Clásicos de la Biología Matemática - Sánchez Garduño - Pedro Samuel

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CLÁSICOS DE LA BIOLOGÍA
MATEMÁTICA
por
FAUSTINO SÁNCHEZ GARDUÑO
PEDRO MIRAMONTES
JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ
JORGE SOBERÓN MAINERO
GERMINAL COCHO GIL
ALBERTO ALDAMA
MANUEL FALCONI MAGAÑA
LOURDES ESTEVA
MIGUEL LARA-APARICIO
coordinado por
FAUSTINO SÁNCHEZ GARDUÑO
PEDRO MIRAMONTES
y
JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ
siglo
veintiuno
editores
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edición a cargo de concepción alida casale núñez
portada de maría luisa martínez passarge
primera edición, 2002
© siglo xxi editores, s.a. de c.v.
en coedición con el centro de investigaciones interdisciplinarias 
en ciencias y humanidades, unam
isbn 968-23-2361-4
derechos reservados conforme a la ley
impreso y hecho en méxico/printed and made in mexico
siglo veintiuno editores, s.a. de c.v.
CERRO DEL AGUA 248, DELEGACIÓN COYOACÁN, 04310, MÉXICO, D.F.
siglo xxi editores argentina, s.a.
LAVALLE 1634, 11 A, C1048AAN, BUENOS AIRES, ARGENTINA
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BIBLIOTECA APRENDER A APRENDER
Esta colección se propone transmitir a los lectores los conocimientos
necesarios para aprender una disciplina, una especialidad interdisci-
plinaria o un concepto determinado. Se propone asimismo dar a
conocer lo último sobre el tema. La colección también tiene el pro-
pósito de dar cuenta de las llamadas nuevas ciencias, vinculadas al
creciente desarrollo del análisis de sistemas complejos y autorregu-
lados, que corresponden a una gran revolución científica, técnica y
humanística.
Esta revolución científica y humanística que vivimos se caracteri-
za por cambios de paradigmas de investigación y reestructuración de
categorías y conceptos, de nuevos métodos y técnicas de análisis,
interpretación y acción, y abarca las ciencias de la materia, las cien-
cias de la vida y las ciencias humanas. Su alcance y profundidad
replantean los problemas de la cultura general y la especialidad en
todos los campos del pensamiento y de la acción, de las ciencias y las
humanidades. La colección busca acercar al lector a sus temas y pro-
blemas y adiestrarlo en las artes y métodos de aprender a aprender
nuevos conocimientos. Está destinada a lectores con educación me-
dia y superior, y a los especialistas que quieran actualizar sus conoci-
mientos en las disciplinas que cultivan o en otras de su interés.
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ÍNDICE
PRESENTACIÓN, por FAUSTINO SÁNCHEZ GARDUÑO, PEDRO MIRAMONTES y
JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ 1
PRÓLOGO, por JORGE SOBERÓN MAINERO 5
ERNST MAYR, LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN Y UNA NUEVA VISIÓN DEL
AZAR Y LA NECESIDAD, por GERMINAL COCHO GIL 11
WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGÍA TEÓRICA,
por JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ 22
EL ORIGEN DE LAS FORMAS VIVAS: DE GEOFFROY SAINT-HILAIRE A D’ARCY
THOMPSON, por PEDRO MIRAMONTES y JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ 47
FISHER: LA PRIMERA SÍNTESIS, por ALBERTO ALDAMA 67
UNA SEMBLANZA DE VITO VOLTERRA, por MANUEL FALCONI MAGAÑA 93
KOLMOGOROV Y LA BIOLOGÍA TEÓRICA, por FAUSTINO SÁNCHEZ GARDUÑO 110
EL MODELO DE KERMACK Y MCKENDRICK O CÓMO PREDECIR EL CURSO DE
UNA EPIDEMIA, por LOURDES ESTEVA 135
MODELOS MATEMÁTICOS DE LOS RITMOS CIRCADIANOS: DE WIGGLESWORTH
A WINFREE, por MIGUEL LARA-APARICIO 154
ÍNDICE ONOMÁSTICO 169
ÍNDICE ANALÍTICO 172
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PRESENTACIÓN
La relación entre la biología y la matemática ha sido fructífera para
ambas desde que alguien, por primera vez, se dio cuenta de la posi-
bilidad de representar los fenómenos biológicos mediante modelos
matemáticos.
Si bien desde la Antigüedad clásica se hacían tablas de nacimien-
tos y mortandad, ingrediente fundamental en cualquier estudio
demográfico, posiblemente el primer modelo matemático –en el
sentido moderno del término– en biología se deba a Leonardo de
Pisa, Fibonacci, quien en 1219 en el Liber abacci propuso un problema
cuya solución se daría en términos de ecuaciones para la dinámica
de una población.
Desde ese momento, los nombres de los pensadores que han con-
tribuido a describir matemáticamente fenómenos biológicos, a mate-
matizar sus conceptos o, con mayor ambición, a cimentar y construir
una biología teórica, se pierden en medio de un mar de abundancia.
Así, el reverendo Thomas Robert Malthus en la Inglaterra de fines
del XVIII, el demógrafo belga Pierre François Verhulst –durante el pri-
mer tercio del siglo XIX– y el matemático italiano Vito Volterra en los
albores del XX, sentaron las bases de la ecología matemática.
A su vez, en 1908, el médico alemán Wilhelm Winberg y el mate-
mático inglés Godfrey Harold Hardy, en apoyo de la teoría corpuscu-
lar mendeliana de la herencia, enunciaron de manera independiente
el Principio de Equilibrio Génico que lleva el nombre de ambos y de
donde arranca el estudio cuantitativo de la genética de poblaciones.
A su vez, siguiendo una filosofía de las ciencias naturales cuya his-
toria se puede remontar hasta Platón, el zoólogo y humanista clásico
escocés D’Arcy Wentworth Thompson aborda, por primera vez, el
estudio del crecimiento y la forma de los seres vivos sobre los funda-
mentos de lo que podría considerarse una verdadera biología teóri-
ca. Thompson argumenta en su maravillosa y ya clásica obra On
Growth and Form que los fenómenos biológicos, a pesar de sus parti-
cularidades, están sometidos a las leyes del mundo físico. Por consi-
guiente, la fragmentación del estudio de la naturaleza en leyes físi-
cas, químicas y biológicas –causante de malentendidos múltiples– es
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2 PRESENTACIÓN
errónea. En su lugar, Thompson nos regala la idea útil y atractiva de
que la ciencia posee una unidad esencial porque en el universo hay,
simplemente, leyes naturales.
Herederos de esta idea e impulsores modernos de la biología del
desarrollo son Alan Turing, quien en 1952 propuso un mecanismo
fisicoquímico para la formación de patrones biológicos; el embrió-
logo Conrad Hal Waddington, creador de una serie de conceptos
profundos sobre la morfogénesis; Brian Goodwin, quien ha señala-
do, a contracorriente, la necesidad de tomar en cuenta aspectos
estructurales en la evolución y Germinal Cocho, el cual desde las
aulas mexicanas ha insistido una y otra vez en que la enorme com-
plejidad del mundo vivo es discernible y pudiera ser la expresión
aparentemente barroca de leyes naturales simples y comprensibles.
En el caso de México, no es posible pasar por alto el ejemplo para-
digmático de colaboración interdisciplinaria en beneficio de la bio-
logía matemática del fisiólogo mexicano Arturo Rosenblueth y el
matemático estadunidense Norbert Wiener quienes, en los años cua-
renta, trabajaron en nuestro Instituto Nacional de Cardiología, en la
elaboración de modelos matemáticos de la conducción de impulsos
nerviosos en el músculo cardiaco.
Por la extensión, necesariamente breve, de este recuento históri-
co del prolífico maridaje entre biología y matemática, hemos omiti-
do referirnos a científicos de la importancia de Sewall Wright, Ro-
nald Aylmer Fisher, René Thom, Stuart Kauffman, Andrei Nikolaie-
vich Kolmogorov –y la poca conocida escuela soviética de evolucio-
nistas, genetistas y biólogos teóricos– pero se cuentan por decenas
los estudiosos que, a lo largo y ancho del mundo, han contribuido a
poner en práctica la unidad de la ciencia para ir construyendo, como
quería Waddington, la biología teórica.
La relación entre biología y matemática, empero, no ha estado
exenta de sinsabores como lafrecuente sobresimplificación (“supon-
gamos que una vaca es un cilindro infinito…”) o el uso descuidado y
manipulador de los modelos con el que algunos investigadores en cien-
cias naturales pretenden justificar lo injustificable o darle un aire de
cientificidad a sus trabajos. Asimismo, es preciso reconocer falsas es-
peranzas y desengaños –¿qué matrimonio podrá jactarse de no haber-
los tenido nunca?– como la pretensión de explicar, en los años setenta,
“casi todos” los procesos biológicos mediante la teoría de catástrofes.
No obstante, nuestro momento, el tiempo que nos tocó vivir, es ex-
traordinario por el desarrollo reciente de la matemática: la teoría del
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caos, las geometrías fractales y la teoría de los sistemas complejos, por
ejemplo, han abierto amplias perspectivas para enfrentar uno de los
problemas más importantes de la biología matemática: cómo conte-
ner la inmensa riqueza de las manifestaciones de la vida, su enorme
variabilidad, en un conjunto reducido de leyes y principios.
En este trabajo se han recopilado las versiones escritas de la serie
de conferencias “Clásicos de la biología matemática”, organizada por
el Grupo de Biomatemática de la Facultad de Ciencias de la UNAM y
que se llevó al cabo en las instalaciones de la misma Facultad entre
el 16 de febrero y el 4 de junio de 1996.
El contenido de este libro es sólo una muestra de la variedad de
intereses que existen en el Grupo y refleja el crecimiento que ha
tenido desde sus orígenes en 1982. Cada autor ha querido sumar su
esfuerzo para consolidar la biología matemática como integrante
legítimo de la ciencia. Asimismo, hay aquí un atisbo de las posibili-
dades de búsqueda conjunta entre las ciencias de la vida y la mate-
mática. Esperamos hallar eco entre nuestros lectores.
