5.4.3 Desarrollo embrionario 160 
 
7.6 Discusión 
 
164 
 
7.7 Conclusiones 
 
176 
 8. Literatura citada 
 
178 
 
 
 
Cuadro 
 
Página 
 
1 
Valor nutrimental del acocil Cambarellus (C.) montezumae de la 
presa de Atlangatepec, Tlaxcala. 
 
19 
2 
Distribución media mensual de la temperatura ambiente en la zona 
lacustre de Xochimilco. 
 
54 
3 
Características de cada edad ecológica del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae. 
 
58 
4 
Características de los estadios de desarrollo embrionario del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae. 
 
64 
5 
Parámetros físico-químicos del hábitat (Canal de Cuemanco) del 
acocil Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año. 
 
68 
6 
Número de organismos del acocil Cambarellus (C.) montezumae 
colectados mensualmente en el Canal de Cuemanco. 
 
72 
7 
Abundancia de organismos del acocil Cambarellus (C.) montezumae 
por edad ecológica en época cálida y fría del año. 
 
74 
8 
Modelo potencial de crecimiento del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae por sexo y época del año. 
 
76 
9 
Abundancia de hembras adultas del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae en época cálida y fría del año. 
 
81 
10 
Características morfométricas y número de huevos de hembras 
ovígeras del acocil Cambarellus (C.) montezumae colectas en época 
cálida y fría del año. 
 
83 
11 
Volumen y peso húmedo del huevo del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae en época cálida y fría del año. 
 
89 
12 
Contenido químico proximal de los huevos del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae en época cálida y fría del año. 
 
91 
13 
Contenido químico proximal de las hembras ovígeras del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año. 
 
92 
15 
Análisis químico proximal de las dietas. 
 
122 
16 
Parámetros físico-químicos promedio registrados durante la fase 
experimental para cada tratamiento. 
 
136 
17 
Crecimiento (LT, LCT y Ph) y sobrevivencia (%) de crías de acocil 
Cambarellus (C.) montezumae durante un periodo de 60 días. 
 
139 
18 
Valores de TIC durante 60 días para crías de acocil Cambarellus (C.) 
montezumae. 
 
140 
19 
Producción (formación de tejido corporal en mg) de las crías del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae alimentados con la dieta formulada y 
la dieta control durante 60 días. 
 
141 
20 
Número de desoves de las hembras del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae
alimentadas con la dieta formulada y la dieta control. 
 
143 
21 
Índice de Desove las hembras del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae alimentadas con la dieta formulada y la dieta control. 
 
144 
22 
Características morfométricas y número de huevos de hembras 
ovígeras de Cambarellus (C.) montezumae para ambas dietas. 
 
146 
23 
Índices morfométricos por tratamiento y sexo del acocil Cambarellus 
(C.) montezumae al termino de los 150 días de experimentación. 
 
148 
24 
Análisis químico proximal de las reproductores del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae al final del periodo experimental (150 
días). 
 
150 
25 
Gasto de energía promedio por tasa metabólica para ambos sexos y 
tratamientos del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
153 
26 
Gasto de energía promedio por excreción nitrogenada para ambos 
sexos y tratamientos (Dieta formulada y control) del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae. 
 
155 
27 
Volumen y peso húmedo del huevo de hembras alimentadas con la 
dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae. 
 
157 
28 
Composición químico proximal de los huevos de hembras alimentadas 
con la dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae. 
 
159 
29 
Sobrevivencia a los 15 días de crías de hembras alimentadas con la 
dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae. 
163 
 
 
Figura 
 
Página 
 
1 
Características biométricas del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
56 
2 
Temperatura media mensual en el Canal de Cuemanco. 
 
69 
3 
Oxígeno disuelto medio mensual en el Canal de Cuemanco. 
 
69 
4 
Potencial de hidrogeno (pH) medio mensual en el Canal de 
Cuemanco. 
 
70 
5 
Abundancia del acocil Cambarellus (C.) montezumae en época cálida 
y fría del año en el Canal de Cuemanco. 
 
71 
6 
Número de organismos del acocil Cambarellus (C.) montezumae 
colectados mensualmente en el Canal de Cuemanco. 
 
72 
7 
Regresión lineal entre la temperatura hábitat y la abundancia del 
acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
73 
8 
Abundancia de organismos por sexo del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae en época cálida y fría. 
75 
 
9 
Modelo potencial de crecimiento del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae en época cálida (a=hembras y b=machos). 
 
77 
10 
Modelo potencial de crecimiento del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae en época fría (a=hembras y b=machos). 
 
78 
11 
Número de hembras ovígeras del acocil Cambarellus (C.) montezumae 
colectadas mensualmente en el Canal de Cuemanco. 
 
80 
12 
Relación entre temperatura del hábitat y la abundancia mensual de 
hembras ovígeras del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
80 
13 
Número total de huevos de las hembras ovígeras del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año. 
 
84 
14 
Relación del número de huevos respecto al tamaño de la hembra 
ovígera del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
85 
15 
Relación del número de huevos respecto a la amplitud del abdomen 
de una hembra ovígera del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
86 
16 
Relación entre el peso de la masa ovígera respecto al peso de la 
hembra del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
87 
17 
Peso de masa ovígera del acocil Cambarellus (C.) montezumae en 
época cálida y fría del año. 
 
88 
18 
Volumen del huevo del acocil Cambarellus (C.) montezumae en época 
cálida y fría del año. 
 
90 
19 
Contenido químico proximal de los huevos del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae en época cálida y fría del año. 
 
91 
20 
Contenido químico proximal de las hembras ovígeras del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año. 
 
92 
21 Desarrollo embrionario del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 93 
 
22 
Tiempo de incubación del acocil Cambarellus (C.) montezumae en 
época cálida y fría del año. 
 
94 
23 
Peso de crías de época cálida y fría del año del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae. 
 
95 
24 
Consumo de oxígeno de hembras ovígeras y no ovígeras del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae. 
 
96 
25 
Diseño experimental para evaluar el crecimiento y sobrevivencia de 
crías del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
124 
26 
Características biométricas del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
125 
27 
Diseño experimental para evaluar los indicadores del desempeño 
reproductivo y la calidad de la puesta del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae. 
 
126 
28 
Índices morfométricos registrados: LT, LCT y Ph de crías del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae en un periodo de 60 días. 
 
138 
29 
TIC calculada para crías del acocil Cambarellus (C.) montezumae 
alimentados con la dieta formulada y la dieta control. 
 
141 
30 
Evolución del número de desoves de las hembras del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae alimentadas con la dieta formulada y 
la dieta control. 
 
143 
31 
Número de huevos portados por hembra del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae alimentadas con la dieta formulada y la dieta control. 
 
147 
32 
Análisis discriminante (Modelo completo: LT, LCT, Ph, MO, MT, 
Lípidos, Proteínas y Contenido calórico). 
 
151 
33 
Análisis discriminante (Modelo reducido: Lípidos y contenido 
calórico). 
 
151 
34 
Gasto de energía promedio por tasa metabólica para ambos sexos y 
tratamientos (Dieta formulada y control) del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae. 
 
153 
35 
Gasto de energía promedio por excreción nitrogenada para ambos 
sexos y tratamientos del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
155 
36 
Volumen del huevo de hembras alimentadas con la dieta formulada y 
la dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
157 
37 
Peso húmedo del huevo de hembras alimentadas con dieta formulada 
y dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
158 
38 
Composición químico proximal de los huevos de hembras alimentadas 
con la dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.) 
montezumae. 
 
160 
39 
Tiempo de incubación de hembras alimentadas con dieta formulada y 
la dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
161 
40 
Peso de crías de hembras alimentadas con la dieta formulada y la 
dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
162 
 
iii 
RESUMEN. 
 
La presente investigación consta de dos capítulos, el primero de ellos trata 
sobre la estrategia reproductiva del acocil Cambarellus (Cambarellus) 
montezumae en el Lago de Xochimilco y el segundo, versa sobre el efecto de una 
dieta formulada sobre el crecimiento, sobrevivencia y calidad de la puesta en 
crías de este acocil bajo condiciones controladas. 
 
