Desarrollo-de-la-conducta-agonstica-entre-hermanos-en-el-gato-domestico-en-el-contexto-de-amamantamiento

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE 
MÉXICO 
 
 
 
 
FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
 
“Desarrollo de la conducta agonística entre 
hermanos en el gato doméstico en el contexto de 
amamantamiento” 
 
 
 
 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE 
BIÓLOGO 
P R E S E N T A 
RUBÉN DANIEL GONZÁLEZ CERVANTES 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: DRA. ROBYN ELIZABETH HUDSON 
 
 
2012 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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Agradecimientos 
Al inicio de este trabajo, como siempre sucede con todos las tareas nuevas, no tenía idea de 
cómo realizarlo. Fue una estricta guía de varias personas, así como las experiencias de mi 
vida y el apoyo personal de muchos amigos y familia lo que me impulso a terminar el 
escrito que ahora puedes leer. Por lo tanto, no está de sobra agradecer a todos y cada uno de 
esas personas pues este trabajo es tanto suyo como mío. 
 
En el laboratorio: 
El primer agradecimiento es para mi tutora y mentora la Doctora Robyn Hudson, quien 
amablemente me ha ayudado y soportado estos años en su laboratorio. Ahora, gracias a ella 
entiendo un poco más sobre la ciencia, y conozco el camino a seguir para convertirme en 
un Investigador. Mi formación como científico se lo debo a ella. 
 
A mi amiga y compañera de laboratorio, Amor Aline ella también conoce las dificultades 
de la vida y la ciencia. Gracias por las recomendaciones, y sobre todo por las pláticas para 
no aburrirse entre observaciones. 
 
A Gina, siempre fuiste un ejemplo a seguir, donde quieras que estés gracias y suerte. 
 
A Carolina Rojas Castañeda por su ayuda y consejos en la búsqueda de literatura y técnicas 
de laboratorio. 
 
Y agradezco a CONACyT (48692/24854) y a PAPIIT (IN223910-3) por su apoyo 
financiero a nuestro proyecto. 
 
En la casa: 
Agradezco especialmente a mi madre por su apoyo incondicional durante estos largos años, 
por creer en mí y por siempre animarme a dar mi máximo esfuerzo. Y a mi padre, quien me 
mostró como ser una persona recta y a enfrentar el futuro con una sonrisa. Siempre serán 
mis amigos y mis confidentes, gracias. 
 
A mis hermanos por haber compartido sus vidas conmigo. Las experiencias con ustedes me 
formaron en lo que soy. Un abrazote, saben que cuentan conmigo. 
Miriam. Aunque no lo creas siempre te doy el ejemplo, “se feliz”. 
Violeta. Ahora tú eres la que debe enseñar a la nueva generación, cuentas conmigo. 
Edgar. Siempre he creído que eres más brillante que yo, pero siempre serás mi 
hermanito. 
 
A mis abuelos, el más sincero agradecimiento. Me recibieron en su casa y siempre serán 
como mis segundos padres, muchas gracias por todo. 
 
En la vida: 
Les agradezco profundamente a mis amigos a lo largo de estos años. Aventuras, alegrías y 
tristezas. Siempre ayudándome a seguir, aunque muchas veces no se daban cuenta. 
Menciones especiales a los años de enseñanzas, vivencias y demás: 
 
Desde la secundaria. Alfredo sueño aun las historias que inventábamos, sin eso no seria 
quien soy. Y Susana reímos y lloramos, pero siempre serás mi amiga y las anécdotas son 
los que nos trajo hasta aquí. 
 
Desde la preparatoria. A Carlos y Huilver, ciencia, filosofía de vida, y video juegos, 
grandes recuerdos. 
 
Desde la universidad A mis amigos Eddy, Patty, Yoshi, Alex, Paulina y Judith siempre 
tendremos las prácticas de campo, las clases y nuestros primeros acercamientos a la ciencia. 
Lalo, eres el ideal de amigo, siempre me apoyaste en la escuela y en la vida, gracias 
hermano. Masa gracias por las risas y las bromas, la facultad no seria lo mismo sin ti. 
 
Y la actualidad. 
A Valentina, gracias por todos esos momentos felices. Los mejores años de mi vida te 
los debo a ti. Mi mejor amiga, mi compañera, el amor de mi vida. Este trabajo te 
corresponde especialmente a ti. Nunca te rendiste y me apoyaste, siempre confiaste y 
creíste. Compasiva, analítica, creativa e idealista. Soñaste y sigues soñando, gracias por 
compartir tu vida conmigo. Te amo. 
 
A mis eternos amigos: 
Rigel, la locura de la ciencia siempre te acompañara, felices días los de la facultad y los 
de ahora. ¡Leroy Jenkins! 
Fabio, Señor papa casada. Gracias por aconsejarme con tus anécdotas. 
Huitzi, Negro siempre serás el arte que era ciencia. 
Jorge, Señor choros. De las matemáticas a la política y de allí a la vida, grandes 
conversaciones. 
Pastor, Siempre tienes algo que contar, y tu filosofía siempre contrastara con los demás, 
así que siempre agregaras algo bueno a la vida. Que el “rol este en ti Castor”. 
Olivia, alegría a pesar de toda adversidad. Aunque tú no lo esperabas representas 
esperanza. 
Moy, moy, moy, moy... La biología es lo tuyo, siempre lo diré. 
Gus, fuiste un ejemplo a seguir. El mejor estratega. 
Pedro, me enseñaste que “si la vida te da limones... has solo lo que tu quieras” sigue así 
¡Con valor! 
Rafa, es difícil encontrar a alguien más terco que tu. Muchas gracias, me recordaste que 
hay que perseverar. 
Jorge Peñalosa, ¡Don Borchelo! Siempre concordé contigo, “Vive y deja vivir”. 
Oscar, me enseñaste que la frase “la vida siempre se puede ver con filosofía” involucra 
mucho más. 
Gaby, eres la sobreviviente, una inspiración. No desaparezcas tanto. 
 
Seguramente he olvidado a algunos con los años, perdón por eso pero sus vidas siguen 
afectado la mía, así que siguen aquí. 
 
 
 
 
ÍNDICE 
 
RESUMEN 
1. INTRODUCCIÓN 1 
1.1 Conducta agonística 2 
1.2 Agresión y sumisión 3 
1.3 Dominancia 4 
1.4 Competencia y dominancia durante el desarrollo temprano 5 
1.5 El gato como modelo de estudio 8 
2. OBJETIVOS 10 
3. HIPÓTESIS 10 
4. PREDICCIONES 10 
5. MÉTODOS 11 
5.1 Animales 11 
5.2 Periodo y lugar de estudio 12 
5.3 Procedimiento 13 
5.3.1 Sesiones observacionales 13 
5.3.2 Registro conductual 14 
5.3.3 Tratamiento y análisis de los datos 17 
6. RESULTADOS 19 
6.1 Descripción etológica de las madres y las crías 19 
6.2 Patrón en el uso individual de pezones 20 
6.3 Interacciones agonísticas durante la succión 22 
6.3.1 Frecuencia e intensidad de las contiendas 22 
6.3.2 Éxito en las contiendas 26 
6.3.3 Contiendas en relación al rango en el uso individual 
de los pezones 29 
7. DISCUSIÓN 30 
7.1 Hipótesis 1: Las crías de gato compiten agresivamente por 
los pezones y por lo tanto por la leche de la madre 30 
7.2 Hipótesis 2: Las crías de gato establecer una jerarquía de 
dominancia en el contexto de amamantamiento 31 
8. CONCLUSIONES 36 
9. LITERATURA CITADA 37 
10. ANEXOS 
I. Ejemplo esquemático de una hoja de registro 
II. Articulo: Nipple Preference and Contests in Suckling Kittens of 
the Domestic Cat Are Unrelated to Presumed Nipple Quality 
 