FAUSTINO SÁNCHEZ GARDUÑO
PEDRO MIRAMONTES
JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ
Facultad de Ciencias, UNAM
PRESENTACIÓN 3
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PRÓLOGO
El título de esta antología vuelve a plantear un debate antiguo y por
lo visto aún no resuelto. La pregunta recurrente ante una denomi-
nación tal como Clásicos de la biología matemática sería ¿qué es la bio-
logía matemática?, ¿de qué se ocupa, cómo se define, cómo se distin-
gue de las meras aplicaciones matemáticas a problemas biológicos?
Que la pregunta es válida lo demuestra el hecho de que la mitad de
las contribuciones al libro no incluyen una sola ecuación (o lo hacen
solamente como en passant) y que varios de los clásicos sobre los que
se escribe son grandes teóricos de la biología, pero ciertamente no
matemáticos, ni siquiera biólogos con cultura matemática.
En efecto, el excelente capítulo de Germinal Cocho es esencial-
mente una discusión acerca de la existencia de paradigmas diferen-
tes e incluso aparentemente opuestos sobre la teoría de la evolución.
Germinal discute cómo, en la llamada teoría sintética de la evolu-
ción, convergieron los puntos de vista, métodos y datos de los prac-
ticantes de la genética de poblaciones con los de los naturalistas
para, finalmente, encontrarse con que los distintos paradigmas se
complementaban naturalmente. Germinal sugiere que un proceso
similar se está dando, o se dará, entre los darwinianos y los investiga-
dores de los procesos ontogenéticos. En este capítulo se discuten
problemas teóricos importantes, pero no existe una sola ecuación.
En el capítulo de José Luis Gutiérrez sobre Waddington y Thom
se retoma una parte de este problema, revisando la forma en que las
ideas topológicas de René Thom se aplicaron para intentar matema-
tizar ciertos conceptos teóricos del célebre embriólogo Waddington.
Este capítulo ciertamente muestra la forma en la que un problema
teórico central de la biología (tal y como se discute en el capítulo de
Germinal Cocho), que es el de la morfogénesis, puede atacarse utili-
zando métodos matemáticos serios, en este caso la teoría de las catás-
trofes. Desafortunadamente, es posible que la distancia entre los
datos empíricos de los estudios sobre la ontogénesis de los organis-
mos y los conceptos matemáticos sea aún casi insalvable.
En el tercer capítulo, en el que se aborda el problema de la relación
entre la teoría de la selección natural y la aún faltante teoría de la mor-
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6 PRÓLOGO
fogénesis, Pedro Miramontes y José Luis Gutiérrez ejemplifican la dis-
yuntiva tan claramente planteada por Germinal Cocho: este capítulo
es un planteamiento del conflicto entre la visión de la evolución plan-
teada por los biólogos neodarwinianos (particularmente Richard
Dawkins, que es uno de los más radicales seleccionistas) y la percep-
ción de que las formas vivas no se pueden explicar por la sola acción
de la selección natural. El capítulo presenta algunas ideas bastante
interesantes. Por ejemplo, considerar a los Phyla, que son las grandes
divisiones de la clasificación de los organismos, como clases de equi-
valencia (dentro de la variedad de la vida) bajo las transformaciones
morfogenéticas de D’Arcy Thompson. Estas transformaciones T
mapearían un punto (x, y) de la forma A en otro (x, y) de la forma B
en forma continua y localmente invertible. Según el argumento pre-
sentado en el capítulo, los cordados forman una clase de equivalencia,
los artrópodos otra, y así cada Phyla. Los autores no se quedan en la
simple apariencia externa, y proponen que el método thompsoniano
puede extenderse a la organización interna (sistemas, aparatos, órga-
nos y tejidos). Es claro que la idea es poderosa y que hasta un cierto
grado de aproximación es correcta. Sin embargo, está llena de excep-
ciones, como es obvio, si intentamos mapear, dentro de los artrópo-
dos, miriápodos con hexápodos; dentro de los cordados, perros o ga-
tos con, no la larva del anfioxo, sino con su adulto, o amniotas con
peces, etc. De hecho, el estudio teórico de la morfogénesis está aún en
una etapa en la cual abundan más las metáforas sugerentes que las
leyes, como lo es la selección natural, y por lo tanto no es sorpren-
dente que muchos seleccionistas, como Dawkins, mantengan posicio-
nes rayanas en lo hegemónico. Pero el predominio de la visión selec-
cionista se debe simplemente a su éxito empírico (pensemos en su
valor predictivo en el fitomejoramiento o en el entendimiento del
fenómeno de creación de variedades resistentes a pesticidas o antibió-
ticos), así como teórico, pues la teoría de la selección natural es la más
poderosa con la que cuenta la biología.
En efecto, en cualquier sistema en el que existan replicadores e
interactores, es una consecuencia lógica que habrá selección natural
y es una ley de la naturaleza (empíricamente refutable) que se pro-
ducirá adaptación (que no es lo mismo que adecuación ni se define
tautológicamente) a consecuencia de los procesos selectivos, y esto
es totalmente independiente de las particularidades fisicoquímicas
que constituyan a los replicadores e interactores. Ahora bien, el pro-
blema planteado por los autores de los tres primeros capítulos es el
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PRÓLOGO 7
de la naturaleza de los procesos fisicoquímicos y morfogenéticos que
dan origen a los replicadores e interactores. Es obvio que las particu-
laridades fisicoquímicas subyacentes a la morfogénesis de los inter-
actores pueden ser tanto o más interesantes desde muchas perspec-
tivas (por supuesto no todas) que la altamente abstracta ley de la
selección natural. Es también obvio que dichas particularidades aco-
tan las posibilidades de la selección, que la forma o formas como
esto ocurre aún no se entienden cabalmente y que este problema
constituye uno de los grandes interrogantes de la biología contem-
poránea. También es claro que las ideas de Waddington, Thom, D’Arcy
Thompson y otros, tal vez articuladas en un estructuralismo dinámico
que formalice los hallazgos de la embriología, seguramente contri-
buirán a la creación de una “teoríade la morfogénesis de los inter-
actores biológicos”, la cual, junto a la teoría de la selección natural,
posiblemente constituirá la teoría total de la evolución biológica que
satisfaga, finalmente, a tirios y troyanos.
En mi opinión, este capítulo ilustra claramente el conflicto entre las
dos escuelas de pensamiento al que hace referencia Germinal Cocho,
y también me resulta claro que este conflicto, que pertenece a lo más
fundamental del pensamiento biológico, está destinado a resolverse
no por el triunfo de una escuela sobre otra, sino por la síntesis de sus
paradigmas, esto es, por encontrar los puentes a los que hace referen-
cia Germinal.
Un ejemplo de uno de estos puentes se ilustra en la contribución
de Alberto Aldama. En efecto, a principios de este siglo los estudio-
sos de la genética se encontraban distanciados de los naturalistas y
parecía que sus posturas eran irreconciliables. El puente que unió las
tendencias opuestas se conoce hoy con el feliz nombre de “la sínte-
sis”. El título del trabajo de Aldama habla de “la primera síntesis”.
quizá para subrayar la necesidad que tiene la biología contemporá-
nea de una segunda en el sentido que se menciona un par de párra-
fos arriba. En este capítulo queda de manifiesto por qué la genética
de poblaciones es una de las disciplinas de la biología que más se ha
matematizado e ilustra también el poder que pueden tener los méto-
dos estadísticos cuando son bien empleados.
Adicionalmente, es de destacar la reseña histórica que nos ofrece
Aldama de los trabajos que precedieron a los famosos experimentos
de Mendel, pues son aspectos poco conocidos para buena parte de
los biólogos e ilustran cómo el proceso que desembocó en la síntesis
evolutiva tuvo un desarrollo continuo y la forma en que su estudio nos
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8 PRÓLOGO
puede eventualmente dar luz para la construcción de nuevas síntesis
en el sentido en el que lo propone Cocho.
Si los cuatro primeros capítulos se refieren a la morfogénesis y la
teoría de la evolución, los siguientes tres están directamente orien-
tados a problemas ecológicos. Además de la genética de poblaciones,
la ecología es la rama de la biología donde la matematización ha
avanzado más y resultado más fructífera.
En el capítulo de Manuel Falconi se discuten algunas de las con-
tribuciones de Vito Volterra, quien, junto con Alfred Lotka, es el au-
tor de las célebres ecuaciones de Lotka-Volterra, que esencialmente
postulan crecimientos per cápita lineales para las diferentes pobla-
ciones interactuantes en una comunidad ecológica. Para los sistemas
depredador-presa estudiados por Volterra las soluciones son órbitas
cerradas que implican la oscilación desfasada de las poblaciones de
presas y depredadores. Para los sistemas competitivos, las soluciones
implican la exclusión de alguna de las especies en competencia.
Si bien las funciones lineales para el crecimiento per cápita no tie-
nen ya más que un interés histórico, el capítulo de Falconi plantea el
problema de la exclusión competitiva en términos más generales, no
lineales. Este planteamiento no se debe a Volterra, y se basa en con-
siderar conjuntos invariantes dentro del espacio de fase del sistema
de ecuaciones diferenciales. Si bien ausente de casi todos los libros de
texto sobre ecología matemática, es un método muy poderoso que
permite plantear el problema de la exclusión competitiva en térmi-
nos mucho más asequibles a la experimentación que las ideas origi-
nales de Volterra.