En el primer capítulo, para determinar la estrategia reproductiva de la especie, 
se llevó a cabo un muestreo anual en el Lago de Xochimilco, esto con el fin de 
determinar las variaciones estacionales de la poblacional en cuanto a su 
estructura poblacional y a su ecología reproductiva. Se encontró que 
Cambarellus (C.) montezumae es una especie que se adapta a diferentes 
condiciones ambientales; en los canales de Xochimilco este acocil encuentra 
condiciones óptimas para su desarrollo, ya que los parámetros fisicoquímicos 
del agua (temperatura, oxígeno y pH), se encuentran entre los valores de 
tolerancia para la especie. La población de este acocil en el Lago de Xochimilco 
es de tipo joven, ya que presenta una elevada proporción de crías y juveniles, lo 
que confiere a la población una capacidad latente para su rápido crecimiento, 
siempre y cuando existan las condiciones medioambientales apropiadas para su 
desarrollo. Su estrategia reproductiva muestra que existe una época 
reproductiva bien definida, la cual se lleva a cabo en la época cálida del año, 
entre los meses de abril, mayo y junio principalmente, cuando la idoneidad de 
las hembras es mayor para la reproducción reflejándose en la fecundidad, el 
índice
de desove y calidad de los huevos y crías. 
 
En el segundo capítulo el objetivo principal de la investigación fue cuantificar 
el efecto de una dieta formulada sobre la producción de este acocil, con la que se 
pretendía mejorar el crecimiento, la sobrevivencia, la reproducción, la calidad 
iii 
de los reproductores y la puesta, por lo cual se decidió aumentar los niveles de 
proteínas y ácidos grasos en la dieta, mediante el uso de harina de calamar y 
aceite de pescado. Encontramos que existe un efecto diferencial en cuento a la 
calidad de los reproductores y las crías de este acocil alimentadas con la dieta 
formula, ya que los organismos alimentados con dicha dieta tuvieron una 
menor edad mínima de primera madurez, así como un mayor índice de desove, 
fecundidad, calidad de los huevos, sobrevivencia y tamaño de las crías. 
 
Estos resultados pueden servir de base para el desarrollo de un sistema de 
cultivo a nivel intensivo, ya que conocer los mecanismos de reproducción son 
básicos y previos al funcionamiento de cualquier explotación acuícola, cuyo 
objetivo principal es maximizar la producción de los organismos útiles, a través 
de la producción de una progenie numerosa, saludable y homogenea. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
iii 
ABSTRACT. 
 
The current research consists of two chapters, the first of which deals with the 
reproductive strategy of the crayfish Cambarellus (Cambarellus) montezumae in the 
Xochimilco Lake, and the second is about the effect of a formulated diet on growth, 
survival and quality of the reproduction of this crayfish under controlled conditions. 
 
In the first chapter, in order to determine the reproductive strategy of the species, an 
annual sampling was collected in Xochimilco Lake, with the purpose of determining 
the seasonal variations of the population regarding their population structure and 
reproductive ecology. We found that Cambarellus (C.) montezumae is a species 
adapting to different environmental conditions. Moreover, we found that this crayfish 
found optimal conditions for its development in the canals of Xochimilco, as the 
physicochemical parameters of the water (temperature, oxygen, and pH) are within 
the tolerance values for the species. The population of the crayfish in Xochimilco Lake 
is young, since it presents a high proportion of breeds and young specimens, which 
gives the population a latent capacity for rapid growth as long as appropriate 
environmental conditions for its development exist. Its reproductive strategy shows 
that there is a well-defined reproductive season, which takes place in the warm 
season, mainly in the months of April, May and June, when the fitness of females is 
higher for reproduction, which is reflected in the fertility, the spawning rate, and 
quality of eggs and breeds. 
 
In the second chapter, the main objective of this research was to quantify the effect of 
a formulated diet on the production of this crayfish. This diet was intended to improve 
the growth, survival, reproduction, and quality of breeders and increase the spawning 
rate. Therefore, it was decided to increase the protein and fatty acid levels in the diet 
through the use of squid flour and fish oil. 
 
iii 
We found that there is a differential effect with regard to the quality of the breeders 
and the breeds of this crayfish when they are fed with the formulated diet, since the 
organisms fed with this diet had a lower minimum age at first maturity and a higher 
spawning rate, fecundity, egg quality, survival, and breed size. 
 
These results can serve as a basis for the development of an aquaculture system at 
intensive level, as to know the reproductive mechanisms is critical and necessary to 
start the operation of any aquaculture exploitation, whose main objective is to 
maximize the production of useful organisms through the production of large, healthy, 
and uniform offspring. 
 
1 
 
1. MARCO DE REFERENCIA. 
 
 
México es un país multifacético, plural y diverso en numerosos aspectos. El 
rasgo más distintivo del país es su gran heterogeneidad ambiental, albergamos 
en nuestro territorio infinidad de variados paisajes, además de muchas y 
singulares culturas. De la misma manera su inmejorable ubicación geográfica, 
hace que nuestro país sea poseedor de una gran riqueza de recursos naturales, 
con gran diversidad de flora y fauna tanto terrestres como acuáticas, las cuales 
muestran en muchos casos un marcado endemismo, cuya preservación y 
estudio resulta ser una necesidad actual y primordial, así como un serio 
compromiso con las generaciones venideras, esto en el marco de la 
sustentabilidad ambiental (Capital Natural, 2009). 
 
La sustentabilidad ambiental se refiere a la administración eficiente y racional 
de los recursos naturales, de manera tal, que sea posible mejorar el bienestar 
de la población actual sin comprometer la calidad de vida de las generaciones 
futuras. Uno de los principales retos que enfrenta México es incluir al medio 
ambiente como uno de los elementos de la competitividad y el desarrollo 
económico y social. Desafortunadamente, los esfuerzos de conservación de los 
recursos naturales y ecosistemas suelen verse obstaculizados por un círculo 
vicioso que incluye pobreza, agotamiento de los recursos naturales, deterioro 
ambiental y más pobreza (Plan Nacional de Desarrollo, 2007-2012). 
 
Indudablemente México enfrenta grandes retos en todos los aspectos de la 
agenda ambiental. Esta agenda comprende temas fundamentales como la 
conciliación de la protección del medio ambiente (la mitigación del cambio 
climático, la reforestación de bosques y selvas, la conservación, uso del agua y 
del suelo, la preservación de la biodiversidad, el ordenamiento ecológico y la 
2 
 
gestión ambiental) con la competitividad de los sectores productivos y con el 
desarrollo social. Estos temas pueden atenderse desde tres grandes líneas de 
acción, que son: 
 
1. Aprovechamiento sustentable de los recursos naturales. 
2. Protección del medio ambiente. 
3. Educación y conocimiento para la sustentabilidad ambiental. 
 
Desde la línea de acción del aprovechamiento sustentable de los recursos 
naturales, en los últimos años ha sido necesario buscar fuentes que impulsen el 
desarrollo de actividades que contribuyan con el crecimiento económico y social 
del país, lo cual va de acuerdo con el Plan Nacional de Desarrollo 2007 – 2012 
(PND), en el cual se considera estratégico establecer condiciones para que 
México se inserte en la vanguardia tecnológica. Asimismo, el PND señala que 
hay que aprovechar las nuevas tecnologías (biotecnología) y contribuir al 
desarrollo de las mismas, lo cual no sólo implicaría un avance estructural sino 
que repercutiría en un incremento en la competitividad de la economía 
mexicana. 
 
En este sentido la acuicultura se ha convertido en la actividad de producción de 
alimentos con mayor crecimiento a nivel mundial en los últimos años. La 
importancia de cubrir las necesidades alimentarias de la población aumenta 
rápidamente y con ello, la necesidad de hacerlo de una manera sustentable. 
En México la alimentación es un tema de alta prioridad; por un lado, se tiene el 
problema de la desnutrición que prevalece en el sector de la población en 
extrema pobreza y por otro lado, está el problema de la obesidad que existe en 
gran parte de la población y con la cual se ha alcanzado el primer lugar de 
obesidad infantil a nivel mundial (UNICEF, 2012). 
3 
 
Estos problemas pueden ser parcialmente compensados a través de un 
incremento sustancial en el consumo de productos acuáticos. En la actualidad 
México cuenta con varias especies de crustáceos y moluscos que están siendo 
utilizadas en prácticas acuícolas como es el caso del “camarón” y el 
“langostino”, las “ostras” y los “ostiones”, entre otras. Sin embargo, existen 
especies
que por sus características podrían emplearse en estas prácticas y a 
las cuales se les ha puesto poca atención, tal es el caso del “acocil” o “cangrejo 
de rio” (Huner, 1981; Huner & Avault, 1985; Holdich & Lowery, 1988; Villareal, 
1991; Rodríguez-Serna, 1991). 
 
