Rosas, L A (2007) Filosofía, darwinismo y evolución Universidad Nacional de Colombia - Manolo Muñoz

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FILOSOFÍA, 
DARWINISMO 
Y EVOLUCIÓN
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FILOSOFÍA, 
DARWINISMO 
Y EVOLUCIÓN
Editor
Alejandro Rosas L.
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F I L O S O F Í A , 
D A R W I N I S M O
Y E V O L U C I Ó N
© Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias Humanas
Departamento de Filosofía
© Alejandro Rosas L.
Primera edición, 2007
1.000 ejemplares
ISBN: 978-958-701-760-1
Diseño carátula
Camilo Umaña
Diagramación
Olga Lucía Cardozo
Preparación editorial e impresión
Universidad Nacional de Colombia 
Unibiblos
Andrés Sicard Currea, Director
Correo electrónico: dirunibiblo_bog@unal.edu.co
Bogotá, Colombia
Impreso en Colombia
Printed in Colombia
Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia
Filosofía, darwinismo y evolución / ed. Alejandro Rosas L. – Bogotá :
Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias Humanas, 2007
346 p. : ils.
 
 I SBN : 978-958-701-760-1
 1. Filosofía de la evolución 2. Evolución humana 3. Selección natural
 I. Rosas López, Alejandro, 1959- - ed.
 CDD-21 128.4 / 2007
 
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CONTENIDO
i x SOBRE LOS AUTORES
x i PREFACIO
I . SELECCIÓN NATURAL
3 1. Contra la lectura adaptacionista de Lamarck
Gustavo Caponi
19 2. La selección natural y su papel causal
 en la generación de la forma
Maximiliano Martínez
37 3. Neodarwinismo y nueva síntesis
Vladimir Corredor
57 4. Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/
 Medio ambiente. Una aproximación semiótica
 al Debate ‘Evolución y Desarrollo’
Eugenio Andrade
I I . COGNICIÓN Y EVOLUCIÓN
99 5. Função natural e indicação – a Atividade
 de Representação em Fred Dretske
Karla Chediak
121 6. El programa de un epistemología evolucionista
Paulo Abrantes
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I I I . EL ORIGEN DEL HOMBRE
181 7. Las primeras descripciones de antropoides
 en el siglo XVII y su importancia para
 la Filosofía de la Evolución
Jorge Martínez-Contreras
219 8. Lo que la Filosofía de la Mente puede
 aprender de Kanzi y de la primatología
Álvaro Corral
257 9. El concepto de reconciliación en la obra
 de Frans de Waal
Alba Pérez-Ruiz
275 10. El entorno ancestral de las normas
 de equidad
Alejandro Rosas L.
313 ÍNDICE DE AUTORES
316 ÍNDICE DE CONCEPTOS
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SOBRE LOS AUTORES
PAULO ABRANTES abrantes@unb.br
Doctor en Historia y Filosofía de la Ciencia de la Universidad de
Paris I. Profesor adjunto - Departamento de Filosofía e Instituto
de Biología, Universidad de Brasilia. Áreas: Epistemología Evo-
lucionista, Filosofía de la Biología, Filosofía de la Ciencia
LUIS E. ANDRADE P. leandradep@unal.edu.co
Químico, Universidad Nacional de Colombia. Postgrado en Ge-
nética molecular de la Universidad Católica de Lovaina. Profesor
titular. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Co-
lombia. Áreas: Formalización de la Relación Secuencia Estruc-
tura en RNA y Proteínas. Historia y Filosofía del Pensamiento
Biológico y Evolutivo.
GUSTAVO CAPONI gustavocaponi@newsite.com.br
Doctor en Lógica y Filosofía de la Ciencia de la Universidad Es-
tadual de Campinas (UNICAMP). Profesor adjunto del Departa-
mento de Filosofía de la Universidad Federal de Santa Catarina.
Áreas: Filosofía e Historia de la Biología.
KARLA CHEDIAK kachediak@yahoo.com.br
Doctor en Filosofía de la Pontificia Universidad Católica de Río de
Janeiro. Profesora adjunta de la Universidad del Estado de Río de
Janeiro – UERJ. Áreas: Filosofía de la Biología, Epistemología.
ÁLVARO CORRAL C. alvaro.corral@utadeo.edu.co
Doctor de la Universidad Julius-Maximilians en Würzburg-Alema-
nia. Decano de Humanidades, Universidad de Bogotá Jorge Tadeo
Lozano. Áreas: Filosofía de la Mente y Filosofía de la Biología.
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[x]
VLADIMIR CORREDOR E. corredore@unal.edu.co
Doctor de la Universidad de Nueva York. Profesor asociado, De-
partamento de Salud Pública, Universidad Nacional de Colom-
bia. Áreas: Genética Molecular y Evolutiva de Microorganismos
Infecciosos.
MAXIMILIANO MARTÍNEZ B. mmartinezb@unal.edu.co
Filósofo; Candidato a Doctor en Filosofía de la Universidad Na-
cional de Colombia. Becario, Programa Docentes en formación,
Departamento de Filosofía, Universidad Nacional de Colombia.
Áreas: Filosofía de la Biología, Filosofía Moral, Filosofía Evolu-
cionista de la Mente.
JORGE MARTÍNEZ-CONTRERAS pascalo69@yahoo.com
Doctor en filosofía (Doctorat ès Philosophie) de la Universidad de
Paris IV-Sorbona. Profesor titular “C”, Departamento de Filosofía,
Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Áreas: Episte-
mología de las Ciencias de la Vida, Epistemología de la Primato-
logía y de la Paleoantropología, Filosofía Contemporánea.
ALBA LETICIA PÉREZ-RUIZ atelgeof@yahoo.com
Maestría en Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de
México UNAM. Profesor-Investigador asociado nivel “C”. Área
de Estudios Filosóficos. Coordinación de Investigación. Centro
de Estudios Filosóficos Políticos y Sociales Vicente Lombardo
Toledano CEFPSVLT. Áreas: Epistemología de la Primatología.
Comportamiento Social y Cognición en Primates.
ALEJANDRO ROSAS L. arosasl@unal.edu.co
Doctor en Filosofía de la Universidad de Münster, Alemania. Profesor
asociado DE, Departamento de Filosofía, Universidad Nacional de
Colombia. Áreas: Filosofía Moral, Filosofía de la Biología, Evolución
y Cognición.
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PREFACIO
Filosofía y ciencia son brotes de una misma semilla. Son
productos de un impulso por conocer que es eminente en
el ser humano, pero cuya forma originaria y primigenia es
quizás la vida como tal. Todo ser vivo guarda con su entorno
una relación mediada por alguna forma de conocimiento.
Su genoma contiene un saber, acumulado a lo largo de eo-
nes de evolución, sobre cómo enfrentar adecuadamente los
retos planteados por su entorno. Como individuo, contiene
mecanismos que le permiten registrar, en tiempo real, los
eventos a los que debe reaccionar para mantenerse vivo,
reproducirse y heredar a sus descendientes las ventajas y
adaptaciones que lo caracterizan. Pero sólo en el ser hu-
mano, de entre todos los seres de la tierra, el conocimiento
connatural a la vida ha adquirido un formato superior, que
permite una forma de transmisión distinta a la genética,
mediada por el lenguaje.
En el ser humano el conocimiento es a la vez naturaleza
y cultura. Desde que formulamos preguntas sobre nuestro
origen, e intentamos auto-comprendernos, siempre nos ha
inquietado la aparente brecha entre ambas. Ella nos ha in-
sinuado una afinidad halagadora con un principio superior
y sobre-natural. Si la ciencia y la filosofía están ligadas, en
su origen, a esta inquietud, están ligadas a una tercera ex-
presión humana: la idea de la divinidad.
Hoy todavía nos acompaña la misma inquietud: ¿Es la
dualidad entre naturaleza y cultura aparente o real? Si es
real, ¿cuál es su alcance y significado? ¿La podemos ex-
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plicar? ¿O acaso debemos limitarnos a reconocerla como
dualidad misteriosa e imponderable? En los orígenes, cuan-
do ciencia, filosofía y mito apenas se distinguían entre sí,
preguntas como éstas iniciaron el proceso que condujo a
su separación. Muy pronto, la brecha entre la naturaleza y
lo que nos hace humanos pasó de ser fuente de inquietud a
ser una teoría del universo. Bajo su luz, la ciencia quedaba
confinada a lo natural, al dominio de las causas; la filosofía,
y también la religión, custodiaban el principio superior, el
dominio de los fines, las razones y las normas, el dominio
de la vida y la inteligencia, la humana y la divina, concebi-
da ésta como creadora y diseñadora del universo. Luego,
en la modernidad, se inició la ruptura progresiva de esta
cosmovisión. La ciencianatural adquiría conciencia de ser
conocimiento experimental y lo elevaba, orgullosamente,
a paradigma. La filosofía se atrincheró en el conocimiento
por reflexión y encontró allí una manera de afirmar su au-
tonomía y existencia. Su armonía con la religión también
comenzó a desvanecerse, mientras la ciencia avanzaba por
su camino experimental y encontraba su destino moderno.