 
RESUMEN 
La mayoría de los animales compiten con sus conespecíficos por recursos, esto a menudo 
implica la confrontación directa. Para reducir al mínimo los costos de esas confrontaciones 
muchas especies establecen jerarquías en la que los individuos dominantes ganan acceso 
preferencial al recurso en contienda. Aunque las jerarquías de dominancia son comunes en 
una amplia gama de grupos taxonómicos, en los mamíferos existen relativamente pocos 
estudios sobre su desarrollo temprano a pesar de que existe una amplia evidencia de que los 
mamíferos jóvenes compiten por la leche materna. El gato doméstico (Felis silvestris 
catus), una especie politoca fácil de mantenery de observar en condiciones seminaturales, 
provee una buena oportunidad de investigar estas conductas. Anteriormente, hemos 
observado que las crías de gato despliegan comportamientos agresivos durante el 
amamantamiento. Por lo tanto, postulamos que las crías desarrollan una jerarquía con sus 
hermanos de camada donde los individuos dominantes estarán más favorecidos a acceder a 
los pezones, los defenderán con mayor éxito y consecuentemente mostrarán mejor 
crecimiento que sus hermanos subordinados. Se registró el comportamiento agonístico de 
28 crías de 6 camadas durante el amamantamiento en el primer mes posnatal. Las 
observaciones confirmaron los reportes anteriores acerca de que las crías establecen un 
“orden en las tetas”, en donde cada cría utiliza preferencialmente uno o dos pezones 
particulares, y que se comportan agresivamente durante la succión. Sin embargo, no se 
encontró un patrón consistente de diferencias individuales en el comportamiento agresivo, o 
alguna evidencia de jerarquía de dominancia. El número y la intensidad de las interacciones 
agonísticas iniciadas por crías no se relacionaron con su masa corporal, crecimiento o sexo, 
no cambiaron con la edad, y en casi la mitad de los eventos en donde una cría desplazo otra 
de un pezón la cría exitosa no tomó el pezón libre. En cambio, el éxito de las crías en 
desplazar a sus hermanos de camada, y su subsecuente adherencia al pezón luego del 
evento, dependió de si el pezón era “suyo”. Se sugiere que el comportamiento agonístico 
mostrado por las crías durante el amamantamiento podría deberse a la gran excitación 
estimulada por las señales feromonales que provocan el comportamiento de búsqueda del 
pezón, y la frustración cuando se encuentran con un obstáculo (otra cría), en lugar de estar 
asociada al establecimiento de relaciones de dominancia. 
1 
 
1. INTRODUCCIÓN 
El éxito individual de los animales para sobrevivir y reproducirse depende críticamente de 
sus conductas, y la selección natural tiende a favorecer animales más eficientes en el 
forrajeo, con mejores capacidades de evadir depredadores, más eficientes en conseguir 
cópulas, y a padres más eficientes (Krebs y Davies 1993 citado por McFarland 1993). Estas 
características dependen de la energía que el individuo logre adquirir de los recursos que lo 
rodean. En condiciones naturales los animales comúnmente buscan los mismos recursos y 
cuando eso sucede el enfrentamiento es inminente (Alcock 1993; Krebs y Davies 1997; 
Hall et al. 1998). 
La competencia puede ser definida como interacciones entre organismos en las 
cuales la adecuación de uno disminuye o se ve deteriorada por la presencia del otro 
(Abrams 1987 citado por Améndola Saavedra 2011). Ésta ocasionalmente incluye 
interacciones físicas, cuando ocurren puede implicar agresión y causar algún detrimento 
físico. 
La competencia entre dos animales puede ser de dos formas, “acaparamiento o 
explotación” y “enfrentamiento o interferencia” (Weir y Grant 2004). La competencia por 
acaparamiento se da cuando los recursos se encuentran dispersos (Krebs y Davies 1997; 
Weary & Fraser 2002 citado por Améndola Saavedra 2011). Un ejemplo claro de esta son 
las relaciones entre chitas y otros carnívoros mayores, donde las chitas deben consumir lo 
más posible de sus presas antes de que sus competidores más grandes los encuentren 
(principalmente leones o hienas), sí esto sucede las chitas abandonan su presa pues los 
costos de un enfrentamiento directo son demasiado altos (Durant 2000). La competencia 
por enfrentamiento o interferencia implica agresión o confrontación por parte de los 
involucrados. Sin embargo, poca de esta agresión suele ser directa, normalmente se utilizan 
conductas convencionales (despliegues visuales, auditivos, olfatorios y vibratorios), que a 
menudo están ritualizadas o estereotipadas y no son vejatorias; o pueden utilizar agresión, 
que tiene la finalidad de producir un daño físico (Riechert 1998; Weary y Fraser 2002 
citados por Améndola Saavedra 2011). Este daño puede causar lesiones severas y en 
algunos casos la muerte del individuo más debil (Drummond 2006). 
 
 
2 
 
 
1.1 Conducta agonística 
La palabra agonista proviene del griego αγωνιστής (agōnistēs), que significa luchador, 
contendiente o combatiente. En biología conductual se define como comportamiento 
agonístico: el conjunto de ajustes (adaptaciones) conductuales asociados con la lucha, que 
incluyen el ataque, el escape, la amenaza, la defensa y el apaciguamiento (Scott y 
Fredericson 1951 citado por McGlone 1986); que abarcan tanto aquellas conductas que no 
requieren contacto físico como los ataques ritualizados, las amenazas y las sumisiones, y 
las conductas que claramente requieren contacto físico, por ejemplo el daño provocado por 
las armas naturales (zarpas, colmillos, astas) y artificiales (rocas, palos, etc. reportados en 
primates; Richards 1974; Syme 1974; Bernstein 1976). 
Adicionalmente, las conductas agonísticas pueden ser resultado de estrés individual 
o grupal (Richards 1974; Bernstein 1976), o estar asociadas a la competencia como son: la 
selección sexual o la distribución y recolección de recursos o territorios. 
Históricamente las conductas agonísticas se clasificaban de acuerdo al entorno 
que detonaba su expresión: predatorias, entre machos, inducidas por miedo, territoriales, 
por irritación (inducidas por dolor), relacionadas al sexo, en la maternidad, e 
instrumentadas (aprendidas). Pero esta clasificación dejó de tener validez cuando se 
cuestionó la definición de estímulo entorno-ambiental por ser demasiado arbitraria. 
Actualmente la conducta agonística se ve desde tres criterios: mecanismos fisiológicos, 
patrones motores mostrados durante la conducta agonística, y situación medioambiental 
(McGlone 1986). 
Un ejemplo del primero es el control endócrino de las respuestas agonísticas en 
ratas, dividido clásicamente en tres partes: el efecto de los cambios hormonales sobre la 
respuesta agonística, el efecto de las experiencias agonísticas sobre la función endócrina, y 
la relación del estado endócrino con la eficacia de un animal como un estímulo agonístico 
(Leshner 1975; Karczmar et al. 1978; Van Loo et al. 2001). 
El segundo criterio puede ser ejemplificado por la ecología en donde se destacan 
los trabajos en niveles últimos, dándole menor importancia a los mecanismos involucrados 
y más relevancia a los propósitos y consecuencias evolutivas de los mismo, así como a los 
patrones conductuales por ejemplo: el incremento de cópulas obtenidas por machos que 
3 
 
presentan una frecuencia alta de cortejo hacia las hembras, o una frecuencia más alta de 
conductas agonísticas contra otros machos durante la temporada de apareamiento en el gato 
doméstico (Natoli et al. 1991). 
El último criterio pone énfasis en los cambios y reacciones ocurridos en respuesta 
al ambiente, no importando los fines del comportamiento sino los patrones desencadenados 
y las pautas conductuales con los estímulos novedosos. Un ejemplo sencillo sería la 
respuesta agonística de los gatos domésticos al ser introducidos en una arena que no 
conocen, y al ser posteriormente confrontados con otro congénere (Cole y Shafer 1966). 
Cualquiera que sea el enfoque de estudio de las conductas agonísticas los 
mecanismos que la conforman frecuentemente son los mismos: agresión y sumisión. 
 