De acuerdo con la Carta Nacional Acuícola (2012) elaborada por el INAPESCA, 
el acocil Cambarellus (Cambarellus) montezumae (Saussure, 1857), es un 
crustáceo decápodo de agua dulce susceptible a ser cultivado en el campo de la 
acuicultura, por lo cual se ha considerado como una especie endémica con 
potencial acuícola de alto valor nutricional. 
 
Su valor nutricional se relaciona principalmente con la cantidad y calidad de 
proteínas y lípidos que presenta, que tienen una influencia positiva en el 
desarrollo del ser humano por su participación en el desarrollo muscular, la 
regeneración de tejidos y enzimas, debido a su contenido de aminoácidos 
esenciales, además de ser una fuente rica de ácidos grasos, principalmente del 
tipo de los poliinsaturados (dentro de este grupo se encuentra el ácido 
linolénico [omega 3] y el linoleico [omega 6]), los cuales son beneficiosos para el 
ser humano (Monroy, 2011). 
 
Asimismo, esta especie es de rápido crecimiento y se reproduce durante todo el 
año con elevadas tasas de supervivencia, lo que hace posible generar suficientes 
volúmenes para atender la demanda del mercado. El consumo de un producto 
4 
 
como este podría contribuir a disminuir problemas asociados a la desnutrición, 
obesidad y a una alimentación desbalanceada. 
 
Por todo lo anterior, surge el interés y la necesidad de estudiar aspectos sobre 
el crecimiento y la reproducción de esta especie, lo cual nos puede ayudar a 
sentar las bases para el desarrollo de un paquete tecnológico (protocolo de 
producción), con el fin de facilitar la transferencia del conocimiento científico a 
la sociedad y de esta manera, introducir esta especie en el mercado y ofrecer 
una alternativa proteica de alta calidad y bajo costo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
2. ASPECTOS BIOLÓGICOS DE LA ESPECIE. 
 
2.1 Clasificación taxonómica. 
 
La especie Cambarellus (Cambarellus) montezumae pertenece a la familia 
Cambaridae caracterizada por un dimorfismo cíclico en los machos, esta familia 
colonizó las agua dulces de Norteamérica con dos subfamilias: Cambarellinae y 
Cambarinae (Hobbs, 1989). En los cuerpos de agua continentales de nuestro 
país la familia Cambaridae se encuentra representada hasta el momento por 57 
especies, entre las que se encuentra la especie Cambarellus (C.) montezumae, 
que fue recolectada en el lago de Chapultepec y descrita por primera vez para 
la ciencia por Henry de Saussure en 1857 (Lám. 1). 
 
 
Lámina 1. Acocil Cambarellus (Cambarellus) montezumae (Saussure, 1857). 
 
 
 
6 
 
Según DeGrave, et al., (2009) su clasificación taxonómica es: 
 
PHYLUM Arthropoda 
CLASE Crustacea 
SUBCLASE Malacostraca 
SUPERORDEN Eucarida 
ORDEN Decápoda (Latreille, 1802) 
SUBORDEN Pleocyemata (Burkenroad, 1953) 
INFRAORDEN Astacidea (Latreille, 1802) 
SUPERFAMILIA Astacoidea (De Haan, 1841) 
FAMILIA Cambaridae (Hobbs, 1942) 
GENERO Cambarellus (Ortmann, 1905) 
ESPECIE Cambarellus (C.) montezumae (Saussure, 1857) 
 
 
2.2 Morfología externa. 
 
Cambarellus (C.) montezumae es un pequeño crustáceo decápodo de 30 a 50 
mm de longitud total, con dimorfismo sexual claro ya que las hembras son de 
mayor tamaño que los machos, aunque estos son de aspecto más robusto. 
 
Su cuerpo se encuentra segmentado en tres tagmas: cabeza y tórax (cefalotórax) 
y abdomen, el primero incluye los ojos pedunculados, el aparato bucal, la 
cámaras branquiales y los sistemas: nervioso, circulatorio, digestivo y 
reproductivo; en el abdomen se localizan los pleópodos, el ano y el telson. 
 
Presentan cinco pares de apéndices torácicos, tres de ellos quelados, los cuales 
se encuentran modificados para la defensa y el ataque, atrapar el alimento, 
denominados quelípedos; y los otros dos pares de apéndices son más delgados y 
cortos, sirven de locomoción, manipulación del alimento y limpieza; esto diez 
apéndices se conocen como pereiópodos. Los apéndices abdominales se conocen 
7 
 
como pleópodos y sirven a la hembra para el transporte e incubación de los 
huevos (Pennak, 1978), (Lám. 2). 
 
 
Lámina 2. Morfología externa del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
Cambarellus (C.) montezumae presenta dimorfismo sexual, en donde las 
hembras se distinguen de los machos por ser de mayor tamaño, presentan un 
abdomen más ancho y corto, sus quelas son cortas y anchas en contraparte con 
las quelas de los machos que son largas y delgadas. Al ser más ancho el 
abdomen de las hembras les permite una mayor superficie para portar los 
huevecillos (Villalobos, 1955; Civera y Cruz, 1982). 
 
En el macho el primer par de pleópodos esta transformado en gonópodos 
copuladores, también se presentan pequeños ganchos llamados isquiopoditos 
del segundo y tercer par de pereiópodos. Los gonópodos se encuentran en el 
quinto par de pereiópodos y sus dos primeros pleópodos están modificados para 
efectuar la cópula; el primer par puede tener dos formas: la forma I o madurez 
sexual, la cual se caracteriza por presentar la punta córnea y más quitinizada, 
8 
 
y la forma II o de inmadurez sexual. Los machos pueden alternar las formas (I 
y II) por medio de la muda. El segundo par de pleópodos es más largo y 
contribuye para que los espermatóforos sean depositados alrededor del annulus 
ventralis. Las hembras presentan los gonópodos en los coxopoditos de los 
terceros pereiópodos y una estructura en forma de herradura denominada 
annulus ventralis, ubicada entre el cuarto y quinto par de apéndices torácicos 
(Villalobos, 1955; Civera y Cruz, 1982; Morones, 1991). 
 
 
2.3 Morfología interna (Morones, 1991). 
 
2.3.1 Sistema nervioso. 
 
El sistema nervioso tiene una semejanza general a la lombriz de tierra, pero es 
relativamente mayor; está formado por un par de ganglios cereboides o masa 
cereboide, un collar esofágico, un ganglio infraesofágico y una cadena ventral 
de ganglios; los ganglios supraesofágicos (cerebro) ubicados en la cabeza envían 
nervios a los ojos, anténulas y antenas, y un par de conectivos las unen con los 
ganglios subesofágicos situados detrás de la boca, en el extremo anterior del 
cordón nervioso ventral. 
 
A lo largo del cordón nervioso cada somita posee un par de ganglios fusionados 
que envían nervios a los apéndices, músculos y otros ganglios. De la cadena 
ventral parten nervios que van a inervar a los diferentes órganos del cuerpo. 
Las fibras nerviosas gigantes surgen de los cuerpos celulares del cerebro y 
contribuyen al reflejo de la huida rápida de este decápodo. 
 
 
9 
 
2.3.2 Sistema circulatorio. 
 
Consta de un corto corazón muscular de forma irregular y de contorno 
poligonal, y se halla suspendido y colocado en la región dorsal del tórax 
mediante seis ligamentos que se insertan en las paredes del seno pericárdico 
dorsal medio. La hemolinfa, oxigenada, incolora o ligeramente coloreada, es de 
un tono verdoso que le comunica la hemocianina. En ella existen corpúsculos 
celulares amibiodeos o amebocitos. 
 
