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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DEL FITOPLANCTON DEL LAGO DE CHALCO, CIUDAD DE MÉXICO, MÉXICO T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I Ó L O G A P R E S E N T A : CYNTHIA IZCHEL MARTELL ORTIZ DIRECTORA DE TESIS: DRA. ROSALUZ TAVERA SIERRA CD. UNIVERSITARIA, CDMX, 2019 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 1. Datos del alumno Martell Ortiz Cynthia Izchel 5564662025 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 310233608 2. Datos del tutor Dra Rosa Luz Tavera Sierra 3. Datos del Sinodal 1 Dra Margarita Erna Caballero Miranda 4. Datos del Sinodal 2 Dr Rodolfo Omar Arellano Aguilar 5. Datos del Sinodal 3 M en C Guadalupe Vidal Gaona 6. Datos del Sinodal 4 Dra María Susana Sosa Nájera 7. Datos del Trabajo escrito Composición florística del fitoplancton del Lago de Chalco, Ciudad de México, México. 108 2019 AGRADECIMIENTOS Quiero agradecer a la Dirección General de Asuntos de Personal Académico de la UNAM (DGAPA) por el financiamiento del Proyecto PAPIIT IV100215 en el cual se desarrolló este estudio. A la Dra. Rosa Luz Tavera Sierra, por darme la oportunidad de participar en este proyecto y por la dirección de este trabajo. Gracias por su tiempo y por la dedicación que me brindó. Gracias por la paciencia, los consejos y apoyo para que se realizara de la mejor manera esta tesis. A los miembros de mi Jurado Dra. Margarita Erna Caballero Miranda, Dr. Rodolfo Omar Arellano Aguilar, M. en C. Guadalupe Vidal Gaona y la Dra. María Susana Sosa Nájera por sus valiosas aportaciones para mejorar este escrito. Al Dr. Eberto Novelo por transmitirme esa pasión que tiene por las algas en aquella presentación de talleres, donde me enamore por primera vez de estos bellísimos organismos. A la M. en C. Guadalupe Vidal Gaona por su valioso apoyo técnico y académico en este proyecto. Gracias Lupita por el apoyo y los ánimos que siempre nos das a todos. A mis compañeros del Laboratorio de Algas Continentales, Marisela, Itzel, Horacio, Angélica, Alejandra, Eva, Eleonor, Ana, por su bonita compañía. Al Dr. Omar Arellano por hacer amenos los ratos en campo y siempre darnos un nuevo dato curioso que aprender. Gracias Marisela Buendía por esas inolvidables charlas mientras navegábamos en el lago, por tus consejos y por compartirme tus conocimientos. Quiero dedicar esta tesis a mi familia, A mi mamá Elfega Ortiz por darme la formación que tengo, por ser para mí el mejor ejemplo de que “Querer es poder” y por siempre motivarme a dar más de mí. A mi papá Armando Martell por su increíble comprensión, por su apoyo, sus consejos, por siempre estar dispuesto a escucharme y consolarme. A mi hermanita Jessica por escucharme y aconsejarme cuando más la necesite. Tú también eres una gran inspiración para mí. A mis abuelos, Julia (Q.D.E.), Gloria y Agustín por su cariño incondicional y siempre creer en mí, siempre han estado conmigo cuando mas los he necesitado. Sé que las palabras nunca serán suficientes, A todos mis seres queridos… Gracias! “Visto a la luz de la evolución, la biología es, quizás, la ciencia más satisfactoria e inspiradora. Sin esa luz, se convierte en un montón de hechos varios, algunos de ellos interesantes o curiosos, pero sin formar ninguna visión conjunta” Theodosius Dobzhansky INDICE RESUMEN ............................................................................................................. 1 INTRODUCCIÓN ................................................................................................. 2 OBJETIVOS .......................................................................................................... 4 MATERIALES Y MÉTODOS............................................................................. 5 Área de estudio ..................................................................................................... 5 Origen y situación actual del Lago ................................................................... 5 Uso de suelo y vegetación ................................................................................. 6 Clima ................................................................................................................. 7 Recolección y procesamiento de muestras .......................................................... 7 Recolección in situ ............................................................................................ 7 Procesamiento en laboratorio .......................................................................... 9 RESULTADOS .................................................................................................... 10 Composición de especies ................................................................................... 10 Frecuencia de Aparición y Distribución general de las especies ....................... 13 Variables físicoquímicas y nutrimentos ............................................................. 16 Descripciones Taxonómicas .............................................................................. 22 DISCUSIÓN ......................................................................................................... 86 FIGURAS ............................................................................................................. 92 Referencias ......................................................................................................... 102 1 RESUMEN El Lago de Chalco se encuentra localizado al suroeste de la Ciudad de México, entre las zonas urbanas de Tláhuac (Ciudad de México) y Valle de Chalco (Estado de México). Ha sufrido diversos cambios desde sus inicios como parte de la Cuenca de México, pues durante el siglo XIX se logró su desecación, hasta su reciente reformación no planificada (1980), por acumulación de agua superficial causada por la operación de catorce pozos del Sistema Mixquic- Santa Catarina, que satisface una parte importante de la demanda de agua de la Ciudad de México. Dada su reciente formación, solo hay dos estudios a nivel de especies relacionados a la ficoflora de este lugar y se han enfocado en diatomeas bentónicas (Caballero- Miranda 1995 y Buendia-Flores 2018). De acuerdo con nuestros resultados, este grupo tiene una escasa representación en el fitoplancton, en tanto que el componente específico se encuentra dominado por Chlorophyta y Cyanoprokaryota. Este trabajo estuvo financiado por el proyecto PAPIIT IV100215 y se enfocó en el estudio de la composición florística del fitoplancton como un elemento biótico para entender la problemática de la cuenca lacustre, pues a pesar de la intensidad de la alteración urbana, agropecuaria y de subsidencia que recibe, es un ambiente importante porque constituye un regulador térmico en la zona. Se llevarona cabo muestreos durante 14 meses no consecutivos, recolectando en tres puntos geoposicionados en la parte de mayor profundidad de la zona pelágica. De acuerdo con el Coeficiente de Variación sabemos que tanto la temperatura como el pH son variables que no presentaron cambios importantes durante este estudio. En cambio, los nutrimentos y la transparencia fueron variables importantes en relación con las microalgas. Se documentaron de manera gráfica y descriptiva, un total 40 especies, encontrando 4 nuevos registros para el país. Se realizó la búsqueda de la distribución nacional y mundial, de los ambientes y formas de vida en los que crecen las especies 2 observadas; y se discute su frecuencia o dominancia en función de los factores monitoreados y la relación con sus posibles afinidades ambientales, especialmente con los registros novedosos observados. INTRODUCCIÓN El Lago de Chalco pertenecía a la gran Cuenca de México y fue desecado tras varios intentos que iniciaron desde la época colonial y hasta el siglo XIX, para subsanar las sucesivas inundaciones que sufrían los habitantes la Ciudad de México y los pueblos al sur de la cuenca (Beltrán, 1998; Burns, 2009). En la actualidad el origen del Nuevo Lago de Chalco se da por una depresión topográfica en la cual se genera una acumulación de agua superficial. Esta depresión fue causada por la operación de un sistema de catorce pozos construidos en la planicie de Chalco en la década de 1980, denominado Sistema Mixquic-Santa Catarina (SMSC) (Ortiz-Zamora y Ortega- Guerrero, 2007). El lago de Chalco que considera este estudio es entonces de formación reciente sobre la depresión topográfica y nos enfocamos en el estudio de la comunidad fitoplanctónica. El fitoplancton es una comunidad de organismos microscópicos fotosintetizadores que viven suspendidos en la zona fótica de la columna de agua, algunas especies son heterotróficas por cortos periodos como ejemplo están los dinoflagelados y euglenoideos (Reynolds, 1984; Kilham y Hecky, 1988). Las algas del fitoplancton, en general, no tienen capacidad de movimiento, pero algunas poseen cierta capacidad de locomoción, desplazándose mediante flagelos u otros mecanismos (Sarmiento 2017); en aquéllas que no presentan estructuras, el movimiento está en función de las corrientes de agua. De acuerdo con Reynolds (1996) el tamaño de los organismos que componen el 3 fitoplancton es: picoplancton (0.2-2 µm), nanoplancton (2-20 µm), microplancton (20-200 µm) y mesoplancton (200-2000 µm). En el caso particular del fitoplancton que se encuentra en aguas continentales mexicanas, el mesoplancton es poco común (Novelo y Tavera, 2019). El desarrollo del fitoplancton es