En una vena similar, Faustino Sánchez Garduño analiza el trata-
miento que Andrei N. Kolmogorov hace del problema de la interac-
ción depredador-presa. El enfoque de Kolmogorov, no lineal y cuali-
tativo, es mucho más moderno y teóricamente satisfactorio que el de
Lotka o Volterra, y desafortunadamente permanece muy poco cono-
cido por los ecólogos de poblaciones. Kolmogorov también incur-
sionó en el campo de la genética de poblaciones, aplicando en for-
ma pionera métodos de las ecuaciones diferenciales parciales a en-
contrar la distribución de un alelo en una población. El capítulo de
Faustino Sánchez discute este problema en el contexto de los plan-
teamientos de Ronald A. Fisher, uno de los padres de la genética de
poblaciones. Los trabajos de Kolmogorov en ecología teórica mere-
cen ser mucho mejor conocidos y es afortunado que el capítulo de
Faustino Sánchez se refiera a este importante pionero.
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PRÓLOGO 9
Es costumbre incluir dentro del cuerpo de la “ecología matemáti-
ca” los problemas epidemiológicos. En su capítulo, Lourdes Esteva
describe el planteamiento de uno de los modelos pioneros en epi-
demiología matemática, resultado de los trabajos de Kermack y Mc-
Kendrick. La estructura y supuestos de este modelo son generales y
robustos, a tal grado que muchos de los modelos epidemiológicos
actuales se basan en el de Kermack y McKendrick, o utilizan supues-
tos similares. El resultado principal del modelo, que es el teorema
del umbral de las epidemias, y que Esteva obtiene y analiza en forma
muy clara, es una propiedad genérica de los modelos epidemiológi-
cos. Este capítulo es el primero del libro en donde se presentan
datos cuantitativos empíricos pertinentes a la evaluación de las pre-
dicciones de los modelos.
Finalmente, Miguel Lara nos presenta un capítulo dedicado al
importante problema de los ritmos individuales en organismos. El
capítulo de Lara es una revisión de los principales autores sobre este
tema, así como de algunas de las ecuaciones que se han propuesto
para modelar ciclos circadianos en biología. La bibliografía sobre
este tema es muy vasta, entre otras razones porque el problema de la
conducta periódica tiene una amplia historia en física y en ingenie-
ría. Miguel Lara nos ofrece una panorámica general del tema desde
una perspectiva histórica reciente.
La compilación que se nos presenta en este libro no es exhausti-
va: si Sewall Wright, por ejemplo, no es un clásico de la biología ma-
temática entonces no sé quién lo sea. Sin embargo, los autores nos
ofrecen una panorámica amplia y útil en donde queda muy claro
que desde hace ya más de cincuenta años las relaciones de coopera-
ción entre biólogos y matemáticos estaban firmemente establecidas.
Es tema de frustración para muchos biólogos teóricos que la mate-
matización de la biología aparezca siempre como asunto casuístico,
ad hoc, y que una verdadera axiomatización, seguida del desarrollo
de teoría matemática explicativa y predictiva, como en la física, per-
manezca como un sueño distante. Algunos pensamos que la biología
es demasiado compleja como para reducirse a las categorías concep-
tuales y métodos matemáticos que se originan en la física. Tal vez la
matematización de la biología nunca se logre, simplemente por la casi
insondable complejidad del fenómeno de la vida. Sin embargo, como
varios autores en este libro afirman, el avance de la ciencia no se
detendrá jamás, y este avance, dado por el incesante juego dialéctico
entre observación y reflexión, teoría y experimento, cuenta con las
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matemáticas como uno de sus más poderosos aliados. ¿Cuál es la di-
ferencia entre biología teórica y biología matemática? En realidad no
importa. Cuando hace falta, los biólogos teóricos han echado mano
de los conceptos y herramientas matemáticas a su alcance, y cuando
los matemáticos han modelado fenómenos biológicos, frecuentemen-
te han surgido conceptos y avances teóricos de relevancia para la bio-
logía. La ciencia biológica (como todas las ciencias) ha avanzado y se-
guirá avanzando saliéndose de los cajones y esquemas que los filóso-
fos gustan de crear para su propia conveniencia. Creo que los dife-
rentes capítulos de este libro ilustran bien esta situación.
JORGE SOBERÓN MAINERO
Instituto de Ecología, UNAM
10 PRÓLOGO
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[11]
ERNST MAYR, LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN
Y UNA NUEVA VISIÓN DEL AZAR Y LA NECESIDAD
GERMINAL COCHO GIL*
Construirpuentes, definir convergencias, complementar o encontrar
la síntesis del conocimiento han sido procesos fundamentales en la
historia de la ciencia. En la física, por ejemplo, con la ley de la gravi-
tación universal, la mecánica newtoniana da una sola visión de los
fenómenos celestes y de los que tienen lugar en la Tierra; Maxwell des-
cubre o inventa la forma de sintetizar electricidad y magnetismo en un
solo cuerpo teórico formal y el trabajo de Einstein sobre el efecto foto-
eléctrico unifica concepciones aparentemente irreconciliables acerca
de la naturaleza de la luz.
Cuando las síntesis tienen lugar dentro del mismo paradigma (en
el sentido de Kuhn), se ha contribuido a la maduración de una forma
de pensar vigente; si ocurre la convergencia de paradigmas diferen-
tes o se da una lucha de donde resulta la destrucción de uno de ellos,
se dice legítimamente que se ha dado una revolución científica.
Los procesos de convergencia requieren del desarrollo de lo que el
sociólogo portugués Sousa Santos ha llamado, en el ámbito de las cien-
cias sociales, hermenéutica diatópica: un arte de interpretación para ir de
un lugar a otro y comprender significados lejanos, contrapuestos o aje-
nos; un puente para mostrar explícitamente simpatías y diferencias y
con la capacidad de, como en los casos que refiere este ensayo, dar
como resultado no sólo el tránsito de las ideas entre los dos lugares
sino su identificación como una sola.
En este trabajo se discuten dos ejercicios de hermenéutica diató-
pica: la que culminó al término de la primera mitad de este siglo en
la teoría sintética de la evolución y la de hoy, en proceso de gestación
todavía, entre la biología del desarrollo y la de la evolución.
* Departamento de Sistemas Complejos, Instituto de Física, Universidad Nacional
Autónoma de México, cocho@fenix.ifisicac.unam.mx
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page 11
En la primera fue necesario tender los puentes entre evolucionis-
tas atentos a dos tipos de causas, las próximas y las remotas; entre dos
tradiciones de investigación, la de la genética mendeliana y la de los
naturalistas; entre biólogos de laboratorio y biólogos de campo.
La segunda, bautizada como la síntesis del programa Evo-Devo al
tomar las primeras sílabas de los nombres ingleses de evolución y
desarrollo, surge de la tensión entre la mutabilidad biológica, azaro-
sa y sorpresiva, y el desarrollo embriológico, determinista y fiable;
atiende al conflicto no resuelto entre función y estructura en la his-
toria de la vida, surgido cuando se confrontan los mecanismos de
adaptación evolutiva con las restricciones de carácter mecánico,
energético y fisicoquímico.
LA CONFERENCIA DE PRINCETON Y LA TEORÍA SINTÉTICA 
DE LA EVOLUCIÓN
En el extenso ensayo inicial, prólogo a The Evolutionary Synthesis, Ernst
Mayr1 (ver figura 1) sostiene que la expresión “síntesis evolucionista”
como teoría en donde convergen la genética y la visión darwiniana de
la historia de la vida –capaz de explicar convincentemente el origen de
las especies tanto en la evolución gradual a pequeña escala como en
la macroevolución– había sido presentada por Julian Huxley en Evolu-
tion: The Modern Synthesis (1942), en donde el biólogo británico había
escrito:
El momento está maduro para avanzar rápidamente en nuestro entendi-
miento de la evolución. La genética, la fisiología del desarrollo, la ecología,
12 GERMINAL COCHO GIL
1 Ernst Mayr, biólogo estadounidense, nació en Alemania en 1904. Es conocido,
sobre todo, por sus investigaciones en taxonomía de las aves, genética de poblaciones
y evolución. Graduado en la Universidad de Berlín en 1926, ha trabajado de manera
ininterrumpida en Estados Unidos desde 1932. Con base en un trabajo de campo
extraordinario (sobre todo para estudiar las aves del Pacífico suroccidental), antes aún
de 1940, Mayr hizo contribuciones esenciales a la teoría de la evolución por selección
natural. En particular, propuso una nueva definición del concepto de especie (hasta
entonces impreciso y vago) y explicaciones como el llamado “principio del fundador”
para el proceso de especiación. La lectura de su obra se considera imprescindible en
sistemática, biología evolutiva y filosofía de la biología. Entre sus trabajos más conoci-
dos destacan Methods and Principles of Systematic Zoology (con E. G. Linsley y R. L.
Usinger), Animal Species and Evolution (1963) y The Growth of Biological Thought (1982).
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page 12
la sistemática, la paleontología, la citología y el análisis matemático nos han
proporcionado tanto nuevos hechos como nuevas herramientas de investi-
gación. Lo que hoy necesitamos es un ataque concertado y una síntesis. Si
este libro contribuye a ese punto de vista sintético, me dará mucho gusto
(Mayr y Provine, 1980:29).
Empero, la unificación había empezado años antes y estaba esen-
cialmente terminada en enero de 1947 cuando, bajo los auspicios del
Consejo Nacional de la Investigación (NRC, por su sigla en inglés) de
Estados Unidos y la organización entre otros del propio Mayr, se reu-
nieron destacados especialistas de los más diversos campos –sistema-
tistas, paleontólogos, morfólogos, ecólogos y genetistas de varias
escuelas– en Princeton, Nueva Jersey, para examinar los rápidos cam-
bios experimentados en genética evolutiva entre 1936 y 1947, lapso
aproximado en el cual se había producido la síntesis, tratar de recons-
truir la serie de acontecimientos que le habían dado lugar e identifi-
car los factores responsables de los desacuerdos precedentes.
ERNST MAYR, LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN 13
Figura 1. Ernst Mayr (1904- ).