Al contraerse el corazón la hemolinfa es expulsada y corre por varias (seis) 
arterias que se ramifican y llegan a diversos espacios o senos venosos que se 
encuentran entre los órganos del cuerpo. Cuando la hemolinfa ha cedido su 
oxígeno y recogido dióxido de carbono de las células, es conducida por varios 
senos desde el seno esternal a las branquias en donde se oxigena y de allí 
vuelve por el seno braquiocárdico al pericárdico y al corazón. 
 
 
2.3.3 Sistema respiratorio. 
 
La respiración se efectúa por varios pares de branquias, son delicadas 
expansiones plumiformes de la pared del cuerpo, colocadas
dentro de las 
cámaras branquiales situadas a uno y otro lado de la región toráxica, contienen 
conductos sanguíneos; la cámara branquial se encuentra cubierta por una 
expansión del caparazón llamada branquiostegito, pero se abre ventralmente 
en los dos extremos. Las regiones branquiales del caparazón que se extiende 
sobre las branquias están separadas de la región cardiaca o areola, por los 
surcos branquicardícos. 
 
 
10 
 
2.3.4 Sistema excretor. 
 
Consta de un par de órganos bastante complicado llamado glándula verde, 
situados en la región ventral de la cabeza y delante del esófago, sirven para 
eliminar las substancias de desecho de la sangre y de los líquidos del cuerpo. 
Cada glándula verde consta de una porción glandular de color verde que se 
encarga de recoger los productos de excreción que lleva la hemolinfa que son 
conducidos a una vejiga que las almacena y de un corto tubo que los expulsa al 
exterior y que se abre por un orificio que está situado en la base del primer 
artejo de la entena externa o antena del segundo par. 
 
 
2.3.5 Aparato digestivo. 
 
El aparato digestivo comprende la parte que se abre por encima de las 
mandíbulas en la parte ventral de la cabeza y que continua con un esófago 
corto tubular que termina en el estómago situado en el tórax, y que ocupa gran 
parte de la porción cefálica. El estómago se divide en una porción ancha de 
gran tamaño o cámara cardíaca, y otra más pequeña posterior o cámara 
pilórica. En la porción anterior del estómago se encuentra un aparato 
masticador, el molino gástrico, formado de piezas quitinosas calcificadas 
denominadas oscículos. En la entrada de la cámara pilórica se localizan 
numerosas cerdas parecidas a pelos, que solo permiten el paso de las partículas 
finas y actúan como filtro. 
 
El estómago no funciona como órgano de la digestión, sino como triturador 
(masticador y filtrador) del alimento. Después se encuentra el intestino, que 
es un tubo que se extiende en toda la longitud del resto del cuerpo y termina en 
el ano (casi en la base del telson), en el que actúan los jugos digestivos. En el 
11 
 
tórax y a los lados del estómago se encuentran dos glándulas digestivas o 
hepatopáncreas, con tres lóbulos a cada lado conteniendo muchos tubos que 
vierten una secreción amarillenta en la parte pilórica del estómago 
contribuyendo a la digestión de las sustancias nutritivas. 
 
El alimento pasa a la boca mediante las quelas del segundo y tercer par de 
patas en donde las mandíbulas lo parten en pequeños fragmentos, el alimento 
es triturado y después de pasar por el esófago van a la cámara cardiaca, la cual 
presenta salientes en las que se ubican los dientes fuertemente calcificados, 
uno mediano y dos laterales movidos por músculos insertos fuera del estómago 
que forman el molinillo gástrico que tritura más el alimento. 
 
El hepatopáncreas secreta enzimas digestivas que almacenan glucógeno, grasa, 
calcio y conjuntamente con el intestino medio, absorbe el alimento digerido. 
Las partículas finas son empujadas por la boca o el molinillo gástrico al 
intestino medio; los materiales no digeridos se transforman en heces en el 
intestino para ser expulsadas por el ano. El tubo digestivo, excepto el intestino 
medio esta tapizado por una delicada capa de quitina que en la boca y en el 
ano, se continúan con la cutícula externa, en cada muda se cambia todo este 
revestimiento. 
 
 
2.3.6 Aparato reproductivo. 
 
Aparato reproductor masculino. El aparato reproductor del macho, está 
formado por tres pequeños testículos esferoides, los que miden 
aproximadamente 180 micras de diámetro, situados debajo del corazón y atrás 
del hepatopáncreas, en los tres lóbulos que forman los anteriores son cortos y 
laterales en tanto que el posterior es largo y situado en la línea media. De uno 
12 
 
a otro lado del punto de unión de estos tres lóbulos parten los conductos 
deferentes muy largos y estrechos en los existen numerosas vueltas antes de 
llegar a los orificios que están situados en las coxas del último par de 
periópodos; estos tres testículos están formados por un gran número de 
pequeñas vesículas esferoidales originadas por dilataciones de los tubos 
seminíferos, las células de los bordes de estas dilataciones de las células que 
forman la pared de cada vesícula, al llegar la época de reproducción, se 
multiplican y experimentan los cambios relativos a la espermatogénesis; de los 
testículos laterales sale un conducto ancho de 2 mm de largo, que se une al 
conducto del testículo anterior, al unirse estos dos sale un conducto largo y 
ancho de donde salen dos conductos deferentes de aproximadamente 12 mm de 
largo y de color lechoso que cuando tiene el contenido seminal en su interior 
éste se escapa por ruptura. Los espermatozoides pasan después a los 
conductos deferentes donde forma un material viscoso que se expulsa al 
exterior en forma de espermatóforo filamentoso (Rosas, 1976). 
 
 
Aparato reproductor femenino. El aparato reproductor de la hembra está 
constituido por el ovario, órgano trilobulado situado inmediatamente debajo y 
delante del corazón, entre el seno pericárdico y el tubo digestivo (volumen que 
ocupa en el cefalotórax) de los tres lóbulos que lo forman, dos son anteriores, 
laterales y uno medio impar; del tercio anterior de los lóbulos laterales y 
ventralmente salen dos conductos cortos y gruesos: los oviductos, los cuales se 
abren mediante orificios separados en la base del segundo par de patas 
ambulacrales, por debajo del opérculo genital. 
 
Las paredes del ovario están formadas por un epitelio formado por capas de 
células cúbicas, de núcleo pequeño y cromatina compacta; entre ellas se 
destacan las oogonias por su forma redondeada, su citoplasma claro y su núcleo 
13 
 
grande con la cromatina dispuesta en forma de red laxa. Estos elementos 
sexuales al crecer, arrastran consigo a las células epiteliales de las partes del 
ovario que acaban por formar en torno a cada oogonia una capa de células 
aplanadas que se ponen en contacto directo con la membrana vitelina del ovulo, 
dicha capa epitelial es semejante a la que presentan los folículos de primer 
orden en los ovarios de los vertebrados. 
 
El ovario tiene de 90 a 120 óvulos en promedio, cuando ya están maduros y 
listos para la fecundación tienen un tamaño de 500 a 700 micras y son de color 
verde olivo, la forma de los óvulos es casi esférica por la presión que ejercen 
unos sobre otros. De la cara externa de los lóbulos salen los oviductos con un 
diámetro de 600 micras y longitud de 12 mm, estos oviductos que atraviesan la 
capa muscular son transparentes y elásticos y desembocan en las caras 
internas de las coxas. 
 
Cuando los óvulos se encuentran en el interior del ovario tienen diferente 
tamaño y coloración que cuando ya se ha realizado la fertilización y han bajado 
por los oviductos, pegándose en los pleópodos abdominales de la hembra, la 
abertura de salida de los oviductos tienen forma de ojiva y se encuentra 
escondida en las coxas (Rosas, 1976). 
 
Por la cantidad y distribución de las reservas nutritivas, el huevo de los 
acociles corresponde al tipo denominado centrolécito, en éste el citoplasma 
formativo aparece como una capa muy fina por debajo de la membrana vitelina 
pero la mayor parte se acumula en la porción central del vitelo y del citoplasma 
formativo, lo que va a determinar el mecanismo de segmentación (Cantú, 
1959), (Lám. 3). 
 
