Comunidad-de-macromicetos-xilosaprobios-en-el-bosque-de-abies-religiosa-en-la-cuenca-del-Ro-Magdalena-D F

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I 
 
 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
COMUNIDAD DE MACROMICETOS 
XILOSAPROBIOS EN EL BOSQUE DE ABIES 
RELIGIOSA EN LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, 
D. F., MÉXICO. 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 Daniela Abigail Guzmán Ramírez 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
Dra. María Guadalupe Barajas Guzmán 
 
 
 
 
 
Ricardo
Texto escrito a máquina
Ciudad Universitaria, Cd. Mx. 2016 
Ricardo
Texto escrito a máquina
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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II 
 
 
Hoja de datos del jurado 
 
1. Datos del alumno 
Apellido paterno 
Apellido materno 
Nombres 
Universidad Nacional Autónoma de 
México 
Facultad de Ciencias 
Carrera 
Número de cuenta 
 
1. Datos del alumno 
Guzmán 
Ramírez 
Daniela Abigail 
Universidad Nacional Autónoma de 
México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
308173727 
2. Datos del tutor 
Grado 
Nombres 
Apellido paterno 
Apellido materno 
 
2. Datos del tutor 
Dra. 
María Guadalupe 
Barajas 
Guzmán 
3. Datos del sinodal 1 
Grado 
Nombres 
Apellido paterno 
Apellido materno 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dr. 
Joaquín 
Cifuentes 
Blanco 
4. Datos del sinodal 2 
Grado 
Nombres 
Apellido paterno 
Apellido materno 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dra. 
Hermelinda Margarita 
Villegas 
Ríos 
5. Datos del sinodal 3 
Grado 
Nombres 
Apellido paterno 
Apellido materno 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dr. 
Sigfrido 
Sierra 
Galván 
6. Datos del sinodal 4 
Grado 
Nombres 
Apellido paterno 
Apellido materno 
6. Datos del sinodal 4 
M. en C. 
Juan Carlos 
Peña 
Becerril 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Título 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Comunidad de macromicetos 
xilosaprobios en el bosque de 
Abies religiosa en la cuenca del río 
Magdalena, D.F., México. 
 
Número de paginas 
Año 
 
103p 
2016 
III 
 
 
 
LOCURA: Todos nos volvemos cada día un poco más locos, y cada uno de una locura 
diferente. Ésa es la razón por la que nos comprendemos tan mal los unos a los otros. Yo 
mismo me siento alcanzado por la paranoia y la esquizofrenia. Además, soy hipersensible, 
cosa que deforma mi visión de la realidad. Lo sé. Ahora intento, en vez de sufrirla, utilizar 
esa locura como motor para todo lo que emprendo. Pero cuanto más triunfo, más loco me 
vuelvo. Y cuanto más loco me vuelvo, mejor alcanzo los objetivos que me fijo. La locura es 
un león furioso escondido en cada cráneo. Sobre todo, no hay que matarlo. Basta con 
identificarlo y domarlo. Vuestro león domesticado os conducirá entonces mucho más allá 
que cualquier maestro, que cualquier escuela, droga o religión. Pero, como ocurre con toda 
fuente de poder, hay un riesgo si uno juega demasiado con su propia locura: a veces el león, 
sobreexcitado, se vuelve contra quien quería domarle. 
EDMOND WELLS 
Enciclopedia del saber relativo y absoluto, tomo II. 
 
IV 
 
Agradecimientos 
 
A la Dra. María Guadalupe Barajas Guzmán por aventurarse conmigo en este trabajo, por 
todas sus enseñanzas de estadística y ecología, su incondicional apoyo y paciencia para la 
culminación de este trabajo y su ayuda en la toma de datos y recolecta de macromicetos. 
 
Al Dr. Sigfrido Sierra Galván por la revisión y asesoría en la identificación de los 
macromicetos, por transmitirme sus conocimientos y pasión sobre el estudio de los hongos. 
 
A la Dra. Hermelinda Margarita Villegas Ríos por la excelente revisión y comentarios que 
mejoraron este trabajo. 
 
Al M. en C. Juan Carlos Peña Becerril por la revisión exhaustiva y todas las sugerencias 
que mejoraron mi tesis. 
 
Al Dr. Joaquín Cifuentes Blanco por la revisión y comentarios a este trabajo. 
 
A la Biól. Lilia Pérez Ramírez por asesorarme en la identificación de los ejemplares 
encontrados. 
 
A los profesores del taller de Ecología del suelo Dr. Francisco Javier Álvarez Sánchez y 
Dra. Irene Sánchez Gallen por sus comentarios al trabajo durante las sesiones del taller. 
 
A Agapcel Felipe Martínez, Ishwari Gutiérrez y Miguel Guzmán por su ayuda en la toma 
de datos. 
 
A Tere Martínez por la revisión de mi tesis. 
 
A la Universidad Nacional Autónoma de México por ser un pilar en mi formación 
académica. 
 
Al Proyecto: “La Cuenca del Río Magdalena, D.F. como sitio de referencia para el 
monitoreo de los efectos del cambio climático”. Programa de investigación en Cambio 
Climático 2012 (PINCC). 
 
 
V 
 
Dedicatorias 
 
A mis padres Víctor y Maru por todo lo que me han brindado durante toda mi vida. 
 
A mis hermanos Víctor y Miguel por su incondicional apoyo y confianza. 
 
A mi Agapcel por todo su amor y apoyo. 
 
A mi profesora Guadalupe Barajas por todo el apoyo para la tesis y sus consejos. 
 
A mi profesor y gran amigo Fernando Carrillo Arreola. 
 
A mis amigos de la carrera Eduardo, Andrea, Wendy, Ishwari y Sally. 
 
A mis compañeros y amigos del laboratorio de tremeloides Lisette, Sigfrido, Eduardo, 
Areli, Sandra y Aarón por los conocimientos compartidos y los buenos momentos en 
congresos, recolectas y en el lab. 
 
A mis amigos de la secundaria Dulce y Edgar. 
 
A mis amigos de la prepa Eder y Alonso. 
 
A mis profesores Juan Manuel Navarrete Alba, José Luis Terrones Tavera, Samuel 
Valtierra Izquierdo, Fermín Vargas Rodríguez 
 
A mis tíos Juan y Rosalio. 
 
A mi amiga Liliana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
VI 
 
ÍNDICE 
 
1. RESUMEN 1 
2. INTRODUCCIÓN 
 2.1 La madera muerta en los ecosistemas templados 2 
 2.1.1. Importancia de la madera muerta 3 
 2.1.2. Estructura y composición de la madera 5 
 2.1.3. Dinámica de la desintegración de la madera 8 
 2.2.Hongos en la desintegración de la madera 8 
 2.2.1. Macromicetos xilosaprobios 10 
 2.2.2. Taxonomía 11 
 2.2.3. Tipos de pudrición 12 
 2.3. Factores para el establecimiento de las comunidades 14 
 2.3.1. Factores ambientales del sitio 15 
 2.3.1.1. Clima (temperatura y precipitación) 15 
 2.3.1.2. Tipo de vegetación 15 
 2.3.1.3. Suelo 16 
 2.3.1.4. Conservación y manejo 16 
 2.3.2. Características de la madera 18 
 2.3.2.1. Causa de la muerte 18 
 2.3.2.2. Tamaño y volumen 20 
 2.3.2.3. Contenido de humedad 21 
 2.3.2.4. Densidad 22 
 2.3.2.5. Relación carbono/nitrógeno (C/N) 24 
 2.3.3. Características de los macromicetos 25 
 2.3.3.1. Especificidad de sustrato 25 
 2.3.3.2. Capacidad de dispersión25 
 2.3.3.3. Estrategias de vida 26 
3. ANTECEDENTES 
 3.1. Estudios a nivel mundial de las comunidades de macromicetos xilosaprobios 28 
 3.2. Estudios en México sobre macromicetos xilosaprobios 30 
 3.3. Estudios en la Cuenca del Río Magdalena (CRM) sobre macromicetos 
xilosaprobios 
31 
4. JUSTIFICACIÓN 32 
5. OBJETIVOS 
 5.1. General 33 
 5.2. Particulares 33 
6. HIPOTESIS 34 
7. ZONA DE ESTUDIO 34 
 8. MATERIAL Y METODOS 
 8.1. Recolecta de material 36 
 8.2. Análisis de resultados 39 
 9. RESULTADOS 
 9.1. Riqueza de esporomas de macromicetos xilosaprobios 41 
 9.2. Relación de variables bióticas y abióticas 46 
 9.2.1. Volumen 47 
 9.2.1.1. Volumen de la madera-Abundancia de esporomas 47 
 9.2.1.2. Volumen de la madera-Riqueza de géneros 48 
VII 
 
 9.2.1.3. Volumen de la madera-Diversidad de esporomas 50 
 9.2.2. Densidad 
 9.2.2.1. Densidad de la madera-Volumen de los troncos 50 
 9.2.2.2. Densidad de la madera-Humedad de la madera 51 
 9.2.2.3. Densidad de la madera-Relación C/N de la madera 52 
 9.2.2.4. Densidad de la madera-Abundancia de esporomas 52 
 9.2.2.5. Densidad de la madera-Riqueza de géneros 53 
 9.2.2.6. Densidad de la madera-Diversidad de esporomas 55 
 9.2.3. Humedad 
 9.2.3.1. Humedad de la madera-Abundancia de esporomas 56 
 9.2.4. Nitrógeno 
 9.2.4.1. Nitrógeno de la madera-Densidad de la madera 57 
 9.2.4.2. Nitrógeno de la madera-Diversidad de esporomas 58 
 9.2.5. Relación carbono-nitrógeno 
 9.2.5.1. Relación C/N-Abundancia de esporomas 59 
 9.2.5.2. Relación C/N-Riqueza de géneros 60 
 9.2.5.3. Relación C/N-Diversidad de esporomas 60 
10. DISCUSIÓN 
 10.1. Riqueza de esporomas de macromicetos xilosaprobios 61 
 10.2. Relación de variables bióticas y abióticas 64 
 10.2.1. Volumen 
 10.2.1.1. Volumen de la madera-Abundancia, riqueza y diversidad 
de esporomas 
67 
 10.2.2. Densidad 
 10.2.2.1. Densidad de la madera-Abundancia, riqueza y diversidad 
de esporomas 
69 
 10.2.3. Humedad 
 10.2.3.1. Humedad de la madera-Abundancia de esporomas 72 
 10.2.4. Nitrógeno 
 10.2.4.1. Nitrógeno-Densidad de la madera y diversidad de 
esporomas 
72 
 10.2.5.Relación carbono/nitrógeno 
 10.2.5.1. Relación C/N-Abundancia, riqueza y diversidad de 
esporomas 
73 
11. CONCLUSIONES 74 
12. REFERENCIAS 75 
13. ANEXO 94 
1 
 
1. RESUMEN 
 
En los últimos años han surgido alrededor del mundo investigaciones orientadas a 
determinar las características de la madera que influyen en los patrones de 
distribución y ensamble de comunidades de macromicetos que habitan y 
desintegran la misma, en México poco se sabe acerca de la ecología de este 
grupo de organismos, clave en la desintegración de la lignocelulosa de la madera 
en los ecosistemas. El objetivo de este trabajo fue evaluar la relación que existe 
entre la riqueza, abundancia y diversidad de macromicetos xilosaprobios con el 
volumen, densidad, contenido de humedad y relación C/N de troncos en 
desintegración. El muestreo de campo se realizó en el bosque de Abies religiosa 
en la cuenca del río Magdalena, D.F. (ahora Ciudad de México CDMX) México, 
durante los meses de lluvias del año 2013 estudiando un total de 43 troncos. 
 