en ambientes lénticos, por ejemplo, lagos, lagunas y embalses. Las condiciones ambientales en lagos y ríos varían de acuerdo con el tamaño, profundidad, temperatura, luz, transparencia, oxígeno, nutrientes, pH y salinidad (Oliva-Martínez et al., 2014). Las algas cumplen dos papeles: la producción de oxígeno y la síntesis de macromoléculas vía fotosíntesis (Novelo, 1998), formando parte del desarrollo de la vida oxigénica en la Tierra y jugando un papel muy importante como base de las redes tróficas. Las algas y cianoprocariontes son importantes componentes de la producción primaria y pueden influenciar fuertemente a otros componentes del ecosistema, por ejemplo, el zooplancton (López-Rodríguez et al. 2016), de manera que el fitoplancton resulta un elemento central en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas de agua continental (Dodson et al. 2009). El deterioro de estos ecosistemas se ve reflejado en la calidad del agua y en los organismos presentes (Sarmiento 2017), por lo que es importante llevar a cabo estudios de las comunidades acuáticas a largo plazo, esto nos dará información para conocer y entender mejor el estado en el que se encuentran estos cuerpos de agua. De esta manera, conocer la ficoflora en los cuerpos de agua mexicanos nos permitirá hacer un manejo adecuado de los recursos, asi como realizar mejores propuestas para conservar tanto las especies como los cuerpos de agua (Novelo y Tavera, 2011), un ejemplo de esto se encuentra en el Lago Haussee, Alemania (importante centro turístico), donde la eutrofización se incrementó en poco tiempo, pero gracias al conocimiento de su composición algal a través de los años, se logró la manipulación en el control de poblaciones y composición de las comunidades, conduciendo a una 4 disminución drástica de la carga de nutrientes (Koschel et al., 1993); y como este, existen otros ejemplos, el Lago Round (Wright & Shapiro, 1984), el Lago Washington (Edmondson et al., 2003), Lago Michigan (Fahnenstiel etl al., 2010), etc. En este proyecto se estudió la composición florística del fitoplancton en el Lago de Chalco, obteniendo como resultado la presencia de dos Divisiones: Clorofitas y Cianofitas, cabe mencionar que cuatro de las especies descritas se tratan de nuevos registros para México, que más adelante serán mencionados. Poco más de la mitad de las especies que se encuentran en este trabajo son características de lagos que presentan un nivel trófico elevado (eutróficos), el resto no tiene una caracterización conocida para el nivel trófico, pero a juzgar por la frecuencia que observamos, podrían también cumplir una afinidad por ambientes eutróficos. OBJETIVOS 1. Estudiar la composición del fitoplancton en el Lago de Chalco durante el periodo de estudio (14 meses durante 2015 - 2016). 2. Documentar cada especie gráficamente y con su descripción. 3. Documentar la distribución geográfica y afinidad ambiental de cada especie, haciendo uso de literatura especializada y bases de datos. 4. Documentar las variables ambientales en el Lago de Chalco durante el periodo de estudio. 5. Investigar la relación entre las especies del fitoplancton y las variables ambientales. 5 6. Calificar la presencia de las especies en cuanto a la frecuencia de aparición que mostraron. MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio Origen y situación actual del Lago El Lago de Chalco se encuentra ubicado al sureste de la Ciudad de México, entre los límites de las zonas urbanas de la delegación Tláhuac (Ciudad de México) y el municipio de Valle de Chalco Solidaridad (Estado de México). Situado a una altura media de 2, 240 msnm (Herrera, 2011). Limitado al N por los domos volcánicos de la Sierra de Santa Catarina, al E por la Sierra Nevada, formada por los estratovolcanes Popocatépetl, Iztaccíhuatl, Telapón y Tláloc, al S por el campo volcánico monogenético de la Sierra Chichinautzin y al O por la Divisoria por la que corre la avenida México-Tulyehuaco (Ortega et al., 2015). Anteriormente el lago era alimentado por tres principales ríos: Amecameca, Tlalmanalco y San Francisco Acuautla; por otra parte, también recibía aporte de arroyos que bajaban por laderas de las Sierras de Santa Catarina y Chichinautzin durante la época de lluvias, así como de las aguas de numerosos manantiales localizados principalmente hacia la antigua ribera meridional de Chalco (Bouvier et. al., 1993). En la actualidad estos ríos han sido desviados y se les conoce como Canal la Compañía y Canal General, por lo que el Nuevo Lago de Chalco es alimentado solo por la acumulación de agua superficial. El origen del Nuevo Lago de Chalco se da por una depresión topográfica en la cual se genera una acumulación pluvial, cuya evolución y forma actual es controlada por la extensión y geometría de una colada de basaltos, proveniente de la Sierra de Santa 6 Catarina, ubicada a 50 m de profundidad de dentro de la secuencia lacustre (Ortiz y Ortega, 2007). Esta depresión fue causada por la operación de catorce pozos construidos en la planicie lacustre de Chalco a profundidades de 400 m en la década de 1980, denominada Sistema Mixquic-SantaCatarina (SMSC); para satisfacer parte de la creciente demanda de agua a la Zona Metropolitana de la Ciudad de México (Ortiz- Zamora y Ortega- Guerrero, 2007) Este ambiente lacustre ha experimentado variaciones en su profundidad y extensión a lo largo de su historia (e.g. Iglesias, 1902; Caballero-Miranda, 1995), en la actualidad está reducido a un lago perenne en forma de C invertida (Ortiz y Ortega, 2007; Ortega et al. 2015), ubicado 12 metros por debajo del nivel original del terreno, con una extensión de 1 000 – 1 500 ha (Ortiz y Ortega, 2007), un área de 5 km2 (Lozano-García et al., 2017), una profundidad no mayor a los 3 m. y una longitud máxima de 4 Km. Uso de suelo y vegetación Presenta ̴ 30 km2 de pastizales y campos agrícolas que son terrenos ejidales de los pueblos originarios de la zona (e.g. Tulyehualco, Tláhuac, Mixquic) (Lozano- García et al., 2017). Dentro de estos campos agrícolas se encuentran principalmente cultivos de maíz, alfalfa, frijol y trigo (Buendía- Flores 2018). La vegetación dominante es el pastizal (4 %) y el matorral (1 %) en forma de manchones alrededor del cuerpo de agua, en la zona de inundación se desarrolla Scirpus lacustris y parcialmente asociado con el tular del borde se encuentra el pasto salobre Distichlis spicata (Familia Poaceae); la vegetación flotante es escasa y se encuentra representada por Hydrocotyle Américana (Familia Araliaceae) situada en zonas marginales muy someras con fondos lodosos (Bouvier et al. 1993; Barreiro- 7 Güemes y López- Barreiro, 1997; Prontuario de información geográfica delegacional de los Estados Unidos Mexicanos Tláhuac y Valle de Chalco Solidaridad, Distrito Federal, 2018; Buendía-Flores 2018). Clima Presenta un clima templado subhúmedo, con una mínima de 4.2 °C en el mes de enero y una máxima de 28.3°C en el mes de mayo, definiendo dos periodos que son secas (octubre - mayo) y lluvias (junio- septiembre), su precipitación anual es de 552.9 mm/a (SMN, 2018), siendo el viento el principal factor de mezcla en la columna de agua. Recolección y procesamiento de muestras Recolección in situ El estudio se basó en la toma de muestras mensuales durante 14 meses (marzo a junio, agosto, noviembre y diciembre de 2015, enero a julio de 2016) con un total de 42 recolecciones. La toma de muestras se realizó en tres puntos dentro del lago geoposicionados como: Punto 1 (al centro) 19° 15’ 55.50” N, 98°58’ 39.1” O, Punto 2 (con influencia agrícola) 19° 16’ 11.52” N, 98° 16’13.47” O, Punto 3 (con influencia urbana) 19° 16’ 13.47” N, 98° 59’ 8.6” O, de acuerdo con el área que se ha registrado con mayor profundidad en la zona pelágica del lago actualmente y se mantuvieron como puntos de recolección permanentes para la toma de todas las muestras de este estudio (Figura 1). 8 En cada punto se concentraron 5 litros de agua con una red de fitoplancton de 10 micras de apertura de malla, en un volumen de 40 ml. Esta malla permitió conservar organismos de tamaño ≥ a 10 micras, sin embargo, se retuvo gran cantidad del nanoplancton. Además, se utilizó una red ≥ a 100 µm de apertura de malla para separar a los organismos del zooplancton que pudieran modificar la composición de la muestra fitoplanctónica, antes de ser preservada (formol 2.0 %) (Fotografía 1). Figura 1. Mapa del Lago de Chalco. Tomado de Google Earth. Barra=600 m. Puntos de colecta (flechas), ubicados en las zonas mas profundas del lago (2.0- 3.3 metros). 9 Durante la colecta se registraron variables físico-químicas in situ, tales como pH, temperatura, conductividad, oxígeno disuelto y concentración de Clorofila-a (Sonda multiparamétrica DS-5, Hydrolab) e irradianza subacuática (Onset Pendant Data Logger, Hobo); ya en laboratorio se determinaron las concentraciones de nutrimentos inorgánicos disueltos (ortofosfato, dióxido de silicio, nitrato, nitrito y amonio) y fósforo total, (Espectofotómetro DR-1900, Hatch). Procesamiento en laboratorio Para la observación e identificación del material se realizaron dos preparaciones fijas de cada punto de colecta, montadas en gelatina glicerinada (González- González y Novelo-Maldonado, 1986), obteniendo un total de 6 preparaciones fijas por muestreo (por mes de colecta). El material se observó y fotografió en microscopio Nikon Eclipse 80ἰ con el uso de la cámara JENOPTIK ProgRes CT3. Para la identificación de los ejemplares se utilizó la siguiente literatura especializada: 10 John D.M. et al. 2011; Komárek et al. 1983; Komárek, 2003; Komárek, 2013; Komárek J. & J. Komárková-Legnerová. 