14 
 
 
 
Lámina 3. Morfología interna del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 
 
 
2.4 Ecdisis o proceso de muda. 
 
El acocil debe pasar por la ecdisis o muda (que consiste en renovar su 
caparazón o exoesqueleto, el cual está compuesto de quitina impregnada de 
calcio) para crecer (crecimiento en escala, es decir que el acocil incrementa su 
tamaño al mudar y lo detiene mientras que su exoesqueleto
se endurece) o 
regenerar alguna parte de su cuerpo. El acocil se desprende de su exoesqueleto 
el cual sale con las antenas, ojos, mandíbulas, branquias y patas, 
posteriormente se cubre de un nuevo caparazón (Santiago, 2001). 
 
Durante la etapa de muda el acocil no se alimenta ya que en ese momento 
también está regenerando sus órganos internos, especialmente el estómago 
triturador. El endurecimiento del caparazón se realiza por reservas de calcio 
en órganos especializados llamados gastrolitos (Santiago, 2001). 
 
Antes de la muda se forman dos gastrolitos, que son piedras de carbonato 
cálcico que se localizan a los lados del estómago. Cuando se aproxima la 
muda, parte del calcio extraído del viejo exoesqueleto se almacena en los 
15 
 
gastrolitos durante la muda, el forro articulado del esófago y el estómago, 
incluida la pared gástrica, se desplazan hacia adelante a través de la pared de 
la boca. Los gastrolitos se depositan en la cavidad del estómago en donde se 
disuelven; y el cuerpo absorbe ese carbonato de calcio para el endurecimiento 
inicial del exoesqueleto y la boca (Coll, 1987). 
 
2.5 Reproducción. 
 
Los acociles se ubican entre los crustáceos decápodos de agua dulce que 
presentan un marcado dimorfismo sexual y un ciclo de vida directo sin fases 
larvales. La reproducción se lleva a cabo durante todo el año y depende de las 
condiciones ambientales. En los acociles el acoplamiento es lento y difícil; el 
macho busca a la hembra e intenta voltearla con la ayuda de sus quelas. 
Después de varios intentos, cuando el macho domina a la hembra deposita el 
líquido espermático, al principio sobre las placas externas de la aleta caudal y 
después sobre el tórax y alrededor de los orificios externos de los oviductos en 
donde la materia seminal se gelifica y los filamentos resultantes son como 
espermatóforos tubulares resistentes que contienen el líquido seminal 
(Espinoza, 1992). 
 
La fertilización es externa y no es siempre inmediata, ya que la hembra puede 
almacenar el saco espermático por más de seis meses, hasta que las condiciones 
ambientales sean favorables. La hembra después de la fecundación se aísla en 
una guarida donde proseguira la gestación. 
 
El tiempo que transcurre desde la cópula hasta que los huevos son depositados 
en el abdomen puede ser incluso de 3 ó 4 días (Morones, 1991). Cuando los 
huevecillos descienden al abdomen son adheridos a los pleópodos en forma de 
16 
 
racimo por una sustancia mucilaginosa de color blanco que produce la hembra 
días antes del desove. Cada huevo queda unido a los pleópodos por una 
delgada membrana (Civera y Cruz, 1982). El número de huevos varía con la 
calidad del medio, disponibilidad del alimento y el tamaño del abdomen de la 
hembra (Santos, 1998). 
 
La hembra provoca una corriente de agua que irriga los huevos fecundados 
mediante contracciones repetidas de su cola. Los huevos no fecundados se 
descomponen o son retirados por los apéndices abdominales los cuales limpian, 
peinan y raspan constantemente al racimo. La duración de la incubación 
depende de los parámetros del agua, llegando a ser de 35 a 40 días (Rosas, 
1976). 
 
La liberación no es sincrónica, sino se da de forma gradual en un lapso de 2-5 
días. Los acociles tiene un desarrollo directo (no tienen estadios larvales) y 
eclosionan como un pequeño acocil, el cual es muy parecido al adulto. La cría 
tiene el caparazón blando y maleable, se alimenta de las reservas contenidas en 
su cefalotórax, permanecen adheridas a la madre y regresan a refugiarse bajo 
el abdomen durante aproximadamen diez días, hasta que concluyen dos mudas 
(Espinoza, 1992; Avault & Huner, 1985). 
 
 
2.6 Hábitat y distribución natural. 
 
En México, Villalobos (1955) menciona la ubicación de esta especie en cuencas 
cerradas del Eje Neovolcánico, que abarca desde Puebla hasta Jalisco y 
Nayarit, siendo probablemente Cambarellus (C.) montezumae la especie de 
distribución más occidental entre los Cambáridos mexicanos. Es evidente que 
su área de distribución ha experimentado una merma considerable en los 
17 
 
últimos cuarenta años, debido principalmente a la desecación de los lagos que 
ocuparon los Valles de México y Toluca y secundariamente a la contaminación 
del Alto Lerma. 
 
 
2.7 Alimentación. 
 
Descripciones generales para Cambáridos indican que estos organismos en el 
medio natural son omnívoros y depredadores ocasionales, donde el canibalismo 
es común. Como en muchos decápodos, estos organismos se alimentan 
principalmente de detritus enriquecido con microorganismos degradadores, 
donde los fragmentos de hojas son predominantes así como de raíces y 
microalgas, por lo que sus hábitos alimenticios se definen como politróficos 
(Pennak, 1978; Huner, 1981; McHarney, 1984). 
 
Los acociles juveniles son primordialmente cazadores y preferentemente 
consumen proteína animal. En la edad adulta no depredan, pero consumen 
pequeñas cantidades de animales aunque gran parte de su alimento consiste de 
detritus vegetal (Huner, 1981; Rodríguez-Serna, 1991, 1999; Rodríguez-Serna, 
et al., 1998). 
 
De acuerdo a observaciones de Jones (1990) y Gherardi (2002), se sabe que 
existen dos picos de actividad durante el día, los cuales están condicionados por 
la intensidad luminosa; el más intenso se encuentra entre las 18 horas y la 
media noche, y el segundo es justo antes de amanecer. 
 
 
 
 
18 
 
2.8 Requerimientos ambientales. 
 
Los acociles requieren agua con un pH comprendido entre 7 y 9; en estas aguas 
es imprescindible la presencia de calcio en altas concentraciones, necesario 
para una adecuada calcificación en el proceso de muda, y un nivel mínimo de 4 
ppm de oxígeno disuelto. El intervalo de temperatura es importante para el 
desarrollo de esta especie y oscila entre los 12 y 26 °C (Moctezuma, 1996). 
 
 
2.9 Interacciones ecológicas. 
 
Cambarellus (C.) montezumae es presa de anfibios como ajolotes (Ambystoma 
sp.); de ranas del género Rana; de peces como la carpa Cyprinus carpio, especie 
introducida en México (Hinojosa & Zambrano, 2004), de los charales 
Chirostoma jordani y de reptiles como la culebra de agua Tamnophis sp. Los 
acociles juveniles son filtradores de materia orgánica finamente fragmentada y 
consumidores de algas. Cuando crecen se adaptan para procesar el detritus, 
fraccionan las raíces de la vegetación riparia y las hojas que caen de los árboles 
favoreciendo su degradación por bacterias (Holdich, 2002). Cambarellus (C.) 
montezumae es elemento fundamental como consumidor de especies macrófitas 
como Elodea sp., planta acuática que se encuentra disponible en su hábitat 
(Rodríguez-Serna y Carmona, 2002). 
 
En su medio natural Cambarellus (C.) montezumae se alimenta de larvas de 
invertebrados como los insectos de las clases Hemiptera (chinche y escorpión 
acuático), Coleoptera (escarabajo acuático), Odonata (libélula) y Phasmida 
(insecto palo); en el caso de los crustáceos, su alimentación incluye larvas de 
anostracos, cladóceros (pulga de agua) y anfípodos (Hyalella sp.), e incluso 
19 
 
ingiere rotíferos (Moctezuma, 1996). Por lo tanto, se puede afirmar que 
Cambarellus (C.) montezumae tiene una influencia significativa en varios 
niveles tróficos, tanto como depredador y como presa (Rangel, 2009). 
 
 
2.10 Valor nutrimental de la especie. 
 
Fuente: Laboratorio de Bromatología del Centro de investigaciones en 
Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala, 1991. 
 