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page 13
Todavía en la década de los veinte y la primera mitad de la de los
treinta había grandes diferencias entre los evolucionistas darwinianos
y los genetistas. Los primeros eran zoólogos, paleontólogos o botáni-
cos con largas carreras de práctica en el campo y defendían las tesis de
la evolución gradual y de la selección natural como su fuerza directriz.
A su vez, los mendelianos eran genetistas de laboratorio, y para
ellos la presión mutacional génica, al actuar en pequeñas poblacio-
nes, es la responsable de la evolución no sólo sin la ayuda de la selec-
ción natural sino en oposición a ella y, como la variación genética es
discontinua, la evolución tiene que ocurrir a saltos.
Las publicaciones especializadas de las dos primeras décadas del
siglo exhiben grandes diferencias en la terminología al uso en las
diversas ramas de la biología. En particular, los naturalistas ignora-
ban los avances de la genética posteriores a 1910 y en sus alegatos
había una confusión, por ejemplo, entre el concepto de “mutación”
de Hugo de Vries2 y el de Thomas H. Morgan.3 Los genetistas, a su
vez, desconocían la literatura sobre variación geográfica y especia-
ción en poblaciones naturales y:
no había nada en los escritos supuestamente evolucionistas de T. H. Morgan,
R. A. Fisher y J. B. S. Haldane para explicar la multiplicación de las especies
ni de taxones superiores ni el surgimiento de las novedades evolutivas. Sus
interpretaciones sólo se referían al nivel de gen en un solo acervo génico
(Mayr y Provine, 1980:9).
de manera que la brecha en la comunicación entre ambos grupos
era enorme.
14 GERMINAL COCHO GIL
2 Hugo Marie de Vries (1848-1935), botánico y genetista holandés. Introdujo el
estudio experimental de la evolución orgánica; redescubrió en 1900 los principios
mendelianos de la herencia y reconoció la primacía de Gregorio Mendel, quien los
había publicado en 1866. Para él, una “mutación” es la aparición aleatoria de nuevas
formas o variedades en una población biológica formada por especímenes comunes;
con base en la observación de este tipo de fenómenos, en donde se tenía la posibili-
dad de estudiar la evolución experimentalmente, de Vries postuló la evolución como
una serie de cambios radicales abruptos suficientes para producir la existencia de nue-
vas especies en un solo salto.
3 Thomas Hunt Morgan (1866-1945), zoólogo y genetistaestadunidense, recibió el
Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1933 por su trabajo experimental con la
mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) mediante el cual estableció la teoría cro-
mosomática de la herencia. Para él, una “mutación” es una alteración génica que afec-
ta los rasgos heredados por los descendientes.
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page 14
Asimismo, según Mayr, la discordia provenía de las formas de pen-
sar esencialmente distintas de los actores del diferendo; sus preocu-
paciones estaban motivadas por “biologías diferentes”: una, atenta a
las causas próximas, la otra, a las causas últimas. Esta diversidad de
intereses es sustancial para comprender los escollos que hubieron de
librarse en la elaboración de la síntesis.
Las causas próximas ocupan la atención de los biólogos funciona-
listas, interesados en el fenotipo y su desarrollo como resultado de la
ejecución del programa genético sujeto a las restricciones del medio
ambiente y a las particularidades de los individuos.
En la contraparte, los biólogos evolucionistas abstraen la búsque-
da de las causas últimas del dominio de lo sobrenatural y lo someten
al de la razón: investigan los orígenes del genotipo, indagan la his-
toria de las adaptaciones, responsables de los programas genéticos
actuales, y por ello les importa lo que haya ocurrido hace mucho,
desde el principio de los tiempos.
En el primer tercio del siglo XX esta diversidad de intereses pro-
vocaba verdaderos diálogos de sordos. Por ejemplo, prevalecía la
idea –presente aún en disputas como la de hoy entre evolucionistas
y embriólogos– de que los métodos del biólogo experimental son
más objetivos y científicos y por lo tanto superiores al enfoque espe-
culativo del naturalista. Por esto, zoólogos como Koelliker insistían
en que muchos de los taxones de la sistemática pueden ser polifilé-
ticos pues consisten de especies o géneros similares no porque des-
ciendan de un ancestro común sino porque han sido producidos por
las mismas leyes fisicoquímicas.
Además, en cada campo se trataban niveles diferentes de la jerar-
quía evolutiva: desde la perspectiva de los genetistas, bastaba entender
lo que ocurre a nivel de los genes para comprender el proceso evolu-
tivo pues la adecuación total sería la suma de las adecuaciones de los
genes individuales; los naturalistas, a su vez, no veían conexión alguna
entre los cambios de las frecuencias génicas y los acontecimientos evo-
lutivos en los niveles jerárquicos de especies y taxones superiores.
También había un conflicto asociado con el número de variables
y la dimensión correspondiente a los procesos considerada por cada
grupo: antes de la síntesis, al tratar el comportamiento de genes indi-
viduales y sus alelos dentro de un solo acervo génico, los genetistas
trabajaban en un sistema prácticamente adimensional, excepto por
cambios temporales menores a lo largo de una secuencia breve de
generaciones; los naturalistas, por el contrario, trabajaban en siste-
ERNST MAYR, LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN 15
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page 15
mas bidimensionales de variación y especiación geográficas, en los
espacios multidimensionales de recursos ecológicos y en las escalas
temporales del paleontólogo, de decenas de miles de generaciones y
miles de millones de años.
Las grandes discrepancias entre los genetistas experimentales y
los naturalistas de poblaciones eran, del mismo modo, resultado de
las diferentes tradiciones de investigación de cada grupo. Para cada
quien, la suya era superior a la de la contraparte que “simplemente
no comprendía ni los hechos ni los asuntos importantes”.
La síntesis evolucionista fue, entonces, obra de los constructores
de puentes –miembros de la escuela genético-naturalista como Che-
tverikov, genetistas como Ford, sistematistas como Rensch, Mayr y
Simpson, zoólogos como Huxley y botánicos como Anderson y Ste-
bbins– biólogos diatópicos, con un pie en cada lado, investigadores
en una de las zonas capaces de comprender lo que hacían los de la
otra; arquitectos que empezaron por crear la indispensable nueva
terminología (“mecanismos de aislamiento”, “especies politípicas”,
“acervo génico”, “simpatría”, “alopatría”, “polimorfísmo balanceado”,
“deriva génica”, etc.) para la hermenéutica de la visión unificada.
Pero la síntesis fue sólo el resultado de un proceso de convergen-
cia y no una revolución científica en el sentido de Kuhn. El paradig-
ma de la inmutabilidad biológica lo habían minado y hecho volar en
pedazos los evolucionistas del XVIII y XIX, la revolución había dado sus
primeros pasos con Geoffroy Saint-Hilaire y Jean-Baptiste de Lamarck
y, al sustituir las formas viejas de pensamiento con el convencimiento
del cambio de las especies, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace la
habían convertido en una revolución triunfante. La síntesis fue su
culminación: la robusteció y mostró su inmensa fecundidad como
idea articuladora esencial del pensamiento biológico.
En su ensayo, Mayr concluye:
los acontecimientos durante la síntesis ilustran de la manera más gráfica
ciertos fenómenos y procesos que han tenido lugar de modo similar, una y
otra vez, en la historia de la ciencia. La resistencia a las nuevas ideas, el
papel de las terminologías, las dificultades de comunicación, la fusión de
piezas ajenas para dar lugar a nuevas teorías, la construcción de puentes
entre niveles jerárquicos diferentes, la importancia de los generalizadores y
muchos otros fenómenos son importantes no sólo para la historiografía
objetiva, sino también para entender el método real de la ciencia (Mayr y
Provine, 1980:44).
16 GERMINAL COCHO GIL
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page 16
El proceso de construcción de la ciencia es, desde luego, inaca-
bable. La síntesis evolucionista de mediados de siglo logró algunos
acuerdos básicos pero no resolvió todos los problemas.4 Persisten,
por ejemplo, posiciones encontradas respecto al papel que se le atri-
buye al determinismo y al azar en la teoría darwiniana y se precisa un
puente nuevo: los procesos aleatorios son importantes en la produc-
ción de variabilidad pero uno de los factores cruciales de la evolu-
ción son las restricciones no debidas al azar asociadas a la fisiología
y a la competencia entre individuos y para las cuales pueden existir
varias soluciones.
De este modo, dentro de la nueva hermenéutica, si las restricciones
están asociadas a la fisiología y a la interacción con otros organismos,
ocurre lo que puede llamarse selección externa; si se deben a las pro-
piedades fisicoquímicas de las macromoléculas biológicas, la podemos
denominar selección interna. Así, lo aleatorio ya no pesa tanto: es más,
el azar es muy poco, el estrictamente necesario.
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO, OTRO CONFLICTO, OTRO PUENTE
Los biólogos del desarrollo y los evolucionistas darwinianos tienen,
asimismo, tradiciones de investigación y preocupaciones distintas.
En cierto sentido, persisten allí las diferencias entre experimentalis-
tas y biólogos de campo y se manifiestan también las que correspon-
den al par opuesto de las concepciones deterministas o puramente
estocásticas.
Por un lado, el desarrollo embriológico es fiable pues el progra-
ma genético que transforma el huevo fecundado en ser adulto lleva
a cabo un proceso complejo de múltiples cambios en cascada, pero
ordenado y previsible, que ha de desembocar en estructuras orgáni-
cas determinadas.
Por el contrario, según la visión dominante, estrictamente con-
tingencista, la evolución resulta de la composición de dos factores
esencialmente azarosos: largas cadenas de pequeños cambios fenotí-
ERNST MAYR, LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN 17
4 Incluso la discrepancia esencial entre gradualismo y saltacionismo ha resurgido.
Véanse, como ilustración del nivel que ha alcanzado, los múltiples ensayos de Stephen
Jay Gould o consúltese a Niles Eldredge en Reinventing Darwin, the Great Debate at the
High Table of Evolutionarv Theory, Nueva York, John Wiley & Sons, 1995.
