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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS Aspectos zoogeográficos de los crustáceos (Stomatopoda, Decapoda) del Archipiélago de Revillagigedo T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGO P R E S E N T A : MAURICIO BONILLA FLORES DIRECTOR DE TESIS: DRA. ANA MARGARITA HERMOSO SALAZAR C. Universitaria 2014 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. HOJA DE DATOS DEL JURADO 1. Datos del alumno. Bonilla Flores Mauricio 25 94 67 17 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 305232128 2. Datos del tutor (propietario) Dra. Ana Margarita Hermoso Salazar 3. Datos sinodal 1 (propietario) Dr. Francisco Javier Vega Vera 4. Datos sinodal 2 (propietario) Dr. Gerardo Rivas Lechuga 5. Datos sinodal 3 (suplente) Dr. José Luis Villalobos Hiriart 6. Datos sinodal 4 (suplente) Dr. Pablo Hernández Alcántara 7. Datos del trabajo escrito Aspectos zoogeográficos de los crustáceos (Stomatopoda, Decapoda) del Archipiélago de Revillagigedo 172 p 2014 DEDICATORIA Este trabajo lo dedico con todo el amor y cariño a mi MAMÁ, por todo el esfuerzo y sacrificio que realizó para que siguiera estudiando. Por su infinito amor, comprensión, confianza y apoyo incondicionales para superar los obstáculos de la vida. Por ayudarme a que este instante llegara. Infinitas GRACIAS Te Quiero Mucho IRMA A mi hermana por todo su cariño y sus palabras de ánimo, Te Quiero Mucho Bere. A mi sobrina Vianey por molestarme en esos momentos en los que me encontraba escribiendo mi tesis, Te Quiero Mucho Gordita. A la memoria de mi abuela Esther. A mi abuelo Eliseo por apoyarnos siempre. A la familia Flores López. A la familia Trejo Rosas. AGRADECIMIENTOS A la Universidad Nacional Autónoma de México por abrirme sus puertas y dejarme ser parte de esta gran institución. A la Facultad de Ciencias y a todos los profesores que con sus conocimientos aportados me encaminaron a esta meta. A la Dra. Ana Margarita Hermoso Salazar por dirigir este proyecto. Te agradezco infinitamente el haberme aceptado, por tu confianza, tiempo, paciencia, conocimientos y amistad. Gracias Maggy. A la Dra. Vivianne Solís Weiss, por permitime revisar el material biológico recolectado en la campaña oceánografica SURPACLIP1. A mis sinodales: el Dr. Francisco Javier Vega Vera, el Dr. Gerardo Rivas Lechuga, el Dr. José Luis Villalobos Hiriart y al Dr. Pablo Hernández Alcántara quienes aceptaron la revisión de mi tesis y por todos sus comentarios que sirvieron para mejorarla. A la banda del aún existente Laboratorio de Ecología y Biodiversidad de Invertevrados Marinos del ICMyL. A la M. en C. Elia Lemus por sus correctos comentarios en la revisión de mi tesis sin obligación alguna. Al Dr. Fernando Álvarez y al Dr. J. L. Villalobos por sus conocimientos transmitidos sobre crustáceos. Al Dr. Manuel Ayón-Parente por su gran ayuda en la identificación de los cangrejos ermitaños del género Calcinus. A Hermelinda quien me permitió conocer a su familia, a la señora Francisca Rosas y al señor Fernando Trejo, gracias por todo el apoyo brindado, siempre los tendré presentes. A Yuli, por tus palabras inicié mi aventura en el CCH-Sur. A mis amigos: Alejandra F. B., Rogelio, Omar, Juan José, Neto, gracias por brindarme su amistad y por sus razonamientos constructivos. Finalmente, GRACIAS a todas aquellas personas que me ayudaron a superarme y de quienes tuve una motivación constante. CONTENIDO 1. RESUMEN………………………………………………………………………………………………………………………...1 2. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………………………………………..…2 3. OBJETIVOS……………………………………………………………………………………………………………………...5 4. ANTECEDENTES…….…………………………………………………………………………………………….………...6 5. ÁREA DE ESTUDIO……………………………………………………………………………………………………......12 6. MATERIAL Y MÉTODOS…………………………………………………………………………………………….....22 7. RESULTADOS…………………….…………………………………………………………………………………………..25 7.1. Arreglo sistemático de las especies de crustáceos del Archipiélago de Revillagigedo………………………………………………………………..…………….……………………..25 7.2. Registro geográfico de los estomatópodos y decápodos del Archipiélago de Revillagigedo………………………………………………………………………………………………………35 7.3. Aspectos generales del inventario de los crustáceos estomatópodos y decápodos del Archipiélago Revillagigedo……………………………………….……........107 7.4. Composición faunística de las especies recolectadas en Isla Socorro……………………………………………………………………………………………………………..108 7.5. Nuevos registros para Isla Socorro…….…………………………………………………………..110 7.6. Riqueza específica de crustáceos estomatópodos y decápodos del Archipiélago de Revillagigedo…………………………………………………………………………111 7.7. Distribución geográfica……………………………………………………………………………..……111 7.7.1. Distribución de las especies en el Archipiélago de Revillagigedo………………………………………………………………………………….………….111 7.7.2. Distribución en el Pacífico mexicano…………………………………………….…………116 7.7.3. Zonas térmicas y provincias zoogeográficas del Pacífico Este……………………………………………………………………..........................................119 7.7.4. Distribución en las subregiones del Pacífico Este…………………………………………………………………………………………………….………..123 7.7.5. Distribución en las islas oceánicas……………………………………………….…………..126 7.7.6. Distribución en otros océanos………………………………………………….……………….128 7.8. Relación de las especies con el sustrato……………………………………..…………………..129 8. DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………………………………………....134 8.1. Riqueza de especies ………………………………………………………………………………………………..134 8.2. Distribución dentro del Archipiélago de Revillagigedo………………………………………136 8.3. Distribución latitudinal en el Pacífico Este………………………………………………………….138 8.4. Distribución en otros océanos………………………………………………………………………….……141 9. CONCLUSIONES…………….……………………………………………………………………………………………..143 10. LITERATURA CITADA……………………………………………………………………….………………………….144 1 1. RESUMEN Dentro del grupo de los crustáceos del Archipiélago de Revillagigedo, los estomatópodos y decápodos (Achelata, Anomura y Brachyura) han recibido una importante atención en su estudio, por lo cual se analizó la distribución mundial. Se examinó el material biológico recolectado en Isla Socorro y de la revisión exhaustiva de la literatura se recopiló la información sobre la distribución geográfica de las especies de estomatópodos y decápodos del A. de Revillagigedo, para determinar los patrones de distribución y las afinidades zoogeográficas en el Pacífico mexicano, en las provincias zoogeográficas, subregiones e islas oceánicas del Pacífico Este, así como en otros océanos. Con la examinación de 561 crustáceos estomatópodos y decápodos, se determinaron 43 especies, agrupadas en 33 géneros y 21 familias. De los registros de literatura y los de este estudio, el inventario taxonómico sumó un total de 38 familias, 83 géneros y 115 especies, siete de las cuales son registros nuevos para Isla Socorro; destacando el portúnido Thalamita picta Stimpson, 1858, cuya ampliación del límite de distribuciónfue de Isla Clipperton a Isla Socorro. Por otro lado, en I. Socorro se localizaron 43 especies exclusivas (37%), en I. Clarión 16 especies (14%) y en Isla San Benedicto sólo han sido recolectadas Nannosquilla californiensis (Manning, 1961) y Schmittius politus (Bigelow, 1891), representando el 2%. Del análisis de distribución de las especies de estomatópodos y decápodos del archipiélago, 105 (91%) de las especies mostraron una alta afinidad con la Provincia de Cortés y del análisis de agrupamiento permitió diferenciar dos grupos: 1) El componente euritérmico, conformado por 27 especies (24%), cuya distribución fue en las provincias templado-cálidas de ambos hemisferios del Pacífico Este, como en las de la región tropical, 2) el grupo estenotérmico (76%) constituido en su mayoría por especies estenotérmicas, presentaron una distribución restringida en las provincias tropicales. El 71% de las especies se distribuyeron exclusivamente en la subregión del Pacífico Este Tropical, el resto se distribuyó en la subregión Pacífico Este Tropical y en una o en ambas subregiones templadas cálidas del Pacífico americano. Asimismo, el 74% de las especies (85) se han registrado en alguna otra isla oceánica del Pacífico Este, detectándose una importante afinidad (61%) entre el A. de Revillagigedo y las I. Galápagos. Sólo el 16.5% de las especies de decápodos analizados en este estudio tienen una distribución en otros océanos. De acuerdo a la literatura, entre los principales factores que determinan la distribución de las especies de este estudio en el Pacífico americano son: la temperatura, las corrientes oceánicas, el tipo de hábitat preferente para establecerse y el periodo de duración larval. Aunque se ha reconocido que durante el fenómeno de El Niño, las condiciones oceanográficas, tienen un efecto positivo en la dispersión de las larvas hacia las zonas templado-cálidas. 