 
Cuadro 1. Valor nutrimental del acocil Cambarellus (C.) montezumae de la 
presa de Atlangatepec, Tlaxcala. 
Composición nutrimental %
Materia humeda 73
Materia seca 27
Cenizas 16.8
Proteína 10.7
Lípidos 15.2
Fibra Cruda 26.6
Materia libre de N. 30.7
 
 
20 
 
3. ANTECEDENTES. 
 
El acocil Cambarellus (C.) montezumae es una especie endémica
de nuestro 
país, es un componente crítico en el ecosistema lacustre con un potencial 
comercial importante, pese a esto, se conoce muy poco acerca de aspectos como: 
su crecimiento, requerimientos nutricionales, procesos fisiológicos, 
sobrevivencia, reproducción, producción y aspectos ecológicos tanto en 
condiciones naturales como de laboratorio. Hasta ahora son escasos los 
estudios que se han realizado; sin embargo, algunas investigaciones han 
aportado aspectos significativos sobre la biología de este organismo; a 
continuación se describen algunas de las investigaciones más importantes 
sobre esta especie. 
 
Uno de los primeros estudios sobre la especie fue realizado por Villalobos en 
1955, en donde describe aspectos taxonómicos, morfológicos y de distribución de 
los Cambarinos de la Fauna Mexicana (Crustacea: Decapoda); en este estudio 
se menciona que dicha especie se distribuye en cuencas cerradas del Eje 
Neovolcánico, que abarca desde Puebla hasta Jalisco, siendo probablemente 
Cambarellus (C.) montezumae la especie de distribución más occidental entre 
los Cambáridos mexicanos. 
 
En relación a su biología, Cantú (1959) llevó a cabo un estudio sobre la 
embriología de esta especie y realizó la colecta de los organismos en el Lago de 
Chapultepec, de donde obtuvo hembras ovígeras de las cuales extrajo los 
huevos para realizar cortes histológicos y observar los cambios superficiales del 
blastodermo y su desarrollo. Cantú reporta que los huevos de Cambarellus 
(C.) montezumae son de tipo centrolecito, con tres membranas (la membrana de 
21 
 
adhesión a las patas, el corion y la membrana vitelina). Su tipo de 
segmentación es superficial y la gastrulación se produce por movimientos de 
involución y convergencia. 
 
En 1982, Civera y Cruz realizaron una investigación acerca de la posible 
incubación artificial del acocil Cambarellus (C.) montezumae, en esta 
investigación consideraron aspectos sobre el hábitat de este organismo, su 
reproducción, desarrollo embrionario y fecundidad. Los autores concluyeron 
que existe un modelo logarítmico de predicción de la fecundidad, basándose en 
la relación entre la talla y/o el peso de la hembra progenitora y la fecundidad. 
Asimismo, describen un mecanismo experimental de incubación, que 
demuestra que es posible el desarrollo de los hueveos en un sistema de 
incubación artificial. 
 
Maldonado (1990) estudió la respuesta al estrés térmico del acocil Cambarellus 
(C.) montezumae, comparando los métodos de temperatura crítica máxima 
(TCM) y temperatura letal 50 (TL50). Encontró que la TCM para verano es de 
35.1 °C y para invierno de 30.7 °C, la TL50 para organismos de verano fue de 
41.8 °C y en invierno es de 41.5 °C, concluyendo que las altas temperaturas 
modifican el medio interno de los organismos como consecuencia de la 
búsqueda del equilibrio de temperaturas con el medio externo, afectando la 
presión osmótica total. 
 
Cornejo, en 1991, realizó estudios sobre la selección térmica de Cambarellus 
(C.) montezumae y su correlación con algunos índices fisiológicos; encontrando 
que existen diferencias en la selección térmica influenciadas por el sexo, talla y 
época del año. Además encontró diferencias significativas en el desempeño de 
22 
 
los organismos debido al efecto que ejerce la temperatura como factor maestro 
en el crecimiento, sobrevivencia y metabolismo. 
 
En 1991 Rodríguez-Serna, determinó la influencia que tiene la dieta en la 
eficiencia de asimilación, perdidas de energía por respiración y productos 
nitrogenados, en el balance energético del acocil Cambarellus (C.) montezumae, 
contrastando las temperaturas de 17 y 23 °C. En ese estudio se encontró que 
los organismos mantenidos a 23 °C presentaron una mayor tasa metabólica, así 
con un mayor consumo de alimento y una mayor excreción nitrogenada; a 
diferencia de los organismos mantenidos a 17 °C, los cuales presentaron la 
mayor eficiencia de consumo y crecimiento. 
 
García en 1991, llevó a cabo un estudio sobre el efecto de diversas dietas sobre 
la sobrevivencia y crecimiento de crías del acocil Cambarellus (C.) montezumae, 
estas dietas consistieron en alimento balanceado, spirulina, alimento 
balanceado-spirulina, Elodea densa, E. densa fresca y alimento balanceado-E. 
densa fresca, el periodo de alimentación fue de 40 días. García concluye que el 
mayor crecimiento se dio en las crías alimentadas con alimento balanceado - E. 
densa fresca, seguido de las crías alimentadas con alimento balanceado – 
spirulina, y finalmente de las crías alimentadas con alimento balanceado. 
 
Por otro lado, Aguilar (1991) en su investigación, evaluó el crecimiento y 
producción de juveniles de acocil Cambarellus (C.) montezumae, 
alimentándolos con la macrófita Egeria densa usando cinco niveles de ración y 
dos temperaturas 17 y 23 °C, con el fin de determinar el efecto de estas dos 
variables sobre el crecimiento. Concluyendo que el crecimiento tiene una 
relación significativa con respecto a la temperatura y los niveles de ración. 
23 
 
Morones, realizó un estudio en 1991 sobre aspectos reproductivos bajo 
condiciones de laboratorio de Cambarellus (C.) montezumae, en el cual delimitó 
las tallas a las cuales este organismo es capaz de reproducirse en condiciones 
de cautiverio, demás efectuó observaciones sobre el comportamiento de las 
hembras ovígeras. Los organismos utilizados en este experimento fueron 
alimentados con un 4% de su peso promedio corporal de un macerado de 
Poecillia reticulata y zanahoria cocida. La longitud total registrada para 
hembras reproductoras fue de 3.0 cm en promedio en comparación con los 
machos reproductores de una longitud total de 2.8 cm. La actividad de las 
hembras ovígeras se vio reducida a permanecer ocultas dentro de sus refugios 
hasta el periodo de eclosión de las crías. 
 
En 1995 se llevó a cabo un proyecto llamado “Plan Lago de Xochimilco”, en el 
cual Aragones realizó un estudio para conocer y aplicar biotecnología para 
producir en cautiverio especies nativas del Lago de Xochimilco, entre estas 
especie se consideró al acocil Cambarellus (C.) montezumae¸ ya que resultaba 
relevante su fomento y rescate para las comunidades ribereñas debido a su 
importancia económica y alimentaria. En este estudio se concluye que esta 
especie es de fácil reproducción pero que hace falta mayor investigación en 
torno a las condiciones físico-químicas del sedimento y la calidad del agua en el 
Lago de Xochimilco, ya que este organismo en su hábitat natural presenta 
elevadas tasas de mortalidad. 
 
Moctezuma en 1996 estudió las bases biológicas y técnicas del cultivo de 
Cambarellus (C.) montezumae bajo condiciones de laboratorio y en pequeños 
estanques, realizó observaciones sobre su distribución natural, sus necesidades 
de substrato y alimento, profundidad del agua, cobertura vegetal, oxigenación y 
densidad de cultivo que promovieran su óptimo crecimiento. 
24 
 
En 1997, González comparó las concentraciones de los metales: Hierro (Fe), 
Cobre (Cu), Manganeso (Mn), Zinc (Zn), Plomo (Pb), Cromo (Cr), Cobalto (Co), 
Níquel (Ni) y Cadmio (Cd) en el acocil (Cambarellus (C.) montezumae), en el 
ajolote (Ambystoma mexicanum) y en el charal (Chirostoma jordani), estas 
determinaciones las realizó en diferentes sitios de la zona lacustre de 
Xochimilco, encontrando que los organismos no son aptos para consumo 
humano según la Organización Mundial de la Salud. 
 