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page17
picos, cada uno atribuible a sendas mutaciones génicas que ocurren
de manera desordenada, y desastres o catástrofes de todas las escalas
en el entorno fisicoquímico y biótico en donde, al actuar la selección
natural, puede resultar casi cualquier tipo de organismo.5
No son extraños, por consiguiente, los problemas biológicos fun-
damentales en los cuales ambas concepciones parecen irreconcilia-
bles. Por ejemplo, en el nivel de la evolución biótica, no es claro de
qué manera un órgano tan complicado como el ojo de un vertebra-
do pudo haberse formado evolutivamente por medio sólo de una
serie muy larga de mutaciones génicas azarosas.
Consideremos también la evolución prebiótica: ¿cómo se pudo
pasar de compuestos inorgánicos y orgánicos relativamente senci-
llos, primero a moléculas orgánicas complicadas como los polímeros
biológicos y luego a células, en lapsos razonables respecto a la edad
de la Tierra?
Nuestro mundo se formó hace 4 500 millones de años aproxima-
damente y se han encontrado microestructuras, posibles fósiles celu-
lares, con una antigüedad de 3 860 millones de años; como la tem-
peratura terrestre fue muy alta durante los primeros cientos de
millones de años, el lapso necesario para que una evolución prebió-
tica en el tercer planeta llegase a producir células habría sido extre-
madamente breve.
Esto ha llevado a algunos estudiosos del origen de la vida a consi-
derar la hipótesis de una evolución prebiótica en el espacio exterior,
en el medio interplanetario, en cometas o en el material interestelar
del cual se forman estos cuerpos celestes: de hecho, se ha encontra-
do allí una gran riqueza de material orgánico, se han hallado (por
ejemplo, mediante el uso de métodos espectroscópicos en sondas
que se aproximaron al cometa Halley) estructuras esponjosas forma-
das de filamentos y canales que son cuasi-unidimensionales y po-
drían haber llegado a la Tierra debido al bombardeo con meteoritos.
Allí, las temperaturas llegan apenas a 100° K; las formas primarias
de energía son la mecánica y la electromagnética –como es el caso
de escenarios en donde una fuerza motriz importante es la radiación
electromagnética polarizada de los pulsares– y el papel de la energía
18 GERMINAL COCHO GIL
5 Recuérdese la célebre metáfora gouldiana según la cual, si nos fuese dado repe-
tir las condiciones iniciales en que apareció la vida en la Tierra y volver a tocar el cas-
sette, la sucesión de contingencias sería tan distinta que su resultado podría ser una his-
toria de la vida completamente diferente de como ha sido.
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page 18
termodinámica queda en un segundo plano; por consiguiente, las
colisiones moleculares disminuyen drásticamente con respecto a las
que podrían ocurrir en el medio terrestre: en tal escenario, la frial-
dad hace completamente improbable la aparición de las primeras
formas de vida.
Pero, como fruto del azar y con pocas restricciones, tampoco en
nuestro planeta habría sido posible la aparición de la vida: la edad
de la Tierra como lugar habitable no sería suficiente; la probabilidad
de que ocurriesen síntesis tan complejas en un lapso así de breve es
también extremadamente baja.
La controversia entre los biólogos del desarrollo y los evolucionis-
tas darwinianos es vieja ya de varias décadas. Empero, hay elementos
en los cuales apoyar una síntesis de las dinámicas del desarrollo
embriológico y de la evolución; hoy es posible construir puentes so-
bre la idea de que la evolución es un sistema dinámico en cuyo espa-
cio fase hay regiones privilegiadas donde la búsqueda se acelera y la
probabilidad de asimilación a estructuras antecesoras se vuelve posi-
tiva. Es posible, entonces, encontrar una explicación en los mecanis-
mos de restricción del espacio de búsqueda.
Si las mutaciones hubiesen de explorar de manera uniforme en
todo el espacio fase potencialmente accesible, el problema sería
insoluble. Es decir, en una búsqueda ciega, la probabilidad de apari-
ción del ojo sería prácticamente nula. Entonces, es necesario consi-
derar mecanismos de restricción de la zona de exploración para que
ésta se dé en una “tierra prometida”, en un lugar con potencial de
integrarse fácilmente a las estructuras y procesos del desarrollo
embriológico, presentes de antemano en los ancestros.
Para empezar, veamos la estructura y el funcionamiento de las célu-
las: en una primera mirada se les puede considerar recipientes micros-
cópicos, de volumen minúsculo, en donde ocurre un conjunto de reac-
ciones químicas complicadas, base de la vida. Sin embargo, a pesar de
su pequeñez, la probabilidad de que –a la temperatura ambiente y por
colisiones moleculares azarosas– las reacciones bioquímicas básicas se
den con velocidad suficientemente grande es prácticamente nula.
De hecho, esas reacciones sólo pueden suceder a tal temperatura
gracias a la aceleración producida por la presencia de enzimas cata-
lizadoras, superficies inhomogéneas sobre las cuales tienen lugar las
reacciones químicas, y donde por la acción de fuerzas de Van der
Waals (fuerzas atractivas de corto alcance), los sustratos se acomodan
y pueden ser deformados en regiones específicas cercanas: la dimen-
ERNST MAYR, LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN 19
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page 19
sión del espacio de ocurrencia de las reacciones se reduce entonces
de tres, un volumen, a dos, una superficie. Además, la inhomogenei-
dad hace muy probable encontrar los sustratos en determinadas zo-
nas y esto implica aún más restricciones sobre los espacios enzimáti-
cos bidimensionales donde son posibles las reacciones.
Sin embargo, ésta no es toda la historia: hay procesos biológicos
esenciales en espacios de dimensión aún menor, cuasi-unidimensio-
nales. Tales son los casos de la copia y transcripción genéticas y de la
síntesis de proteínas en el ribosoma celular: estos procesos se dan a lo
largo de un canal o filamento y son generalmente unidireccionales;
en ellos hay movimiento y transferencia de materia, energía e infor-
mación a escala molecular, son máquinas moleculares en régimen
browniano porque, a las temperaturas a que tienen lugar en la Tierra,
las fluctuaciones térmicas son esenciales para su funcionamiento.
Entonces, los procesos responsables de la variabilidad genética y la
síntesis de nueva materia viva son máquinas moleculares –para las
cuales tanto la energía mecánica como la termodinámica son impor-
tantes– trabajando a lo largo de espacios cuasi-unidimensionales y, en
general, en una sola dirección. Todo esto implica la restricción, en
varios órdenes de magnitud, del espacio de búsqueda evolutiva y es
incompatible con la idea de que la vida va, como el “relojero ciego”
de Richard Dawkins,6 haciendo su historia a puro golpe de azar. 
También los llamados genes y mutaciones homeóticos –merced a
los cuales, por ejemplo, puede suceder que una mosca tenga una pata
o un ala en el lugar en donde debería haber una antena– restringen
las posibilidades en el espacio de búsqueda. Este tipo de genes es casi
ubicuo entre los seres vivos; los hay en una gran variedad de organis-
mos, desde la mosca hasta el hombre, y desempeñan papeles simila-
res aunque no idénticos en el desarrollo embriológico. De hecho, se
les puede asociar un “lapso de aparición” y un modo de “montaje es-
pecífico”; es decir, sólo pueden ensamblarse en una arquitectura gé-
nica particular en un momento preciso. Este “montaje modular” es,
por consiguiente, otro mecanismo reductor del espacio fase efectivo
de la evolución biológica.
Otro puente ha empezado a tenderse, también, desde el área de
los sistemas complejos: cuando un sistema de este tipo opera con
20 GERMINAL COCHO GIL
6 Richard Dawkins es un neodarwiniano duro y puro, célebre por las metáforas y
trasposiciones a las que suele recurrir en numerosos libros de divulgación como The
Selfish Gene o The Blind Watchmaker.
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page 20
una dinámica al borde del caos o en zona crítica, las contribuciones
a la energía libre termodinámicaprovenientes de la entalpía y de la
entropía (y que tienen signo contrario) casi se cancelan y pueden
tener lugar cambios estructurales grandes con cambios energéticos
pequeños; de este modo, las diversas escalas estructurales y los tiem-
pos de relajación se presentan simultáneamente y pueden existir
transformaciones con poco gasto energético.
En este sentido, a temperatura celular, en los polímeros biológicos
como las proteínas y los ácidos nucleicos, la contribución energética
de la entropía casi cancela la de la entalpía y se aproximan mucho a
la zona crítica en donde se anulan recíprocamente. Por esto y por su
carácter cuasi-unidimensional la dinámica de los polímeros es flexi-
ble. Por otro lado, la presencia en el borde del caos de niveles jerár-
quicos en todas las escalas espaciales y tiempos de relajación indica
que la selección natural actuaría de modo eficiente sobre los diversos
niveles de organización.
Por todo lo anterior, la vida no es un artífice inteligente y genial a
cuya disposición hay un número infinito de posibilidades para reali-
zar insospechadas obras de arte biológico: al contrario, dispone sólo
de un número limitado de herramientas y métodos porque la natu-
raleza la sujeta a muchas restricciones y debe resolver los problemas
como buenamente puede, con los materiales y en las regiones que la
constelación de leyes fisicoquímicas le impone.
Descubrir que los procesos biológicos más importantes no pue-
den ser el resultado de una larga cadena de casualidades –esto es, no
están sometidos al capricho del dios todopoderoso y laico de la selec-
ción natural– vuelve la vida más inteligible de lo que hasta ahora
habíamos creído. Pero reconocer esto no sólo no disminuye la admi-
ración ante la obra magna de la evolución biológica: por el contra-
rio, ¿acaso no es la vida aún más maravillosa si, entre tantas restric-
ciones, ha podido producir algo tan complejo como el cerebro
humano y éste, arquitecto incansable, es capaz de construir puentes
entre lugares tan distantes?
BIBLIOGRAFÍA
Mayr, E. y W. Provine (eds.). 1980. The Evolutionary Synthesis. Perspectives on the
Unification of Biology, Cambridge, Harvard University Press.
