Biologa-de-la-conservacion-para-dos-especies-de-magnolia-en-la-Region-Lacandona-Chiapas

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
BIOLOGÍA EVOLUTIVA 
 
BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN PARA DOS ESPECIES DE MAGNOLIA EN 
LA REGIÓN LACANDONA, CHIAPAS 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
PRESENTA: 
MONICA DUHYADI OLIVA GARCÍA 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. DAVID SEBASTIAN GERNANDT, 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM. 
 
COMITÉ TUTOR: DR. GERARDO ADOLFO SALAZAR CHÁVEZ, 
INSTITUTO DE DE BIOLOGÍA, UNAM. 
 
COMITÉ TUTOR: DR. JUAN PABLO JARAMILLO CORREA, INSTITUTO 
DE ECOLOGÍA, UNAM. 
 
 TUTORA INVITADO: DR. MARIE-STÉPHANIE SAMAIN, INSTITUTO DE 
ECOLOGÍA, CENTRO REGIONAL DEL BAJÍO, INECOL A.C. 
 
MÉXICO,CD.MX. NOVIEMBRE,2017
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
u~¡m 
POSGRJ)O~ 
Ciencias ~iológicas ~ 
Lic. Ivonne Ramirez Wence 
Directora General de Administración Escolar, UNAM 
Presente 
COORDINACIÓN 
Me permito informar a usted que en la reunión del Subcomité por Campo de Conocimiento de 
Ecologia y Manejo Integral de Ecosistemas del Posgrado en Ciencias Biológicas, celebrada el dia 
29 de mayo de 2017, se aprobó el siguiente jurado para el examen de grado de MAESTRA EN 
CIENCIAS BIOLÓGICAS de la alumna OLIVA GARCíA MÓNICA DUHYADI con número de 
cuenta 302086104 con la tesis titulada " Biologia de la conservación para dos especies de 
Magnolia en la Región Lacandona, Chiapas" , realizada bajo la dirección del DR. DAVID 
SEBASTIAN GERNANDT: 
Presidente: 
Vocal : 
Secretario: 
Suplente: 
Suplente: 
DRA ANA LAURA WEGIER BRIUOLO 
DR. NORBERTO MARTíNEZ MENDEZ 
DR. JUAN PABLO JARAMILLO CORREA 
DR. VíCTOR ARROYO RODRíGUEZ 
DR. GERARDO ADOLFO SALAZAR CHÁVEZ 
Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. 
ATENTAMENTE 
"POR MI RAZA HABLARA EL ESPIRITU" 
Cd. Universitaria , Cd. Mx., a 16 de octubre de 2017. 
DR. ADOLFO GERARDO 
COORDINADOR 
c.c.p. Expediente del (la) interesado (a). 
VARRO SIGÜENZA 
L PROGRAMA 
COORDINACIQN 
Unidad d e Posgrado . Coordinación del Posgraclo en Ciencias Biológicas Edificio D, ler. Piso, Circuito de Posgrados Cd. Universitaria 
Delegación Coyoacán C.P. 04510 México, D.F. Tel. 5623 7002 http://pcbiol.posgrado.unam.mx 
 
AGRADECIMIENTOS 
Con agradecimiento especial a la Universidad Nacional Autónoma de México, al 
Posgrado en Ciencias Biológicas y al Instituto de Biología por haberme dado la 
oportunidad de realizar mis estudios en el programa de maestría con orientación en 
Biología Evolutiva. 
Agradezco también el apoyo económico a través de la beca de maestría otorgada por el 
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT, 545331). Así como al apoyo 
financiero otorgado por la Magnolia Society International. 
Agradecimiento personal al Dr. David Sebastian Gernandt por sus buenos consejos y 
dirección de esta tesis. 
Agradecimiento especial a los miembros del Comité Tutoral y al tutor invitado integrado 
por el Dr. Gerardo Adolfo Salazar Chávez, el Dr. Juan Pablo Jaramillo Correa y la Dra. 
Marie-Stéphanie Samain. 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL 
 
Al Dr. David Sebastian Gernandt por su amistad y apoyo invertido para revisar esté 
trabajo. A la Dra. Marie-Stéphanie Samain por transmitirme admiración hacia las 
magnolias. 
Agradezco a los miembros del comité tutoral y al jurado de mi examen de tesis por las 
revisiones, correcciones y buenos consejos. A todos gracias por su colaboración en mi 
proceso de formación profesional y su revisión de tesis. 
Agradezco a la Universidad Nacional Autónoma de México, por las instalaciones y su 
personal, específicamente las del Instituto de Biología de la UNAM. 
A la Dra. Lidia Cabrera por su apoyo técnico durante mi estancia en el Laboratorio de 
Biología Molecular del Departamento de Botánica, del Instituto de Biología, UNAM. 
Al Laboratorio de Secuenciación Genómica de la Biodiversidad y de la Salud del 
Instituto de Biología, UNAM a cargo de la M. en C. Laura Márquez y al apoyo técnico de 
las biólogas Patricia Rosas y Noemí Matías. 
Agradecimiento especial a Rocío González Acosta de la oficia de pogrado del Insituto 
de Biología por su apoyo y disposición para resolver dudas referentes a la tramitología 
de la cual depende la permanencia de uno en el Posgrado en Ciencias Biológicas. 
 
 
 
DEDICATORIA 
A mi familia y amigos 
A la diversidad biológica: a partir de pocos tipos celulares se generó todadiversidad 
existente, resultado de un proceso evolutivo, que sin la variación genética su ruta no 
hubiese sido trazada, de ahí la importancia de preservarla (Oliva, D 2017) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ÍNDICE 
 
1. INTRODUCCIÓN ……………………………………………………………………………15 
1.1 La Biología y la genética de la conservación…………………………………….15 
1.2 Importancia de la generación de estrategias de conservación………………17 
1.3 Herramientas para generar estrategias de conservación……………………...21 
1.3.1 Distribución potencial .................................................................................... 21 
1.3.1 Marcadores genéticos, el caso de los SSRs ................................................ 22 
1.4 La familia Magnoliaceae……………………………………………………………...23 
1.4.1 Características de la familia Magnoliaceae ................................................... 23 
1.4.2 Distribución de la familia Magnoliaceae ........................................................ 24 
1.4.3 Usos y riesgo de extinción para la familia Magnoliaceae .............................. 24 
1.4.4 Estudios de diversidad genética para el género Magnolia ............................ 26 
2. OBJETIVOS ...............................................................................................................30 
2.1 Objetivo general………………………………………………………………………..30 
2.2 Objetivos particulares ....................................................................................... 30 
3. ANTECEDENTES Y JUSTIFICACIÓN ......................................................................31 
3.1 Extinción vegetal en México y cambio de uso de suelo………………………..31 
3.2 Biodiversidad de Magnolia en México……………………………………………..33 
3.3 Magnolia lacandonica…………………………………………………………………34 
3.4 Magnolia mayae………………………………………………………………………..36 
4. METODOLGÍA ...........................................................................................................39 
4.1 Obtención de material vegetal………………………………………………………39 
4.2 Datos obtenidos en campo…………………………………………………………..39 
4.3 Obtención de datos de presencia, selección de variables independientes y 
determinación del área accesible (M)……………………………………………………..39 
4.4 Modelación de distribución potencial……………………………………………..42 
4.5 Extracción de DNA y amplificación de microsatélites nucleares…………….43 
4.6 Detección del número de alelos generados……………………………………...48 
4.6.1 Amplificación de microsatélites nucleares con el oligonucleótido universal 
M13………………………………………………………………………………………………48 
4.6.2 Amplificación de microsatélites con marcaje terminal……………………….49 
4.7 Análisis de datos………………………………………………………………………49 
5. RESULTADOS ...........................................................................................................505.1 Identificación de poblaciones……………………………………………………….50 
5.2 Distribución potencial………………………………………………………………...53 
5.2.1 Evaluación del modelo .................................................................................. 53 
5.2.2 Aporte de variables ........................................................................................ 55 
5.2.3 Mapa de distribución potencial ...................................................................... 59 
5.3 Análisis de microsatelites en Magnolia lacandonica y Magnolia mayae……63 
5.4 Tamaño de los alelos analizados…………………………………………………66 
6. DISCUSIÓN. …………………………………………………………………………………68 
7. CONCLUSIÓN ………………………………………………………………………………73 
8. LITERATURA CITADA ..............................................................................................74 
9. APÉNDICE .................................................................................................................93 
9.1 Apéndice I: Protocolo de extracción de ADN para M. lacandonica y M. 
mayae, modificado de Doyle y Doyle, 1987………..…………………………………….93 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
Figura 1. Áreas Natuarales Protegidas para el estado de Chiapas……………………...32 
Figura 2. Fotos tomadas en campo para Magnolia lacandonica…………………………36 
Figura 3. Fotos tomadas en campo para Magnolia mayae mayae………………………38 
Figura 4. Visualización en Geneious 10.05…………………………………………………49 
Figura 5. Localidades identificadas................................................................................50 
Figura 6. Análisis ROC y valor del área bajo la curva de Magnolia lacandonica………53 
Figura 7. Análisis ROC y valor del área bajo la curva de Magnolia mayae mayae……54 
Figura 8. Análisis de componentes principales elaborados con las variables 
bioclimáticas bioclimáticas de mayor importancia para las poblaciones.........................59 
Figura 9. Modelo predictivo de la distribución potencial para Magnolia lacandonica....61 
Figura 10. Modelo predictivo de la distribución potencial para Magnolia mayae...........62 
Figura 11. Fotografía en transiluminador (UV)……………………………………………..63 
Figura 12. Secuencia del nSSRs stm0148………………………………………………….67 
 
 
 