La ciencia rechazó las limitaciones impuestas, desde fuera,
a su ambición y comenzó un proyecto de explicación uni-
versal, que muchos miraron y miran aún con recelo, reparo
y hasta condena. La ciencia que hoy nos rodea alberga, en
su mismo aliento vital, el proyecto pertinaz, casi obsesivo,
de descifrar, con sus métodos, los misteriosos orígenes de la
vida y de la inteligencia. Desde su misma esencia, la ciencia
niega la existencia de una dualidad infranqueable entre lo
natural y lo humano.
El proceso de segregación de estas tres expresiones de
lo humano no excluye intentos de reencuentro y re-unión.
Siendo un proceso vivo, su curso futuro es impredecible.
Como en todos estos procesos existen tendencias y hasta
bandos. Y éstos se distinguen, en parte, por los esbozos de
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respuesta que dan a las preguntas formuladas arriba. Nadie
tiene una respuesta completa y final. Todas las respuestas
que se ofrecen son hipótesis, conjeturas. En este punto todos
rinden tributo, quiéranlo o no, a la concepción científica del
conocimiento, como proceso crítico, dinámico, siempre en
curso, siempre abierto a la novedad y al cambio.
Entre las respuestas que se ofrecen, hay una que nace
de un reencuentro entre ciencia y filosofía. En un sentido,
es justo reconocer que viene propuesta desde la ciencia
natural, específicamente desde la biología y más específi-
camente de la teoría que cambió la historia de la biología:
la teoría de la evolución por selección natural. Pero este
justo reconocimiento sólo alude a la mitad de la historia.
La idea misma de la selección natural merece el calificativo
de filosófica, tanto como el de científica. Por eso ejerce su
fascinación sobre científicos con inquietud filosófica, sobre
filósofos naturalistas o incluso sobre filósofos formados en
la más estricta tradición de la reflexión. Esta fascinación es
científica y filosófica a la vez. En esa doble condición es el
verdadero motor del reencuentro. Darwin merece un lugar
entre los filósofos.
Por fortuna, Latinoamérica no es ajena al interés, ya
bien generalizado, por explicitar las diversas maneras en
que la filosofía y la selección natural resuenan la una en la
otra. Los ensayos que presentamos aquí son aportados por
investigadores de tres países latinoamericanos. Si bien hay
en América Latina más investigación en este campo que lo
que aquí mostramos, no podemos sino proporcionar una
muestra, esperando despertar el interés de nuestros lectores.
Los ensayos elaboran, desde distintos puntos de vista, retros-
pectivos y programáticos, las razones de la fascinación con
la selección natural. El primer grupo de ensayos se ocupa
del concepto mismo de selección natural, de sus alcances y
sus límites; en el segundo grupo se explora la aplicación del
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[xiv]
mismo concepto a la representación mental y al conocimien-
to; por último, el tercer grupo explora las consecuencias de
tomar en serio la idea de que los humanos evolucionamos
por selección natural a partir de ancestros no-humanos.
Esta compilación de ensayos nació de una reunión en
Bogotá en abril de 2006, que denominamos, ojala de ma-
nera premonitoria: Primer Encuentro Latinoamericano de 
Filosofía de la Biología. Se organizó como mesa redonda
del 1er Congreso Colombiano de Filosofía, aprovechando
la hospitalidad de la Sociedad Colombiana de Filosofía en
la sede de la Universidad Jorge Tadeo Lozano. Para su rea-
lización recibimos apoyo de varias instituciones: de la Uni-
versidad Nacional a través de la Dirección Académica y la
Facultad de Ciencias Humanas, del Icetex, de Colciencias
y de las Universidades de origen de los ponentes. A todas
ellas expresamos nuestro sincero agradecimiento. Los textos
están en castellano, salvo en un caso, que publicamos en su
original portugués. Es nuestro modesto tributo a una lengua
hermana y al importante volumen de investigación que en
ella se expresa. No podemos darnos el lujo de ignorarla.
ALEJANDRO ROSAS L.
Bogotá, octubre de 2006
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SELECCIÓN
NATURAL
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CONTRA LA LECTURA
ADAPTACIONISTA
DE LAMARCK*
GUSTAVO CAPONI
Departamento de Filosofía
Universidad Federal de Santa Catarina
gustavocaponi@newsite.com.br
RESUMEN
Lo que habitualmente se considera como la teoría lamarckiana
de la adaptación no es más que un recurso para explicar el hecho
de que las formas vivas particulares presentan peculiaridades
morfológicas que no nos permiten alinearlas como eslabones
contiguos de una serie de complejidad o perfección creciente.
Lamarck no quería saber cómo hacían los seres vivientes para
adaptarse al ambiente y sobrevivir; lo que él quería saber era por
qué esos seres no subían lineal y ordenadamente por la escala
del ser. Lamarck no dijo tampoco que las formas vivas, además
de tornarse progresivamente más complejas, debían también ser
viables y que por eso era menester completar su explicación de
esa tendencia a la complejidad creciente con una explicación de
 En el presente trabajo retomo parte de los asuntos discutidos en
“Retorno a Limoges: la adaptación en Lamarck”. Asclepio 58 (1),
2006 (en prensa). He agregado, sin embargo, ciertas consideraciones
sobre la vinculación de las tesis de Lamarck con las de Buffon y cier-
tas precisiones sobre la oposición que aquél hace entre naturaleza y
circunstancias que me parecen, en ambos casos, bastante importantes
para entender el malentendido implicado en la lectura adaptacionista
de su pensamiento. Quiero insistir, por otra parte, en el hecho de que,
aun cuando mi trabajo tenga su raíz en la interpretación no-adaptacio-
nista de Lamarck esbozada por Limoges en La Selección Natural, mi
argumento en favor de ella es totalmente diferente e independiente
del ensayado por ese autor.
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esa viabilidad. Eso es lo que tal vez nosotros agregaríamos en
estos tiempos darwinianos en los que siempre vemos al viviente
asediado por un ambiente que lo amenaza con la extinción. Pero
ese no era el caso de Lamarck. Él era tributario de una idea de
economía natural en la cual la guerra entre los seres vivos sólo
podía tender a la manutención de cierto equilibrio u orden en
el cual las razas de los cuerpos vivos subsisten todas pese a sus
variaciones; y por eso, lo que hoy llamaríamos la viabilidad eco-
lógica del viviente no planteaba para él ningún interrogante ni
merecía mayores explicaciones. Lo que sí merecía explicación
era la constante perturbación del orden natural y para explicar-
la Lamarck apeló a las circunstancias. Pero las modificaciones
de los perfiles orgánicos producidas por esas circunstancias no
eran para él nada semejante a lo que hoy caracterizaríamos como
respuestas a las exigencias del medio. Ellas no tenían por qué
redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es por eso que
su posible utilidad no era nunca considerada en los análisis y en las
explicaciones de Lamarck. Lejos de ser pensadas como recursos
para enfrentar las circunstancias, esas modificaciones eran con-
sideradas como marcas o como deformaciones producidas por
las condiciones en las que se desarrollaban las diferentes formas
de vida. En sus escritos Lamarck mencionó, es cierto, múltiples
peculiaridades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos
de adaptaciones; pero esos ejemplos no son allí interpretados de
ese modo. La singularidad morfológica puede ser hoy un indicio
poderoso de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él,
esa singularidad merecía ypodía ser explicada: merecía serlo en
tanto la misma constituyese una anomalía en relación a las series
zoológica y botánica; y podía serlo apelando a los fenómenos fisio-
lógicos que la acción de las circunstancias podía desencadenar en
los organismos individuales. Pero esa explicación no presuponía
ni apelaba a la supuesta utilidad que el rasgo en cuestión pudiese
eventualmente comportar.
Como todos sabemos, hay en Lamarck (1815, 134) dos
fuerzas trasformadoras de los perfiles orgánicos: por un lado
está el propio poder de la vida “que tiende sin cesar a com-
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Contra la lectura adaptacionista de Lamarck
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plicar la organización, a formar y multiplicar los órganos
particulares, en fin, a incrementar el número y la perfec-
ción de las facultades”; y por el otro lado está esa “causa
accidental y modificante cuyos productos son las diversas
anomalías en los resultados del poder de la vida”. Por eso,
la forma de cada ser vivo es, concomitantemente, “producto
de la composición creciente de la organización que tiende a
formar una gradación regular” y “producto de la influencias
de una multitud de circunstancias muy diferentes que tien-
den continuamente a destruir la regularidad en la gradación
de la composición creciente de la organización” (Lamarck
[1809]1994, 207-208).
Sabemos también que la idea de serie y la idea de una
tendencia hacia la composición creciente de la organización
constituyen diferencias fundamentales e insuperables entre
Darwin y Lamarck (Limoges 1976, 40-48): por ese lado, nin-
guna aproximación entre ambos autores llegaría muy lejos.
