Biologa-floral-de-Aeschynomene-amorphoides-S -Wats -Rose-ex-B L -Rob -Leguminosae-Papilionoideae-una-especie-endemica-mexicana

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
 
 Instituto de Biología 
 
 
BIOLOGÍA FLORAL DE AESCHYNOMENE 
AMORPHOIDES (S. WATS.) ROSE EX B. L. 
ROB. (LEGUMINOSAE: PAPILIONOIDEAE), 
UNA ESPECIE ENDÉMICA MEXICANA 
 
 
 T E S I S 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(ORIENTACIÓN SISTEMÁTICA) 
 
 
 P R E S E N T A 
 
 
 SAMUEL CARLEIAL FERNANDES 
 
 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: Dr. ALFONSO O. DELGADO SALINAS 
 
COMITÉ TUTOR: Dra. TERESA TERRAZAS SALGADO 
Dr. CÉSAR DOMÍNGUEZ PÉREZ TEJADA 
 
MÉXICO, D.F. NOVIEMBRE, 2010
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
 
 Instituto de Biología 
 
 
BIOLOGÍA FLORAL DE AESCHYNOMENE 
AMORPHOIDES (S. WATS.) ROSE EX B. L. 
ROB. (LEGUMINOSAE: PAPILIONOIDEAE), 
UNA ESPECIE ENDÉMICA MEXICANA 
 
 
 T E S I S 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(ORIENTACIÓN SISTEMÁTICA) 
 
 
 P R E S E N T A 
 
 
 SAMUEL CARLEIAL FERNANDES 
 
 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: Dr. ALFONSO O. DELGADO SALINAS 
 
COMITÉ TUTOR: Dra. TERESA TERRAZAS SALGADO 
Dr. CÉSAR DOMÍNGUEZ PÉREZ TEJADA 
 
MÉXICO, D.F. NOVIEMBRE, 2010
 
 
 
i 
AGRADECIMIENTOS 
 
Primeramente, agradezco al Posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM por el excelente curso de 
maestría a mi brindado y por el generoso apoyo financiero del Consejo Nacional de Ciencia y 
Tecnología, CONACYT. 
En segundo lugar, les agradezco a los miembros del Comité Tutor por acompañarme durante todos 
estos cuatro arduos semestres. A mi tutor, el Dr. Alfonso Octavio Delgado Salinas, estoy 
inmensamente agradecido por su enorme dedicación, apoyo incondicional y paciencia 
inquebrantable. Sin su ayuda y aporte de interesantes ideas, ciertamente no hubiera aprendido 
tanto acerca de los métodos y formas de abordar la biología floral. También, agradezco los 
consejos dados y la ayuda en tomar algunas fotografías en microscopio de luz por la Dra. Teresa 
Terrazas Salgado y las críticas constructivas y su ayuda en correr los análisis estadísticos por el Dr. 
César Domínguez Pérez Tejada. 
 
 
 
 
 
 
 
Comité Tutor: 
Dr. Alfonso Octavio Delgado Salinas 
Dra. Teresa Terrazas Salgado 
Dr. César Domínguez Pérez Tejada 
 
ii 
 
AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL 
 
La realización de esta tesis es un logro no sólo mío, ya que he contado con el apoyo y el esfuerzo 
de diversas personas que aquí merecen mi sincero agradecimiento. Para empezar, agradezco a la 
Dra. Katherine Renton por su alegría y apoyo durante mi estancia en campo. Les debo, al Dr. 
Ricardo Ayala Barajas, la identificación de las abejas y avispas, al Prof. Adolfo Ibarra, la 
identificación de las mariposas y al Dr. Alejandro Zaldívar Riverón los “tips” acerca de la taxonomía 
de avispas y la ayuda en transportar el material de campo. La ilustración de la tesis no sería posible 
sin las macrofotografías tomadas por el M. en C. Enrique Ramírez García, de la Estación de Biología 
Chamela, o por la ayuda de la Biól. Susana Guzmán Gómez del UNIBIO en tomar las fotografías en 
laboratorio. También, agradezco a la M. en C. María Berenit Mendoza Garfias por las 
microfotografías de barrido. Además, la M. en C. Leticia Torres-Colín me ha ayudado con la técnica 
de acetólisis y el análisis de los granos de polen. El Ing. Raymundo Ramírez-Delgadillo, con su ojo 
entrenado, fue un actor fundamental para encontrar las plantas en campo, mientras que la Dra. 
Solange Sotuyo tuvo importancia en la confección de las jaulas y por darme sugerencias de 
literatura. Para el análisis de néctar, agradezco la colaboración del Laboratorio de Cromatografía 
LCR-LSA-IQUI de la UNAM, por mi estancia en campo, agradezco a la Estación de Biología Chamela, 
IBUNAM, y por la revisión crítica de mi tesis agradezco a Juan Enrique Fornoni Agnelli y Juan Núñez 
Farfán. 
Por último y no menos importante, agradezco el apoyo de mi familia que me ha incentivado y 
acompañado, durante todas las etapas de mi estancia y estudios en México. Tampoco podría 
olvidar de mencionar a María Cristina Tello Ramos, una vez que soy muy grato por su compañía y 
por todos los momentos alegres y difíciles que compartimos. A todos los demás amigos que 
encontré en México, sea adentro o afuera de la Universidad, sea discutiendo temas políticos o 
subiendo volcanes, espero que se contenten con un humilde “Gracias”, ya que este espacio es 
obviamente muy pequeño, aunque se utilizaría una decena de páginas, para mencionar a todos 
ustedes y sus repercusiones en mi vida. 
 
1 
ÍNDICE 
 
AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................................ i 
AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL ................................................................................................ii 
LISTA DE ILUSTRACIONES ....................................................................................................................... 2 
RESUMEN ............................................................................................................................................. 3 
ABSTRACT ............................................................................................................................................. 4 
INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................................... 5 
ANTECEDENTES ..................................................................................................................................... 9 
OBJETIVOS ........................................................................................................................................... 11 
METODOLOGÍA .................................................................................................................................... 12 
TAXONOMÍA DE AESCHYNOMENE AMORPHOIDES (S. WATS.) ROSE EX B. L. ROB. ....................................................... 12 
DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................................ 12 
COLECTA DE MATERIAL ................................................................................................................................. 12 
OBSERVACIÓN DE CAMPO .............................................................................................................................. 13 
ESTUDIO MORFOLÓGICO ............................................................................................................................... 14 
ILUSTRACIONES ........................................................................................................................................... 14 
ANÁLISIS DE LOS RECURSOS FLORALES .............................................................................................................. 15 
CÁLCULO DEL ÍNDICE DE INTEGRACIÓN FLORAL ...................................................................................................15 
EXPERIMENTO DE CAMPO .............................................................................................................................. 16 
ANÁLISIS ESTADÍSTICOS ................................................................................................................................. 17 
AESCHYNOMENE AMERICANA VAR. AMERICANA ................................................................................................. 18 
RESULTADOS ........................................................................................................................................ 19 
FENOLOGÍA REPRODUCTIVA ........................................................................................................................... 19 
INFLORESCENCIA ......................................................................................................................................... 20 
FLOR ......................................................................................................................................................... 21 
VISITANTES FLORALES Y POLINIZADORES ........................................................................................................... 25 
POLINIZACIÓN ............................................................................................................................................. 28 
RECURSOS Y ATRAYENTES FLORALES ................................................................................................................ 30 
INTEGRACIÓN FLORAL ................................................................................................................................... 34 
EXPERIMENTO DE CAMPO .............................................................................................................................. 34 
AESCHYNOMENE AMERICANA VAR. AMERICANA ................................................................................................. 37 
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES ................................................................................................................ 42 
BIBLIOGRAFÍA ...................................................................................................................................... 55 
APÉNDICE 1 - Taxonomía de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. .............................. 58 
APÉNDICE 2 - Coloración de las partes florales en Aeschynomene amorphoides y Aeschynomene americana 
var. americana ...................................................................................................................................... 62 
APÉNDICE 3 - Diferencias entre los individuos utilizados para los experimentos de campo ......................... 63 
APÉNDICE 4 - Cuadro comparativo entre Aeschynomene amorphoides y Aeschynomene americana ........... 65 
 
2 
LISTA DE ILUSTRACIONES 
 
Figuras 
 
FIGURA 1. Distribución geográfica de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. .................. 10 
FIGURA 2. (A) Área de estudio (B) Datos climáticos de Chamela ..................................................................... 13 
FIGURA 3. Variables morfométricas utilizadas para el cálculo del índice de integración floral (INT) .............. 16 
FIGURA 4. Detalles del experimento: (A) Jaula de madera y tul (B) Ramas del tratamiento “Control” .......... 18 
FIGURA 5. Fenología reproductiva de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob................... 19 
FIGURA 6. Ramas reproductivas de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob ...................... 20 
FIGURA 7. Lámina ilustrativa de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. .......................... 23 
FIGURA 8. Fotomicrografías (MEB) de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. ................. 24 
FIGURA 9. Visitantes florales de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. .......................... 26 
FIGURA 10. Horario de visita a individuos de A. amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. ........................... 27 
FIGURA 11. Representación esquemática de la visita y polinización en A. amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. 
Rob. .......................................................................................................................................................... 29 
FIGURA 12. Resultado del análisis de cromatografía de gases para los componentes del néctar de A. 
amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob ............................................................................................... 30 
FIGURA 13. Polen de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob ............................................. 31 
FIGURA 14. Flor de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob................................................ 32 
FIGURA 15. Resultado de la prueba ciega de olor. ........................................................................................... 32 
FIGURA 16. Resultado del experimento “Receptividad al polen”. ................................................................... 33 
FIGURA 17. Resultado del experimento “Polinización artificial”. .................................................................... 34 
FIGURA 18. Frutos y semillas por fruto generados por cada tratamiento en el experimento “Polinización 
artificial” .................................................................................................................................................. 35 
FIGURA 19. Diferencias entre los ambientes en el experimento “Polinización artificial” ................................ 35 
FIGURA 20. (A) Inflorescencia de Aeschynomene americana (B) Flor de Aeschynomene americana. ............ 37 
FIGURA 21. Lámina ilustrativa de Aeschynomene americana var. americana. ................................................ 38 
FIGURA 22. Fotomicrografías del polen de Aeschynomene americana var. americana. (MEB). ..................... 39 
FIGURA 23. Visitantes florales de Aeschynomene americana var. americana ................................................. 39 
 