1.2 Agresión y sumisión 
Quizás la conducta más obvia y fácil de observar es la agresión. Pero su definición y los 
límites de la misma han causado problemas al aplicar el mismo concepto a diferentes 
situaciones y conflictos, con distintos orígenes y funciones (McGlone 1986). 
Históricamente se clasificaron amenazas y agresión por separado (Brain 1981 citado por 
McGlone 1986; McGlone 1986), actualmente es aceptado que son expresiones distintas del 
mismo comportamiento, difiriendo únicamente por ser o no físicas (Ewbanket al. 1971 
citado por MacGlone 1986; Karczmar et al. 1978; Drews 1993; Maher y Lott 1995). 
Agresión es: un acto abierto cuyo objetivo es eliminar, consumir o escapar de un 
oponente infringiéndole daño orgánico en el momento, o para inducir al oponente a escapar 
por medios que no impliquen contacto (Lorenz 1966 y Barnett 1967 citados por Karczmar 
et al. 1978). Es decir, es una conducta entre individuos en donde se “causa daño” o se 
“amenaza con causarlo”, con un propósito dependiente de la situación. Por lo tanto la 
agresión puede ser mortal o no para el individuo agredido según el contexto en que ocurra: 
caza, competencia interespecifica o intraespecifica, como por ejemplo la territorialidad y la 
reproducción (McGlone 1986). 
En mamíferos el modelo de agresión más estudiado y mejor conocido es la rata en 
la cual se ha descrito secuencias de conductas agresivas (pilo erección y ataques laterales), 
agresión dependiente de hormonas (en machos y hembras) como la testosterona y sus 
derivados (Albert y Walsh 1984; Albert et al. 1992), así como las implicaciones sociales y 
4 
 
territoriales de estos estímulos (García-Brull et al. 1993; Van Loo et al. 2001; Veening et al. 
2005) 
A pesar de que la agresión puede ser observada solo desde los mecanismos en la 
que se desarrolla y se desencadena tanto hormonal como fisiológicamente (Kaelber et al. 
1965; Bugbee y Eichelman 1972; Albert y Walsh 1984), los medios en los cuales se 
desarrolla aportan un mejor acercamiento para su comprensión, tanto en su función para los 
organismos como en su interpretación ecológica, etológica y evolutiva. 
La Sumisión es la parte menos estudiada y menos entendida de la conducta 
agonística sin que ésta implique menor importancia para la comprensión de la misma. La 
dificultad de observación y medición de la sumisión se debe a la variedad de conductas 
mostradas entre especies y géneros. Se define como sumisión el conjunto de pautas 
conductuales relacionadas con la lucha que se exhiben en respuesta (no agresiva) a una 
amenaza o ataque físico; incluye patrones conductuales interpretativos emitidos hacia al 
agresor para la reducción de la agresión como son: escape, evasión de la conducta y 
rendición (Bernstein 1976; McGlone 1986). La sumisión es exhibida principalmente en 
grupos taxonómicos gregarios, sociales o que al menos tienen una etapa de convivencia 
temprana durante el desarrollo y su principal objetivo es la disminución de la agresión 
(Drummond 2006). 
Debe distinguirse escape como una conducta de respuesta entre congéneres, de 
escape como una conducta en respuesta a la preservación ante la depredación. Si las 
interacciones agonísticas se suscitan entre individuos de la misma especie por lo regular 
está asociada a la competencia por recursos, por ejemplo en la reproducción o en el forrajeo 
(revisiones en Richards 1974; Appleby 1980; McFarland 1993; Drummond 2006, 
Améndola Saavedra 2011). 
 
1.3 Dominancia 
Cuando las interacciones agonísticas involucran agresión los costos son altos, ya que los 
animales pueden sufrir heridas, realizar un gasto energético considerable, volverse más 
conspicuos y vulnerables ante depredadores y sufrir de estrés (Huntingford y Turner 1987; 
Drummond 2006; Améndola Saavedra 2011). No es de extrañar que en diferentes especies 
5 
 
se desarrollen estrategias para minimizar los impactos de la agresión siendo la jerarquía de 
dominancia uno de los principales mecanismos para reducirla. 
La Dominancia-subordinación es una relación entre dos individuos en la cual uno 
(subordinado) difiere del otro (dominante) en situaciones competitivas. Esto implica que el 
organismo dominante tiene prioridad de acceso al recurso por el cual se compite sobre el 
subordinado (Kaufmann 1983; Drews 1993). Esta relación se afecta por diferentes 
combinaciones de herencia, maduración, y componentes aprendidos en diferentes especies; 
puede determinarse por peleas especialmente entre individuos que no se conocen de 
aproximadamente el mismo tamaño y sexo (Drummond 2006), es una relación que resulta 
del aprendizaje, y es mantenida estable por repeticiones de esas peleas o despliegues 
ocasionales (Kaufmann 1983; Krebs y Davies 1997; Hall et al. 1998; Drummond 2006). 
Un sistema social en el que ciertos individuos tienen prioridad de acceso a algunos 
recursos, como alimento o potenciales parejas, es llamado jerarquía de dominancia. Este 
tipo de jerarquía es aplicable al territorio (Alcock 1993; Hall et al. 1998). El sistema puede 
involucrar a más de dos individuos y no siempre existe una linealidad; se ha reportado en 
sociedades complejas como la de los primates que un sujeto “A” puede ser dominante sobre 
“B” y este a su vez sobre “C”, pero el sujeto “C” puede llegar a ser dominante sobre “A”. 
(Alcock 1993; Bernstein 1976; Maher y Lott 1995; Hall et al 1998). Aquellos individuos 
que viven dentro de sistemas sociales más o menos establecidos suelen formar relaciones 
de dominancia con sus familiares o sus vecinos cercanos. 
Uno de los aspectos más estudiados y aceptados sobre las jerarquías de 
dominancia es su papel en la disminución de los costos de la competencia. Por lo tanto es 
esencial para de los organismos desarrollar rápidamente estrategias que les permitan 
evaluar y recordar a sus congéneres, sufrir un daño incluso menor en una etapa crucial del 
desarrollo puede ser mortal en el futuro. En las especies politocas esto es particularmente 
cierto, pues al nacer más de una cría a la vez en una misma camada, los hermanos suelen 
competir por recursos desde el nacimiento. 
 