2 2. INTRODUCCIÓN El Pacífico Este se extiende desde Punta Barrow (71°N) hasta el estrecho de Magallanes (55° S) (Vega et al., 2012). Dicha región ha sido dividida en tres subregiones delimitadas por gradientes térmicos: la Norte, Pacífico Este Tropical y la Sur; cada una conformada por varias provincias zoogeográficas, y en el caso del Pacífico Este están reconocidas 10 (Hall, 1964; Carvacho, 1980; Espinosa-Pérez y Hendrickx, 2006). En la subregión del Pacífico Este Tropical se encuentra el Pacífico mexicano y dentro de su Zona Económica Exclusiva, se ubica el Archipiélago de Revillagigedo, conformado por cuatro islas oceánicas: Socorro, Clarión, San Benedicto y Roca Partida. Todas son de origen volcánico y se localizan a 305 km de las costas de México (Hendrickx, 1993). En particular, la Isla Socorro es la cima de un gran volcán localizado en la Zona de Fractura Clarión, cerca da la dorsal del Pacífico Este (Bryan, 1966). De las cuatro islas, Socorro es la más grande y posee una extensión de 150 km2, en ella se encuentran varias bahías que presentan una amplia variedad de hábitats (arrecifes de coral, costas rocosas y arena) para el desarrollo de varios tipos de invertebrados bentónicos (Mille-Pagaza et al., 2003). Dicho archipiélago se considera oceánico de acuerdo a la siguiente definición: son áreas permanentemente rodeadas de agua y cuyo origen es el resultado de la actividad volcánica o parte de un arco volcánico que emergieron del piso oceánico y que nunca estuvieron conectadas o cercanas a algún continente (Morrone y Escalante, 2009). Se caracterizan por su lejanía del continente, es decir, por estar situadas fuera de la plataforma continental y por presentar cierto nivel de endemismo, es así que cada isla o grupo de islas son consideradas como áreas zoogeográficas aisladas (Bernard et al., 1991; Carvacho, 1980; Espinosa-Pérez y Hendrickx, 2006). Los resultados de varias expediciones nacionales (Secretaria de Marina-UNAM, 1958; Expedición de la Dirección de Investigaciones Oceanográficas de la Secretaría de Marina, 1982, SURPACLIP1 UNAM, 1997) (Villalobos, 1960; Hernández-Aguilera et al., 1986) e internacionales (Albatros, Velero III, Crucero Presidencial, Allan Hancock Expeditions, Zaca Expedition del Pacífico Oriental y R/V Searcher) (Rathbun, 1918, 1930; Schmitt, 1939; Crane, 1947; Haig, 1960; Garth, 1958, 1966a) generaron un conocimiento importante acerca de la composición taxonómica de la carcinofauna del Archipiélago de Revillagigedo. Los estomatópodos y decápodos (palinuros, anomuros y braquiuros), son los grupos de crustáceos mejor estudiados en el archipiélago y la información acumulada en un marco taxonómico general así como 3 de aspectos ecológicos y de distribución geográfica de los grupos mencionados en la región del Pacífico americano está bien documentada, lo que permite realizar un análisis zoogeográfico sobre dicha carcinofauna. Las islas representan importantes hábitats naturales que confieren refugio a una variedad de organismos tanto marinos como terrestres y sirven como escalas que facilitan la dispersión hacia otras áreas (Darwin, 1859; Diamond et al., 1976). Sin embargo, existen ciertos factores que determinan la colonización, distribución y afinidad de las especies entre el continente y las islas (Diamond et al., 1976), tales como: capacidad y tiempo de dispersión de los organismos, la diversidad relativa de la comunidad, la tolerancia ante las condiciones ambientales, las barreras abióticas que influyen en la migración de las especies (Barrera del Pacífico Este e Istmo de Panamá) y la disponibilidad de hábitats (Hall, 1964; Garth, 1974; Jokiel y Coles, 1977; Bernard et al., 1991; Bellemain y Ricklefs, 2008). Según Correa-Sandoval (1995) y Ayón-Parente (2009), entre los factores abióticos que más influyen en la distribución latitudinal de las especies del Pacífico Oriental, son la temperatura y las corrientes oceánicas. La mayoría de los animales marinos responden a estos factores, los cuales pueden determinar los límites de su distribución, aunque, las respuestas biológicas de las especies pueden reducir o ampliar su distribución a cierta área. Astorga et al. (2003) reconocieron un patrón latitudinal de la diversidad de anomuros y braquiuros. Estos autores encontraron que la diversidad disminuye conforme se incrementa la latitud, dicho gradiente fue explicado por el efecto de distintos factores como: la influencia de la temperatura superficial del mar, la disponibilidad de alimento, la producción primaria y al periodo de vida planctónica de los organismos. Las etapas larvales constituyen el periodo de vida más importante para la dispersión de las especies (Landeira et al., 2009). La dispersión fue correlacionada con el tamaño y estadío de las larvas en el plancton, las de mayor tamaño (30 mm de estomatópodos) permanecen más tiempo en el plancton (Reaka y Manning, 1980). Aunque, en algunos decápodos, las zoeas grandes tienen pocas etapas larvales, mientras que las zoeas pequeñas pasan por varias etapas, lo que repercute en la duración y dispersión en el plancton (Hines, 1986) Los estomatópodos y decápodos producen larvas planctónicas en la primera etapa de su ciclo de vida y son muy variables dependiendo del grupo de crustáceos (Reaka, 1976; Garth y Abbott, 1980; Caldwell, 1987; Briones-Fourzán, 1995). El comportamiento y la duración del ciclo larval de muchas especies de estomatópodos y decápodos son poco conocidos (Barber et al., 2002). En general, se distinguen dos 4 etapas: la planctónica y la bentónica (Bolla et al., 2014). La primera contempla las zoeas, que pueden ser de dos a ocho (Cuesta et al., 2011), seguido de una megalopa que es la transición entre el estado planctónico y el bentónico. Después de la fase megalopa, se genera un juvenil y mediante las mudas el organismo adquiere la madurez hasta convertirse en adulto (Warner, 1977). Algunas especies de estomatópodos del géneroNeogonodactylus presentan cuatro etapas larvales pelágicas y tienen una duración de 3.5-4.5 semanas en el plancton (Manning y Provenzano, 1963; Provenzano y Manning, 1978). Con este periodo de tiempo, las larvas podrían dispersarse de 600-900 km aproximadamente en un mes, asumiendo una dispersión planctónica pasiva y una velocidad de corriente promedio de 25 cm/s. Sin embargo, las larvas de crustáceos responden conductualmente a las condiciones oceanográficas, algunas especies presentan migraciones verticales, dicho comportamiento puede limitar la dispersión (Barber et al., 2002). Por otro lado, las larvas filosoma de las langostas de la familia Palinuridae, pueden permanecer entre seis y once meses en las masas de agua, pasando por once etapas de desarrollo; en este tiempo, las larvas no se alimentan, presentan migraciones verticales importantes para su transporte y nadan activamente hacia la costa. Una vez en la costa el juvenil (puérulo) se asienta en el fondo seleccionando los sustratos más adecuados (Briones-Fourzán, 1995). Los crustáceos estomatópodos y decápodos están ampliamente distribuidos en el Pacífico tropical y han generado un gran interés para estudios biogeográficos (Poupin, 2008b). En el caso de los estomatópodos, comúnmente llamados esquilas o camarones mantis, forman un grupo de crustáceos marinos bentónicos dentro de la subclase Hoplocarida, con aproximadamente 450 especies en el mundo (Ahyon et al., 2011). En el Pacífico Este se tienen registradas 53 especies (Salgado-Barragán y Hendrickx, 2010). Son organismos de hábitos depredadores activos y se distribuyen en las regiones tropicales y subtropicales, en ambientes marinos y en ocasiones estuarinos, en profundidades que van desde la zona intermareal hasta los 1,000 m, en sustratos coralinos, rocosos, arenosos y lodosos (Caldwell, 1980, 1987; Reaka y Manning, 1981, 987; Salgado-Barragán y Hendrickx, 2010). Por otro lado, en el grupo de los decápodos se estima que existen 14,756 especies en el mundo (De Grave et al., 2009), para el Pacífico mexicano se han registrado 866 especies (Álvarez et al., 2013). Estos crustáceos son de los grupos más abundantes y diversos en aguas poco profundas (Wiksten, 1989), y son regularmente objeto de estudio en el Pacífico Este, distribuyéndose desde las aguas frías de Alaska hasta el estrecho de Magallanes (Ingólfsson, 2005). Habitan desde la zona intermareal, y en algunos casos en ambientes semiterrestres (Garth y Abbott, 1980), hasta profundidades de 2,228 m 5 (Thurber et al., 2011), además, han sido registrados en una gran variedad de sustratos tales como: coral, rocas, arena, lodo y manglar (Abele, 1976). 