Se registraron un total de 2261 esporomas y se identificaron 24 especies, 
pertenecientes a 43 géneros y 28 familias; el género más diverso fue Mycena con 
18 morfoespecies y Mycena pura y la especie más abundante fue Dacrymyces 
punctiformis; se encontraron cuatro grupos funcionales de macromicetos: 
pudrición blanca, pudrición café, pudrición blanda y ectomicorrízicos. 
 
La relación entre las características de la madera y los atributos de la comunidad 
fue en su mayoría de forma exponencial negativa: a mayor volumen, densidad y 
relación C/N en la madera tanto la riqueza taxonómica (géneros) como la 
abundancia de esporomas y la diversidad disminuyeron paulatinamente, también a 
mayor contenido de humedad disminuyó la abundancia de esporomas, y a mayor 
contenido de nitrógeno disminuyó la diversidad; por otro lado se encontró una 
relación exponencial positiva entre el volumen y la densidad de la madera, 
contenido de nitrógeno y la densidad de la madera, así como entre la densidad y 
la relación C/N de la madera. En conclusión la riqueza, abundancia y diversidad de 
macromicetos xilosaprobios de esta comunidad está determinada por la densidad 
de la madera en desintegración, ya que esta tiene relación con todas las demás 
variables evaluadas. 
2 
 
2. INTRODUCCIÓN 
 
2.1. La madera muerta en los ecosistemas templados 
 
Los bosques representan aproximadamente el 31% del área terrestre en el mundo 
(FAO, 2011), y en el caso de México ocupan una superficie de alrededor de 17.6% 
del territorio nacional (INEGI, 2012). La madera de estos bosques es un 
componente básico en la estructura y funcionamiento del ecosistema, las 
diferentes formas en que se presenta el tejido leñoso muerto: ramas, árboles en 
pie, troncos y tocones, contribuyen a elevar la heterogeneidad espacial; así 
mismo, las condiciones en las que se encuentre determinará a los organismos que 
se presenten en ella. Por otro lado, la madera también es un producto comercial 
predominante en los bosques templados siendo un material de gran valor e 
importancia para la economía mundial (Martínez et al., 2005). 
 
La madera muerta ha sido estudiada con diversos enfoques, los primeros trabajos 
comenzaron en el siglo XVIII cuando se inició el estudio de la fauna y flora de 
distintos hábitats, entre ellos, los animales y plantas que habitaban los árboles 
muertos (Maser y Trappe, 1984; Delgado y Pedraza, 2002). No obstante, estos 
trabajos eran meramente taxonómicos y únicamente describían los distintos 
grupos que se encontraban en los troncos y tocones. Los primeros trabajos que se 
enfocaron directamente a estudiar las comunidades presentes en este 
microhábitat comenzaron alrededor del primer tercio del siglo XX, cuando ya se 
habían desarrollado los fundamentos de la teoría ecológica (Delgado y Pedraza, 
2002). 
 
Actualmente basados en todos los datos que se han obtenido sobre la madera 
muerta, a nivel mundial se busca realizar y ejecutar planes de manejo forestal que 
permitan el aprovechamiento del recurso maderable sin que ello afecte las 
reservas de madera muerta que se requieren para el buen funcionamiento de los 
ecosistemas, por lo que es crucial elaborar estudios de manera local para 
3 
 
determinar la biodiversidad existente en la madera muerta, cuánto tejido leñoso 
puede extraerse y de que tamaños o por el contrario cuánto y de que tamaños 
debe introducirse para restaurar el sitio (Christensen et al., 2005; Eräjää et al., 
2010). Así mismo estos estudios aportan información sobre la calidad de los 
bosques, ya que se sabe que los bosques naturales albergan una mayor cantidad 
y variedad de madera muerta que los bosques manejados, y existen un gran 
número de organismos que viven en esta madera que son empleados como 
indicadores de edad y estado de los ecosistemas (Butler y Green, 2002; Verkerk 
et al., 2011). 
 
2.1.1. Importancia de la madera muerta 
 
La madera muerta ha sido identificada como un componente crítico en la 
biodiversidad forestal, las recientes investigaciones han mejorado nuestra 
comprensión y conocimiento de las relaciones de muchas especies con este 
material leñoso (Jonsson et al., 2005). Los compuestos de la madera en los 
ecosistemas son fuente de alimento para distintosorganismos que están 
asociados directa o indirectamente a ésta; actualmente se calcula que hay de 400 
000 a 1 millón de especies que habitan la madera muerta del mundo (Stokland et 
al., 2014). 
 
Los hongos y los insectos son los grupos más abundantes en la madera muerta de 
los bosques (Sippola y Renvall, 1999), de los hongos se encuentran especies de 
los Phylum Zygomycota, Chytridiomycota, Basidiomycota y Ascomycota 
(Kubartová et al., 2015) y de insectos han sido diferenciadas especies 
principalmente de los órdenes Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Dictyoptera, 
Lepidoptera, Hemiptera, Thysanoptera y Zoraptera; también pueden estar 
presentes invertebrados como ácaros, arácnidos, pseudoescorpiones, nemátodos, 
tardígrados, anélidos, diplópodos, quilópodos y colémbolos, incluso algunas 
especies de moluscos (Delgado y Pedraza, 2002). Entre los vertebrados, hay 
varias especies con asociaciones directas a la madera, que aunque no se 
4 
 
alimentan de ella es vital para su ciclo de vida, ya que ocupan las cavidades 
naturales o hechas por ellas mismas para habitar y criar a su descendencia, tales 
como pájaros carpinteros, mamíferos como musarañas, ardillas y tlacuaches, y 
diversos anfibios y reptiles (Stokland et al., 2014). 
 
Sin embargo, entre los principales organismos que habitan y participan 
activamente en la desintegración de la madera muerta, se encuentran algunas 
especies de bacterias y protozoarios, gran cantidad de especies de coleópteros, 
micromicetos y macromicetos xilosaprobios (Osono, 2007). Aunado a esta amplia 
diversidad taxonómica de la que se habló, existe una gran gama de papeles 
funcionales que incluyen a los detritívoros, fungívoros, depredadores, carroñeros, 
parasitoides y diversos tipos de simbiosis (comensalismo, mutualismo) (Stokland, 
et al., 2014), todos ellos conforman una red compleja de organismos que se forma 
en torno a la madera muerta (Figura 1). 
Figura 1. Red alimentaria en la madera con los organismos ordenados conforme a 
su funcionalidad. Las flechas indican la nutrición y energía de la vía, el grosor de la 
flecha indica la magnitud de esa vía, siendo las flechas discontinuas la magnitud 
más baja. Tomada y modificada de (Stokland, et al., 2014). 
5 
 
La madera muerta es considerada una reserva de carbono y materia orgánica, 
además de ser un sitio para la liberación y aprovechamiento de nitrógeno por parte 
de bacterias y hongos, de este modo actúa como un liberador de fertilizante a 
largo plazo. Sin embargo, continúa siendo materia de debate si la cosecha 
intensiva de madera puede desabastecer de ciertos nutrimentos a los bosques 
(Hunter, 1990; Delgado y Pedraza, 2002). También es importante la cantidad de 
agua que se absorbe en la madera y protege de la evaporación al suelo debajo de 
los troncos, lo cual puede permitir la existencia de numerosas especies animales y 
el establecimiento de varias plantas, aún en las épocas de sequía. Así mismo, la 
presencia de grandes troncos puede ayudar a evitar la erosión, y a detener o 
disminuir los flujos de agua en las laderas con fuertes pendientes (Maser y 
Trappe, 1984). 
 
2.1.2. Estructura y composición de la madera 
 
La madera es uno de los materiales más resistentes a la degradación biológica, y 
su resistencia, se debe a su organización anatómica y a su composición química. 
Macroscópicamente en un corte transversal de un tronco de árbol se observan 
distintas estructuras, la parte central es llamada médula y rodeando a ésta se van 
formando progresivamente anillos de crecimiento, la sección de anillos de color 
oscuro se conoce como duramen y la sección de color más claro es la albura, el 
duramen y la albura están formados por tejido xilemático y son los que constituyen 
propiamente la madera; rodeando a estas capas se encuentra el cambium cuyas 
células van formando paralelamente nuevos anillos de crecimiento (al interior) y 
floema (al exterior), después del floema hay una última capa externa llamada 
epidermis y que es lo que se conoce como corteza (Gracia, 2011) (Figura 2). 
 
 
 
 
 
6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Sección transversal de un tronco mostrando las principales capas 
celulares. Tomada de Gracia (2011). 
 
Cada célula de la madera tiene una pared formada por dos capas, una primaria y 
una secundaria, y esta última a su vez cuenta con tres subcapas denominadas S1, 
S2 y S3; cada subcapa está constituida por microfibrillas de celulosa, las 
microfibrillas son moléculas de celulosa rodeadas y ligadas por hemicelulosa y 
lignina (Gracia, 2011) (Figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Diagrama de la estructura de la pared celular. Tomada de Gracia (2011). 
 