2007. Se recopiló la distribución geográfica tanto mundial como particular para México de cada especie, así como los ambientes y formas de vida registrados para cada uno (Tabla 2). La información anterior fue tomada a partir de las bases de datos Guiry & Guiry 2019 y Novelo & Tavera 2019. De igual manera, esta misma información fue nuevamente consultada en las bases de datos de: https://www.sciencedirect.com/, http://login.webofknowledge.com/ y https://www.elsevier.com. Corroborando que la especie descrita por el autor correspondiente, hiciera referencia a la misma especie determinada para el Lago de Chalco. Las muestras fueron etiquetadas bajo la referencia de colección: CM, y depositadas en el herbario de la Facultad de Ciencias (FCME). RESULTADOS Composición de especies En este estudio se identificaron un total de 40 especies, de las cuales se tienen cuatro nuevos registros para México: Actinastrum fluviatile (Orden Chlorellales), Arthrospira massartii (Orden Oscillatoriales), Raphidiopsis mediterranea (Orden Nostocales) y Romeria okensis (Orden Synechococcales). A continuación, se presenta una lista de las 40 especies ordenadas alfabéticamente para cada género, según su pertenencia a cada orden de las divisiones observadas: Chlorophyta y Cyanoprokaryota (Cyanophyta, Cyanobacteria) (Tabla 1). https://www.sciencedirect.com/ http://login.webofknowledge.com/ https://www.elsevier.com/ 11 Tabla 1. Lista de especies clasificada por División y Orden División Orden Especie Chlorophyta Chlamydomonadales Pteromonas angulosa Chlorellales Actinastrum fluviatile Closteriopsis acicularis Dictyosphaerium ehrenbergianum Hindakia tetrachotoma Keratococcus bicaudatus Lagerheimia ciliata Lemmermannia triangularis Mucidosphaerium pulchellum Sphaeropleales Ankistrodesmus arcuatus Coelastrum microporum Desmodesmus abundans D. communis D. subspicatus Kirchneriella irregularis Monoraphidium circinale M. contortum M. griffthi Pseudopediastrum boryanum Pseudodidymocystis planctónica Scenedesmus alternans var. indicus S. obtusus Tetradesmus dimorphus T. lagerheimii Tetraëdron minimum T. triangulare Cyanoprokaryota Chroococcales Chroococcus mipitanens Microcystis aeruginosa Nostocales Anabaenopsis aff. elenkini Raphidiopsis mediterranea Oscillatoriales Anagnostidinema amphibium Arthrospira massartii Planktothrix agardhii Spirulinales Spirulina subtilissima Synechococcales Cyanotetras crucigenielloides Merismopedia marssonii Pseudanabaena catenata P. moniliformis Romeria hieroglyphica R. okensis Por número de especies, la división Chlorophyta (65%) fue la más importante (Figura 2) y estuvo conformada principalmente (65.38 %) por especies del orden Sphaeropleales (Figura 3); las Cyanoprokaryota (35%) representaron el grupo 12 codominante y estuvo conformado principalmente (42.86%) por especies del orden Synechococcales (Figura 4). La composición de especies (Tabla 1) de acuerdo con el orden al que pertenecieron sugirió que la fracción microplanctónica de Chalco estuvo compuesta por las clorofitas y la fracción nanoplanctónica por las cianofitas. 13 Frecuencia de Aparición y Distribución general de las especies Como se mencionó en métodos, las especies encontradas tambiénfueron clasificadas según la Frecuencia de Aparición (FA) dada en porcentaje, de acuerdo con una escala modificada a partir de Vargas (2011): Nivel Rango % Clasificación 1 1- 40 Rara 2 41- 60 Ocasional 3 61- 100 Frecuente Esta información se encuentra (Tabla 2) separada en columnas, mostrando la FA tanto del 2015 como del 2016, y una FA Total de ambos años. De acuerdo con los 14 registros de distribución que se tienen de cada organismo (Guiry & Guiry 2019; Novelo & Tavera 2019), podemos clasificar a los organismos como propios de regiones Templadas (T), de regiones Tropicales (Tr), en especies que se distribuyen en regiones Templadas pero que presentan algunos registros en regiones Tropicales (T- Tr), especies Tropicales con algunos registros en zonas Templadas (Tr- T) o bien especies Cosmopolitas (C). Es importante mencionar que esta información además de ser extraída de las fuentes mencionadas, también fue corroborada autor por autor en buscadores especializados (citados en Materiales y Métodos). Tanto la distribución como los autores que reportaron la presencia de las especies se encuentra más adelante, en Descripciones Taxonómicas. Por último, se encuentran los ambientes y formas de vida en los que es más frecuente encontrar a estos organismos, basada en la literatura especializada y la base de datos de Novelo & Tavera 2019. Tabla 2. Porcentaje de la Frecuencia de aparición (FA%) de 2015 y 2016. Porcentaje de la Frecuencia de Aparición Total (FATot%). DISTRIBUCIÓN (Dist): Cosmopolitas (C), Templadas (T), Tropicales (Tr), Templadas con registros en regiones Tropicales (T-Tr) y Tropicales con registros en regiones Templadas (Tr-T). AMBIENTES: (1) Ambientes Termales (2) Arroyos (3) Canales (4) Cascadas (5) Cenotes (6) Charcos (7) Estanques (8) Humedales (9) Lagunas (10) Lagos (11) Manantiales (12) Pantanos (13) Lagunas de Oxidación (14) Presas (15) Ríos (16) Suelo (17) Acuarios (18) Embalses. FORMAS DE VIDA: (a) Fitoplancton (b) Metafiton (c) Perifiton (d) Bentos (e) Epilítica (f) Subaérea (g) Termófila. Especie FA % (2015) FA % (2016) FATot % Dist Ambientes Formas de Vida Pteromonas angulosa 95.24 80.95 88.10 T 3, 7, 10, 15 a Actinastrum fluviatile 100 95.24 97.62 T-Tr 10 a Closteriopsis acicularis 61.90 100 80.95 T-Tr 3, 6, 7, 10 a,b Dictyosphaerium ehrenbergianum 57.14 38.10 47.62 T-Tr 6, 7, 8, 10, 15, 18 a, c Hindakia tetrachotoma 100 95.24 97.62 T-Tr 2, 6, 7, 10 a , b, c Keratococcus bicaudatus 100 100 100.00 T-Tr 3,7, 10, 16 a Lagerheimia ciliata 80.95 100 90.48 T-Tr 2, 3, 6, 9, 10, 14 a Lemmermannia triangularis 95.24 95.24 95.24 C 2, 3, 6, 10 a, c Mucidosphaerium pulchellum 52.38 42.86 47.62 T-Tr 2, 3, 5, 6, 7, 8, 10, 14, 15 a, c, e 15 Ankistrodemus arcuatum 85.71 100 92.86 C 3, 6, 7, 10, 14, 15 a, b, c Coelastrum microporum 47.62 0 23.81 C 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 14, 15 a, c Desmodesmus abundans 100 90.48 95.24 T-Tr 2, 3, 6, 7, 10, 15 a, b, e D. communis 57.14 66.67 61.90 Tr-T 10, 15 a, c D. subspicatus 14.29 23.81 19.05 T-Tr 10 a Kirchneriella irregularis 85.71 100 92.86 C 7, 10, 14, 15 a, d Monoraphidium circinale 100 100 100.00 T-Tr 5, 10 a M. contortum 95.24 100 97.62 C 2, 3, 6, 7, 10, 14, 15, 16 a, b, c M. griffthi 100 95.24 97.62 C 2, 10, 15 a, b, c Pseudopediastrum boryanum 38.10 28.57 33.33 C 3, 6, 7, 8, 10, 14, 15, 17 a, c Pseudodidimocistis planctonica 57.14 42.86 50.00 T 6 a Scenedesmus alternans var. indicus 66.67 57.14 61.90 T 10, 14 a S. obtusus 66.67 71.43 69.05 T-Tr 2, 7 a Tetradesmus dimosphus 66.67 61.90 64.29 T-Tr 3, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 14, 15, 16, 17 a, c T. lagerheimii 100 100 100.00 T-Tr 2, 3, 6, 7, 9, 8, 10, 11, 13, 14 a,b,c Tetraëdron minimum 61.90 42.86 52.38 Tr-T 2, 3, 8, 9, 6, 7, 10, 15 a, c T. triangulare 95.24 95.24 95.24 Tr-T 2, 6, 7, 10, 14, 15 a, c Chroococcus mipitanensis 100 95.24 97.62 Tr 3,5, 6, 7, 8, 16 a, b, e, f Microcystis aeruginosa 100 100 100.00 C 3, 5, 6, 7, 10, 15, 18 a, c, d, f Anabaenospsis aff. elenkini 95.24 76.19 85.71 T-Tr 10, 15, 18 a Raphidiopsis mediterranea 100 85.71 92.86 T-Tr 10, 15 a Anagnostidinema amphibium 100 100 100.00 T-Tr 7 a, d Arthrospira massartii 66.67 4.76 35.71 Tr-T 7, 11, 12 a Planktothrix agardhii 100 100 100.00 C 2, 3, 6, 7, 10, 15, 16 a, c, e Spirulina subtilissima 19.05 33.33 26.19 C 1, 2, 5, 6, 11 a, c, d, g Cyanotetras crucigenielloides 100 100 100.00 Tr-T 10 a, b Merismopedia marssonii 100 100 100.00 T-Tr 10, 15 a, d Pseudanabaena catenata 95.24 100 97.62 T-Tr 2, 5, 6, 10, 11, 12, 15, 16 a, d, f, g Pseudanabaena moniliformis 100 100 100.00 Tr 10 a Romeria hieroglyphica 61.90 100 80.95 Tr 7, 10 a Romeria okensis 28.57 100 64.29 T-Tr 15 a Sin considerar las especies raras u ocasionales, podemos decir que el fitoplancton del Lago de Chalco está representado por las clorofitas, mientras que el nanoplancton 16 lo representan las cianoprocariontas (Tabla 2). Es importante mencionar que aun cuando el método de recolección podría haber modificado el número de organismos recolectados favoreciendo las poblaciones de clorofitas, no pensamos que hubiera alterado la diversidad, puesto que ambos análisis tanto de composición de especies como de frecuencia están basados en el número de veces que la especie estuvo presente, por lo tanto, el número de organismos recolectados no altera la diversidad registrada. Variables físicoquímicas y nutrimentos De acuerdo con los datos de cada variable, el Lago de Chalco mantuvo una columna de agua tibia y poco iluminada (Tabla 3). Durante el estudio la temperatura fue de 20°C- 21°C, la temperatura menor registrada fue de 16°C y la más alta fue de 24°C. Otra de las variables que no presentó grandes cambios fue el pH el cual fue básico entre 9.1- 10.5, los valores de Kd generalmente fueron mayores a 1.0. Según los valores de oxígeno disuelto (O2D mg l -1), el lago presentó episodios de inmovilidad de la columna de agua, que no mostraron relación con una condición climática (temporada seca o de lluvias, época fría o época cálida) sin embargo, es posible distinguir un aumento en los valores de O2D mg l -1 durante los meses de diciembre 2015 a marzo 2016 y de junio a julio 