3. OBJETIVOS Objetivo general -Analizar la distribución geográfica de los crustáceos estomatópodos y decápodos (excluyendo camarones) del Archipiélago de Revillagigedo. Objetivos particulares 1-Identificar a nivel taxonómico de especie los ejemplares de ambos ordenes recolectados en Isla Socorro durante la expedición SURPACLIP, 1997. 2-Recopilar la información bibliográfica sobre la distribución geográfica de los crustáceos estomatópodos y decápodos presentes en el Archipiélago de Revillagigedo. 3-Actualizar el inventario taxonómico de los crustáceos estomatópodos, palinuros, anomuros y braquiuros del A. de Revillagigedo. 4-Agrupar y analizar la distribución de los estomatópodos y decápodos entre las islas que constituyen el archipiélago. 5-Analizar los patrones de distribución de los estomatópodos y decápodos que habitan en el archipiélago en el Pacífico mexicano, en las provincias, subregiones e islas oceánicas del Pacífico Este, así como en otros océanos. 6 4. ANTECEDENTES El Archipiélago de Revillagigedo ha sido estudiado desde el siglo XVIII. Richards y Brattstrom (1959) publicaron una compilación bibliográfica y cartográfica del descubrimiento y exploración de las islas de Revillagigedo, en la cual presentaron cartas de localización geográfica de las cuatro islas (Socorro, Clarión, San Benedicto y Roca Partida), hicieron una descripción de su descubrimiento y una serie de tablas donde citaron las visitas realizadas a cada isla, clasificadas por el tipo de estudio. En general, la información sobre los crustáceos de alguna de las islas del Archipiélago de Revillagigedo proviene de expediciones que abarcaron grandes áreas, tanto las tropicales como subtropicales del Pacífico americano. De los trabajos pioneros en el campo de la carcinofauna, en particular en el estudio de los crustáceos decápodos fueron las obras monográficas de: Rathbun (1918) sobre los cangrejos grapsoideos de América, Rathbun (1930) sobre los cangrejos cancroideos (Portunidae, Xantidae, Pilumndae, Panopeidae y Ozidae) y Rathbun (1937) sobre los Dromiidae hasta Leucosiidae. La autora registró por primera vez 15 especies de cangrejos de 10 familias, de las islas Socorro y Clarión; de los cuales describió una especie de leucósido, Ebalia clarionensis Rathbun, 1935, para Isla Clarión. En todas sus obras presentó claves de identificación a nivel de familia, género y especie, además para cada especie proporcionó una diagnosis, descripción, medidas, material examinado, color en vida, intervalos de distribución, ilustraciones y fotos. De los crustáceos decápodos recolectados durante el crucero presidencial de 1938, Schmitt (1939) registró dos anomuros y cuatro braquiuros para las islas Socorro y Clarión. Una de las especies de anomuros que registró este autor fue Clibanarius panamensis (Stimpson, 1859) en Isla Socorro, sin embargo, McLaughlin y Haig (1993) señalaron que la identificación fue incorrecta, ya que se trataba de Pagurus benedicti (Bouvier, 1898). En la descripción de algunos braquiuros de la costa de México, centro y Suramérica, Garth (1940) describió a Mithrax clarionensis para Isla Clarión. Crane (1947) mencionó: una especie de la familia Dairidae, tres especies de májidos, una especie de la familia Domeciidae, dos de la familia Trapeziidae y tres de la familia Xanthidae, todas incluidas en un lista faunística para Isla Clarión, producto de tres expediciones en el Pacífico Este; además se reconocieron aspectos ecológicos como abundancia, hábitats, apareamiento, alimentación y ciclos de actividad diaria para cada especie 7 Una contribución importante de los májidos y partenópidos de las costas del Pacífico americano fue la que publicó Garth (1958), de un total de 140 especies mencionó 17 de la superfamilia Majoidea y cuatro especies de partenópidos para las islas Socorro y Clarión; asimismo, describió a Tyche clarionensis con localidad tipo en Isla Clarión. Como suplemento en el estudio de los cangrejos majoideos (como Oxyrhyncha) no intermareales de la costa Oeste de América Tropical, Garth (1959) registró un total de 44 especies, de las cuales revisó material biológico de dos especies de májidos de Isla Clarión, y señaló la presencia de ocho especies de májidos y dos de partenópidos de las islas Socorro y Clarión citados en trabajos previos. En la parte sur de Isla Socorro, Villalobos (1960) identificó al menos seis especies de braquiuros, de los cuales mencionó por primera vez a Xanthodius sternberghii Stimpson, 1859 (como Xanthodius hebes Stimpson, 1860) y a Daira americana Stimpson, 1860, de igual forma, registró por primera vez a la langosta Panulirus penicillatus (Oliver, 1791). También mencionó dos géneros de la familia Porcellanidae y una de la familia Hippidae, los cuales no identificó a nivel de especie. Haig (1960) registró los porcélanidos del Pacífico Oriental, para cada especie proporcionó sus sinonimias, registros previos, diagnosis, descripción, material examinado, medidas, color, ecología e intervalos de distribución. La autora mencionó por primera vez cuatro especies del género Petrolisthes Stimpson, 1858d y a Pachycheles biocellatus (Lockington,1878) para las islas Socorro y Clarión, además describió a Petrolisthes tonsorius, la cual había sido registrada previamente para Isla Socorro pero con un nombre distinto (Schmitt, 1939). En el estudio de los cangrejos no intermareales de la costa Oeste de América Tropical, Garth (1961) reconoció a 45 especies de braquiuros, de las cuales Medaeus spinulifer (Rathbun, 1898), Nanocassiope polita (Rathbun, 1893) (como Micropanope polita Rathbun, 1893) y Palicus lucasii (Rathbun, 1898) (como Cymopolia lucassi Rathbun, 1898) fueron registradas por primera vez para Isla Clarión. Al observar ciertas diferencias en el tamaño de los ojos, la forma de la córnea, el largo del caparazón, la forma y tamaño de la garra raptora entre los especímenes de Pseudosquillisma oculata (Brulle, 1837) (como Pseudosquilla oculata Brulle, 1837), Manning (1964) describió a Pseudosquillisma adiastalta (como Pseudosquilla adiastalta) de Isla Clarión, islas adyacentes y de la costa americana. Después de la obra de Rathbun (1937) no se contaba con ninguna contribución de los oxistomata y aliados, por lo que Garth (1966a) revisó el material recolectado de dos expediciones: la Templeton Crocker 1936 y Zaca 1937-1938 e identificó 28 especies, de http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=444341 http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=444341 8 las cuales identificó por primera vez en Isla Clarión una perteneciente a la familia Dynomenidae y otra a la familia Calapidae. Los portúnidos de las costas del Pacífico americano e islas adyacentes fueron estudiados por Garth y Stephenson (1966), en ese trabajo registraron 20 especies de portúnidos, de las cuales tres fueron nuevos registros para las islas Socorro y Clarión. Efford (1972) elaboró una revisión de la distribución de dos especies del género Hippa: Hippa marmorata (Hombron y Jacquinot, 1846) (como Hippa pacifica (Dana, 1852) e Hippa strigillata (Stimpson, 1860) en el Pacífico Oriental. El autor indicó que H. marmorata considerada de origen Indo-Pacífico cruzo la barrera del Pacífico Oriental y se estableció en Isla Socorro. Otra especie de la familia Palinuridae fue registrada por Briones y Lozano (1981) en Isla Socorro, Panulirus inflatus (Bouvier, 1895). A pesar de que sólo se encontró el cefalotórax en el fondo rocoso-arenoso se pudo identificar a nivel de especie. Esta langosta se distribuye desde Isla Margarita, Baja California Sur, incluyendo el área central del Golfo de California, las costas del Istmo de Tehuantepec e