 LISTA DE TABLAS 
Tabla 1. Estado de conservación para las especies de la familia Magnoliaceae………26 
Tabla 2. Marcadores moleculares usados en el género Magnolia para detectar variación 
genética……………………………………………………………………………………27 y 28 
Tabla 3. Descripción de las variables bioclimáticas para generar el modelo de 
distribución potencial……………………………………………………………………41 y 42 
Tabla 4. Características de los nSSRs nucleares……………………………………46 y 47 
Tabla 5. Localidades identificadas para Magnolia lacandonica………………………….51 
Tabla 6. Localidades identificadas para Magnolia mayae………………………………..52 
 Tabla 7. Contribución relativa (%) y aporte exclusivo de cada variable utilizada en el 
modelo....................................................................................................................56 y 57 
Tabla 8. Amplificación cruzada para M agnolia lacandonica utilizando oligonucleótidos 
diseñados en Magnolia ovobata......................................................................................65 
Tabla 9. Tamaño del alelo en poblaciones distantes de M. lacandonica para los nSSRs 
stm0148 y M10D6……………………………………………………………………………...67
RESUMEN 
La Selva Lacandona es la última selva húmeda funcional de México. Por su 
biodiversidad tiene una gran importancia biológica global. Alberga el 18.9% de 
angiospermas conocidas para el país. Sin embargo, ha sufrido un proceso 
severo de deforestación desde 1978, aún cuando la zona central de ésta selva 
se encuentra en un Área Natural Protegida, la Reserva de la Biosfera Montes 
Azules. Lo anterior pone de manifiesto que por sí solas, las Áreas Naturales 
Protegidas no garantizan la disminución del riesgo de extinción de las especies. 
Tal es el caso de Magnolia lacandonica y Magnolia mayae, ambas endémicas de 
la región y recientemente incluidas como especies en peligro crítico en la Lista 
Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. El 
presente estudio consistió en identificar poblaciones en campo basándose en la 
distribución del género en la zona con finalidad de modelar la distribución 
potencial de ambas especies utilizando un algoritmo de máxima entropía. 
Además se exploró la amplificación cruzada de microsatélites nucleares 
desarrollados para otras especies de Magnolia con la finalidad de determinar 
variación genética. Las poblaciones identificadas fueron 18 para M. lacandonica 
y 4 para M. mayae, en las cuales su estructura demográfica no estuvo bien 
caracterizada. Para ambas especies la probabilidad de presencia coincide con 
los datos obtenidos en campo. La mayor probabilidad de presencia se presentó 
en la porción sur del estado de Chiapas. De los trece nSSRs analizados 
únicamente amplificaron dos. Estos marcadores resultaron ser monomórficos, lo 
que impidió obtener datos de diversidad genética para sugerir áreas de 
conservación prioritaria en base a datos genéticos. Mientras tanto, las aréas 
obtenidas de distribución potencial sugieren desarrollar una estrategia de 
conservación tomando en cuenta los usos de M. lacandonica y M. mayae, así 
como dirigir esfuerzos de muestreos en las aréas correspondientes a la porción 
sur del estado de Chiapas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
ABSTRACT 
La Selva Lacandona is the last functional rainforest of Mexico. Its high biodiversity gives 
it great biological importance. It is home to 18.9% of the angiosperms reported for 
Mexico. However, it has suffered a severe deforestation since 1978, despite the central 
zone of this forest being in a Protected Natural Area, the Montes Azules Biosphere 
Reserve. This serves as an example that Natural Protected Areas alone do not 
guarantee a reduction in the risk of extinction of species. Such is the case of Magnolia 
lacandonica and Magnolia mayae, both endemic to the Lacandon Jungle and recently 
categorized as critically endangered species on the Red List of the International Union 
for the Conservation of Nature. The present study consisted of identifying populations in 
the field based on the distribution of the genus in the area of the above-mentioned 
species in order to model the potential distribution for both using the maximum entropy 
algorithm. Nuclear microsatellites developed for other Magnolia species were evaluated 
in M. lacandonica and M. mayae to determine whether they cross amplify and to 
estimate the genetic variation in these species. The populations identified were 18 for M. 
lacandonica and 4 for M. mayae, in which their demographic structure was not well 
characterized. For both species the probability of presence coincides with the presence 
data obtained in the field. The highest probability of presence occurred in the southern 
portion of the state. Of the thirteen nSSRs analyzed, only two amplified. These two 
nSSRs turned out to be monomorphic, which prevented the collection of genetic 
diversity data so there is no raw data available to suggest priority conservation areas 
based on genetic data. However, the potential distribution areas suggest a conservation 
strategy that takes into account the uses of M. lacandonica and M. mayae, as well as 
directs sampling efforts in the areas corresponding to the southern portion of the state of 
Chiapas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
1. INTRODUCCIÓN 
1.1 La Biología y la genética de la conservación 
La biología de la conservación se encarga de estudiar las causas de la pérdida de 
diversidad biólogica a diferentes niveles: a) paisajes o ecosistemicos, b) 
asociaciones o comunidades, c) poblaciones, d) especies y e) genes con la 
finalidad de minimizar dicha pérdida (Soulé, 1991). Mientras que la genética de la 
conservación utiliza la teoría genética y sus técnicas con la finalidadde mantener 
la evolución de cada linaje existente, es decir, preservar la evolución futura 
(Allendorf et al., 2013). Por tanto la biología de la conservación reconoce la 
necesidad de generar estrategias de conservación consistentes con una 
perspectiva evolutiva (Carroll et al., 2014; Robert et al., 2017). 
La evolución de las especies depende de un balance entre adaptación e 
historia demográfica poblacional (Jones y Hubbel, 2006). Diversos factores 
demográficos y ecológicos actúan a diferentes escalas, siendo relevante a escala 
poblacional el tamaño y la densidad de población. En plantas, el modo de 
polinización, los patrones de fenología y la sincronía floral son ejemplos de 
factores ecológicos que moldean la estructura demográfica y genética de las 
poblaciones (Ometto et al., 2015). 
La fragmentación del hábitat se relaciona de manera directa con una 
disminución del tamaño poblacional y del flujo génico en las poblaciones naturales, 
así como con un incremento en la acción de la deriva génica y la endogamia 
(Henle et al., 2004). La reducción crítica del tamaño poblacional se le conoce 
como efecto Allee, el cual afecta de manera directa la tasa de reproducción. En 
16 
 
plantas altera la interacción con el polinizador (Wittmann et al., 2014). Es 
importante señalar que la fragmentación en plantas puede tener efectos positivos 
o neutrales en caracteres asociados con la reproducción (Isagi et al., 2007). 
El mantenimiento de la diversidad genética resulta primordial desde el punto 
de vista microevolutivo ya que de ésta depende el mantenimiento de variaciones 
alélicas que permiten a la especies tener mayor probabilidad de sobrevivir ante 
cambios ambientales (Setsuko et al., 2007). La conservación de la variabilidad 
genética se logra gracias al establecimiento de unidades de conservación. Se 
reconocen dos modalidades: unidades evolutivamente significativas (ESU, 
Evolutionary Significant Unit, ESU) y unidades de manejo (Managment Units, MU) 
(Wegier, 2013). Las unidades de manejo (MU) suelen definirse como poblaciones 
demográficamente independientes cuya dinámica poblacional (por ejemplo, la tasa 
de crecimiento) depende de las tasas locales de natalidad y muerte más que de la 
inmigración. Por otro lado, las ESU son grupos de poblaciones conspécificas con 
aislamiento reproductivo, lo que ha llevado a diferencias adaptativas generando 
que las poblaciones representen un componente evolutivo significativo de la 
especie (Palsbøll et al., 2006). Otra manera de diferenciarlas es tomar en cuenta 
la divergencia de las especies. Las ESU son para grupos de poblaciones que 
divirgieron hace bastante tiempo, mientras que las MU son para poblaciones de 
divergencia temprana (Moritz, 1994). 
 
17 
 
1.2 Importancia de la generación de estrategias de conservación 
Existen varias posturas respecto a la pérdida de biodiversidad. Una de ellas afirma 
que estamos cerca de la sexta extinción masiva, debida a causas antropogénicas 
(Ceballos et al., 2015); otra considera que no hay evidencias que puedan 
confirmar lo anterior, y sugiere que aún es posible describir y proteger una gran 
variedad de especies antes de que se extingan (Barnosky et al., 2011). 
Proponentes de esta última postura citan esfuerzos de conservación eficaces, 
sobrevivencia de especies en paisajes manejados y la capacidad de adaptación 
ante el cambio climático (Costello et al., 2013). Es de relevancia mencionar que sí 
los cambios de temperatura suceden tan rápido, la adaptación a nivel poblacional 
puede verse comprometida, en especial aquellas especies que poseen un ciclo de 
vida corto, por mencionar un ejemplo: los árboles.(Penuelas et al., 2013; Sinervo 
et al., 2010; Yang et al., 2016). 
El debate sobre sí nos encontramos o no en un período de gran pérdida de 
biodiversidad se centra en cuestionar la metodología usada para determinar las 
tasas de extinción y diversificación actuales (Benton, 2016; Scholl y Wiens 2016). 
Pese a lo anterior es evidente que se están perdiendo especies a causa de la 
reducción del hábitat (Petr et al., 2015). Se estima que una quinta parte de las 
especies de vertebrados están en peligro de extinción: 32% de los anfibios, 31% 
de los tiburones y rayas, 25% de los mamíferos y 13% de las aves (Veron et al., 
2015). En invertebrados se ha prestado menor atención en estimar el porcentaje 
de extinción (Régnier et al., 2015). Una evaluación reciente en plantas realizada 
18 
 
por el Royal Botanic Gardens de Kew, estimó que de las 390,000 plantas 
vasculares, 50,000 se encuentran en riesgo de extinción (Cronk, 2016). 
La implementación de estrategias de conservación a escalas global, 
regional y local es necesaria para conservar la biodiversidad y dictaminar políticas 
públicas. Para lograr una implementación adecuada resulta imprescindible la 
identificación sistemática y correcta de cada especie, es decir, resolver 
ambigüedades de nomenclatura. Por tanto, si no se considera lo anterior, no se 
obtendrán análisis de distribución correctos y cualquier estrategía de conservación 
podría ser inapropiada (Paton et al., 2009). 
 Una base importante para todas las acciones de conservación es la 
Estrategia Global para la Conservación Vegetal (EGCV) o Global Strategy for 
Plant Conservation (GSPC), aprobada en abril del 2002. Tiene cinco objetivos 
principales: (i) entender y documentar la diversidad; (ii) conservarla; (iii) usar los 
recursos vegetales de manera sustentable; (iv) promover educación ambiental en 
torno a la diversidad de plantas y (v) tener la capacidad para conservarla (Paton et 
al., 2009). De las herramientas que contribuyen en la generación de estrategias de 
conservación adecuadas son los análisis de diversidad genética y de distribución 
potencial. 
La GSPC utiliza la Lista Roja de la Unión Internacional para la 
Conservación de la Naturaleza (International Union for Conservation of Nature, 
IUCN). La finalidad de la IUCN última es mantener bases de datos donde se 
presentan los niveles de preocupación sobre las especies, proporcionando su 
19 
 
estado de conservación y distribución (Juffe et al., 2016). Desde su 
establecimiento la Lista Roja ha sido usada ampliamente en el contexto científico y 
político. 
La Lista Roja evalúa el riesgo de extinción tomando en cuenta aspectos en 
la reducción poblacional y el rango de distribución (Mace et al., 2008). Sus criterios 
son: extinto (Extinct, EX), extinto en el medio silvestre (Extinct in the Wild, EW), en 
peligro crítico (Critically Endangered, CR), en peligro (Endangered, EN), 
vulnerable (Vulnerable, VU), casi amenazado (Near Threatened, NT) y 
preocupación menor (Least Concern). Entre los que se desconoce el riesgo de 
extinción están los evaluados con datos deficientes (Data Deficient, DD) y los no 
evaluados (Not Evaluated, NE) (Rodrigues et al., 2006). 
La IUCN cuenta con varios grupos especialistas (Species Survival 
Commision, SSC) encargados de analizar el estado de conservación de varios 
taxones y los efectos del cambio climático (Standards and Petitions Working 
Group, 2016). A continuación, se mencionan algunos de los grupos especialistas, 
específicamente para plantas: del ártico, Lista Roja para plantas de Brasil, grupo 
especialista para briofitas, grupo especialista de plantas suculentas y cactáceas, 
grupo especialista para plantas carnívoras y grupo global especialista en árboles 
(Global Tree Specialist Group). Entre los trabajos realizados por estos grupos se 
encuentran el estado de conservación y plan de acción para cactáceas y plantas 
suculentas (Oldfield, 1997), y el reporte anual del grupo especialista de plantas 
carnívoras (Cantley, 2014). Del grupo especialista en árboles se desprende la 
Lista Roja para Magnoliaceae, robles, arces, árboles de Asia Central y árboles del 
20 
 