7 
 
Se estima que en general la madera contiene un 50% de carbono, 43% de 
oxígeno, 6% de hidrógeno, 0.8% de nitrógeno y 0.2% de sustancias minerales 
(Cruz de León, 2011). Los principales compuestos que están presentes en la 
madera son la celulosa, la hemicelulosa y la lignina; la celulosa es el polímero 
individual más importante de las plantas, constituyendo entre el 40% y 50% de la 
pared celular de la planta madura, una molécula de celulosa consiste en cadenas 
lineales de alrededor de 3000 unidades de glucosa, que pueden encontrarse al 
azar (celulosa amorfa) o en apretadas microfibrillas (celulosa cristalina). 
 
La hemicelulosa constituye del 25-30% de la composición total de la madera y es 
parte estructural del material de las paredes de las plantas, está compuesta por 
diversos azúcares como: pentosas (xilosa y arabinosa), hexosas (manosa, glucosa 
y galactosa), ácidos urónicos (ácido glucurónico y galacturónico) y galactanos en 
madera de las ramas de ciertos árboles (Cruz de León, 2011; Stokland et al., 
2014). Se ha sugerido que las hemicelulosas, en asociación con la celulosa, 
determinan la organización de la lignina (Kirk y Cullen, 1998), ésta última es el 
segundo polímero natural más abundante en el planeta después de la celulosa, sin 
embargo, es más resistente a la desintegración, y constituye de 20 a 30% de la 
madera, es resistente a la degradación de muchos microorganismos, su papel 
primario en la pared celular de la madera es proteger a los carbohidratos del 
ataque microbiano. La lignina es eficientemente degradada en la naturaleza 
principalmente por los hongos de la pudrición blanca (Stokland et al., 2014). Por 
último un 3 a 7% de la composición de la madera son compuestos extraíbles 
orgánicos e inorgánicos (taninos, aceites, resinas, ceras, terpenos, fenoles, 
cetonas, aldehídos, iones metálicos, etc.) (Gracia, 2011). 
 
En específico en la madera viva de Abies religiosa se ha reportado un contenido 
de humedad alto, una densidad promedio de 0.346 g/cm3, un 74.98% de contenido 
de holocelulosa, 32.46% de lignina y 11.17% de compuestos extraíbles (Lima, 
2012). En cuanto a minerales importantes la madera de esta especie llega a tener 
8 
 
hasta un 45% de K, 35.96% de Ca, 4.31% de Mg, 3.23% de P, 2.35% de Na y 
menos de 1% de Al, Si y S (Lima, 2012). 
 
2.1.3. Dinámica de la desintegración de la madera 
 
La dinámica de la desintegración de la madera juega un papel crucial en el 
mantenimiento de una gran diversidad de especies de animales, plantas y hongos 
en los bosques (Kaila et al., 1994; Bader et al., 1995; Renvall, 1995; Penttilä y 
Kotiranta, 1996). En los ecosistemas forestales la madera muerta es un tejido que 
puede contener el 23% del potasio del ecosistema, el 21% de calcio y el 16% de 
su nitrógeno, sin embargo, estos elementos deben ser mineralizados y se vuelven 
aprovechables por medio de organismos desintegradores, de tal manera que 
puedan ser reincorporados a los ciclos biogeoquímicos; la desintegración de la 
madera es un proceso que puede llevar desde varios años hasta algunas décadas 
(Maser y Trappe, 1984). 
 
El proceso de desintegración es muy complejo por la gran cantidad de factores 
que intervienen,los cuales son propios del sitio que se estudie, las características 
de la madera y los organismos que participan, entre ellos los macromicetos 
xilosaprobios. 
 
2.2 Hongos en la desintegración de la madera 
 
Los hongos como grupo o reino, son organismos eucariontes que se encuentran 
ampliamente distribuidos por todo el globo terrestre y viven en cualquier sitio que 
presente material orgánico, agua y una temperatura comprendida generalmente 
entre 4 y 60°C, sin embargo, existen hongos cosmopolitas y también hongos 
restringidos a sitios especiales (Herrera y Ulloa, 2004). Todos son heterótrofos, es 
decir, producen enzimas extracelulares que les permiten utilizar los sustratos 
orgánicos como fuente de energía y nutrientes (Osono, 2007). 
 
9 
 
El proceso de desintegración de la madera desarrollado por los hongos es 
complejo (Kirk y Cullen, 1998) pues sigue varias vías y en este se ven 
involucrados todos los tipos de pudrición de la madera y por tanto diferentes 
especies de hongos, sin embargo, es posible establecer una secuencia general 
(más no la única) en el proceso de desintegración de la madera por hongos: 
 
1. La colonización de los hongos tiene una sucesión o secuencia, primero 
actúan los mohos y hongos cromógenos, pertenecientes a los Phylum 
Zygomycota y Ascomycota (y sus anamorfos), los cuáles, si bien no afectan 
la estructura ni la composición de la madera, pues sólo crecen de manera 
superficial y a veces decoloran la madera, su presencia y propagación 
pueden servir de base para el ataque de hongos de pudrición (Juacida, 
1992), que posteriormente actúan degradando la madera (Gilbertson, 
1980). 
 
2. La pudrición empieza cuando las hifas de los hongos de pudrición 
pertenecientes a los Phylum Ascomycota y Basidiomycota penetran la 
madera e inicia la colonización con la liberación sus enzimas. En esta fase 
de colonización, el daño es limitado y aún no hay evidencias visibles, esta 
etapa es llamada incipiente (Stokland et al., 2014). 
 
3. A medida que se desarrolla el proceso de pudrición aparecen pequeños 
cambios en el color y en la textura de la madera, pueden aparecer fibras 
quebradizas; estos cambios constituyen la fase temprana, cuando la 
pudrición es detectable, pero no obvia (Juacida, 1992). 
 
4. A medida que el proceso de pudrición continúa hacia la fase intermedia, hay 
evidentes cambios de color y textura en la madera, pero el grosor de la 
estructura permanece aún intacto (Gilbertson, 1980; Stokland et al., 2014) 
 
10 
 
5. La fase tardía es cuando hay un rompimiento total de la estructura de la 
madera y la madera residual se vuelve blancuzca y de mala calidad (Zabel 
y Morrell, 1992). 
 
2.2.1. Macromicetos xilosaprobios 
 
Según su hábitat y la relación que establecen con el sustrato del que se alimentan 
los hongos pueden dividirse en biótrofos, necrótrofos y saprótrofos; los hongos 
biótrofos son parásitos que se nutren a expensas de las células vivas del 
hospedante, por el contrario los necrótrofos son parásitos que se alimentan de las 
partes muertas del hospedante y los hongos saprótrofos utilizan sustancias 
orgánicas inertes, muchas de ellas en desintegración, que pueden ser productos 
de excreción y excrementos de los mismos, o restos de vegetales y animales 
(Herrera y Ulloa, 2004). Dentro de los hongos saprótrofos se encuentran los 
hongos xilosaprobios (también llamados saproxílicos o xilófagos), es decir, los 
hongos que habitan y se alimentan de la madera muerta (Ulloa y Hanlin, 2006). 
 
De los aproximadamente 1.5 millones de especies de hongos que se ha estimado 
que existen en los diferentes hábitats (Hawksworth, 1991), 140 000 especies 
corresponderían a macromicetos (Hawksworth, 2001) y un 10% de estos hongos 
macroscópicos, es decir, 14 000 especies se estima son hongos xilosaprobios 
(Schmidt, 2006). Los macromicetos xilosaprobios se distribuyen en todo el planeta 
ya que pueden desintegrar madera tanto de angiospermas como de 
gimnospermas, se consideran los organismos más importantes en el proceso de 
desintegración de la lignocelulosa (Cooke y Rayner, 1984; Rolstad et al., 2004; 
Osono, 2007), pues son los únicos que pueden desintegrar completamente la 
lignina y hacer que sus componentes se reintegren al suelo y los ciclos de 
nutrientes. Además de hongos xilosaprobios, es importante mencionar que ya han 
sido reportadas numerosas especies de hongos ectomicorrízicos y algunos 
parásitos sobre la madera muerta (Renvall, 1995; Nordén et al., 1999; Tedersoo et 
al., 2003). 
11 
 
2.2.2. Taxonomía 
 
Taxonómicamente los macromicetos xilosaprobios pertenecen a los Phylum 
Basidiomycota y Ascomycota (Tabla 1 y Tabla 2), siendo los más abundantes los 
primeros, donde se encuentra el grupo de hongos con mayor importancia en 
cuanto a la degradación de la madera, pertenecientes al orden Polyporales 
(Stokland et al., 2014). 
 
Tabla 1. Algunos géneros de macromicetos xilosaprobios del Phylum 
Basidiomycota. Tomado y modificado de Schmidt (2006). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Orden Familia Género 
Auriculariales Auriculariaceae Auricularia 
Dacrymycetales Dacrymycetaceae Dacrymyces 
Polyporales Fomitopsidaceae Oligoporus 
 Antrodia 
 Daedalea 
 Fomitopsis 
 Laetiporus 
 Phaeolus 
 Piptoporus 
 Ganodermataceae Ganoderma 
 Meruliaceae Bjerkandera 
 Meripilaceae Grifola 
 Meripilus 
 Physisporinus 
 Phanerochaetaceae Phanerochaete 
 Phlebiopsis 
 Polyporaceae Lentinus 
 Polyporus 
 Tyromyces 
 Diplomitoporus 
 Trametes 
 Fomes 
 Sparassidaceae Sparassis 
Hymenochaetales Hymenochaetaceae Inonotus 
 Phellinus 
 Incertae sedis, Trichaptum 
Gloeophyllales Gloeophyllaceae Gloeophyllum 
Russulales Amylostereaceae Amylostereum 
 Bondarzewiaceae Heterobasidion 
 Lachnocladiaceae Asterostroma 
 Stereaceae Stereum 
12 
 
Cont. 
Orden Familia Género 
Agaricales Agaricaceae Coprinus 
 Cyphellaceae Chondrostereum 
 Fistulinaceae Fistulina 
 Hydnangiaceae Laccaria 
 Physalacriaceae Armillaria 
 Flammulina 
 Pleurotaceae Pleurotus 
 Schizophyllaceae Schizophyllum 
 Strophariaceae Pholiota 
Boletales Boletaceae Boletus 
 Coniophoraceae Coniophora 
 Paxillaceae Paxillus 
 Serpulaceae Serpula 
 