 
Cuadros 
 
CUADRO 1. Lista de visitantes de las flores e inflorescencias de Aeschynomene amorphoides. ..................... 26 
CUADRO 2. Lista de visitantes de las flores e inflorescencias de Aeschynomene americana var. americana. 39 
 
 
 
 
3 
RESUMEN 
 
Los bosques tropicales caducifolios en México presentan una gran diversidad florística y una tasa 
alta de endemismos. Sin embargo, estos ambientes sufren actualmente una degradación muy 
acelerada, por lo que es de extrema importancia su estudio y conservación. En la región de 
Chamela, Jalisco, en el bosque tropical caducifolio, habita una especie de leguminosa endémica 
mexicana, Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. (Leguminosae: 
Papilionoideae), que sobresale por su llamativa floración y de la cual no existe estudio alguno que 
trate de su biología o reproducción. El presente trabajo analiza estos aspectos de esta especie, con 
base en la ecología de la polinización, la fenología reproductiva, la morfología y la funcionalidad 
floral y la compara con la especie Aeschynomene americana var. americana, también existente en 
la región. Fueron realizadas observaciones de campo centradas en los polinizadores, la marcha de 
su floración, la longevidad floral y visita floral en los meses de septiembre a noviembre de 2008 y 
2009 en la Estación de Biología Chamela, UNAM. Se llevó a cabo un experimento de campo para 
probar la receptividad al polen por las flores y el sistema de apareamiento en la especie. En 
laboratorio, fueron analizados el estigma, néctar y los granos de polen. También, se estimó el 
índice de integración floral de ambas especies como herramienta comparativa complementaria. 
Los resultados mostraron que la flor de A. amorphoides es muy exclusiva y su forma y postura no 
son comunes al género. La antesis sólo de un díadura entre las 13:00 h - 17:00 h (5 horas). La flor 
con su color morado produce polen y néctar que sirven como atractivos florales y su compleja 
arquitectura permite la manipulación del mecanismo floral por sólo una especie de polinizador, 
Tetraloniella jaliscoensis, LaBerge 2001 (Apidae). La floración masiva tiene un papel primario en la 
atracción floral, aunque no todas las flores llegan a formar frutos. Además, la especie es 
autocompatible, pero la formación de frutos está también influenciada por el efecto de cruza y de 
geitonogamia promovidos por el polinizador, una vez que las flores no forman frutos si no son 
visitadas. Los análisis de integración floral indican que A. amorphoides tiene una flor más integrada 
que A. americana (especie generalista), lo que sugiere que A. amorphoides tiene una relación 
mucho más íntima con su único polinizador y un tipo de reproducción más restringido. Por último, 
se espera que este trabajo sea el paso inicial para futuros trabajos que contemplen esta especie 
endémica mexicana. 
 
Palabras-clave: Aeschynomene amorphoides, Tetraloniella jaliscoensis, endémica, polinización. 
 
 
 
4 
ABSTRACT 
 
Tropical dry forests in Mexico posses a great floristic diversity and high endemism rates. 
Nowadays, however, these ecosystems suffer from intense degradation, which makes them 
extremely important as study and conservation sites. In the region of Chamela, Jalisco, occurs a 
Mexican endemic legume, Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B.L. Rob. (Leguminosae: 
Papilionoideae), but little is known about its biology or reproduction. This work aimed to clarify 
those aspects, based on the pollination ecology, reproductive phenology and floral morphology 
and functionality, using as a comparative species Aeschynomene americana var. americana. Field 
observations were made in the Estación de Biología Chamela, UNAM, between September and 
November of 2008 and 2009. Observations were made on the flowering period, pollinators, flower 
longevity and visitation. A field experiment was used to verify flower receptivity to pollen and the 
species breeding system. In the laboratory, nectar, pollen grains and stigma were also analyzed. 
Additionally it was estimated the floral integration index of both species as a complementary 
comparative tool. The results show that the flower of A. amorphoides is very peculiar, being its 
position and posture uncommon in the genus. The one-day anthesis is restricted to 13:00 h - 17:00 
h (5 hours). The flower produces pollen and nectar, which serve as floral attractants and its 
complex architecture allows the maneuver of the floral mechanism by only one pollinator species, 
Tetraloniella jaliscoensis, LaBerge 2001 (Apidae). The massive flowering has a primarily role in 
animal attraction, despite the fact that not all flowers set fruits. The species is self-compatible, but 
the fruiting is also influenced by cross-pollination and geitonogamy promoted by the pollinator as 
the flower can not set fruits without visitation. The floral integration analysis indicates that A. 
amorphoides has a flower more integrated than A. americana (generalist species). This suggests 
that the former has a closer relation to its unique pollinator and a more constrained reproduction 
phenomenon. 
 
 
 
Keywords: Aeschynomene amorphoides, Tetraloniella jaliscoensis, endemic, pollination. 
 
 
 
5 
INTRODUCCIÓN 
Biología floral y polinización 
Las flores llaman fácilmente la atención del ser humano. Desde el comienzo de la civilización 
moderna hasta la era actual, varios son los relatos en textos, poesías y otras formas de expresión 
artística que hacen referencia a las flores y su gran exuberancia. Algunas inscripciones en 
Mesopotamia que fechan 900 A.C. representan hombres realizando la fertilización de flores 
pistiladas con flores estaminadas en palmas de dátil (Baker, 1979). Los babilonios y egipcios 
también reconocían que la reproducción de los árboles de higo dependía de diminutos insectos 
(Barth, 1991; Vogel, 1996). Más tarde, se inició el estudio científico de las flores. Linnaeus, por 
ejemplo, ha recibido el mérito de “padre” de la taxonomía por su método basado 
fundamentalmente en caracteres florales como herramienta sistemática (Cronquist, 1988). 
Endress (1994) considera que con los trabajos clásicos de Goethe (1790) en morfología comparada 
y de Sprengel (1793) en biología floral comparada, el estudio de las flores se diversificó. De hecho, 
al trabajo de Christian Konrad Sprengel se le ha atribuido el inicio formal de la disciplina de la 
biología floral. Tras la publicación de su libro, las flores pasaron a ser consideradas órganos 
singulares de las plantas, interesantes modelos de estudio biológico y con una relación muy 
compleja con los insectos (Vogel, 1996; Zizka, 1999). 
Sin embargo, varios de los conceptos creados por Sprengel fueron equivocados. Por ejemplo, la 
falta de néctar en algunas flores fue considerada por él como una imperfección, mientras que al 
polen nunca le fue atribuido el carácter de atractivo y de recompensa floral. Su punto de vista 
creacionista y determinista, también generó una intencionalidad en el estudio de la forma y 
función de las flores, aunque ha aportado importantes acercamientos al entendimiento de las 
flores, significando un gran avance a la biología floral (Vogel, 1996). Por eso, Baker (1979, 1983) 
define el momento anterior (“Antiguo Testamento”) y el posterior (“Nuevo Testamento”) a la 
visión evolucionista creada por la teoría de Darwin pocos años después, como un parteaguas, el 
más relevante en la biología floral moderna. 
 
Poco más de dos siglos después que estos personajes fundaron el interés por el estudio de las 
flores, hay en la actualidad innumerables formas y métodos de abordar la biología floral (Schrire, 
1989). Por ejemplo, es posible evaluar la biología reproductiva y el sistema de apareamiento en 
 
 
 
6 
una especie por métodos químicos o con cruzas controladas (Kearns & Inouye, 1993). Vale resaltar 
que el entendimiento de la biología reproductiva de especies y grupos taxonómicos relevantes a la 
economía humana es de fundamental importancia al hombre. El que pueden polinizarse con su 
propio polen (autopolinizarse) y generar frutos viables puede explicar su éxito reproductivo en 
diferentes ambientes, su utilización como cultivos agrícolas o su carácter invasor (Arroyo, 1981). 
Además, el trabajo de observación de campo también genera datos importantes acerca de la 
fenología floral y de los visitantes y polinizadores. 
Otro ejemplo del avance en el estudio de las flores es la cuantificación del índice de integración 
floral. Para eso, se analiza la magnitud y los patrones de covarianza entre conjuntos de rasgos 
florales funcionalmente relacionados, propuestos como estimadores mensurables de la 
integración fenotípica en una especie (Arnold, 2002; Armbruster et al., 2004). Las flores, como 
órganos complejos formados por módulos interrelacionados, sufren fuertes presiones selectivas al 
interactuar con los polinizadores, de tal manera que en teoría las flores altamente integradas 
están más fuertemente asociadas a un conjunto especializado de polinizadores (Ashman & 
Majetic, 2006). Así, la integración floral podría ser una herramienta que afecta a la polinización 
animal o incluso llega a incrementar sus beneficios para la planta. 
Además, el estudio de la polinización también incluye a los visitantes florales donde las abejas son 
los polinizadores más representativos (Percival, 1965; Faegri & Pijl, 1971). Incluso, se dice que 
varias especies de abejas están especializadas a las flores (Fenster & Martén-Rodríguez, 2007), i.e. 
flores de Papilionoideae (Proctor, Yeo & Lack, 2003). Por ejemplo, las abejas de la Tribu Eucerini, la 
mayoría solitarias y que se distribuyen en todos los continentes, excepto Australia (Michener, 
1979), son normalmente oligolécticas(Michener, 1974, 2000), es decir, por ejemplo, Hurd Jr., 
Linsley & Whitaker (1971) reportaron que especies de Peponapis y Xenoglossa se restringen a 
especies de Cucurbita L. (Cucurbitaceae), colectando esencialmente su polen y llevando a cabo su 
polinización. Otro género de la Tribu Eucerini es Tetraloniella, reportado con ca. 55 especies para 
América del Norte, especialmente en México (Michener, 2000) y que en este estudio una de sus 
especies T, jaliscoensis demuestra una constancia flora restringiendo sus visitas a una especie de 
Aeschynomene. Es importante mencionar que México ha sido indicado como lugar de gran 
diversidad de abejas (Ayala, Griswold & Bullock, 1993). 
 