Isla Clarión. No es hasta la contribución de Hernández-Aguilera et al. (1986), en donde se estudió exclusivamente la carcinofauna de Isla Clarión, ya que los estudios antes mencionados, en su mayoría provienen de expediciones que abarcaron grandes áreas en el Pacífico americano. En el estudio determinaron 12 familias, 30 géneros y 36 especies: dos estomatópodos, un palinuro, cinco anomuros y 21 braquiuros, las siete especies restantes fueron camarones; también analizaron la relación entre las especies obtenidas y las mencionadas en estudios previos de las Islas Marías y Bahía Chamela, relación que fue más significativa entre Clarión e Islas Marías. Es importante señalar que estos autores registraron a Percnon planissimum (Herbst, 1804), especie dudosa y que posteriormente en las listas de Garth (1992) y Hendrickx (1995a) la consideraron para el Archipiélago de Revillagigedo, aunque, posteriormente en los trabajos de Hernández-Aguilera (2002 y 2004) no fue considerada en la lista de especies, sin dar alguna explicación. En el trabajo exclusivo de los cangrejos braquiuros de las islas de Revillagigedo Garth (1992) registró 41 especies de Isla Clarión y 36 de Isla Socorro, el autor encontró que existían familias y especies no comunes entre las dos islas y aparentemente sólo tres especies eran endémicas del archipiélago, en específico de Isla Clarión, la cual es la más alejada del continente y que probablemente por el efecto de aislamiento culminó con la especiación. Asimismo, el autor propuso un tipo de endemismo insular en el archipiélago, ya que algunas especies se tienen registradas también en 9 alguna isla oceánica y no en el continente; indicó que dicho endemismo es por el efecto de las barreras espaciales y factores físicos como las corrientes. El trabajo de Hernández-Aguilera y Martínez-Guzmán (1992) se enfocó a aspectos zoogeográficos de la carcinofauna de Isla Clarión, registraron 42 especies de crustáceos estomatópodos y decápodos: dos especies de estomatópodos, una de la familia Palinuridae, cinco anomuros y 23 braquiuros, las especies restantes fueron camarones y especies registradas en Isla María Madre. Del total de especies, 30 tuvieron afinidad a la Provincia Panámica, cuatro presentaron amplia distribución y los cangrejos Eucinetops rubellulus Rathbun, 1923 y Percnon abbreviatum (Dana, 1851) fueron mencionadas por primera vez para el Archipiélago de Revillagigedo. En el estudio de las comunidades bentónicas, Holguín-Quiñones (1994) contribuyó con la fauna marina del litoral de Isla Socorro, dando a conocer el componente biótico, su distribución en el bentos y la importancia económica de algunas especies como Panulirus penicillatus. En este estudio se identificaron 50 especies de artrópodos; una fue estomatópodo, un Palinuridae, seis anomuros y 26 pertenecieron al infraorden Brachyura, el resto correspondió a otros taxones. Además, resaltó la importancia de los factores bióticos y abióticos condicionantes en la distribución de los organismos de acuerdo a una estratificación del bentos. El autor señaló la trascendencia de los estudios taxonómicos y faunísticos como punto de inicio para la protección de las especies y sus hábitats. La contribución de Castro (1996) estuvo enfocada en el estudio de las especies de la familia Trapeziidae, señaló cuatro especies del género Trapezia registradas previamente para las islas Revillagigedo; una posible explicación del autor acerca del establecimiento de este género en las aguas del Pacífico Oriental lo atribuyó a la dispersión poco frecuente de post-larvas que viajan largas distancias, gracias a la presencia de pequeñas colonias del coral Pocillopora o por medio de piedras pómez flotantes que son llevadas por las corrientes cálidas. Es necesario puntualizar que hoy en día la especie Trapezia ferruginea Latreille, 1828 es considerada según Castro et al. (2004) como sinonimia de T. bidentata Forskál, 1775. En el trabajo de los cangrejos braquiuros donde se abordó de la familia Dromiidae hasta los Leucosiidae, Hendrickx (1997) examinó material biológico de Ebalia clarionensis. Zimmerman y Martin (1999) contribuyeron con el estudio de tres familias de cangrejos braquiuros (Leucosiidae, Calappidae y Parthenopidae) de la Isla del Coco, Costa Rica, citaron cuatro especies previamente registradas en las islas Socorro y 10 Clarión, aunado a esto se encontró a Ebalia clarionensis en la Isla del Coco por lo que se descartó como especie endémica para Isla Clarión. Además, los autores describieron una especie nueva con localidad tipo en Isla Socorro: Thyrolambrus verrucibrachium Zimmerman y Martin, 1999, cuya especie fue mencionada por Garth (1958, 1992) para las islas Socorro y Clarión pero con un nombre distinto (comoTyrolambrus astroides (Rathbun, 1894). Otra obra importante de tipo monográfico perteneciente a los cangrejos májidos y partenopidos fue elaborada por Hendrickx (1999), en donde mencionó a Piloslambrus triangulus (Stimpson, 1860) (como Parthenope (Pseudolambrus) triangula (Stimpson, 1860) para la Isla Socorro, también citó 25 especies de májidos y cinco de partenópidos para la parte norte del Pacífico mexicano, las cuales previamente habían sido registradas para las islas Socorro y Clarión. En las consideraciones zoogeográficas, el autor señaló que la fauna delas superfamilia Majoidea y Parthenopoidea registrada en el Pacífico mexicano tuvo afinidad meramente tropical, aunque existen algunas especies que pueden penetrar en la región templada del norte de Baja California. Posteriormente, se llevaron a cabo distintos trabajos que consideraron a la fauna carcinológica de Isla Socorro. Mille-Pagaza et al. (2002) dieron a conocer de manera general, la abundancia y la diversidad de los invertebrados litorales de la Isla Socorro, registraron 32 especies de artrópodos marinos para la playa Blanca. Dentro de las cuales, Pachygrapsus socius Stimpson, 1871 (como Pachygrapsus transversus (Gibbes, 1850) y Xanthodius cooksoni (Miers, 1877) fueron especies frecuentes pero poco abundantes. Hernández-Aguilera (2002) fue el primero en recopilar una lista faunística de los estomatópodos y decápodos (excepto Caridea) del Archipiélago de Revillagigedo, producto de muestreos, información bibliográfica y de revisión de material biológico en museos extranjeros. El autor afirmó que es escaso el conocimiento de los invertebrados de las islas oceánicas pertenecientes a la Zona Económica Exclusiva de México. En dicho trabajo se registraron 48 especies de crustáceos para Isla Socorro, 40 para Isla Clarión y cuatro para Isla San Benedicto. Además, el investigador trató de abordar aspectos zoogeográficos sobre las especies de las islas del Archipiélago Revillagigedo, en donde se reconocieron seis componentes faunísticos, de los cuales dominó la fauna de origen Panámica. Hernández-Aguilera (2004) contribuyó con un inventario faunístico de los crustáceos de aguas someras del Archipiélago de Revillagigedo y áreas adyacentes del Pacífico tropical mexicano registrados en la literatura, de tal forma, que el número de especies para Isla Socorro ascendió a 91 y para Isla Clarión a 71. Asimismo, en este estudio se reconocieron, de acuerdo a un análisis de distribución geográfica, seis componentes faunísticos, los cuales coincidieron con el trabajo de Hernández-Aguilera (2002). 