Tabla 2. Algunos géneros de macromicetos xilosaprobios del Phylum Ascomycota. 
Tomado y modificado de Pavlidis et al., (2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2.3. Tipos de pudrición 
 
Los macromicetos xilosaprobios desintegran la madera de tres formas diferentes 
dependiendo de su capacidad enzimática y se clasifican en: 
 
a) Hongos de pudrición café o marrón: metabolizan la holocelulosa (celulosa y 
hemicelulosa), desintegrando de forma relativamente rápida estos 
compuestos dando a la madera un color moreno u oscuro de aspecto 
carbonizado, con agrietamientos longitudinales y transversales al sentido de 
Orden Familia Género 
Hypocreales Nectriaceae Nectria 
Helotiales Helotiaceae Ascocoryne 
 Bisporella 
 Godronia 
 Lachnaceae Dasyscyphus 
Pezizales Pezizaceae Peziza 
 Pyronemataceae Scutellinia 
Xylariales Hyponectriaceae Physalospora 
 Xylariaceae Hypoxylon 
 Kretzschmaria 
 Xylaria 
13 
 
las fibras leñosas, por lo que finalmente se aprecia una fragmentación en 
cubos de consistencia quebradiza. La mayoría de hongos de este tipo de 
pudrición habita en madera de coníferas y requieren suministro de oxígeno 
para desintegrar (Stokland et al., 2014). Este tipo de pudrición la llevan a 
cabo únicamente especies del Phylum Basidiomycota (Schmidt, 2006; 
Kuhad y Singh, 2013). 
 
b) Hongos de pudrición blanca: metabolizan holocelulosa (celulosa y 
hemicelulosa) y lignina. Existen dos formas de degradación: a) simultánea, 
donde todos los componentes se metabolizan al mismo tiempo y b) 
selectiva, donde primero se degrada la lignina y después la celulosa y 
hemicelulosa (Stokland et al., 2014); la mayoría de los hongos tienensolo 
una forma de degradación, simultánea o selectiva, pero algunas especies 
cuentan con ambas según las condiciones en que vivan (Blanchette, 1991). 
En este tipo de pudrición los hongos degradan con menor velocidad que los 
hongos de pudrición café, decoloran drásticamente la madera dándole un 
color generalmente blanco, vuelven la madera ligera, reblandecida y de 
textura fibrosa o esponjosa y fácilmente desmenuzable; requieren buen 
suministro de oxígeno. Esta pudrición la realizan especies del Phylum 
Basidiomycota y la familia Xylariaceae del Phylum Ascomycota (Schmidt, 
2006; Kuhad y Singh, 2013). 
 
c) Hongos de pudrición blanda: metabolizan hemicelulosa y celulosa de la 
capa central de la pared secundaria, la apariencia de la madera es parecida 
a la pudrición blanca, la consistencia es ligera y bofa. Estos hongos pueden 
desintegrar aún en bajas concentraciones de oxígeno y alta humedad. Este 
tipo de pudrición la realizan especies de hongos del Phylum Ascomycota y 
sus anamorfos (Schmidt, 2006; Kuhad y Singh, 2013). 
 
Si bien, por un lado los macromicetos xilosaprobios tienen una importancia 
ecológica, las pudriciones que realizan en la madera pueden causar grandes 
14 
 
perjuicios a nivel económico en la industria maderera, ya que al alterar los 
componentes celulares cambian las propiedades físicas y químicas de la madera y 
con ello su valor comercial. Por otro lado, su actividad enzimática presenta una 
gran variedad de aplicaciones biotecnológicas en la industria del papel, de textiles 
y tintes, alimentos y procesos de biorremediación (Schmidt, 2006). 
 
En cuanto a las especies de macromicetos ectomicorrízicos mucho se han 
discutido las razones de que se encuentren en la madera muerta, algunos autores 
argumentan que al ser hongos que evolucionaron a partir de hongos saprótrofos, 
simplemente retuvieron algunas enzimas involucradas en la desintegración de 
materia orgánica y por ello son capaces de desintegrar algunos componentes de 
la madera bajo condiciones ambientales específicas (Hibbett et al., 2000; Koide et 
al., 2008), enzimas involucradas en la desintegración de madera como lacasas y 
peroxidasas se han encontrado en especies ectomicorrízicas (Chambers et al., 
1999 ; Burke y Cairney, 2002). Para otros autores estos hongos aparecen porque 
al ser simbiontes de las raíces de los árboles aprovechan los troncos como 
soporte para sus esporomas pero no degradan ningún componente de la madera 
(Kõljalg et al., 2000). 
 
2.3 Factores para el establecimiento de las comunidades 
 
Una comunidad biológica se define como un conjunto de poblaciones de diferentes 
especies que interactúan en un mismo espacio y tiempo (Ottosson, 2013), el cómo 
especies colonizadoras fracasan o tienen éxito para sobrevivir en la madera 
muerta conforma el establecimiento de las comunidades fúngicas, los patrones 
distintivos en la composición de especies y en la estructura de las comunidades 
pueden ser determinadas por factores ambientales así como por las interacciones 
bióticas dentro de la madera muerta. 
 
 
 
15 
 
2.3.1. Factores ambientales del sitio 
 
 2.3.1.1. Clima (temperatura y precipitación) 
 
La temperatura del sitio es importante para la sobrevivencia de los macromicetos 
xilosaprobios, ya que ésta tiene influencia sobre la temperatura dentro de la 
madera. Las especies de macromicetos de clima templado, en su mayoría tienen 
óptimos de crecimiento alrededor de 20 a 30 ° C y son generalmente incapaces de 
crecer en temperaturas superiores a los 35 ° C (Boddy, 1983; Schmidt, 2006). No 
obstante generalmente los hongos de la pudrición son mesófilos y crecen en un 
rango de 0-45ºC y el rango óptimo es entre 20 y 30ºC (Rayner y Boddy, 1988). 
 
La cantidad de precipitación en el lugar es clave en el mantenimiento de la 
humedad en los troncos de madera, esta variable no sólo dependerá de las lluvias 
sino de la temperatura y la exposición al sol que tenga cada tronco, así como del 
proceso de desintegración en sí mismo. Los microclimas dentro de los bosques 
templados creados por la apertura del dosel tienen gran influencia sobre las 
características de la madera muerta (Jonsson y Stokland; 2014). 
 
2.3.1.2. Tipo de vegetación 
 
El tipo de vegetación que exista en el lugar de estudio es decisivo, pues la 
composición de especies y la estructura de las comunidades vegetales son las 
variables que determinan la variedad y calidad de madera muerta que existe al 
inicio del proceso de desintegración (Stokland et al., 2014). 
 
La identidad de los árboles que se desintegran tiene gran importancia sobre las 
comunidades de macromicetos xilosaprobios, debe reconocerse en especial si se 
trata de gimnospermas o angiospermas, ya que desde esta clasificación general 
hay diferencias marcadas que repercuten en los macromicetos que pueden habitar 
dicha madera. Las gimnospermas cuentan con 630 especies maderables, el 
16 
 
contenido de lignina es del 25-33% y es mucho más resistente que la lignina de 
angiospermas, también se caracterizan por presentar una hemicelulosa distinta a 
la de angiospermas y su sistema de defensa es mucho más veloz ya que pueden 
cerrar sus heridas en apenas unas horas; las gimnospermas por lo general 
albergan mayor cantidad de macromicetos de pudrición café (Ryvarden y 
Gilbertson, 1993; Renvall, 1995). Las angiospermas cuentan con 
aproximadamente 300000 especies arbóreas, un contenido de lignina del 20-25% 
y un sistema de defensa menos eficaz que las gimnospermas ya que a éstas les 
toma de semanas a meses cerrar una herida, por lo cual son mucho más 
susceptibles al ataque de hongos de todo tipo de pudriciones (Stokland et al., 
2014). 
 
Así, es posible entender que entonces cada especie de árbol tendrá 
características distintas en su composición e historia de vida, lo cual tendrá un 
efecto sobre los organismos que vivirán en su madera muerta. 
 
2.3.1.3. Suelo 
 
Las características del suelo como profundidad, cantidad de materia orgánica, 
relación C/N, porosidad, etc.; están relacionadas con la vegetación que se 
encuentra en él, y también con todos los organismos que viven dentro y sobre él, 
lo cual puede tener efectos directos en insectos y hongos que al vivir en el suelo 
pueden trasladarse a la madera muerta. Por otro lado, la humedad y temperatura 
del suelo contribuyen al contenido de humedad y temperatura dentro de la madera 
(Stokland et al., 2014). 
 
2.3.1.4. Conservación y manejo 
 
La opinión de que la madera muerta era un recurso desperdiciado, signo de una 
mala gestión y una amenaza para la salud de los bosques por el riesgo de brotes 
de plagas y enfermedades, era una idea generalizada que actualmente en algunos 
17 
 
países persiste (Delgado y Pedraza, 2002). Ahora hay dos tendencias opuestas de 
ver a la madera muerta, por un lado, la apreciación de su importancia es cada vez 
mayor, y la retención de madera muerta y árboles viejos es común; por otro, la 
extracción de biomasa para energía está poniendo más presión sobre la madera y 
la recolección de ramas y troncos se está incrementando (Stokland et al., 2014). 
 
El volumen de madera muerta es generalmente menor en los bosques 
gestionados que en los bosques naturales (Siitonen, 2001); esta diferencia está 
vinculada a la historia, así como la intensidad y el tipo de manejo forestal actual. 
Además de la gran pérdida de volumen, el manejo forestal a menudo también 
provoca cambios en la calidad de la madera muerta disponible, es decir, en la 
distribución de madera de las diferentes etapas de desintegración y tamaños de la 
misma (Kruys et al., 1999; Storaunet et al., 2005). En particular, los bosques 
gestionados carecen de troncos y tocones de grandes dimensiones de largo y 
diámetro y en etapas avanzadas de desintegración (Siitonen et al., 2000). 
 
Con base en lo anterior, también se ha reportado una menor riqueza de especiesque habitan la madera muerta en bosques gestionados comparados con bosques 
naturales, así como especies que sólo aparecen en alguno de los dos tipos de 
bosques (Lindblad, 1988; Pentilä et al., 2004) (Tabla 3). 
 