2016 (Tabla 3). En cuanto a la Clorofila a, las mayores concentraciones pudieron registrarse durante los meses abril - agosto 2015. El valor mínimo registrado para este estudio fue 22.6 µg l-1 (noviembre 2015) mientras que el máximo fue de 334.5 µg l-1 (abril 2015). Retomando los criterios de la OECD (1982) el Lago de Chalco es hipertrófico, ya que la media para este estudio fue mayor a 100 mg l-1. Respecto a la conductividad, los valores fueron altos, situándose entre los valores 17 que autores como Roldán y Ramírez (2008) utilizan (500-2000 µS cm-1) para señalar cuerpos de agua fuertemente mineralizados. Tabla 3. Variables fisicoquímicas tomadas en cada punto de colecta del Lago de Chalco durante el periodo de muestreo. Muestras T° Celsius O2 D mg l-1 Saturación OD% pH (unidades) K25 µS cm-1 Conductividad Clorofila- a µgl-1 Kd (unidades) 25/03/2015 CM382 17.9 0.7 18.0 9.1 1744 - CM383 18.2 1.0 58.5 9.4 1715 - CM384 19.2 3.0 89.3 9.6 1734 - 28/04/2015 CM388 21.3 0.4 32.5 9.4 1662 246.5 12.1 CM389 20.7 0.7 2.0 9.5 1620 334.5 12.1 CM390 20.6 1.0 10.9 9.4 1600 263.5 7.7 27/05/2015 CM395 21.2 3.4 47.0 10.5 1662 248.1 2.7 CM396 21.1 1.7 41.8 9.7 1594 268.8 0.2 CM397 21.0 1.1 14.6 9.6 1573 210.3 1.1 26/06/2015 CM402 23.8 3.9 54.0 9.1 1516 86.7 13.9 CM403 23.6 3.3 50.6 9.6 1499 398.4 6.1 CM404 20.1 0.2 2.2 9.8 1653 243.6 2.0 26/08/2015 CM409 20.8 4.0 47.2 9.8 1335 174.4 2.3 CM410 21.2 4.4 58.1 10.0 1331 135.8 6.4 CM411 21.0 4.0 51.4 10.1 1330 88.9 2.6 18/11/2015 CM418 21.2 5.8 80.5 9.5 1533 27.2 2.9 CM419 20.2 1.7 24.59.3 1514 37.5 10.6 CM420 20.8 1.7 25.0 9.4 1523 22.6 13.5 03/12/2015 CM423 18.7 10.0 70.3 9.6 1533 28.0 3.2 CM424 18.2 13.1 56.1 9.0 1684 48.2 3.3 CM425 18.7 11.7 48.9 9.0 1701 33.5 9.5 25/01/2016 CM428 15.0 12.9 62.3 9.2 1753 37.9 12.2 CM429 16.0 12.7 60.8 9.2 1777 31.9 2.3 CM430 18.2 18.2 134.5 9.4 1761 32.7 1.8 24/02/2016 CM434 18.6 23.4 106.5 9.4 1737 60.2 13.5 18 CM435 19.5 17.5 65.4 9.3 1738 70.1 15.1 CM436 18.3 9.7 107.2 9.4 1754 65.9 16.0 29/03/2016 CM439 22.1 16.0 84.6 9.4 1882 76.4 10.5 CM440 21.7 15.1 3.1 9.4 1878 60.0 1.1 CM441 21.4 14.4 42.9 9.3 1866 69.8 14.6 26/04/2016 CM449 18.8 9.1 42.3 9.2 1962 92.0 12.4 CM450 19.6 9.3 44.3 9.2 1947 88.4 12.2 CM451 19.7 9.6 48.0 9.2 1946 97.8 1.2 25/05/2016 CM452 21.9 8.5 26.4 9.5 2021 84.7 2.1 CM453 23.1 9.4 38.0 9.4 1995 77.8 7.5 CM454 25.0 8.7 26.0 9.6 1959 107.6 7.3 14/06/2016 CM455 23.2 11.5 36.4 9.5 1931 109.7 14.7 CM456 23.9 10.7 31.9 9.5 1932 116.8 13.9 CM457 23.9 12.7 42.1 8.1 1905 111.3 8.5 26/07/2016 CM459 21.0 11.4 36.1 10.8 1807 96.3 8.1 CM460 21.4 10.3 31.7 9.4 1835 87.7 1.9 CM461 22.5 12.2 36.8 9.5 1841 84.6 7.6 Desv. Estándar 2.118 5.751 28.055 0.396 182.009 90.676 5.010 Media 20.575 8.098 47.382 9.456 1720.845 116.818 7.616 Coef. de Variación 10% 71% 59% 4% 11% 78% 66% Los niveles de oxígeno disuelto en 2015 fueron bajos, presentando una media de 3.6 mg l-1, mientras que para el 2016 la media fue mas alta 12.5 mg l-1. En la Figura 5 y 6, se realizó una comparación de las variables oxígeno disuelto y Clorofila-a, mostrando que en niveles bajos de O2D mg l -1 aumenta la concentración de Clorofila–a µg l-1. 19 20 Por otra parte, comparando los valores obtenidos de Kd con las concentraciones de Clorofila-a (Figura 7) se puede observar que la clorofila disminuye cuando los valores de Kd aumentan. Durante el 2015 las unidades de Kd son menores y presentan las mas altas concentraciones de clorofila, sin embargo, conforme se atenua el agua (2016) la clorofila disminuye. Los fósforo- fosfatos (PO4-P mg l -1) presentaron poca variación tanto en 2015 como en 2016, teniendo una media de 0.128 mg l-1. Con base en la concentración de fósforo total (Tabla 4) el Lago de Chalco mostró un nivel hipertrófico, de acuerdo con los límites propuestos por Lampert & Sommer (2007). 21 Los valores de amonio fluctuaron entre 0.03- 6.3 mg l-1, siendo una fuente importante de nitrógeno. Por otro lado, la proporción entre N16:P1 fue baja, siendo 1.00 el mínimo y 9.16 el máximo, evidenciando los altos contenidos de fósforo. Tabla 4. Concentraciones de Nutrimentos inorgánicos disueltos tomados en laboratorio. La primera columna presenta los valores de fósforo-fosfatos (PO4-P mg l-1) seguido de la concentración de fósforo total (Ptot mg l-1). Las tres últimas columnas muestran los valores de nutrimentos asimilables por los organismos y la proporción entre ellos (N: P). NID es la suma de nitrato (NO3-N mg l-1), nitrito (NO2-N mg l-1) y amonio (NH4-N mg l-1). Sílice (SiO2 mg l-1). Promedio (pr). Muestras PO4-P mg l-1 Ptot mg l-1 NO3-N mg l-1 NO2-N mg l-1 NH4-N mg l-1 SiO2 mg l-1 NID (pr) PO4-P (pr) N16 :P1 25/03/2015 CM382 0.11 0.33 0.14 0 0.12 39.2 0.35 0.10 1.15 CM383 0.09 0.28 0.38 0 0.05 36.3 CM384 0.1 0.3 0.27 0.03 0.06 39.4 28/04/2015 CM388 0.4 1.09 0.95 0.00 0.72 49.7 1.22 0.39 1.27 CM389 0.2 0.49 0.68 0.00 0.17 48 CM390 0.57 1.30 0.99 0.00 0.15 41 27/05/2015 CM395 0.26 0.60 0.45 0.00 0.09 48.70 0.57 0.25 1.00 CM396 0.26 0.59 0.47 0.00 0.10 47.00 CM397 0.23 0.53 0.50 0.00 0.11 47.1 26/06/2015 CM402 0.11 0.35 1.78 0.00 0.21 34.00 2.01 0.08 5.70 CM403 0.02 0.35 1.76 0.00 0.21 31.50 CM404 0.10 0.36 1.85 0.00 0.23 34.20 26/08/2015 CM409 0.02 0.06 1.26 0.00 0.19 34.00 1.64 0.09 5.92 CM410 0.12 0.38 1.44 0.01 0.11 31.50 CM411 0.13 0.39 1.73 0.00 0.17 34.20 18/11/2015 CM418 0.11 0.34 1.3 0.03 0.03 41.90 0.74 0.11 2.10 CM419 0.05 0.15 0.3 0.04 0.03 42.00 CM420 0.18 0.56 0.4 0.05 0.03 22.10 03/12/2015 CM423 0.21 0.63 0.20 0.12 0.53 46.40 0.58 0.13 1.45 CM424 0.09 0.28 0.02 0.04 0.15 46.50 CM425 0.09 0.28 0.02 0.42 0.23 37.50 25/01/2016 22 CM428 0.19 0.58 0.02 0.03 4.73 44.10 5.83 0.21 9.16 CM429 0.20 0.62 0.06 0.06 6.16 37.20 CM430 0.23 0.71 0.06 0.02 6.35 35.60 24/02/2016 CM434 0.06 0.20 0.10 0.01 1.40 43.10 0.76 0.05 4.63 CM435 0.04 0.14 0.10 0.04 0.27 33.70 CM436 0.05 0.15 0.10 0.01 0.24 39.40 29/03/2016 CM439 0.11 0.32 0.25 0.00 0.31 39.50 0.54 0.11 1.59 CM440 0.12 0.36 0.25 0.01 0.30 38.40 CM441 0.11 0.34 0.25 0.01 0.24 38.00 26/04/2016 CM449 0.12 0.37 0.09 0.01 0.10 39.40 0.31 0.07 1.42 CM450 0.03 0.09 0.38 0.01 0.08 35.40 CM451 0.06 0.19 0.23 0.01 0.01 45.20 25/05/2016 CM452 0.12 0.37 0.14 0.00 0.24 33.10 0.37 0.09 1.27 CM453 0.06 0.20 0.18 0.01 0.23 36.90 CM454 0.1 0.31 0.25 0.01 0.06 31.30 14/06/2016 CM455 0.05 0.20 0.00 0.01 0.27 30.00 0.28 0.04 1.77 CM456 0.03 0.13 0.02 0.02 0.24 32.50 CM457 0.04 0.14 0.02 0.01 0.24 37.40 26/07/2016 CM459 0.11 0.32 0.20 0.01 0.28 27.00 0.50 0.08 2.17 CM460 0.02 0.07 0.20 0.01 0.30 22.50 CM461 0.10 0.30 0.20 0.01 0.29 24.80 Desv. Estándar 0.104 0.245 0.550 0.065 1.452 6.809 Media 0.128 0.375 0.475 0.025 0.619 37.540 Coef. de Variación 81% 66% 116% 262% 234% 18% Descripciones Taxonómicas A continuación, la lista de descripciones se encuentra organizada de igual manera que la Tabla 1. 23 Orden Chlamydomonadales PTEROMONAS Seligo Pteromonas angulosa (H.J. Carter) Lemmermann Fig. 1-2 =Pteromonas alata (Cohn) Seligo 1887, Phacotus angulosus (Carter) Stein 1878, Pteromonas takedana G.S West. Células con una pared lisa ampliamente oval a casi circular que se encuentra truncado de la parte anterior en la vista frontal y elíptica con una constricción central en la vista lateral. Presenta un protoplasto en forma ovoide o lenticular con un cloroplasto masivo o en urna y rara vez en H, pirenoide grande y esférico que se encuentra posicionado de manera central a basal recubierto de gránulos de almidón. Medidas, incluyendo el grosor de la pared son: 12- 15 µm d largo, 11- 15 µm de ancho y 7-10 de ancho. Distribución (Como Phacotus angulosus (H.J. Carter) F. Stein) Europa: Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016) (Guiry & Guiry 2019). Norteamérica: Arkansas (Smith 2010) (Guiry & Guiry 2019). (Como Pteromonas angulosa (H.J. Carter) Lemmermann) Europa: Gran Bretaña (Pentecost 2002, Whitton et al. 2003, John, Whitton & Brook 2011), Alemania (Täuscher 2014, Täuscher 2016), Países Bajos (Veen et al. 2015), Portugal (Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, Caraus 2017), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), España (Álvarez Cobelas 1982, Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998), Suecia (Skuja 1948), Turquia (Europa) (Aysel 2005) (Guiry & Guiry 2019). Norteamérica: Arkansas (Smith 2010) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985), Brasil (Menees 2010) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Bangladesh (Ahmed et al. 2008), India (Gupta 2012) (Guiry & 24 Guiry 2019). Asia: China (Hu & Wei 2006) (Guiry & Guiry 2019). Sureste de Asia: Singapur (Pham et al. 2011) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Nueva Zelanda (Broady et al. 2012) (Guiry & Guiry 2019). (como Pteromonas takedana G.S. West) Europa: Países Bajos(Veen et al. 2015) (Guiry & Guiry 2019). (Como Pteromonas angulosa var. takedana (G.S. West) Pascher) Europa: Gran Bretaña (Whitton et al. 2003), Países Bajos (Veen et al. 2015) (Guiry & Guiry 2019). Asia: China (Hu & Wei 2006) (Guiry & Guiry 2019). Buenos Aires, ARGENTINA; North Carolina, Tennessee, ESTADOS UNIDOS; Buzsak, HUNGRÍA; ALEMANIA; Ciudad de México, MÉXICO; AUSTRIA (Novelo & Tavera 2019). Ambientes y formas de vida: Presentes en estanques, lagos, estanques de peces ríos, canales. Con registros en niveles hipereutróficos. Planctónica. Referencias de Herbario: CM382, CM383, CM384, CM388, CM389, CM390, CM395, CM396, CM397, CM403, CM404, CM409, CM410, CM411, CM418, CM419, CM420, CM423, CM424, CM425, CM428, CM430, CM434, CM436, CM441, CM449, CM450, CM451, CM452, CM453, CM454, CM455, CM456, CM457, CM459, CM460, CM461. Orden