 
 
 
7 
Bosque tropical caducifolio (BTC) 
Uno de los ecosistemas que sorprenden en el estudio florístico son los bosques tropicales 
caducifolios (BTCs). Estas comunidades fitogeográficas se distribuyen ampliamente por los trópicos 
(especialmente en África) y en general son definidas por el régimen de precipitación inferior a los 
1,000 mm y éstos concentrados a sólo una parte del año. Su diversidad biológica todavía es muy 
poco conocida, pero se afirma que en algunas zonas como la costa del Pacífico del Hemisferio 
Norte del continente americano es muy elevada (Murphy & Lugo, 1986; Pennington, Lewis & 
Ratter, 2006). En México los BTCs presentan valores elevados de riqueza de especies, 
particularmente en endemismos (Trejo & Dirzo, 2002). Según Rzedowski (1991) estas zonas 
contienen 60 % de las especies y 11 % de los géneros endémicos del país. 
Sin embargo, virtualmente todos los bosques tropicales secos actuales están expuestos a una 
variedad de amenazas distintas, derivados especialmente de la actividad humana (Miles et al., 
2006). Por ejemplo, de 1990 a 2000 sólo 27 % del BTC estacional en México permaneció con su 
cobertura intacta, mientras que el restante mantuvo una tasa de deforestación anual de 1.4 % 
(Trejo & Dirzo, 2000). Tomando en cuenta su alto valor en biodiversidad y endemismo, indica que 
estas zonas deben ser tomadas como prioritarias para la conservación biológica. 
 
Género Aeschynomene L. (Estudios relacionados) 
El género Aeschynomene L. (Leguminosae: Tribu Dalbergieae sensu lato) se distribuye en las 
regiones tropicales del mundo y cuenta con ca. 175 – 180 spp., número a veces estimado en 250 
spp. (Lewis et al., 2005), de las cuales alrededor de 85 se distribuyen en el continente Americano 
(Rudd, 1955; Fernandes, 1996; Klitgaard & Lavin, 2005). Lavin y colaboradores (2001) realizaron 
análisis filogenéticos con marcadores moleculares y encontraron que los dos subgéneros, 
Aeschynomene y Ochopodium sensu Rudd, en los que han sido clasificadas las especies 
americanas, no son monofiléticos y que las especies estudiadas del subgénero Ochopodium están 
más cercanas a especies del género Machaerium Pers. Las especies del subgénero Aeschynomene 
por lo general se encuentran creciendo en lugares anegados o acuáticos, contrastando con las de 
Ochopodium que forman parte de comunidades arbóreas, siendo diversas en los bosques 
tropicales secos o caducifolios (Rudd, 1955; Fernandes, 1996). 
 
 
 
8 
Las especies de este género no presentan importancia económica expresa, sin embargo pueden 
ser utilizadas como plantas forrajeras (Bishop & Hilder, 1993) y, en algunos casos, se destacan 
como plagas de cultivos agrícolas (Smith, 1986) o como fuentes de intoxicación en animales 
domésticos (Oliveira et al., 2005). Varias especies del género se usan para el manejo, fitorremedio 
o como abono verde (Aiken et al., 1991; Lee et al., 2007, 2008), indicando su potencial para la 
restauración ecológica. A. aspera L. y A. elaphroxylon (Guill. & Perr.) Taub. también han sido 
reportadas como fuentes de papel, fibra, salacot (Filipinas), artesanías, flores para decoración e 
incluso de madera para la producción de canoas, balsas o flotadores (Lewis et al., 2005). 
Los estudios acerca de Aeschynomene L. están enfocados principalmente a su clasificación y 
distribución (Bishop, Pengelley & Ludke, 1988; Brandão, 1992; Oliveira, 2002), a aspectos 
bioquímicos (Legocki, Yun & Szalay, 1984; Uedaa, Niwab & Yamamura, 1995; Fekadu et al., 1996; 
Ghosh & Basu, 2001), nódulos en las raíces (Alazard, 1985; So, Ladha & Young, 1994; Giraud et al., 
2000) y fitopatológicos (Sonoda & Lenne, 1986). 
Los trabajos que abordan la ecología, polinización y reproducción, por otro lado, son bastante 
escasos. Sin embargo, Griffith & Forseth (2002, 2003) estudiaron la dispersión de las semillas en A. 
virginica (L.) B. S. P. y la mejor capacidad reproductiva de esta especie en lugares abiertos. 
McKellar, Deren & Quesenberry (1991) registran que A. americana L. presenta porcentajes bajos 
de polinización cruzada en ambientes naturales y bajo cultivo. Ramírez & Brito (1990) describen 
que la producción de semillas aumenta en A. pratensis Small, especie autocompatible, al llevar a 
cabo autopolinizaciones controladas. Con respecto al polen, se ha publicado que Centris tarsata 
Smith (Apidae) presentó residuos de polen de A. brevipes Benth. y A. martii Benth. en sus nidos de 
pos-emergencia (Dórea et al., 2009, 2010). También, Ohe & Dustmann (1996) mencionan que A. 
americana puede contribuir con hasta el 16 % de los granos de polen de la miel comercializada en 
América Central. Bullock (1985) para la región de Chamela (BTC), México, enlista a A. americana y 
A. amorphoides como especies de flores hermafroditas. 
 
 
 
 
9 
ANTECEDENTES 
 
Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Robinson, sección Ochopodium Vogel es una 
especie muy poco estudiada. Actualmente, las pocas referencias existentes se concentran en 
aspectos taxonómicos, mencionando ejemplares colectados o descripciones morfológicas (Rose, 
1895, 1987; Schumman, 1899; Standley, 1922; Morton, 1957; Riley, 1923; Rudd, 1975) y listas de 
especies para diferentes regiones (Rzedowski & McVaugh, 1966; Magallanes, 1980; McVaugh, 
1987; Lott, 1993; Ramírez, Gordillo & Ávalos, 2003; Padilla-Velarde et al., 2006; Acevedo-Rosas, 
Hernández-Galaviz & Cházaro-Basáñez, 2008). 
Rudd (1955) realizó una gran revisión de las especies americanas del género Aeschynomene L., 
incluyendo una breve descripción morfológica de A. amorphoides y mencionando que su 
distribución geográfica es endémica restringida a México, más precisamente, a los estados de 
Colima, Jalisco, Nayarit y Sinaloa (fig. 1). Asimismo, ella menciona que la especie “es una de las 
más distintivas del género”. Anteriormente, Hemsley (1879-1888) ya había comentado sobre este 
aspecto al referirse a la misma especie como “una planta muy distinta, quizá el tipo de un nuevo 
género”. Debido a su hábito arbóreo y su contrastante morfología, plantas de esta especie han 
sido clasificadas en cuatro diferentes géneros y son conocidos al menos cinco sinónimos para la 
especie (Rudd, 1975): Drepanocarpus mucronulatus Benth. ex Hemsl. (1878), Brya amorphoides S. 
Watson (1887), Hedysarum arborescens Sessé & Mociño (1894), Aeschynomene bracteolaris Riley 
(1923), Aeschynomene guadalajarana M. E. Jones (1933). 
Además, al menos para la región de Chamela, en Jalisco, A. amorphoides es comúnmente utilizada 
como fuente de madera en diferentes actividades humanas. Su presencia abundante en zonas 
descampadas cercanas o a las orillas del bosque tropical caducifolio también indican que esta 
especie arbustiva de pequeño porte es bastante exitosa en zonas alteradas y tiene cierto potencial 
al hombre, sea económico o para la restauración ecológica (obs. pers.). 
Dado que A. amorphoides tiene un carácter endémico de importancia regional, presenta una 
llamativa morfología y a que la literatura referente a su biología reproductiva es escasa, resulta 
pertinente investigar sus mecanismos de reproducción e interacciones ecológicas. 
 
 
 
 
10 
 
Figura 1. Distribución geográfica de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose exB. L. Rob., modificado de Rudd 
(1955) y de la EOL (2010) con base en ejemplares del Herbario Nacional (MEXU). *Mapa proveniente de la base de 
datos Google. 
 
 
 
 
Preguntas 
• ¿Cómo y cuándo se lleva a cabo su reproducción? 
• ¿Cuál es su polinizador y cómo éste se comporta? 
• ¿En qué aspecto A. amorphoides es “muy distinta” morfológicamente a las demás especies 
en el género? 
• Por último, A. amorphoides aparentemente prospera en ambientes alterados, siendo 
frecuente a la orilla de bosques tropicales caducifolios y en zonas descampadas cercanas a 
éstos. ¿La causa de esta presencia es porqué A. amorphoides es autocompatible y 
promueve ampliamente la endogamia? 
 
 
 
 
 
11 
OBJETIVOS 
 
Entender el funcionamiento floral en Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob., es 
decir, la relación flor-polinizador, la dinámica deposición-transporte de polen y el proceso de la 
polinización, basándose en la fenología y morfología (estructura, desarrollo y presentación) 
florales. 
 