Tabla 3. Ejemplos de macromicetos xilosaprobios en los diferentes tipos de 
bosques y manejos (Rostald et al., 2004; Stokland et al., 2014). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tipo de bosque Especies 
Joven Gloeophyllum sepiarium, Trichaptum abietinum. 
Maduro 
Amylocystis lapponica, Fomes fomentarius, Fomitopsis 
pinicola, Fomitopsis rosea, Gloeophyllum sepiarium, 
Phellinus cinereus, Trichaptum abietinum. 
Gestionado Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Phellinus cinereus, Scutellinia sp., Trichaptum abietinum. 
18 
 
Para asegurar el buen funcionamiento de los ecosistemas en cuanto a madera 
muerta y su diversidad Harmon (2001) propone el término morticultura, que 
establece que al igual que en la silvicultura, el propósito sería satisfacer las 
necesidades futuras en cuanto a producción de madera y pulpa, pero a la vez se 
ocuparía de los métodos para producir estructuras de material leñoso para la 
función del ecosistema. Además, subraya que su aplicación debe ser en conjunto 
con la silvicultura y no de manera aislada. Por lo tanto, es necesario que la 
morticultura aborde todos los estudios pertinentes para registrar localmente la 
cantidad y calidad de la madera, así como la biodiversidad asociada a ésta y el 
proceso de desintegración, a este respecto, la morticultura es quizá aún más 
exigente que la silvicultura tradicional, que se centra en un conjunto limitado de 
cualidades del árbol. La morticultura tendría que incluir varios componentes: (1) el 
vínculo entre árboles vivos y muertos, (2) la dinámica de desintegración de la 
madera muerta, (3) la planificación de distribución espacial de la madera muerta, 
(4) acciones de restauración como la inclusión de madera, tala y quema selectiva, 
extracción y reforestación, y (5) las respuestas de monitoreo en función de la biota 
y los ecosistemas (Stokland et al., 2014). 
 
2.3.2. Características de la madera 
 
2.3.2.1. Causa de la muerte 
 
La forma en que un árbol muere tiene importante repercusión en la composición 
de las especies en la madera en desintegración, se da una gran diferencia si el 
árbol muere de repente, por ejemplo debido a una tormenta o un incendio, o si 
muere poco a poco debido a la sequía, la vejez o agentes que lo predisponen a 
morir, como el ataque de insectos u hongos parásitos. Lo anterior repercute 
directamente en las características que tendrá esta madera para el inicio de la 
desintegración, como el contenido de nutrientes, humedad, volumen y densidad 
(Stokland et al., 2014). 
 
19 
 
Muchos árboles mueren a causa de fuertes vientos que derriban sus troncos, en 
cuanto a hongos, el género Trichaptum es muy común en árboles derribados por 
el viento; el corte o tala es otro factor de la mortalidad repentina, hay muchos 
hongos que utilizan regularmente tocones cortados, como Gloeophyllum odoratum 
y G. sepiarium, Heterobasidion, Trametes y Phlebiopsis gigantea (Stokland et al., 
2014); otro factor es el fuego, la madera quemada es un hábitat muy particular 
para los hongos, se han reportado especies que se especializan en vivir en este 
sustrato como Daldinia loculata, Gloeophyllum carbonarium y Phanerochaete 
raduloides (Penttilä y Kotiranta, 1996; Johannesson et al., 2001). 
 
Otros árboles mueren a causa de la competencia por los recursos locales contra 
otros, los árboles que mueren por la competencia en realidad mueren de hambre 
debido a la falta de luz, agua o nutrientes (Kozlowski et al., 1991). La sequía es 
otro factor de mortalidad en los árboles, esto ocurre durante largos períodos de 
calor y tiempo seco, lo que a su vez favorece la aparición de insectos y hongos 
que debilitan a los árboles y contribuyen a su muerte, existen hongos que toleran 
las fluctuaciones de agua en la madera y permanecen hasta la etapa de 
desintegración tales como ascomycetes del género Hypoxylon y tremeloides como 
Dacrymyces stillatus (Rayner y Boddy, 1988). Un factor más es la senescencia o 
muerte natural de los árboles porque han llegado al final de su ciclo de vida, los 
árboles que mueren por esta causa son extremadamente importantes para las 
especies que viven en madera muerta ya que proporcionan una variedad mucho 
mayor de microhábitats que los árboles que mueren jóvenes; hongos como 
Antrodia crassa, A. infirma, Gloeophyllum protractum, Postia lateritia ,Odonticium 
romellii y Chaetoderma luna se especializan en este tipo de sustrato(Speight, 
1989; Winter y Möller, 2008). 
 
Algunos otros factores de mortalidad son las avalanchas y deslizamientos de tierra 
que también pueden derribar árboles sanos, y crear sustratos similares a los 
producidos por los daños del viento; las inundaciones son otro de los factores de 
20 
 
mortalidad que causa complejos cambios fisiológicos y bioquímicos en los árboles 
(Kozlowski et al., 1991). 
 
2.3.2.2. Tamaño y volumen 
 
La gran mayoría de los estudios ecológicos sobre la madera muerta y su relación 
con los organismos que la habitan y desintegran siguen la clasificación de 
diámetros de la madera de Kruys y colaboradores (1999) que incluye dos 
categorías de diámetro FDW (Fine Woody Debris) y CWD (Coarse Woody Debris) 
o la versión modificada de Küffer y Senn-Irlet (2005) que incluye tres categorías 
VFDW (Very Fine Woody Debris), FDW y CDW (Tabla 4). 
 
Tabla 4. Clasificación de tamaños de la madera muerta, tomado y modificado de 
Küffer y Senn-Irlet (2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Se ha prestado especial atención a definir si el tamaño de los troncos influye en la 
riqueza y diversidad de los hongos, varios estudios han afirmado que los troncos 
grandes son particularmente importantes para la biodiversidad fúngica (Bader et 
al., 1995; Renvall, 1995; Bredesen et al., 1997; Kruys et al., 1999; Sippola y 
Renvall, 1999), lo mismo para briofitas (Söderström, 1998; Andersson y Hytteborn, 
1991) e insectos saproxílicos (Grove, 2002; Similä et al., 2003). En cambio otros 
trabajos han demostrado que las pequeñas fracciones de restos leñosos pueden 
ser mucho más importantes para los hongos (Kruys et al., 1999) e insectos 
(Schiegg, 2000a). 
Categoría de tamaño Siglas en inglés Diámetro de la madera muerta (cm) 
Restos de madera muy fina 
VFWD 
(Very Fine Woody 
Debris) 
<5 
Restos de madera fina FWD (Fine Woody Debris) 5−9 
Restos de madera gruesa 
CWD 
(Coarse Woody 
Debris) 
≥10 
21 
 
Bader y colaboradores (1995), Renvall (1995) y Stokland y Kauserud (2004) han 
propuesto que los grandes troncos aparte de su efecto positivo en la relación 
especies-área, son capaces de mantener un microclima más estable que es una 
condición requerida por algunos hongos especializados, Renvall (1995) añade que 
los troncos de gran tamaño podrían beneficiar a ciertas especies de crecimiento 
lento, simplemente porque se desintegran más lento que los troncos pequeños, y 
por lo tanto funcionan como sustratos para un periodo más largo, en relación 
directa a esto último Stokland y Kauserud (2004) sugieren que los troncos 
pequeños pueden suministrar una nutrición insuficiente para algunas especies de 
hongos. 
 
Otros estudios han concluido que tanto troncos grandes como pequeños son 
importantes para la riqueza de macromicetos xilosaprobios, pues diferentes 
grupos de éstos se especializan en habitar madera de distintos tamaños y la 
importancia radica en asegurar la permanencia de madera muerta de gran 
variedad de diámetros y volúmenes totales (Abrego y Salcedo, 2013). 
 
2.3.2.3. Contenido de humedad 
 
El contenido de humedad de la madera está negativamente relacionado con la 
densidad. Así, a mayor estado de desintegración disminuye la densidad del troncoy el contenido de humedad se incrementa. Aunque los procesos de desintegración 
generalmente son proporcionales al contenido de humedad del sustrato, la 
desintegración se retarda en troncos con una humedad alta, donde la 
disponibilidad de oxígeno es limitada y se obstruye el crecimiento de los hongos 
(Rayner y Boddy, 1988). No obstante, las maderas con menos del 20% de 
contenido de humedad son inmunes al ataque por los hongos. Sin embargo, con 
contenidos de humedad por encima de este valor, el riesgo de desintegración por 
hongos aumenta dramáticamente y el contenido de humedad se hace óptimo 
hacia aproximadamente el 30-50% (Wainwright, 1995). 
 
22 
 
2.3.2.4. Densidad 
 
La densidad de la madera es una característica física muy importante, ya que 
aporta información sobre el estado de desintegración de la madera, pocos trabajos 
han medido esta variable (Schmit, 2005) y más bien en otros se encuentra dentro 
de la cuantificación de la tasa de desintegración. Lo más común ha sido subdividir 
la desintegración de la madera muerta en cinco etapas, este sistema ha sido 
adoptado en diversas partes del mundo y por un gran número de autores (Sollins, 
1982; Renvall, 1995; Stokland, 2001; Waddell, 2002; Heilmann-Clausen y 
Christensen, 2003; Stokland et al., 2003) los cuáles además reportan diferentes 
especies de hongos en cada una de las etapas mencionadas (Tabla 6). También 
existen sistemas con más etapas de desintegración, por ejemplo ocho 
(Söderström, 1988), o con menos. La mayoría de los sistemas de clasificación 
hacen hincapié en el aspecto visual y suavidad de la madera en cada etapa, pero 
es también de interés conocer la pérdida de biomasa Næsset (1999) (Tabla 5 y 
Figura 4). La duración de cada etapa varía según el lugar y todas las variables 
relacionadas a la madera muerta. 
 