Chlorellales ACTINASTRUM Lagerheim Actinastrum fluviatile (J. L. B. Schröder) Fott 1977 Fig. 3 =Actinastrum hantzschii var. fluviatile (Schröd, 1899) Células de 7- 18 µm de largo y 2-3 µm de ancho, en grupos de 4-8 células, alargadas en forma de huso, que disminuyen su grosor de manera gradual conforme se acercan 25 a los extremos, rectas, cónicas y ligeramente curvados de la base. La parte inferior de las células redondeado, en contacto directo con las demás células del grupo; en la parte superior de las células en punta, expuestas, separadas de las puntas de las demás células. Cloroplasto dentro de una envoltura espesa, pirenoide no perceptible. Distribución (Como Actinastrum hantzschii var. fluviatile J.B.L. Schröder) Europa: Gran Bretaña (Whitton et al. 2003), Países Bajos (Veen et al. 2015), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), Turquía (Europa) (Aysel 2005) (Guiry & Guiry 2019). Norteamérica: Great Lakes (Prescott 1962) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Taiwan (Shao 2003- 2014) (Guiry & Guiry 2019). (Como Actinastrum fluviatile (J.L. Schröder) Fott) Europa: Baltic Sea (Hällfors 2004), Alemania (Täuscher 2014, Täuscher 2016), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, Caraus 2017), España (Alvárez Cobelas & Gallardo 1986, Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998) (Guiry & Guiry 2019). Norteamérica: México (Figueroa- Torres et al. 2015) (Guiry & Guiry 2019). Asia: China (Hu & Wei 2006, Liu & Hu et al. 2012), Rusia (Medvedeva & Nikulina 2014), Taiwan (Shao 2003- 2014, Anon. 2012), Turquía (Asia) (Varol & Sen 2014) (Guiry & Guiry 2019). Ambientes y formas de vida: Planctónica en lagos, ríos, particularmente en zonas de inundación en ríos anchos. Esta especie se observó en el Lago de Chalco durante todo el periodo de muestreo. Referencias de herbario: CM382, CM383, CM384, CM388, CM389, CM390, CM395, CM396, CM397, CM402, CM403, CM404, CM409, CM410, CM411, CM418, CM419, CM420, CM423, CM424. CM425, CM428, CM430, CM434, 26 CM435, CM436, CM439, CM440, CM441, CM449, CM450, CM451, CM452, CM453, CM454, CM455, CM456, CM457, CM459, CM460, CM461. CLOSTERIOPSIS Lemmermann Closteriopsis acicularis (Chodat) J.H. Belcher and Swale 1962. Fig. 4 = Ankistrodemus falcatus var. tumidus (G.S. West) Células alargadas fusiformes rectas de 51-88 µm de largo y 4-5 µm de ancho, los extremos de las células se agudizan en forma cónica, presentan cloroplasto parietal y de 1 a 8 pirenoides. Distribución: (Como Ankistrodesmus falcatus var. tumidus (West & G.S. West) G.S. West) Norteamérica: Great Lakes (Prescott 1962), Territorios del Noroeste (Sheath & Steinman 1982) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: India (Gupta 2012), Irak (Maulood et al. 2013), Pakistan (Hussain et al.2010) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). (Como Closteriopsis longissima var. acicularis G.M. Smith) Europa: Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Bangladesh (Ahmed et al. 2008) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). (Como Closteriopsis acicularis (Chodat) J.H. Belcher & Swale) Europa: Gran Bretaña (John & Tsarenko 2002, Whitton et al. 2003, John, Whitton & Brook 2011), República Checa y/o Eslovaquia (Ettl & Gärtner 1995), Francia (Anon 2017), Alemania (Täuscher 2014, Täuscher 2016), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, Caraus 2017), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), España (Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998, Fanés Treviño, Comas González & Sánchez Castillo 2009), Turquía (Europa) (Aysel 2005) (Guiry & Guiry 2019). Islas del Caribe: Cuba (Comas González 2009) (Guiry & Guiry 2019). 27 Sur de América: Brasil (Ferragut et al. 2005, Fonseca & Bicudo 2008, Crossetti & Bicudo 2008, Menezes 2010) (Guiry & Guiry 2019). África: Sudan (Reinhold 1937) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Israel (Barinova, Tavassi & Nevo 2006) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Rusia (Medvedeva & Nikulina 2014), Taiwan (Shao 2003-2014), Tayikistán (Barinova, Boboev & Hisoriev 2016), Turquía (Asia) (Varol & Sem 2014) (Guiry & Guiry 2019). Nueva Zelanda (Broady et al. 2012) (Guiry & Guiry 2019). Xochimilco, Ciudad de México, Catemaco, Veracruz, Tabasco, Michoacán, México; Cuba; República Checa (Novelo & Tavera 2019). Ambientes y formas de vida: presente en canales, lagos, aguas estancadas, charcos, estanques, lagos cráter; metafítica, planctónica. Esta especie se observó en el Lago de Chalco durante todo el periodo de muestreo. Referencias de herbario: CM382, CM383, CM389, CM390, CM395, CM396, CM397, CM403, CM404, CM410, CM411, CM418, CM420, CM428, CM429, CM430, CM434, CM435, CM436, CM439, CM440, CM441, CM449, CM450, CM451, CM452, CM453, CM454, CM455, CM456, CM457, CM459, CM460, CM461. DICTYOSPHAERIUM Nägeli Dictyosphaerium ehrenbergianum (NÄG 1849) Fig. 5 Colonias de flotación libre, en su mayoría de vistas a lo ancho tienen forma esféricas a ovaladas, con 4- 12- 16 células. Vistas transversalmente son ovales a elipsoidales, sujetas de su lado más largo con filamentos de mucílago. Presentan un cloroplasto en forma de copa y un pirenoide. La colonia puede llegar a medir 32- 35 µm, las dimensiones por célula van de 5-6 µm. Distribución 28 Europa: Baltic Sea (Hällfors 2004), Black Sea (BSPC Editorial Board 2014), Gran Bretaña (John & Tsarenko 2002, Whitton et al. 2003, John, Whitton & Brook 2011, Krienitz et al. 2012), Francia (Anon, 2017), Georgia (Barnova et al. 2011, Barinova & Kukhaleishvili 2014), Alemania (Täuscher 2014, Täuscher 2014, Täuscher 2016), Italia (López-Rodas et al. 2009), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, Caraus 2017), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), España (Alvárez Cobelas & Gallardo 2986, Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998, Fanés Treviño, Comas González & Sánchez Castillo 2009, Fanés Treviño et al. 2009, Pérez, Maidana & Comas 2009), Suecia (Skuja 1948), Turquía (Europa) (Aysel 2005) (Guiry & Guiry 2019). Norteamérica: Great Lakes (Prescott 1962), Québec (Poulin, Hamilton & Proulx 1995) (Guiry & Guiry 2019). Islas del Caribe: Cuba (Comas-González et al. 2017) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985), Brasil (Bicudo & Ventrice 1968, Bicudo et al. 1999, Menezes 2010, Ramos et al. 2015) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Bangladesh (Ahmed et al. 2008), India (Gupta 2012), Irak (Maulood et al. 2013) (Guiry & Guiry 2019). Asia: China (Hu & Wei 2006), Korea (Kim & Kim 2012), Rusia (Medvedeva & Nikulina 2014), Taiwan (Shao 2003-2014, Shao 2003-2014), Turquía (Asia) (Varol & Sen 2014) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Nueva Gales del Sur (Day et al. 1995, Ling & Tyler 2000), Nueva Zelanda (Broady et al. 2012), Victoria (Dayet al. 1995) (Guiry & Guiry 2019). Estado de México, Faja Volcánica, Veracruz, Ciudad de México, Morelos, Jalisco, Zacatecas, MÉXICO; Córdoba, Buenos Aires, ARGENTINA; Minas Gerais, BRASIL; New York, North Carolina, Illinois, Michigan, Montana, New Jersey, ESTADOS UNIDOS; SUECIA; HUNGRÍA; Puno, PERÚ; Bremen, ALEMANIA; JAVA; NUEVA ZELANDA (Novelo & Tavera 2019). Ambientes y formas de vida: Presentes en estanques con plantas acuáticas, pantanos, planctónica y litoral de estanques, lagos y ríos. Presentes en lagos (turbosos y/o someros), ríos, estanques, charcos, humedales, embalses. Planctónica y perifítica. 29 Referencias de herbario: CM382, CM396, CM397, CM403, CM404, CM409, CM410, CM418, CM419, CM420, CM423, CM425, CM428, CM440, CM450, CM451, CM452, CM453, CM455, CM457. HINDAKIA (C. Bock, Proschold & Krienitz 2010) Hindakia tetrachotoma (Printz) C. Bock, Pröschold & Krienitz Fig. 6 = Dictyosphaerium pulchellum var. ovatum (Korshikov); Dyctiosphaerium tetrachotomum (Printz 1914) Colonias de 4 células de 12- 14 (-15) µm, la colonia puede ser irregular a esférica. Células de 2-3 x 5-6 µm, ligeramente asimétricas a ovaladas. Presentan un cloroplasto en forma de copa, basal, siempre con un pirenoide. Distribución Europa: Baltic Sea (Hällfors 2004), Gran Bretaña (John & Tsarenko 2002, Whitton et al. 2003, John, Whitton & Brook 2011), Francia (Anon. 2017), Alemania (Täuscher 2014), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), España (Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998, Fanés Treviño et al. 2009, Fanés Treviño, Comas González & Sanchez Castillo 2009, Fanés Treviño et al. 2009, Pérez, Maidana & Comas 2009, Pérez, Comas & Maidana 2010), Turquía (Europa) (Aysel 2005) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Brasil (Menezes 2010) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Bangladesh (Ahmed et al. 2008), India (Gupta 2012) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Rusia (Medvedeva & Nikulina 2014), Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Territorios del Norte (Day et al. 1995, Ling & Tyler 2000) (Guiry & Guiry 2019). 30 Baltic Lake District, ALEMANIA; Ciudad de México, Veracruz, Michoacán, MÉXICO; ISLAS GUADALOUPE; AUSTRIA (Novelo & Tavera 2019). Ambientes y formas de vida: Presente en arroyos, lagos, charcos y estanques; en ambientes eutróficos. Planctónica, metafítica, perifítica. Planctónica en aguas débiles a fuertemente eutróficas en la zona templada, en el caso de los hallazgos tropicales (Komárek & Fott, 1983) Referencias de herbario: CM382, CM383, CM384, CM388, CM389, CM390, CM395, CM396, CM397, CM402, CM403, CM404, CM409, CM410, CM411, CM418, CM419, CM420, CM423, CM424, CM425, CM428, CM429, CM434, CM435, CM436, CM439, CM440, CM441, CM449, CM450, CM451, CM452, CM453, CM454, CM455, CM456, CM457, CM459, CM460, CM461. KERATOCOCCUS Pascher Keratococcus bicaudatus (A. Braun ex Rabenhorst) J.B. Petersen. 