bosque nuboso de México (Rivers et al., 2016). Estas listas permiten priorizar 
esfuerzosde conservación de acuerdo al nivel de preocupación asignado. 
 La EGCV engloba al Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB) firmado en 
1992. México se adhirió a dicho compromiso desde su creación, ratificándolo en 
1993 (CONABIO, 2012), lo cual derivó en la creación de la Ley General de la Vida 
Silvestre (LGVS), la publicación de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-
SEMARNAT-2001, actualizada en 2010 y en estudios que permitieron evaluar el 
estado de la diversidad biológica de la República Mexicana plasmados en 
publicaciones como el Capital Natural de México. 
La Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 proporciona un 
listado de las especies de flora y fauna silvestre terrestre y acuática en peligro de 
extinción, amenazadas y las sujetas a protección especial. Las categorías para 
evaluar el riesgo de extinción incluyen: probablemente extinta en el medio silvestre 
(E), en peligro de extinción (P), amenazadas (A) y sujetas a protección especial 
(Pr). Para 2010 se hicieron modificaciones en esta ley derivando en la NOM-059-
SEMARNAT-2010. Las categorías especificadas dentro de esta norma se basan 
en lo dictaminado por el Método de Evaluación del Riesgo de Extinción de las 
Especies Silvestres en México (MER) en respuesta a las categorías de la Lista 
Roja, la cuales requieren un conocimiento demográfico detallado de los 
organismos (Collen et al., 2016). Los criterios del MER son: amplitud de la 
distribución del taxón en México, estado del hábitat con respecto al desarrollo 
natural del taxón, vulnerabilidad biológica intrínseca del taxón e impacto de la 
actividad humana sobre el taxón (Sánchez et al., 2007). 
21 
 
1.3 Herramientas para generar estrategias de conservación 
1.3.1 Distribución potencial 
La comprensión de los patrones de distribución requiere entender la sinergia 
existente entre factores ecológicos, evolutivos y geográficos (Osorio et al., 2016). 
Existen algoritmos que permiten modelar la distribución en función de variables 
ambientales y de datos fisiológicos. Los primeros conocidos como modelos 
correlativos y los segundos como mecanicistas (Kearney y Warren, 2009). En los 
modelos correlativos se tienen aquellos que utilizan datos de presencia y ausencia 
verdaderas y otros que solo utilizan presencias, por ejemplo maxent (Shabani et 
al., 2016). Dichos modelos predicen el hábitat idóneo para las especies (Escobar y 
Meggan, 2016). Se sabe que los modelos mecanicistas se acercan más al nicho 
fundamental, siendo el nicho realizado un subconjunto de este (Phillips et al., 
2006). Es decir, la distribución potencial se refiere a los lugares donde la especie 
puede vivir, mientras que el realizado comprende los lugares donde vive la 
especie actualmente (Jiménez et al., 2008). El resultado de la modelación es una 
hipótesis de la distribución potencial de las especies (Jarnevich et al., 2015). 
Modelar la distribución geográfica potencial resulta ser una herramienta útil que 
permite identificar poblaciones de especies raras y en peligro de extinción 
(Särkinen et al., 2013) así como desarrollar estrategias de conservación y manejo 
de la biodiversidad (Guisan et al., 2007). Además, ayuda a evaluar los efectos 
potenciales del cambio climático (Franklin et al., 2013). 
 
22 
 
1.3.1 Marcadores genéticos, el caso de los SSRs 
Los marcadores genéticos permiten detectar poblaciones con una diversidad 
genética reducida. Gracias a ellos puede identificarse homocigosidad, producto de 
la reproducción entre individuos relacionados, la cual es una expresión de alelos 
recesivos deletéreos que incrementan la probabilidad de extinción de poblaciones 
pequeñas; depresión por endogamia (Idrees y Irshad, 2014; Kardos et al., 2016). 
Determinar aspectos de esta índole, resulta primordial para dirigir esfuerzos de 
conservación (Whiteley et al., 2014). 
Los primeros marcadores utilizados para detectar variación genética fueron 
las isoenzimas. Posteriormente fueron complementadas por los RFLPs 
(Restriction-Fragment Length Polymorphisms) (Schulman, 2007). Con el desarrollo 
de la reacción en cadena de la polimerasa (Polymerase Chain Reaction, PCR) 
tomaron ventaja marcadores codominantes. Lo anterior implica la expresión de 
dos alelos simultáneamente. Tal es el caso de los microsatélites, conocidos como 
SSRs (Simple Sequence Repeats), los cuales se caracterizan por ser secuencias 
cortas de una a seis pares de bases repetidas en un alto número de veces. Tienen 
una tasa de mutación alta, estimada entre 10-2 y 10-6 por nucleótido por 
generación en varios organismos (Bhargava y Fuentes, 2010). El mecanismo que 
explica su alto grado de polimorfismo es la acumulación de errores producidos por 
el deslizamiento de la polimerasa durante la replicación (Hosseinzadeh et al., 
2016). Se definen por el tipo particular de unidades de repetición y por su longitud 
(Madesis et al., 2013). Cuando las regiones flanqueantes de los microsatélites se 
encuentran conservadas, se facilita el uso de SSRs desarrollados para una 
23 
 
especie en taxa relacionados, siempre y cuando las tasas de mutación 
permanezcan constantes (Schlötterer, 2000; Delghandi et al., 2016; Oliveira et al., 
2016). 
1.4 La familia Magnoliaceae 
1.4.1 Características de la familia Magnoliaceae 
La familia Magnoliaceae es un grupo de árboles con alrededor de 314 especies 
distribuidas en dos subfamilias: Magnolioideae y Liriodendroidae. La primera 
incluye al género Magnolia L. y la segunda al género Liriodendron L. Fósiles con 
las características propias de la familia Magnoliaceae aparecen aproximadamente 
100 millones de años atrás en el Cretácico tardío (Azuma et al., 2001). Las 
especies de esta familia se caracterizan por presentar hojas simples medianas a 
grandes, enteras, en espiral, persistentes o caducas con estípulas grandes. Las 
flores presentan androceos y gineceos numerosos arreglados en forma espiral 
sobre un eje con tépalos separados. La maduración del carpelo constituye un 
polifolículo (Kim et al., 2001; Nie et al., 2008). La flor grande de las magnolias era 
considerada como una organización floral primitiva (Endress, 1994). Sin embargo, 
estudios filogenéticos recientes y el descubrimiento de fósiles han demostrado que 
las flores pequeñas con pocos órganos predominaron en las angiospermas de 
divergencia temprana. El carácter de flor grande se considera una característica 
especializada dentro de esta familia (Xu y Rudall, 2006). Por esta razón las 
especies de esta familia son consideradas como excelentes modelos para 
comprender el origen y diversificación de las angiospermas (Soltis et al., 2011; Nie 
et al., 2008). Por ejemplo, en M. stellata (Siebold & Zucc.) Maxim. se ha 
http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-117853
24 
 
comprobado la conservación del ortólogo AGAMOUS (AG), factor de transcripción 
que determina la identidad del estambre y carpelo, lo que ha permitido 
comprender el origen y domesticación de plantas con doble flor, así como la 
evolución del fenotipo floral en las angiospermas basales (Zhang et al., 2015) 
1.4.2 Distribución de la familia Magnoliaceae 
La familia Magnoliaceae se caracteriza por presentar una distribución disyunta. El 
80% de las especies están distribuidas en el sureste asiático, particularmente en el 
sur de China. El 20% restante están distribuidas en el norte y sur de América (Liu 
et al., 2015). La explicación de este patrón de distribución es la existencia de un 
continuo de vegetación en el Terciario temprano conocido como bosque 
boreotropical. De acuerdo con esta hipótesis, se considera al este asiático como 
una zona de mayor diversidad debido a características climáticas y topográficas 
particulares de esta región (Donoghue y Smith, 2004). Estas características 
favorecieron la preservación de relictos y eventos de diversificación recientes (Cao 
et al., 2016). Los países que cuentan con mayor diversidad son China con108 
especies, Colombia con 33 especies y México con 30 especies (Rivers et al., 
2016). 
1.4.3 Usos y riesgo de extinción para la familia Magnoliaceae 
Los árboles de esta familia se consideran atractivos por sus flores, follaje, madera 
y por poseer propiedades medicinales (Cicuzza et al., 2007). Por ejemplo, 
Magnolia officinalis Rehder & E.H.Wilson es utilizada en afecciones intestinales y 
pulmonares en la medicina tradicional China (Yan et al., 2013). En esta especie se 
ha identificado al magnolol y al honokiol, metabolitos secundarios con propiedades 
http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-117741
25 
 
anticancerígenas (Chilampalli et al., 2013). En México se reconoce a la M. 
mexicana DC. por poseer propiedades curativas en afecciones cardiacas (Bucay, 
2002). 
 Desde el establecimiento de la IUCN, un grupo especialista en árboles 
(IUCN/SSC Global Tree Specialist Group) reconoció a la familia Magnoliaceae 
como grupo prioritario de conservación (Cicuzza et al., 2007). Las principales 
amenazas para estos árboles son la tala excesiva, junto con la pérdida de hábitat 
por cambio del uso de suelo para agricultura y ganadería. El último análisis 
realizado por la IUCN reporta que un 80% de las especies se encuentran 
amenazadas. Los detalles del análisis de la evaluación realizada por la Lista Roja 
se presentan en la Tabla 1. De ahí la urgencia de desarrollar actividades forestales 
sostenibles en torno a esta familia (Rivers et al., 2016). La Norma Oficial Mexicana 
NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) tiene registradas a M. 
dealbata Zucc., M. iltisiana Vazquez y M. mexicana DC. como especies en peligro 
(P) y M. schiedeana Schltl. como especie amenazada (A). 
 