11 En la revisión del género Calcinus Dana, 1851 efectuada por Poupin y Bouchard (2006) mencionaron cinco especies, de las cuales dos de estas habían sido registradas anteriormente para las islas Socorro y Clarión, describieron además, una especie nueva de Isla Clipperton, Calcinus mclaughlinae, los autores indicaron que posiblemente se encuentra también en Isla Socorro y en la parte sur de Baja California. Ayón-Parente (2009) abarcó aspectos taxonómicos, zoogeográficos y ecológicos de los cangrejos ermitaños de la familia Diogenidae del Pacífico mexicano, cuyo material biológico provino de distintas colecciones tanto nacionales como internacionales, así como de recolectas en diferentes localidades del Pacífico mexicano. En este trabajo se registraron 49 especies, de las cuales tres fueron mencionadas previamente como parte de la carcinofauna de las islas Socorro y Clarión. Dentro de sus contribuciones, el autor mencionó una especie potencialmente nueva del género Dardanus Paulson, 1875 para Isla Clarión, la cual posteriormente fue descrita formalmente en el trabajo de Ayón-Parente y Hendrickx (2009), nombrada como Dardanus pilosus, considerada hasta el momento como una especie endémica de dicha isla. En cuanto a las consideraciones zoogeográficas, determinó tres principales factores que influyeron en la distribución de los organismos: la temperatura, las corrientes marinas y la disponibilidad de hábitats. Del total de especies que registró, 42 pertenecieron a la provincia de Cortés, 19 a la Provincia Mexicana, 15 a la Panámica y siete a la Provincia Californiana. En el mismo estudio, identificó cuatro zonas de alta riqueza latitudinalmente: en el archipiélago de las Galápagos, en las bahías de Huatulco, otra de Bahía de Mazatlán a Bahía Santa María y la última en Bahía Magdalena, este resultado mostró un patrón particular con un incremento gradual de la riqueza de especies hacia los trópicos. Recientemente, en la publicación de Sanvicente-Añorve et al. (2010) determinaron aspectos morfológicos del crecimiento relativo del caparazón de dos especies del género Trapezia Latreille, 1828 recolectados en las islas Socorro y Clipperton, además reconocieron las implicaciones ecológicas y zoogeográficas al ser uno de los géneros de cangrejos simbiontes de corales pétreos. En la revisión de la familia Euryplacidae, la cual está conformada por 31 especies, Castro y Ng (2010) examinaron material biológico de la especie Euryplax polita Smith, 1870 procedente de Isla Socorro y varias localidades de la costa suroeste de México y Centro América; asimismo, mencionaron que la distribución de dicha especie está restringida en la región del Pacífico Este Tropical. 12 Estudios ecológicos Trabajos como el de Jiménez et al. (1994) y Ortega-Rubio et al. (1997) fueron enfocados con fines ecológicos hacia la especie Johngarthtia planata (Stimpson, 1860) (como Gecarcinus planatus Stimpson, 1860) presente en la Isla Socorro, registraron la densidad poblacional y su variación fenológica, encontraron que este cangrejo tiene un importante papel en la cadena trófica y su hábitat está siendo afectado por la oveja salvaje Ovis aries Linnaeus, 1758. Un estudio inclinado a aspectos ecológicos, en particular a los decápodos de litoral de Isla Socorro, fue el de Mille-Pagaza et al. (2003). En este estudio se evaluó la riqueza y abundancia de 26 especies de braquiuros y anomuros, los májidos, xántidos y grápsidos registraron la mayor riqueza, y los anomuros sólo estuvieron representados por siete especies. Pérez-Chi (2005) elaboró un estudio ecológico en el que analizó la densidad poblacional, ritmos circadianos, formación de madrigueras y características del hábitat del cangrejo terrestre Johngarthtia planata (como Gecarcinus planatus Stimpson, 1860). Este cangrejo es clave en la cadena trófica, porque es parte de la dieta de las aves endémicas de Isla Socorro y sus densidades dependieron del sustrato habitado. 5. ÁREA DE ESTUDIO Ambiente físico La Reserva de la Biosfera “Archipiélago de Revillagigedo” (Diario Oficial, 1994) se encuentra en el Pacífico Tropical mexicano, está situado en el área comprendida e re los 1 19 N los 11 4 y 114 W, a 661 km del puerto de Manzanillo, Colima y a 382 km de Cabo San Lucas, Baja California Sur (Muñoz-Cortés, 2004). El archipiélago está formado por un grupo de cuatro islas oceánicas, en orden creciente en tamaño son: Roca Partida, San Benedicto, Clarión y Socorro, su origen es volcánico y emergen a lo largo de la Zona de Fractura Clarión, al extremo norte de la cadena de los Matemáticos y al oeste de la unión entre las placas geológicas Pacífico, Rivera y Cocos (Brattstrom, 1990; Yamamoto, 1994; UNESCO, 2008). El archipiélago presenta un área total de 636,685 hectáreas y una altitud promedio de 34 m sobre el nivel del mar y una máxima de 1,050 m sobre el nivel del mar (Muñoz-Cortés, 2004). El nombre del archipiélago se proporcionó en el año de 1793 por el capitán James 13 Colnett en honor al virrey de la Nueva España, Don Juan Vicente de Güemes, segundo conde de Revillagigedo (Richards y Brattstrom, 1959). El panorama fisiográfico general de las costas del Archipiélago de Revillagigedo, básicamente está constituido por rocas y tobas volcánicas, cantos rodados, gravas gruesas, así como arena. Esta última, en unas cuantas playas bien definidas, como la que se localiza en Bahía Rafael Castelán Orta, en la parte sur de Isla Socorro (Villalobos, 1960), en la caleta que se encuentra localizada entre el suroeste de Cresta del Gallo y el suroeste de Farallón de Bandera, incluyendo Bahía Azufre en Isla Clarión. Tanto San Benedicto como Roca Partida son auténticos promontorios, cuyo litoral escarpado y con una pendiente muy abrupta, no ha permitido la formación de playas arenosas(Castro-Aguirre y Balart, 2002). sla ocorro se locali a a los 1 41 7” 11 33” W, se encuentra a 480 km al sur de la costa de Baja California Sur y a 716 km al oeste de Manzanillo, Colima (Figura 1) (Adem et al., 1960). Socorro fue la primera en ser descubierta por Hernando de Grijalva en el año de 1533 (Richrards y Brattstrom, 1959; Brattstrom, 1990). Isla Socorro tiene una superficie aproximada de 150 km2, la parte superior de la isla constituye el volcán Evermann que se levanta aproximadamente a 4,000 m desde el fondo del océano y su cima se eleva 1,050 m sobre el nivel del mar (Mille-Pagaza et al., 2002). La topografía es muy accidentada en la línea costera en la que predominan los acantilados y playas rocosas (Castellanos y Ortega-Rubio, 1994). Además, presenta una extensión del litoral de aproximadamente 55 km. Una de las localidades de recolecta fue Bahía Blanca, que se ubica en la región noroeste de la isla, se caracteriza por ser una bahía de boca reducida, muy profunda con respecto a la línea de costa, oleaje menos intenso, la zona supra litoral es angosta en la que no se presentan pozas de marea. En la porción norte existe una amplia playa de arena fina y al sur una zona de rocas, que al nivel del mar, están cubiertas por arena y algas filamentosas. En el centro de la bahía se encuentran pequeñas colonias de coral de los géneros Pocillopora y Poristes a dos metros de profundidad (Mille-Pagaza et al., 1994; Mille-Pagaza et al., 2002; Hernández-Aguilera, 2004). La segunda localidad de recolec a fue Bahía Lucio Gallardo, co ocida ambié como “Pla a Gri gos” o “Cale a Barqui o”, se carac eri a por prese ar fragme os de coral, grava de orige íg eo, cantos rodados y una costa rocosa con numerosas pozas de marea y grietas que son bañadas por el oleaje (Mille-Pagaza et al., 1994; Hernández-Aguilera, 2004). Isla Clarión se localiza en el extremo occidente de la zona económica exclusiva, la segunda en superficie, aproximadamente 30 km2 de área, localizada a 350 km al oeste-suroeste de Isla Socorro. El litoral de esta isla se compone de cantiles 14 volcánicos elevados en su mayor parte, con algunas playas de fragmentos y arena coralígena. La edad de la isla se calculó entre 5 y 30 millones de años (Ketchum- Mejía, 1998). Isla San Benedicto se localiza a 60 km al noreste de Isla Socorro y a 400 km al sur de Cabo San Lucas, es la más joven y la tercera en superficie (6 km2), con una extensión del litoral de 14.5 km, aproximadamente. La mayoría de sus costas son escarpadas y elevadas, con bloques volcánicos, con algunos parches coralinos (Ketchum-Mejía, 1998). Roca Partida se localiza a 275 km al este-noreste de Isla Clarión y a 117 km al oeste-noroeste de Isla Socorro. Es un islote volcánico que emerge de una plataforma a 80 m de profundidad hasta una altura de 33 m por encima del nivel del mar (Brattstrom, 1990; Ketchum-Mejía, 1998). Características oceanográficas Las características oceanográficas tales como: corrientes marinas, temperatura del mar, salinidad, presión y vientos dominantes que se presentan en Isla Socorro y en general para el Archipiélago de Revillagigedo han sido poco estudiados (Roden, 1972; Lluch-Cota et al., 1994). Algunas características tales como el tipo de marea, oleaje y temperatura del mar presentes en el Archipiélago de Revillagigedo son señaladas como una marea mixta predominantemente semi-diurna, con un oleaje alto. El intervalo de temperatura es de 20° a 28 °C, dentro de los fenómenos naturales extraordinarios que ocurren en el archipiélago se encuentran las erupciones volcánicas, tormentas y huracanes (Serra, 1971; CONABIO, 2005). 