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FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA CONOCIMIENTO DE LA CONDUCTA SEXUAL DE Leptophobia aripa EN EL JARDÍN DE MARIPOSAS DE LA FES IZTACALA T E S I S QUE PARA OBTENER EL TITULO DE B I O L O G A PRESENTA GRISEL TORRES CRUZ DIRECTOR DE TESIS: M. en C. SERGIO G. STANFORD CAMARGO LOS REYES IZTACALA, ESTADO DE MÉXICO 2012 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Con cariño a todos los profesores que me formaron durante la carrera. De manera especial agradezco a aquellos que me fueron guiando durante los últimos años. Al M. en C. Sergio G. Stanford Camargo por aceptar dirigir y asesorar este trabajo, por sus consejos, por su apoyo y por enseñarme que para llegar lejos lo único que me limita soy yo mismo. A la Biól. Marcela P. Ibarra González por sus contribuciones y sobre todo por ser una gran persona, mi profesora y la amiga quien me escucho, por los consejos, su paciencia y por recordarme que después de la tormenta siempre sale el sol. Al Biól. Luis E. Páez Gerardo por su apoyo incondicional en todo momento, su confianza y ser un gran amigo, a veces de ocho años pero otras con la sabiduría de un señor de cien, y en quien descubrí que no importa cuan pesado sea el trabajo todo tiene su recompensa y cuando no entiendas algo, estudia y si no entiendes pregunta a quien si sabe. Al Biól. Alberto Morales Moreno por su tiempo, apoyo y comentarios para esta tesis. Al Biól. Guillermo Gómez Jaimes por los consejos, apoyo y sobre todo su amistad durante el camino. A la Biól. Saharay G. Cruz Miranda por aceptar participar en este proyecto y los comentarios para la tesis. Al Biól. Antonio Cisneros Cisneros por su amabilidad al ayudar con todo lo correspondiente a los estadísticos. A la Biól. Magdalena Deni Muñoz García quien siempre me apoyo, me escucho, resolvió mis dudas y siempre me motivo con un abrazo sincero y una sonrisa… “nos vemos en el camino”. A los profesores Santos, Lourdes y Dolores, los mejores en idiomas y no tengo palabras para agradecerles lo que hicieron por mi como autoridades en el salón y como amigos en mi vida. Para los buenos amigos con quienes compartí momentos inolvidables, a los amigos y compañeros por los momentos agradables que pasamos en el laboratorio y en el campo y aquellas personas que de alguna manera contribuyeron en mi formación. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ Con todo el amor a lo más hermoso que tengo en la vida: mi familia. Eres lo más hermoso que tengo en mi vida. Me enseñaste a caminar y levantarme cada vez que tropiezo, a soñar con los ojos abiertos. Con tus brazos envuelves mi estampa, me llenas de besos y con una mirada me dices lo que espero. No tengo como agradecer todo lo que haces por mí. Gracias mamá, tu, Eloisa Cruz Martínez. Te amo. Siempre de perfil duro, tronco invulnerable, que me sorprendes con un buen consejo cuando lo necesito, cuando mi cuerpo esta triste. En ti me he aprendido a luchar para lograr cada meta, a no ser un ciego de muchos ojos, a tomar todo con calma. Te agradezco los esfuerzos, tu apoyo, tu cariño. Tu, mi papá, José Torres Benítez. Te adoro. A mis hermanos Lilia y José que caminan, escuchan y ríen siempre junto a mí, por que me apoyan y en particular al niño más simpático, mi sobrino Daniel, quien me entiende a la perfección lo difícil que es ser el primero, tenemos una promesa. Con especial dedicatoria a Freddy por su cariño y amor, compartir y caminar a mi lado el último año, el más difícil y apoyarme a lograr este sueño que veía lejano pero no imposible. Te espero en el camino. Para mis mejores amigos de toda la vida y quienes aprecio tanto a sol, a sombra y días nublados y porque han estado conmigo siempre, les agradezco de verdad Rafa y Jazz, así como a Pilar y Vanessa que aun cuando están lejos han estado conmigo y yo con ellas. A los amigos que me hice en el camino, que nunca dejaron de creer en mí y me regalaron un abrazo y un zape cuando me deshacía, para no olvidar que todo puede ser peor. Gracias Javier y Leo. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ Contenido Resumen……………….………………………………………………………………………..1 Introducción………..………………………………………….……………………………….2 Antecedentes…………..……………………………………….……………………………...7 Objetivos…………………………………………………………..……………...….………..13 Área de estudio……………………………………………………..………..……………....14 Materiales y Método Trabajo de campo Propagación de plantas……………………………….……………………....17 Pie de cría de Leptophobia aripa…………….………………………………18 Diseño de estudio……………………………………………………………...18 Trabajo de laboratorio Alimentación……...…………………………………………………………….20 Cría de Leptophobia aripa….…...…………………………………………….21 Trabajo de gabinete………………………………………………………………….23 Resultado y discusión Conducta sexual en el jardín de mariposas…..…………..….…………………25 Conducta sexual en el pabellones...………………..…………………………….31 Fecundidad………………………………………………………...…………….....…35 Fertilidad……………………………………………………………...……………..…45 Viabilidad………………….…………………..………………..….…………...49 Oviposición……………………………………………………………...…………….53 Enemigos naturales……………………………………………………...…………..56 Conclusiones………………………………………………………………………………….60 Literatura citada………………………………………………………………………………61 Anexo 1……………………...………………………………………………………..………..67 Anexo2………………………………………..………………………………………..………68 Anexo 3………………………………………………………………………………….……..69 Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 1 Resumen La conducta sexual en insectos, y por ende en piéridos involucra intercambio visual, químico y estimulo al tacto, y en lo particular en estos últimos también es importante para la elección de pareja el reflejo de luz UV de las alas de la hembra. En el presente estudio se observó la conducta sexual de Leptophobia aripa (Lepidoptera: Pieridae) en el jardín de mariposas dentro del Jardín Botánico de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Se comparó la conducta sexual de L. aripa en el jardín y en los pabellones, así como la fecundidad y fertilidad de las hembras. Los huevos y larvas se recolectaron del jardín y se llevaron al Laboratorio de Cría de Mariposas para su alimentación; se elaboraron cuatro pabellones y se diseñaron cuatro pruebas para cada uno donde se colocaron macetas de Tropaeolum majus (planta hospedera) y Asclepia sp. (planta nectarífera) para comparar la conducta sexual de los pabellones con las del jardín, Así mismo, se recolectaron las puestas de huevos de ambos sitios para determinar la fecundidad y fertilidad por medio de la Prueba de Mann-Whitney. Existieron diferencias en las medianas de ambossitios. La cópula duró en promedio 76 minutos. Las condiciones ambientales que tuvieron las larvas en el laboratorio fueron 25±5°C y 60±10% mientras que las de los pabellones fueron 14±5°C 20±5°C, 30±5% a 50±5% y fotoperiodo de 5 horas luz, 7 horas sombra y 12 horas de oscuridad). La fecundidad fue mayor en el jardín, el promedio de huevos depositados por hembra por puesta fue de 24.7 y en pabellones fue de 3.3 huevos. La fertilidad también fue mayor en el jardín, el promedio de huevos eclosionados por puesta fue de 14.2 y en pabellones fue de 1.01. El desarrollo de los huevos que se utilizaron como pie de cría dentro del laboratorio no se vio afectado por parásitos, virus o bacteria, sin embargo, estos enemigos naturales si dañaron las larvas y pupas que se cultivaron en el laboratorio. La conducta sexual de L. aripa para el jardín mostró un cortejo y un vuelo que no estuvo restringido mientras que en pabellones fue directa; las hembras fueron detectadas en vuelo por el macho en el jardín y en reposo en los pabellones. La temperatura humedad y fotoperiodo dentro de los pabellones provocó que las hembras colocaran menor números de huevos con relación al jardín; el comportamiento de las hembras fue simple para ambos sitios. La oviposición se realizó 24 horas después de la emergencia de las hembras. La temperatura, humedad y alimentación fueron determinantes en el desarrollo de las mariposas y en los pabellones. La fertilidad y la fecundidad se vieron perturbadas por temperatura y humedad, así como la viabilidad de los huevos, esta última también se vio alterada por la época del año, la población de la planta hospedera y la postura de los huevos sobre la planta. Las pupas del laboratorio fueron atacadas por una mosca taquinida, así como algunas larvas y pupas por agentes patogénicos, bacterianos y virus, los cuales no fueron determinados pero por las características de conducta y alimentación se puedo inferir que se trato de estos agentes. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 2 Introducción Las feromonas sexuales de insectos son sustancias activas altamente específicas si se considera que provocan una respuesta en el comportamiento de individuos de una misma especie (Bosa, et al., 2005). La conducta sexual de los lepidópteros se determina por feromonas, que funcionan como atrayentes. Son producidas fundamentalmente por las hembras en glándulas que poseen en el abdomen con el fin de atraer y facilitar el encuentro a los machos para el apareamiento. El cortejo finaliza cuando el macho emite feromonas que actúan cuando está cerca de la hembra induciendo al acoplamiento. Generalmente, en las feromonas sexuales de los lepidópteros se ha encontrado que la constitución de compuestos que tienen han evolucionado como señales de apareamiento de cada especie. Muchas de ellas poseen vías similares de biosíntesis. La calidad y la cantidad de 1mezclas de los componentes de la feromona femenina presentan un alto grado de especificidad para afectar la reacción de comportamiento del macho. Es importante que tanto el emisor (hembra) y el receptor (macho) que están en comunicación de apareamiento, se ajusten a una tasa específica de componentes de la misma (Roelofs y Jurenka, 1996). En este sentido, el comportamiento sexual de los individuos de una especie se debe al efecto combinado y sinérgico de los componentes de la feromona en proporciones exactas y constantes (Bosa, et. al., op. cit.). En las mariposas la vista ayuda a encontrar pareja y el aroma es primordial en la identificación a larga distancia, para ello poseen mecanorreceptores y quimiorreceptores, de este último existen dos clases: de contacto y olfatorios (Vane- Wright y Ackery, 1984). Los quimiorreceptores de contacto son importantes en la percepción de las feromonas para el reconocimiento sexual y prevención de oviposición (Capinera, 2006) y los olfatorios en la identificación a distancia (Vane-Wright y Ackery, op. cit.). Es a través de los androconios u órganos ubicados en el abdomen del cuerpo donde se emanan las feromonas. Después de la elección, el macho asegura la extremidad del abdomen de la hembra por medio de sus valvas y ganchos, introduce la parte externa de su pene y transfiere su espermatóforo y dado que los músculos se Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 3 contraen, el macho puede llegar a sostener a la hembra por horas (Santiago, et al., 2006). Luego del acoplamiento, el espermatóforo penetra por la abertura genital de la hembra, pasando por la bursa copulatrix (Daly, et al., 1998) donde la mariposa hembra lo puede retener durante muchos días y aún meses. Cuando está lista para la oviposición, los huevos pasan por adelante del orificio del canal de la bursa, donde cada huevo es fecundado; de este modo la fecundación y la postura son casi simultáneas (Sánchez, 2004). Cuando la hembra se dispone a poner los huevos, busca la planta hospedera que servirá de sustento a sus orugas (Santiago, et al., op. cit.). La planta hospedera se define como las planta(s) específica(s) donde la hembra colocará los huevos y de la cual se alimentará la larva (Maes y Brabant, 2000). La fertilidad de las hembras y machos y la fecundidad de los huevos forman parte de las estrategias o adaptaciones en el ciclo vital de los animales, determinando que estos tengan y dejen un mayor número de descendientes en un hábitat establecido para asegurar el mayor número de sobrevivientes juveniles, por ello muchas especies producen una gran cantidad de huevos (López, 2002). La fertilidad es el nivel real de nacimientos en la población, o su número (Krebs, 1985); en el caso de los insectos, son aquellos que sobreviven en el proceso de reproducción de una hembra o una pareja y se refiere a los individuos que nacen del huevo del total de la puesta (Rabinovich, 1980). La fecundidad es la capacidad potencial de reproducción de los individuos de la población (Krebs, op. cit.), en los insectos implica el número total de huevos que pone una hembra durante su vida (Rabinovich, op. cit.). Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 4 Con relación al número de especies de mariposas descritas, de acuerdo a los listados taxonómicos, se estima en 2,105 taxones con 1,209 especies y 896 subespecies, 97 de las cuales aún son innominadas (Martínez et al., 2004). Con base en lo anterior, el país posee el 10% de la fauna ropalocerológica mundial, eso significa que está entre los diez países más diversos del mundo (Llorente,et al., 1993). Las familias Papilionidae, Pieridae, Ithomiidae, Brassolidae, Acraeidae, Nymphalidae, Riodinidae y Lycanidae son las representantes en nuestro país de la superfamilia Papilionoidea y las familias Hesperiidae y Megathymidae de la superfamilia Hesperioidea (Brower, 2008). El orden Lepidoptera no presenta una clasificación estable y universalmente aceptada. Aun cuando parece haber consenso en dividirlo en cuatro subórdenes (Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina y Glossata), hay discrepancias grandes en la clasificación infraordinal. Las dos clasificaciones más recientemente publicadas difieren en el número de superfamilias que reconocen: Heppner en 1998, divide el orden en 31 superfamilias mientras Kristensen en 1999, reconoce 46 superfamilias; una compilación anterior de Scoble en 1992, reconocía 41 superfamilias (Lamas, 2000). Los subordenes Rhopalocera, Griphocera y Heterocera no han sido fáciles de definir, sin embargo, basándose en las antenas sirvieron para reconocer en el primer caso a mariposas diurnas de la superfamilia Papilionoidea y a las diurnasde la superfamilia Hesperioidea, en segundo caso y por último a las nocturnas. Posteriormente Papilionoidea y Hesperioidea se agruparon en Rhopalocera, cayendo en desuso Griphocera (De la Maza, 1987). El suborden Rhopalocera incluye a las mariposas diurnas, por volar durante el día (aunque este carácter no es exclusivo); presentan antenas cuyos extremos tienen forma de maza (clubadas) (Daly,et al., 1998). Incluye a la familia Pieridae, la cual ocupa el cuarto lugar con 1,222 especies de acuerdo al total mundial de mariposas (Contreras, 2008). Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 5 Los piéridos se caracterizan por tener el ala posterior con dos nervaciones anales. Ambos sexos poseen los tres pares de apéndices bien desarrollados y los protorácicos carecen de epífisis; las uñas tarsales son bífidas y es la única familia en la cual la barra preespiracular en la base del abdomen no existe. Puede tener diacronismo y dimorfismo sexual muy notorio entre hembra y macho. Estas mariposas pueden medir de 2,5 hasta 10 cm y su coloración generalmente es blanca, amarilla, verde o anaranjada (De la Maza, 1987; Richards y Davies, 1984). Suelen alimentarse de flores, arena húmeda y excremento de mamíferos. Tiene costumbres migratorias. Para México existen 75 especies distribuidas en todo el territorio, desde el sur en la selva perennifolia, bosque de pinos en el centro hasta matorral desértico del norte (De la Maza, op. cit.). Los huevos de los piéridos son fusiformes, con forma de barrilito, algunos ornamentados con microesculturas. Las formas larvales y orugas, son delgadas y lisas, las crisálidas son cinguladas, es decir, están sostenidas sobre un sustrato por un hilo de seda, a modo de cinturón, formando un ángulo de 45°. Posan con las alas plegadas. Todas son diurnas. Por lo general los machos suelen reunirse con individuos de su especie o de distintas especies en asambleas, haciéndolo en superficies enriquecidas, ya sea en el barro con concentraciones de sales o de materia orgánica, fresca o en descomposición, particularmente donde haya presencia de orina o excremento de vertebrados (Contreras, 2008). Leptophobia aripa (Boisduval, 1836) se incluye dentro de la familia Pieridae. Tiene una amplitud alar de 23 a 27 mm y no presentan dimorfismo sexual. El ala anterior es blanca con el ápice y el área marginal de color café oscuro y el ala posterior es de color blanco (DeVries, 1987). El insecto adulto se alimenta de néctar de flores y de exudados azucarados, fermentados de fruta, estiércol o aguas salobres (Santiago, et al., 2006). La larva es considerada una plaga importante en cosechas de col en el sudeste de México, Centroamérica y el Caribe y se nutre de las familias Brassicaceae y Tropaolaceae (PEM, 2009; UAM, 2011) (figura 1). Es una especie con generaciones que se sobreponen y las hembras ponen masas de 15 a 80 huevos. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 6 Figura 1. Ciclo de vida de Leptophobia aripa (modificado de Bautista, 2007). Los lepidópteros utilizan diferentes tipos de plantas de acuerdo a sus necesidades, por ejemplo las plantas nectíferas o atrayentes, son las que proporcionan néctar a los adultos, no son específicas y las pueden usar varias especies; como ya se señaló con anterioridad, las plantas hospederas, que necesita la hembra de determinada especie para ovipositar, también tiene la función nutricia de donde las orugas o larvas se alimentan y desarrollan; pero por lo general son específicas para cada mariposa (Sánchez, 2004). Adulto Huevo Larva Pupa Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 7 Antecedentes Los estudios sobre mariposas en México se han ido incrementando desde el siglo XX, pero desde hace más de 30 años el objetivo principal que se ha tenido es taxonómico y biogeográfico, esto es, hacer biología comparada con los lepidópteros diurnos. Llorente, et al., en 1997, reportaron que las familias Papilionidae y Pieridae, contienen la mayor representación de individuos y registros para los estados de Veracruz, Guerrero, Chiapas, San Luis Potosí, Baja California Sur, Morelos, Jalisco, Yucatán y Distrito Federal, pero, los piéridos tienen una mayor representación de individuos y registros para el estado de Veracruz y Nayarit mientras que Sonora es el estado con las más bajas recolecciones. De acuerdo al número de ejemplares depositados en colecciones y al número de localidades en que fue registrada, la especie Leptophobia aripa ocupa el lugar 21. Además, las mariposas diurnas son un grupo que sirve para estudios de monitoreo y análisis de la conservación de la biodiversidad a nivel mundial, gracias al buen desarrollo de su sistemática, biogeografía y ecología, su relativamente fácil identificación en campo, así como la abundancia poblacional que presentan (Llorente, et al., 1993). El humano solo describe los colores observa, sin embargo, algunos vertebrados territoriales e insectos perciben hasta componentes ultravioleta (UV). Silberglied y Taylor (1978, citado en Vane-Wright y Ackery, 1984) mencionan que las alas de las mariposas de piéridos y satiridos pueden reflejar poca o mucha luz UV que influye en la conducta de cortejo y también existen una gran variedad de patrones de UV. En la conducta de cortejo de Colias solo basta un estimulo visual en un modelo de papel para que el macho muestre la entera secuencia de cortejo. No obstante C. eurytheme y C. philodice exponen sus alas posteriores cuando otro macho se intenta aprovechar, pero en C. eurytheme esta acción produce un repentino reflejo intenso de UV que repele al intruso, por otro lado, Rutowski (1977, citado en Vane-Wright y Ackery, 1984) encontró que un reflejo de luz UV durante el aleteo del macho de Eurema lisa inhibe por un momento el cortejo de otros machos pero la poca luz que sus alas puede reflejar no afecta su cortejo; los detalles de los patrones de las alas usualmente no contribuyen en Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 8 el atractivo de los modelos de experimentación, excepto cuando los patrones afectan la saturación o intensidad del ala entera, por lo tanto, las pequeñas diferencias sexuales de los patrones que se hallan, como Colias y Pieris probablemente no importa a los machos, al menos en la atracción inicial (Vane-Wright y Ackery, 1984). Dentro de los estudios efectuados sobre la conducta de oviposición de Leptophobia aripa y otras mariposas, está el de Santiago, et al., 2006, en San Cristóbal de las Casas, Chiapas quienes observaron el comportamiento de selección y oviposición de L. aripa sobre plantas hospederas (Brassica oleracea L. var. capitata) bajo distintas calidades, generadas mediante cambios en tres condiciones de manejo del cultivo: fertilización, riego y luz. Se encontró que su comportamiento no fue distinto a las diferentes calidades de hospedera, sino que obedeció a una compleja selección, mostrando una gran capacidad para evaluar y discriminar entre el conjunto de hospederas, diámetro de las hojas o por otras características físicas y químicas. Así mismo, se halló una relación no lineal entre la oviposición y el tamaño de la planta. Ascia monustes es un piérido que se asemeja a L. aripa, tienen plantas hospederas similares y puestas gregarias; su investigación ayuda a interpretar y comprender algunas conductas. Catta-Preta y Zucoloto en 2003, estudiaron el comportamiento de oviposición de hembras de Ascia monuste y el funcionamiento quetiene Brassica oleracea var. acephala (col rizada). Los huevos fueron recolectados de 86 plantas del jardín de la Facultad de Filosofía, Ciencias y Letras de la Universidad de Sao Paulo, Brasil. El estudio se llevó a cabo en invernadero y campo. En el primero se observó el rendimiento de la descendencia (larvario, eficiencia de consumo de los alimentos, número de huevos/hembra); en el segundo, el número de puestas de huevos y la ubicación que tenían en las hojas. Los mejores resultados en índices de consumo de alimento, masa pupal y tamaño del ala de las hembras se obtuvieron de aquellos organismos que se alimentaron con la parte apical de la hoja, también se encontró que esta parte de la hoja de la col rizada presentó la más alta concentración de nitrógeno y proteínas y el porcentaje más pequeño de agua, en comparación con otras partes de la misma. Concluyeron que las hembras mostraron una preferencia de oviposición por la Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 9 parte apical de las hojas de la col en invernaderos, mientras que en campo fueron colocados en la parte apical y media de la hoja. Sin embargo, la parte apical de las hojas no parece proporcionar suficiente protección a las puestas contra los pájaros haciéndolos presas fáciles en el campo, por lo cual el rendimiento de la descendencia se vio obstaculizada por la depredación. Vane-Wrigth y Ackery, (1984) indican que las mariposas hembras diurnas son encontradas por el macho a través de la visión y es aceptada o rechazada por medio de quimiorreceptores, mientras que las mariposas hembras nocturnas son halladas por su aroma o rastros químicos percibidos por los quimiorreceptores presentes en las antenas. Los quimiorreceptores (figura 2) capturan a la molécula aromática en la superficie a través de la sensilas; se difunde por el poro y entra a la sensila por medio del túbulo del poro, posteriormente se unen a una proteína ligadora que la transporta hasta la molécula receptora en la membrana de la dendrita, allí inicia el proceso de traducción y finalmente se destruye por la enzima degradadora del aroma (Chapman, 1998). Figura 2. Diagrama representativo de la posible percepción de los eventos que ocurren durante el olfato (modificado de Chapman, 1998). Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 10 Respecto a la conducta de oviposición de las mariposas, aun cuando resulta complejo entenderla, Chapman (1998) y Vane-Wright y Ackery (1984) mencionan que los segmentos terminales del abdomen y el ovipositor presentan sensilas (figura 3), donde se encuentran los mecanorreceptores y los quimiorreceptores. Estas han sido reportadas en el ovipositor de ortópteros, dípteros, himenópteros parásitoides y lepidópteros. Así mismo, los insectos reciben más información química acerca del sustrato de oviposición a través de las sensilas tarsales, antenales o del sifón. En el caso de los insectos, los organismos dentro de la población interaccionan y compiten de manera intraespecífica por los recursos y en algunos casos se hace presente la depredación, la cual tiene lugar cuando los miembros de una especie se comen a los de otra. Se han identificado cuatro tipos: herbívoros, carnívoros, parásitos y caníbales. Este último, es una forma especial, en que depredador y presa son de la misma especie (figura 4) (Krebs, 1985). Figura 3. Diagrama de una sensila olfativa (Chapman, 1998). Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 11 La cría de mariposas para venta también ha sido objeto de estudio como lo señala Sánchez en el 2004, quien trabajo la cría bajo condiciones controladas de Ascia monuste y L. aripa en el municipio de la Mesa, Cundinamarca, Colombia, como una alternativa de cría controlada y comercio ornamental para crear nuevos ingresos económicos. El estudio fue en invernadero donde se cultivaron las plantas hospederas y en el laboratorio los organismos se alimentaron y se cuidaron bajo condiciones de asepsia. Por último, los ejemplares adultos se colocaron en jaulas. El seguimiento de dichas especies se baso en hábito de oviposición, supervivencia, días de duración de cada estado y longitudes del cuerpo de las larvas. Se registraron diferencias significativas en cuanto a la preferencia de planta hospedera y hábitos de postura, siendo la parte abaxial la seleccionada para las puestas gregarias, también se observó que las dos especies presentaron tasas de supervivencia mayores al 70% lo cual determinó la viabilidad y sostenibilidad de cría. Existen diversas causas que pueden afectar la fertilidad y fecundidad en los lepidópteros, mismas que se han investigado, por ejemplo, Rodríguez-Menéndez, et al. (1988), realizaron un estudio sobre la influencia de la dieta e iluminación en la longevidad, fecundidad y fertilidad de Ephestia kuehnhiella Zeller en el Centro de Investigación y Desarrollo Agrario de Córdoba, España. Analizaron seis tipos de dietas a base de harina de maíz, cebada y trigo durante cuatro generaciones bajo condiciones controladas (20±1°C, 70±5% HR y luz continua). Formaron 50 parejas que fueron Sexo Edad Fisiología Conducta Genética Depredadores Alimento Enfermedades Parásitos Tiempo Figura 4. Los organismos dentro de la población interaccionan por competencia intraespecífica por los recursos (modificado de Krebs, 2008). Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 12 colocadas aisladamente en recipientes de oviposición. Los resultados mostraron que existió una mayor longevidad de machos (13 días) con respecto a las hembras (10 días); el maíz fue la semilla que mostró diferencias significativas sobre la longevidad de las larvas y hembras de E. kuehniella. Se encontraron diferencias entre generaciones, tanto en machos como en hembras, de manera que la longevidad de los adultos disminuyó durante el transcurso de las mismas. Respecto a la fecundidad tanto en hembra cultivada como en hembra de campo fértil existieron diferencias debido al tipo de semilla siendo la dieta de maíz la que produjo hembras con una fecundidad mayor. Concluyeron que la longevidad de los machos fue superior a la de las hembras, la semilla que produjo mayor longevidad en las hembras fue el maíz y la luz continua, a 20°C y 70% HR no produjo machos infértiles ni tampoco redujo la fecundidad de las hembras de E. kuehniella. En los últimos años las investigaciones en lepidópteros han tomado como prioridad el estudio de las feromonas en el combate de las plagas de los cultivos y hay pocos estudios sobre conducta sexual que esten disponibles. Leptophobia aripa se ha vuelto una especie de importancia económica, razón por la cual se han realizado diversos tipos de estudios; sin embargo, no existen para México suficientes trabajos que nos indiquen sobre su comportamiento, ya que no solo representa una de las plagas en cultivos de brasicaceas, si no que actualmente comienza a tener relevancia como comercio de ornato, por lo que en el presente trabajo se plantearon los siguientes objetivos: Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 13 Objetivo General Conocer la conducta sexual de Leptophobia aripa en el jardín de mariposas de la FES Iztacala. Objetivos Particulares Comparar la conducta sexual de L. aripa en el jardín de mariposasy en pabellones. Determinar la fecundidad de las hembras de L. aripa. Determinar la fertilidad de las hembras de L. aripa. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 14 Área de estudio El estudio se realizó en el Jardín de Mariposas y en el Laboratorio de Cría de Mariposas del Invernadero perteneciente al Jardín Botánico (JABIZ) de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (figura 5), que se encuentra al Oriente del Estado de México, en el municipio de Tlalnepantla de Baz, ubicado al noroeste de la ciudad de México, entre los 99°12’8” de longitud O y 19°32’1” de latitud N y a 2251 m snm (FES Iztacala, 2011). La FES Iztacala está comprendida en lo que fue el perímetro noroeste de la antigua laguna de México, por lo que no existen irregularidades fisiográficas del terreno. Sin embargo al norte, a poca distancia se encuentra rodeada por un abanico de cerros, sus principales elevaciones son: Las Peñas, El Tenayo, Tlayacampa y El Kilo (INEGI, 2004). La Facultad es uno de los pocos espacios que cuentan con áreas verdes dentro del municipio de Tlalnepantla (Sandoval y Tapia, 2000), el cual se localiza dentro de la provincia fisiográfica denominada Eje Neovolcánico, en la subprovincia de lagos y volcanes del Anáhuac, dentro de la región vaso lacustre y lomerios suaves (INEGI, op. cit.).Cuenta con una superficie de 83.48 Km. El territorio municipal se compone de dos secciones geomorfológicas: Planicie y Sierra Madre de Guadalupe (zona poniente y zona oriente) (Rzedowski, 2006; Tlalnepantla de Baz, 2011) El clima en condiciones normales y las variantes climáticas de esta región son: semiseco (invierno y primavera) y semifrío, sin estación invernal bien definida. La estación seca comprende los meses de diciembre a abril. La temperatura media es de 10.3° C y la máxima de 27.3°C. La precipitación pluvial anual es de 682.6 mm. (Tlalnepantla de Baz, op. cit.), el período de lluvias de junio a septiembre y el de sequía de diciembre a marzo. La humedad atmosférica relativa es de 61 a 70 %. El clima es Cw (invierno seco) según el sistema de Köppen y el clima según Rzedowski es tropical de altura (FES Iztacala, op. cit.). Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 15 Los principales ríos que recorren el territorio son cuatro: Río Tlalnepantla, Río de los Remedios, Río San Javier y Zanja Madre (Tlalnepantla de Baz, 2011). La flora y la fauna silvestres han sido reemplazadas por plantas y árboles cultivados y por animales domésticos. Sin embargo, entre las especies originales que en la actualidad existen son: huizache, nopal, maguey, tejocote y se han plantado especies como eucalipto, pirul, jacaranda, capulín, pino gregii y cedro blanco; entre la fauna posible de hallar están los gorriones, tortolitas, tuza, liebres, serpientes, conejos y tecolotes (Tlalnepantla de Baz, op cit.), sin embargo, en la Facultad se encuentran las siguientes especies: yuca (Yucca elephantipes), cedro blanco (Cupressus benthamii), ciprés portugués (Cupressus lusitarica), ginkgo (Ginkgo biloba), ocote (Pinus oaxacana), ciprés italiano (Cupressus sempervirens), tulia (Thuja orientalis), ahuehuete (Taxodium mucronatum), bambú (Pleroblastus simenii), jacaranda (Jacaranda mimosaefolia), colorín (Erythrina coralloides), fresno (Fraxinus uhdei), negundo (Hacer negundo), piracanto (Senna didomobotrya), pirul (Schinus molle), tepozán (Buddleia cordata) y trueno (Ligustrum lucidum) (Sandoval y Tapia, 2000). Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 16 Figura 5. a) Ubicación del Jardín de Mariposas (FES Iztacala, 2009) y b) pabellones para el estudio (Torres, 2010) a) b) Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 17 Materiales y Método Trabajo de campo Propagación de plantas Se llevó a cabo la propagación de la planta hospedera Tropaeolum majus L. o mastuerzo (figura 6) así como la nutricia Asclepia sp. o lantana (figura 7) para el mantenimiento de la especie Leptophobia aripa. La propagación de T. majus (figura 8) se efectuó por germinación de semilla y trasplantando a macetas organismos jóvenes y sanos del jardín, posteriormente se incorporaron al invernadero aislándolos dentro de los pabellones con una malla antiáfidos. En total fueron 70 macetas, de las cuales 52 crecieron sanas y se utilizaron para el estudio, sin embargo, fue importante mantener las cantidades necesarias. La producción de plantas debió ser escalonada para contar siempre con material suficiente. La propagación de Asclepia sp. fue por estacas (figura 9). Los esquejes se obtuvieron a partir de una planta madre ubicada en el mismo jardín, misma que debió estar en buenas condiciones, sana y madura; los esquejes se enraizaron sobre un Figura 6. Tropaeolum majus Figura 7. Asclepia sp. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 18 sustrato compuesto por agrolita, después se trasplantaron para terminar su desarrollo hasta la floración en macetas con 50% de tierra vegetal y 50% de tierra negra. Pie de cría de Leptophobia aripa Con respecto al cultivo de L. aripa, la mayoría de los organismos que se ocuparon para el pie de cría se obtuvieron del jardín de mariposas (figura 10). Para permitir la variabilidad genética, se realizó como práctica común recolecciones de huevos o larvas de otras localidades del Estado de México como Ecatepec, Tultitlán y Xochitla; estos organismos fueron llevados al laboratorio y se introdujeron a las cajas de cría. Diseño de estudio Las observaciones de la conducta sexual de L. aripa de organismos libres se realizó en el área que corresponde al Jardín de Mariposas. Se hicieron registros diariamente, entre las 11 y 17 hrs. En un área dentro del Jardín de Mariposas se adecuaron cuatro pabellones dirigidos hacia al poniente y forrados con malla antiáfidos y tela, con una Figura 8. Propagación de Tropaeolum majus Figura 9. Propagación de Asclepia sp. por estaca Figura 10. Recolección de organismos de L. aripa. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 19 altura de 2.5 m. y ancho de 2 m, para el estudio de la conducta sexual (figura 11 y 12). El estudio se efectuó durante un año y se dividió en dos partes: la primera, en la estación de otoño-invierno y la segunda, en primavera-verano. Cada pabellón fue dividido en cuatro espacios, mismos donde se colocaron un testigo y dos repeticiones (cuadro 1). Se diseñaron cuatro pruebas: A, B, C y D en los que se incluyeron macetas con Asclepia sp. y con T. majus (figura 13). Los mastuerzos se estandarizaron considerando su altura, diámetro de la hoja, número de hojas y cantidad de agua de riego por maceta. Con un HOBO modelo H08-004-02 se registraron cada 8 horas las condiciones climáticas (humedad relativa y temperatura), ya que son las horas de mayor actividad y se denotan con mejor claridad los cambios de temperatura dentro de los pabellones. Los huevos que se recolectaron en el jardín y en los pabellones se llevaron al laboratorio para estudiar su fertilidad y fecundidad. Pabellón Prueba Macetas con Tropaeolum majus Macetas con Asclepia sp.1 A 1 1 2 B 2 1 3 C 3 1 4 D 4 1 Cuadro 1. Pruebas y número de macetas de plantas hospederas y nutricias que se colocaron de acuerdo al mismo. Figura 12. Aspecto del Jardín de Mariposas Figura 11. Pabellones utilizados para el estudio en la FES Iztacala (Torres, 2010) Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 20 Trabajo de laboratorio