Estudiar el comportamiento de visita y la morfología de los visitantes florales. Luego, determinar 
las partes del cuerpo donde cargan el polen. 
 
Investigar el sistema de apareamiento en la especie, verificando si ésta es autocompatible. 
 
Comparar la especie en estudio en el aspecto morfológico, funcional (mecánica floral) y ecológico, 
con Aeschynomene americana var. americana, especie cosmopolita y de amplia distribución 
geográfica (Fernandes, 1996). 
 
 
 
 
12 
 
METODOLOGÍA 
Taxonomía de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. 
La revisión de los ejemplares del Herbario constató que el ejemplar Adesmia floribunda, publicado 
por George Don en 1832 de una colecta hecha por Sessé y Mociño, es anterior a cualquier otro 
material original descrito como Aeschynomene amorphoides o de cualquiera de sus sinónimos. 
Este hallazgo permite afirmar que el nombre estrictamente correcto de la especie es 
Aeschynomene floribunda, pues el ejemplar referido recibe prioridad cronológica frente a los 
demás ejemplares conocidos (apéndice 1). 
 
Descripción del área de estudio 
El trabajo de campo fue realizado en la Estación de Biología Chamela, IBUNAM, localizada en el 
estado de Jalisco (a 19° 29’ N y 105° 01’ O) [fig. 2A]. La región de Chamela es caracterizada por una 
vegetación predominantemente de tipo Bosque Tropical Caducifolio (BTC). Según el sistema de 
Köppen, el clima es de tipo “BShw”, seco tropical a cálido subhúmedo con una temperatura media 
anual de 24.6 °C y una marcada estacionalidad de lluvias (748 mm anuales en promedio) 
concentrándose en cinco meses del año (Bullock, 1986) [fig. 2B]. La humedad del aire suele estar 
arriba del 65 % y además hay una constante influencia de ciclones y vientos del Océano Pacífico 
(García-Oliva, Ezcurra & Galicia, 1991). 
El estudio fue realizado durante el período de floración de A. amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. 
Rob., entre octubre y diciembre de 2008 y 2009. Este periodo es caracterizado como la temporada 
invernal, cuando hay los valores más bajos de radiación solar neta, las temperaturas atmosféricas 
más bajas y las últimas lluvias del año (García-Oliva, Camou & Maas, 2002). 
 
Colecta de material 
Material fresco (botones, flores, frutos e inflorescencias) fue colectado y fijado en FAA (Karnovsky, 
1965) para estudios en laboratorio. Frutos también fueron mantenidos secos en sobres de papel. 
Los visitantes florales fueron sacrificados con acetato de etilo y montados en alfileres 
entomológicos. Luego, los especímenes fueron identificados por especialistas de la UNAM y 
depositados en la colección de insectos del Instituto de Biología. 
 
 
 
13 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Observación de campo 
Fueron realizadas desde las 10:00 h hasta las 18:00 h, período que abarca la actividad floral de A. 
amorphoides, durante la primera semana del trabajo de campo y hasta el final de la floración (ca. 
80 h). Con eso fue posible registrar el período de floración, el horario de apertura de la flor y la 
longevidad floral (marcaje con etiquetas). Las plantas observadas se encontraban dentro de la 
Estación de Biología, en general hasta 5 metros de la orilla del bosque. No fueron encontradas 
plantas en floración dentro del bosque o en los caminos principales (i.e. Eje Central y arroyos), 
solamente en el camino que lleva a la carretera federal. 
Con respecto a los visitantes florales, para registrar el comportamiento y el tiempo de visita, 
fueron observados los insectos desde 1 metro de distancia y con la ayuda de lupas. Además, para 
saber el horario de visita a A. amorphoides por el polinizador, fueron observadas en dos días 
consecutivos dos plantas de porte ca. 2.5 m y con número de flores similar (100 - 200). Para eso se 
escogió un único lugar de donde se pudiera observar a cada planta en su totalidad. A intervalos 
regulares de 15 min. fueron registrados los visitantes florales que estaban visitando a alguna de las 
flores de la planta. Para el marcaje e identificación de los mismos fue utilizado polvo fluorescente. 
 
Figura 2. (A) - Área de estudio: Estación de Biología Chamela, Edo. Jalisco, México. (B) - Datos climáticos de 
Chamela. Modificado a partir de los datos climáticos de la Estación Meteorológica Chamela (disponible en 
http://www.ibiologia.unam.mx/ebchamela/www/clima.html). 
A B 
 
 
 
14 
Estudio morfológico 
Para entender la morfología floral fueron escogidas de 5 a 20 flores de al menos 10 individuos 
diferentes presentes dentro de la Estación y se realizó la disección con la ayuda de un microscopio 
modelo Olympus SZH10. Para el análisis de las partes florales relevantes (i.e. estriaciones, 
aurículas, estigma y cámara nectarial), incluyendo los granos de polen, se usó un microscopio 
electrónico de barrido (MEB) modelo Hitachi 2460-N, voltaje 15 KW. Para preparar el material se 
usó una evaporadora Emitech K500 y una secadora a punto crítico Emitech K850. El tamaño del 
estigma fue medido con base a la escala en las fotos de MEB. 
Para el estudio de las inflorescencias, fue estudiado el patrón de ramificación de las inflorescencias 
y la producción de flores o frutos por rama. Para este último punto, se escogieron aleatoriamente 
20 individuos en fase de floración y otros 20 individuos en fase de fructificación. De éstos se midió 
con una regla el largo de 5 ramas (2° orden) aleatoriamente y se contaron el número de flores o 
frutos y semillas. 
También, se realizó una consulta a los ejemplares del Herbario Nacional de México (MEXU) para 
confirmar aspectos morfológicos, de la ramificación y se registró las informaciones de colecta, 
como altitud, ambiente, hábito y fechas de colecta. 
 
Ilustraciones 
Para el registro de la visita y de los visitantes florales en ambiente natural, se usó una cámara 
digital modelo Nikon D200, con objetivo para macrofotografía de 105 mm, apertura F 2.8 y flash 
circular. Los insectos montados fueron fotografiados con un microscopio modelo Leica Z16 APO A 
para indicar el área de deposición de polen en sus cuerpos. 
Para el registro del ambiente y de las plantas se usó una cámara digital compacta modelo Fujifilm 
Finepix J27 y tripié, mientras que las ilustraciones a tinta fueron realizadas en cámara clara con un 
microscopio modelo Olympus SZH10. Las imágenes de microscopía electrónica utilizaron película 
fotográfica marca Kodak, ISO 100. 
 
 
 
 
15 
Análisis de los recursos florales 
Para medir la cantidad de néctar producido en la flor se usaron capilares graduados de 1 µl y a 
continuación para saber su composición química fue realizada una cromatografía de gases, en dos 
repeticiones, en el Laboratorio de Cromatografía LCR-LSA-IQUI de la UNAM. 
Para el análisis del polen, se hizo la técnica de acetólisis (modificado de Torres-Colín, Fuentes-
Soriano & Delgado-Salinas, 2010). Con eso fue posible la descripción de la forma y tamaño del ejepolar y ecuatorial del polen bajo microscopía de luz (N = 54). Para el conteo de los granos de polen 
y el cálculo del índice de Cruden, las anteras maceradas en portaobjetos fueron teñidas con Aceto 
Carmín 2 %, luego cubiertas con cubreobjetos y selladas con barniz de uñas (modificado de 
Cruden, 1977). Para cada especie se contaron 10 anteras y el número de óvulos del gineceo (1 
flor). Muestras de polen presentes en el cuerpo de los polinizadores fueron acetolizadas y 
analizadas para saber si eran de A. amorphoides. 
Para definir la coloración de las flores se usó el catálogo de colores de la Royal Horticultural 
Society de Londres. Para el olor, se realizó una prueba ciega con 10 personas donde se preguntó la 
presencia o ausencia y la intensidad del olor por ellos percibido. Los tratamientos fueron: frascos 
(I) vacíos, (II) con botones, (III) con flores enteras, (IV) con estandartes y (V) con quillas y cálices. 
 
Cálculo del índice de integración floral (INT) 
El índice de integración floral (INT) se refiere a la variación coordinada de rasgos morfológicos 
florales que son el resultado de las interrelaciones genéticas, de desarrollo y funcionales y pueden 
ser consecuencia de la selección promovida por el polinizador (Armbruster et al., 2004). Para 
comparar A. amorphoides a otra especie del género, en este caso A. americana var. americana, se 
realizó un análisis de integración floral. Fueron medidas 5 flores de 12 individuos de cada especie 
escogidas al azar (N = 60). El análisis fue realizado con base a once caracteres morfométricos 
medidos bajo el microscopio (fig. 3). Primero se realizó un análisis de componentes principales y 
luego se calculó la varianza de los eigenvalores resultantes: 
 
INT = Varianza (Eigenvalores) = E [(Eigenvalor - µ)²] 
 
*donde Eigenvalor = Valor proprio resultado del análisis de componentes principales, µ = promedio de los eigenvalores. 
 
 
 
16 
Para establecer el intervalo de confianza del INT fue realizado un análisis de Bootstrap tipo 
remuestreo con reemplazo en 1,000 repeticiones (modificado de Ordano et al., 2008). El intervalo 
de confianza fue de α = 0.05. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Variables morfométricas utilizadas para el cálculo del índice de integración floral, INT: (A) LargoEstandarte, 
(B) LargoQuilla, (C) AnchoAlas, (D) AnchoEstandarte, (E) LargoLengua, (F) LargoFlor, (G) LargoGinóforo, (H) 
LargoGineceo, (I) LargoAndroceo, (J) AnchoApertura, (L) LargoApertura. 
 