15 Figura 1. Ubicación geográfica del Archipiélago de Revillagigedo, con particular referencia a Isla Socorro y las localidades de recolecta. Modificado de Ketchum- Mejía (1998) y Mille-Pagaza et al. (2002). Corrientes oceánicas La circulación del océano a nivel de superficie es promovida directamente por la fricción del viento, gravedad, gradiente de presión, rotación de la tierra (fuerza de Coriolis) y por la interferencia de los continentes (Aguilar-Rodríguez, 2004; Schneider et al., 2004). 16 Para el Pacífico americano se tienen registrado un sistema complejo de corrientes oceánicas, las cuales presentan variaciones estacionales en el desplazamiento (Figuras 2 y 3). De acuerdo a Lluch-Cota et al. (1994) y Ketchum-Mejía (1998) mencionan que las principales corrientes que influyen en las inmediaciones del Archipiélago de Revillagigedo son la Corriente de California y la Corriente Norecuatorial mientras que los vientos dominantes son de un componente oeste (Alisios). La Corriente de California debido a su origen en la zona templada de Norteamérica presenta valores promedios bajos de salinidad (33.5) y temperatura (15 °C). Sin embargo, al desplazarse hacia latitudes más bajas sus valores de salinidad y temperatura aumentan a 34 y 25 °C, respectivamente. El paso de esta corriente frente a la península de Baja California presenta un flujo lento en dirección al sur, que varía estacionalmente (Figura 3). En enero y febrero se desplaza al sur hasta los 18 °N, de marzo a junio el flujo hacia el sur alcanza los 15 °N, a una velocidad promedio de 12 cm/s, llega a alcanzar los 25 cm/s. De julio a diciembre la corriente se separa de la costa y se dirige hacia el oeste antes de alcanzar los 20 °N y en ese momento alimenta la corriente Norecuatorial (Wyrtki, 1965). En ambos lados del Ecuador se localizan dos corrientes superficiales, la Corriente Norecuatorial y la Corriente Surecuatorial. Estas están separadas por una contracorriente denominada Contracorriente Ecuatorial, la cual fluye de oeste a este. Se desarrolla de mayo a diciembre y en enero comienza a desintegrarse, esta contracorriente cerca de la superficie tiene velocidades medias de 50 cm/s (Figura 4). Al acercarse a la zona continental a los 90 °W, la contracorriente se bifurca y parte del agua se vuelve hacia el norte y noroeste, cerca del Domo de Costa Rica originándose así la Corriente Costera de Costa Rica. Cuando llega a México toma el nombre de Corriente Mexicana y esta se desplaza hasta el extremo sur de la península de Baja California (Cromwell y Bennett, 1959; Wyrtki, 1965; Pizarro y Montecinos, 2004). La Corriente Costera de Costa Rica en junio y julio sigue la costa de Centroamérica, pasando por México, llegando hasta Cabo Corrientes (Figura 3). En agosto la corriente cambia al alejarse de la costa, después de pasar por el Golfo de Tehuantepec y en diciembre forma parte de la Corriente Norecuatorial. Frente a la costa de Colombia se origina un remolino ciclónico (Cromwell y Bennett, 1959). La rama con dirección al norte a lo largo de la costa forma la Corriente de Colombia y su rama con dirección hacia el sur abandona el Golfo de Panamá (Lluch-Cota et al., 1994). 17 La Corriente Norecuatorial fluye hacia el oeste, cerca de los 15 °N, con una velocidad superficial media de 20 cm/s. En su formación es alimentada por dos fuentes principales, por el agua de la Corriente de California y por el agua del Pacífico Oriental Tropical, cuya contribución de estas dos fuentes varía durante el año (Figuras 2 y 3). De marzo a junio es alimentada principalmente de la Corriente de California, mientras que el resto del año (julio a diciembre) la contribución del agua del Pacífico Oriental Tropical es mayor, lo cual coincide con el desarrollo de la Contracorriente Ecuatorial y la Corriente de California se aleja de la costa. Cuando la contracorriente se comienza a desintegrar en el mes de enero, el flujo de la Corriente Norecuatorial hacia el oeste transporta 45 millones de m3/45 segundos, con velocidades de 20 cm/s, adquiriendo su mayor fuerza en febrero (Cromwell y Bennett, 1959; Wyrtki, 1965; Pizarro y Montecinos, 2004). En el Pacíficosur se presenta la Corriente Surecuatorial, la cual se mueve con una dirección de este a oeste y cuyo origen es la Corriente del Perú que circula en dirección paralela a Sudamérica y distribuye las aguas a la Corriente Surecuatorial. En el límite meridional se localiza la Corriente Circumpolar Antártica, corriente que reúne las aguas de los océanos Pacífico, Atlántico e Índico y de la cual, nace la Corriente de Perú (Wyrtki, 1965). El Niño-Oscilación del Sur (ENSO) El Niño es un fenómeno natural que se caracteriza por ocasionar efectos a una escala global. Se identifica por presentar una fase cálida de una oscilación interanual del sistema océano-atmósfera del Pacífico Tropical. Se da el nombre de fase cálida a la oscilación, porque durante El Niño la temperatura superficial del mar y la del aire en la región del Pacífico Tropical Oriental, aumentan varios grados dependiendo de la intensidad del evento, por ejemplo, de 2 a 4 °C más alta que la temperatura normal del mar, mientras que la temperatura media de toda la capa inferior de la atmósfera suele ser 0.2 °C a 0.3 °C mayor al valor promedio; además los vientos alisios son anormalmente débiles. Durante la fase fría, La Niña ocasiona que las temperaturas en la parte del Pacífico Oriental Tropical sean más bajas y los vientos alisios son anormalmente intensos (Pizarro y Montecinos, 2004). Según los resultados de Lluch-Cota et al. (1994), la Oscilación del Sur tiene efectos mínimos en el archipiélago y variaciones apenas perceptibles en la temperatura superficial del mar, así como los de la atmósfera. Este resultado es corroborado con el estudio de Reyes-Bonilla et al. (2002) acerca de los efectos de El Niño-Oscilación del Sur en el período de 1997-1999 en los arrecifes de coral de la costa oeste de México. Los autores señalaron que los efectos de El Niño en los arrecifes de coral 18 presentes en Isla Socorro fueron de mínimos a bajos, ya que no se presentaron decoloraciones o blanqueamientos, mientras que las colonias de arrecife de coral en otras áreas como en el sur del Golfo de California, Isla María Madre y Zihuatanejo, las colonias de coral presentaron blanqueamiento, debido al aumento de la temperatura superficial del mar. Figura 2. Principales corrientes oceánicas del Pacífico Oriental durante el invierno. Tomada de Correa-Sandoval y Rodríguez-Cortés (1998). I!ii O . ' c- -"" - I . ' .......... . - ·' .. ... -•• • .,;.t. --., eDa i ' .tr l~ SI>. ~~I,o"'· (UI . .. L ,¡ .'. .. ,,, ... . ' . . . . ' .. '. 'lo .. ... .. , ,~ .. " I ¡ 8 ~ .. - ~. ;JIQ - 1111 VI f:RN O I --~. -~------,~~~~ ,. ,0· .............. - ...... --....... --'-------.-...... ----- !I so .. I ~O· ------------~( )r------------- 19 Figura 3. Principales corrientes oceánicas del Pacífico Oriental durante el verano. Tomada de Correa-Sandoval y Rodríguez-Cortés (1998). Provincias Zoogeográficas La zoogeografía marina del Pacífico Este ha sido estudiada por varios autores (Parker, 1965; Valentine, 1966; Brusca y Wallerstein, 1979; Carvacho, 1980; Bernard et al. 1991; Hendrickx, 1992, 1993; Briggs, 1995; Correa-Sandoval y Rodríguez-Cortés, 1998; Lancellotti y Vásquez, 1999; Hastings, 2000; Boschi, 2000; Espinosa-Pérez y 20 Hendrickx, 2006; Briggs y Bowen, 2012), los cuales han abordado este tema con base en el estudio de distintos grupos marinos tales como moluscos, crustáceos y peces. Todos ellos tomaron en cuenta la influencia de diferentes factores físicos y oceanográficos como el límite en la distribución de las especies; pero en particular, resalta el efecto de la temperatura en dicha distribución lo que caracteriza la flora y fauna de las provincias. Lo complicado en biogeografía es definir los límites de una provincia o región, ya que las fronteras son consideradas como zonas de transición, las cuales están definidas por una biota mezclada con especies que presentan patrones de distribución diferentes (Morrone y Escalante, 2009). Asimismo, Carvacho (1980), mencionó que las fronteras biogeográficas rara vez llegan a ser estrictas. En la revisión de Briggs y Bowen (2012), señalaron que de acuerdo al análisis de distribución de la fauna marina, el mundo se compone de una serie de grandes regiones