1.4 Competencia y dominancia durante el desarrollo temprano 
Los estudios sobre la conducta agonística y de las relaciones de dominancia en los 
mamíferos recién nacidos, o el desarrollo de estas relaciones durante la vida posnatal 
6 
 
temprana aun son escasos (revisiones en Mock y Parker 1997; Drummond 2006; Hudson y 
Trillmich 2008). Hay varias razones para esto, incluyendo limitaciones prácticas mayores. 
Muchos mamíferos recién nacidos son muy difíciles de observar, sobre todo en condiciones 
naturales donde están generalmente confinados en madrigueras subterráneas, nidos o bolsas 
y custodiado por madres muy protectoras, que pueden impedir la presencia de observadores 
atacándolos, reubicando a las crías, o incluso abandonándolas. También existe los 
supuestos de que, al menos en el caso de crías altriciales, los recién nacidos son demasiado 
inmaduros para tener las habilidades sensorio-motrices o el armamento para atacar o 
competir eficazmente con los hermanos de camada, o que no tienen la capacidad cognitiva 
para reconocer las características relevantes de los individuos, o incluso a los propios 
individuos, habilidades todas necesarias para la formación y el mantenimiento de relaciones 
de dominancia (Drummond 2006). 
A pesar de lo anterior descrito, se puede esperar que los mamíferos jóvenes 
compitan por los recursos con sus hermanos de la misma edad o incluso sus hermanos (o 
medios-hermanos) de edades diferentes, tales como protección y cuidado parental 
(generalmente materno), por posiciones térmicamente ventajosas cuando se agrupan en la 
camada o en el nido (Bautista et al. 2008; 2010; Reyes-Meza et al. 2011; revisión en 
Hudson et al. 2011), y sobre todo por la leche de la madre (revisión en Hudson y Trillmich 
2008; Hudson et al. 2011). Todas las crías de los mamíferos dependen de la leche materna 
para la supervivencia al menos un periodo después del nacimiento. La leche no sólo es vital 
para cubrir las primeras necesidades nutricionales sino que también es una fuente 
importante de factores inmunológicos transmitidos de madres a sus crías (Zhou et al. 2000; 
Bainter 2007; Prager et al. 2010). Sin embargo, es costosa de producir, y la lactancia es 
energéticamente el período más exigente en la vida de un mamífero hembra (Gittleman y 
Thompson 1988; Martínez-Gómez etal. 2004). En consecuencia, la leche es 
frecuentemente un recurso limitado por el que se espera que compitan hermanos de camada 
e incluso hermanos de diferente edad (Hudson y Trillmich 2008). 
De hecho, ahora hay evidencia considerable al respecto (revisiones en Mock y 
Parker 1987; Drummond 2006; Hudson y Trillmich 2008). En una amplia variedad de 
especies, los miembros de camadas grandes suelen obtener menos leche per cápita, crecer 
más lentamente, alcanzar pesos más bajos al destete, y tener menos probabilidades de 
7 
 
sobrevivir que los miembros de camadas más pequeñas (Drummond et al. 2000; Rödel et 
al. 2008a; Hudson et al. 2011; revisión en Mendl 1988). Igualmente la muerte de hermanos 
de camada resulta en la ganancia más rápida de peso de los supervivientes (Drummond et 
al. 2000). Mientras que en especies como el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus), las 
crías compiten por el acceso a los pezones en una lucha frenética aparentemente no 
agresiva durante la breve visita de la madre para el amamantamiento una vez al día 
(Bautista et al. 2005), los hambrientos cachorros de hiena manchada (Crocuta crocuta) 
pueden atacar y matar con su dentadura bien desarrollada a su hermano gemelo poco 
después del nacimiento (Frank et al. 1991; Hofer y East 2008). Incluso en condiciones más 
favorables con una fuente de alimento abundante las hienas establecen rápidamente 
relaciones de dominancia en la que normalmente el cachorro más pesado domina a su 
hermano más pequeño obteniendo con ello un acceso preferencial a los pezones de la madre 
(Hofer y East 2008; White 2008). En los lechones recién nacidos (Sus scrofa) también se 
han reportado competencias vigorosas durante el amamantamiento, utilizando sus caninos 
afilados y los dientes incisivos laterales para herir a sus hermanos de camada y obteniendo 
así acceso a las tetas anteriores supuestamente más productivas. De nuevo, los lechones 
más pesados típicamente tienen la ventaja (Scheel et al. 1977; Fraser y Thompson 1991; 
pero véase De Passillé et al. 1988; De Passillé y Rushen 1989; Orihuela y Solano 1995). 
Por lo general, establecen un “orden de teta” constante en unos pocos días o incluso horas 
posterior al nacimiento después de lo cual la lucha en las tetas disminuye (Hemsworth et al. 
1976; Scheel et al. 1977; De Passillé et al. 1988). 
Sin embargo, la información sobre el comportamiento de las hienas recién nacidas 
en condiciones naturales es limitada, debido a que los cachorros están confinados a una 
madriguera durante el período posnatal temprano y protegidos por una madre peligrosa. La 
situación en los lechones también es complicada porque las observaciones se realizan 
normalmente en las razas domésticas mantenidas en condiciones sumamente restringidas y 
artificiales típicas de los procedimientos modernos de crianza, y por los reportes un tanto 
contradictorios con respecto al grado y naturaleza de la competencia entre los hermanos de 
camada. Por lo tanto, no está claro que las tetas anteriores sean las más productivas, o que 
los lechones en realidad compitan por ellas (De Passillé et al. 1988; De Passillé y Rushen 
1989; Orihuela y Solano 1995; ver la discusión en el punto 7.2). 
8 
 
En conclusión, debido a las dificultades en el estudio del comportamiento social de 
los mamíferos recién nacidos, y en particular en contextos naturales, todavía hay 
sorprendentemente pocos estudios sistemáticos de relaciones agonísticas entre hermanos 
durante el primer periodo posnatal cuando se espera que las crías compitan fuertemente 
para la leche de la madre. 
 
1.5 El gato como modelo de estudio 
El gato doméstico (Felis silvestris catus) ofrece una buena oportunidad para superar 
muchos de estos problemas. Es fácil de manejar, relativamente barato de mantener, es 
altamente fértil produciendo camadas de hasta ocho crías dos o tres veces al año (Robinson 
y Cox 1970; Deag et al. 1987), está disponible universalmente y se puede mantener en 
libertad en condiciones seminaturales sin interferir con la posibilidad de observar a las crías 
recién nacidas. Es importante destacar que, incluso las crías recién nacidas pueden ser 
observadas de cerca y manejadas sin interferir con la relación normal madre-cría, al menos 
cuando la madre está familiarizada con el observador (Ewer 1959; Hudson et al. 2009). 
Esto es particularmente inusual para los carnívoros que a menudo defienden vigorosamente 
a sus crías recién nacidas y representan una grave amenaza física para el observador. Así, el 
gato ofrece una oportunidad inusual para obtener información conductual para la 
comparación con otros grupos taxonómicos como los mencionados anteriormente.
En comparación con muchos otros mamíferos utilizados comúnmente en la 
investigación del comportamiento, las conductas en el gato y su estructura social han sido 
ampliamente estudiadas, tanto en condiciones de laboratorio como en entornos más 
naturales (Leyhausen 1982; Turner y Bateson 2000). Por lo tanto existen un número 
considerable de estudios sobre la conducta agonística y de las relaciones de dominancia, 
por lo menos en los gatos adultos (Kaelber et al. 1965; Cole y Shafer 1966; de Boer 1977; 
Leyhausen 1982; Fitzgerald y Karl 1986; Natoli y de Vito 1991; Feldman 1994; van den 
Bos y de Cock Buning 1994; Durr y Smith 1997; Natoli et al. 2001; Bonanni et al. 2007). 
Además, debido a la gran popularidad del gato como animal de compañía y su larga 
tradición de uso en la investigación biomédica, se sabe una bastante sobre los mecanismos 
fisiológicos y neuronales que subyacen a su comportamiento. Sin embargo, aunque hay 
varios estudios sobre el desarrollo de la conducta de los gatos destetados y juveniles (West 
9 
 