Experimento de campo 
Los experimentos de campo consistieron en probar (1) el horario de receptividad al polen por la 
flor (e indirectamente la receptividad del estigma) y (2) la autocompatibilidad en la especie. Para el 
primer caso, el experimento Receptividad al polen, 4 individuos se aislaron con telas de tul, y 
manualmente se polinizaron 10 de sus flores desde las 12:40 h hasta las 17:00 h en intervalos de 
30 min., a partir de las 13:00 h. A los tres días, cuando ya era posible visualizar frutos inmaduros 
desarrollándose, los frutos resultantes del experimento fueron colectados y guardados en sobres 
de papel. Después, se contabilizó el éxito o fracaso en la polinización y el número de semillas de 
los frutos. 
Para el segundo experimento, Polinización artificial, se escogieron aleatoriamente 16 individuos 
tanto en ambiente abierto y/o degradado (9 individuos) como en áreas de bosque cerrado 
 
 
 
17 
cercanas a los caminos dentro de la estación (7 individuos). Estos individuos fueron aislados 
parcialmente, dejando algunas de sus ramas expuestas por medio de estructuras de madera y 
telas de tul, para evitar la visita de polinizadores o ladrones de néctar (fig. 4). A cada individuo se 
les aplicaron cuatro tratamientos, entre las 13:00 h y las 14:00 h, con 20 repeticiones (flores) [N = 
80]: (I) Para evaluar si había autopolinización pasiva fue aplicado el tratamiento “Polinización 
autónoma” que consistía en no manipular las flores, impidiendo que éstas fueran visitadas. (II) 
Para saber si había autocompatibilidad, fue aplicado el tratamiento “Endogamia”, en el cual las 
flores fueron fertilizadas con su propio polen por medio de alfileres entomológicos. (III) Para 
simular la polinización cruzada, en el tratamiento “Xenogamia” fueron polinizadas flores con el 
polen de flores de otras plantas. (IV) Por último, como “Control”, fueron marcadas flores de las 
ramas no aisladas que podrían ser visitadas libremente por los visitantes florales. 
Después de tres días los frutos inmaduros fueron colectados y guardados en sobres de papel, 
luego se registró el éxito en la polinización y el número de semillas. Como los frutos fueron 
colectados en fase inicial de desarrollo (para evitar su herbivoría) no se pudo estimar la tasa de 
aborción. 
 
Análisis estadísticos 
Para determinar el número de flores o frutos por tamaño de la rama reproductiva se realizó un 
análisis de regresión lineal. Para la prueba de olor se realizó un ajuste logístico nominal con las 
respuestas “sí” o “no”. 
Para los experimentos de campo se realizó un ANOVA de proporciones. Las variables respuesta 
fueron “Éxito” (categórica: Fracaso o Fruto) y “Número de Semillas” (ordinal: 0, 1, 2 o 3), mientras 
que las variables predictivas fueron “Individuo” (aleatoria), “Tratamiento” (categórica: Control, 
Polinización autónoma, Endogamia y Xenogamia) o “Horario” (continua) y “Ambiente” (categórica: 
Selva o Alterado). El intervalo de confianza fue de α = 0.05. 
Los programas utilizados fueron JMP 7.0.1 SAS (2007), STATISTICA 8.0 Statsoft (1984-2007) y el 
Microsoft Excel (2007) con la herramienta PopTools 3.1 (2009). 
 
 
 
18 
 
Figura 4. Detalles del experimento. (A) - Jaula de madera y tul utilizada para aislar un individuo en ambiente de selva 
(talla ca. 2.5m). (B) - Las ramas del tratamiento “Control” fueron expuestas a los visitantes. *Cada flor fue marcada 
con una etiqueta. 
 
 
Aeschynomene americana var. americana 
Para comparar con A. amorphoides, fueron realizados estudios morfológicos e ilustraciones de las 
flores e inflorescencias de A. americana var. americana. El patrón de ramificación en las 
inflorescencias y la producción de flores o frutos por rama fueron estudiados. El polen fue 
analizado y se estimó el índice de Cruden. 
Además, fueron observados y colectados los visitantes florales y polinizadores, luego montados en 
alfileres entomológicos, identificados y depositados en colección según los mismos métodos 
aplicados a A. amorphoides. Ejemplares del Herbario Nacional (MEXU) fueron consultados para 
información adicional. 
 
A B 
 
 
 
19 
RESULTADOS 
Fenología reproductiva 
Con base en la consulta al Herbario Nacional de México (MEXU), Aeschynomene amorphoides 
florece anualmente entre los meses de septiembre a noviembre (tres meses) y fructifica desde 
septiembre hasta fines de enero. Fue constatado que la especie ocurre en los estados de Colima, 
sur de Durango, Jalisco, Nayarit y Sinaloa y a diferentes altitudes, aunque siempre en ambiente de 
Bosque Tropical (Sub)caducifolio, alterado o en zona de transición (ecotono). Por otro lado, las 
observaciones de campo realizadas en Chamela durante 2008 y 2009 muestran que las plantas 
empezaron a florecer al inicio de octubre terminando a fines de noviembre (dos meses). A su vez, 
plantas con más frutos que flores fueron observadas al inicio de noviembre, incrementando 
rápidamente en número a partir de esta fecha (fig. 5). 
Las flores duran apenas pocas horas durante el día (ca. 5 h). Abren al inicio de la tarde, después del 
medio día (12:30 h - 13:00 h), y se cierran al final de la tarde (ca. 17:00 h). 
 
 
 
 
Figura 5. Fenología reproductiva de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. Meses de 
floración y fructificación. *Los ejemplares del MEXU están organizados con base a la altitud y la época de 
colecta. La barra blanca indica la floración observada durante el trabajode campo. 
 
 
 
20 
Inflorescencia 
Se define la inflorescencia de A. amorphoides como compuesta e indeterminada, de tipo panícula 
(fig. 6A). Las ramas primaria y secundaria (1° y 2° orden) son racimos que no presentan flores, pero 
la ramificación siguiente (3° orden) presenta racimos cortos que salen en tríos desde la misma 
axila de una bráctea (figs. 7.1-4). Las ramas terciarias producen botones y flores, que a su vez se 
desarrollan desde la base hacia la extremidad posterior de la rama. Nunca dos flores en la misma 
inflorescencia de 3° orden abren al mismo tiempo, sino que sólo una a la vez. Inflorescencias 
vecinas, sin embargo, pueden abrir flores el mismo día. Las inflorescencias secundarias tienen 
normalmente brácteas sólo hasta su mitad proximal, pues en la punta las inflorescencias terciarias 
están más agrupadas y los entrenudos se reducen drásticamente. En esta zona, pueden 
concentrarse varios botones en tríades de 2-8. 
Las inflorescencias e infrutescencias se caracterizan en presentar cantidades copiosas de flores y 
frutos, respectivamente (figs. 6B y 6C). En promedio las inflorescencias midieron 18.64 ± 0.7 cm y 
produjeron 12 (11.8 ± 6.76) flores por día, mientras que las infrutescencias midieron 19.85 ± 0.5 
cm y presentaron 39 (38.5 ± 19.37) frutos al final de la floración (N = 100). Individuos de ca. 2 m 
con 5 ramas de 5 inflorescencias cada, podrían producir hasta 300 flores por día. 
En cambio, existe una baja relación entre el tamaño de la inflorescencia y el número de flores 
producido por día (R² = 0.257; F (1,98) = 35.237, P < 0.001) y entre el tamaño de la infrutescencia 
y el número de frutos total (R² = 0.179; F (1,98) = 22.647, P < 0.001). 
 
 
 
 
 
 
 
 
A B C 
Figura 6. Ramas reproductivas de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. A- Vista general de 
inflorescencias pre-antesis. B- Vista general de la inflorescencia con flores abiertas. C- Vista general de una 
infrutescencia. 
 
 
 
21 
Flor 
Hábito 
La flor de Aeschynomene amorphoides presenta una disposición en la inflorescencia (o hábito) 
muy distinto (fig. 7.5). Su orientación es “acostada” al nivel del suelo, es decir, se mantiene en 
posición horizontal paralela al tallo que sostiene la inflorescencia que la contiene. De esta manera, 
el estandarte se encuentra con su faz adaxial apuntando hacia el cielo, mientras que la quilla, las 
alas y los verticilos reproductivos están por arriba del estandarte, asestados hacia la zona central 
del estandarte, precisamente sobre el área de la mácula floral. 
 
Morfología 
Cáliz 
El primer verticilo protector es formado por 5 sépalos fusionados desde el botón (gamosépalo), 
formando una sola estructura que cubre las partes internas (fig. 7.10). Los lóbulos de los sépalos 
adaxiales y laterales (2 + 2) protegen la base del estandarte, mientras que el lóbulo abaxial cubre 
la base del tubo estaminal y del ovario. Este último es angosto y alargado, presentando largos 
tricomas y una estructura rígida que le distingue claramente de los demás. Adicionalmente, cada 
flor presenta dos bractéolas reducidas y marrones que perduran a los lados del cáliz. 
Corola 
El verticilo visualmente más importante de la flor está constituido de los tres elementos comunes 
a las papilionáceas: estandarte, alas y quilla. El estandarte tiene un ancho de 4.55 ± 0.79 mm y un 
largo de 4.07 ± 0.52 mm (N = 60). Su venación es visible, pero la mácula, característica de otras 
especies de Aeschynomene L., queda siempre oculta bajo la quilla. La uña es angosta y resistente, 
mientras que el limbo es largo y menos rígido, sin tricomas (fig. 7.15). Su forma puede ser 
levemente cóncava a convexa. 
Las alas son aproximadamente del tamaño de la quilla y no forman ninguna plataforma de 
aterrizaje (figs. 7.12 y 8A), una vez que se disponen en una posición vertical, junto a los pétalos de 
la quilla. Presentan estriaciones de tipo lunado en gran parte del limbo (fig. 8B), mientras que sus 
aurículas son bien desarrolladas (fig. 8C), lo que las mantiene articuladas a las aurículas de la quilla 
(fig. 7.11). 
 