y subregiones. Para la plataforma continental se han descrito regiones localizadas en aguas cálidas, templadas y polares, según la presencia de barreras zoogeográficas y endemismo. Regionalmente, la plataforma continental puede dividirse en una serie de regiones biogeográficas, a su vez divididas en provincias, definidas con base en el porcentaje de endemismo. En la literatura existen diferentes propuestas de las provincias del Pacífico americano y difieren principalmente en sus límites. Al norte de la provincia Californiana (Templada Cálida) se encuentran dos provincias Templado Frías (Oregoniana y Aleutiana) y una Polar (Ártica), al sur de la provincia Panámica, se localizan dos provincias y una zona de transición (Perú-Chile, Zona de Transición y Magallanes), la primera de condición Templado Cálido y las dos últimas son Templado-Frías (Ayón-Parente, 2009) (Figura 4). En cuanto al Pacífico mexicano, se tienen consideradas cuatro provincias, siendo en la Provincia Mexicana donde se ubica el Archipiélago de Revillagigedo: -Provi cia Califor ia a desde Pu a Co cepci (34 3 ) has a bahía agdale a ( 4 3 N). -Provi cia de Cor és desde bahía agdale a has a Cabo Corrie es, alisco ( 4 N) incluyendo todo el Golfo de California. -Provi cia e ica a Desde Cabo Corrie es, alisco has a Bahía agola- a gola (1 N). -Provi cia Pa mica desde Bahía a gola- a gola has a Pai a, Per ( S) 21 Figura 4. Regiones térmicas y provincias zoogeográficas del Pacífico americano. Tomado de Ayón-Parente y Hendrickx (2009). 22 6. MATERIAL Y MÉTODOS La información analizada en este estudio provinó de dos fuentes: a) revisión exhaustiva de la literatura, con material examinado procedente de las islas del Archipiélago Revillagigedo; b) material biológico recolectado con el apoyo del Buque Ocea ogr fico “El Puma”, dura e la campaña ocea ogr fica URPACL P 1 (Es udio Integral de los Procesos Físicos, Químicos, Biológicos y Geológicos del Sur del Pacífico Oriental), llevada a cabo del 17 de noviembre al 3 de diciembre de 1997. Trabajo de campo En Isla Socorro se muestrearon dos estaciones (Figura 1), en la zona intermareal, la elección de estas estaciones de muestreo fue por la presencia de comunidades coralinas. El material biológico recolectado procedió de coral muerto y vivo, así como de rocas ígneas con aproximadamente un volumen de ocho litros. También se obtuvieron organismos manualmente, por medio de buceo autónomo. Todo el material se depositó en cubetas y se etiquetó con los siguientes datos: fecha de recolecta, lugar de muestreo, profundidad y recolectores; posteriormente se fijó con formol al 4%. Trabajo de laboratorio Trabajo biológico Los organismos fueron separados mediante la fragmentación del coral y de las rocas ígneas con la ayuda de marro y cincel, se removieron directamente con pinzas de disección. Posteriormente, los organismos se separaron en grandes grupos faunísticos (crustáceos, equinodermos, poliquetos y moluscos), se depositaron en frascos y finalmente se etiquetaron con sus datos de campo correspondientes. Todo el material biológico se preservó en alcohol al 70 %. Trabajo taxonómico Los estomatópodos y los cangrejos decápodos se identificaron hasta nivel de especie utilizando microscopio óptico y estereoscópico, asimismo se consultaron claves taxonómicas especializadas en cada grupo faunístico (Tabla 1). El listado faunístico de los estomatópodos siguió el arreglo sistemático propuesto por Ahyong et al. (2011). Para el caso de los cangrejos decápodos el arreglo sistemáticofue sobre la base propuesta de De Grave et al. (2009) con las modificaciones de Ng et al. (2008), ya que son las clasificaciones más actuales de los decápodos (Palinuridae, Anomura y Brachyura). 23 Tabla 1. Literatura utilizada para la determinación taxonómica de los crustáceos estomatópodos y decápodos recolectados en Isla Socorro, Archipiélago de Revillagigedo. TAXÓN REFERENCIA Stomatopoda Salgado-Barragán y Hendrickx (1986, 2010) Anomura: Porcellanidae Haig (1960) Diogenidae McLaughlin (2003); Poupin y Bouchrad (2006); Ayón-Parente (2009) Paguridae McLaughlin y Haig (1993) Brachyura: Majidae Rathbun (1925); Garth (1958); Hendrickx (1999) Xanthidae Rathbun (1930) Trapeziidae Castro (1996, 1997, 2004) Grapsidae Rathbun (1918); Poupin et al. (2005) En la presentación de resultados, para cada especie se proporcionó la siguiente información: Nombre científico: Nombre de la especie, autor y año de la descripción. Distribución geográfica mundial: Países y localidades donde se ha registrado la especie previamente. El arreglo fue hecho de la latitud más norteña a la más sureña, citando primero las localidades pertenecientes a la parte costero-continental, seguido de las localidades insulares e insulares-oceánicas, esto con la finalidad de discernir entre especies que puedan tener una distribución costera y/o de tipo insular. Material examinado: En este rubro se incluyó el número total de individuos por sexo, número de individuos por sexo de cada estación, fecha de recolecta, sustrato, profundidad o zona de muestreo y número de catálogo. Al cabo de su examinación y etiquetado, los organismos se depositaron en la Colección Nacional de Poliquetos (CNP) del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. Observaciones: En algunos casos se incluyeron observaciones principalmente de problemas y cambios taxonómicos registrados en la literatura, así como particularidades en la distribución geográfica de las especies. 24 Análisis numérico Se enumeraron las especies de estomatópodos y decápodos del A. de Revillagigedo para elaborar una tabla de presencia (1)-ausencia (0), con la finalidad de analizar las afinidades y los patrones de distribución de las especies que caracterizan las provincias zoogeográficas: Californiana, Cortés, Mexicana, Panámica, Perú-Chile y Magallanes. Es necesario puntualizar que la matriz de datos encierra una doble información según se analice la afinidad entre filas o entre columnas. Para clasificar a las especies que caracterizan a cada provincia se elaboró un análisis inverso o R y para clasificar a las provincias se realizó lo que se conoce como análisis normal o Q (Birks, 1987). Se utilizó el Programa Primer 6 para aplicar el Coeficiente de Similitud de Jaccard, el cual expresa el grado de semejanza de las especies de acuerdo a las áreas geográficas, o bien, en este caso, a las provincias en las que estén presentes, asimismo expresa la semejanza de las provincias de acuerdo a la distribución de las especies. La expresión matemática es la siguiente: IJ= Donde: a=número de especies presentes en el sitio A b=número de especies presentes en el sitio B c=número de especies presentes en ambos sitios (A y B) La elección de este índice se debió, principalmente por la naturaleza de los datos (cualitativos) y según la revisión de la clasificación numérica realizado por Herrera- Moreno (2000), cuando hay muchos atributos positivos compartidos dentro de la tabla de datos es recomendable el uso de este índice. Una vez obtenidos los agrupamientos de las especies, se analizó la similitud de las especies entre las provincias zoogeográficas del Pacífico americano para así determinar posibles patrones de distribución. a+b-c a 25 7. RESULTADOS Con la revisión de la literatura y del material biológico examinado se obtuvo un total de 115 especies de estomatópodos y decápodos, pertenecientes a 83 géneros y 38 familias en el Archipiélago de Revillagigedo, las cuales se presentan en la siguiente lista sistemática. 