1928 Fig. 7-8 = Dactylococcus bicaudatus (Rabenh 1868); Dactyococcus caudatus var. bicaudatus (Hansg 1886); Ourococcus bicaudatus (Grob. 1909); Keratococcus caudatus (Pasch 1915). Células de 4-5 µm de ancho por 23-24 µm de largo; poseen forma fusiforme, ligeramente asimétricas y curvadas; al final, en extremos de la célula en forma cónica, cloroplasto parietal. Distribución: Xochimilco, Tláhuac, Ciudad de México, Michoacán, MÉXICO; y REPÚBLICA CHECA (Novelo & Tavera 2019). (Como Dactylococcus bicaudatus A. Braun ex Rabenhorst) Europa: Gran Bretaña (John & Tsarenko, 2002), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016) (Guiry & Guiry 2019). 31 Suroeste de Asia: India (Gupta, 2012) (Guiry & Guiry 2019). Autralia y Nueva Zelanda: Nueva Zelanda (Broady et al. 2012) (Guiry & Guiry 2019). (Como Ourococcus bicaudatus (A. Braun) Grobéty) Sur de América: Brasil (Bicudo et al. 1999) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Victoria (Day et al. 1995) (Guiry & Guiry 2019). (Como Keratococcus caudatus Pascher) Europa: Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016) (Guiry & Guiry 2019). (Como Keratococcus bicaudatus (A. Braun ex Rabenhorst) J.B. Petersen) Ártico: Ártico (Patova, Davdov & Andreeva 2015) (Guiry & Guiry 2019). Europa: Gran Bretaña (John & Tsarenko 2002, Whitton et al. 2003, John, Whitton & Brook, 2011), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, Caraus 2017), Rusia (Novakovskaya & Patova 2008), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), España (Alvárez Cobelas & Gallardo 1986, Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998) (Guiry & Guiry 2019). Norteamérica: México (Figueroa-Torres et al. 2015) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Brasil (Bicudo et al. 1999) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Bangladesh (Ahmed et al. 2011), India (Gupta, 2012) (Guiry & Guiry 2019). Sureste de Asia: Singapur (Pham et al. 2011) (Guiry & Guiry 2019). Nueva Zelanda (Broady et al. 2012) (Guiry & Guiry 2019). Ambientes y formas de vida: presente en canales, suelos, estanques, lagos cráter; generalmente planctónica. Esta especie se observó en el Lago de Chalco durante todo el periodo de muestreo. Referencias de herbario: CM382, CM383, CM384, CM388, CM389, CM390, CM395, CM396, CM397, CM402, CM403, CM404, CM409, CM410, CM411, CM418, CM419, CM420, CM423, CM424, CM425, CM428, CM429, CM430, CM434, CM435, CM436, CM439, CM440, CM441, CM449, CM450, CM451, CM452, CM453, CM454, CM455, CM456, CM457, CM459, CM460, CM461. 32 LAGERHEIMIA Chodat Lagerheimia ciliata (Lagerheim) Chodat 1895 Fig. 9 =Chodatella ciliata (Lagerheim) Lemmermann Células ovaladas, elípticas, cilíndricas o romboides, cuyos extremos redondeados disminuyen gradualmente. Dispuestas de manera irregular dentro de un mucílago incoloro. En cada polo de la célula se forma un anillo de 4-7 u 8 espinas incoloras, cuya forma es recta a curvada. Presentan un cloroplasto parietal que ocupa ¾ partes del protoplasma, con un pirenoide. Las células miden 9- 10 µm de largo y 5- 7.41 µm de ancho. Espinas de 7- 10 µm de largo. Distribución Suecia; Buenos Aires, Argentina; Baltic Lake District, Alemania; Cantera Oriente, Xochimilco, Ciudad de México, Valle de Bravo, Estado de México, Catemaco, Veracruz, México; Jamaica; Cuba; Wisconsin, EU. (Novelo & Tavera 2019). Ambientes y formas de vida: Presente en lagos, lagunas, arroyos, charcos, presas, canales; Planctónica Referencias de herbario: CM382, CM383, CM384, CM388, CM389, CM390, CM396, CM397, CM402, CM404, CM409, CM410, CM411, CM418, CM419, CM423, CM424, CM428, CM429, CM430, CM434, CM435, CM436, CM439, CM440, CM441, CM449, CM450, CM451, CM452, CM453, CM454, CM455, CM456, CM457, CM459, CM460, CM461. LEMMERMANNIA (Chodat 1900) Lemmermannia triangularis (Chodat) C. Bock & Krienitz Fig. 10 =Tetrastrum glabrum (Y.V.Roll) Ahlstrom et Tiffany; T. staurogeniaeforme var. glabrum Y.V.Roll, Crucigenia minima (Fitschen) Brunnthaler; Staurogenia triangularis (Chodat); Tetrastrum triangulare (Chodat) Komárek 33 Cenobio compuesto de cuatro células redondas o más o menos triangulares, envueltas en un mucilago, miden 4-6 µm de ancho, presentan pirenoide, se encuentran dispuestas en rombo o cuadrado, ausencia de espinas, pared lisa. Distribución: (Como Crucigenia triangularis (Chodat) Schmidle) Europa: Elovaquia (Hindák & Hindáková 2016) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: India (Gupta 2012) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Nueva Gales del Sur (Day et al. 1995) (Guiry & Guiry 2019). (Como Staurogenia triangularis Chodat) Europa: Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). (Como Tetrastrum triangulare (Chodat) Komárek) Europa: Mar Báltico (Hällfors 2004), Gran Bretaña (John & Tsarenko 2002,Whitton et al. 2002, John, Whitton & Brook 2011), Bulgaria (Stoyneva-Gärtner et al. 2015), República Checa (Hasler, Handák & Handákova 2007), Georgia (Barinova et al. 2011), Alemania (Mauch & Schmedtje 2003), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, Caraus 2017), Rusia (Fenchel et al. 1995, Patova & Demina 2007), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), España (Álvarez Cobelas & Gallardo 1986, Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998, Fanés Treviño, Comas González & Sánchez Castillo 2009, Pérez, Comas & Maidana 2010) (Guiry & Guiry 2019). Islas del Caribe: Cuba (Comas González 2009, Comas González et al. 2017) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985), Brasil (Bicudo et al. 1999, Ferragut et al. 2005, Menezes 2010) (Guiry & Guiry 2019). Asia: China (Liu & Hu et al. 2012), Rusia (Medvedeva & Nikulina 2014), Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). (Como Lemmermannia triangularis (Chodat) C.Bock & Krienitz) Europa: Alemania (Täuscher 2014-2016), Rumania (Caraus 2017) (Guiry & Guiry 2019). 34 Sur de América: Brasil (Assis et al. 2018) (Guiry & Guiry 2019). Baltic Lake District, Alemania; Cuba; Veracruz, Xochimilco, Ciudad de México, Pátzcuaro, Michoacán, México (Novelo & Tavera 2019). Ambientes y formas de vida: Presentes en arroyos, charcos, canales y lagos. Planctónica y perifítica. Referencias de herbario: CM382, CM383, CM384, CM388, CM389, CM390, CM395, CM396, CM397, CM402, CM403, CM404, CM409, CM410, CM411, CM418, CM419, CM423, CM424, CM425, CM428, CM430, CM434, CM435, CM436, CM439, CM440, CM441, CM449, CM450, CM451, CM452, CM453, CM454, CM455, CM456, CM457, CM459, CM460, CM461. MUCIDOSPHAERIUM (C. Bock, Proschold & Krienitz 2011) Mucidosphaerium pulchellum (H.C. Wood) C. Bock, Proschold & Krienitz Fig. 11 = Dictyosphaerium pulchellum (WOOD 1872) Colonias de 4- 8- 32 células con forma esférica, ovaladas o ligeramente irregulares con células distantes que se aproximan y casi se tocan en el caso de colonias viejitas. Presentan un cloroplasto en forma de copa con un pirenoide. La colonia puede tener dimensiones de 23 – 31 µm de diámetro, cada célula 3- 5 µm de diámetro. Distribución Europa: Baltic Sea (Hällfors 2004), Black Sea (BSPC Editorial Board 2014), Gran Bretaña (John & Tsarenko 2002, Whitton et al. 2003, John, Whitton & Brook 2011), Georgia (Barinova et al. 2011), Alemania (Täuscher 2014), Países Bajos (Veen et al. 2015), Polonia (Wolowski & Kowalska 2009), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, Caraus 2017), Rusia (Europa) (Fenchel et al. 1995, Stenina & Patova 2007, Patova & Demina 2007, Patova & Demina 2008), Eslovaquia (Hinák & Hindáková 2016, Hindák & Hindáková 2016), España (Alvárez Cobelas & Gallardo 1986, Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998, Fanés Treviño et al., 2009, Fanés 35 Treviño, Comas González & Sánchez Castillo 2009), Suecia (Skuja 1948), Turquía (Europa) (Aysel 2005) (Guiry & Guiry 2019). Norteamérica: Arkansas (Smith 2010), Great Lakes (Prescott 1962), Québec (Poulin, Hamilton & Proulx 1995), Tennessee (Johansen et al. 2007) (Guiry & Guiry 2019). Islas del Caribe: Alabama (Ettl & Gärtner 1995), Cuba (Comas González 2008) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985), Brasil (Bicudo & Ventrice 1968, Bicudo et al. 1999, Ferragut et al. 2005, Menezes 2010) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Bangladesh (Ahmed et al. 2008), India (Gupta 2012), Irak (Maulood et al. 2013), Israel (Barinova, Tavassi & Nevo 2006, Barinova & Tavassi 2009, Barinova, Tavassi & Glassman 2009) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Mar Caspio (Bagheri & Fallahi 2014), China (Hu & Wei 2006), Corea (Kim & Kim 2012), Nepal (Hirano 1969), Rusia (Bessudova et al. 2014), Taiwan (Shao 2003-2014), Turquía (Asia) (Varol & Sen 2014) (Guiry & Guiry 2019). Sur este de Asia: Singapur (Pham et al. 2011) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Australia (Ling & Tyler 2000), Nueva Gales del Sur (Day et al. 1995), Nueva Zelanda (Broady et al. 2012), Territorios del Norte (Day et al. 1995), Queensland (Day et al. 1995, Phillips 2002, Bostock & Holland 2010), Sur de Australia (Day et al. 1995), Tasmania (Day et al. 1995), Victoria (Day et al. 1995) (Guiry & Guiry 2019). Islas del Pacífico: Islas Hawaianas (Sherwood 2004) (Guiry & Guiry 2019). (Como Dictyosphaerium incipiens Deason) Norteamérica: Alabama (Deason 