Pero si de lo que se trata es de la influencia de las condicio-
nes de vida en la conformación de los organismos la cosa es
totalmente distinta. En lo que toca a ese punto, Lamarck
parece, por lo menos a primera vista, anticipar en algo a
Darwin: en ambos naturalistas las presiones del ambiente o
de las circunstancias aparecen como factores que imponen o
exigen transformaciones, produciendo así la diversificación
de las formas (Lamarck 1802, 44; Darwin 1859, 112). Desde
cierta perspectiva, hasta parecería que Lamarck (1802, 194),
pese a nunca usar el término adaptación, está hablando de
algo semejante a una radiación adaptativa.
Respondiendo a las exigencias de las circunstancias, di-
ríamos, las formas vivas se transforman y se diversifican dan-
do lugar a diferentes especies y variedades también capaces
ellas mismas de divergir indefinidamente (Mayr 1976, 239;
Barthélémy-Madaule 1979, 129). Además, esta impresión
de semejanza se refuerza cuando Lamarck (1802, 45) nos
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dice que tales circunstancias no tienen que ver sólo con los
factores climáticos generales y con los medios circundantes
en general, sino que también se relacionan con “los hábitos,
los movimientos más ordinarios, las acciones más frecuen-
tes” de cada animal; e incluso con sus “medios (moyens) de
conservarse”, con su “manera de vivir, de defenderse y de
multiplicarse”. A la manera de Darwin (1859, 69-70), y a
diferencia de Buffon (Roger 1983, 156), Lamarck también
parece entender que los factores climáticos, por sí solos,
no pueden explicar los perfiles de los seres vivos y que para
llegar a comprender esos rasgos era menester atender a sus
modos o condiciones de vida (Corsi 2001, 120-121).
Es importante observar, sin embargo, que en la argu-
mentación lamarckiana, las referencias a las circunstancias
ambientales sólo entran en juego para explicar por qué las
formas vivas particulares se ramifican en variedades que no
pueden ser simplemente alineadas como peldaños sucesivos
de la escala zoológica (Limoges 1976, 47-48); y esto nos está
indicando que, para Lamarck, las circunstancias no sólo no
son la principal fuerza transformadora de lo viviente; sino
que además, la explicación del amoldamiento de ese viviente
a las circunstancias no es tampoco el objetivo de lo que a me-
nudo se ha considerado como su teoría de la adaptación.
En efecto, las referencias de Lamarck al modo por el
cual las circunstancias influirían en los perfiles de los orga-
nismos no sólo constituyen una teoría auxiliar en su sistema,
una teoría muy importante y célebre pero auxiliar al fin;
sino que además, el objetivo de esta teoría auxiliar no es
explicar la adecuación del viviente a las circunstancias sino
explicar los descaminos de la serie. Lamarck no quería saber
cómo hacían los seres vivientes para adaptarse al ambiente y
sobrevivir; lo que él quería saber era por qué esos seres no
subían lineal y ordenadamente por la escala del ser. Es ésa
la cuestión a la que responde su teoría sobre la influencia de
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Contra la lectura adaptacionista de Lamarck
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las circunstancias en la morfología; y es en ese sentido que,
siguiendo a Camile Limoges, podemos decir que no hay
problemática de la adaptación en Lamarck: lo que se plantea
en esa teoría auxiliar es la problemática de la serie y lo que
se intenta con la misma es explicar los desvíos o anomalías
de las formas orgánicas en relación a esa serie.
Es el problema de la serie, en definitiva, el que convoca
y motiva la postulación de ambos factores lamarckianos de
transformación: uno para explicar las grandes líneas de su
constitución y el otro para justificar la filigrana de sus des-
viaciones. Decir, como Montalenti (1983, 32), que “lo que
Lamarck quiso explicar con su teoría era la adaptación” es
definitivamente un error. Lamarck no dijo que las formas
vivas, además de tornarse progresivamente más comple-
jas, debían también ser viables y que por eso era menester
completar su explicación de esa tendencia a la complejidad
creciente con una explicación de esa viabilidad. Eso es lo que
tal vez nosotros diríamos en estos tiempos darwinianos en
los que siempre vemos al viviente asediado por un ambiente
que lo amenaza con la extinción.
Pero ese no es el caso de Lamarck: para él la extinción
sólo puede ocurrir aisladamente y sobre todo por la inter-
vención del hombre (Limoges 1976, 45-46; Jacob 1973, 167;
Mayr 1976, 247). Lamarck ([1809]1994, 130) fue, en efecto,
tributario de una idea de economía natural en el cual la
guerra entre los seres vivos sólo tiende a la manutención de
cierto equilibrio u orden en el cual “las razas de los cuerpos
vivos subsisten todas pese a sus variaciones”; y por eso “los
progresos adquiridos en el perfeccionamiento de la organi-
zación nunca se pierden” (ver también: Barthélémy-Madau-
le 1979, 128-129 y Corsi 2001, 89-90). En su mundo, como
observó Limoges (1976, 48), “es impensable que una especie
no se acomode a su entorno; en su sistema sin extinción de
especie, no se prevé sanción contra las especies que fraca-
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san en su acomodamiento a las circunstancias exteriores”;
y, ya en ese sentido, puede decirse que no hay realmente
una problemática de la adaptación en Lamarck. Lo que hoy
llamaríamos la viabilidad ecológica del viviente no planteaba
para él ningún interrogante y por eso no merecía mayores
explicaciones.
Se nos podría objetar, sin embargo, que, si de todos
modos, el acomodamiento de los organismos a sus circuns-
tancias forma parte de la explicación que Lamarck sugiere
para los desvíos de la serie, entonces, no puede decirse, sin
más ni más, que el asunto de la adaptación esté totalmente
ausente de su obra. ¿Acaso esa presión de las circunstancias,
poderosa al punto de desviar el orden natural, no se parece
en algo a las exigencias ambientales resaltadas por Darwin?;
y, consecuentemente: ¿No tienen las respuestas que los or-
ganismos dan a esas exigencias algo de muy semejante a las
adaptaciones darwinianas? ¿No habría también Lamarck,
en este sentido, resaltado y reconocido la importancia de
ese orden de fenómenos, preparando así el terreno para la
instauración darwiniana?
Sé que estas preguntas pueden parecer puerilmenteretóricas: al final de cuentas, hablar de la adaptación en La-
marck es un lugar común. Sin embargo, esa unanimidad de
las lecturas adaptacionistas de Lamarck es definitivamente
cuestionable. La misma, me parece, es una unanimidad sos-
pechosamente post-darwiniana: una consecuencia de que los
textos de Lamarck hayan pasado a ser leídos como Darwin lo
había hecho; es decir: como si Lamarck fuese “un autor que
trata el problema de la adaptación para darle una solución
insatisfactoria” (Limoges 1976, 48-49). Darwin nos lleva a
leer a Lamarck como si éste fuese su precursor; y esto vale
incluso para aquellos autores usualmente denominados neo-
lamarckianos. Las así llamadas teorías neolamarckianas siem-
pre fueron deudoras del darwinismo: suponían planteada la
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problemática de la adaptación y se remitían a los escritos
de Lamarck como fuente de soluciones alternativas para la
misma. Los textos de Lamarck siguen sin embargo ahí; y su
lectura, según me parece, puede exigirnos revisar ciertas
ideas recibidas, y muy difundidas, sobre su pensamiento.
Esos escritos mencionan, es cierto, múltiples peculiari-
dades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos de
adaptaciones; pero si los leemos atentamente veremos que
esos ejemplos no son allí interpretados de ese modo. La
singularidad morfológica puede ser hoy un indicio poderoso
de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él, esa
singularidad merecía y podía ser explicada: merecía serlo,
como ya vimos, en tanto la misma constituyese una anomalía
en relación a la serie; y podía serlo apelando a los fenómenos
fisiológicos que la acción de las circunstancias podía desen-
cadenar en los organismos individuales. Pero esa explicación
no presupone ni apela a la supuesta utilidad que el rasgo en
cuestión pudiese eventualmente comportar. Tácito, nos dice
Borges (1952, 280) en El pudor de la historia, “no percibió
la Crucifixión, aunque la registra en su libro”; y algo pare-
cido podemos decir nosotros de Lamarck en relación a los
fenómenos que hoy mentamos con el concepto darwiniano
de adaptación: sus libros los registran copiosamente, pero él
no los percibía de ese modo. Los mismos son allí registrados
como simples anomalías o deformaciones morfológicas que
rompen con el orden natural.
Decir que “Lamarck pretende que la respuesta al me-
dio es siempre favorable” (Tetry 1981, 146), o que desde su
perspectiva “todas las variaciones que acontecen son útiles”
(Jacob 1973, 167), es un error muy común y persistente;
pero no por eso deja de ser un error. Y lo que está en la
base de ese error es la propensión a leer Lamarck con los 
ojos de Darwin a la que acabamos de aludir. Pero sólo es
necesario fracasar en la tentativa de encontrar en Lamarck
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cualquier referencia clara e inequívoca a la utilidad de las
modificaciones para percibir que lo que allí está en juego
es un problema distinto del darwiniano.