 
 
 
 
26 
 
Tabla 1. Estado de conservación para las especies de la familia Magnoliaceae de 
acuerdo a las categorías de la Lista Roja. Tabla tomada de Rivers et al. (2016). 
Categoría de Lista Roja Número de especies 
Extinto 
En peligro crítico 
En peligro 
Vulnerable 
Casi amenazado 
Preocupación menor 
Datos deficientes 
No evaluados 
Total 
0 
37 
84 
26 
13 
47 
97 
10 
314 
 
1.4.4 Estudios de diversidad genética para el género Magnolia 
El primer estudio para detectar diversidad genética fue realizado en Magnolia 
tripetala (L.) L. con aloenzimas (Qiu y Parks, 1994). Posteriormente se 
desarrollaron oligonucleótidos para la amplificación de nSSRs en M. obovata 
Thunb. (Isagi et al., 1999) y M. kwangsiensis Figlar & Noot (Lin et al., 2011). Los 
nSSRs de M. obovata han sido utilizados con éxito en M. sieboldii subsp. japónica 
K.Ueda (Kikuchi & Isagi, 2002) y M. stellata (Setsuko et al., 2004; Ueno et al., 
2005). Posteriormente también se desarrollaron oligonucleótidos específicos para 
M. stellata (Setsuko et al., 2005). En la Tabla 2 se muestra el tipo de marcadores 
utilizados en Magnolia para detectar variación genética. 
27 
 
Tabla 2. Marcadores moleculares usados en el género Magnolia para detectar 
variación genética. Tabla tomada de Cires et al. (2013). 
Taxón Método Referencia 
Magnolia amoena W.C. Cheng 
Magnolia cathcartii (Hook.f.&Thomson) 
Magnolia chapensis (Dandy) Sima 
Magnolia compressa Maxim. 
Magnolia compressa Maxim. 
 
 
 
Magnolia coriacea (Hung T.Chang & B.L.Chen) 
Figlar 
Magnolia coriacea (Hung T.Chang & B.L.Chen) 
Figlar 
Magnolia decidua (Q.Y.Zheng) V.S.Kumar 
Magnolia ernestii Figlar 
Magnolia espinalii (Lozano) Govaerts 
Magnolia fraseri Walter 
Magnolia grandis (Hu & W.C.Cheng) V.S.Kumar 
Magnolia kwangsiensis Figlar & Noot 
Magnolia kwangsiensis Figlar & Noot 
Magnolia macrophylla Michx. 
RAPD (14) 
AFLP (3) 
RAPD (19) 
Aloenzimas 
RAPD (13) / 
1 región no 
codificante 
de cpDNA 
SSR (12) 
 
ISSR (10) / 
SSR (11) 
ISSR (10) 
RAPD (90) 
AFLP (3) 
Aloenzimas 
ISSR (9) 
AFLP (3) 
nSSR (14) 
Aloenzimas 
Liu et al., 2004 
Zhang et al., 2010 
Jingmin et al., 2005 
Lin, 2001 
Lu et al., 2002 
 
 
 
Zhao et al., 2009 
 
Zhao et al., 2012 
 
Liao et al., 2012 
Xiang et al., 2009 
López et al., 2008 
Qiu y Parks, 1994 
Chen et al., 2010 
Zhao et al., 2010 
Lin et al., 2011 
Qiu y Parks, 1994 
28 
 
Magnolia maudiae (Duun) Figlar 
 
Magnolia obovata Thunb. 
Magnolia obovata Thunb. 
Magnolia obovata Thunb. 
Magnolia obovata Thunb. 
Magnolia officinalis Rehder & E.H.Wilson 
Magnolia officinalis subsp. biloba Rehder & 
E.H.Wilson 
Magnolia schiedeana Schltl. 
Magnolia sharpii V.V.Miranda 
 
Magnolia sieboldii K.Koch 
Magnolia stellata (Siebold & Zucc.) Maxim. 
Magnolia stellata (Siebold & Zucc.) Maxim. 
Magnolia stellata (Siebold & Zucc.) Maxim. 
 
Magnolia stellata (Siebold & Zucc.) Maxim. 
 
Magnolia stellata (Siebold & Zucc.) Maxim. 
Magnolia tripetala (L.) L. 
Magnolia virginiana L. 
nSSR (10) / 
cpSSR (3) 
nSSR (11) 
nSSR (8) 
nSSR (5) 
nSSR (4) 
AFLP (4) 
ISSR (12) 
cpDNA (6) / 
ISR (34) 
cpDNA (6) / 
ISR (34) 
*nSSR (4) 
*nSSR (6) 
 nSSR (30) 
*nSSR (4) / 
cpSSR (3) 
 nSSR (10) 
 
nSSR (10) 
Aloenzimas 
Regiones no 
codificantes 
de cpDNA 
(7) 
Sun et al., 2010 
 
Isagi et al., 1999 
Isagi et al., 2000 
Isagi et al., 2004 
Isagi et al., 2007 
He et al., 2009 
Yu et al., 2011 
 
Newton et al., 2008 
Newton et al., 2008 
 
Kikuchi et al., 2002 
Setsuko et al., 2004 
Setsuko et al., 2005 
Ueno et al., 2005 
 
Setsuko et al., 2007 
 
Tamaki et al., 2008 
Qiu y Parks, 1994 
Azuma et al., 2011 
29 
 
El asterisco indica las especies en las que se utilizaron los nSSR desarrollados 
para M. obovata. El número en paréntesis indica el número de oligonucleótidos 
analizados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
30 
 
2. OBJETIVOS 
2.1 Objetivo general 
Evaluar la distribución geográfica y llevar a cabo un estudio piloto sobre la 
variación genética de M. lacandonica y M. mayae en el estado de Chiapas con la 
finalidad de proponer una estrategia adecuada de conservación. 
2.2 Objetivos particulares 
• Identificar poblaciones para las dos especies con base en la información 
existente y exploración de campo. 
• Determinar la distribución potencial de ambas especies con la finalidad de 
desarrollar programas de manejo adecuados. 
• Explorar el uso de nSSR desarrollados para otras especies de Magnolia 
con la finalidad de determinar variación genética en ambas especies. 
 
 
 
 
 
 
 
 
31 
 
3. ANTECEDENTES Y JUSTIFICACIÓN 
3.1 Extinción vegetal en México y cambio de uso de suelo 
La última evaluación realizada en México sobre la diversidad de plantas 
vasculares reporta 23,314 especies distribuidas en 73 órdenes, 297 familias, 2854 
géneros, 21 841 especies y 1414 categorías subespecíficas (Villaseñor, 2016). 
Las cifras anteriores ubican a México como el cuarto país con mayor diversidad 
florística a nivel mundial, diversidad que está en riesgo. 
En México la deforestación se considera una de las principales causas de 
pérdida de biodiversidad vegetal (Bray et al., 2004), junto con la colecta y el 
comercio ilegal, principalmente de especies epifitas de las familias Araceae, 
Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Lentibulariaceae, Lycopodiaceae y 
Orchidaceae (Flores y Valencia 2007). Baena y Halffter (2008) estimaron la 
pérdida promedio de área de distribución (km2/ año) para aves y mamíferos, 
además de documentar las especies de animales y plantas extintas en México 
(incluyendo solo vertebrados y espermatofitas). Para plantas se encontraron 26 
especies desaparecidas, de las cuales se confirmó la extinción de 20 de ellas. 
Otras cinco no pudieron ser confirmadas y una sobrevive en otro país que también 
hace parte de su distribución natural; 20% de las especies desaparecidas fueron 
endémicas de la Isla Guadalupe y los estados de Hidalgo, Veracruz y Jalisco. 
Chiapas es el segundo estado con mayor endemismos (Aguilar V, 2011; 
Rzedowski J, 1991; Velázquez et al., 2016), reflejo de su gran diversidad biológica.Al sur del estado se localiza la Selva Lacandona, la última selva funcional de 
México que alberga 22% de la biodiversidad del país (García et al., 2015). 
32 
 
Martínez et al. (1994) reportó un total de 3400 especies de plantas vasculares 
distribuidas en 61 familias. Entre 1960 y 2000, perdió cerca del 63% de su 
vegetación original (Méndez, 2010). Reflejo de la pérdida de cobertura vegetal 
para el estado (Fig. 1). 
 
Figura 1. Pérdida de vegetación arbórea (2000-2014) y Areas Naturales 
Protegidas correspondientes a la región biogeográfica de Chiapas. Elaboración 
propia. 
33 
 
3.2 Biodiversidad de Magnolia en México 
Siete de los países más ricos en diversidad de magnolias se localizan en el este y 
sureste de Asia. El otro centro de diversidad está localizado en el neotrópico 
concentrándose en Colombia, México y Ecuador (Rivers et al., 2016). 
Actualmente se reconocen 30 especies de Magnolia para México 
pertenecientes a las secciones Magnolia y Talauma. De las cuales únicamente 
seis han sido catalogadas en peligro crítico por parte de la Lista Roja (Rivers et al., 
2016). Para el estado de Chiapas se reconocen seis especies pertenecientes a la 
sección Magnolia: M. mayae A.Vázquez & Farrera, M. poasana Dandy, M. sharpii 
Miranda y M. yocoronte Dandy; y dos especies para la sección Talauma: M. 
mexicana DC. y M. lacandonica A.Vázquez, Pérez-Farr. & Mart.-Camilo. 
En México, se han hecho estudios demográficos que demuestran que la 
tasa de crecimiento de la Magnolia dealbata no ha disminuido a pesar de la 
presencia de ganado; esto gracias a que no es una especie paleatable (Sánchez y 
Pineda, 2009). Sin embargo, al igual que la mayoría de especies del género 
Magnolia, se encuentran en zonas donde la fragmentación del hábitat está latente, 
debido ala expansión de áreas agrícolas y ganaderas. Por lo anterior, Magnolia 
dealbata está considerada en peligro de acuerdo a las normas mexicanas y son 
necesarias las medidas de conservación pertinentes. 
 
 
34 
 
3.3 Magnolia lacandonica 
Magnolia lacondonica A. Vázquez, Pérez-Farr. & Mart. -Camilo es un árbol de 28 a 
35 m de altura; sus hojas miden 18–22.5 × 0.75–11.0 y las ramas y pecíolos se 
caracterizan por ser de color amarillo y pubescentes. Las flores son de color 
blanco cremoso, con sépalos de 3.4–5.8 × 3.7–5.0 cm y 6 pétalos; los pétalos 
externos miden 6.0–6.2 × 2.7–3.2 cm y los internos miden 4.8–5.8 × 2.5–3.3 cm. 
El olor de las flores se asemeja al de la guanábana (Annona muricata L.). Los 
frutos tienen una dimensión de 11.5 × 9.5 cm. Las semillas son de 1.0–1.2 cm con 
una sarcotesta rojiza (Vázquez et al., 2013b). Las características que permiten 
distinguir a esta especie son la manera de desprender de las porciones abaxiales 
de los carpelos a partir del eje del fruto, que ocurre de uno en uno, las hojas 
principalmente elípticas, los frutos globosos a subglobosos (rara vez ovoides) y 
carpelos 61–70 con una longitud de 3–3.7 cm (Vázquez et al., 2013b). 
 Magnolia lacandonica se distribuye en la selva alta perennifolia de Marqués 
de Comillas, Chiapas. Es una especie endémica de la región Usumacinta-
Lacandona en lo que corresponde a la selva mediana y alta perennifolia de la 
región hidrográfica Grijalva-Usumacinta (RH30), cuenca-subcuenca hidrográfica 
Lacantún. Sus nombres comunes incluyen “tajchak” (Lacandón), “jolmashté” 
(Tzeltal), “anonillo”, “canelo” o “magnolia” (Español). Se sugiere podría 
encontrarse en el sureste de Tabasco, así como en la porción guatemalteca del río 
Usumacinta (Vázquez et al., 2013b). 
 