1974; Barret y Bateson 1978; Caro 1981; McCune 1995; Lowe y Bradshaw 2001; revisión 
en Bateson 2000), son pocos los estudios sistemáticos de desarrollo de la conducta natural 
de las crías recién nacidas (revisión en Deag et al. 2000). 
En un estudio previo del comportamiento durante el amamantamiento y el 
establecimiento de un orden en el uso de los pezones en crías recién nacidas se reportó 
brevemente la ocurrencia de pautas agonísticas en el contexto de la succión (Hudson et al. 
2009). Usando seis de las camadas de este estudio para las cuales hemos tenido un registro 
detallado de las interacciones agonísticas, tratamos de responder si esas interacciones 
pueden representar el desarrollo temprano de relaciones de dominación dentro de la 
camada, incluyendo la formación de jerarquías de dominancia. 
 
10 
 
2. OBJETIVOS 
1. Observar la conducta entre hermanos de una misma camada de gatos durante el 
amamantamiento desde el nacimiento hasta el principio del destete. 
2. Establecer si existen conductas agonísticas durante el amamantamiento. 
3. Establecer si estas conductas agonísticas propician una jerarquía de dominancia. 
 
 
3. HIPÓTESIS 
1. Si el gato es una especie politoca y la leche es un recurso limitante en los mamíferos 
neonatos, entonces espero conductas agonísticas desde el nacimiento para el acceso 
a este recurso. 
2. Si los gatos neonatos compiten con sus hermanos por la leche, se establecerán 
patrones en la expresión de la conducta agonística que correspondan a patrones de 
dominancia. 
 
 
4. PREDICCIONES 
1. Existirán conductas agonísticas entre las crías hermanas del gato en el contexto 
de amamantamiento. 
2. Existirán diferencias entre hermanos cuanto a frecuencia e intensidad al 
presentar esas conductas agonísticas. 
3. Existirán crías que ganen más contiendas que otras, es decir que existan crías 
dominantes y crías subordinadas. 
4. La frecuencia de las contiendas disminuirán con el incremento de edad de las 
crías. 
 
 
 
 
 
 
11 
 
 
5. MÉTODOS 
5.1 Animales 
Se usaron seis camadas de cuatro hembras distintas (con un total de 28 crías; 13 machos, 15 
hembras), sin raza, y sin relaciones de parentesco entre ellas.Dos de las hembras eran 
primíparas, y multíparas en sus camadas posteriores (Tabla 1). Las dejamos en libertad para 
que se apareasen con cualquier gato local. Las hembras llevaban collares anti pulgas 
(Hartz®, New Jersey, EUA) y eran tratadas regularmente para el control de parásitos 
internos (Vermiplex® Holland, Morelos, México). Se les dio libre acceso a alimento 
comercial (croquetas y de lata), agua fresca y leche comercial, y se les proporciono de 
forma regular carne y pescado fresco (dos veces por semana). Todas las crías sobrevivieron 
hasta el final del estudio y con la ayuda de veterinarios locales fueron dadas en adopción 
como mascotas cuando cumplieron ocho semanas de vida aproximadamente. 
 
Tabla 1. Características de las camadas 
Camada 
No Observador 
Fecha de 
nacimiento 
Hora aprox. 
de 
nacimiento 
Madre Parto Tamaño de la camada ♂ ♀
 
1 RH, DG 19.05.06 01:30 Polka 1ero 5 4 1
2 DG 01.09.06 10:30 Fea 1ero 5 3 2
3 RH, DG 01.12.06 10:30 Polka 2do 5 2 3
4 RH, DG 09.12.06 22:30 Calcetín 2do 4 1 3
5 DG 19.02.07 10:30 Fea 2do 6 2 4
6 RH, DG 20.03.07 06:20 Rita 1ero 3 1 2
 Total 28 13 15
 Media 08:18 4.7 2.2 2.5
 DE 4.1 h 1.0 1.2 1.0
 
 
 
 
 
 
 
5.2 Periodo y lugar de estudio 
El estudio se realizo del 19 de mayo de 2006 al 17 de abril de 2007. Las observaciones 
fueron realizadas en una casa particular en la Ciudad de México, desde el nacimiento hasta 
el principio del destete, abarcando las primeras cuatro semanas de vida posnatal del gato. 
Durante todo este tiempo las crías se mantuvieron en su “nido”. Este consistió en un sofá 
cama infantil (área para la camada de 70 x 40 cm) cubierto con jergas de algodón (Fig. 1), 
localizado en un cuarto tranquilo de la casa reservado para este propósito. Las madres 
tuvieron acceso libre al resto de la casa, al jardín y al resto del ambiente urbano exterior, y 
estaban en contacto con otros gatos dentro y fuera de la casa excepto durante las sesiones 
de observación (ver 5.3.1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1. Una madre y sus crías de 20 días de edad dentro del nido durante el amamantamiento. Nido: 
un sofá cama infantil de gomaespuma forrado con jerga de algodón, que permite una vista clara de 
la conducta de las crías durante el amamantamiento. 
 
 
 
12 
 
13 
 
5.3 Procedimiento 
Las crías fueron pesadas al nacimiento o dentro de las 48 horas siguientes. Los animales 
con colores o patrones similares en el pelo fueron marcados para su identificación con 
pintura de color violeta indeleble (merthiolate) en crías de colores claros, o con corrector 
blanco indeleble en crías de color oscuro. Este marcaje de las crías se realizó en partes del 
cuerpo fácilmente observables (cabeza, nuca, espalda o cola; Figs. 3 y 4), se les asigno un 
nombre-código basado en su color y marcaje (Anexo). El marcaje no pareció afectar la 
conducta de las madres o de las crías de ninguna manera y no hubo diferencias en la 
ganancia de peso entre las crías marcadas y las no marcadas (Hudson et al. 2009). 
Las crías fueron transferidas de su lugar de nacimiento al nido descrito en 5.1 
(Fig. 1). Las madres aceptaron este procedimiento inmediatamente y continuaron el 
cuidado de sus crías aparentemente sin problemas. 
 