Para Lamarck, las modificaciones que los organismos
sufrían en virtud de sus condiciones de vida no tenían por
qué redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es
por eso que la posible utilidad de las mismas no es nunca
considerada en sus análisis y explicaciones. Lejos de ser pen-
sadas como recursos para enfrentar las circunstancias, esas
modificaciones son, en todo caso, marcas o deformaciones
producidas por las condiciones en las que se desarrollaban
las diferentes formas de vida: los ojos de un topo no se atro-
fian para dejar de ver; sino por dejar de hacerlo. Pero no sólo
los ejemplos de atrofia de órganos entran en ese esquema.
La explicación que Lamarck da del tamaño y la forma que
llegan a tener los grandes cuadrúpedos herbívoros sigue
también ese mismo patrón.
Estos animales, nos dice, además de poseer el “hábito
de consumir, todos los días, grandes volúmenes de materia
alimenticia que distienden los órganos que los reciben”,
poseen también el hábito “de no hacer más que movimientos
mediocres” y de eso “ha resultado que los cuerpos de estos
animales se hayan engrosado considerablemente, hayan de-
venido pesados y macizos, y hayan adquirido un volumen
muy grande como se lo ve en elefantes, rinocerontes, vacas,
búfalos y caballos” (Lamarck [1809] 1994, 229). En cam-
bio, observa Lamarck, en las tierras donde la presencia de
predadores obliga reiteradamente a correr, esos efectos no
se han notado: el ejercicio les dio a gacelas y antílopes un
cuerpo más esbelto.
Pero esta esbeltez y ligereza no es una adaptación para
la carrera: es un resultado o un efecto de la carrera; y lo mis-
mo ocurre con el tristemente célebre pescuezo de la jirafa.
Para Lamarck, esa estructura anatómica no se estiró para
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permitir alcanzar las ramas más altas de los árboles, sino por 
causa del movimiento reiterado y continuo que ese animal
realiza en su rutina de alimentación: el movimiento, o su
ausencia, simplemente causa una modificación pero nada
exige que esa modificación tenga que ser necesariamente
útil (Lamarck [1809] 1994, 232-233).
Ya el caso del perezoso recuerda más al de los grandes
herbívoros; y allí también queda muy claro que Lamarck
([1809] 1994, 234) presenta su conformación y sus capaci-
dades motoras, no como ejemplos de una progresiva adap-
tación a un modo de vida, sino como el simple resultado de
ese modo de vida. Lamarck no piensa darwinianamente:
no busca una utilidad particular para las características del
perezoso. Éstas no son vistas como integrando una estrategia
de supervivencia sino como la simple consecuencia de las
condiciones de vida a la que este animal se vio confinado.
Siendo que lo que vale para el perezoso valdría también
para cualquier tipo de animal cuyas condiciones de vida
cambien y pase de tener alimento en abundancia, como
un caballo europeo mantenido en un establo, a tener que
depender de los escasos, magros y secos arbustos de la Pa-
tagonia: ese cambio generaría, según Lamarck, una raza
de caballos menores. Pero esto sería un efecto directo y
trasmisible a la descendencia de la falta de nutrientes; y no
una adaptación darwiniana a esas condiciones. Sólo después
de Darwin nuestro caballo criollo podrá ser visto como algo
distinto de un caballo europeo degenerado por las difíciles
circunstancias que le habrían tocado en suerte.
A este respecto Lamarck está definitivamente más cerca
de la temática buffoniana de la degeneración que de la te-
mática darwiniana de la adaptación: y hasta puede decirse,
que su teoría sobre la influencia de las circunstancias en los
perfiles orgánicos no es otra cosa que una generalización y
una radicalización de ese tímido, e inmediatamente desecha-
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do, atisbo de transformismo que Buffon ([1753]1868, 35-39)
insinuó al sugerir la plausibilidad de considerar al asno como
un simple caballo degenerado por los efectos del clima y de
la alimentación acumulados a lo largo de generaciones. Para
Lamarck, como para Buffon, las circunstancias deforman,
degeneran o desvían, en mayor o menor grado, el normal
desarrollo de las formas, pero no por eso las optimizan o las
adecuan al cumplimiento de una función; y la diferencia es
realmente importante: en otros contextos, el hecho de no
verla podría llevarnos a confundir el retardo en el crecimien-
to de un niño desnutrido con un recurso o estrategia para
encarar la escasez de alimentos.
Podemos trazar, sin embargo, una analogía mucho me-
nos dramática que esa: no ver la diferencia entre la adapta-
ción darwiniana y la deformación lamarckiana es como no ver
la diferencia existente entre el desgaste que el uso produjo
en nuestros viejos zapatos y las innovaciones de diseño que
puede presentar un nuevo modelo de calzado deportivo.
Esas innovaciones están ahí porquese espera alguna ventaja
de ellas, para el usuario o para el fabricante; el desgaste, en
cambio, sólo eventualmente, pero nunca necesariamente,
podrá hacer más cómodos nuestros viejos zapatos, pudiendo
también producir el efecto contrario. Es decir: para La-
marck, las peculiaridades morfológicas de los seres vivos que
escapan al orden y a la secuencia normal de las formas, se
parecen más a las abolladuras que los choques pueden dejar
en un auto, que a los parachoques con los que los equipamos.
Los autos no tienen abollones para amoldarse a las cosas con
que chocan; los tienen como efecto de los choques.
Pero, el indicio más claro de la poca confianza que La-
marck podía tener en el poder conformador, y no meramente
deformador, de las circunstancias, lo encontramos en su His-
toire Naturelle des Animaux sans Vertèbres. Allí, a la hora
de explicar cómo la boca de los insectos superiores pudo ha-
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cerse más compleja, dejando de ser un aparato meramente
succionador y pasando a ser un aparato masticador provisto
de un número de partes mayor y más complejamente arti-
culadas, Lamarck (1816, 303, 311), en lugar de apelar a las
influencia de las circunstancias, atribuye esos incrementos
de la complejidad morfológica a la instauración gradual de
un plan de organización dispuesto por la propia naturaleza.
Y eso es lo que Lamarck hace siempre que tiene que ex-
plicar cualquier incremento en la complejidad morfológica
de una estructura.
Con todo, para entender el significado de esta tesis, y
no creer ingenuamente que con la palabra naturaleza se
esté aludiendo ahí a la intervención de un medio ambiente
que, a la Darwin, moldearía los seres vivos, es menester
recordar que, cuando Lamarck usa la palabra naturaleza,
es para referirse a esa potencia productora y organizadora,
el poder de la vida, que nunca puede confundirse con las
circunstancias. Éstas, por el contrario, son precisamente las
fuerzas o factores que se oponen al accionar de la naturaleza,
obstaculizándolo o desviándolo (Lamarck 1820, 141-142).
Las circunstancias, es cierto, pueden propiciar diver-
sas modificaciones morfológicas, agrandando o atrofiando,
retorciendo o enderezando, los apéndices maxilares de las
diferentes especies de insectos (Lamarck 1816, 300), pero
el propio surgimiento y la efectiva diferenciación de esas
estructuras, por convenientes o necesarias que ellas sean para
la subsistencia de los insectos, no depende para Lamarck, ni
de lo que estos animales hagan o dejen de hacer, ni tampoco
de las circunstancias en las que los mismos desarrollan sus
existencias: para Lamarck, la instauración de esas estructuras
obedece pura y exclusivamente a un plan de organización
impulsado y propiciado por el poder de la vida que produce
y establece en los seres vivos, sucesiva y gradualmente, “los
diferentes sistemas de órganos particulares” (Lamarck 1820,
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141). Las circunstancias y los hábitos que las circunstancias
pueden promover no tendrían nunca ese poder creador, ni
podrían producir tampoco ningún incremento real de com-
plejidad como el verificado en el pasaje de los insectos suc-
cionadores a los masticadores.
Pero, definitivamente, el mejor ejemplo para ver cómo
la referencia a cualquier ventaja eventual de las modificacio-
nes orgánicas está ausente en el razonamiento de Lamarck,
lo encontramos en su explicación de la formación de los
cuernos de los rumiantes. Estos animales, nos dice Lamarck
([1809] 1994, 230), “no pudiendo emplear sus pies más que
para sostenerlos, y teniendo poca fuerza en sus mandíbulas,
las cuales se ejercitan exclusivamente en cortar y masticar la
hierba, sólo pueden batirse a golpes de cabeza, dirigiendo
uno contra otro el vértice de esa parte”; y como sus accesos
de cólera, sobre todo entre los machos, son frecuentes, “su
sentimiento interior, por la mediación de esos esfuerzos,
dirige más fuertemente los fluidos hacia esa parte de la ca-
beza” formándose allí “una secreción, de materia córnea en
algunos casos y de materia ósea mezclada de materia córnea
en otros, que da lugar a protuberancias sólidas: de ahí el
origen de los cuernos y las astas con los que la mayor parte
de estos animales tienen la cabeza armada”.