 
 
22 
Con respecto a la quilla (fig. 7.13), los pétalos se unen, pero no están fusionados (fig. 8D), en el 
borde distal del limbo que está expuesto a la vista, mientras que la porción adaxial pegada al 
estandarte tiene sueltos los dos pétalos. El rostro de la quilla presenta una forma peculiar que se 
destaca por su encorvamiento acentuado. Dentro de esta área alargada de la quilla se encuentran 
el estigma y las anteras protegidos en su interior. Sin embargo, los verticilos reproductivos no 
están totalmente protegidos por la quilla, ya que en su porción abaxial mediana quedan expuestos 
y al alcance de visitantes que llegan por debajo de la flor. 
 
Androceo 
El androceo monadelfo es formado por diez estambres agrupados en un círculo interno 
(pequeños) y otro externo (grandes) de cinco estambres cada uno (fig. 7.14b). En la base del tubo 
se encuentra la cámara de néctar y se distingue por su forma redondeada y ensanchada (figs. 8E-
F). Los estambres son cortos y erectos en la fase de botón, pero al momento de la antesis, son 
largos y característicamente encorvados distalmente, siguiendo la forma de la quilla (figs. 8G-I). 
Los 2/3 proximales del androceo forman un tubo con la unión de los filamentos. A la base de éste 
se abre, adaxialmente, en una ventana y, abaxialmente, en un surco prolongado, pero muy 
angosto (figs. 8L-O). El 1/3 distal del androceo presenta libre los filamentos, que forman un ángulo 
aproximado de 90° entre los filamentos libres y el tubo estaminal. 
La ventana de la cámara nectarial (fig. 7.11) es protegida a los lados por los lóbulos del cáliz y las 
dos bractéolas, arriba, por el estandarte y abajo por el lóbulo largo del cáliz y el ovario piloso. Por 
adelante, también lo limitan los dos pares de aurículas (alas + quilla) que forman un tipo de tapa y 
lo mantiene aislado del ambiente externo. 
 
Gineceo 
El gineceo es formado por un ginóforo o estípite, un ovario piloso con 2-3 óvulos (2.2 ± 0.4; 80 % 
[2 óvulos]: 20 % [3 óvulos]; N= 60), un estilo liso y encorvado y un estigma terminal dotado de 
papilas (fig. 7.6). En la base del gineceo se encuentra asociado el nectario (fig. 7.14a). Este verticilo 
es el más interno y se encuentra protegido por el tubo estaminal, por la quilla y las alas (fig. 7.7). El 
estigma está separado espacialmente de las anteras, incluso antes de la antesis y sus papilas 
parecen moverse de acuerdo a la fase de desarrollo floral (figs. 8P-T). 
 
Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. 
 
23 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 7. Lámina ilustrativa de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob.; 1-4: Esquema representativo 
de la inflorescencia. 1- Vista general de la rama de 1° orden. 2- Vista general de la rama de 2° orden. 3- Detalle del nudo 
donde salen las ramas de 3° orden. 4- Vista general de la rama de 3° orden. 5- Vista general de la flor en su presentación 
natural. 6- Flor en corte longitudinal. 7- Flor en corte transversal, al nivel: a) de la base. b) de la mitad del cáliz. c) de la 
yuxtaposición de alas y quilla. 8- Frutos, de: a) 3 semillas. b) 2 semillas. c) 1 semilla. 9- Botones: a) pre-antesis. b) 
mediano. c) chico. 10- Cáliz: a) vista lateral. b) vista inferior. c) vista superior. 11- Detalle de la apertura de la cámara de 
néctar y la unión de las aurículas. 12- Alas: a) vista interna. b) vista externa. 13- Pétalos de la quilla: a) vista interna. b) 
vista externa. 14- Verticilos reproductivos: a) gineceo. b) androceo y gineceo. 15- Vista general del estandarte. 16-
Diagrama representativo de la inclinación sufrida por: F) Flor [eje mediano]. E) Estandarte [limbo] Q) Quilla [rostro], con 
base al plano de la inflorescencia o al suelo. *Escalas de aumento representadas al lado de cada dibujo (el estilo dela 
barra está asociado al aumento). 
 
Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. 
 
24 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A B C 
D E F 
G H I 
J 
L M N O 
P Q 
R 
S T 
Figura 8. Fotomicrografías (MEB) de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob.; A- Vista general de la 
porción externa del ala. B- Detalle de la aurícula del ala. C- Detalle de las estriaciones del ala. D- Detalle de la unión de 
los pétalos en la quilla. E- Base de la flor en corte longitudinal (vista superior). F- Base de la flor en corte longitudinal 
(vista lateral). G-I: Hercogamia. G- Botón chico. H- Botón mediano. I- Botón pre-antesis. J- Detalle de la cámara de 
néctar. Note los tricomas del gineceo. L-O: Desarrollo del tubo estaminal en vista inferior. L- Botón chico. M- Botón 
mediano. N- Botón pre-antesis. O- Flor abierta. P-T: Estigma en diferentes fases de desarrollo. P- Botón chico. Q- Botón 
pre-antesis. R- Flor abierta con papilas extendidas. S- Flor abierta con papilas cerradas. T- Flor abierta. Note la presencia 
de los granos de polen sobre las papilas. ∆ Cámara de néctar. *Escalas de aumento representadas. 
 
 
25 
Visitantes florales y polinizadores 
Aeschynomene amorphoides es visitada por diversas especies de insectos (cuadro 1). Sin embargo, 
solamente una, la hembra de la abeja Tetraloniella jaliscoensis LaBerge, 2001, es la responsable de 
activar legítimamente el mecanismo floral y visitar las flores de manera regular (figs. 9.1-6). 
Asimismo, al menos ocho especies con comportamiento de ladrón fueron observadas visitando sus 
flores o inflorescencias, al buscar néctar en la base de la flor y sin entrar en contacto con el 
estigma o las anteras. Durante el primer año, el ladrón más frecuente fue la avispa Brachygastra 
azteca (Sausurre, 1857) [fig. 9.7]. El año siguiente, también fueron registradas la abeja africana, 
Apis mellifera y la abeja generalista Trigona fulviventris. 
En menor número, también se observaron mariposas, cuyos individuos adultos a veces buscaban 
néctar con sus largas probóscides por el lado abaxial de las flores, mientras que sus larvas siempre 
se alimentaban de botones o flores abiertas, devorando inflorescencias rápidamente. 
El marcaje de las abejas con polvo fluorescente resultó ineficiente, por eso, al ser imposible 
distinguir una abeja de otra, no fue factible obtener una estimación exacta de la frecuencia de su 
visita a las flores. Sin embargo, con respecto al horario de visita, la figura 10 muestra que los 
polinizadores visitaban las flores de A. amorphoides precisamente durante todo el período en el 
cual las flores estaban abiertas, mientras que los robadores visitaban las flores en horarios 
variables, antes, durante o en un corto intervalo después de la antesis. 
Sumados a estos datos, observaciones de campo durante los dos años en que fue realizado este 
trabajo confirmaron que el polinizador de A. amorphoides tiene una constancia de visita (¡y 
siempre legalmente!) mucho más definida que los demás visitantes, todos ladrones o herbívoros. 
Tetraloniella jaliscoensis visitó las flores justo cuando abrían. Solamente una vez se observó a esta 
abeja intentando entrar a la flor cuando todavía estaba cerrada. Las demás veces, antes de la 
antesis se notó que las abejas volaban cerca de la flor o en círculos. Tras la antesis, las visitas 
constaban hasta de seis abejas al mismo tiempo y en intervalos de entre 5 a 10 minutos. La visita a 
cada flor duraba ca. 2 seg., pero al final del día, las últimas visitas normalmente tardaban más, ca. 
3 seg., y las abejas trabajaban más en cada flor. 
 
 
 
26 
Cuadro 1. Lista de visitantes de las flores e inflorescencias de Aeschynomene amorphoides (S Wats.) Rose ex B. L. Rob., 
organizados por grupos taxonómicos, mencionando sus comportamientos y frecuencias relativas. 
Lista de visitantes florales en Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. 
 Orden Familia Especie Comportamiento Frecuencia 
 POLINIZADOR 
Hymenoptera Apidae Tetraloniella jaliscoensis LaBerge, 2001 [fig. 9.4] activa mecanismo frecuente 
 
 OTROS VISITANTES 
Hymenoptera Vespidae Brachygastra azteca (Saussure, 1857) [fig. 9.7] ladrón frecuente 
 Apidae Apis mellifera Linnaeus, 1758 ladrón eventual 
 Trigona fulviventris Guérin-Méneville, 1845 ladrón eventual 
 Formicidae Cyphomyrmex sp. ladrón oportunista raro 
 Pseudomyrmex sp. ladrón oportunista raro 
Lepidoptera Lycaenidae Cyanophrys miserabilis (Clench, 1946) ladrón/herbívoro común 
 Eurema daira (Godart, 1819) ladrón/herbívoro eventual 
 Leptotes cassius striata (W. H. Edwards, 1877) ladrón/herbívoro eventual 
 
Coleoptera Meloidae ¿? sp. 1 herbívoro fortuito 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 2 3 
4 5 6 7 
Figura 9. Visitantes florales de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. 1-6: Tetraloniella jaliscoensis
LaBerge, 2001. 1-2: Abeja activando el mecanismo floral. 1- Vista superior. 2- Vista lateral. 3- Abeja acercándose a la 
inflorescencia. Note que hay polen en el tórax en toda la porción inferior de la abeja. 4- Vista lateral de la abeja. Note 
que la corbícula está llena de polen. 5- Vista inferior de la abeja. 6- Detalle del área de deposición de polen bajo la 
cabeza y entre el 1° y 2° par de patas. Hay cerdas conspicuas. 7- Brachygastra azteca (Saussure, 1857), ladrón de 
néctar. 
 