Alimentación Durante el estudio, las larvas de L. aripa se alimentaron con mastuerzo y col. Dentro de la caja de cría se incluyeron hojas de mastuerzo para su alimentación, mismas que se cambiaron todos los días. Se eligieron hojas jóvenes en su mayoría, no obstante, durante la temporada de otoño-invierno bajo la población de mastuerzo en el jardín, por lo cual se buscaron ejemplares sanos y se seleccionaron las mejores hojas sin distinguir el diámetro o madurez de las mismas. Solo en época de desabasto de mastuerzo las larvas se mantuvieron con col, la cual se adquirió en un mercado local. Figura 13. Representación las pruebas dentro de los pabellones Prueba 1 Prueba 2 T Prueba 3 Prueba 4 R1 T R1R1 R2R2 R1 R2R2T T Tropaeolum majus Asclepia sp. T- testigo R1- repetición 1 R2- repetición 2 Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 21 Cría de L. aripa La obtención del material biológico para observación de la conducta sexual de L. aripa se cultivó en el Laboratorio de Cría de Mariposas. Los huevos y larvas se colocaron en las cajas de cría (35cm x 19cm x 11cm) (figura 14), dentro se llevó a cabo todo el ciclo de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto. La cría de organismos estuvo bajo condiciones controladas de temperatura (25±5°C) y humedad relativa (60±10%) y fotoperiodo de 12 horas. Las condiciones del laboratorio fueron tomadas con un termómetro y un higrómetro. Los detalles que se presentaron en la fase de huevo y el desarrollo de las larvas durante la limpieza de los organismos fueron registrados en una bitácora. Las cajas se limpiaron cada día con una solución de antibenzil 1:2 agua (figura 15). Se instalaron 45 cajas de cría: 6 para los huevos, porque fue importante mantener la humedad dentro de las cajas y alejarlos de depredadores; 6 para el desarrollo de las larvas de primero a tercer estadio, ya que son organismo pequeños que no ocupan mucho espacio; y 33 para las larvas de cuarto y quinto estadio y desarrollo de las pupas hasta el adulto, pues debido a su tamaño necesitan más espacio. Las recolecciones de los organismos se realizaron dentro del jardín y pabellones. Las hojas que presentaron huevos, se colocaron en frascos con una solución de agua, Figura 15. Limpieza de organismos Figura 14. Ubicación dentro del laboratorio de las cajas de cría para el desarrollo de L. aripa (Torres, 2010). Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 22 limón y azúcar (com. pers. Paéz, 2010) para evitar la desecación de la hoja, mismos que se introdujeron a las cajas de cría con algodones húmedos; esto formó un microclima que evitó la deshidratación. Se introdujeron de 100 hasta 300 huevos por caja de las recolecciones del jardín y se respeto el total de huevos recolectados de cada pabellón de acuerdo a la puesta de la hembra de cada prueba. Fue necesario esperar de 5 a 6 días para la emergencia de las larvas. Transcurrido el tiempo de incubación de los huevos, un día después, las larvas que eclosionaron se retiraron con ayuda de pinceles de pelo de camello y se transfirieron a otra caja de cría, colocando de 100 a 250 larvas de las recolecciones del jardín mientras que de los organismos de los pabellones se respetó el número de larvas que eclosionaron de cada prueba y repetición. Las larvas recolectadas del jardín se separaron en las cajas de cría de acuerdo a su estadio. Las larvas de 4° y 5° estadio se colocaron a razón de 25 a 30 larvas por caja y una vez que las larvas completaron su desarrollo, las pupas se aislaron y se trasladaron a las cajas de cría con un máximo de 30 organismos, mismas que se mantuvieron cerradas con tapas todo el tiempo hasta el momento de la eclosión para evitar la entrada de insectos parasitoides. Los adultos recién emergidos se incorporaron en jaulas de emergencia (31cm x 31cm x 62cm) y finalmente se separaron en hembras y machos. Para la alimentación se requirió de flores de Asclepia sp. y preparado de miel, fruta fermentada y jugo sazonador o un trozo de fruta. También se les proporcionó agua introduciendo una caja Petri con algodón y otra con arena húmeda para la libación de minerales. Las mariposas se dejaron dentro de las jaulas de emergencia por 24 horas antes de ser transferidas a los pabellones. Para los pabellones se utilizaron en total 120 parejas. El estudio se dividió en dos partes, es decir, de las 120 parejas, 60 fueron colocadas durante la temporada de otoño-invierno y las otras 60 parejas estuvieron en época de primavera-verano. Se Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 23 destinaron 30 parejas en total para cada prueba, o sea que se colocaron 3 parejas en cada ocasión y se realizaron 10 ensayos. En cada pabellón se colocaron tres parejas de mariposas (un testigo y dos repeticiones) que se marcaron con pintura vinílica en el laboratorio de acuerdo al sexo para su reconocimiento, limpiando previamente con un pincel de pelo de camello una esquina del ala y colocando posteriormente una gotita de la pintura. Posteriormente, se observó la conducta sexual y después a las hembras se les dejó oviponer. Una vez que colocaron los huevos, estos se retiraron, se trasladaron al laboratorio y el ciclo inició de nuevo. Trabajo de gabinete La fecundidad se consideró de acuerdo al número de huevos por puesta de las hojas recolectadas del jardín y para los pabellones fue el total de huevos que ovipuso la hembra en cada prueba (Rabinovich, 1980). Los datos se registraron en tablas, mismas que se graficaron y compararon. El análisis de los datos se realizó con la Prueba no parámetrica de Mann-Whitney con el programa Meet Minitab 15 for Windows (2007) of Minitab Inc., para comparar si los dos sitios tuvieron la misma distribución de probabilidad, o bien, si tuvieron la misma mediana (Durán, et. al., 2006) y de esta manera se determinó si los resultados tuvieron diferencias significativas. Se plantearon las siguientes hipótesis: Hipótesis nula (Ho), la fecundidad de las mariposas hembras de L. aripa del jardín y de los pabellones es la misma. Hipótesis alternativa (Ha), la fecundidad es diferente en los dos sitios. La fertilidad de los huevos se evaluó contando a aquellos organismos que nacieron del huevo (Rabinovich, op. cit.), en recolecciones del jardín se basó en el número de organismos que eclosionaron por puesta y de los pabellones se consideró el total de Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 24 organismos eclosionados de la oviposición de cada hembra. Con los datos se elaboraron tablas, las cuales se graficaron para su comparación. Los datos de las tablas se analizaron con la Prueba de Mann-Whitney para comparar si las dos poblaciones tienen la misma distribución de probabilidades o la misma mediana (Durán, et. al., op. cit.), esto mediante el programa Meet Minitab 15 for Windows (2007) of Minitab Inc. Las hipótesis planteadas fueron: Hipótesisnula (Ho), la fertilidad de las mariposas hembras del jardín y de los pabellones es la misma. Hipótesis alternativa (Ha), la fertilidad es diferente en ambos sitios. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 25 Resultados y discusión Conducta sexual en el Jardín de Mariposas Las mariposas iniciaron su actividad con la presencia de los primeros rayos de sol. En otoño-invierno fue después de las 10 hrs., cesando a las 17 hrs. y a las 13 hrs. fue el momento con mayor actividad incluso de apareamientos, pero en primavera-verano su actividad se registró desde a las 9 hrs. hasta las 16 hrs. y fue a las 12 hrs. la mayor actividad también para el apareamiento. El cortejo fue iniciado por el macho, él detectó a la hembra en vuelo. Los machos de L. aripa localizaron a la hembra usando uno o ambos patrones de cortejos descritos a continuación: 1) esperó a la hembra en sitios donde ellas probablemente pueden ser encontradas y 2) buscó persistente en el sitio a la hembra activa. Esta conducta es llamada “perchar” o “patrullar” (Scott, 1973, citado por Vane-Wrigth y Ackery, 1984). La hembra de L. aripa fue percibida mientras estuvo en vuelo, en todos los casos (figura 16a). Previamente, en cada encuentro el macho hizo una serie de círculos cortos y entre las primeras vueltas aceptó o rechazó si era la hembra receptiva. El macho persiguió a cualquier mariposa que se le cruzó en el camino en un intento por localizar pareja. En el 90% de los casos, el macho rechazó a la mariposa (indistinta del sexo) en la primera detección, posiblemente se cruzó en el vuelo con otro macho o una hembra no receptiva; cuando no tuvo éxito siguió su vuelo, no obstante, en ocasiones regresó y realizó giros extras. Una vez que el macho encontró a la hembra receptiva, la persiguió en el aire (figura 16b), hasta que ella lo aceptó. El macho determinó si era la hembra receptiva a través de un estimulo visual (Silberglied y Taylor, 1973 citado por Vane-Wrigth y Ackery, 1984) y químico hasta que tuvo contacto con ella, siendo ésta quien aceptó o rechazó al macho después del tacto. Posteriormente, ambos realizaron una serie de espirales largos de manera horizontal y después efectuaron 3 espirales en promedio dirigidos hacia arriba (figura 17). A continuación, ella descendió y seleccionó un lugar Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 26 relativamente plano entre la hierba donde se posó y flexionó el abdomen mientras espero al macho (figura 16c). Cuando este descendió, ella levantó las alas y el abdomen; el macho se acercó y comenzó a realizar una serie de brincos a su lado que fueron de izquierda a derecha o en una sola posición, seguido de una serie de movimientos rápidos efectuados con las antenas y el primer par de apéndices, estos enfocados en el abdomen y alas, que terminaron por excitar a la hembra. Posteriormente, ella flexionó más el abdomen y expuso sus genitales mientras el macho acercó el suyo en repetidas ocasiones, abrió las valvas y también expuso sus genitales para el acoplamiento (figura 16d). Inmediatamente después de la cópula, el macho levantó el vuelo postnupcial a cualquier sitio (figura 16e). Desde el vuelo hasta el acoplamiento, la conducta duro 5 minutos en promedio. El macho alcanzó hasta 15 m. de altura con la hembra durante el vuelo postnupcial. Se observó a una pareja volar por encima de un árbol en busca de otro sitio. La cópula fue de 76 minutos en promedio (n=14). Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 27 Conducta de la hembra Conducta del macho Figura 16. Conducta de cortejo de L. aripa en el jardín de mariposas. Se muestra la cadena de acciones (a, b, c, d y e) resultantes del encuentro entre un macho y una hembra (Torres, 2010). c) Se posó sobre la hierba levantó el abdomen d) Realizó una danza de cortejo y se aparearon e) Vuelo postnupcial b) Persiguió en el aire y espero hasta que ella se posará a) Apareció en vuelo Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 28 Según la clasificación de Phelan y Baker (1990), la conducta de la hembra de L. aripa durante el cortejo corresponde a un comportamiento simple, que se caracteriza porque la hembra permanece inmóvil, es decir, espera “pasivamente” la llegada del macho. Se observó que la hembra receptiva de L. aripa pudo ser detectada hasta por diez machos, en promedio. Ella voló en línea recta o círculos largos y los machos la siguen, esto llevó a una lucha. La lucha significa desarrollar una capacidad competitiva, además, que es importante para el macho porque determina los apareamientos. La competencia definió quien fue el más audaz para la hembra durante el vuelo, es decir, el macho más hábil alejó a los demás sin desistir, generalmente siempre volvió y encontró a la hembra posada o en vuelo. Cuando la hembra todavía estuvo en vuelo guió al macho en su descenso hasta la hierba; él espero en vuelo hasta que ella se posó en la hierba. Cuando la lucha entre los machos se prolongó, al percibir la hembra que ninguno descendió, levantó el vuelo. En el caso del duelo entre los machos de L. aripa se observaron dos patrones cuando compitieron entre varios: 1) el macho que se destaco, uso como estrategia, guiar y alejar a los otros machos del sitio donde se posó la hembra, posteriormente regresó y se apareó; 2) mientras los otros machos estaban en vuelo, uno simplemente espero agazapado hasta que la hembra se posó para aparearse. Figura 17. Trayectoria aproximada de los giros realizados en vuelo por el macho y hembra de L. aripa (Torres, 2010). Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 29 El cortejo de L. aripa es un ritual complicado que involucró estimulo químico, visual y al tacto. La detección de la hembra en lepidópteros puede ser mediante un estimulo químico (las hembras maduras sexualmente emiten feromonas que el macho percibe) y/o visual (en piéridos se ha observado que las alas de la hembra reflejan luz UV durante el vuelo y esta pueden incitar al macho) según la especie (Vane-Wrigth y Ackery, 1984), la información es procesada por el sistema nervioso central (Swihart, 1967). Vane-Wrigth y Ackery, op. cit., mencionan que las mariposas diurnas se reconocen a través de la visión y son aceptadas o rechazadas por medio de quimiorreceptores, mientras que las mariposas nocturnas son detectadas por su aroma o rastros químicos percibidos por los quimiorreceptores. Respecto a lo anterior, por ejemplo, Cibrián-Tovar y Osorio-Osorio (2000) describieron la conducta sexual del barrenador de la caña de azúcar (Diatraea considerata), la cual se caracterizó por efectuarse en la oscuridad y por el “llamado” de la hembra que consiste en la flexión del abdomen hacia arriba o en posición extendida horizontalmente para exponer la glándula que libera la feromona mientras permanece inmóvil con las alas que casi tocan la superficie esperando al macho, el cual en respuesta agitó las antenas y alas y expuso los genitales, después voló hasta la hembra y copularon. Como ya se mencionó, el cortejo fue iniciado por el macho y presentando dos tipos de conducta para localizar a la hembra, esto es común observarlo entre los lepidópteroscomo indica Davies (1978), quien determinó que ambos tipos de conductas pueden ser encontrados dentro de un especie o en un individuo en diferentes tiempos. La competencia por una hembra de L. aripa se prolongó tanto tiempo como fue necesario para que algún macho sobresaliera (cinco minutos en promedio) y los machos competidores se alejaron hasta 40 metros de la hembra; esta conducta es común entre los machos y Judson (2002) refiere que el “combate” es un método eficaz pero arriesgado de eliminar a los rivales y se desata porque los machos buscan tener la misma posibilidad de aparearse para dejar su descendencia. En varios estudios de conducta sexual se ha observado que los machos suelen ser de tamaño y fuerza Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 30 similar, características que son fundamentales; mientras que los machos de menor tamaño o poco hábiles se retiran de una competencia. L. aripa es una especie que en diez casos observados en el jardín no distinguió caracteres morfológicos (figura 18) en el momento de la selección; se hallaron machos y hembras con las alas opacas y deterioradas que se aparearon, al parecer solo importó la habilidad. Los actos descritos en el cortejo de L. aripa presentaron variaciones respecto a otras especies de lepidópteros, es decir, el apareamiento se realizó durante el día y el cortejo se efectuó en vuelo, por otro lado, Cibrián-Tovar y Osorio-Osorio (2000) señalan que esta la conducta de cortejo es diferente entre familias de lepidópteros, pero existen variaciones mínimas cuando corresponden a la misma familia. No se obtuvo la relación de apareamiento de las mariposas del jardín, debido a que no permanecieron todo el tiempo en el sitio de estudio. Figura 18. Hembra de L. aripa con las alas rota Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 31 Conducta sexual en Pabellones Para el estudio en los pabellones se ocuparon sesenta parejas para la temporada de otoño-invierno y sesenta para primavera-verano. El comportamiento de las mariposas de L. aripa de los pabellones para ambas temporadas presentó variantes respecto al apareamiento de los organismos del jardín de mariposas como el vuelo, la hora de apareamiento y el cortejo. El espacio fue una desventaja para el vuelo de las mariposas dentro de cada pabellón, razón por la cual hembras y machos permanecieron la mayor parte del día posados entre las esquinas o en alguna de las caras del pabellón donde ubicaron mejor la penetración de luz y calor. La intensidad luminosa, la temperatura y la humedad fueron diferentes entre los pabellones y el jardín. La conducta que se observó fue la siguiente: la hembra flexionó el abdomen hacia arriba o permaneció con el abdomen de manera horizontal (figura 19a), una vez que el macho la percibió voló dirigiéndose directamente a ella (figura 19b). Posteriormente ella levantó las alas y el abdomen (figura 19c) y el macho realizó una serie de movimientos rápidos de sus antenas y el primer par de apéndices que tocaron las alas y el abdomen de la hembra en una serie de movimientos (figura 19d) hasta lograr una respuesta de la misma, la cual se refleja en el momento en que ella expone la genitalia e inmediatamente también el macho expuso su genitalia, después sujeto a la hembra y copuló (figura 19e). El acto duró en promedio 40 segundos, encontrando una diferencia de 28.1 segundos menos respecto a las mariposas del jardín. La conducta de esta mariposa se modificó en los pabellones. El macho actuó de manera directa, sin cortejo y en horas diferentes a las mariposas del jardín; se observó que las mariposas del jardín se aparearon alrededor de las 12 del día y en los pabellones después de las 4 de la tarde, por lo tanto, no estuvieron en sincronía los apareamientos. El promedio del fotoperiodo fue de 5 horas luz, 7 horas de sombra y 12 Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 32 horas de oscuridad dentro de los pabellones debido a la sombra que generaron los árboles y el tipo de tela que se colocó en el techo de los pabellones, la cual no permitió el suficiente paso de luz, Leyva (2004) señala que la luz es un factor importante y que las horas luz y tipo de luz tienen efectos determinantes sobre el cortejo y cópula, ya que se alteran más fácilmente. Del total de parejas trabajadas, en veintiséis casos no existió un ritual de cortejo dado que fue de manera directa, para el caso del vuelo postnupcial solo se presentó en cinco parejas, mientras que en treinta y un parejas no ocurrió. Al parecer estos eventos son comunes de observar y Mackauer (1976) refiere que tales características de dispersión como el comportamiento de vuelo de los adultos puede verse restringido en condiciones de laboratorio. No obstante, las condiciones ambientales juegan también un papel importante en la conducta de los organismos. La hora con mayor temperatura registrada al interior de los pabellones fue las dos de la tarde, no obstante, antes y después las mariposas permanecieron posadas regulando su temperatura. Posteriormente otras se aparearon y algunas solo estuvieron inmóviles ignorando a su pareja (la hembra al macho o viceversa). Las observaciones del día dentro de los pabellones, se terminaron a las cinco de la tarde y en tres ocasiones escapo la hembra y en diez ocasiones el macho por lo que se le sustituyó. Los machos que escaparon se dirigieron a la zona de mastuerzo del jardín, donde rondó y buscó a una hembra para aparearse, pero en cada encuentro que obtuvo con las pocas mariposas que aún se hallaban lo intentó sin éxito, dado que, después de las cuatro de la tarde pocas mariposas de L. aripa (en promedio cinco ejemplares) se encontraron volando en el sitio debido a que la zona se comenzó a cubrir de sombras de los árboles. El apareamiento, en los pabellones ocurrió después de las cuatro de la tarde debido a su ubicación, orientación y de acuerdo a la temporada del año. Tal comportamiento se debió a la falta de sincronización de luz y temperatura recibida entre el jardín y los pabellones. Respecto a las mariposas libres, en el jardín buscaron los mejores sitios para regular su temperatura. En este estudio se observó que, así como la luz, también la temperatura afectó a los organismos y que ambos factores Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 33 estuvieron ligados como lo menciona Raulstons et al. (1976), quienes estudiaron el comportamiento de Heliothis vicerensis, entre la población de laboratorio y la silvestre. Los ejemplares del laboratorio presentaron periodos de actividad sexual que no estaban sincronizados respecto a las mariposas silvestres lo que hizo incompatibles a las poblaciones, encontrando que principalmente se debió a la temperatura y fotoperiodo. La relación de las parejas de los pabellones fue de 1:1. El resultado de introducir parejas obligó a machos y hembras de L. aripa a la monogamia forzada. Los machos se volvieron menos manipuladores de las hembras al tiempo que en ellas se deterioró su capacidad de resistencia al no tener nada contra lo que luchar. Eso es precisamente lo que ocurre en otros organismos cuando el equilibrio forzado de los intereses se produce en un laboratorio, aunque también ocurre en la naturaleza (Judson, 2002). En uno de esos experimentos se aprisionaron parejas de mosca del vinagre (Drosophila melanogaster) durante toda su vida. Tras ochenta y cuatro generaciones de monogamia forzada se observó un comportamiento similaral de L. aripa, sin embargo, a los machos de mosca del vinagre se les permitió regresar a la naturaleza y resultaron ser menos eficaces a la hora de evitar que sus parejas se aparearan con otros machos. De igual manera, las hembras se habían vuelto más vulnerables a la manipulación de los machos; en comparación con hembras que descendían de ochenta y cuatro generaciones de apareamientos promiscuos (Pitnick et. al., 2001; Judson, op. cit.). Durante la temporada de otoño-invierno las mariposas vivieron 2.6 días y 3.3 días en primavera-verano, se observó con mayor frecuencia que la temporada de primavera- verano les favoreció. En términos generales para las dos temporadas El apareamiento ocurrió en el día dos después de que emergieron los adultos debido a que el primer día lo dedicaron solo para alimentarse. El ciclo de vida de los adultos fue corto comparado con el estudio de Bustillo y Gutiérrez (1975) donde encontraron que los adultos sin alimentarse permanecieron vivos hasta cinco días. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 34 Conducta de la hembra Conducta del macho Figura 19. Conducta de cortejo de L. aripa en pabellones. Se muestra la cadena de acciones (a, b, c, d y e) resultantes del encuentro entre un macho y una hembra (Torres, 2010). a) Posada c) Reaccionó al estimulo levantando el abdomen b) Detección d) Ritual de cortejo e) Se mantuvo quieta mientras se acomoda el macho, juntó las valvas y copularon. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 35 Fecundidad La fecundidad forma parte de las estrategias o adaptaciones en el ciclo vital de organismos determinados para asegurar el mayor número de sobrevivientes. En el estudio se considero el número de huevos encontrados por puesta de las hojas recolectadas del jardín y para los pabellones fue el total de huevos que ovipuso la hembra en cada prueba (figura 20). El número promedio de huevos depositados por puesta por hembra en la hoja de T. majus en el jardín de mariposas fue de 24.7 huevos y de 3.3 huevos en las plantas de los pabellones. La energía y los recursos disponibles para la producción de huevos son en parte una función del tamaño del adulto (Riddick, 2006), relacionado a su vez con el tamaño de la pupa (Bauerfeind y Fischer, 2005) y también está en función de los alimentos asimilados por la larva (Speight, et al., 2008). Con base en la Prueba de Mann-Whitney se comprobó que las medianas de la hipótesis nula no fueron iguales por lo que se aceptó la hipótesis alternativa con la cual se comprobó que la fecundidad fue diferente en ambos sitios. El número total de huevos colocados por puesta en los mastuerzos de los pabellones representó solo el 12% respecto a la suma total de puestas del jardín más pabellones (gráfica 1). Entre las hembras que se destinaron a las pruebas 29 ovipusieron y 91 no (Anexo 2), dentro de las 29 que ovipusieron se encontraron en total 34 puestas (gráfica 2) y pero el 82.7% ovipuso en una sola puesta y el 17.2% en dos puestas. Se obtuvieron mejores resultados de las 127 puestas recolectadas del jardín (gráfica 3 y Anexo 2), pero, es difícil saber si alguna mariposa presentó problemas de fecundidad, durante la puesta y sobre todo el número de puestas que realizó. Figura 20. Puesta recogida de un tratamiento de las plantas de los pabellones. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 36 0 10 20 30 40 50 60 0 20 40 60 80 100 120 140 Número de puestas N úm er o de hu ev os 88% 12% Jardín de Mariposas Pabellones Gráfica 2. Fecundidad de L. aripa de los pabellones Gráfica 1. Porcentaje de huevos recolectados entre las dos zonas de estudio. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 37 En los pabellones, la alimentación, la temperatura, la humedad relativa y el fotoperiodo fueron los agentes que afectaron la fecundidad. Etzel y Legner (1999) sugieren que la calidad del insecto producido depende únicamente de tres factores: nutrición, condiciones del medio donde es criado o estudiado y genotipo, mientras que Peter y Barbosa (1977) señalan que los insectos criados en laboratorio regularmente presentan efectos negativos sobre la fecundidad. En los organismos la nutrición es importante sobre todo cuando los adultos son criados para experimentación. La alimentación que recibieron los estadios larvales dentro del laboratorio consistió de hojas de T. majus y escasamente de col. En otoño-invierno las larvas estuvieron limitados al alimento que se les confirió sin poder discriminar entre la madurez y/o calidad de las hojas debido a la escases de la planta hospedera por la temporada, a diferencia de primavera-verano donde la población de T. majus aumentó y la selección de alimento estuvo enfocada solo en hojas jóvenes. La col generó problemas en los organismos ocasionando falta de apetito, presencia de líneas rojas a lo largo del cuerpo hasta que finalmente dejaron de alimentarse y murieron después de 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 20 40 60 80 100 120 140 N úm er o de h ue vo s Número de huevos Gráfica 3. Fecundidad de L. aripa del Jardín de Mariposas Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 38 tres días. Por lo anterior, se determinó que T. majus fue la planta que tuvo ventaja para la alimentación de las larvas del laboratorio, ya que también fue menos susceptible a contaminarse por hongos o bacterias. Vane-Wright y Ackery (1984) manifiestan que la calidad de la alimentación que reciben las larvas puede tener efectos adversos en la mariposa adulta, ya que la especialización de la larva y capacidad de crecimiento son el resultado de la acumulación de los nutrimentos que pueden ser usados por la hembra adulta en la formación del huevo. En el