Arana y colaboradores en 1998, efectuaron una investigación sobre 
Cambarellus (C.) montezumae en tres embalses del estado de Tlaxcala, con el 
objetivo de delimitar la importancia que tienen estos organismos en la cadena 
trófica, puesto que son depredadores activos que transforman la materia 
orgánica en los cuerpos de agua dulce, además de ser aprovechado como 
alimento autóctono por habitantes de las zonas rurales.
Barbosa (1998) realizó una revisión de estudios previos empleando varios 
modelos estadísticos con la finalidad de observar el efecto que tienen la 
temperatura y los distintos niveles de nutrientes (proteínas, lípidos y 
carbohidratos), sobre el crecimiento de Cambarellus (C.) montezumae. 
Concluyó que no hubo una relación significativa entre la preferencia de 
temperatura y la talla de este organismo; asimismo, indica que los individuos 
de menor talla exhiben una tasa de crecimiento superior que los de talla mayor; 
y que el porcentaje óptimo de nutrientes es el siguiente: proteínas de 30% a 
40%, lípidos no deben ser mayor al 10% y los carbohidratos entre 5 y 20%, con 
base al peso corporal de un organismo. 
 
En 1999 Salazar efectuó un experimento en el que uso organismos de la especie 
Cambarellus (C.) montezumae para observar el daño tóxico y genotóxico del 
25 
 
pesticida dieldrín (hidrocarburo clorado) utilizando una técnica de medición 
para los niveles de la lipoperoxidación, así como un bioensayo de electroforesis 
unicelular en gel. En el cual se determinó que el pesticida dieldrín es 
genotóxico y probablemente tóxico para este organismo, y se deduce que puede 
tener un efecto potencial para sus depredadores. 
 
Bárcena en el 2000, realizó un estudio sobre crecimiento del acocil Cambarellus 
(C.) montezumae¸ utilizando dos dietas: la dieta A conformada por 40% de 
semilla de amaranto, 30% de levadura de cerveza y 30% de pluma de pollo; y la 
dieta B, constituida por 50% de alimento de engorda para conejo y 50% de 
harina de carne. Los organismos se alimentaron al 4% de su peso húmedo 
corporal promedio por día, se realizaron dos bloques: hembras y machos. Para 
ambas dietas se observó un mayor crecimiento de las hembras en comparación 
con los machos de su tratamiento. 
 
En el año 2001 Santiago llevó a cabo una investigación sobre la tasa de 
crecimiento de Cambarellus (C.) montezumae, usando diferentes temperaturas 
en condiciones de laboratorio por un periodo de ochos meses. Las temperaturas 
experimentales fueron 22 y 24 °C, no encontró diferencias significativas entre 
éstas. Santiago reporta algunas observaciones sobre el ciclo de muda de estos 
organismos, afirmando que durante los 2 primeros meses de vida estos 
organismos tienen una mayor frecuencia de muda, observó que la madurez 
sexual se presenta a una talla de 2.6 cm para hembras y de 2.06 cm para 
machos, los apareamientos se llevaron a cabo durante todo el año y observó una 
relación directa entre el peso de la hembra y el número de huevos que esta 
porta. 
 
26 
 
Rodríguez-Serna & Carmona en el año 2002, estudiaron el balance energético 
del acocil Cambarellus (C.) montezumae y las pérdidas de energía por 
metabolismo. Se evaluó su efecto en la nutrición de los acociles, observando 
que el metabolismo es modificado por la clase talla y el nivel de ración del 
alimento, el factor limitante para el crecimiento de la especie es la 
temperatura, encontrando los mejores resultados a una temperatura de 17 °C 
en donde se presentó el mayor consumo de alimento, así como la mejor 
eficiencia de asimilación de este. 
 
En el 2003 Rojas realizó una revisión taxonómica de las especies de 
Cambarellus (Cambarellus) (Cruatcea: Decapoda: Astacidae: Cambaridae), en 
donde se encuentra ubicada taxonómicamente la especie de estudio. Esta 
especie es aparentemente la especie con mayor distribución de las especies 
pertenecientes al género Cambarellus. Muestra un alto grado de variación 
morfológica, la cual puede atribuirse a cambios en las condiciones del agua, la 
contaminación, el aislamiento en ciertas áreas o debido a la manipulación del 
hombre en las áreas donde habita. 
 
En el año 2003 Palacios realizó una investigación cuyo objetivo era optimizar la 
tasa de reproducción en cautiverio del acocil Cambarellus (C.) montezumae, con 
el fin de obtener un mayor número de hembras ovígeras por unidad de espacio 
y tiempo. Realizó dos experimentos, uno en invierno (Noviembre a Febrero; 
18.5 °C) y otro en primavera (Marzo a Mayo; 22 °C), en ambos experimentos se 
utilizó para la alimentación de los organismos alimento balanceado con la 
siguiente formulación: proteína 35%, grasa 5%, fibra cruda 25% y humedad 
10%, además de alimento vivo como Tubifex, Artemia y Daphnia. El mayor 
porcentaje de hembras ovígeras se obtuvo en el experimento de primavera. 
27 
 
Fragoso en el 2003, llevo a cabo un estudio sobre el aprovechamiento como 
alimento de desechos orgánicos procedentes de las explotaciones pecuarias. 
Durante este estudio se alimentó a acociles de la especie Cambarellus (C.) 
montezumae con sólidos ensilados de cerdaza, por un periodo de cuatro meses. 
Evaluando su crecimiento (ganancia de peso), mortalidad y número de mudas, 
así como su reproducción. Fragoso concluye que el ensilado de cerdaza no 
cubre las necesidades nutricionales de los acociles en cultivo. 
 
Hinojosa & Zambrano (2004) realizaron una investigación sobre los efectos que 
tiene la carpa Cyprinus carpio (especie exótica) sobre Cambarellus (C.) 
montezumae lermensis (especie endémica) en embalses de bordos del municipio 
de Acambay, Estado de México. Este estudio es trascendental para modificar 
la percepción que se tiene sobre la carpa como depredador esencial del acocil, 
ya que la conclusión que obtienen los investigadores, indica que el acocil no es 
un alimento significativo para este animal. Sin embargo, se mantiene un 
efecto negativo indirecto de la carpa hacia el acocil, porque ésta modifica el 
entorno a través del incremento de nutrientes sobre el medio, generando 
turbidez en el agua, destruyendo las plantas enraizadas que son el hábitat 
apropiado de este organismo, causando consecuencias sobre su distribución y 
abundancia. 
 
Nacif en el 2004, llevó a cabo un estudio sobre la descomposición aeróbica de la 
macrófita Egeria densa presente en el hábitat natural de Cambarellus (C.) 
montezumae y su uso potencial como alimento para esta especie. Obtuvo 
sustratos alimenticios, bajo los cuales se evaluó la respuesta de crías de este 
acocil bajo un enfoque bioenergético. Concluyendo que el ensilado vegetal 
promovió el crecimiento de las crías alcanzándose en un lapso de cinco semanas 
tallas cercanas a la de un estadio de sub-adulto. 
28 
 
Félix y Gutiérrez (2005) realizaron un estudio poblacional del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae en dos sitios (El Boyecito y Las Rosas) del río 
San Juan, Querétaro; El Boyecito, lugar con alta calidad del agua y sedimentos 
y Las Rosas sitio altamente degradado en calidad debido a la contaminación 
química y orgánica. El momento de máxima reproducción se localizó en 
noviembre, ya que fue cuando se encontraron el mayor número de hembras 
cargadas en ambas poblaciones; y durante los meses de diciembre y enero se 
localizaron las tallas más chicas. Sólo se encontraron diferencias significativas 
en las tallas mínimas de reclutamiento y máximas de crecimiento entre ambas 
poblaciones, la población de Las Rosas tuvo menor talla de reclutamiento (0.4 
cm) y mayor talla máxima (4.0 cm) indicando que los individuos presentes en el 
lugar contaminado crecen más, debido posiblemente, a la mayor cantidad de 
materia orgánica en el sustrato. 
 
En el año 2006 Colín realizó un estudio sobre el crecimiento y ciclo de vida del 
acocil Cambarellus (C.) montezumae de los canales de Xochimilco, empleando 
tres diferentes densidades de población: 50, 100 y 150 organismos por metro 
cuadrado. Los resultados indicaron un crecimiento acelerado entre la cuarta y 
la sexta quincena respecto al peso y un crecimiento gradual respecto a la talla. 
Entre la quinta y sexta quincena los machos presentaron cambios de forma II o 
de inmadurez a forma I o de madurez sexual, durante esta etapa se pudo 
observar un mayor aumento de talla en las hembras con respecto
los machos y 
un engrosamiento del abdomen. Además, se observó en esta investigación que 
bajo condiciones apropiadas estos organismos pueden tener un ciclo continuo de 
reproducción. 
 