Tabla 5. Esquema de clasificación de la madera muerta. Tomada y modificada de 
Stokland (2001) y Heilmann-Clausen y Christensen (2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Etapa de desintegración % aproximado de biomasa viva Características
0 Árbol debilitado 100 Árbol vivo pero debilitado (heridas, sequía, senescencia) aún con follaje verde.
1 Árbol recien muerto 100-95 Árbol recién muerto con corteza y madera sin desintegrar, un cuchillo penetra pocos milímetros.
2 Débilmente desintegrado 95-75 Corteza suelta o caída, un cuchillo penetra 3 cm en la madera, comienza a verse micelio bajo la corteza.
3 Medianamente desintegrado 75-50 Un cuchillo penetra hasta 5 cm en la madera desintegrada pero sin llegar al centro del tronco.
4 Muy desintegrado 50-25 Tronco desintegrado pero no en su totalidad, aún quedan partes duras en el tronco fragmentado; un cuchillo penetra de 5-10 cm.
5 Casi desintegrado completamente 25-0
Tronco muy fragmentado y madera desintegrada casi en su totalidad, 
hay grandes y abundantes cavidades en el tronco; un cuchillo penetra 
más de 10 cm en casi todo el tronco.
23 
 
Figura 4. Apariencia visual de la madera durante las cinco etapas de 
desintegración y cantidad de biomasa restante durante las etapas de 
desintegración. Tomada y modificada de Stokland (2001). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabla 6. Especies de macromicetos xilosaprobios reportadas en cada etapa de 
desintegración de la madera (Høiland y Bendiksen, 1996; Lindblad, 2001; 
Heilmann-Clausen, 2001; Heilmann-Clausen y Boddy, 2005). 
 
 
 
 
24 
 
2.3.2.5. Relación carbono/nitrógeno (C/N) 
 
La tasa de desintegración también depende del contenido de lignina, celulosa y 
hemicelulosa del tronco. Las enzimas ligninolíticas actúan efectivamente cuando el 
sustrato tiene una relación alta carbono-nitrógeno (Rayner y Boddy 1988). La 
expresión de estas enzimas también se encuentra condicionada por nutrientes 
como el nitrógeno, el manganeso y el cobre (Godio et al., 2004). 
 
La madera es un recurso pobre en nitrógeno con relación C/N de 500:1 y hasta 
1250:1 (excepto la zona de cambium). Sin embargo, como la celulosa y la lignina 
se desintegran por la acción de hongos, el contenido de nitrógeno en realidad 
aumenta ya que la concentración de nitrógeno en el micelio es 7-10 veces mayor 
que en la madera (Merrill y Cowling, 1966; Swift y Boddy, 1984). El nitrógeno en 
su mayoría está presente en forma de quitina en las paredes celulares de los 
hongos, y es un elemento valioso para los hongos desintegradores de madera que 
tienen la capacidad para descomponer y reciclar nitrógeno a partir de sus propias 
paredes celulares, así como de los micelios de colonizadores anteriores (Lindahl y 
Finlay, 2006). Los hongos son eficientes en su uso del nitrógeno y lo requieren 
principalmente para producción de enzimas y componentes celulares (González, 
2012). 
 
Los macromicetos especializados para utilizar la madera pueden reciclar el 
nitrógeno desde micelio viejo a nuevo micelio, y tienen la capacidad de utilizar y 
seleccionar de entre diferentes compuestos químicos de nitrógeno (Caddick, 
2004). El nitrógeno también puede incorporarse a los esporomas; así el desarrollo 
y producción de biomasa son diferencialmente afectados por el contenido de 
carbono, nitrógeno y la relación C/N en medios definidos (Watkinson, 1999). 
 
Las cantidades de carbono y nitrógeno que se acumulan en el micelio y 
esporomas de los macromicetos son de suma importancia ecológica, en el sentido 
25 
 
de que potencialmente regulan la productividad a través de los efectos sobre el 
crecimiento vegetal y la descomposición microbiana (Watkinson et al., 2006). 
 
2.3.3. Características de los macromicetos 
 
2.3.3.1. Especificidad de sustrato 
 
Se ha discutido si existe una especificidad de ciertos hongos respecto a la madera 
de una especie de árbol en particular, esto parece ser poco común y se plantea la 
hipótesis de que gran parte de la preferencia por alguna planta se relaciona más 
bien con las características físicas y químicas de la estructura y composición de la 
madera (Rukke, 2000; Dighton et al., 2005). 
 
2.3.3.2. Capacidad de dispersión 
 
A medida que su hábitat es transitorio en el tiempo, la capacidad de dispersión es 
un factor clave en la dinámica poblacional de las especies que viven en madera 
muerta, esto incluye la dispersión a cortas distancias entre diferentes y cercanos 
árboles muertos, así como, la dispersión dentro de un ecosistema fragmentado. 
Sin embargo, la importancia relativa de la dispersión varía entre las especies y 
parece estar relacionado con la disponibilidad temporal y espacial de la madera 
muerta (Stokland et al., 2014). 
 
La gama de tamaños de esporas entre los hongos sugiere grandes diferencias en 
el potencial de dispersión. Los macromicetos que producen un gran número de 
pequeñas esporas parecen tener relativamente buena capacidad de dispersión, 
las esporas de especies de como Fomitopsis rosea y Phlebia centrifuga tienen una 
dispersión a largas distancias (Edman et al., 2004a). 
 
Esporas de macromicetos son producidas a un ritmo de miles de millones por día, 
y la deposición de esporas en paisajes altamente fragmentados puede oscilar 
26 
 
entre decenas de esporas por m2 día-1 hasta 100 esporas por m2 día-1, incluso 
para las especies en la lista roja, restringidas a bosques primarios, como Phlebia 
centrifuga y Fomitopsis rosea (Edman et al., 2004a). No obstante, el nivel real de 
la deposición de esporas necesario para la colonización exitosa es aún 
desconocido. Los estudios empíricos muestran que, a pesar de un nivel alto en la 
deposición de esporas, la colonización de la madera muerta se correlaciona con la 
viabilidad de esporas y propágulos así como con la disponibilidad de sustrato y los 
hongos ya establecidos en dichos sustratos (Edman et al., 2004b; Jönsson et al., 
2008). Además, las relaciones de muchas especies de macromicetos con insectos 
que habitan la madera pueden mejorar su capacidad de dispersión (Jonsell y 
Nordlander, 1995). 
 
La producciónde esporas se conecta con el número de propágulos y esporomas 
que a su vez tiene relación con la dispersión y colonización de los macromicetos, 
así la producción de esporomas sumado a las condiciones ambientales, se 
conecta estrechamente a la dinámica de la población de las especies de hongos 
(Edman et al., 2004b). 
 
2.3.3.3. Estrategias de vida 
 
La madera muerta es un sustrato dinámico, distribuido de forma desigual en el 
tiempo y el espacio. A medida que el sustrato leñoso se desintegra el 
microambiente físico y químico cambia continuamente. Para hacer frente a estas 
condiciones cambiantes, los macromicetos que habitan en la madera han 
desarrollado diferentes formas en que enfrentan el estrés biótico y abiótico. Según 
Cooke y Rayner (1984), los macromicetos que habitan en madera pueden ser 
asignados a tres estrategias de vida (Tabla 7): ruderales (selección-R), tolerantes 
al estrés (selección-S) o competitivos (selección-C), aunque muchos hongos 
pueden ejercer una combinación de dos o tres estrategias. 
 
 
27 
 
Tabla 7. Ejemplos de macromicetos xilosaprobios y sus estrategias de vida 
(Stokland et al., 2014). 
 
 
 
 
 
 
 
Especies ruderales tienen normalmente capacidad de dispersión eficiente, rápida 
reproducción y crecimiento (Boddy y Heilmann-Clausen, 2008). Estos 
macromicetos pueden establecerse de manera eficiente en sustratos recién 
disponibles y libres de competencia durante el proceso de desintegración; son los 
colonizadores primarios de los recursos (Rayner y Boddy, 1988). A medida que la 
comunidad se desarrolla, toda la colonización se produce a partir de la captura 
secundaria de los recursos, es decir, todo nuevo territorio se gana desde sitios ya 
colonizados por otros hongos (Boddy, 2001; Stenlid et al., 2008). Sólo las especies 
con mejores habilidades combativas son capaces de defender su espacio ocupado 
en la madera, o vencer y hacerse de un territorio ya ocupado, y entonces persistir 
en la comunidad. 
 
La sustitución de especies primarias por especies de fases tardías de 
desintegración es común, y las especies tardías tienen mejores capacidades 
competitivas. A lo largo de todo el proceso de desintegración aparecen diferentes 
especies tolerantes al estrés abiótico cambiante de la madera (Holmer y Stenlid, 
1997). 
 
Las interacciones entre especies pueden ser mutualistas, parasitarias o 
competitivas (Morin, 2011). En comunidades de macromicetos la competencia por 
el espacio en el interior de la madera es la interacción más común (Boddy, 2000), 
cuando los hongos crecen en la proximidad uno del otro aumentan su producción 
Estrategias de vida Especies 
Ruderales Ascomycetes, Fomitopsis pinicola, Tremella 
Tolerantes al estrés Heterobasidion annosum, Stereum sanguinolentum 
Competitivas Fomitopsis rosea, Pheblia centrifuga 
28 
 
de enzimas lignolíticas (Iakovlev y Stenlid, 2000; Hiscox et al., 2010), y otros 
metabolitos secundarios tóxicos (Woodward y Boddy, 2008), las interacciones 
pueden resultar en un punto muerto en que ambos hongos retengan su territorio o 
sustitución, parcial o completa de un hongo por otro (Boddy, 2000). 
 
Sin embargo, el desarrollo de la comunidad y la estructura en un solo tronco se 
basa en interacciones dinámicas de las especies y los individuos (gineta) (Swift, 
1987; Rayner y Boddy, 1988; Boddy, 1992). Dependiendo del tipo de pudrición de 
la madera que tengan los hongos colonizadores pioneros se abren distintas vías 
de sucesión, muchos hongos especializados dependen de cierta etapa de 
desintegración precedente (Renvall y Niemelä, 1992; Niemelä et al., 1995; Holmer 
et al., 1997) y en cada comunidad las interacciones serán distintas, pues influyen 
un gran número de variables, por lo que es importante repetir estudios tanto de 
campo como de laboratorio para mejorar la comprensión sobre la dinámica de 
comunidades de hongos que habitan en madera, ya que las interacciones pueden 
tener influencia significativa en la composición y estructura de éstas lo que a su 
vez modifica la desintegración de los restos leñosos (Dickie et al., 2012; Van der 
Wal et al., 2012). 
 
3. ANTECEDENTES 
 
3.1. Estudios a nivel mundial de las comunidades de macromicetos 
xilosaprobios 
 
Los estudios realizados de hongos xilosaprobios alrededor del mundo están 
cobrando gran interés, ya sea como ciencia básica o como parte de proyectos 
para la conservación y manejo de bosques. Micólogos y ecólogos trabajan en 
conjunto para este tipo de estudios, ya que involucran la elaboración de 
extensos listados taxonómicos y su relación con parámetros ecológicos (Cooke 
y Rayner, 1984). 
 