35 
 
Magnolia lacandonica pertenece a la sección Talauma al igual que M. 
zoquepopolucae. Es similar a M. mexicana en términos de frutos y hojas, pero las 
flores difieren en el número de carpelos y estambres. Los pétalos son de color 
blanco mientras que en M. mexicana se tiñen de purpura. También es muy similar 
a M. zoquepopolucae en la forma del fruto. La característica que permite 
diferenciarlas es el número de carpelos y su distribución, M. lacandonica se 
distribuye en la Selva Lacandona, Chiapas, mientras que M. zoquepopolucae se 
distribuye en Santa Marta, Veracruz (Vázquez et al., 2013c). 
 Es una especie altamente vulnerable debido al cambio de uso de suelo para 
el establecimiento de pastizales y desarrollo de la agricultura. La madera de este 
árbol es valorada por la población local. En la localidad tipo se encuentra un solo 
individuo adulto y dos en la cascada de Misolhá, los cuales se encuentran bajo 
protección. En la Reserva de la Biosfera de Montes Azules dentro de la Estación 
Biológica Tropical de Chajul (UNAM) se encuentran varios individuos también bajo 
protección (Vázquez et al., 2013). Esta especie se encuentra catalogada en 
peligro crítico de acuerdo a las evaluaciones realizadas por la Lista Roja (Rivers et 
al., 2016). Se requiere identificar el mayor número de poblaciones con la finalidad 
de generar medidas de protección de acuerdo a las normas mexicanas 
(SEMARNAT, 2010). 
36 
 
 
Figura 2. Fotografías de Magnolia lacandonica. A. Acercamiento a la copa dónde 
puede observarse el fruto. B. Árbol. C. Otra perspectiva de la copa del árbol. D. 
Hojas. E. Brote floral. F-G. Distintas perspectivas del brote floral. Fotos tomadas 
por Esteban Martínez en Ocosingo, Chiapas. 
3.4 Magnolia mayae 
Magnolia mayae A. Vázquez & Farrera es un árbol de 15 a 25 m de altura; sus 
hojas miden 33–43 × 8.5–13.5 cm, la corteza de las primeras ramas es de color 
marrón claro y los peciolos son ásperos y oscuros. Las flores son de color blanco, 
con sépalos de 7–8 × 4.6–4.9 cm y 6 pétalos; los pétalos externos miden 5.5–9.6 × 
2.8–5.5 cm y los internos miden 5–8.3 × 2.2–4.5 cm. Los frutos tienen una 
dimensión de 8–10 × 4–5 cm. Las semillas son de 0.82–0.85 cm. Las 
características que permiten distinguir a esta especie son el fruto, que va de 
oblongo a ovobado, y se caracteriza por tener una textura similar al fieltro o al 
37 
 
terciopelo; es de color amarillo, debido a la presencia de pelos de 2 mm de largo. 
Florece al finalizar la primavera y el fruto aparece de septiembre a diciembre 
(Vázquez et al., 2012). 
Esta especie se distribuye en los municipios La Independencia y Yajalón, 
Chiapas así como en Huehuetenango, Guatemala y en áreas cercanas a este 
departamento (Vázquez et al., 2013c). En México es altamente valorada por la 
población local como árbol de sombra en los cafetales. En La Trinitaria se 
observaron once individuos a lo largo de un transecto de 400 m de largo cercanos 
a una plantación de café; solo dos individuos eran maduros (Vázquez et al., 2012). 
 Para el estado de Chiapas se reconocen cuatro especies pertenecientes a 
la sección Magnolia: M. mayae, M. poasana, M. sharpii y M. yocoronte (Vázquez 
et al., 2013b). El fruto pubescente de color amarillo de M. mayae es similar al de 
M. sharpii. Difieren en que M. mayae posee hojas más estrechas y menor número 
de estambres y carpelos. Magnolia mayae tiene hojas glabras al igual que M. 
yoroconte. Las diferencias para poder distinguir estas dos especies incluyen el 
tamaño de las hojas, que miden 33–43 cm en M. mayae vs (7–) 9–19 (–23) cm en 
M. yoroconte; M. mayae tiene pocos estambres (95 vs 100–145); frutos más largos 
(8–10 × 4–5 cm vs 4–6 × 2–4 cm); más carpelos (42–57 vs (25–) 40–42) y la pared 
dorsal de los carpelos cubierta densamente de pubescencia amarilla vs glabra. 
38 
 
 Al igual que M. lacandonica, M. mayae se encuentra catalogada en peligro 
crítico (Rivers et al., 2016). Dado que es una especie rara se recomienda 
protegerla de acuerdo a las normas oficiales mexicanas (SEMARNAT, 2010). 
Figura 3. Fotografías de Magnolia mayae. A. Hojas. B. Polifolículo. C. Corteza del 
árbol. D. Pecíolo. E. Árbol. Fotos tomadas por Esteban Martínez en La Trinitaria, 
Chiapas. 
 
 
 
A 
B 
C 
E G 
39 
 
4. METODOLGÍA 
4.1 Obtención de material vegetal 
Para la obtencióndel material vegetal se realizó un viaje de colecta en el estado 
de Chiapas. Se tomó en cuenta la descripción de estas especies (Vázquez et al., 
2012; Vázquez et al., 2013) y el conocimiento previo sobre la distribución del 
género en la zona (comunicación personal Martínez, 2013). Una vez identificadas 
las poblaciones se colectaron fragmentos de hojas del mayor número de 
individuos, así como ramas, hojas, flores y frutos para herborizar. Las hojas fueron 
preservadas en gel de sílice para la posterior extracción de ADN. 
4.2 Datos obtenidos en campo 
Se contabilizó el número de plántulas, juveniles y adultos. A los árboles juveniles 
y adultos se les midió el perímetro a la altura del pecho. Se registraron las 
coordenadas en DGS (GPSmap 60CSx y GPSmap 62s) para cada uno de los 
individuos localizados en cada una de las poblaciones identificadas. 
4.3 Obtención de datos de presencia, selección de variables independientes 
y determinación del área accesible (M) 
Para la generación del modelo de nicho se utilizaron como datos de presencia los 
puntos de las poblaciones identificadas para M. lacandonica y M. mayae. Las 
variables predictivas utilizadas fueron 21, de las cuales 19 fueron bioclimáticas y 2 
topográficas. Las variables bioclimáticas se obtuvieron del sitio web de WorldClim 
(Hijmans et al., 2005; www.worldclim.org), con una resolución de 30 arcos 
segundo (∼1 km2) correspondientes al período 1950–2000. En la Tabla 3 se 
presenta una descripción de dichas variables. Las variables topográficas de 
40 
 
pendiente y aspecto (variables 20 y 21) se obtuvieron del Instituto Nacional de 
Estadística y Geografía, INEGI. Utilizandose a la misma resolución que las 
bioclimáticas. Estas últimas son importantes para determinar la distribución de una 
planta (Clark, 2002). La pendiente modifica la disponibilidad de sustrato y 
nutrientes, mientras que el aspecto es un indicador de las variaciones en la 
incidencia de luz solar y el estrés hídrico (estas son afectadas por la orientación 
del terreno respecto al sol). 
Las capas de las variables obtenidas fueron recortadas tomando en cuenta 
como área accesible de cada una de las especies (M) (Soberón & Peterson, 2005) 
la región biogeográfica en la que se encuentra contenido el estado de Chiapas 
(Ferrusquia-Villafranca, 1990) en donde estas dos especies son endémicas. Si 
bien estas especies podrían potencialmente encontrarse en Guatemala (se 
cuentan con registros para M. mayae en Guatemala (Vázquez et al., 2013c)) se 
eligió la provincia de Chiapas ya que el objetivo de este trabajo es plantear una 
estrategia de conservación únicamente para México. 
Previo a seleccionar las variables más relevantes se realizó un análisis 
preliminar con todas las variables para posterior evaluación del aporte de cada 
una a la ganancia total del modelo (jackknife) (Guisan & Zimmermann 2000; 
Cárdenas et al., 2014). Posteriormente se realizó un análisis de componentes 
principales (ACP) con las variables que explicaron una mayor variación del modelo 
(Cruz et al., 2014) para cada especie de manera independiente. 
 
41 
 
Tabla 3. Descripción de las variables bioclimáticas para generar el modelo de 
distribución potencial. 
Clave 
Bio1 
Bio2 
Bio3 
 
Bio4 
Bio5 
Bio6 
 
Bio7 
 
Bio8 
 
Bio9 
 
Bio10 
 
Bio11 
 
Bio12 
Bio13 
Descripción 
Temperatura promedio anual (°C) 
Oscilación diurna de la temperatura (°C) 
Isotermalidad (°C) (cociente entre parámetros 2 
y 7 
Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de variación, en %) 
Temperatura máxima promedio del periodo más cálido (°C) 
Temperatura mínima promedio del periodo más 
frío (°C) 
Oscilación anual de la temperatura (°C) 
(cociente entre parámetros 5 y 6) 
Temperatura promedio del cuatrimestre más 
lluvioso (°C) 
Temperatura promedio del cuatrimestre más 
seco (°C) 
Temperatura promedio del cuatrimestre más 
cálido (°C) 
Temperatura promedio del cuatrimestre más frío 
(°C) 
Precipitación promedio anual (mm) 
Precipitación del periodo más lluvioso (mm) 
42 
 
Bio14 
Bio15 
 
Bio16 
Bio17 
Bio18 
Bio19 
Bio 20 
Bio 21 
Precipitación del periodo más seco (mm) 
Estacionalidad de la precipitación (coeficiente 
de variación, en %) 
Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm) 
Precipitación del cuatrimestre más seco (mm) 
Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) 
Precipitación del cuatrimestre más frío (mm) 
Pendiente 
Aspecto 
 