 
 
27 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A su vez, Brachygastra azteca, el ladrón más notable, visitaba normalmente las flores desde antes 
de la antesis y seguía visitando hasta la tarde, pero nunca en números superiores a dos individuos 
por planta. Apis mellifera, visitaba las flores cuando éstas ya estaban por cerrar al final de la tarde, 
mientras que Trigona fulviventris fue observada apenas con tres individuos en el ambiente de 
bosque. 
El comportamiento de forrajeo de néctar por los ladrones consistía en buscar la parte abaxial de la 
base floral, donde se expone el tubo del androceo y a cada lado de éste se muestran dos ventanas 
por las cuales eventualmente puede haber gotas de néctar acumulado. Los ladrones pueden 
caminar por la inflorescencia y visitar las flores en diferentes posiciones, especialmente B. azteca, 
pues los demás suelen volar de flor en flor. 
Además, ningún visitante fue observado cortando o dañando las partes florales para llegar al 
néctar o al polen. Por lo tanto, pueden ser considerados como ladrones (del inglés “thieves”) y no 
asaltantes o robadores (del inglés “robbers”) [Inouye 1980]. 
Figura 10. Horario de visita a 2 individuos de A. amorphoides por el polinizador, T. jaliscoensis, y el principal 
ladrón de néctar, B. azteca. *Horario de antesis indicado por la barra negra. 
 
 
 
28 
Polinización 
Para polinizar las flores de A. amorphoides, Tetraloniella jaliscoensis tiene primeramente que 
posarse sobre la quilla (fig. 11a), precisamente en la cara abaxial de ella. Después, la abeja apoya 
sus patas sobre las alas (fig. 11b) y su cabeza se encuentra justo arriba de la punta de la quilla, por 
donde busca la entrada a la cámara de néctar en el interior de la flor. 
Una vez que el polinizador se encuentra en la posición correcta, inserta su cabeza entre la 
extremidad posterior interna de la quilla y la porción inferior de la lámina del estandarte 
apoyándose fuertemente tanto en las alas como en la quilla. Así, ambos se separan gradualmente 
mientras que su cabeza entra cada vez más en el centro de la flor y está en íntimo contacto con la 
mácula del estandarte, aparentemente estrangulada por la quilla (fig. 11c). Para ejecutar tal 
maniobra, la abeja debe encorvarse. Sus tres pares de patas se ocupan de sujetar y presionar las 
alas y quilla, accionando como consecuencia la salida de la parte distal del estilo y estigma.Las 
patas delanteras y medias jalan las alas junto con la quilla hacia atrás, mientras que las patas 
posteriores suelen elevarse hacia los lados, para permitir que la quilla se mueva bajo su cuerpo. 
Este movimiento provoca que el polen acumulado dentro del pico de la quilla sea expulsado por su 
extremidad, todo ello semejando a una “duya-pastelera”. El polen suele salir después que el 
estigma ya está expuesto (fig. 11d). 
Como la flor es muy pequeña y sus verticilos están cercanos unos a los otros, el polinizador 
enfrenta el problema de activar el mecanismo floral (las palancas formadas por los pétalos) en un 
espacio reducido al cual puede apoyarse y colectar los recursos florales. Para hacerlo, la abeja 
tiene que trabajar con todo el cuerpo al mismo tiempo. La cabeza debe entrar en la flor, de 
manera que su cuerpo debe torcerse sobre sí y sus patas tienen que empujar los pétalos. Si alguno 
de estos pasos no es realizado en conjunto, el mecanismo no se acciona y el néctar no es 
accesible. Accionando manualmente el mecanismo floral, se observó que su mecánica puede 
funcionar decenas de veces sin daño aparente. 
Adentro de la quilla, los estambres y el estilo no se mueven de forma concomitante a la quilla, por 
esta razón, las anteras y el estigma son forzosamente expuestos a través de la punta de la quilla y 
obligatoriamente entran en contacto con el cuerpo del animal que sostiene el mecanismo “en 
acción”. Así, el área de depositación del polen en el polinizador es en la base de la cabeza 
(postgena-postoccipucio) y primera porción del tórax (prosternum), entre el 1° y 2° par de patas, 
 
 
 
29 
donde hay un conjunto evidente de cerdas (figs. 9.5-6). Los ejemplares de T. jaliscoensis 
colectados presentaron solamente polen de A. amorphoides en esta región de su cuerpo, además 
que del que estaba colectado en sus patas traseras. 
Además, la quilla eventualmente expone una masa de polen, que está presente usualmente en la 
primera visita recibida por la flor. Cuando eso pasa, se observó que las abejas usan su primer par 
de patas para colectar el polen que sobra cuando la flor regresa a su posición inicial estando de 
nuevo las anteras y el estigma protegidos dentro de la quilla. Este polen es acomodado por la 
abeja en sus corbículas. Es importante destacar que la abeja, al accionar el mecanismo floral, 
mantiene la punta de la quilla entre su cabeza y su tórax. Por consecuencia, al alimentarse del 
néctar con los ojos hacia abajo, el polen y estigma tocan su cuerpo en el tórax (esternotribia), 
donde no puede ver y tampoco evitarlo (fig. 9.3). 
 
 
Figura 11. Representación esquemática de la visita y polinización en A. amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. por 
T. jaliscoensis: a) acercamiento a la flor. b) aterrizaje y anclaje en la quilla y alas. c) activación del mecanismo y 
deposición del polen en el tórax del animal. d) la abeja retira su cabeza y se prepara para volar. e) despegue y vuelo 
del insecto.
 
 
 
30 
 
Recursos y atrayentes florales 
Las flores producen néctar y polen como recursos o “recompensas” florales. El primero es 
producido en la base del gineceo en pequeñas cantidades, pero debido al diminuto tamaño y 
proporción floral, su producción no pudo ser estimada de manera precisa. Los capilares graduados 
no alcanzaron a colectar el néctar por que eran más anchos que el propio nectario. Sin embargo, 
se estimó, por medio de papel filtro y el uso de capilares que la cámara de néctar puede 
almacenar ca. 1 µl en su reducido espacio. También, se observó que flores colectadas y guardadas 
en frascos producían tanto néctar que el mismo salía por una de las dos ventanas formadas en la 
base de la flor (fig. 14B). El néctar tenía una consistencia pegajosa y apariencia translúcida. 
El análisis cualitativo en el néctar encontró la presencia de los azúcares glucosa, arabinosa y 
ramnosa. El pico más intenso detectó residuos de manosa (figura abajo). 
 
Figura 12. Resultado del análisis de cromatografía de gases para los componentes del néctar de A. amorphoides. 
Fueron encontrados rasgos de azúcares comunes como glucosa (C), así como arabinosa (A), ramnosa (B) y manosa (D). 
*Proveniente del Laboratorio de Cromatografía LCR-LSA-IQUI de la UNAM. 
 
 
 
Con respecto al polen, los granos son del tipo tricolporado y su forma es subesferoidal o prolado 
esferoidal (fig. 13A). El eje ecuatorial mide 21.05 + 1.75 µm y el eje polar 21.45 + 1.46 µm (N = 54) 
[figs. 13B y 13C]. La superficie del polen es reticulada (fig. 13D) y no presenta endoaperturas como 
fue reportado en Aeschynomene aspera L. por Guinet & Ferguson (1989), siendo su colpo 
uniaperturado y sin aparente polen kit. Se contó un número total de 28,978 granos de polen por 
flor, de los cuales solamente 298 se encontraban dañados o aparentemente inviables (fig. 13E). 
 
 
 
31 
Los granos de polen viables se veían más grandes y su contenido celular se tiñó fuertemente (fig. 
13F). Las anteras pequeñas presentaron cerca de 2,509 + 197 (N = 5) granos de polen, mientras 
que las anteras grandes tenían 3,286 + 299 (N = 5) granos de polen. La viabilidad de los granos de 
polen fue muy alta (98.9 %) y el índice de Cruden (P/O ratio) resultante fue de 9,560, lo que 
representa el carácter de xenogamia para la especie. 
Dada la carga de este polen en las corbículas (patas posteriores) de las abejas de T. jaliscoensis, 
resulta indudable que este recurso como el néctar, sea fuente primaria de alimento para la abeja y 
sus larvas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
En cuanto a la coloración, la flor presenta distintos patrones en sus cinco verticilos (apéndice 2). En 
gran parte, la flor exhibe el color morado claro del estandarte, pero es el rostro de la quilla, por su 
rojo oscuro, su aspecto más llamativo. Incluso, como está muy cercana al estandarte, cubre la 
mácula verde clara que subyace oculta (fig. 14A). Durante el día se observó que la flor cambia 
sutilmente su color. Al principio, el estandarte tiene un color vibrante y la punta de la quilla un 
rojo muy fuerte, con el paso de pocas horas que se encuentra abierta, la flor pierde gradualmente 
el tono llamativo y adquiere un color más opaco. La punta de la quilla puede presentar un color 
Figura 13. Polen de Aeschynomene amorphoides. A-D: Microscopía electrónica de barrido (MEB). A- Vista general de 
los granos de polen en diferentes posiciones. B- Vista ecuatorial con detalle para el colpo. C- Vista polar. D-
Acercamiento a la superficie del polen. E-F: Microscopía de luz. E- Grano de polen inviable. F- Granos de polen viables. 
*Escalas de aumento representadas. 
A 
C 
B 
D 
E 
F 
 
 
 
32 
morado oscuro, mientras el rojo desaparece. Las flores que se mantienen unidas al pedicelo los 
días siguientes a la antesis, pierden rápidamente la coloración sus pétalos. 
La inflorescencia también presenta una mezcla de colores. En su totalidad se configura como un 
eje oscuro (verde de la rama + morado oscuro de los pétalos de los botones) marcado por 
pequeñas manchas claras (flores abiertas). Los frutos, a su vez, quedan por abajo y debido a su 
coloración verde (inmaduros) o marrón (maduros) se confunden con la rama (fig. 6B). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Con respecto al olor, la prueba ciega realizada no encontró resultados positivos. El botón, las flores 
y tampoco las partes florales en separado presentaron olor pronunciado al olfato humano (χ² = 
1.6040, P = 0.8081, g. l. = 4) [fig. 15]. 
 