29 
 
La relevancia de los trabajos en estos países es que abarcan diferentes puntos 
del tema, la taxonomía es la base y una fase obligada, en ecología se mide la 
riqueza, abundancia y diversidad de esporomas, en algunos casos se trabaja 
con micelio y los patrones de colonización de éste en la madera (ramas, troncos 
y tocones); de los troncos se mide el tamaño (largo y diámetro) y la etapa de 
desintegración. Existen trabajos donde se evalúan interacciones entre especies: 
se inoculan micelios de distintas especies de hongos en rodajas de madera 
para evaluar la competencia o facilitación (Fukami et al., 2010), también 
algunos otros han medido tasas de desintegración, y otros más aventurados y 
con estudios a largo plazo proponen la introducción de madera (Heilmann-
Clausen y Christensen, 2003), o la quema controlada de madera para la 
recuperación de ciertas especies de hongos (Sippola y Renvall, 1999). 
 
Con todos estos datos se hace una interpretación del establecimiento y 
sucesión en las comunidades fúngicas de la madera, que proporcionan a países 
como Finlandia, Suecia, Noruega, entre muchos otros, la capacidad de 
gestionar de manera adecuada la extracción de madera de los bosques, la 
creación de nuevas reservas (Lodge, 1997) y listados de especies en peligro 
(Tabla 8). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
30 
 
Tabla 8. Ejemplos de estudios de macromicetos xilosaprobios en el mundo. 
País No. de estudio Tipo de bosque Riqueza Resultados Referencia
1
Pinus sylvestris, Betula pubescens, 
Salix caprea 47 especies 570 troncos
*Mayor riqueza en troncos de mayor volumen 
*Mayor abundancia de hongos de pudrición café 
*Mayor riqueza en etapas 3 y 4 de desintegración 
Sippola y Renvall, 1999.
2
Picea abies, Pinus sylvestris, Betula 
pubescens, Populus tremula, Sorbus 
aucuparia, Salix caprea, Prunus padus
31 especies
Poliporoides
Corticioides
*Mayor riqueza en CDW 
* Poliporoides sólo en CDW con diámetro mayor a 30cm 
*Mayor riqueza en etapa 3 y 4 de desintegración 
Sippola, 2001.
Finlandia 3 Picea abies 85 especies Poliporoides 
*Mayor riqueza a mayor variación en volumen de los troncos 
*Mayor riqueza en bosques maduros y CWD con diámetros 
mayores a 40cm 
*Mayor riqueza en últimas etapas de desintegración
 Penttilä et al ., 2004. 
4
Picea abies, Pinus sylvestris, Betula 
pubescens, Populus tremula, Alnus 
incana
133 especies 
24689 
troncos 
*Mayor riqueza en CDW Juutilainen et al ., 2011.
5
Picea abies, Pinus sylvestris, Betula 
pubescens, Populus tremula, Alnus 
incana
164 especies 
2862 troncos
*Mayor riqueza en troncos de diámetro mayor a 10cm 
*Mayor abundancia en troncos de diámetro menor a 10cm Juutilainen et al ., 2014.
1 Picea abies 31 especies 1030 troncos
*Mayor riqueza amayor tamaño del tronco 
*Mayor riqueza en etapas intermedias de desintegración Bader et al ., 1995.
2 Coryolus avellana 140 especies *Mayor riqueza en primeras etapas de desintegración Nordén y Paltto, 2001.
Suecia 3
Quercus rubus, Quercus petrae, 
Betula pendula, Fraxinus excelsior, 
Populus tremula, Acer platanoides, 
Tilia cordata, Fagus sylvatica, Salix 
caprea, Picea abies
411 especies
*Mayor riqueza en troncos de mayor volumen 
*Mayor riqueza de ascomicetos en troncos de diámetro 
menor a 1.1 cm 
Nordén et al. , 2004.
4 Picea abies 91 especies 180 troncos *Mayor riqueza en CDW Edman et al ., 2004b.
5 Fagus sylvatica, Picea abies, Abies alba, Pinus sylvestris, Castanea sativa
238 especies 
3339 troncos *Mayor riqueza en troncos de diámetro menor a 5 cm Küffer et al ., 2005.
Dinamarca 1 Fagus sylvatica 277 especies 70 troncos
*Mayor riqueza a mayor tamaño del tronco 
*Mayor riqueza en etapas 3 y 4 de desintegración 
Heilmann-Clausen y 
Christensen, 2003.
Noruega 1 Picea abies 118 especies 144 troncos
*Mayor riqueza en etapa intermedia de desintegración 
*Mayor riqueza en bosque natural que en manejado Lindblad, 1998.
Australia 1 Eucalyptus obliqua 195 especies 100 troncos *Mayor riqueza en troncos de diámetro menor a 10 cm. Gates et al. , 2011.
España 1 Fagus sylvatica
315 especies 
10376 
troncos
*Riqueza explicada por la variación en los tamaños de los 
troncos Abrego y Salcedo, 2013.
 
 
3.2. Estudios en México sobre macromicetos xilosaprobios 
 
Los estudios en nuestro país que reportan especies de macromicetos 
xilosaprobios son pocos y limitados a elaborar listados taxonómicos, en México la 
totalidad de los trabajos que se tienen sobre macromicetos xilosaprobios son 
únicamente de taxonomía y evaluación de la pudrición de la madera con interés 
forestal y económico (Tabla 9). 
 
 
 
31 
 
Tabla 9. Ejemplos de estudios que consideran macromicetos xilosaprobios en 
México. 
Estado No. de Estudios Tipo de bosque Riqueza Referencia 
 
Durango 
 
1 
 
Pino 
Pino-encino 
 
 
51 especies 
 
Díaz et al., 2005. 
 
 
 
 
Chihuahua 
 
 
 
1 
 
Pino 
Pino-encino 
 
83 especies 
 
Díaz-Moreno et al., 
2009. 
 
 
Nuevo León 
 
 
1 
Pinus arizonica var. stomiae 
Pinus greggii 
Pinus hartwegii 
Pinus pseudostrobus 
Pinus teocote 
 
 
76 taxones 
 
 
Marmolejo y Méndez, 
2007. 
 
 
Distrito Federal 
 
1 
 
Abies religiosa 
 
13 especies 
 
García-Romero, 1973. 
 
Veracruz, 
Tamaulipas, Morelos, 
Oaxaca, Jalisco, 
Michoacán, Chiapas, 
Edo. Mex., Puebla, 
Guerrero, Querétaro y 
Nuevo León 
 
 
Revisión de 
ascomicetos de BMM 
en México 
 
Bosque Mesófilo de Montaña 
(Liquidámbar sp., Quercus 
sp., Magnolia sp., Miconia 
sp., Eugenia sp. y Platanus 
sp.) 
 
 
 
69 especies 
 
 
 
Medel, 2013. 
 
 
 
 
Sonora 
 
 
1 
 
Pino-Encino 
Pino-encino con galerías 
Matorral subtropical 
 
 
 
13 especies 
 
 
Méndez-Mayboca et al., 
2007. 
 
Distrito Federal 
 
1 
Abies religiosa, Cupressus 
lusitanica, Pinus sp. Prunus 
serotina spp. capuli. 
 
30 especies 
 
Pérez-Pazos, 2014. 
 
 
Estado de México 
 
 
3 
 
 
Abies religiosa 
2 especies 
Fomitopsis 
pinicola y 
Heterobasidion 
annosum 
Ruiz-Rodríguez y 
Pinzón-Picaseño, 1994-
1995-2006. 
 
Campeche 
 
1 
Selva alta y mediana 
Selva baja temporalmente 
inundable 
 
7 especies 
 
Sierra et al., 2012. 
 
 
Distrito Federal 
 
Libro 
 
Abies religiosa 
 
24 especies 
Tovar y Valenzuela, 
2006. 
Eje Neovolcánico 
Transversal (Distrito 
Federal, Estado de 
México, Morelos, 
Hidalgo, Tlaxcala) 
 
1 
 
 
Abies religiosa 
 
 
59 especies 
 
 
Valenzuela et al., 2004. 
 
 
3.3. Estudios en la Cuenca del Río Magdalena (CRM) sobre macromicetos 
xilosaprobios 
 
Los trabajos que reportan macromicetos xilosaprobios elaborados hasta ahora en 
la zona de la Cuenca del Río Magdalena (CRM) incluyen el trabajo de Villaruel-
32 
 
Ordaz y Cifuentes (2007) que es un listado taxonómico en los tres tipos de bosque 
de la CRM y el trabajo de Valenzuela y colaboradores (2004) que es un reporte de 
revisión de herbarios de hongos que crecen sobre madera de Abies religiosa en el 
Eje Volcánico Transversal (Tabla 10), con los reportes de ambos trabajos se 
tienen registrados en la CRM 13 especies de hongos xilosaprobios aunque 
realmente para el bosque de A. religiosa son sólo 10 especies, pues de las seis 
especies del trabajo de Villaruel-Ordaz y Cifuentes (2007) son tres las que 
pertenecen a bosque de A. religiosa. 
 
Tabla 10. Macromicetos xilosaprobios en la CRM. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4. JUSTIFICACIÓN 
 
La CRM es una zona de crucial importancia para el Distrito Federal ya que 
alberga a uno de los últimos ríos de la ciudad y sus bosques proporcionan 
recursos y servicios ecosistémicos valiosos para la población. Enriquecer el 
conocimiento sobre la biodiversidad de la CRM da pauta a la elaboración y 
puesta en marcha de mejores programas para la protección de este sitio. 
 
El bosque de Abies religiosa de la CRM es uno de los bosques más productivos 
del mundo (Morales-Rojas, 2015), por lo que se debe mantener un manejo 
forestal adecuado y un monitoreo constante y a largo plazo de la estructura y 
funciones del ecosistema; en este sentido la madera muerta es un componente 
No. Estudios Tipo de bosque Riqueza Referencia 
 
 
 
 
1 
Bosque de Abies 
religiosa 
Bosque de Pinus 
hartwegii 
Bosque mixto( A. 
religiosa, 
Cupressus, varias 
especies de Pinus 
y Quercus) 
 
 
 
 
6 especies 
 
 
 
Villarruel-Ordaz y 
Cifuentes, 2007. 
 