4.4 Modelación de distribución potencial 
Para obtener la distribución potencial de M. lacandonica y M. mayae se utilizó el 
programa Maxent versión 3.3.3k (Phillips et al., 2006; Elith et al., 2011). Esta 
técnica de modelación ha demostrado tener buen rendimiento aun con número 
bajo de localidades de presencia (Elith et al., 2011; Estrada et al., 2016; Pearson 
et al., 2007; Wisz et al., 2008). Se hicieron 10 modelos empleando distintas 
combinaciones de puntos de entrenamiento y validación. La selección de puntos 
se llevó a cabo con el método “bootstrap” empleando el 80% de los registros como 
puntos de entrenamiento y el 20% restante como puntos de validación. La 
precisión del modelo fue evaluada de acuerdo al valor del área bajo la curva (Area 
Under the Curve, AUC) y de las curvas característica operativa del receptor 
(Receiver Operating Curves, ROC). Los modelos con valores de AUC por encima 
de 0.75 son considerados aceptables y con suficiente capacidad discriminativa 
(Martínez et al., 2016). ROC permite discriminar entre los valores de comisión y 
43 
 
omisión (Hernández et al., 2006). Lo anterior se relaciona con los valores de 
sensitividad (tasa de verdaderos positivos) y de especificidad (tasa de falsos 
positivos) del modelo (Phillips et al., 2006). Es decir, la predicción hecha por el 
modelo tiene la capacidad de discriminar entre los registros para generar el 
modelo y los registros de prueba elegidos aleatoriamente (Ortiz et al., 2012). 
4.5 Extracción de DNA y amplificación de microsatélites nucleares 
Se obtuvó ADN genómico a partir de hojas preservadas en silica gel mediante el 
método de CTAB (Doyle y Doyle, 1987) de 135 individuos de M. lacandonica y 18 
individuos de M. mayae. La cantidad de tejido a partir del cual se extrajo ADN fue 
de una dimensión de 5 x 5 mm aproximadamente. Posteriormente se realizó la 
amplificación de nSSRs diseñados para M. obovata (Isagi et al., 1999) 
perteneciente a la sección Rhytidospermun, M. stellata (Sesuko et al., 2005) a la 
sección Yulania y M. kwangsiensis a la sección Kmeria (Lin et al., 2011) en 20 
individuos correspondientes a poblaciones distantes de M. lacandonica. En el 
Apéndice I se especifican los detalles sobre la metodología de extracción de ADN. 
La metodología no incluyó un paso de purificación adicional. Previo a realizar la 
reacción en cadena de la polimerasa se determinó la calidad y cantidad extraída 
de ADN en un Nanodrop (Thermo Fisher Scientific) esto con la finalidad de tener la 
misma concentración de ADN en la reacción de amplificación. 
 La concentración final de la reacción de amplificación en un volumen de 25 
µL para los nSSRs sin marcar M6D1, M6D3, M6D4, M6D8, M6D10, M10D6, 
M10D8, M10D3, M15D5 M17D3, M17D5, stm0148 y Ksep04 fue: buffer (10 µM 
Tris- HCl, pH 8.3, 50 µM KCl), 1.5 µM MgCl2, 0.2 µM dNTP's (Invitrogen), 0.4 
44 
 
µg/µL BSA, 0.4 µM del oligonucleótido directo (forward), 0.4 µM del oligonucleótido 
reverso (reverse) y 0.625 Unidades de polimerasa (AmpliTaq DNA Polymerase, 
Life Technologies). La amplificación se realizó en un termociclador (Applied 
Biosystems 2720) bajo las siguientes condiciones: desnaturalización inicial a 94° C 
durante 9 minutos, luego 30 ciclos de desnaturalización a 94° C durante 30 
segundos, 30 segundos de temperatura de alineamiento (Tabla 4) y una extensión 
a 72° C durante 1 minuto. Al finalizar la extensión del último ciclo se mantuvo una 
incubación de 72°C durante 7 minutos (Isagi et al., 1999; Setsuko et al., 2005). 
Para el nSSR Ksep04 se utilizaron las siguientes condiciones de amplificación: 
desnaturalización inicial a 94° C durante 5 minutos, luego 30 ciclos de 
desnaturalización a 94° C por 30 segundos, 45 segundos de temperatura de 
alineamiento (Tabla 3) y una extensión a 72° C durante 1 minuto. Al finalizar la 
extensión del último ciclo se mantuvo una incubación final de 72° C durante 7 
minutos (Lin et al., 2011). Una vez realizada la amplificación se comparó el 
tamaño de banda obtenida con un marcador de 50 pb (TrackItTM 50 pb DNA 
Ladder, Thermo Fisher Scientific) y se comparó con el tamaño reportado para la 
especie de referencia (Tabla 4). Posteriormente se determinó la secuencia del 
microsatélite mediante secuenciación Sanger. Con la secuencia se realizó un 
BLAST en la página del NCBI (National Center for Biotechnology Information). 
 
 
 
45 
 
 
 
46 
 
Tabla 4. Características de los nSSRs nucleares. 
Locus Tipo de 
repetición 
Tamaño Alelo
s 
Secuencia 5 '- 3' Ta (°C) 
M6D1 
 
 
M6D3 
 
 
M6D4 
 
 
M6D8 
(CT)43 
 
 
(CT)22 
 
 
(CA)2 (GA)15 
 
 
(CT)3C(CT)10 
187 
 
 
131 
 
 
151 
 
 
170 
21 
 
 
22 
 
 
26 
 
 
11 
F- ACT GGA GCA GTG CCT GGA TA 
R-TCG CAA CTG CGT GTT CTC AT 
 
F- ACA TGG ATA GTC GTT GGA TA 
R- ACC CCA CTG AAG ACA AAC AT 
 
F- CAC CGT ACC CTA TCA GAA CC 
R- ATT TTC AGC ATC ATC AGT TG 
 
F- CGA GTG GCA TTT CCG TAA TA 
R- GAA CCT GGC GCA CCG TAG TC 
 
F- AAA TTG TCG TCC AAC CAG TT 
R-AAA GCA GCA AAC AGG AAG AG 
 
F- CGA CGA CGA AAC TAC TAA CA 
R- TTA AGT TGA GGT GGA ATG AC 
 
F- AGC CCT CTA TAC ACG CAC ACA T 
R- CGG AGC TAC AAG GAG CAG AAT A 
 
F- GTC TAG TGA GCC GCA AAT GG 
R- GTG AAC AGC TTT CTT GTG AA 
 
F- GAT CGT TGC TGG CTC GC 
R- GCC GCC TGG ATT ATG AA 
 
F- AAA ATT ACC ATA GAA GAA CA 
R- TTA ACA GAA ACA AGC ACT TA 
54.2 
 
 
50 
 
 
50.6 
 
 
54.1 
 
 
51.8 
 
 
50.3 
 
 
52.6 
 
 
52.6 
 
 
52.7 
 
 
46.9 
 
 
 
M6D10 
 
 
M10D6 
 
 
M10D8 
 
 
M10D3 
 
 
M15D5 
 
 
M17D3 
 
 
 
(GA)14 
 
 
(CT)11 
 
 
(GAA)6 (GA)26 
 
 
(GA)35 
 
 
(GA)16 
 
 
(CT)19 
 
 
 
161 
 
 
274 
 
 
297 
 
 
252 
 
 
100 
 
 
198 
 
 
 
6 
 
 
7 
 
 
12 
 
 
16 
 
 
5 
 
 
9 
 
47 
 
M17D5 
 
 
stm0148 
 
 
Ksep04 
(GA)19 
 
 
(GA)30- (ATGT)4 
 
 
(AG)9 
297 
 
 
214- 255 
 
 
205-215 
10 
 
 
11 
 
 
4 
F- TGC TGC TCG AAG TTC TGA AT 
R- CGT GCA GTA AAT CAG GAT GT 
 
F- TAG AAC CAT CGC CTA AGA A 
R- AAC ATT GGG TGA CAC AAC TA 
 
F-CTC ATA AAA CCC TAA CCT C 
R- TGC TAA CCA TCT ACC GAA G 
53.8 
 
 
58 
 
 
54 
48 
 
4.6 Detección del número de alelos generados 
4.6.1 Amplificación de microsatélites nucleares con el oligonucleótido universal 
M13 
Se realizó la amplificación con oligos fluorescentes en aquellos marcadores que 
presentaron una sola banda: stm0148 y M10D6. Para detectar el número de alelos 
generados por los nSSRs es necesario marcar de manera fluorescente la porción 
5’ (Londoño et al., 2011). 
La concentración final de la reacción de amplificación en un volumen de 10 
µL para el oligonucleótido universal M13 fue: buffer (10 µM Tris- HCl, pH 8.3, 50 
µM KCl), 1.5 µM MgCl2, 0.2 µM dNTP's (Invitrogen), 0.5 µM (FAM) – M13 oligo, 
M13-F 0.125 µM, 0.5 µM R-oligo, y 0.25 Unidades de polimerasa (AmpliTaq DNA 
Polymerase, Life Technologies). Esta metodología se caracteriza por la 
concentración 1: 4 del fluoróforo con el oligonucleótido universal (M13) y el forward 
(Bandelj et al., 2004). La amplificación se realizó bajo las siguientes condiciones: 
desnaturalización inicial a 94° C durante 5 minutos, luego 26 ciclos de 
desnaturalización a 94° C durante 30 segundos, 30 segundos de temperatura de 
alineamiento (específicas para el marcador stm0148 y M10D6, Tabla 3). Al 
finalizar se amplificó el oligonucleótido M13 utilizando las siguientes condiciones: 
ocho ciclos de desnaturalización a 94 °C durante 30 segundos, extensión a 53 °C 
durante 45 segundos e incubación adicional a 72 °C durante cinco minutos 
(Bandelj et al., 2004). 
 
49 
 
4.6.2 Amplificación de microsatélites con marcaje terminal 
La concentración final de la reacción de amplificación en un volumen de 10 µL 
para los fluróforos NED (stm0148) y 6-FAM (M10D6) fue: (10 µM Tris- HCl, pH 8.3, 
50 µM KCl), 1.5 µM MgCl2, 0.2 µM dNTP's (Invitrogen), 0.4 µg/µL BSA, 0.8 µM 
fluóroforo-F-oligo, 0.8 µM R-oligo y 0.75 Unidades de polimerasa (AmpliTaq DNA 
Polymerase, Life Technologies) (Victory et al., 2006). Se utilizaron las mismas 
condiciones de amplificación para los oligonucleótidos sin marcar (sección 4.5). 
4.7 Análisis de datos 
Para determinar el tamaño de los alelos se utlizaron los softwares Peak ScannerTM 
v1.0 (Thermo Fisher Scientific) y Geneious 10.05 (Kearse et al., 2012) (Figura 4). 
Posteriormente se descargaron los datos para cada uno de los alelos en un 
archivo Excel (Microsoft Office). 
 
 
 
Figura 4. Visualización del alelo stm0148 utilizando el software Geneious 10.05. 
50 
 
5. RESULTADOS 
5.1 Identificación de poblaciones 
El muestreo que se realizó basado en la descripción de ambas especies (Vázquez 
et al., 2012; 2013) y en el conocimiento de Esteban Martínez permitió identificar 18 
poblaciones para M. lacandonica y 4 para M. mayae. En la Figura 5 se muestra la 
ubicación de las poblaciones identificadas, mientras que en las Tablas 5 y 6 la 
cantidad de individuos contabilizados para cada una de ellas. 
 