Lamarck, reconozcámoslo, parece estar yendo dema-
siado lejos y forzando hasta lo insostenible las ideas usuales
respecto a cómo los comportamientos repetidos pueden
modificar los perfiles de un organismo. La analogía con el
robustecimiento por el ejercicio de los brazos del remero ha
quedado sin duda muy lejos. Lamarck, además, ni siquiera
habla de chichones que se endurecen y se tornan constantes
como los callos; habla de fluidos que, por el propio ímpetu de
las embestidas, y no por el impacto, fluyen hacia esa parte del
cuerpo produciendo, por acumulación, esas protuberancias
que llamamos cuernos o astas. Con todo, antes de consi-
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derar este ejemplo como una muestra jocosa o pintoresca
del primitivismo o del infantilismo de las tesis que estamos
analizando, sería más provechoso no dejar de percibir cómo,
sin ceder en ningún momento a la tentación de pensar que
esas protuberancias estén ahí porque sean útiles para algo,
Lamarck persevera en su arduo tour de force fisiológico e
intenta explicar esa peculiaridad en base a la circulación y
la acumulación de los fluidos orgánicos.
Sin mencionar siquiera las ventajas que, a posteriori de
su aparición, esa protuberancia podría representar, Lamarck
se limita a considerarlas como el efecto residual de un mo-
vimiento habitual y constante. Es más: en este caso se hace
particularmente patente que el comportamiento sólo cuenta
en su teoría en tanto que factor capaz de desencadenar o
producir fenómenos fisiológicos; y aquí vale algo semejante
a lo que dijimos en relación a los ojos de los topos: los toros,
según Lamarck, no tienen cuernos para embestir, los tienen
por causa de las embestidas. Aunque no sean callos o chicho-
nes, los cuernos de los toros se parecen más a abolladuras,
a efectos de embestidas y de golpes, que a parachoques o
a arietes.
Por eso, si este u otro ejemplo de Lamarck tiene algo de
ridículo, no lo será por postular una teleología o intención
de los organismos a modificarse (Pichot 1993, 583). Todo
lo contrario: lo que fuerza a Lamarck a argumentar de esa
forma es la necesidad de explicar estructuras tan singulares,
como pueden serlo cuernos y astas, por la simple y ciega
dinámica de fluidos cuya circulación se acelera y se desvía
por efecto de movimientos corporales. Pero no teníamos
porque esperar otra cosa: Lamarck tampoco es llevado a
analizar esas estructuras porque las mismas siquiera apa-
rentasen cierta conveniencia o utilidad; para él las mismas
sólo interesan en tanto parecen indicar una distorsión o una
anomalía en relación al orden natural.
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Algo parece haber interferido con lo que podría ser con-
siderado como el devenir natural o normal de las formas y
es necesario saber qué fue. A veces podrán ser factores tan
simples como la carencia o sobreabundancia de nutrientes
para crecer; y otras la repetición obcecada y constante de un
movimiento que termina por desviar el desarrollo esperable
de las formas en cuestión. Como sea, si ese orden o devenir
natural de las formas obedece a un factor físico como lo es
la dinámica de los fluidos que constantemente canalizan el
interior de los seres organizados tendiendo a incrementar el
tamaño y la complejidad de todas sus partes, lo que pertur-
ba o desequilibra esa dinámica, haciéndola más intensa en
algunos casos y menos intensa en otros, debe ser también
un factor físico capaz de interferir con ese movimiento de
fluidos. Y es ahí, claro, donde entran las circunstancias.La-
marck, podríamos decir, no pudo ser más claro porque no
contó con esa (para él) inimaginable lectura adaptacionista
de su Filosofía Zoológica que Darwin, sin quererlo, acabó
imponiendo.
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LA SELECCIÓN NATURAL 
Y SU PAPEL CAUSAL 
EN LA GENERACIÓN 
DE LA FORMA*
MAXIMILIANO MARTÍNEZ
Departamento de Filosofía
Universidad Nacional de Colombia
I N T R O D U C C I Ó N
¿Cómo entendía Darwin el mecanismo de la selección na-
tural? Esta es una pregunta que, al parecer, no tiene una
respuesta unívoca hoy día, incluso entre los darwinistas más
consumados. Es claro para todos que Darwin explica y re-
suelve el asunto de las adaptaciones mediante el mecanismo
que llamó ‘selección natural’.1 Pero, ¿cuál era el objetivo de
Darwin en el Origen de las Especies, cuyo fundamento es
dicho mecanismo?, ¿cómo resuelve Darwin el enigma del
diseño en la naturaleza? ¿Lo hace al dar una respuesta dife-
rente (no-teológica) a la que dio Paley? ¿O más bien Darwin
trataba de cambiar el foco de la investigación biológica/evo-
1 Ver Darwin ([1859] 1998), especialmente capítulos 3 y 4.
 La investigación de la que hace parte el presente texto, es financiada
por la beca ‘Académicos en formación’ de la Universidad Nacional
de Colombia. Gran parte del texto fue redactado durante una estan-
cia de investigación en el IIFs de la UNAM en Ciudad de México,
estancia financiada por la Red de Macrouniversidades y el Banco
Santander. Agradezco a Alejandro Rosas, Francisco Ayala, Carlos
López Beltrán, Michael Ruse, Vivette García Deister, Claudia Lore-
na García, Ana Barahona, Gustavo Caponi, Sergio Martínez, Paulo
Abrantes, Daniel Piñero y Fabrizzio Guerrero McManus su amabi-
lidad y disposición para discutir las ideas aquí expuestas.
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
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lutiva hacia una perspectiva de tipo poblacional, más que
individual? Mi interés en este texto no es averiguar cuál era
el objetivo concreto de Darwin, de hecho, supongo que tenía
varios, entre los cuales están los dos que acabo de mencionar.
Aunque concuerdo con algunos en ver a Darwin como el
proponente de una explicación del diseño en la naturaleza
alternativa a la de Paley, mi objetivo, en el presente escrito,
es dar los primeros pasos en la composición de una noción
de selección natural lo suficientemente robusta que explique
su capacidad creativa y capture la intuición que Darwin
tenía al respecto. Esta noción robusta de selección natural
creativa, a mi modo de ver, puede construirse mediante la
conjunción de algunos trabajos en el área. Para ello, retomo
las ideas de Ayala, Neander y Campbell, quienes proponen
una selección positiva, con incidencia directa en la creación
de las adaptaciones, y las comparo con el trabajo de Sober,
para quien la selección natural es una fuerza meramente
negativa sin incidencia directa en el origen de la novedad
fenotípica. Al final, mencionaré qué tipo de utilidad tiene
el presente trabajo para el debate actual en la filosofía de
la biología.
2. L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L Y L A G E N E R A C I Ó N
D E L A N O V E D A D F E N O T Í P I C A : E L D E B AT E
En una discusión en varios números del The British Journal 
for the Philosophy of Science, en el año de 1995, los filó-
sofos Karen Neander y Elliot Sober se enfrascaron en una
disputa con respecto al papel causal jugado por la selección
natural en la conformación fenotípica de los organismos.
Esta discusión puede remontarse a unos años atrás, cuando
Neander (1988) examina críticamente la noción de selección
natural expuesta por Sober en su célebre The Nature of 
Selection (1984). En este último, Sober defiende una idea
conservadora de la selección natural como fuerza negativa
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sin incidencia en la formación de las novedades fenotípicas.
Para Neander, por el contrario, la selección natural es una
fuerza positiva con un rol causal directo en la formación
de los rasgos de los organismos. Fuertemente influenciada
por los trabajos de Francisco Ayala, Neander intenta des-
legitimar la propuesta de Sober (la cual atribuye también a
Cummins y Dretske) llevándola a realizar un trabajo con-
ceptualmente muy elaborado con respecto a la forma en que
opera el mecanismo de selección natural. Veamos, como
primera medida, en qué consiste la visión de la selección
negativa, expuesta principalmente por Sober. Más adelante
examinaremos el enfoque positivo.
3. L A V I S I Ó N N E G AT I VA D E L A S E L E C C I Ó N
N AT U R A L
Sober ([1984] 1993, 148ss.) distingue tres tareas explicativas
para una teoría de la evolución que quiera dar cuenta de
la diversidad orgánica. Podemos preguntarnos por el desa-
rrollo individual de una adaptación, podemos preguntarnos
por la persistencia (en tiempo evolutivo) de una adaptación
y podemos preguntarnos por el origen (creación) de una
adaptación. Para explicar el desarrollo individual de un rasgo
(adaptación) debemos acudir al proceso ontogenético me-
diante el cual llegamos a tener dicho rasgo. Para explicar la
persistencia de un rasgo necesitamos determinar las causas
por las cuales los individuos con dicho rasgo prosperaron
y persistieron desde el pasado sobre individuos que no po-
seían dicho rasgo. Para explicar el origen de un rasgo de-
bemos explicar los procesos mediante los cuales se origina
o emerge el plan genético que codifica para dicho rasgo.