5.3.1 Sesiones observacionales 
Las sesiones de observación se realizaron únicamente en el contexto de amamantamiento, 
diariamente exceptuando fines de semana, y principalmente en las mañanas. Desde el 
nacimiento hasta el día 3 posnatal las observaciones fueron más frecuentes tanto de día 
como de noche. A partir del día 3 las madres fueron separadas de sus crías 1 hora antes de 
las sesiones de observación para estimular la conducta de amamantamiento. Durante las 
sesiones la puerta del cuarto se mantuvo cerrada para prevenir la interferencia de otros 
gatos. Las crías fueron pesadas antes y después de las sesiones para determinar la cantidad 
de leche ingerida, estos datos fueron usados para el análisis únicamente cuando no había 
ocurrido una estimulación de la micción por parte de la madre al lamer la región ano-
genital de las crías. 
Las observaciones tenían un máximo de 30 minutos, estas eran interrumpidas 
antes de cumplidos los 30 minutos si la madre dejaba el nido, o si cambiaba el costado 
sobre el que se recostaba. En el caso de que la madre cambiara de costado iniciábamos una 
nueva hoja de registro anotando que era extensión de la misma sesión. 
Se registraron más de 300 sesiones, obteniendo más de 100 horas de observación 
(Tabla 2). 
14 
 
Tabla 2. Base de datos 
Camada Sesiones Adherencia / Cría Contiendas / Cría 
No Tamaño N Horas Media N Media tiempo (Min) N 
N / 
Adherencia 
N / h de 
Adherencia 
1 5 84 31.7 106 8.4 46 0.4 3.1 
2 5 26 12.1 44 9.7 33 0.7 4.7 
3 5 79 31.1 102 8.8 36 0.4 2.4 
4 4 52 22.1 72 8.3 25 0.3 2.5 
5 6 24 8.9 25 11.0 11 0.5 2.5 
6 3 54 5.3 81 7.8 18 0.2 1.7 
 Total 28 319 111.2 
 Media 4.7 53.2 18.5 71.4 9.0 28.1 0.4 2.8 
 DE 1.0 25.3 11.4 32.0 1.2 12.6 0.2 1.0 
 
 
5.3.2 Registro conductual 
Se usó observación directa, aplicando “muestreo de barrido” (Martin y Bateson 2007), es 
decir, todas las crías de la camada fueron observadas y sus conductas fueron registradas 
simultáneamente. Esto fue posible porque las crías se adherían en pezones particulares y la 
frecuencia de cambio de pezones era baja, al igual que la frecuencia de eventos agonísticas 
(Hudson et al. 2009; Tabla 2). Adicionalmente, las conductas agonísticas se presentaban 
sólo cuando una de las crías involucrada estaba adherida a un pezón. Se registraron más de 
800 eventos agonísticos. Las conductas se registraron a mano en una hoja de registro 
(Anexo I). 
Para cada sesión se registró: 
La identidad y características de la camada (madre, número de camada de la madre, fecha y 
hora de nacimiento), la fecha y la hora de la sesión, el costado sobre el que se acostaba la 
madre (izquierda o derecha) y el observador (Anexo I). 
Para cada cría se registró: 
Uso de los pezones: La hora, con respecto al minuto más cercano, en el que una cría se 
adhiere a un pezón particular (Fig. 2). La hora, con respecto al minuto más cercano, en el 
que se separaba de este pezón, y el cómo se separaba del pezón, lo dejaba espontáneamente, 
por disturbio de la madre, o era desplazado por un hermano y la identidad de este (ver 
Anexo I y Conductas agonísticas abajo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 2. Numeración de los pezones usado en las hojas de registro (Anexo I); de anterior a posterior 
fila 1, 2, 3, 4 e izquierda (I) o derecha (D). 
 
 
Conductas agonísticas. Se registraron dos tipos de conductas agonísticas, empujones y 
zarpazos. Estas tomaban como punto de referencia a las crías no adheridas a un pezón y que 
aparentemente iniciaban las contiendas (descritas abajo como iniciadoras), y posteriormente 
a las crías que mostraban conductas de respuesta y estaban adheridas a un pezón 
(defensoras). Empujón: La cría apoyaba la cabeza y hombro en su hermano, afianzaba con 
firmeza las patas delanteras en el vientre de la madre y las patas traseras en el suelo del 
nido. Entonces extendía su cuerpo presionando su hocico contra el de su hermano adherido 
a un pezón (Fig. 3). Zarpazos: La cría colocaba sus patas delanteras sobre la cabeza del 
gato que estaba adherido a un pezón. Desde esta posición rasguña repetidamente la cabeza 
y el hocico de su hermano. Las patas traseras podían también ser usadas para rasguñar el 
abdomen, costado y torso de su hermano (Fig. 4). 
 
 
 
15 
 
 
a) b)  c) 
Fig. 3. Ejemplo de la conducta “empujón” durante el amamantamiento en crías de 17 días de edad. 
Crías  involucras: Espalda  rallado  (Er), pelaje  rallado  con marca  blanca  en  la  espalda;  y Espalda 
blanco (Eb) pelaje blanco con marca oscura en la espalda y adherido a un pezón. a) Er afianza las 
patas traseras. b) Er se impulsa con las patas traseras y ejercepresión con su hocico sobre el hocico 
de Eb. c) Er separa a Eb del pezón y lo toma. Duración de la secuencia 6 segundos. 
 
 
 
a) b)  c) 
Fig. 4. Ejemplo de la conducta “zarpazo” durante el amamantamiento en crías de 17 días de edad. 
Crías involucras: Espalda blanco (Eb), pelaje blanco con marca oscura en la espalda y adherido a un 
pezón; y Nada blanco (Nb). a) Eb afianza las patas delanteras sobre la cabeza  de Nb. b) Eb rasguña 
la  cabeza de Nb  con  las  zarpas delanteras,  adicionalmente  las patas  traseras  raspan  el  resto del 
cuerpo de Nb. c) Eb repite los rasguños con sus garras y Nb se impulsa hacia el vientre de su madre 
con sus patas traseras. Duración de secuencia 6 segundos. 
 
 
16 
 
17 
 
Estas conductas únicamente se presentaban cuando una de las crías ya estaba 
adherida a un pezón, y en ningún otro momento, incluyendo cuando estaban en el nido 
agrupadas sin la presencia de la madre. Las crías “iniciadoras” se definieron como las crías 
que no estaban sujetadas a un pezón y realizaban estas conductas agonísticas directamente a 
una cría sujeta a un pezón. Las crías “defensoras” se definieron como aquellas sujetadas a 
un pezón y que recibían directamente la conducta agonística de una cría “iniciadora”. Cada 
uno de estos eventos podía durar varios segundos con ambas crías empujándose y dándose 
zarpazos una a la otra. 
Para cada evento se registró la identidad de la cría iniciadora y la cría defensora, 
el pezón donde ocurría la contienda, si la cría defensora era desplazada (esto es, la cría 
adherida era separada de su pezón), y si la cría iniciadora tomaba el pezón después de 
desplazar a la defensora (Anexo I). 
 
5.3.3 Tratamiento y análisis de los datos 
Todos los datos están presentados desde la perspectiva de las “crías iniciadoras” porque los 
datos de las defensoras no son independientes de estas y de hecho complementan las 
conductas de las iniciadoras. Las conductas agonísticas fueron clasificas en intensidades: 
baja intensidad que incluía todos los eventos de empujones menores a 15 segundos, y alta 
intensidad que incluía todos los eventos de empujones mayores a 15 segundos más los 
eventos con zarpazos. 
Para poder comparar la conducta agonística de las seis camadas que cuentan con 
un número de crías y tiempos de observaciones distintos, los datos de las 28 crías que 
constituyen este estudio están dados como: porcentajes del tiempo que pasaban adheridas a 
los pezones (Figs. 5 y 6), porcentaje de las contiendas dadas en alta o baja intensidad (Fig. 
9), valores de la desviación porcentual de los valores de la media de cada camada (Figs. 10, 
11, 14, 15), número de contiendas por hora ya adheridas a un pezón (Fig. 12), porcentaje 
de contiendas en las que fallaban o tenían éxito en desplazar a una cría defensora (Fig. 13), 
porcentaje de las contiendas de acuerdo a sus rangos de uso de pezones (1, 2 u otro; Fig. 
16), y porcentaje de contiendas exitosas como iniciador que tomaban el pezón (Fig. 16). 
Además, dado que la mayoría de los datos fueron frecuencias y / o no se distribuyen 
normalmente (prueba de Shapiro-Wilk), fueron realizadas pruebas no paramétricas de 
18 
 
significancia estadística (Siegel y Castellan 1988) como se anotó en los pies de las figuras, 
y cuando fue relevante se ajusto por pruebas múltiples usando el mismo sujeto (Donner y 
Donald 1988; Donner 1993). El nivel de significancia para todas las pruebas fue α 0.05. 
 