ERNST MAYR, LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN 21
Capítulo 1 6/13/02 9:11 AM Page 21
WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGÍA TEÓRICA
JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ*
A mediados de los años sesenta, el Comité Ejecutivo de la Unión
Internacional de Ciencias Biológicas (IUBS, por su sigla en inglés) le
encomendó al brillante biólogo experimental y filósofo de la ciencia
de la Universidad de Edinburgo Conrad Hal Waddington1 (véase
figura 1), la organización de una serie de encuentros o symposia aca-
démicos donde se explorara la posibilidad de construir una nueva
disciplina o rama del conocimiento, llamada biología teórica gene-
ral. Parecía cercano el momento de concederle a tal materia un
lugar semejante al de la física teórica en las ciencias de la materia
inerte, pero en el dominio de las de la vida.
Desde el principio, Waddington planteó establecer los fundamen-
tos de esta rama como una biología matemática: un cuerpo de enun-
ciados formales en donde fuese posible deducir teoremas sobre los
procesos biológicos. Sin embargo, aún hoy muchos estudiosos de la
vida muestran extrañeza al planteárseles esta intención y suelen res-
ponder que “la biología ya tiene una teoría, la de la evolución por
selección natural, cimentada por Charles Darwin a mediados del
[22]
* Universidad Autónoma Chapingo y Departamento de Matemáticas, Facultad de
Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, biomat@themis.fciencias.
unam.mx
1 Conrad Hal Waddington (1905-1975), embriólogo, genetista y filósofo de la cien-
cia británico. En 1926 se graduó como geólogo pero muy pronto sus intereses se orien-
taron hacia la biología. Sus investigaciones embriológicas en aves y mamíferos lo lleva-
ron a descubrir (1933) en algunos tejidos mensajeros químicos inductores del desarro-
llo de otros conjuntos tisulares y, más tarde, a indagar los efectos reguladores de los
genes sobre la formación de tejidos y órganos. En Organisers and Genes (1940), intentó
relacionar la genética mendeliana con los hallazgos de la embriología experimental.
Durante la segunda guerra mundial participó en el esfuerzo bélico del Reino Unido
haciendo investigación de operaciones para el ejército británico y, al terminar la guerra,
estableció la Unidad de Genética Animal para el Consejo Británico de la Investigación
Agrícola. Su Principles of Embryology (1956) es considerado un texto clásico, indispensa-
ble en su rama. The Ethical Animal (1960), Biology for the Modern World (1962) y Tools for
Thought (1975) contienen su filosofía de la ciencia y su ética de la naturaleza.
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 22
siglo XIX sin una sola ecuación”, teoría suficiente para darle cohe-
rencia a toda la ciencia biológica por su gran capacidad explicativa.
A veces, quienes opinan tienen también una buena formación mate-
mática –bastante para no confundir la matemática con la estadística– y
aceptan la aplicación de los métodos de esta ciencia a la biología para
sugerir y plantear conjeturas respecto a cómo funciona la vida en un
lenguaje preciso y claro; conviene incorporar la modelación matemáti-
ca como una herramienta para interrogar a la naturaleza, agregan, sólo
cuando las consecuencias no sean obvias, pero esto no implica la posi-
bilidad de hallar los equivalentes biológicos de la ecuación de Schrö-
dinger, el principio de incertidumbre de Heisenberg o la ley de la dis-
tribución de Maxwell–Boltzmann. Para ellos, la búsqueda de las que
pudieran llamarse “ecuaciones de la evolución de la vida” –sea cual
fuere su significado– es algo sin sentido.
Más o menos entre 1936 y 1947, en los centros académicos de Oc-
WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGÍA TEÓRICA 23
Figura 1. Conrad Hal Waddington.
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 23
cidente se había gestado una síntesis de la genética mendeliana y la
teoría clásica de la evolución –llamada desde entonces neodarwinis-
mo– como doctrina respecto a la cual habría de referirse todo en bio-
logía: se le consideraba modelo de explicación científica y venía a
resolver una disputa aparentemente irresoluble entre biólogos de
campo y biólogos de laboratorio (véase el artículo de Germinal Cocho
en este mismo volumen). Esto y el descubrimiento en 1953 de la es-
tructura molecular del ADN, un éxito experimental sin precedentes en
la biología molecular, se presentaban como demostración de la solidez
conceptual de las ciencias de la vida.
No obstante, para críticos como René Thom2 (véase figura 2) y
Waddington, aunque el desarrollo alcanzado por la biología era
importante, provenía de una concepción según la cual todo en la
naturaleza se podía reducir a cosas relacionadas entre sí mecánica-
mente y esta visión del mundo no sólo era limitada sino esencial-
mente errónea. Por ello, aún poco antes de su muerte en 1975,
Waddington juzgaba muy severamente a la biología del siglo XX:
El gran avance en nuestra comprensión de los seres vivos durante la prime-
ra mitad de este siglo prueba qué tan eficaz puede ser el punto de vista
mecanicista, de [considerar a la naturaleza formada sólo por] “las cosas”,
como método de investigación de los procesos biológicos: dio como resulta-
do un enorme incremento en el entendimiento del cuerpo como máquina
fisiológica con todas las [muy notables] repercusiones de esto en medicina
y, finalmente, llevó al descubrimiento de la base material de la herencia en
el ADN y el código genético. Aún así, por poderoso que pueda ser este enfo-
que, ha tenido éxito sólo con respecto a algunas cuestiones pero no con res-
pecto a todas: nos ha dado poco sobre el desarrollo del embrión; unas teo-
rías, algo huecas, sobre la evolución; y casi nada sobre la mente (Wadding-
ton, 1979:20).
24 JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ
2 René Frédéric Thom (1923-), matemático francés, graduado en la École Normale
Supérieure en 1946 y profesor, desde 1964, del Institut des HautesÉtudes Scientifiques
à Bures-sur-Yvette. Recibió la Medalla Fields en Edinburgo durante el Congreso Interna-
cional de Matemáticos de 1958 por su trabajo en topología. Seguramente, su contribu-
ción más conocida es la teoría de catástrofes: un intento de modelar cambios abruptos
en procesos continuos (de una manera imposible si sólo se usa cálculo diferencial) ideal
para representar procesos físicos, biológicos o sociales cuya característica esencial es este
comportamiento de “cambio de fase violento” luego de transponer un umbral de satu-
ración. Dos de sus obras más destacadas son Stabilité structurelle et morphogénèse (1972) y
Théorie des catastrophes et biologie (1979).
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 24
Discutir la pertinencia de aproximarse al estudio de la biología
desde un punto de vista distinto del dominante y sentar las bases me-
todológicas para superar las limitaciones que él percibía en esa disci-
plina sería la tarea de Waddington y sus aproximadamente veinte invi-
tados durante los tres encuentros, convocados bajo el nombre inequí-
voco de Towards a theoretical biology y llevados al cabo en los meses de
julio de 1966, 1967 y 1968 en un lugar llamado Villa Serbelloni, en la
Lombardía alpina, a orillas del lago Como.
Desde luego, no todos los asistentes compartían los juicios del or-
ganizador respecto al desarrollo de las ciencias de la vida, y el con-
flicto de sus posiciones produciría uno de los debates más intensos e
inteligentes en la historia del pensamiento científico sobre la filosofía
del conocimiento biológico. Como se sabe, la uniformidad de opinio-
nes produce esterilidad intelectual y, muy probablemente, Wadding-
ton se interesó en evitarla al seleccionar a sus invitados.
Por ejemplo, en Serbelloni hubo partidarios de una revisión pro-
funda de los postulados del seleccionismo: el joven matemático fran-
cés René Thom –quien había recibido la Medalla Fields, el equivalen-
WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGÍA TEÓRICA 25
Figura 2. René Thom.
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 25
te al Premio Nobel en matemáticas– era uno de los críticos más radi-
cales de la doctrina neodarwiniana y, tal vez, era él quien tenía, entre
todos, una idea más desarrollada de cómo podría construirse la biolo-
gía teórica. 
Asimismo, en aquellos encuentros había partidarios del neodar-
winismo “tal cual es”. Tales eran los casos, por ejemplo, del insigne zoó-
logo y evolucionista germano-estadounidense Ernst Mayr –quien había
sido uno de los principales promotores de la Conferencia de Princeton
(1947) en la cual, finalmente, había cuajado la síntesis entre la teoría
clásica de Darwin y la genética mendeliana– y del biólogo británico
John Maynard Smith –por cierto, uno de los más destacados difusores
del uso de ideas matemáticas en biología3 pero, también, uno de los
defensores más decididos de la interpretación ortodoxa de la evolución
(véase figura 3). 
EL TEMARIO DE CONRAD HAL
El nacimiento de la biología teórica, trabajo de parto para el cual se
había reunido aquella veintena de pensadores, no podía dar como
resultado un cuerpo de conocimiento totalmente coherente en
donde todas las preguntas estuviesen nítidamente resueltas; la labor
era mucho más básica, fundacional: se trataba de decidir los proce-
sos y problemas esenciales de las ciencias de la vida –equiparables a
los de la física teórica por su generalidad y alcance– y apuntar los
métodos para encontrar respuestas. 
En “Las ideas básicas de la biología” (Waddington y Thom, 1968a:
1-41) –un artículo hecho llegar a los invitados antes del primer sympo-
sium– Waddington enuncia con líneas bastas y firmes sus propuestas
para dar inicio a la discusión y Thom las analiza puntualmente y sugie-
re formalizaciones pertinentes. Aquel biólogo excepcional tratará de
distanciarse de los múltiples problemas de detalle –lugar común donde
se pierden los naturalistas– al estudiar los seres vivos y discernir sólo las
nociones fundamentales, entre otras: ¿qué es la vida?, ¿cómo ocurre el
26 JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ
3 Son clásicos sus textos Mathematical Ideas in Biology (Cambridge University Press,
1968) y Mathematical Models in Ecology (Cambridge University Press, 1974), publicados a
contracorriente de la opinión de la inmensa mayoría de los estudiosos quienes suponían
que, si acaso, sólo los métodos estadísticos son útiles en biología.