Según Sober, de esos tres tipos de tareas explicativas sólo
la segunda, la pregunta por la persistencia, es respondida
por la selección natural. La selección natural explica por
qué un rasgo persiste sobre otros, no explica ni el desarrollo
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ontogenético de estos mismos ni mucho menos su creaciónu origen (Neander, por el contrario, argumentará, como
veremos más adelante, que la selección natural sí explica el
origen de las adaptaciones). A la base del papel explicati-
vo otorgado a la selección natural por Sober, se encuentra
una noción particular de la misma. Y es que para Sober, la
selección natural es una fuerza estrictamente negativa que
opera simplemente eliminando a los individuos menos aptos,
seleccionando, por ende, a los más aptos (que resultan serlo
por las adaptaciones que tienen). Esto lo lleva a proponer
una lectura de Darwin, a mi modo de ver, alejada de la
usual. Según Sober, la revolución darwiniana consiste en
cambiar de contexto a la pregunta por las adaptaciones: se
trata de explicar su persistencia, no su origen. Para Sober,
Darwin resuelve el asunto de las adaptaciones al explicar
por qué los organismos que existen (persisten) son aquellos
que poseen ciertas adaptaciones. Es un error pensar que
Darwin resuelve el asunto al explicar cómo se originan en
los individuos las adaptaciones que tienen. Así, siguiendo a
Sober, no es que Darwin esté proponiendo una respuesta
naturalista a la pregunta de Paley (pregunta por la creación),
lo que hace es plantear una nueva concepción acerca del
tipo de preguntas que deben ser respondidas con relación
a la diversidad (preguntas por la persistencia):
La selección natural no explica por qué yo tengo un pul-
gar oponible (en vez de no tenerlo). Este hecho cae bajo
el ámbito de los mecanismos de la herencia. Hay sólo dos
tipos de hechos que la selección natural puede explicar al
nivel individual. Puede explicar por qué los organismos
particulares sobreviven y por qué gozan de cierto grado
de éxito reproductivo. Pero las propiedades fenotípicas y
genotípicas de los individuos –propiedades morfológicas,
fisiológicas y conductuales– caen fuera del dominio pro-
pio de la selección natural (Sober [1984] 1993, 152).
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La razón para defender esta distinción es simple: para
Sober, la selección natural explica únicamente la frecuencia
o distribución de un rasgo en una población (por qué los
individuos que lo poseen sobrevivieron y persistieron). No
explica el origen o creación de las adaptaciones mismas en
un individuo particular. La explicación seleccionista tiene
como foco la población y no el individuo.
4. A P O Y O S I N T U I T I V O S A L A V I S I Ó N N E G AT I VA
Encontramos algunos apoyos intuitivos para el enfoque ne-
gativo de la selección natural. a) El proceso de selección
natural es un proceso de dos etapas: generación aleatoria
de variación heredable (por mutación, recombinación, etc.)
y posterior selección de dicha variación pre-existente. Aquí,
las variaciones son creadas por las mutaciones y la selección
natural simplemente escoge entre ellas, una vez ya están
presentes, dependiendo su grado de aptitud. b) La selección
natural es asimilada a un cedazo o filtro: los individuos y
sus planes genéticos son arrojados al cedazo de la selección
natural (condiciones de vida), decantando a los más adap-
tados y eliminando a los menos adaptados. Esta metáfora
del filtro es similar a la de la selección natural podando el
árbol de la vida: la selección natural determina cuáles ramas
se quedan y cuáles se eliminan, pero el árbol es necesaria-
mente una forma previa a los cortes. c) Es posible pensar
en un mundo donde coexistieran todas las especies, tanto
las actuales como las que ya fueron eliminadas (no habría
habido proceso de selección en dicho mundo). La selección
natural no habría tenido ningún papel en la creación de los
organismos y sus adaptaciones. Una condición para ello es
que tal mundo debería tener recursos ilimitados. Nuestro
mundo, por el contrario, tiene recursos limitados, lo que
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
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propicia la competencia. Pero la competencia no crea los
organismos, ellos son una condición previa para ella.2
Además de Sober, André Ariew (2003) defiende el en-
foque negativo de la selección natural apoyado en las in-
tuiciones que acabo de exponer. Ariew, en una ingeniosa
respuesta a The Mind Doesn’t Work That Way, de Fodor,
sostiene que los rasgos (que componen a los fenotipos) están
necesariamente presentes antes de que la selección natural
pueda favorecerlos. Así, siguiendo a Sober, Ariew afirma
que la selección natural explica por qué los rasgos están
presentes al explicar el incremento de su frecuencia en una
población, ella no explica cómo se originan.
5. E L E J E M P L O D E S O B E R
Sober da un apoyo adicional a su visión de la selección na-
tural negativa al acudir a la distinción de Lewontin entre
explicación del desarrollo y explicación de la selección (ex-
plicaciones según el contexto, para Lewontin). La primera,
como vimos, da cuenta de cómo los individuos de una po-
blación adquieren ciertas propiedades (cambio individual).
La segunda explica cómo una población viene a componerse
de individuos con ciertas propiedades (cambio en la pobla-
ción). Como mencionamos arriba, estos son dos asuntos
totalmente diferentes y la selección natural sólo explica el
segundo. Sober tiene un ejemplo muy ilustrativo al respecto
([1984] 1993, 149). Nos dice que imaginemos un salón de
clases (salón C) en donde hay diez niños, los cuales todos
están en un nivel de lectura tres. Ahora, si nos preguntamos
2 Me parece pertinente anotar la dificultad (¿imposibilidad?) de pen-
sar en un mundo tal, pleno de recursos. Un mundo sin lucha por la
existencia requeriría no sólo recursos infinitos (cualquier cosa que
ello quiera decir), también cambio en las formas de alimentación de
los seres vivos.
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en la generación de la forma
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por qué los niños del salón C leen en un nivel tres, podemos
responder de dos formas. Si tomamos en cuenta la explica-
ción del desarrollo, entonces debemos explicar cómo cada
niño va desarrollando paulatinamente la habilidad de leer,
hasta llegar al nivel tres. Si atendemos a la pregunta por la
selección, debemos averiguar cuál fue el criterio exigido
para permitir el ingreso de los individuos al salón C (en este
caso, tener un nivel tres de lectura). En el primer caso los
niños se toman como individuos dinámicos, en el segundo
se toman como estáticos (figura 1).
Figura 1. Dos tipos de explicación para un mismo rasgo.
Salón C: 10 niños
¿Por qué los niños del salón C tienen un nivel 3 de lectura?
Dos tipos de explicación: Desarrollo Selección
Lectura arriba
del nivel 3
Cómo desarrolla cada
niño su capacidad (Indi-
viduos dinámicos)
Cuál es el criterio para
aceptar el ingreso
del niño al salón (Indivi-
duos estáticos)
Nos dice Sober:
La frecuencia de los rasgos de una población puede ser
explicada por la selección natural, pero esta no puede
explicar la posesión misma de esos rasgos en dicha pobla-
ción (…) las explicaciones seleccionistas, a diferencia de
las del desarrollo, no explican hechos que se dan al nivel
de las poblaciones agregando las explicaciones que se dan
a nivel individual. La selección natural puede explicar por
qué todos los individuos en el salón C leen en un nivel
tres, pero no lo hace mostrando cómo cada uno adquiere
tal capacidad ([1984] 1993, 152).
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
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Así, para Sober, el único criterio para permitir el acceso
al salón C es que el individuo tenga un nivel determinado
de lectura (nivel tres), sin importar cómo adquirió y desa-
rrolló tal capacidad, el cual es un asunto completamente
diferente (y el cual puede tener, en cada caso, una respuesta
diferente):
Las dos explicaciones dan cuenta de por qué los indivi-
duos del salón C leen en un nivel tres, pero lo hacen ubi-
cando tal proposición en diferentes contextos. La historia
del desarrollo nos dicecómo cada individuo adquiere la
habilidad de lectura que tiene. La historia de la selección
muestra cómo el salón contiene individuos que leen en
un nivel tres y no individuos con otros niveles de lectura
([1984] 1993, 149)
Hasta aquí he expuesto los principales argumentos que
dan apoyo al enfoque negativo de la selección natural. Nos
concentraremos ahora en el enfoque positivo.
6. L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L C O M O U N A F U E R Z A
C R E AT I VA
No sólo Neander defiende el papel causal-positivo de la se-
lección natural, Ayala y Gould pueden contarse como im-
portantes partidarios de esta visión.3 En su monumental The 
Structure of Evolutionary Theory Gould afirma:
La Selección Natural obviamente se ubica en el centro
de la teoría de Darwin, pero debemos reconocer como
su segundo postulado fundamental la afirmación de que
la selección natural actúa como la fuerza creativa del
cambio evolutivo. La esencia del darwinismo no puede
residir en la mera observación de cómo opera la selección
3 Aunque Gould lo hace, como es de suponerse, por razones muy di-
ferentes a las de Ayala y Neander.
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natural –porque generalmente se ha aceptado un papel
negativo para ella, pues elimina al no adaptado y preserva
el tipo (2002, 139).
Gould parece estar corrigiendo a Sober. Por otro lado,
uno de los principales defensores del papel creativo de la
selección natural, Ayala, nos dice
La SN ha sido comparada con un filtro que retiene las
escasas mutaciones útiles que aparecen y deja ir a las fre-
cuentes mutaciones dañinas. La selección natural actúa
de esa manera, pero es mucho más que un mero pro-
ceso negativo, puesto que es capaz de generar novedad
e incrementar la probabilidad de ciertas combinaciones
genéticas que de otra manera serían extremadamente
improbables. La selección natural es, en este sentido,
creativa (1999, 7)
Usualmente, Ayala (1993, 1999) ilustra dicho papel
creativo, la generación de la novedad, a partir del siguiente
ejemplo. Escherichia coli es una bacteria que necesita del
aminoácido histidina para su crecimiento. Si arrojamos unas
cuantas bacterias a 1 cc de histidina estas se multiplicarán
y tendremos, en un par de horas, de dos a tres billones.