 
 
19 
 
 
6. RESULTADOS 
6.1 Descripción etológica de las madres y las crías 
Las madres dieron a luz y criaron a sus crías hasta el destete sin dificultad. Los cinco 
nacimientos que se observaron directamente siguieron el mismo patrón general. Las crías 
nacieron aproximadamente en intervalos de 10 a 20 minutos. Éstas inmediatamente 
comenzaron a gatear y generalmente empezaban el olfateo del vientre de la madre en 
cuestión de minutos. A pesar de las lamidas de la madre y sus cambios de postura algunas 
de las crías se adhirieron y lograron permanecer en los pezones durante el transcurso del 
parto. Cuando el parto se completaba, las madres permanecían tranquilamente a lado de las 
crías en la postura típica de amamantamiento (Fig. 1), a menudo durante horas, y solo 
ocasionalmente dejaban el nido por unos minutos los primeros días para alimentarse o usar 
el arenero. Progresivamente las madres pasaban menos tiempo y estaban cada vez en menor 
contacto directo con sus crías; para el final del período de estudio, justo antes de la edad en 
que los gatitos comenzaron a alimentarse de forma independiente, pasaban varias horas 
alejadas de la camada, a menudo fuera de la casa. En ningún momento se observó un 
comportamiento por parte de las madres que se pudiera interpretar como orientar a los 
gatitos hacia los pezones; tampoco se observó que las madres respondieran de ninguna 
manera a las contiendas, inclusive las más vigorosas y con vocalizaciones. 
Cuando las madres regresaban a sus nidos asumían la postura de amamantamiento 
y las crías se adherían a los pezones por lo general en menos de 1 minuto. Después de 
algunos minutos empezaba una succión fuerte, de manera rítmica, acompañada de un 
movimiento también rítmico de arriba hacia abajo de las orejas, posiblemente coincidiendo 
con la liberación de la leche. Aproximadamente 15 ó 20 segundos después las crías dejaban 
de succionar y usualmente soltaban los pezones después de unos pocos segundos. El peso 
tomado de las crías inmediatamente después de los eventos de succión mostró que cada uno 
obtiene entre 2 y 5 gramos de leche por evento; en la cuarta semana de vida posnatal 
pueden ganar hasta 10 gramos por evento (Hudson et al. 2009). 
Las crías comenzaron a abrir los ojos entre los días 9 y 10, y a participar en 
actividad de juego entre ellos, trepar por las paredes del nido, y de vez en cuando salir de él 
hacia el final de la cuarta semana al final del período de este estudio. 
20 
 
6.2 Patrón en el uso individual de pezones 
Como se reportó previamente (Hudson et al. 2009), ya se observaba un claro patrón de uso 
preferencial de los pezones posteriores poco después del nacimiento y se hace aún más 
pronunciado con la edad (Fig. 5; Tabla 3). Adicionalmente, cada cría estableció 
rápidamente el uso preferencial de uno o dos pezones en particular (pezones de rango 1 y 
rango 2, respectivamente), y después del día 2 posnatal pasaron más de un 50% de su 
tiempo de adherencia en su pezón de rango 1, un 25% en su pezón de rango 2, y todo el 
tiempo restante en otros pezones (Fig. 6; Tabla 3). Cuando las madres cambiaban su 
postura de amamantamiento, ya sea acostada sobre su lado derecho o izquierdo, la mayoría 
de las crías continúan adhiriéndose a sus pezones de rango 1. Las crías que cambiaban su 
pezón usado típicamente después del cambio de postura de la madre tomaban el pezón 
opuesto o uno vecino (Hudson et al. 2009; Tabla 3). No se encontró relación entre el peso 
al nacimiento, aumento de peso, o el sexo y el uso de pezones particulares en relación a la 
posición en el vientre de la madre (Hudson et al. 2009). 
 
Tabla 3. Localización de los pezones de rango 1 
Camada Pezones Fila Fila Fila Fila 
No Lado 1 2 3 4 
Izquierda 1m 2m 3m 
1 Derecha 4h 5m 
Izquierda 1h 2m 
2 Derecha 3h 4m 5m 
Izquierda 1h 2h 3h, 4m† 5m†
3 Derecha 4m† 5m†
Izquierda 1h, 2h 3h, 4m†
4 Derecha 4m†
Izquierda 1h 2m 3h, 6m†
5 Derecha 4h 5h 6m†
Izquierda 1m 2h†
6 Derecha 3h, 2h†
 
*Las crías fueron numeradas individualmente; h = hembras, m = machos. †= 
crías que usaban dos pezones de forma equivalente, incluyendo cambios de 
pezón cuando la madre cambiaba el lado en el que estaba recostada. 
 
 
1 2 3 4
0
25
50
75
Horas 0-12
anterior < FILA > posterior
1 2 3 4
0
25
50
75
D’as 3-28
anterior < FILA > posterior
Días 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 5. Uso preferencial de pezones posteriores. Una diferencia en el uso particularde filas de pezones fue 
observada rápidamente después del nacimiento (aunque no con significancia; Friedman ANOVA para 
medidas repetidas: Fr4,6 = 5.07ns,), después del segundo día posnatal esta diferencia fue significativa (panel 
derecho; Fr 4,6 = 14.6, p = 0.0002). Los puntos son el valor promedio de las crías en cada camada (n = 6 
camadas) y las barras horizontales representan las medianas de dichos promedios. 
 
 
1 2 otro
0
25
50
75
100
D’as 3-28
1 2 otro
0
25
50
75
100
Horas 0-12 Días 
 
 
 
 
 
 
 
 
Rango de pezónRango de pezón 
 
Fig.  6. Desarrollo  de  uso  individual  de  pezones. No  se  observó  inmediatamente  después  del 
nacimiento, el uso diferencial de rangos de pezones particulares para cada individuo, de acuerdo a 
la suma del tiempo de adherencia (panel izquierdo; Friedman ANOVA para medidas repetidas: Fr 
3,6 = 0.36, ns) pero fue evidente después del segundo día posnatal (panel derecho; Fr  3,6 = 12.0, p = 
0.001). Los rangos se refieren a los pezones por cada cría que durante todo el periodo de estudio: (1) 
era el más usado, (2) al segundo pezón más usado, y (otro) a pezones usados raramente. Los puntos 
son  el  valor  promedio  de  las  crías  en  cada  camada  (n=  6  camadas)  y  las  barras  horizontales 
representan las medianas de dichos promedios. 
21 
 
 
 
6.3 Interacciones agonísticas durante la succión 
Desde el nacimiento, las crías entablaron contiendas como están descritas en 5.3.2 
empujando la cabeza y la región del hocico de sus hermanos adheridos a los pezones, 
aparentemente tratando de desplazarlos de ellos (Fig. 3). En contiendas de alta intensidad 
ambas crías, el iniciador y el defensor, se enfrentaron en intercambios de zarpazos (Fig. 4), 
vocalizando durante las interacciones particularmente vigorosas. En cinco camadas una o 
más crías tenían un ojo infectado antes de la apertura de los ojos. A partir de las marcas de 
arañazos visibles al parecer fueron resultado de estos zarpazos (Fig. 7). A pesar de todas las 
crías se recuperaron sin tratamiento, la apertura del ojo infectado se retrasó en ocasiones 
por varios días. Cabe destacar que los zarpazos sólo se observaron durante las contiendas 
en la succión. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 7. Izquierda. Una cría de 15 días con un ojo infectado, posiblemente como resultado de zarpazos 
recibidos durante interacciones agonísticas con hermanos de la camada durante la succión. Derecha. Zarpa de 
una cría de gato a los de 3 días de vida posnatal. 
 