2 
Bosque de Abies 
religiosa 
 
7 especies 
 
Valenzuela et al., 
2004. 
33 
 
que debe integrarse a este manejo forestal ya que hay un desconocimiento 
enorme en todo el país sobre la biodiversidad en este material leñoso. En 2011 
en la manifestación de impacto ambiental para el retiro de arbolado muerto en 
la CRM (Juárez-Palma y Romero-López, 2011) no se toma en cuenta a los 
insectos y hongos xilosaprobios (los dos grupos más importantes que habitan y 
dependen en gran medida de este recurso) porque no existen hasta ahora 
datos sobre ellos. Este trabajo pretende conocer la diversidad de macromicetos 
xilosaprobios y explicar sus patrones de distribución en la madera mediante las 
características físicas y químicas de ésta, la información obtenida no sólo será 
útil para un mejor manejo de la madera muerta en la CRM sino que busca 
cambiar la forma negativa en que aún se ve a la madera muerta y a algunos 
macromicetos que la habitan en los bosques del país; este estudio abre la 
puerta para el inicio de más trabajos sobre la ecología de macromicetos 
xilosaprobios en México y muestra la gran importancia de estos en el flujo de 
nutrientes y biodiversidad de los bosques templados. 
 
5. OBJETIVOS 
 
5.1. General 
 Estimar la riqueza y abundancia de esporomas de macromicetos 
xilosaprobios en relación a las características físicas y químicas de la 
madera de Abies religiosa. 
 
5.2. Particulares 
 
 Obtener la riqueza de esporomas de macromicetos xilosaprobios de la 
CRM. 
 
 Relacionar la riqueza, abundancia y diversidad de esporomas de 
macromicetos xilosaprobios con el tamaño, densidad y contenido de 
humedad de la madera. 
34 
 
 
 Relacionar la riqueza, abundancia y diversidad de esporomas de 
macromicetos xilosaprobios con el contenido de carbono,nitrógeno y la 
relación C/N de la madera. 
 
6. HIPÓTESIS 
 
De acuerdo a la información de la literatura sobre los macromicetos xilosaprobios 
se plantean las siguientes hipótesis: 
 
 A mayor volumen del tronco mayor será la abundancia y la riqueza de 
esporomas de macromicetos xilosaprobios. 
 A mayor humedad en la madera mayor será la abundancia y la 
riqueza de esporomas de macromicetos xilosaprobios. 
 A mayor densidad en los troncos disminuirá la riqueza y abundancia 
de esporomas de macromicetos xilosaprobios. 
 A mayor relación C/N disminuirá la riqueza y abundancia de 
esporomas de macromicetos xilosaprobios. 
 
7. ZONA DE ESTUDIO 
 
La cuenca del río Magdalena (CRM) también conocida como “Los Dinamos” debe 
su nombre a uno de los últimos ríos permanentes de la Ciudad de México, cuenta 
con 3000 ha aproximadamente, localizadas al sur-occidental del Distrito Federal 
dentro de las delegaciones La Magdalena Contreras, Álvaro Obregón y 
Cuajimalpa (Cantoral et al., 2007). La CRM se localiza en la Sierra de las Cruces 
dentro de la cuenca de México (19° 13’ 53” y 19° 18’ 12” N y 99° 14’ 50” y 99° 20’ 
30” W). 
 
Debido al gradiente altitudinal de la cuenca existen dos tipos de clima, en la parte 
urbana y hasta los 3050 msnm el clima es templado subhúmedo y en la parte alta 
35 
 
entre los 3100 y 3800 msnm el clima es semifrío. La precipitación es de casi 1000 
mm en la parte baja y hasta de 1500 mm en la parte más alta (García, 1988), la 
época de lluvias va de mayo a octubre y en estos meses la precipitación siempre 
es mayor a la evapotranspiración; el verano es fresco, largo y con poca oscilación 
térmica; la temperatura media anual es de 10 a 14°C siendo los meses más 
calientes abril, mayo y junio (Almeida-Leñero et al., 2007). 
 
El relieve es montañoso y se distinguen principalmente tres comunidades 
vegetales, la de Pinus hartwegii en la parte más alta, Abies religiosa en la parte 
media y bosque mixto en la parte baja; los suelos son de origen volcánico (andosol 
húmico) muy permeables y susceptibles a erosionarse (Almeida-Leñero et al., 
2007) (Figura 5). 
 
Figura 5. Ubicación geográfica del Bosque de Abies religiosa, los puntos amarillos 
marcan puntos de muestreo. 
 
La CRM abarca el 4% del suelo de conservación del D.F. y es considerada como 
una importante fuente de abastecimiento de agua para la zona sur del D.F. y su 
cobertura forestal contribuye al mantenimiento de la calidad del agua del río, 
además esta zona proporciona servicios ecosistémicos relevantes, como la 
36 
 
protección de cuencas hidrológicas, captura de carbono y mantenimiento de la 
biodiversidad, y a pesar de su importancia ecológica, económica y social presenta 
graves problemas referentes a su manejo y estatus legal que han sido 
ocasionados por el rápido crecimiento de la población (Galeana-Pizaña et al., 
2013). 
 
Otros problemas que tiene la CRM son la tala clandestina, turismo no controlado, 
contaminación del río, prácticas agro-pastoriles, incendios (hubo 157 incendios 
entre 1995-2004, en 1998 fue el de más intensidad) y conflictos entre los 
miembros de la comunidad. En 2011 se realizó una manifestación de impacto 
ambiental para el retiro de arbolado muerto en los bienes comunales de la 
Magdalena Contreras, se desconoce si se llevó a la práctica esta actividad 
(Juárez-Palma y Romero-López, 2011). 
 
Dentro de la CRM el bosque de Abies religiosa es el más extenso, cuenta con 
1469 ha y va de los 3000 a los 3500 msnm, presenta suelo andosol húmico con 50 
cm de profundidad, pH de 4.6 a 5.1 y contenido de materia orgánica de un 15 a 
30%. En este bosque la vegetación se constituye por Abies religiosa, Acaena 
elongata, Cestrum trysoideum, Fuchsia microphylla var. microphylla, Roldana 
angulifolia, Roldana barba-johannis y Senecio cinerarioides; los musgos son otro 
tipo de vegetación que es fácilmente observable en las cortezas de los árboles de 
oyamel, con un 60 a 95 % de cobertura, así como diversas especies de líquenes y 
basidiomicetos (Cantoral et al., 2007). La micobiota de los bosques de Abies es 
de las más ricas en especies (Guzmán, 1977). 
 
8. MATERIAL Y MÉTODOS 
 
8.1. Recolecta de material 
 
En el campo se hizo un muestreo no probabilístico de agosto a noviembre del 
2013, dentro y en los alrededores de 6 sitios elegidos al azar del bosque de Abies 
37 
 
religiosa. Se evaluaron un total de 43 troncos, se seleccionaron los troncos caídos 
que tuvieran al menos 2 esporomas en su superficie y más de 10 cm de diámetro 
(los diámetros oscilaron entre 17 y 300 cm), de cada tronco seleccionado se midió 
el largo y ancho (para posteriormente obtener el volumen) y se tomó de los 
extremos y parte media una muestra de madera (aproximadamente 500 g peso 
fresco) para calcular la humedad, densidad y relación C/N de la madera; no se 
tomaron medidas cualitativas del estado de degradación de los troncos en el 
campo. 
 
 En cuanto a los macromicetos presentes en los troncos, se contó el número de 
morfoespecies y el número de esporomas por morfoespecie (Figura 6), se tomó un 
registro fotográfico de los esporomas (Anexo 1), y finalmente se recolectaron, todo 
lo anterior para calcular riqueza, abundancia y diversidad de los macromicetos 
xilosaprobios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Fotografías de los sitios de muestreo y la recolecta de esporomas 
de macromicetos. 
 
 
En el Laboratorio de Ecología del Suelo de la Facultad de Ciencias de la UNAM se 
pesaron las muestras de madera en fresco para obtener el peso húmedo, después 
los troncos se metieron a la estufa durante 5 días a 100°C y se volvieron a pesar 
para obtener el peso seco. Se calculó la cantidad de agua que hay en un gramo 
38 
 
de madera (humedad) en cada tronco, mediante la siguiente fórmula propuesta 
por Núñez (2007): 
 
 
 
 
 
 
Donde PH= Peso Húmedo 
 PS= Peso Seco 
 
Se calculó la densidad básica de la madera mediante la siguiente fórmula 
propuesta por Núñez (2007): 
 
 
 
 
 
 
Donde Db= Densidad básica 
 Dp= Densidad de pared constante (1.5 g cm-3) 
 = La diferencia entre el Peso húmedo y el Peso seco o mínimo 
 Pm= Peso seco o mínimo 
 
 
El volumen de los troncos se calculó mediante la fórmula del cilindro: 
 
 
 
Donde Vol= Volumen 
 =3.1416 
 = radio al cuadrado 
 h= altura 
 
 
 
39 
 
Las muestras de madera se trituraron y se enviaron al Laboratorio de Fertilidad de 
Suelos del Colegio de Posgraduados, Campus Montecillos donde se realizaron los 
análisis químicos del contenido de carbono y nitrógeno. 
 
En el Laboratorio de Hongos Tremeloides (Heterobasidiomycetes) de la Facultad 
de Ciencias UNAM se hizo una breve descripción de características 
macroscópicas de los esporomas en fresco, después éstos se colocaron en una 
secadora durante 24 horas y se guardaron en cajas de cartón para su posterior 
determinación. Los esporomas recolectados se separaron por morfoespecie y se 
determinaron hasta el nivel taxonómico más fino posible, con ayuda de claves 
taxonómicas con caracteres macro y microscópicos (Figura 7). Los nombres y 
autores de las especies fueron actualizados de acuerdo al Index Fungorum. 
 
 
Figura 7. Fotografías de esporomas de macromicetos xilosaprobios (A) y 
estructuras microscópicas: ascas y ascosporas (B), basidio (C), basidiosporas (D) 
y cistidios (E). 
 
 
8.2. Análisis de resultados 
 
Se trabajó con nueve variables, tres de ellas correspondientes a los macromicetos 
(riqueza taxonómica, abundancia y diversidad de esporomas, esta última 
calculada con las dos anteriores mediante el índice de diversidad de Shannon-
40 
 
Wiener) y seis respecto a características de la madera (volumen, humedad, 
densidad, carbono, nitrógeno y relación C/N). 
 
Con los datos de riqueza se elaboró una tabla que muestra datos bibliográficos