En dicha bacteria, mutaciones esporádicas de resistencia al
antibiótico estreptomicina ocurren en el orden de uno en
cada cien millones. Si agregamos estreptomicina a nuestras
bacterias, tendremos que sólo sobrevivirán de veinte a trein-
ta, las cuales, de nuevo, se multiplicarán y en pocas horas
llegaran a ser de veinte a treinta millones, todas resistentes
al antibiótico. Así mismo, mutaciones esporádicas de Esche-
richia coli con capacidad para crecer sin histidina ocurren
en el orden de cuatro en cien millones. Si trasladamos ahora
nuestras bacterias a un medio sin histidina, sólo sobrevivirán
unas cien. Estas a su vez se multiplicarán y en unas horas
serán nuevamente de dos a tres billones, todas resistentes a
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la estreptomicina y con la capacidad de crecer sin histidina.
De esta manera, mientras que la probabilidad de que las dos
mutaciones ocurran espontáneamente en la misma bacteria
es de cuatro en diez millones de billones, la selección natural
ha producido bacterias con tales características en sólo dos
pasos. Es en este sentido en que se afirma que la selección
es creativa: la selección natural produce combinaciones de
genes que de otra manera serían altamente improbables
(Ayala 1999, 8; 1993, 13).
7. E L A R G U M E N T O D E N E A N D E R
Muy influida por Ayala, Neander (1995a) elabora el siguien-
te argumento para defender la creatividad de la selección
natural. Primero, Neander distingue dos tipos de selección:
de un solo paso y acumulativa. En una secuencia que genera
resultados al azar y luego escoge uno de ellos (secuencia
Azar/Selección), la selección de un solo paso puede envol-
ver múltiples repeticiones, aunque estas son aisladas y no
interconectadas entre sí:
A S A S A S$ $ $
Por el contrario, la selección acumulativa envuelve múl-
tiples repeticiones interconectadas
( ) ( ) ( )A S A S A S$ $ $ $ $
Los resultados de cada tipo de selección son muy dife-
rentes, debido a la manera en que opera cada una. En la
selección de un solo paso, el resultado de cada secuencia
A/S está aislado de los demás y no altera los probables resul-
tados de las secuencias futuras. En cambio, en la selección
acumulativa la secuencia A/S influye y altera los resultados
posibles de las secuencias futuras, pues cada secuencia opera
sobre los resultados de la secuencia previa. Según Neander,
el enfoque de Sober aplica al primer tipo de selección, mas
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no al segundo. El siguiente ejemplo, el cual es una modifi-
cación mía del ejemplo que usa Neander (1995a, 74), ilustra
la influencia de la selección acumulativa en la probabilidad
de ocurrencia de los resultados posteriores. Imagínese que
tenemos una urna que contiene ochenta balotas numeradas
de uno a ochenta. En el fondo de la urna hay ocho hoyos con
los números 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 y 80, en donde, tras
un giro de la urna, deben caer las respectivas balotas cuyos
números concuerden, es decir, la balota con el número 10
en el hoyo 10, la 20 en el hoyo 20, etc. La probabilidad de
que, después de hacer girar la urna, caigan en los ocho ho-
yos las balotas respectivas es extremadamente baja. Podría
uno pasarse la vida intentando una y otra vez sin obtener
éxito. Ahora, imagine que, en los múltiples intentos, cada
vez que una balota acertada cae en uno de los ocho hoyos,
esta permanece allí de ahora en adelante (no se sale de su
hoyo en los nuevos giros). De esta manera, tras múltiples
giros, la probabilidad de llenar los ocho hoyos con las balotas
respectivas va, paulatinamente, aumentando considerable-
mente (ver figura 2).
¿Cómo se relaciona este ejemplo con el proceso de
selección natural? Según Neander, la versión de selección
natural de Sober tiene como base la selección de un solo
paso, en donde la mutación es seguida de selección, e igno-
ra la selección acumulativa, cuando la selección es seguida
por posterior mutación o recombinación. El punto es que,
para Neander, la selección natural opera como la selección
acumulativa, no como la de un solo paso. En la naturaleza,
un proceso de selección precedente puede alterar en gran
medida la probabilidad de ocurrencia de resultados poste-
riores (traducidos en frecuencias génicas subsiguientes).
Esta incidencia de la selección natural en los subsiguientes
procesos de selección es posible gracias al mecanismo de
la herencia. Neander (1995a, 77), adicionalmente, se vale
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Figura 2. Selección acumulativa.
del siguiente razonamiento (ver también Lewens 2004, 33):
imaginemos que tenemos tres tipos de proto-ojos, G1, G2 y
G3. G3 es levemente mejor que G2 y G2 levemente mejor
que G1. G1 es genéticamente más cercano a G2 que a G3
y G2 se encuentra a la misma distancia genética de G1 y
G3. Ahora, si en una población de estrictamente individuos
con G1 uno de ellos muta hacia G2, haciendo que tras varias
generaciones el rasgo G2 se fije y desplace a G1, entonces
la selección natural, al haber escogido y permitido que se
fijara G2 debido a su mayor grado de aptitud, ha incre-
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mentado enormemente la posibilidad de que aparezca G3
(pues G3 es más cercano a G2 que a G1).4 Así, entérminos
probabilísticos, la selección natural promueve los cambios
en dirección del incremento del diseño adaptativo, siempre
y cuando este incremento implique aumento en la aptitud
de los portadores del rasgo.5 Es en este sentido que Neander
toma a la selección natural como una fuerza creativa.
8. C A U S A L I D A D D E S C E N D E N T E
Podemos conectar el trabajo de Neander con algunas ideas
de causalidad descendente (downward causation), las cuales
pueden reforzar el argumento de la selección natural creati-
va (Campbell 1974; Popper [1978] 1997). Campbell (1974,
180ss.), en una discusión con respecto al reduccionismo y
la organización jerárquica de la naturaleza en niveles (mo-
léculas, células, tejidos, órganos, organismos, poblaciones,
especies, ecosistemas, cada uno de los cuales tiene una
realidad factual y organiza las unidades reales existentes
en el nivel inferior), propone cuatro principios: 1. Todos
los procesos de niveles superiores están restringidos por y
actúan en conformidad con las leyes de los niveles inferio-
res. 2. Los alcances teleonómicos de los niveles superiores
requieren mecanismos y procesos específicos de los niveles
inferiores. 3. La evolución biológica encuentra leyes que
no son descritas por las leyes de la física y la química inor-
gánica, y las cuales no podrán ser descritas en el futuro por
sustitutos de ellos. 4. (Principio de causalidad descendente)
Donde opera la selección natural, en un nivel superior de
organización, a través de la vida y muerte de las entidades
4 Lewens (2004, 33) critica este argumento de Neander, aunque, a mi
modo de ver, no da en el blanco.
5 Para un detallado examen de la selección natural y la causa probabi-
lística ver Hodge (1987). Ver también López Beltrán (1993).
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en dicho nivel, las leyes de este sistema selectivo de nivel
superior determinan en parte la distribución de los eventos
y sustancias del nivel inferior. Todo proceso en un nivel
inferior de una jerarquía está restringido y actúa en confor-
midad con las leyes de los niveles superiores. De acuerdo
con lo anterior, para Campbell, a diferencia de como es
entendida usualmente en las discusiones filosóficas y por el
sentido común, la causalidad es descendente cuando lapsos
substanciales de tiempo (agrupando numerosas generacio-
nes reproductivas) son tomados como un instante.
Popper ([1978] 1997, 34-35), a su vez, nos dice que po-
demos hablar de causalidad descendente dondequiera que
una superestructura afecte causalmente a su subestructu-
ra. Para Popper, la selección natural de variantes azarosas
produce un efecto descendente en el organismo concreto,
el cual se puede amplificar mediante una larga secuencia
de generaciones vinculadas por la herencia. Una variante
azarosa se acepta cuando encaja en la estructura del nivel
superior, de otra manera es rechazada.
Ahora, vinculando esta noción de causalidad descenden-
te con las propuestas de Ayala y Neander, podemos decir que
los eventos que ocurren en un instante t en un nivel superior
determinan las entidades y eventos que aparecerán poste-
riormente en el nivel inferior. La selección a nivel individual
(nivel superior) determina cuál es el material genético (nivel
inferior) que prevalecerá y cual desaparecerá. La causalidad
descendente, en este caso, actúa a través de la herencia. Y
es precisamente este tipo de causalidad la que le permite a
la selección natural influir en el material sobre el cual apa-
recerá la futura variación, donde ella misma posteriormente
operará. La selección natural, al actuar mediante y sobre
la acumulación de variaciones y selecciones previas, va ca-
nalizando y condicionando las posibles variaciones futuras,
promoviendo una tendencia y dirección para estas últimas
(dirección adaptativa).