Figura 5. Localidades identificadas para Magnolia lacandonica y Magnolia mayae.
51 
 
Tabla 5. Localidades identificadas para M. lacandonica. El asterisco indica que no se realizaron mediciones por 
cuestiones de logística 
 
1 32 Lacanjá Tzeltal, Ocosingo 16°55'50.23"N 91°16'13.82"O 385 0 30 2 5.65 ± 4.3 17.26± 17.26 28 ± 2 151.7 ± 26.3 
2 1 La Arena 2da Sección Morelos, Ocosingo 17° 6'52.48"N 91°31'5.42"O 354 0 0 1 30 161
3 1 La Arena 2da Sección Morelos, Ocosingo 17° 6'52.48"N 91°31'5.42"O 354 0 0 1 15 72.5
4 10 Ocosingo, Ocosingo 16° 6'38.62"N 90°56'38.57"O 162 1 0 9 28.56 ± 12 109.14 ± 46.95 
5 2 Boca de Chajul, límite entre Ocosingo y Marqués de Comillas 16° 7'19.07"N 90°55'33.74"O 158 1 0 1 28 159
6 1 Boca de Chajul, límite entre Ocosingo y Marqués de Comillas 16° 7'11.77"N 90°55'35.79"O 160 1 0 0
7 4 La Independencia, La Independencia 16°11'49.11"N 91°37'42.17"O 914 0 0 4 20 ± 0 156.67 ± 48.44
8 1 La Independencia, La Independencia 16°13'18.26"N 91°39'5.40"O 914 0 0 1 18 141
9 8 La Independencia, La Independencia 16°15'7.84"N 91°39'32.55"O 913 0 6 2 * * * *
10 3 Ocosingo, Ocosingo 17° 8'49.47"N 91°44'18.00"O 680 0 0 3 22.33 ± 2.5 195.67 ± 39.63
11 1 Ocosingo, Ocosingo 17° 3'10.82"N 91°35'38.61"O 719 0 0 1 20 70
12 1 Ocosingo, Ocosingo 16°59'28.58"N 91°35'5.56"O 853 0 0 1 12 32
13 30 Ocosingo, Ocosingo 16°59'28.58"N 91°35'5.56"O 853 7 19 4 6.34± 8.74 13.77± 11.21 22.5± 7.5 100.75± 18.75
14 1 Ocosingo, Ocosingo 16°59'57.56"N 91°36'38.60"O 1000 0 0 1 17 75.25
15 9 Ocosingo, Ocosingo 16°59'57.56"N 91°36'38.60"O 1000 0 9 0 9.11 ± 4.264.82 ± 2.2 
16 1 Ocosingo, Ocosingo 16°59'57.56"N 91°36'38.60"O 1000 0 0 1 45 10
17 20 Ocosingo, Ocosingo 16°59'57.56"N 91°36'38.60"O 1000 0 7 13 7.02 ± 18.418.49 ± 15.17 27.15± 4.3698.25 ± 25.95
18 9 Ocosingo, Ocosingo 6°53'31.52"N 91°48'8.71"O 724 0 4 5 8.25± 5.56 19.3± 6.5 27.2± 1.92 95.1± 32.09
Global 135 10 75 50 7.27± 1.15 14.73± 4.84 24.05 ± 7.7108.54 ± 50.29
Juveniles Adultos
Perímetro (cm) Altura (m) Perímetro (cm)
Plántulas (n) Juveniles (n) Adultos (n) 
Altura (m)
Población N Localidad, Municipio Latitud Longitud Elevación
52 
 
Tabla 6. Localidades identificadas para M. mayae 
 
Perímetro (cm) Altura (m)
Perímetro 
(cm)
Altura
(m)
1 4 La Trinitaria, La Trinitaria 16° 6'32.57"N 91°33'34.54"O 1080 0 1 3 2.2 9.67 ±1.53
65.17 ±
1.25 8
2 12 La Trinitaria, La Ttinitaria 16° 5'11.22"N 91°38'58.48"O 1486 0 5 7 20.25 ± 6.06 14.33 ±3.44
60.71 ±
27.07
4.69 ±
1.14
3 1 Las Margaritas, Las Margaritas16°17'3.60"N 91°42'9.73"O 1317 0 1 0 63 15
4 2 Ocosingo, Ocosingo 17° 3'9.32"N 91°35'37.52"O 719 1 0 1 30 125
Global 18 1 7 11 28.48 ± 31.23 18 ±10.65
83.69± 
35.9 
9.23 ±
5.26
Juveniles Adultos
Adultos (n)Plántulas (n) Juveniles (n)Población N Localidad, Municipio Latitud Longitud Elevación
53 
 
5.2 Distribución potencial 
5.2.1 Evaluación del modelo 
Se basaron los modelos de distribución potencial para ambas especies en puntos 
de presencia de las poblaciones ubicadas durante el trabajo de campo. El 
promedio de los valores del área bajo la curva (AUC) para lo datos de prueba fue 
de 0.891 para M. lacandonica y de 0.860 para M. mayae (Figura 6 y 7). Respecto 
a los registros utilizados para probar el modelo, el 100% de ellos estuvieron dentro 
del área de predicción. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Análisis ROC y valor del área bajo la curva de M. lacandonica. La media 
y desviación estándar se obtuvieron a través de una permutación tipo bootstrap. 
 
 
54 
 
 
Figura 7. Análisis ROC y valor del área bajo la curva de M. mayae. La media y 
desviación estándar se obtuvieron a través de una permutación tipo bootstrap. 
Con la finalidad de establecer el umbral de probabilidad sobre el cual se 
consideró cierta la presencia de cada una de las especies, se aplicó como umbral 
de corte el “maximum test sensitivity plus specificity logistic threshold calculado por 
Maxent (Weber, 2010). Este genera menos sobreestimaciones de presencia de 
individuos. Los valores fueron de 0.474 para M. lacandonica y de 0.401 para M. 
mayae. 
55 
 
5.2.2 Aporte de variables 
Las contribuciones medias relativas más elevadas de cada variable al modelo para 
M. lacandonica correspondieron a precipitación anual (Bio 12), 51.6%; 
precipitación del cuatrimestre más frío (Bio 19), 41.1%; temperatura promedio 
anual (Bio 1), 1.1%; pendiente (Bio 20), 5.9% y aspecto (Bio 21) 0.2%. Para M. 
mayae correspondieron a precipitación anual (Bio 12), 58.8%; estacionalidad de la 
temperatura (Bio 4), 33.3%; precipitación del cuatrimestre más frío (Bio 19), 3.8%; 
estacionalidad de la precipitación (Bio 15), 2.3% y precipitación del período más 
seco (Bio 14), 1.7% (Tabla 7). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
56 
 
Tabla 7. Contribución relativa (%) y aporte exclusivo de cada variable utilizada en el modelo. El asterisco indica que fue 
medido por la ganancia de entrenamiento regularizada. 
Especie Tipo de 
variable 
Variable Contribución 
al modelo 
(%) 
Aporte 
exclusivo 
Diferencia 
en la 
capacidad 
explicativa 
* 
Fuente 
M. lacandonica 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
M. mayae 
 
Climática 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Topográfica 
 
Climática 
 
Precipitación 
promedio 
anual 
Precipitación 
del 
cuatrimestre 
más frío 
Temperatura 
promedio 
anual 
Temporalidad 
de la 
temperatura 
Pendiente 
Aspecto 
Precipitación 
anual 
Estacionalidad 
de la 
temperatura 
51.6 
 
 
41.1 
 
 
 
1.1 
 
 
0 
 
 
5.9 
0.2 
58.8 
33.3 
0.23 
 
 
0.422 
 
 
 
0.106 
 
 
0.001 
 
 
0.058 
0.0025 
0.212 
-1.53 
0.168 
 
 
0.165 
 
 
 
0.041 
 
 
0.0035 
 
 
0.037 
0.0012 
0.137 
0.716 
WorldClim 
 
 
WorldClim 
 
 
 
WorldClim 
 
 
WorldClim 
 
 
INEGI 
INEGI 
WorldClim 
WorldClim 
57 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Precipitación 
del 
cuatrimestre 
más frío 
Estacionalidad 
de la 
precipitación 
Precipitación 
del mes más 
seco 
3.8 
 
 
 
2.3 
 
 
1.7 
0.031 
 
 
 
-0.002 
 
 
0.013 
0.024 
 
 
 
0.02 
 
 
0.011 
WorldClim 
 
 
 
WorldClim 
 
 
WorldClim 
 
 
 
 
 
 
 
 
58 
 
Estos resultados son consistentes con lo observado en los análisis de 
componentes principales, donde las variaciones de precipitación son 
determinantes para explicar la distribución espacial de ambas especies. Para M. 
lacandonica, el 58% de la variación explicada en el primer componente es 
aportado casi en su totalidad por la precipitación promedio anual (Bio 12), mientras 
que el 34% de la variación explicada dentro del segundo componente está 
atribuido a la estacionalidad de la temperatura (Bio 4). Similarmente, el 66% y 33% 
de la variación explicada dentro del primer y segundo componente de M. mayae 
está representado por las mismas variables, pero en orden invertido (Bio4 para la 
componente 1 y Bio 12 para la 2; Figura 8). 
59 
 
Figura 8. Análisis de componentes principales. El lado izquierdo corresponde al 
análisis de M. lacandonica y el lado derecho al de M. mayae. Los números en rojo 
representan el número con el cual se identificó cada una de las variables. 
 
5.2.3 Mapa de distribución potencial 
Se determinaron distintos niveles de probabilidad de ocurrencia: baja, 
media y alta. Los valores fueron traslapados en un mapa en el cual pueden 
observarse las diferentes probabilidades de presencia para ambas especies (Fig. 
9 y 10). Los datos de distribución que pueden ser comparados con el mapa de 
cobertura vegetal, pérdida de cobertura vegetal (2000-2014) y ANP (Fig.1). Así 
como con el número de poblaciones identificadas para Magnolia lacandonica y M. 
mayae (Fig. 5). 
Para Magnolia lacandonica la probabilidad de presencia más alta (amarillo) 
representa la zona con las características ambientales idóneas para su 
establecimiento. La correspondencia de los puntos obtenidos en campo con la 
probabilidad de presencia se obtuvo para M. lacandonica en los municipios La 
60 
 
Independencia y Ocosingo. La probabilidad de presencia alta se obtuvo en La 
Trinitaria (porción este), La Independencia (porción sureste), Las Margaritas 
(porción sureste), Maravilla Tenejapa y Ocosingo (en la porción central y sur). En 
estos municipios podría explorarse la presencia de esta especie. Además, falta 
explorar la porción colindante de La Independencia con Las Margaritas y la 
porción central y sur de Ocosingo, municipios en los que se obtuvieron registros. 
La probabilidad de presencia intermedia (rojo) coincide con los puntos de las 
poblaciones obtenidas en campo correspondientes a los municipios de Ocosingo y 
La Independencia. La modelación en M. mayae no permitió detectar una 
probabilidad de presencia alta, debido al número de registros con los que se 
elaboró el modelo (cuatro puntos de presencia). Únicamente se obtuvo 
probabilidad de presencia intermedia (rojo), área que coincide con dos registros 
obtenidos en campo en el municipio La Trinitaria, no obteniendose probabilidad de 
presencia en La Independencia y Ocosingo donde también se obtuvieron registros. 
Para ambas especies la probabilidad de presencia se presentó en 
municipios colindantes con Guatemala: La Trinitaria, Las Margaritas, Maravilla 
Tenejapa y Ocosingo. Por lo que la distribución de dichas especies podría 
extenderse hasta Guatemala. 
Al considerar la vegetación arbórea, la pérdida de vegetación (2000-2014) y 
las ANP correspondientes a la región biogeográfica de Chiapas. El modelo 
muestra probabilidades altas e intermedias de ocurrencia para Magnolia 
lacandonica en el área correspondiente a: Montes Azules, Lacantún, Bonampak, 
61 
 
Yaxchilán, Naha y Metzabok. Para M. mayae el modelo muestra probabilidad de 
presencia en Metzabok. 
 