jardín se observó que las larvas de primer estadio que eclosionaron después de alimentarse se mudaron de la hoja de T. majus donde nacieron para buscar otras hojas de la misma especie. Los organismos tuvieron preferencia por las hojas tiernas y en menor proporción por las hojas maduras. Esta selección de las larvas también se ha observado en Brassica oleracea (col), otra hospedera de este lepidóptero. En su estudio, Santiago et al. (2006), mencionan que las larvas de Ascia monustes y Leptophobia aripa tiene preferencia por hojas jóvenes de col y la parte apical de la misma debido a los niveles de nitrógeno presentes, ya que, estos son necesarios para su desarrollo, por otro lado Leyva (2004) señala que las larvas son capaces de examinar y seleccionar el alimento adecuado en su ambiente natural, del mismo modo ocurre con las hembras para el momento de la oviposición al seleccionar la planta hospedera. Las hembras tendieron a seleccionar las hojas jóvenes de la planta hospedera para la oviposición; este factor aparentemente también determina la fecundidad de los huevos en L. aripa, ya que se relaciona con la humedad que estas brinda para el desarrollo. Durante algunos meses, en ambos sitios y sin importar la temporada del año, las plantas de T. majus presentaron manchas azul-verdoso, signos de hongos. Ante este problema, las hembras trataron de seleccionar las mejores hojas de la hospedera. Se observó que de las 120 parejas colocadas en los pabellones, solo 29 hembrasovipusieron, mientras que 91 de ellas no colocaron huevos en la planta hospedera T. majus, pero en un caso, una hembra colocó los huevos en otra planta diferente del mastuerzo que creció dentro de la misma maceta (maleza), otra colocó solo dos Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 39 huevos en una hoja y las otras hembras posiblemente ovipusieron en algún otro sitio, tal como lo sugieren Zimmermann et al., (2007) que cuando no hay hospederas apropiadas disponibles, ocasionalmente las hembras ovipositan en plantas no hospederas, en objetos cercanos e inclusive en las mismas hospederas infestadas. La escases de las hojas durante los periodos trabajados ocasionó una competencia de las larvas por el alimento dentro de las cajas de cría. Las larvas de cuarto estadio que se quedaron sin alimento apresuraron la pupación (figura 21) o se alimentaron de las pupas existentes. Se cultivaron 1 560 mariposas de L. aripa, de las cuales 1272 (81%) se liberaron, 120 (8%) se destinaron para las pruebas, 123 organismos (8%), entre machos y hembras, presentaron problemas al eclosionar, malformación en las valvas y en las alas, dos hembras presentaron un ala posterior de menor tamaño. Esto representó un problema para su vuelo, fue torpe, no lograron elevarse y por ello no se pudieron aparear. Cuarenta y cinco adultos (3%), entre hembras y machos, tuvieron modificaciones en los apéndices locomotores, es decir, no presentaron movimiento o fuerza para sostenerse, lo que les impidió todo tipo de actividad para la mariposa adulta. La calidad de la alimentación determina el desarrollo de los organismos adultos, por ejemplo, Cibrián (2004) dice que las propiedades físicas de una dieta determinan la aceptabilidad de la misma por el insecto, aunque la dieta parezca adecuada si el insecto detecta una anomalía, no se alimenta, lo cual representará problemas en la fecundidad, fertilidad y debilidad en general. Así mismo, Daly et al. (1998) y Singh (1977) refieren que la nutrición que reciben los organismos debe ser de calidad y cantidad de nutrimentos específicos, de otra manera, el exceso o disminución de un nutrimento puede decrecer el uso de otros y la deficiencia de alguno puede afectarlo, por ejemplo, los lípidos juegan uno de los papeles más importantes en la alimentación. Singh, (1977) y Vane-Wright y Ackery Figura 21. Pupas de diferente tamaño Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 40 (1984) mencionan que la fecundidad depende principalmente de la alimentación sobre todo en el consumo de lípidos, por ejemplo, Tsiropoulos (1980) encontró que las hembras de Dacus oleae con una dieta deficiente en fitoesteroles específicos altera aspectos fisiológicos y de comportamiento durante el encuentro del hospedero u oviposición; en las larvas como mencionan Reinecke (1985) y Daly et al. (1998), que los ácidos grasos C18:1 y C-18:2 (ácido linoleico y linolenóico) son esenciales para los lepidópteros y su deficiencia aparece generalmente durante los estados inmaduros, sin embargo, los adultos pueden presentar deformaciones en alas y apéndices. Una desventaja para los lepidópteros de los pabellones fue el hecho de que no pudieron elegir entre ejemplares de la Asclepia sp. para alimentarse como las mariposas del exterior, dado que solo se colocó una maceta por prueba y a ella bajaron en un par de ocasiones durante el día; de la misma manera lo hicieron para alimentarse del preparado y/o fruta (figura 22). El efecto de todo lo anterior más el espacio ocasionaron una disminución en su vuelo. Los adultos de este lepidóptero se mostraron poco interesados por la caja petri con el sustrato de arena y entre algunas flores de la Asclepia sp., no obstante, Vane-Wright y Ackery (1984) refieren que en el ambiente libre se ha observado que algunas mariposas discriminan entre el potencial de origen del néctar, por ello prefieren visitar flores que producen néctar rico en agua, monosacáridos y aminoácidos ricos en nitrógeno y con ello suplementar las reservas de nutrimentos generadas por la larva. Así mismo, la correlación entre el tamaño del adulto y la fecundidad sugieren que la nutrición de la larva puede generalmente determinar las reservas disponibles para la ovogénesis (Vane-Wright y Ackery, 1984), pero principalmente los adultos de L. aripa necesita libar minerales para que maduren las gónadas, por ello buscan superficies enriquecidas con sales (Contreras, 2008). Figura 22. Hembra de L. aripa alimentándose de un trozo de fruta. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 41 Los machos de los pabellones sobrevivieron 1.5 días más que las hembras, dependió de su alimentación y resistencia a las condiciones ambientales, aunque los estudios mencionan que regularmente la hembra tiende a ser más fuerte que el macho y frecuentemente tener mejor contenido calórico (Vane-Wright y Ackery, 1984), así mismo, se sabe que los carbohidratos son la fuente esencial para las larvas y los adultos y se obtienen de diversas fuentes: tejidos de plantas, néctar de flores y polen, no obstante, Cibrián (2004) y Daly et al. (1998), en sus estudios mencionan que la deficiencia de carbohidratos durante la alimentación de las larvas afecta la producción de huevos y la longevidad de las hembras y en los adultos se manifiesta como una pérdida de la vitalidad general que aqueja a todo el organismo. En pabellones, durante las dos temporadas, los adultos de L. aripa se encontraron la mayor parte del día intentando elevar su temperatura corporal debido a la poca entrada de calor y luz, para ella se posan con las alas abiertas. Por la ubicación de los pabellones, las parejas de L. aripa tendieron a posarse la mayor parte del día entre las esquinas (figura 23), este hecho originó que presentarán poca actividad y modificaran su conducta en general respecto a las mariposas libres, Leyva (2004) señala que en los lepidópteros como organismos poiquilotérmicos, la temperatura es determinante en su desarrollo, conducta y sobrevivencia. Las hembras de los pabellones ovipusieron un día después del apareamiento. La temperatura que se registró entre el mes de septiembre del 2009 y marzo del 2010 estuvo entre los 14±5°C y 22±5°C (gráfica 4). La temperatura debe ser adecuada, dado que algunos autores como Cisneros (2004) sugiere que la temperatura ideal para la puesta de huevos y las actividades de los lepidópteros se encuentra entre los 23°C y 28°C como lo observó en Diatraea sp., Heliothis zea y Spodoptera frugiperda. Figura 23. Hembra de L. aripa posada en la esquina del pabellón. Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/) http://www.novapdf.com/ http://www.novapdf.com/ 42 La cantidad de plantas que se colocó en cada prueba probablemente también influyó en las condiciones que se presentaron al interior de los pabellones, por ejemplo, la humedad y la conducta de la hembra durante la oviposición, Speight, et. al. (2008) refieren que la cantidad de plantas en un sitio determinan la retención de la humedad, la cual es importante para el desarrollo de los insectos. En el laboratorio esta fue de 60±10% y en los pabellones este parámetro no fue regulado, solo se midió con un HOBO y un higrómetro pero osciló entre 40±10% (gráfica 5). En el ambiente natural, la cantidad de plantas se encargan de generar o retener la humedad en un sitio, caso contrario respecto a las pruebas, donde se colocó una maceta de Asclepia sp. y de una hasta cuatro macetas de T. majus, según la prueba, no obstante, Leyva (2004) menciona
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