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9. C O N C L U S I O N E S
Aunque en el texto me limité simplemente a delinear al-
gunas ideas para un desarrollo más detallado en el futuro,
a mi modo de ver, podemos extraer algunas conclusiones
importantes de lo hasta aquí expuesto. Podemos decir que
la selección natural es un proceso de dos pasos: generación
aleatoria de variación y posterior selección (no aleatoria)
de dicha variación a través de la replicación diferencial (en
esto concuerdan las dos visiones, negativa y positiva). Ahora,
volviendo al argumento de Neander, si nos enfocamos en
una secuencia aislada A/S no explicamos la creación de las
secuencias génicas que dan paso a las adaptaciones. Por el
contrario, si nos enfocamos en las múltiples relaciones y
alteraciones de numerosas secuencias (herencia/causalidad
descendente) podemos explicar cómo, en este estricto sen-
tido, la selección natural crea las adaptaciones.
Por otro lado, lo expuesto aquí trae algunas consecuen-
cias para el debate actual en Filosofía de la Biología. Por un
lado, se aclara el sentido en que se entiende a la selección
natural como fuerza creativa, que capturaría (mediante un
mayor refinamiento teórico/empírico) la intuición darwinia-
na al respecto. Por otro lado, la negación de la selección
natural positiva y la consideración exclusiva de la selección
natural negativa facilita la aceptación y adopción de explica-
ciones de la variación y conformación fenotípica diferentes
y complementarias a la selección natural (constreñimien-
tos del desarrollo, estructuralismo, auto-organización, etc.)
dando paso expedito a la anhelada (en algunos ambientes
académicos) integración evo-devo. Así mismo, se abre es-
pacio para un minucioso trabajo exegético, y así determi-
nar exactamente cómo el mismo Darwin entendía el papel
jugado por la selección natural en la conformación de las
adaptaciones (negativo para algunos, positivo para otros).
Por último, se dan los primeros pasos para conformar un
modelo robusto y elegante de selección natural que pueda
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
[34]
ser contrastado y comparado con propuestas alternativas
de generación de la forma orgánica, como las que acabo
de mencionar. Este último punto, así como el primero, los
desarrollo en otro escrito.
R E F E R E N C I A S B I B L I O G R Á F I C A S
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La selección natural y su papel causal 
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NEODARWINISMO
Y NUEVA SÍNTESIS
VLADIMIR CORREDOR
Departamento de Salud Pública, 
Universidad Nacional de Colombia
vcorredore@unal.edu.co
Las ideas posteriores a la publicación del Origen de las Es-
pecies por Charles Darwin en 1859, y de los Experimentos
de Hibridación en Plantas por Gregor Mendel en 1866, per-
mitieron la síntesis entre el Darwinismo y el Mendelismo
que ha venido a llamarse la Nueva Síntesis.
Hay tres ideas o condiciones para explicar el proceso
evolutivo en la teoría propuesta por Darwin y que son de
particular importancia: que las especies producen más pro-
genie de la que realmente puede sobrevivir y reproducirse,
que esa capacidad de los organismos de sobrevivir y repro-
ducirse es variable (que es lo que hoy en día conocemos
como adaptabilidad o fitness diferencial) y finalmente que
la variación es heredable.
Estas condiciones permiten que se lleve a cabo el proce-
so evolutivo por selección natural (no otros tipos de procesos
evolutivos), es decir el proceso evolutivo darwiniano.
En El Origen de las Especies, la única imagen que se
presenta en el libro es la de un árbol filogenético, es decir,
una explicación del proceso evolutivo donde se nos muestra
la aparición de las especies a partir de un ancestro común.
Esa aparición de especies a partir de un ancestro común
implica por supuesto la herencia, la variación y por con-
siguiente la presencia de fitness diferencial sobre el cual
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
[38]
va a operar la selección natural. El proceso de evolución
por selección natural implica entonces que las especies se
originan a partir de un ancestro común, que la selección
natural opera sobre unidades auto-reproductivas, y que debe
existir un mecanismo de generación de la variabilidad. Este
mecanismo de generación de la variabilidad, representaba
una gran preocupación para Darwin, y continúa siendo, en
alguna medida, una preocupación para los investigadores
en evolución en nuestros días.
Para que el proceso Darwinista de evolución se lleve a
cabo se requiere también que haya acumulación de rasgos
distintos de generación en generación. Es decir, se requie-
re de una explicación de la aparición de la variación y de
la teoría de la herencia, y ninguna de las dos explicaciones
tenía un fundamento sólido en tiempos de Darwin. Con res-
pecto a la herencia los investigadores en tiempos de Darwin
pensaban en dos modelos: la herencia dura y la herencia
blanda. La herencia dura es aquella donde el constituyente
de la herencia es absolutamente inmodificable mientras que
la herencia blanda es aquella constituida por unidades que
pueden ser modificadas por otros agentes, incluidos agentes
externos.
Para Darwin, que había propuesto la idea de la selec-
ción natural para explicar el proceso evolutivo, la idea de
la herencia dura era inicialmente más atractiva. Es decir,
la idea de que hay caracteres que no son modificables,
que se van a heredar de generación en generación, y sobre
los cuales va a operar la selección natural. Sin embargo,
esta idea presupone un problema lógico: ¿si la herencia es
dura, de dónde proviene la variación? ¿Hay un estímulo
especial que va a producir la variación de ese material
hereditario? La idea de la herencia dura fue defendida
por Darwin durante mucho tiempo; sin embargo, las ideas
de Darwin sobre la herencia y sobre la variación fueron
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Neodarwinismo y nueva síntesis
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cambiando con el tiempo para tratar de llegar a una reso-
lución lógica de los problemas impuestos para explicar el
proceso evolutivo.
La necesidad de recurrir a una herencia blanda es con-
secuencia de la idea de que el material que se va a transmitir
de generación en generación debe tener la capacidad de ser
modificable para explicar la variación; si ese material puede
ser modificable por agentes externos, entonces tendríamos
una versión Lamarckiana de la herencia.
Para aquellos que en tiempos de Darwin no apreciaban
o no estaban de acuerdo con el proceso de selección natural,
la única manera de explicar las adaptaciones y las numero-
sas modificaciones adaptadas a diferentes situaciones en
diferentes organismos, era que hubiera agentes externos
capaces de modificar el material de la herencia. Por lo tan-
to, era necesario recurrir a una teoría blanda de la heren-
cia, donde el material de la herencia pudiera modificarse.
Este problema era importante, no sólo para aquellos que
no creían en la selección natural; también era importante
para Darwin, en el sentido de que muchas de las modifica-
ciones de los organismos en tiempo evolutivo, en muchos
casos, presentan patrones particulares. Las modificaciones
ocurren, aparentemente, en ciertas direcciones, como si tu-
vieran una polaridad hacia ciertos fenotipos o características
(es el proceso conocido como ortogénesis). Para explicar la
ortogénesis, se recurre a la idea de que la variación no es
al azar, sino dirigida, y esa variación dirigida debe entonces
provenir del medio externo.
Otra preocupación expuesta en El Origen de las Especies
es la de la reducción gradual de órganos inútiles, como por
ejemplo los ojos de los peces de las cavernas. Los órganos
que son necesarios en unas condiciones, pero no en otras,
como cuando un organismo coloniza un nuevo nicho, van
perdiéndose. La explicación de la pérdida de estos órganos
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[40]
está dada por la posibilidad de que un elemento externo
pueda tener una acción sobre el material hereditario. Otra
preocupación es la de cómo explicar la evolución de órganos
completos; Darwin tenía una idea de la evolución como
evolución gradual, y es muy difícil explicar, de acuerdo a su
teoría de la evolución gradual, la aparición de órganos com-
pletos. Por lo tanto, también era de alguna manera atrayente
la idea de una variación dirigida desde el medio externo.
De estos problemas se podría hacer una lista. En primer
lugar, cuál es el origen de la variación (cómo es la variación
en las poblaciones naturales – es decir, qué tanta variación
hay en una población de una determinada especie y qué
tipo de variación es esa; qué significa la variación continua
o lo que Darwin llamaba también la variación individual – la
variación que ocurre de manera gradual en una determinada
población y dónde se pueden ver gradientes de variabilidad
en una determinada población). En segundo lugar, si la va-
riación ocurre al azar o no. Finalmente, cuál es la naturaleza
de la herencia.
Las observaciones de Darwin a partir del estudio y co-
nocimiento de la domesticación de los animales (animales
criados bajo condiciones de domesticación, donde es posible
crear diferentes razas) y de la observación de las grandes
diferencias de variación entre los animales criados en con-
diciones de domesticación y los animales en condiciones
naturales, lo indujeron a aceptar la posibilidad de una he-
rencia blanda. Así, por ejemplo, las diferencias existentes
entre los individuos de una especie en condiciones naturales
es muy poca y la especie en términos generales tiende a ser
uniforme. En otros casos hay grandes variaciones, pero éstas
están representadas por un gradiente de variación. Por el
contrario, en el caso de las razas de animales domésticos,
las variaciones son muy grandes, como por ejemplo en el
caso de los perros, como si la selección indujera de alguna
manera la variación.
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