1969) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). MÉXICO: Estado de México, Hidalgo, Faja Volcánica, Michoacán, Veracruz, Ciudad de México, Yucatán, Jalisco, Colima; ESTADOS UNIDOS: Pennsylvania, New York, North Carolina, Colorado, Virginia, Tennessee, Illinois; BRASIL: Minas Gerais; SUECIA; ARGENTINA: Buenos Aires, Patagonia, Jujuy; Titicaca, BOLIVIA; CANADÁ: British Columbia; NEPAL: Himalaya; JAPÓN; HUNGRÍA; ALEMANIA: Bremen, Baltic Lake District; CUBA; ZAMBIA: Lago Kariba; ZIMBABWE; JAVA; 36 NUEVA ZELANDA; ISLAS GUADALOUPE; JAMAICA (Novelo & Tavera 2019). Ambientes y formas de vida: Presente en lagos, ríos, lagos turbosos, charcos, estanques, lagos alpinos, estanques de peces, arroyos, humedales, canales, presas, cenotes. Referencias de herbario: CM382, CM388, CM390, CM397, CM402, CM403, CM404, CM410, CM411, CM418, CM423, CM428, CM435, CM441, CM449, CM450, CM452, CM453, CM454, CM457. Orden Sphaeropleales ANKISTRODESMUS Corda 1838 Ankistrodesmus arcuatus (Korshikov) Fig. 12 =Ankistrodesmus arcuatus (Korshikov); Ankistrodesmus pseudomirabilis (Korshikov); A. sabrinensis (J.H. Belcher; Monoraphidium arcuatum (Korshikov) Hindák 1970 Células de (0.9-) 1 µm de ancho y 30(-33) µm de largo, en forma de huso, las cuales se estrechan gradualmente hacia los extremos, hasta terminar en punta; arqueada a ligeramente sigmoidea y ligeramente helicoidales, en los extremos a veces con una punta ligeramente doblada. Cloroplasto que cubre casi por completo la pared celular; sin pirenoide. Distribución (Como Monoraphidium arcuatum (Korshikov) Hinák) Europa: Mar Báltico (Hällfors 2004),Mar Negro (BSPC Editorial Board 2014), Gran Bretaña (John & Tsarenko 2002, Whitton et al. 2003, John, Whitton & Brook 2011), Francia (Anon. 2017), Georgia (Barinova & Kukhaleishvili 2014), Alemania (Mauch & Schmedtje 2003, Täuscher 2014, Täuscher 2016), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, Caraus 2017), Rusia (Fenchel et al. 1995, Patova & Demina 2007, Patova & Demina 2008),Eslovaquia (Hinák & Hináková 37 2016), España (Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998, Ganés Treviño, Comas González & Sánchez Castillo 2009, Pérez, Maidana & Comas 2009, Pérez, Comas & Maidana 2010) (Guiry & Guiry 2019). Norteamérica: México (Figueroa-Torres et al. 2015), Québec (Poulin, Hamilton & Proulx 1995) (Guiry & Guiry 2019). Islas del Caribe: Cuba (Comas González 2009) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Brasil (Ferragut et al. 2005, López et al. 2005, Menezes 2010, Ramos et al. 2012) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de América: Bangladesh (Ahmed et al. 2008), India (Gupta 2012), Israel (Barinova, Tavassi & Nevo 2006, Barinova & Tavassi 2009, Barinova, Yeuda & Nevo 2010) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Rusia (Bessudova et al. 2014), Rusia del este (Medvedeva & Nikulina 2014), Taiwan (Shao 2003-2014, Anon. 2012), Tayikistán (Barinova, Boboev & Hisoriev 20169, Asia; Victoria (Ling & Tyler 2000) (Guiry & Guiry 2019). Australia- Nueva Zelanda: Victoria (Ling & Tyler 2000) (Guiry & Guiry 2019). ARGENTINA: Buenos Aires; MÉXICO: Hidalgo, Tlaxcala, México, Xochimilco, Ciudad de México, Faja Volcánica, Veracruz, Morelos, Colima, Michoacán; ALEMANIA: Baltic Lake District; REPÚBLICA CHECA; ESLOVAQUIA; EGIPTO; CUBA. (Novelo & Tavera 2019). Ambientes y formas de vida: Pueden encontrarse en charcos, estanques, lagos, presas, canales,sin embargo son frecuentes en estanques ricos en nutrientes y ríos. Presente en plancton y metafiton, aunque también de manera bentónica y perifítica. Referencia de herbario: CM383, CM384, CM389, CM390, CM395, CM396, CM397, CM402, CM403, CM404, CM409, CM410, CM411, CM418, CM419, CM420, CM424, CM425, CM428, CM429, CM430, CM434, CM435, CM436, CM439, CM440, CM441, CM449, CM450, CM451, CM452, CM453, CM454, CM455, CM456, CM457, CM459, CM460, CM461. COELASTRUM Nägeli Coelastrum microporum (Nägeli in A.Braun 1855) Fig. 13-15 38 =Coelastrum robustum (Hantsch 1868); Pleurococcus regularis (Atari 1892); Chlorella regularis (Artari) Oltmanns 1904. Cenobio esférico compuesto por 7- 8 con un diámetro de 10.7- 22 µm. Células esféricas a ovoides de (3.9-) 5- 7(-8) µm de ancho, unidas sin proyecciones que las conecten, los espacios entre las células son pequeños y triangulares. Distribución México (Novelo & Tavera, 2019) Europa: Mar Báltico (Hällfors 2004), Mar Negro (Consejo Editorial BSPC 2014), Gran Bretaña (John & Tsarenko 2002, Whitton et al. 2003, John Whitton & Brook 2011), República Checa (Stirk et al. 2013), Georgia (Barinova & Kukhaleishvili 2014), Alemania (Hegewald et al. 2010, Täuscher 2014), Portugal (Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012), Rusia (Europa) (Stenina & Patova 2007, Patova & Demia 2007), España (Alvárez Cobelas & Gallardo 1986, Aboal 1988, Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998, Zafra & Aboal 2004, Fanés Treviño, Comas González & Sánchez Castillo 2009, Pérez, Maidana & Comas 2009, Pérez, Comas & Maidana 2010), Suecia (Skuja 1948), Turquía (Europa)(Aysel 2005, Ersanli & Gönülol 2006) (Guiry & Guiry 2019). Islas Atlánticas: Islas Canarias (Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998) (Guiry & Guiry 2019). Norteamérica: Arkansas (Smith 2010), Great Lakes (Prescott 1962), Minnesota (Hegewald et al. 2010), Territorios del Noroeste (Sheath & Steinman 1982), Tennessee (Johansen et al. 2007) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985), Brasil (Bicudo & Bicudo 1967, Bicudo et al. 1999, Menezes 2010, Ramos et al. 2015) (Guiry & Guiry 2019) África: Sudán (Reinhold 1937) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: India: India (Gupta 2012), Irak (Maulood et al. 2013), Israel (Barinova, Tavassi & Nevo 2006, Barinova & Tavassi 2009, Barinova, Yeuda & 39 Nevo 2010, Barinova et al. 2004) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Mar Caspio (Bagheri & Fallahi 2014), China (Hu & Wei 2006, Liu & Hu et al. 2012), Rusia (Extremo Oriente) (Medvedeva & Nikulina 2014), Taiwán (Shao 2003- 2014, Anon. 2012), Tayikistán (Barrinova, Boboev & Hisoriey 2016), Turquía (Asia) (Varo & Sen 2014) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Nueva Gales del Sur (Day et al. 1995), Nueva Zelanda (Broady et al. 2012) (Guiry & Guiry 2019) Ambientes y formas de vida: Presentes en lagunas, charcos, riberas de arroyos alcalinos, lagos, canales, cenotes, ríos, presas, estanques y humedales. Soportan la contaminación y la sal, mesosaprobio. Planctónica, epífita, perifítica, bentónica. Referencias de herbario: CM383, CM384, CM388, CM389, CM390, CM395, CM396, CM403, CM404, CM411. DESMODESMUS (Chodat) S.S. An, T. Friedl & E. Hegewald Desmodesmus abundans (Kirchner) E.H. Hegewald 2000 Fig. 16 =Scenedesmus quadrispina (Chodat) Cenobio de 2-4 células, ovoides, cilíndricas con extremos redondeados en las células internas, las células externas presentan una espina recta a ligeramente curveada en cada ápice. Dimensiones: 6 – 7 µm de largo y 2- 3 µm de ancho. Espinas 6- 7 µm de largo. Distribución (Como Scenedesmus caudatus f. abundans Kirchner) Europa: Países Bajos (Veen et al. 2015), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). (Como Scenedesmus quadricauda var. abundans (Kirchner) Hansgirg) 40 Europa: Países Bajos (Veen et. al. 2015), Rumania (Caraus 2002) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Taiwan (Shao 2003- 2014) (Guiry & Guiry 2019). (Como Scenedesmus abundans (O. Kirchner) Chodat) Europa: Mar Negro (BSPC Editorial Board 2014), Gran Bretaña (John & Tsarenko 2002, Whitton et al. 2003), República Checa (Hasler, Handák & Handákova 2007), Alemania (Mauch & Schmedtje 2003), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2012- 2017), Rusia (Novakovskaya, Patova & Shabalina 2012), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016) (Guiry & Guiry 2019). América del Norte: Arkansas (Smith 2010), Great Lakes (Prescott 1962), Northwest Territories (Sheath & Steinman 1982), Québec (Poulin, Hamilton & Proulx 1995), Tennessee (Johansen et al. 2007) (Guiry & Guiry 2019) Sur de América: Argentina (Tell 1985), Brasil (Bicudo et al. 1999) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Bangladesh (Ahmed et al. 2008), India (Gupta 2012), Iran (Afsharzadeh et al. 2003), Irak (Maulood et al. 2013) (Guiry & Guiry 2019). Asia: China (Cao et al. 2005, Hu & Wei 2006), Japón (Hirose, Yamagishi & Akiyama 1977), Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). Sureste de Asia: Singapur (Pham et al. 2011) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Nueva Gales del Sur (Day et al. 1995), Queensland (Day et al. 1995) (Guiry & Guiry 2019). (Como Scenedesmus sempervirens Chodat) Europa: Balearic Islands (Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Anurjo 1998), Alemania (Mauch & Schmedtje 2003), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2017), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), España (Álvarez Cobelas & Gallardo 1986, Cambra Sánchez. Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998), Turquía (Aysel 2005) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). (Como Scenedesmus nanus Chodat) Europa: Alemania (Täuscher 2014-2016), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, 2017), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), España 41 (Álvarez Cobelas & Gallardo 1986) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Irak (Maulood et al. 2013) (Guiry & Guiry 2019). Asia: China (Liu & Hu et al. 2012) (Guiry & Guiry 2019). (Como Scenedesmus quadrispina Chodat) Europa: Andorra (Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998), Francia (Anon. 2017), Países Bajos (Veen et al 2015), Portugal (Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998), Rumania (Caraus 2002-2017), Rusia (Fenchel et al. 1995, Patova & Demina 2007-2008), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), España (Álvarez Cobelas & Gallardo 1986, Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998), Turquía (Aysel 2005) (Guiry & Guiry 2019). América del Norte: México (Figueroa-Torres et al. 2015), Québec (Poulin, Hamilton & Proulx 1995) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Japón (Hirose, Yamagishi & Akiyama 1977), Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). Sureste de Asia: Singapur (Pham et al. 2011) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Nueva Gales del Sur (Ling & Tyler 2000), Victoria (Ling & Tyler 2000) (Guiry & Guiry 2019). (Como Scenedesmus opoliensis var. abundans Pintz) Europa: Turquía (Aysel 2005) (Guiry & Guiry 2019). (Como Scenedesmus quadricauda var. quadrispina (Chodat) G.M. Smith) Europa: Francia (Anon. 2017), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), España (Aboal & Llimona 1984) (Guiry & Guiry 2019). América del Norte: Great Lakes (Prescott 1962) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Bangladesh (Ahmed et al. 2008), India (Gupta 2012), Pakistán (Leghari et al. 2005) (Guiry & Guiry 2019). Asia: China (Liu & Hu et al. 2012) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Nueva Gales del Sur (Day et al. 1995) (Guiry & Guiry 2019). 42 (Como Scenedesmus quadricauda var. parvus G.M.Smith)Europa: Georgia (Barinova et al. 2011), España (Aboal & Llimona 1984, Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998) (Guiry & Guiry 2019). América del Norte: Great Lakes (Prescott 1962) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: India (Gupta 2012), Irak (Maulood et al. 2013) (Guiry & Guiry 2019). Asia: China (Liu & Hu et al. 2012), Japón (Hirose, Yamagishi & Akiyama 1977), Taiwan (Shao 2003-2014) (Guiry & Guiry 2019). Sureste de Asia: Singapur (Pham et al. 2011) (Guiry & Guiry 2019). (Como Scenedesmus rotratospinosus Chodat) Europa: Rumania (Caraus 2012- 2017) (Guiry & Guiry 2019) (Como Scenedesmus parvus (G.M. Smith) Bourrelly) Europa: Mar Báltico (Hällfors 2004), Bulgaria (Stoyneva-Gätner et al. 2015), Países Bajos (Veen et al. 2015) (Guiry & Guiry 2019). África: Sudan (Reinhold 1937) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: Israel (Barinova & Tavassi 2009) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Rusia (Medvedeva & Nikulina 2014) (Guiry & Guiry 2019). (Como Chlorella fusca Shihira & R.W. Krauss) Europa: Países Bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, Caraus 2017), Eslovaquia (Hindák & Hindaková 2016) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Argentina (Tell 1985, Ettl & Gärtner 1995) (Guiry & Guiry 2019). Suroeste de Asia: India (Gupta 2012) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Japón (Ettl & Gärtner 1995), Nepal (Ettl & Gärtner 1995) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Victoria (Day et al. 1995) (Guiry & Guiry 2019). 43 (Como Scenedesmus fuscus (Shihira & R.W. Krauss) E.H. Hegewald) Europa: Alemania (Täuscher 2014-2016), Países Bajos (Veen et al. 2015), Eslovaquia (Hindák & Hindáková 2016), Rumania (Caraus 2017) (Guiry & Guiry 2019). (Como Scenedesmus bellospinosus Hortobágyi) Europa: Rumania (Caraus 2017) (Guiry & Guiry 2019) (Como Desmodesmus abundans (Kirchner) E.H. Hegewald) Europa: Mar Báltico (Hällfors 2004), Gran Bretaña (John, Whitton & Brook 2011), Georgia (Barinova & Kukhaleishvili 2014), Alemania (Täuscher 2014, Täuscher 2016), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rusia (Fechel et al. 1995, Patova & Demina 2007- 2008), España (Fanés Treviño, Comas González & Sánchez Castillo 2009, Pérez, Maidana & Comas 2009) (Guiry & Guiry 2019). Islas del Caribe: Cuba (Comas González 2009, Comas González & Moreira González 2010, Comas- González et al. 2017) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Brasil (Menezes 2010) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Rusia (Medvedeva & Nikulina 2014), Tayikistán (Barinova, Boboev & Hisoriev 2015) (Guiry & Guiry 2019). Nueva Zelanda (Lamprinou et al. 2011, Broady et al. 2012) (Guiry & Guiry 2019). MÉXICO: Veracruz, Ciudad de México, Puebla, Michoacán; BRASIL: Paraná (Novelo & Tavera 2019). Ambientes y formas de vida: Se encuentra presente en charcos, lagos, arroyos, canales, fitotelmata, ríos. Planctónica, epífita, epilítica, edáfica, aerofítica, perifítica. Referencias de herbario: CM382, CM383, CM384, CM388, CM389, CM390, CM395, CM396, CM397, CM402, CM403, CM404, CM409, CM410, CM411, CM418, CM419, CM420, CM423, CM424, CM425, CM428, CM430, CM434, CM435, CM436, CM439, CM440, CM449, CM450, CM451, CM452, CM453, CM454, CM455, CM456, CM457, CM459, CM460, CM461. 44 Desmodesmus communis (E. Hegewald) Fig. 17-18 =Scenedesmus quadricauda (Chodat); S. quadricauda (Turpin Brébisson) Cenobio de 2-4 (-8) células alargadas a cilíndricas, en un arreglo plano a ligeiramente curvo y de paredes celulares lisas. Las células internas presentan ápices redondeados mientras que las células marginales tienen una espina recta a ligeramente curvado en cada ápice y cuya pared externa está casi en línea recta, presenta restos de pared que pueden estar confinados al área entre los ápices. Se presentan rosetas o “aberturas apicales de la pared” en los polos de cualquiera de las células. Dimensiones: (10-) 12- 15 µm de largo y 4- 5 µm de ancho. Espinas de 12- 15µm de largo. Distribución Europa: Baltic Sea (Hällfors 2004), Mar Negro (BSPC Editorial Board 2014), Gran Bretaña (John, Whitton & Brook 2011), Francia (Anon. 2017), Alemania (Täuscher 2014, Täuscher 2014, Täuscher 2016), Países Bajos (Veen et al. 2015), Polonia (Kokocinski & Soininen 2012), Rumania (Caraus 2017), Rusia (Europa) (Fenchel et al. 1995, Patova & Demina 2007, Pantova & Demina 2008), España (Fanés Treviño, Comas González & Sánchez Castillo 2009, Pérez, Maidana & Comas 2009, Pérez, Comas & Maidana 2010) (Guiry & Guiry 2019). América del Norte: Arkansas (Smith 2010) (Guiry & Guiry 2019). Islas del Caribe: Cuba (Comas González 2008, Comas-González et al. 2018) (Guiry & Guiry 2019). Sur de América: Brasil (Menezes 2010, Ramos et al. 2015) (Guiry & Guiry 2019) África: Sudan (Reinhold 1937) (Guiry & Guiry 2019). Sur oeste de Asia: India (Gupta 2012), Israel (Barinova, Tavassi & Nevo 2006, Barinova & Tavassi 2009, Barinova, Yeuda & Nevo 2010) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Rusia (Medvedeva & Nikulina 2014) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Nueva Zelanda (Lamprinou et al. 2011) (Guiry & Guiry 2019). MÉXICO: Ciudad de México, Michoacán; BRASIL: Paraná (Novelo & Tavera 2019). 45 Ambientes y formas de vida: Presente en lagos (también en lagos urbanos) y ríos. Planctónica y perifítica. Referencias de herbario: CM390, CM395, CM397, CM403, CM404, CM409, CM410, CM411, CM420, CM423, CM424, CM425, CM428, CM429, CM430, CM434, CM435, CM436, CM440, CM451, CM452, CM454, CM457, CM459, CM460, CM461. Desmodesmus subspicatus (CHODAT 1926) Fig. 19 =Scenedesmus spicatus (West et G.S. West); S. quadricauda var. abundans (Kirchner proparte); S. abundans (KIRCHN.) CHOD. sensu G.M. SMITH 1916; S. spinosus (Chodat); S. gutwinskii (Chodat); S. gutwinskii var. heterospina (Bodrogsközy); S. abundans v. longicauda (G.M. SMITH 1916); v. brevicauda (G.M. SMITH 1916); v. spicatiformis (CHOD. 1926); S. denticulatus v. linearis f. rassispinosus (HORTOB.) UHREK 1966. Cenobio de 2-4 (8) células que se encuentran alineadas o ligeramente alternas. Todas las células presentan una forma elipsoidal a oval con polos ampliamente redondeados.Todas las células son iguales, de elipsoidales a ampliamente ovales con polos redondeados. En cada extremo de las células marginales se encuentra una espina ligeramente curva de 3.9 - 5 µm de largo; además de las 4 espinas principales, presentan espinas de igual tamaño o mas cortas (2.9 – 5 µm) que se encuentran unidas irregularmente al borde del cenobio, ubicadas en los polos y entre los polos. Distribución (Como Scenedesmus subspicatus Chodat) Europa: Gran Bretaña (John & Tsarenko 2002, Whitton et al. 2003), Georgia 46 (Barinova et al. 2011), Alemania (Täuscher 2014), Países bajos (Veen et al. 2015), Rumania (Caraus 2002, Caraus 2012, Caraus 2017), Eslovaquia (Hidák & Hindáková 2016), España (Alvárez Cobelas & Gallardo 1986, Cambra Sánchez, Álvarez Cobelas & Aboal Sanjurjo 1998), Turquía (Europa) (Aysel 2005) (Guiry & Guiry 2019). Asia: China (Liu & Hu et al. 2012, Liu & Hu et al. 2012), Taiwan (Shao 2003- 2014), Turquía (Asia) (Varol & Sen 2014) (Guiry & Guiry 2019). Sureste d Asia: Singapur (Pham et al. 2011) (Guiry & Guiry 2019). (Como Desmodesmus subspicatus (Chodat) E. Hegewald & A. Schmidt) Europa: Baltic Sea (Hällfors 2004), Gran Bretaña (John, Whitton & Brook 2011), Alemania (Täuscher 2014 Täuscher 2014, Täuscher 2016), Países Bajos (Veen et al. 2015), Rusia (Europa) (Fenchel et al. 1995, Patova & Demina 2007, Patova & Demina 2008), España (Fanés Treviño, Comas González & Sánchez Castillo 2009) (Guiry & Guiry 2019). Asia: Rusia (Medvedeva & Nikulina 2014) (Guiry & Guiry 2019). Australia y Nueva Zelanda: Nueva Zelanda (Lamprinou et al. 2011, Broady et al. 2012) (Guiry & Guiry 2019). MÉXICO: Ciudad de México
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