 
Figura 9. Modelo predictivo de la distribución potencial para Magnolia 
lacandonica elaborado en Maxent empleando el 80% de los registros como puntos 
de entrenamiento y el 20% restante como puntos de validación. Los diferentes 
colores indican áreas con diferente probabilidad de ocurrencia en función de las 
características ambientales. 
62 
 
 
Figura 10. Modelo predictivo de la distribución potencial para Magnolia mayae 
elaborado en Maxent empleando el 80% de los registros como puntos de 
entrenamiento y el 20% restante como puntos de validación. Los diferentes 
colores indican áreas con diferente probabilidad de ocurrencia en función de las 
características ambientales. 
 
 
 
 
63 
 
5.3 Análisis de microsatelites en Magnolia lacandonica y Magnolia mayae 
De los 13 nSSRs nucleares analizados para M.lacandonica, únicamente 
amplificaron M10D6 y stm0148, mientras que para los demás no se logró una 
amplificación estable (Tabla 7). Para los nSSRs M6D1, M6D3, M6D4, M6D8 
M6D10, M10D8, M10D3, M15D5, M17D3 y M17D5 se obtuvieron bandas 
inespecíficas, aún cuando se realizó un gradiente en las temperaturas de 
alineamiento (Figura 11) (Lopez y Prezioso, 2001). Para el marcador Ksep04 no 
se logró amplificación. Razón por la que se decidió no amplificar nSSRs en M. 
mayae utilizando nSSrs diseñados para M. obovata. Lo anterior sugiere 
mutaciones en las regiones flanqueantes de los microsatélites. 
 
Figura 11. Gel de agarosa 2% con los resultados de PCR para los marcadores 
stm0148, M6D3, M10D6 y M10D6 en M. lacandonica. Para el marcador stm0148 
se obtuvo una amplificación cercana a los 200 pb, mientras que para el marcador 
64 
 
M10D6 cercana a los 300 pb. El gel se corrió durante 50 minutos a 6 V/ cm. A la 
izquierda se presenta el marcador de peso molecular. Los demás pozos tienen 2 
μL de productos de PCR. Fotografía en transiluminador (UV). Las iniciales CN, 
indican control negativo (-). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
65 
 
Tabla 8. Resultados de la amplificación cruzada para M. lacandonica. Los 
productos de PCR que produjeron una amplificación exitosa, con una banda y 
correspondencia con el tamaño reportado para la especie de referencia se indican 
con el signo de (+), en los que se obtuvieron bandas inespecíficas con el signo de 
(–) y aquellos en los que no se obtuvo amplificación con el signo (*). 
Marcador Resultado de la amplificación 
M6D1 
M6D3 
M6D4 
M6D8 
M6D10 
M10D6 
M10D8 
M10D3 
M15D5 
M17D3 
M17D5 
stm0148 
Ksep04 
- 
- 
- 
- 
- 
+ 
- 
- 
- 
- 
- 
+ 
* 
66 
 
5.4 Tamaño de los alelos analizados 
El tamaño de los alelos analizados para M10D6 y stm0148 permitió identificar a 
dichos marcadores como monomórficos (Tabla 9). El alelo obtenido para stm0148 
en Magnolia lacandonica fue de 190 pb, mientras que el reportado en M. stellata 
es de 214-255 pb (Setsuko et al., 2005). Para M10D6 se obtuvo un tamaño de 284 
pb mientras que en M. obovata es de 274 pb (Isagi et al, 1999). El BLAST 
realizado en el portal del NCBI para cada uno de los marcadores coincidió con las 
especies en las que fueron desarrollados los nSSRs, M. stellata y M. obovata con 
un porcentaje de indentidad de 97 % y 96 %, respectivamente. En la Tabla 9 se 
muestra el tamaño de los alelos y en la Figura 12 la secuencia de los 
microsatélites obtenidos mediante secuenciación Sanger. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
67 
 
Tabla 9. Tamaño de los alelos en poblaciones distantes de M. lacandonica para 
los nSSRs stm0148 y M10D6. El asterisco (*) indica que el marcador no fue 
evaluado. 
Población Individuo Tamaño para 
stm0148 (pb) 
Tamaño para 
M10D6 (pb) 
1 
1 
1 
1 
1 
1 
2 
3 
4 
4 
4 
13 
13 
13 
13 
18 
18 
 1 
 2 
 4 
 9 
19 
32 
 1 
 1 
 1 
 2 
 6 
 9 
11 
12 
16 
 2 
 5 
190.26 
190.31 
190.18 
190.31 
190.18 
190.31 
190.31 
190.31 
190.31 
190.18 
190.31 
190.14 
190.22 
190.18 
190.31 
190.22 
* 
283.81 
* 
* 
* 
* 
283.83 
283.79 
283.80 
283.80 
* 
* 
* 
283.84 
283.81 
283.77 
283.80 
283.85 
 
Figura 12. Confirmación del nSSRs stm0148. En está figura se observa un 
alineamiento entre los nSSRs stm018 de M. stellata (flecha en negro) y M. 
lacandonica (flecha en rojo), en la región correspondiente a la repetición (GA)30- 
(ATGT)4. 
68 
 
 
6. DISCUSIÓN 
Para desarrollar una estrategia de conservación adecuada es recomendable 
contar con análisis de distribución potencial (Paton et al., 2009; Guisan et al., 
2007) y de diversidad genética (Ueno et al., 2005). 
Magnolia lacandonica y M. mayae (Rivers et al., 2016) se localizaron en 
zonas de expansión de áreas agrícolas y ganaderas (observación en campo). Lo 
anterior coincide con la pérdida de cobertura vegetal para el estado de Chiapas 
(Figura 1) y con el número de árboles adultos identificados en cada una de las 
localidades: para M. lacandonica en un rango de 1 a 13 (Tabla 5) y para M. mayae 
de 1 a 7 (Tabla 6). 
En este trabajo se utilizó el algoritmo de máxima entropía con la finalidad de 
modelar la distribución potencial de Magnolia lacandonica y M. mayae. Como 
resultado se identificó la totalidad del área de distribución para el estado de 
Chiapas, es decir, el nicho fundamental de ambas especies en el que las 
condiciones ambientales permiten el desarrollo de M. lacandonica y M. mayae. 
Hasta el momento no se había reportado el estado de distribución para dichas 
especies. 
 
 
 
69 
 
 
Aunque se utilizaron pocos registros para ambas especies, principalmente 
en Magnolia mayae, la modelación presentó un desempeño alto dados los valores 
obtendios de AUC. Sin embargo, podría deberse a una sobrestimación del 
modelo, dadas las limitaciones de ROC y la falta de la prueba ROC parcial 
(Peterson et al., 2008). En el caso de este trabajo, la correspondencia entre las 
distribuciones obtenidas para ambas especies corrobora que M. lacandonica y M. 
mayae comparten características ecológicas a pesar de la distancia filogenética. 
Lo anterior, podría ser una evidencia de conservadurismo de nicho a nivel del 
género Magnolia, es decir, estasis evolutiva de características ecológicas que 
determinan su distribución (Chozas et al., 2017; Maciel et al., 2015). 
El modelo de distribución mostró una mayor probabilidad de ocurrencia para 
Magnolia lacandonica en zonas de selvas altas y para M. mayae en selvas bajas, 
así como en la transición entre estas y el bosque mesófilo de montaña del estado 
de Chiapas (Galicia, 2016). A pesar de obtener puntos de presencia para M. 
lacandonica y M. mayae en áreas correspondientes a las ANP Montes Azules, 
Lacantún, Naha, Metzabock y Yaxchilán, estas especies se encuentran 
catalogadas como especies en peligro crítico por parte de la Lista Roja (Rivers et 
al., 2016), por lo que hasta cierto punto las ANP son efectivas en especial por 
cambio de uso de suelo en sus alrededores (Galicia, 2016). 
La zona de alta probabilidad de presencia para Magnolia lacandonica en la 
porción sur del estado (Fig. 9) corresponde con los municipios La Trinitaria, La 
70 
 
Independencia, Las Margaritas, Maravilla Tenejapa y Ocosingo (Fig. 5). Para M. 
mayae la zona de probabilidad intermedia (Fig. 10) corresponde con el municipio 
La Trinitaria (Fig. 5). A pesar de ser áreas potenciales de presencia para ambas 
especies, la probabilidad de encontrarlas en campo podría verse reducida debido 
a la disminución de la vegetación primaria y al incremento de la transformación de 
vegetación natural por uso antrópico (Galicia, 2016), así como por la ausencia de 
ANP. Existiendo la probabibilidad de encontrar poblaciones con un número 
reducido de individuos cómo lo reportado en este estudio (ver Tabla 5 y 6). Dado 
que es un área con alta antropización, y la zona es apta para el establecimiento de 
dichas especies, se sugiere desarrollar una estrategia de conservación enfocada 
al establecimiento de cercas vivas así como remplazar especies no nativas en 
cafetales, tomando en cuenta que dichas especies se utilizan como árboles de 
sombra en estos cultivos. No se sugiere el establecimiento de una ANP debido a 
la antropización en está zona. Además, es importante mencionar que para el 
establecimiento de un ANP hay que identificar más de una sola especie en riesgo. 
Es de relevancia mencionar que la estrategia planteada anteriormente en la 
que se considera la conservación de árboles individuales no es suficiciente ya que 
no contempla preservar los procesos evolutivos y ecológicos de los cuales 
depende el manteniento de la diversidad, tal como lo plantea las ESU (Moritz, 
1999) y lo propuesto por Crandall et al. (2000) quien afirma que para conservar es 
necesario el mantenimiento del intercambio ecológico. De tal forma que para la 
preservación de la Magnolia