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 26
proceso que va del genotipo al fenotipo?, ¿cuáles son las fuerzas de la
evolución biológica?, ¿cómo ha contribuido la biología a la filosofía?,
¿existe una ética intrínseca a la naturaleza?
En el máximo nivel de generalidad, por ejemplo, postula a los
seres vivos como ejemplos particulares de algún tipo de “compleji-
dad organizada” y la tarea de los symposia y de la nueva disciplina es
indagar qué clase de complejidad tienen y cuáles son los principios
de su organización. 
Los asistentes afrontaron estas cuestiones y sugirieron respuestas
diversas y provisionales desarrolladas posteriormente con mayor pro-
fundidad y alcance por investigadores tan reconocidos hoy en la bio-
logía y la biología matemática como Brian Goodwin, Christopher
Zeeman, Richard Lewontin o Steven Kauffman. No creo exagerado
asegurar que todos ellos, a la sazón muy jóvenes, aprendieron en
Serbelloni a ver las ciencias de la vida con nuevos ojos. En este ensa-
yo presento un resumen de la filosofía de Waddington y algunos ras-
gos generales de la propuesta de matematización de René Thom.
WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGÍA TEÓRICA 27
Figura 3. Asistentes al Primer Symposium: Villa Serbelloni, julio de 1966.
De izquierda a derecha: el segundo de pie, René Thom; sentados: segundo
y tercero, Ernst Mayr y Conrad Hal Waddington; en el extremo de la dere-
cha, John Maynard Smith.
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 27
INSTRUMENTAL PARA EL INTELECTO
No es posible hacerse una idea cabal de la propuesta de Waddington
sin seguirlo en sus reflexiones filosóficas generales. Poco antes de su
muerte, las resumirá en Herramientas para el pensamiento (Wadding-
ton, 1979): un instrumental útil para analizar y comprender proce-
sos de la naturaleza –como los de la evolución del embrión, la vida,
el cerebro o las sociedades– en los cuales ocurre la interacción de
una multitud de elementos –moléculas, genes, órganos, individuos,
instituciones– pero los efectos no son proporcionales a las causas ni
es posible explicar el comportamiento en un nivel como la suma de
la conducta de sus componentes. A los procesos de este tipo Wa-
ddington los llamará sistemas complejos. 
LA SABIDURÍA CONVENCIONAL 
Waddington rondaba los sesenta años y su prestigio y autoridad
como biólogo experimental eran incuestionables. Muchos de sus
colegas –incluidos los jóvenes a quienes, según el mito, les habría
correspondido ser portadores de nuevas ideas– aceptaban sin chistar
la doctrina biológica oficial mientras él la criticaba de frente, sin con-
cesiones, y hallaba en la sumisión una pobreza de espíritu resultante
del desdén manifiesto del scientific stablishment por las reflexiones
filosóficas.
Cualquier tipo de indagación exige y conlleva una filosofía pero
la mayoría de los científicos rehuyen afrontarla explícitamente pues
la consideran inútil y prefieren dejarse guiar por el sentido común
–como si éste no fuese la filosofía inculcada por los padres o los
mayores a los niños cuando éstos ni se dan cuenta– y sustituirla por
“medir lo que haga falta”. Por consiguiente, esta actividad (medir)
ciertamente primaria en el proceso de construcción del conocimien-
to, se convierte en divisa, método y consigna de la “sabiduría con-
vencional del grupo dominante” de cuya expresión en inglés (con-
ventional knowledge of the dominant group) Waddington deriva el acró-
nimo cowdung (caca de vaca, en castellano) y en él resume los vicios
del modo hegemónico de hacer ciencia. Entre otras, esa práctica
común de eludir las consideraciones filosóficas es simple y llana-
mente cowdung (véase la figura 4).
28 JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ
Capitulo2 6/13/02 9:15 AM Page 28
.
FILOSOFÍA DE LA NATURALEZA
Waddington empieza por ubicar su propio marco intelectual de la
naturaleza con respecto a las dos grandes corrientes filosóficas aso-
ciadas, por sus orígenes en la Antigüedad clásica, con Demócrito de
Abdera (c. 460-c. 370 a. C.) y con Heráclito de Éfeso (c. 540-c. 480
a. C.). En la visión del primero, el mundo consiste esencialmente de
“cosas” y cualquier alteración en ellas es realmente secundaria y pro-
viene sólo de la forma en que las cosas se integran entre sí. La con-
cepción heracliteana, por el contrario, entiende al universo como
procesos y las cosas no pasan de ser cuadros aislados, fotos fijas, en
el cine del mundo.
Con la primera interpretación, un ser vivo es nada más un conjun-
to de interacciones físicas y químicas entre cosas esencialmente inmu-
tables, como si un organismo fuese una fábrica. Llevada al extremo,
esta visión conduciría al científico a juzgar la vida con la mentalidad
WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGÍA TEÓRICA 29
Figura 4. La fuente de la sabiduría convencional del grupo dominante o
cowdung. Según C. H. Waddington (1979).
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 29
de quien aprieta tuercas y ajusta tornillos en el trabajo de un taller
mecánico; lo haría olvidar los procesos característicos de los seres vivos
y hacer caso omiso de su desarrollo desde un huevo fertilizado hasta
un ser adulto, de la maduración, el envejecimiento, la reproducción y
la muerte. No obstante, estos procesos ocurren en la vida a todas las
escalas, desde las células y los individuos hasta las especies y las socie-
dades. La concepción del mundo reducido a objetos ha sido la base de
la interpretación mecanicista de la naturaleza, dominante sin inte-
rrupciones en el pensamiento científico desde el siglo XVII hasta nues-
tros días. 
En contraposición con la democriteana, quienes siguieron la con-
cepción filosófica de Heráclito sostuvieron primero –desde Aristóteles
y quizá hasta el primer tercio del siglo XX– una doctrina llamada “vita-
lismo” según la cual la vida se distingue de la materia inerte merced a
la existencia de una “fuerza vital”, encargada de controlar la forma y
el desarrollo así como de dirigir las actividades de los organismos y
exclusiva de éstos. Esta hipótesis, insostenible por no poder probarse
la naturaleza de tal fuerza, cedió su lugar a la noción de los sistemas
vivos como constituidos por entidades fisicoquímicas y “relaciones
organizadoras” merced a las cuales ocurren comportamientos que no
pueden suceder en las partes aisladas de los sistemas: 
La importancia de las relaciones organizadoras entre las entidades básicas y
la posibilidad del surgimiento de propiedades nuevas en sistemas suficiente-
mente complicados constituyen hoy, probablemente, la principal oposición a
la cowdung de “nada sino cosas materiales” (Waddington, 1979:20-21).
ÉTICA DE LA NATURALEZA
Pero no nada más, dice Waddington, ha sido relegada la discusión
sobre si interesa estudiar sólo las cosas en la naturaleza o si lo impor-
tante en ella son los procesos. En el medio científico han recibido
aún menos atención cuestiones tan básicas para la filosofía como los
valores y la ética. 
La búsqueda de lo verdadero, de lo cierto, en el mundo de la mate-
ria y sus relaciones con lo bueno, con el bienestar de los seres vivos o la
felicidad de los humanos casi nunca han figurado entre las preocupa-
ciones de la ciencia convencional. La cowdung ha dejado estas reflexio-
30 JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 30
nes “a un grupo exiguo de filósofos de la moral, cuyo prestigio es cer-
cano al ínfimo en el mundo académico” (Waddington, 1979:25).
Sin embargo, para el embriólogo británico, ni la forja del nuevo ins-
trumental para el intelecto ni, por consiguiente, la construcción de la
biología teórica pueden prescindir de la ética; al menos debe haber un
sistema básico de valores para “sugerir el tipo de herramientas nece-
sarias” (Waddington, 1979:25). En este tema, Waddington reconoce la
influencia del filósofo y matemático inglés Alfred Norton Whitehead4
sobre sus ideas y sostiene haberlas desarrollado a pesar de trabajar en
un medio “poblado de materialistas [donde] toda la ciencia estaba
dominada por concepciones esencialmente newtonianas de átomos-
como-bolas-de-billar…” (Waddington, 1969b:78-79).
Para explicar su posición, en “Herramientas para el pensamiento”
Waddington plantea tres alternativas: 
• (a) La naturaleza consiste de cosas versus 
(b) La naturaleza consiste de procesos.
• (p) Los valores están dentro de la naturaleza versus 
(q) Los valores están fuera de la naturaleza.
• (x) Los valores provienen de Dios versus 
(y) Dios proviene de los valores. 
Y opta por la terna (b)-(p)-(y); por consiguiente, para él “la na-
turaleza consiste de procesos que conllevan valores y Dios –si quisié-
semos usar este término– surge de los valores inherentes a los pro-
cesos”.
Waddington es más explícito en “Las ideas básicas…”: explica por
qué la ética es un producto intrínsecamente inevitable del universo
material, donde se separa de la posición de Whitehead, para quien
“la conciencia y los valores son de una naturaleza tan distinta de las
nociones tratadas por la ciencia física que ninguna manipulación de
WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGÍA TEÓRICA 31
4 Alfred Norton Whitehead (1861-1947), escribió entre 1900 y 1910 con su joven dis-
cípulo Bertrand Russell los Principia Mathematica, una monumental fundamentación
lógica de la matemática pura. Desarrolla su metafísica y su ética en Science and the Modern
World (1925) y Process and Reality (1929) donde parte de una crítica del “materialismo
científico” y para argumentar en favor de la existencia de valores en la naturaleza apela
a los poemas de W. Wordsworth y P. B. Shelley. Para Whitehead (nótese la semejanza con
las propuestas de Waddington), el Universo consiste completamente de transiciones
(becomings en el original), cada una de las cuales es un proceso en donde se integran la
infinidad de detalles (la “realidad”) provistos por el Universo antecesor y por Dios (la
fuente donde moran las posibilidades de lo nuevo). Como metafísico, a Whitehead se
le compara con Leibniz y con Hegel.