 
 
 
 
 
 
 
A B 
Figura 14. Flor de Aeschynomene amorphoides (S. Wats.) Rose ex B. L. Rob. A- Vista lateral de una flor en su posición 
natural de presentación. B- Vista frontal de una flor. Detalle de las ventanas en la base de la quilla (flechas). 
 
 
 
33 
 
Figura 15. Resultado de la prueba ciega de olor para los diferentes tratamientos con respecto a la presencia o no de 
olor en las flores o partes florales deA. amorphoides. *Casi todas las respuestas fueron negativas (N=10). 
 
 
 
34 
 
Integración floral 
El análisis de integración floral resultó en un índice INT de 2.159 (0.054 – 4.970; α = 0.05) para A. 
amorphoides, en tanto que A. americana var. americana presentó un índice INT de 3.047 (0.026 – 
7.172; α = 0.05). La primera especie parece más integrada que la segunda, pero no hay respaldo 
estadístico. 
 
Experimento de campo 
Experimento “Receptividad al polen” 
La prueba de receptividad no detectó diferencias significativas entre los diferentes horarios de 
polinización aplicados (F = 0.446; P = 0.909, g. l. = 9). Los horarios escogidos presentaron en 
promedio un valor inferior al 50 % de éxito en la formación de frutos (fig. 16). El número de 
semillas tampoco difirió significativamente entre los frutos (F = 1.142; P = 0.333, g. l. = 9). Los 
individuos muestreados, sin embargo, mostraron diferencias significativas entre ellos con respecto 
al éxito (F = 9.167; P < 0.001, g. l. = 3). Se observaron individuos que no generaron frutos a partir 
de las 16 h o que la producción de frutos fue muy baja (apéndice 3). 
 
 
 
 
 
 
35 
 
Experimento “Polinización artificial” 
Fueron encontradas diferencias significativas entre los tratamientos aplicados con respecto al 
éxito en la fertilización de las flores (F = 10.954; P < 0.001, g. l. = 3) [fig. 17]. “Xenogamia” produjo 
más frutos que “Endogamia” (F = 6.446; P = 0.023, g. l. = 1). El “Control” no difirió de “Endogamia” 
(F = 0.595; P = 0.453, g. l. = 1) y tampoco de “Xenogamia” (F = 1.562; P < 0.0001, g. l. = 1). 
El tratamiento “Polinización autónoma” generó apenas cinco frutos (3 con dos semillas y 2 con una 
semilla), los demás generaron entre 50 y 90 frutos, de las 320 flores originalmente tratadas para 
cada uno. El número de semillas producido en “Control”, “Endogamia” y “Xenogamia” también 
difirió. El tratamiento “Xenogamia” generó frutos con más semillas que el tratamiento 
“Endogamia”, que normalmente tuvo frutos de 1-2 semillas (F = 11.832; P = 0.004, g. l. = 1). El 
rendimiento (tasa de frutos/flor o fruit-set) de los tratamientos fue: 20.03 % (Control), 1.56 % (Pol. 
autónoma), 16.56 % (Endogamia) y 28.44 % (Xenogamia) como se observa en la figura 18. La tasa 
de semillas/óvulos (seed-set) fue: 16.62 % (Control), 1.14 % (Pol. autónoma), 9.94 % (Endogamia) y 
22.02 % (Xenogamia). 
Los 16 individuos muestreados tuvieron resultados contrastantes entre sí. Hubo individuos que 
produjeron frutos en un sólo tratamiento, sin embargo no hubo diferencias estadísticas 
significativas entre ellos (F = 1.75; P = 0.076, g. l. = 15) [apéndice 3]. 
 
Figura 16. Resultado del experimento “Receptividad al polen”. La gráfica muestra el promedio del “Éxito” en 
formar frutos a diferentes horarios del día. *Barras con la desviación estándar representadas. 
 
 
 
36 
 
 
Figura 18. Número total de frutos y de semillas por fruto generados por cada tratamiento en el experimento 
“Polinización artificial”. *Para cada tratamiento fueron utilizadas 320 flores. El rendimiento está indicado en 
porcentaje sobre cada barra. 
 
Por último, al tomar en cuenta el ambiente en el cual se encontraban los individuos muestreados, 
se observó que la producción de frutos fue más baja en el ambiente alterado (orilla de la carretera 
y descampado) que en el ambiente de selva (adentro de la Estación de Biología) [F = 6.57; P = 
0.010, g. l. = 1] [fig. 19]. 
 
Figura 17. Resultado del experimento “Polinización artificial”. La gráfica exhibe las diferencias entre los 4 
tratamientos con respecto al “Éxito” en la formación de frutos. *Desviaciones estándar representadas. 
 
 
 
37 
 
Aeschynomene americana var. americana 
Fenología reproductiva 
La floración y fructificación parece ocurrir durante todo el año. Ejemplares del Herbario Nacional 
(MEXU) tenían flor en los meses de enero, febrero y de agosto a diciembre (7 meses). Sólo con 
infrutescencias, fueron colectados también en los meses de marzo y junio (9 meses). Los 
individuos estudiados en campo estaban en flor en los meses de octubre y noviembre. Las flores 
funcionan por sólo un día, abriendo en la mañana ca. 9:00 h y cerrando a las 16:00 h (ca. 7 horas). 
Presentan una coloración muy diversa de sus partes, por lo general con diferentes tonalidades de 
amarillo y morado, pero es el conjunto estandarte-mácula que tiene mayor importancia al 
observador externo (fig. 20B y apéndice 2). 
Inflorescencia 
La inflorescencia es compuesta e indeterminada, de tipo monocásio que asemejan a las llamadas 
cimosa-escorpioidea (figs. 20A y 21.1). Las ramas se ramifican de manera regular siempre alternas. 
Además, los entrenudos son bien definidos y tienen tamaños constantes. La rama vegetativa que 
soporta las inflorescencias presenta una inclinación cercana a 90°, mientras que las inflorescencias 
se desarrollan más o menos paralelas al nivel del suelo. 
Las inflorescencias miden 6.50 ± 0.97 cm y presentan una flor en promedio (1.4 ± 0.1, N = 100). Por 
otro lado, las infrutescencias miden 3.77 ± 0.15 cm y tienen alrededor de 3 frutos (3.13 ± 0.18) con 
2-9 semillas. No se encontró una alta relación entre el número de flores y el tamaño de la 
Figura 19. Diferencias entre los ambientes en el experimento “Polinización artificial”. La gráfica muestra la diferencia 
entre el tipo de ambiente y el “Éxito”. *Desviaciones estándar representadas. 
 
 
 
38 
inflorescencia, por lo que parece que la cantidad de flores no depende del tamaño de la rama (R ²= 
0.377; F [1,28] = 18.558, P < 0.001). Pero, el tamaño de la infrutescencia presentó una correlación 
relativamente alta y positiva con respecto al número de frutos (R² = 0.714; F [1,98] = 247.66, P < 
0.001). Eso puede explicarse porque las infrutescencias con más frutos requieren un eje 
proporcionalmente mayor para soportarlos que las infrutescencias pequeñas. 
 
Flor 
Las flores tienen una disposición y morfología comunes a la subfamilia Papilionoideae (fig. 21.2). El 
estandarte se presenta vertical en posición ascendente debido a su doblez de 90° (fig. 21.10), 
mientras que las alas y quilla horizontales sirven como plataforma de aterrizaje a los polinizadores 
(fig. 21.5). Estas no se quedan muy juntas entre sí, sino que dejan un espacio entre ellas e incluso 
los pétalos de la quilla no se unen en un compartimiento, aunque las anteras y el estigma se 
protejan en su interior. Las alas de la corola presentan estriaciones en la mitad adaxial lateral del 
limbo (fig. 21.11a). 
El cáliz (fig. 21.3) sirve como sustentáculo y protege a ambos, nectario y ovario, en el interior del 
tubo estaminal, que es formado por el conjunto de diez (5 + 5) estambres monoadelfos (fig. 21.6). 
El gineceo presenta normalmente 7 óvulos (6.98 ± 0.8; 58 % [7 óvulos]; 20 % [6 óvulos]; 17 % [8 
óvulos]; N = 60) en su ovario y el estigma se posiciona a la misma altura que las anteras (fig. 21.7). 
La flor “ofrece” néctar y polen como recursos. Con respecto al polen (fig. 22), fueron contados 
36,906 granos en un botón. Cada antera pequeña tenía 3,844.4 + 413 granos de polen y las 
anteras grandes tenían 3,540 + 276 granos de polen (N = 5). Se encontró un gran porcentaje de 
granos defectuosos o inviables (fig. 22D), lo que restó a un 42 % el índice de viabilidad. El índice de 
Cruden (P/O ratio) para la especie fue 5,275, característico de xenogamia. 
 
Visitantes florales y polinizadores 
A. americana var. americana presenta al menos dos especies de abejas que visitan sus flores de 
manera legítima (cuadro 2), recibiendo polen y tocando el estigma con la porción ventral del 
abdomen (figs. 23A y 23D). La visita dura cerca de 2 seg. y las flores pueden ser visitadas varias 
veces. Los demás visitantes roban néctar (Fig. 23E) o son herbívoros. 
 
 
 
39 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 20. (A) - Vista general de un individuo de Aeschynomene americana en fase de floración.