7.1. Arreglo sistemático de las especies de crustáceos del Archipiélago de Revillagigedo Subfilum Crustacea Brünnich, 1772 Clase Malacostraca Latreille, 1802 Subclase Hoplocarida Calman, 1904 Orden Stomatopoda Latreille, 1817 Suborden Unipeltata Latreille, 1825 Superfamilia Gonodactyloidea Giesbrecht, 1910 Familia Hemisquillidae Manning, 1980 Género Hemisquilla Hansen, 1895 Hemisquilla californiensis Stephenson, 1967 Familia Gonodactylidae Giesbrecht, 1910 Género Neogonodactylus Manning, 1995 Neogonodactylus zacae (Mannning, 1972) Familia Pseudosquillidae Manning, 1977 Género Pseudosquillisma Cappola y Manning, 1995 Pseudosquillisma adiastalta Manning, 1964 Superfamilia Lysiosquilloidea Giesbrecht, 1910 Familia Nannosquillidae Manning, 1980 Género Nannosquilla Manning, 1963 Nannosquilla californiensis (Manning, 1961) Superfamilia Squilloidea Latterille, 1802 Familia Squillidae Latreille, 1802 Género Schmittius Manning, 1972 Schmittius politus (Bigelow, 1891) Subclase Eumalacostraca Grobben, 1892 26 Superorden Eucarida Calman, 1904 Orden Decapoda Latreille, 1802 Suborden Pleocyemata Burkenroad, 1963 Infraorden Achelata Scholtz y Richter, 1995 Familia Palinuridae Latreille, 1802 Género Panulirus White, 1847c Panulirus inflatus (Bouvier, 1895) Panulirus penicillatus (Oliver, 1791) Infraorden Anomura McLeay, 1838 Superfamilia Galatheoidea Samouelle, 1819 Familia Porcellanidae Hawarth, 1825 Género Pachycheles Stimpson, 1858d Pachycheles biocellatus (Lockington, 1878) Pachycheles panamensis Faxon, 1893 Pachycheles spinidactylus Haig, 1957 Género Petrolisthes Stimpson, 1858d Petrolisthes armatus (Gibbes, 1950) Petrolisthes crenulatus Lockington, 1878 Petrolisthes edwardsii (de Saussure, 1853) Petrolisthes glasselli Haig, 1957 Petrolisthes haigae Chace, 1962 Petrolisthes hians Nobili, 1901 Petrolisthes tonsorius Haig, 1960 Familia Hippidae Latreille, 1825a Género Hippa Fabricius, 1787 Hippa marmorata (Hombron y Jacquinot, 1846)Superfamilia Paguroidea Latreille, 1802 Familia Coenobitidae Dana, 1851a Género Coenobita Latreille, 1829 Coenobita compressus H. Milne Edwards, 1837 Familia Diogenidae Ortmann, 1892a 27 Género Calcinus Dana, 1851a Calcinus californiensis Bouvier, 1898 Calcinus explorator Boone, 1932 Género Dardanus Paul´son, 1875 Dardanus pilosus Ayón-Parente y Hendrickx, 2009 Género Paguristes Dana, 1851a Paguristes ulreyi Schmitt, 1921 Familia Paguridae Latreille, 1802 Género Iridopagurus de Saint Laurent-Dechancé, 1966a Iridopagurus occidentalis (Faxon, 1893) Género Pagurus Fabricius, 1775 Pagurus benedicti (Bouvier, 1898) Género Phimochirus McLaughlin, 1981 Phimochirus californiensis (Benedict, 1892) Infraorden Brachyura Linneus, 1758 Sección Dromiacea De Hann, 1833 Superfamilia Dromioidea De Hann, 1833 Familia Dromiidae De Hann, 1833 Subfamilia Hypoconchinae Guinot y Tavares, 2003 Género Hypoconcha Guérin-Méneville, 1854 Hypoconcha californiensis Bouvier, 1898 Hypoconcha panamensis Smith, in Verril, 1869 Familia Dynomenidae Ortmann, 1892b Género Hirsutodynomene McLay, 1999 Hirsutodynomene ursula (Stimpson, 1860) Sección Raninoida De Hann, 1839 Familia Raninidea De Hann, 1839 Subfamilia Notopodinae Seréne y Umali, 1970 Género Ranilia H. Milne Edwards, 1837 Ranilia fornicata (Faxon, 1893) Sección Cyclodorippoida Ortmann, 1892b 28 Familia Cyclodorippidae Ortmann, 1892b Subfamilia Cyclodorippinae Ortmann, 1892b Género Deilocerus Tavares, 1993 Deilocerus laminatus (Rathbun, 1935) Sección Eubrachyura de Saint Laurent, 1980 Subsección Heterotremata Guinot, 1977 Superfamilia Aethroidea Dana, 1851e Familia Aethridae Dana, 1851e Género Aethra Latreille, 1816 Aethra scutata Smith, 1869 Superfamilia Calappoidea De Haan, 1833 Familia Calappidae De Haan, 1833 Género Cryptosoma Brullé, 1839 Cryptosoma bairdii (Stimpson, 1860) Género Platymera H. Milne Edwards, 1837 Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1837 Superfamilia Dairoidea Seréne, 1965 Familia Dairidae Seréne, 1965 Género Daira De Hann, 1833 Daira americana Stimpson, 1860 Superfamilia Eriphioidea MacLeay, 1838 Familia Oziidae Dana, 1851e Género Ozius H. Milne Edwards, 1834 Ozius tenuidactylus (Lockington, 1877) Ozius perlatus Stimpson, 1860 Ozius verreauxii de Saussure, 1853 Superfamilia Goneplacoidea MacLeay, 1838 Familia Euryplacidae Stimpson, 1871b Género Euryplax Stimpson, 1859a Euryplax polita Smith, 1870 Superfamilia Leucosioidea Samouelle, 1819 29 Familia Leucosiidae Samouelle, 1819 Subfamilia Ebaliinae Stimpson, 1871b Género Ebalia Leach, 1817b Ebalia clarionensis Rathbun, 1935 Ebalia hancocki Rathbun, 1933 Género Ulhias Stimpson, 1871a Ulhias ellipticus Stimpson, 1871 Superfamilia Majoidea Samoulle, 1819 Familia Epialtidae MacLeay, 1838 Subfamilia Epialtinae MacLeay, 1838 Género Acanthonix Latreille, 1829 Acanthonix petiverii H. Milne Edwards, 1834 Subfamilia Pisinae Dana, 1851g Género Herbstia H. Milne Edwards, 1834 Herbstia comptacantha (Stimpson, 1871) Herbstia tumida (Stimpson, 1871) Género Microlissa Pretzmann, 1961 Microlissa tuberosa (Rathbun, 1898) Género Pelia Bell, 1836 Pelia pacifica A. Milne-Edwards, 1875 Subfamilia Tychinae Dana, 1851g Género Pitho Bell, 1836 Pitho picteti (de Saussure, 1853) Pitho sexdentata Bell, 1835 Género Tyche Bell, 1836 Tyche clarionensis Garth, 1958 Familia Inachidae MacLeay, 1838 Género Eucinetops Stimpson, 1860b Eucinetops lucasii Stimpson, 1860 Eucinetops rubellulus Rathbun, 1923 Género Podochela Stimpson, 1860b 30 Podochela hemphilli (Lockington, 1877) Podochela vestita (Stimpson, 1871) Género Stenorhynchus Lamarck, 1818 Stenorhynchus debilis (Smith, 1871) Familia Inachoididae Dana, 1851d Género Euprognatha Stimpson, 1871bEuprognatha bifida Rathbun, 1893 Familia Majidae Samouelle, 1819 Subfamilia Majinae Samouelle, 1819 Género Maiopsis Faxon, 1893 Maiopsis panamensis Faxon, 1893 Subfamilia Mithracinae Macleay, 1838 Género Microphrys H. Milne Edwards, 1851 Microphrys platysoma (Stimpson, 1860) Género Mitraculus White, 1847 Mithraculus denticulatus (Bell, 1835) Género Mithrax A. G. Desmarest, 1823 Mithrax clarionensis Garth, 1940 Mithrax pygmaeus Bell, 1835 Mithrax sinensis Rathbun, 1892 Mithrax tuberculatus Stimpson, 1860 Género Teleophrys Stimpson, 1860a Teleophrys cristulipes Stimpson, 1860 Género Thoe Bell, 1836 Thoe sulcata Stimpson, 1860 Subfamilia Planoterginae Š evčić, 1991 Género Hemus A. Milne-Edwards, 1875 Hemus finneganae Garth, 1958 Superfamilia Palicoidea Bouvier, 1898 Familia Palicidae Bouvier, 1898 Género Palicus Philippi, 1838 31 Palicus lucasii Rathbun, 1898 Superfamilia Parthenopoidea MacLeay, 1838 Familia Parthenopidae Macleay, 1838 Subfamilia Daldorfiinae Ng y Rodriguez, 1986 Género Daldorfia Rathbun, 1904b Daldorfia glasselli Garth, 1958 Género Thyrolambrus Rathbun, 1894a Thyrolambrus verrucibrachium Zimmerman y Martin, 1999 Subfamilia Parthenopinae MacLeay, 1838 Género Piloslambrus S. H. Tan y Ng, 2007a Piloslambrus triangulus (Stimpson, 1860) Género Solenolambrus Stimpson, 1871b Solenolambrus arcuatus Stimpson, 1871 Género Spinolambrus S. H. Tan y Ng, 2007a Spinolambrus exilipes (Rathbun, 1894) Familia Pilumnidae Samouelle, 1819 Subfamilia Pilumninae Samouelle, 1819 Género Pilumnus Leach, 1816a Pilumnus xantusii Stimpson, 1860 Pilumnus pygmaeus Boone, 1927 Pilumnus townsendi Rathbun, 1923 Superfmilia Portunoidea Rafinesque, 1815 Familia Portunidae Rafinesque, 1815 Subfamilia Portuninae Rafinesque, 1815 Género Achelous De Haan, 1833 Achelous brevimanus (Faxon, 1895) Achelous tuberculatus (Stimpson, 1860) Género Portunus Weber, 1795 Portunus affinis (Faxon, 1893) Portunus asper (A. Milne-Edwards, 1861) Subfamilia Thalamitinae Paul´son, 1875 32 Género Thalamita Latreille, 1829 Thalamita picta Stimpson, 1858 Superfamilia Trapezioidea Miers, 1886 Familia Domeciidae Ortmann, 1893b Género Domecia Eydoux y Souleyet, 1842 Domecia hispida Eydoux y Souleyet, 1842 Familia Trapeziidae Miers, 1886 Subfamilia Trapeziinae Miers, 1886 Género Trapezia Berthold, 1827 Trapezia bidentata (Forskål, 1775) Trapezia corallina Gerstaecker, 1857 Trapezia digitalis Latreille, 1825 Trapezia formosa Smith, 1869 Superfamilia Xanthoidea MacLeay, 1838 Familia Panopeidae Ortmann, 1893b Subfamilia Panopeinae Ortmann, 1893b Género Acantholobulus Felder y J. W Martin, 2003 Acantholobulus mirafloresensis (Abele y Kim, 1989) Género Lophopanopeus Rathbun, 1898b Lophopanopeus maculatus Rathbun, 1898 Género Lophoxanthus A. Milne-Edwards, 1879 Lophoxanthus lamellipes (Stimpson, 1860) Género Metopocarcinus Stimpson, 1860b Metopocarcinus truncatus Stimpson, 1860 Género Panopeus H. Milne Edwards, 1834 Panopeus latus Faxon, 1893 Familia Xanthidae Macleay, 1838 Subfamilia Actaeinae Alcock, 1898 Género Heteractaea Lockington, 1877b Heteractea lunata (Lucas, in H. Milne Edwards y Lucas, 1844) Género Paractaea Guinot, 1969c 33 Paractaea sulcata (Stimpson, 1860) Género Platyactaea Guinot, 1967b Platyactaea dovii (Stimpson, 1871) Subfamilia Euxanthinae Alcock, 1898 Género Lipaesthesius Rathbun, 1898b Lipaesthesius leeanus Rathbun, 1898 Género Medaeus Dana, 1851e Medaeus spinulifer (Rathbun, 1890) Subfamilia Liomerinae T. Sakai, 1976 Género Liomera Dana, 1851e Liomera cinctimana (White, 1847) Subfamilia
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