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 31
estas nociones podría producirlas (por ejemplo, como resultantes de
la pura complejidad)…” (Waddington y Thom, 1968a:29-32). Para
Waddington, la evolución de la vida dondequiera que pudiere ocu-
rrir llevaría a los organismos a darse formas complejas, como el len-
guaje de los seres humanos, para transmitir información, y recuerda: 
En The Ethical Animal (1960) he discutido cómo la forma particular de este
sistema […] en la forma desarrollada por el hombre, lo conecta inextrica-
blemente con nociones de autoridad (usualmente paterna) social pues sólo
la asociación con restricciones socialmente impuestas (esencialmente
alguien diciendo “No”) induce en un bebé la percepción de que las modula-
ciones de la presión del aire en sus oídos son codificadoras de un mensaje.
Es más […] cuando el joven individuo humano lleva al cabo el importante
paso evolutivo de convertirse en un miembro de la “red de transmitir-infor-
mación-mediante-palabras”, se percata de que las palabras pueden ser porta-
doras de instrucciones, desarrolla la idea de la existencia de instrucciones casi
absolutas y, más tarde, forma con ellas una “ética”, un sistema de valores…
En la visión waddingtoniana, por consiguiente, no hay cotos de la rea-
lidad inabordables; no hay actividad de los seres vivos ni específicamente
humana ante la cual las ciencias de la naturaleza deban rendirse y acep-
tar explicaciones ajenas a ellas; hasta los aparentemente inaccesibles
vericuetos de la conciencia y su producción ética, su elaboración ideo-
lógica de un sistema de valores, es posible interpretarlos si se tienen las
herramientas adecuadas con una visión compleja del Universo.
LA TEORÍA DE LOS FENOTIPOS
Para definir qué es la vida, Waddington revisará las definiciones de
fisiólogosy genetistas y se declarará insatisfecho con las dos. Desde el
punto de vista de los primeros, el ser vivo es un “estado de la materia”
capaz de sintetizar y mantener dentro de sí estructuras moleculares
mucho más complicadas que las entidades fisicoquímicas relativamen-
te simples usadas en su construcción.5 En la definición de los genetis-
32 JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ
5 Ésta era, dicho sea de paso, una de las razones por las cuales los seres vivos eran con-
siderados “inversos locales” de la segunda ley de la termodinámica: ¿cómo, si no, era posi-
ble que en los seres vivos no ocurriese que la tendencia al desorden o entropía aumen-
tara indefinidamente y surgiese orden y organización autorregulada y reproducible?
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 32
tas se agrega como igualmente importante su capacidad reproductora
y, sobre todo, el hecho de estar empeñados en el proceso de largo
alcance de la evolución.
Sin embargo, esto define la vida completamente en términos del
genotipo y no basta la capacidad de copiarse a sí mismo y ser sujeto de
evolución para estar vivo; para Waddington, la vida involucra también
la producción del fenotipo: es decir, algo desarrollado desde el geno-
tipo y que interactúa con el medio ambiente.
En los symposia, esta propuesta es aceptada por todos y se produ-
ce un acuerdo por consenso: la transmisión hereditaria de informa-
ción genética mutable no es un criterio bastante para distinguir a la
materia viva de la inerte; debe, además:
evolucionar mediante el proceso de selección natural y eso implica una inter-
acción suficiente con el entorno para que la selección sea efectiva […] La
vida, empeñada en la tarea de la evolución, requiere no sólo un genotipo sino
un fenotipo. El proceso mediante el cual el genotipo se transforma en fenoti-
po se llama “epigénesis” (por consiguiente, el “metabolismo”, considerado por
los biólogos de vanguardia hace treinta años o más como la característica dis-
criminante de la biología en los “inversos locales de la Segunda Ley” no es más
que un breve corte en la escala temporal de la epigénesis) (Waddington,
1969a:4).
Además, este proceso no puede interpretarse solamente como el de
transmitir una cierta cantidad de información; exige también la com-
prensión de las instrucciones o algoritmos para el desarrollo desde los
genes hasta el fenotipo. Por ello, una teoría de los fenotipos y una epi-
genética –el estudio de las relaciones causa-efecto entre los genes y su
producto final, el fenotipo– habrían de ser partes esenciales de la bio-
logía teórica general.
CARACTERIZACIÓN MATEMÁTICA
En el trabajo experimental de Waddington destacan sus estudios en
epigénesis y quizá sea en su concepción de ésta como un sistema diná-
mico donde exprese mejor el sentido de su propuesta para la biología
teórica: un aparato formal, matematizado, capaz de modelar los pro-
cesos de la vida con suficiente generalidad, por ejemplo, para explicar
WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGÍA TEÓRICA 33
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 33
relaciones de causa-efecto en el desarrollo embrionario, el origen de
las especies o la formación de la conciencia de los seres humanos.
En The Basic Ideas of Biology (Waddington y Thom, 1968a:10) se su-
giere formular el fenotipo como una función X = X(t) en donde la con-
figuración fisicoquímica, estructural y fisiológica de un huevo fecun-
dado –representada por el vector de estado X– depende del tiempo t.
De la observación experimental se sabe que X(t) no puede ser una
función continua: el hígado está claramente diferenciado de los riño-
nes y éstos, a su vez, del corazón, tanto por su forma y su posición en
el espacio como por las particularidades de los tejidos de cada órga-
no; por esto, el fenotipo X(t) está obligado a bifurcarse en diversas
subconfiguraciones, cada una de las cuales se extiende separadamen-
te a lo largo de la dimensión del tiempo; esto da lugar a las trayecto-
rias epigenéticas en el espacio fase del sistema.
Además, en contraposición con la idea de que cada momento de
diferenciación celular durante el desarrollo va a terminar con la apa-
rición de ciertos “estados estables” –un prejuicio largamente sosteni-
do en la embriología del periodo entre guerras y todavía presente a
mediados de los sesenta– Waddington asegura que el disparo de ini-
cio del recorrido de una trayectoria, desde una bifurcación, produ-
ce una avalancha de estados transitorios y las subconfiguraciones del
fenotipo sólo se vuelven estables cuando madura el individuo. De
hecho:
Si uno considera cualquier caso real, como el cambio de parte del ectoder-
mo de la gástrula de un anfibio para convertirse en tejido neuronal o en epi-
dermis, es muy claro que [el conglomerado de células] no entra a un estado
estable sino todo lo contrario: arranca por alguna trayectoria particular de
cambio en la cual, por ejemplo, una dirección la llevará a formar parte de la
placa neuronal, luego del tubo neuronal, luego de alguna región de la médu-
la espinal o del cerebro, para convertirse en parte de la materia gris o de la
blanca o, quizás, madurar como el tronco de un nervio. Solamente después
de haber pasado por un gran número de estados transitorios llegará a una
situación relativamente estable […] en realidad, cuando el individuo sea
adulto (Waddington y Thom, 1968a:10-11).
Por otro lado, normalmente las trayectorias epigenéticas tienen un
carácter canalizado o amortiguado en el sentido de dar lugar a patro-
nes espaciales y son robustas ante perturbaciones genéticas o del des-
arrollo: pequeños cambios no alteran fácilmente el curso de una de
ellas y, cuando una perturbación lo logra, implica cambios generaliza-
34 JOSÉ LUIS GUTIÉRREZ SÁNCHEZ
Capitulo 2 6/13/02 9:15 AM Page 34
dos en todo el organismo. Éste es un hecho observado experimental-
mente de importancia capital para la teoría biológica.
Esto, dice Waddington, es similar a una dinámica fisiológica de ho-
meostasis en la que el organismo compensa lo necesario a fin de man-
tener algún parámetro dentro de un rango prestablecido. Si la constan-
cia no es la de un simple parámetro sino una trayectoria a lo largo del
tiempo, la dinámica es llamada de homeorhesis y por consiguiente, se
ha estabilizado un flujo. 
Al comentar estos conceptos waddingtonianos, Thom dará la forma-
lización matemática en términos de sistemas dinámicos: en la homeos-
tasis, la configuración del sistema está en la vecindad de una posición
de equilibrio estable en el espacio fase; en la homeorhesis, el estado se
encuentra en la vecindad de un conjunto invariante, una hipersuperfi-
cie de trayectorias, hacia las cuales es atraído el sistema cuando se acer-
ca suficientemente. 
Las trayectorias con cauce de la embriología de Waddington se lla-
man creodas;6 un neodarwinista atribuiría su existencia al largo proce-
so de ensayo y error de la selección natural que, ya se sabe, sirve para
justificar cualquier cosa; Waddington sugiere una explicación muy dis-
tinta: bajo ciertas condiciones, la interacción múltiple de una gran can-
tidad de agentes produce necesariamente algún tipo de canalización o
amortiguamiento; i.e. un sistema como el embrión en desarrollo lleva
consigo la obligación de hacer surgir, espontáneamente, patrones espa-
ciales.7 Importa dilucidar si es lo uno o lo otro. Thom abordará el pro-
blema en su teoría dinámica de la morfogénesis.
WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGÍA TEÓRICA 35
6 El lector interesado en las definiciones originales puede seguir las indicaciones del
mismo Waddington en su correspondencia con Thom: “Si desea usted dar referencias
para mis discusiones de estos conceptos, podrían ser: (i) la palabra creoda: Strategy of the
Genes (Allen and Unwin, Londres, 1957: 32). (ii) El paisaje epigenético: Organisers and Genes
(Cambridge University Press, 1940) y Strategy of the Genes. (iii) Homeorhesis: Strategy of the
Genes fue el primer lugar donde propuse la palabra; el concepto, como he tratado de mos-
trarle, estaba implícito en la Introduction to Modern Genetics de 1939 (Allen