Álvarez y Rangel en el 2007, realizaron un estudio poblacional del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae en Xochimilco, basado en el análisis de 12 
29 
 
muestreos, en los que se colectaron 668 organismos. El intervalo de tallas 
registrado fue de 21 a 41.5 mm de longitud total. La presencia constante de 
machos forma I y de hembras ovígeras, así como la presencia de organismos de 
tallas pequeñas en la mayoría de los muestreos, sugieren que existe una 
reproducción continua a lo largo del año. Las tallas de la primera 
reproducción fueron 24 mm de longitud total para hembras y 21 mm para 
machos. No se encontró ninguna relación entre la abundancia de Cambarellus 
(C.) montezumae con respecto a la temperatura, la concentración de oxígeno 
disuelto y el pH. 
 
Sánchez (2007) llevó a cabo un estudio sobre el aprovechamiento de los 
ambientes reducidos en los canales de Xochimilco para desarrollar el cultivo del 
acocil Cambarellus (C.) montezumae, para consumo humano. En este estudio 
se evaluaron los parámetros fisicoquímicos del agua y sedimentos de los 
canales de Xochimilco, además se determinó la presencia de metales pesados 
tanto en el sedimento como en los organismos. Concluyendo que los canales de 
Xochimilco cumplen con las características de un ambiente reducido, se 
demostró que los niveles de metales pasados y carga bacteriana registrados, no 
superan los límites máximos permisibles para crustáceos comestibles. 
 
En el 2009 Vásquez realizó un estudio sobre la reproducción y el crecimiento 
del acocil Cambarellus (C.) montezumae en condiciones de laboratorio, planteó 
tres diseños experimentales; el primero consistió en cuatro tanques exteriores 
de 800 L con 219 reproductores por 335 días, el segundo en condiciones de 
laboratorio manejó dos machos y una hembra con diez réplicas, y en el tercero 
se manejaron tres densidades, 77, 154 y 231 org/m2 con dos réplicas. En cada 
caso, se controló la alimentación y se realizó monitoreo de la calidad del agua. 
Para el primer diseño se obtuvieron 6 174 huevos y 3 162 larvas, con una 
30 
 
mortalidad del 51.2%. En el segundo diseño se obtuvieron 14 huevos en 
promedio por hembra y en el tercer diseño se encontró que la mejor densidad es 
con 77 org/m2. De acuerdo con los resultados, el acocil Cambarellus (C.) 
montezumae es una especie que se adapta perfectamente a las condiciones de 
cultivo y es posible mantener una reproducción constante a lo largo del año y 
generar una buena cantidad de juveniles que pueden ser utilizados para 
programas de recuperación de la especie, repoblación o bien cultivos 
comerciales. 
 
Rangel en el 2009, llevó a cabo un estudio sobre la dinámica poblacional de 
Cambarellus (C.) montezumae, en la pista de Remo y Canotaje “Virgilio Uribe” 
ubicada en Cuemanco; Xochimilco. Efectuó 24 muestreos quincenales donde 
capturó 1,476 organismos; de los cuales 717 fueron hembras, 705 machos y 54 
individuos indeterminados. Las principales características poblacionales las 
determinó a través de los siguientes parámetros: abundancia, composición de 
tallas por sexo y a lo largo del muestreo, tasa de crecimiento individual directa 
y estimada, tallas de reproducción, fecundidad e intensidad de reclutamiento. 
Calculó la talla máxima a la que puede llegar Cambarellus (C.) montezumae, 
dentro del sitio de estudio, mediante el modelo de crecimiento de von 
Bertalanffy teniendo como resultado 48.7 mm LT. Midió los principales 
parámetros fisicoquímicos (temperatura, pH, concentración de oxígeno disuelto 
y porcentaje de saturación de oxígeno disuelto) a fin de conocer si tienen una 
relación con las principales variables demográficas. Los resultados indican que 
la temperatura tiene un efecto significativo sobre la abundancia de 
Cambarellus (C.) montezumae, por lo que el crecimiento poblacional aumenta 
en los meses cálidos. Sin embargo, la reproducción y el reclutamiento se 
presentaron en todo el año de colecta. La mortalidad es alta en individuos 
jóvenes por lo que muy pocos llegan a edad reproductiva. Por lo tanto, 
31 
 
Cambarellus (C.) montezumae es una especie que presenta, principalmente, 
características de la selección “r” para tener éxito en su hábitat. 
 
Gayosso en 2009, determinó la cantidad de metales pesados (Cd, Cr, Fe, Ni y 
Pb) en carpas (Cyprinus carpio) y acociles (Cambarellus (C.) montezumae) del 
Lago de Xochimilco, encontrado que los acociles presentan una acumulación de 
Cr, Cd y Pb en la talla grande, Fe en la talla mediana y Ni en la talla chica. Se 
rebasó la concentración permisible para cada uno de los metales pesados 
determinados, por lo que no se recomienda para consumo humano. 
 
En el 2010, García-Padilla llevo a cabo la estimación del balance energético del 
acocil Cambarellus (C.) montezumae en el lago de Xochimilco, realizó muestreos 
en época cálida y fría del año, con el fin de determinar la influencia de la 
estacionalidad sobre los elementos de la ecuación general del balance de 
energía (C = P + R + F + U). El análisis de abundancia de los organismos, 
mostró que en época cálida existe un mayor número de individuos con respecto 
a los meses que son considerados de época fría, así como un mayor número de 
individuos de tallas pequeñas, lo que nos indica que la reproducción se acentúa 
en los meses cálidos del año. La estacionalidad no tuvo influencia en la 
composición del tejido de los organismos. En cuanto a los parámetros de la 
ecuación general del balance de energía, se obtuvo que Cambarellus (C.) 
montezumae consume alrededor de 1,440 Calorías/ejemplar*día de alimento en 
época cálida y 876 Calorías/ejemplar*día en época fría y pierde por evacuación 
de heces 2 % de la energía total extraída del alimento, por respiración entre el 
46 y 51 % y por excreción nitrogenada el 7%, por lo que el campo de crecimiento 
o producción para la época cálida es del 45% de la energía obtenida del 
alimento consumido y en época fría es del 40%, la importancia de conocer los 
32 
 
valores de la ecuación general del balance de energía, radica en la aplicación de 
biotécnicas para acelerar la tasa de crecimiento y reproducción de esta especie. 
 
En 2010 Cerón-Ortiz, et al., realizaron un estudio sobre la influencia del 
alimento y la calidad del agua en el crecimiento de post-larvas del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae, diseñaron cuatro tratamientos: T1 (calidad del 
agua alta y alimento inerte [Camaronina 35]), T2(calidad del agua baja y 
alimento inerte[Camaronina 35]), T3 (calidad del agua alta y alimento vivo 
[Daphnia pulex]) y T4 (calidad del agua baja y alimento vivo [Daphnia pulex]), 
los organismos se alimentaron al 15% de su peso húmedo promedio. Los 
resultaron mostraron los mejores crecimientos en largo y peso para 
Camaronina 35 independientemente a la calidad del agua. Con relación al 
ancho, se encuentran diferencias significativas tanto por la calidad del agua 
como por el tipo de alimento. Los resultados expresaron la posibilidad que en 
relación al crecimiento (peso y longitud) el efecto de la calidad del agua no 
afecta directamente el desarrollo de este organismo, pero es necesario conocer 
los impactos antropogénicos sobre aspectos básicos del hábitat como el alimento 
y el refugio para hacer más efectiva la elaboración de una técnica de cultivo. 
 
Ángeles-Monrroy, et al., en 2010, llevó a cabo un estudio sobre los parámetros 
físico-químicos que afectan la población en medios naturales del acocil 
Cambarellus (C.) montezumae en Tezontepec de Aldama, Hidalgo; para lo cual 
se establecieron zonas de muestreo con el fin de obtener la talla (longitud y 
ancho), peso y densidad de acociles. Se identificaron las posibles