 
6.3.1 Frecuencia e intensidad de las contiendas 
En cinco de las seis camadas hubo diferencias significativas en el número de contiendas 
iniciadas por crías individualmente (Fig. 8), y en cinco de las seis camadas también hubo 
diferencias significativas en el porcentaje de contiendas que eran de alta intensidad 
definidas en 5.3.3 (Fig. 9). También se encontraron diferencias entre camadas en el 
22 
 
porcentaje de contiendas de alta intensidad: mientras que en algunas camadas (p. ej. 
camadas 3 y 6) aproximadamente 50% de las contiendas eran de alta intensidad, en otras 
camadas (p. ej. camadas 2 y 5) menos de un cuarto eran contiendas de alta intensidad. Sin 
embargo, no se encontró un patrón claro en el número de contiendas, ni en el número de 
contiendas de alta intensidad en relación con el uso individual de los pezones por parte de 
las crías (Tabla 3; Figs. 8 y 9), cuando los pezones de rango 1 eran más anteriores o más 
posteriores. 
 
 
Fig. 8. Número total de contiendas por crías iniciadoras en cada una de las seis camadas durante el 
periodo de estudio. Para cada camada las crías fueron ordenadas de izquierda a derecha de acuerdo 
a  la  localización de su pezón de rango 1. Las diferentes  letras sobre  las barras  indican diferencias 
significativas  entre  los  respectivos  hermanos  de  camada  en  el  número  de  contiendas  según  lo 
reportado por pruebas binomiales pareadas;  p< 0.05. 
 
23 
 
 
Fig. 9.  Porcentaje de contiendas de baja intensidad (sección oscura de la barras) o alta intensidad 
(sección clara de las barras) por crías iniciadoras en cada una de las seis camadas durante el periodo 
de estudio. Para cada camada  las crías  fueron ordenadas de  izquierda a derecha de acuerdo a  la 
localización  de  su  pezón  de  rango  1.  Las  diferentes  letras  sobre  las  barras  indican  diferencias 
significativas  entre  los  respectivos hermanos de  camada  como  se  reportó por pruebas  χ2 de dos 
muestras (2 x 2) para comparaciones pareadas; p < 0.05. 
 
Además, no encontramos una correlación significativa entre la ganancia de peso 
individual de las crías y el número o intensidad de las contiendas como iniciadoras (Fig. 
10), diferencias significativas en el número o intensidad de las contiendas iniciadas por 
machos o por hembras (Fig. 11), ni en el número o en la intensidad de las contiendas a lo 
largo del desarrollo de las crías en el tiempo (Fig. 12); es decir, dentro de las camadas las 
crías más ligeras tenían puntajes similares a sus hermanos más pesados, las hembras 
24 
 
tuvieron puntajes similares a los machos, y las crías que tenían sólo unos pocos días de 
nacidos en comparación a cuando tenían dos o más semanas de edad. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
-20 -10 0 10 20
-60
-40
-20
0
20
40
60
Peso corporal (%)
-20 -10 0 10 20
-100
-50
0
50
100
Peso corporal (%)
 
Fig. 10. No existe correlación entre peso corporal  individual de  las crías (refiriéndose a  la media 
del peso al nacimiento y al peso  final) y el porcentaje de contiendas en  las que participan como 
iniciadoras (panel izquierdo) o el porcentaje de esas contiendas que eran de alta intensidad (panel 
derecho).  Cada  punto  representa  a  una  cría  (n  =  28).  Los  valores  están  expresados  como  la 
desviación  porcentual  de  la  media  de  cada  cría  para  la  media  de  su  camada  (igual  a  cero). 
Correlaciónes de Spearman; ns. 
 
25 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 11. No se encontraron diferencias significativas entre hembras (n = 15) y machos (n = 13) en el 
porcentaje  de  contiendas  en  las  que  participaron  como  iniciadoras  (panel  izquierdo)  o  en  el 
porcentaje de esas contiendas que eran de alta intensidad (panel derecho). Cada punto representa 
a una cría y  los valores están expresados como  la desviación porcentual de  la media de cada cría 
para la media de su camada (igual a cero). Pruebas de Mann‐Whitney U; ns. 
 
Hembras Machos
-100
-50
0
50
10060
40
20
0
-20
-40
-60
Hembras Machos
 
26 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 2 3 4
0
20
40
60
80
Semana
1 2 3 4
0
1
2
3
4
5
6
7
Semana
 
 
 
 
Fig.  12. No  se  encontraron diferencias  significativas  en  el número de  contiendas por hora de 
adherencia a  los pezones en  las que participan crías como  iniciadoras a  lo  largo de su desarrollo 
(panel izquierdo) o en el porcentaje de esas contiendas que eran de alta intensidad a lo largo de su 
desarrollo (panel derecho). Los puntos representan el valor promedio de las crías por cada camada 
(n = 6 camadas) y las barras horizontales representan medianas. Friedman ANOVAs para medidas 
repetidas; ns. 
 
 
6.3.2 Éxito en las contiendas 
Más sorprendente aún, no se encontró un patrón en el porcentaje de las contiendas exitosas 
de las crías individualmente, definidas como las crías iniciadoras que desplazaban a las 
crías defensoras de los pezones (Fig. 13). Aunque aproximadamente el 50% de las 
contiendas resultaron en desplazamientos, en cuatro de las seis camadas (1, 4, 5 y 6), no 
hubo diferencia significativa en el porcentaje de éxito entre miembros de la camada, a pesar 
de las diferencias del tamaño de las camadas (5, 4, 6 y 3 crías, respectivamente). Por otra 
parte, no se encontró una correlación significativa entre el éxito de las crías en el 
desplazamiento de sus hermanos y su peso corporal o su ganancia de peso (Fig. 14), su 
género (Fig. 15 panel izquierdo), o su edad (Fig. 15panel derecho). 
 
 
0 
25 
50 
75 
100 
Cría 1 Cría 2 Cría 3 Cría 4 
%
 d
e 
co
nt
ie
nd
as
 
Camada 4 
a a a a 
0 
25 
50 
75 
100 
Cría 1 Cría 2 Cría 3 Cría 4 Cría 5 Cría 6 
%
 d
e 
co
nt
ie
nd
as
 
Camada 5 
a a a a a a 
0 
25 
50 
75 
100 
Cría 1 Cría 2 Cría 3 
%
 d
e 
co
nt
ie
nd
as
 
Camada 6 
a a a 
0 
25 
50 
75 
100 
Cría 1 Cría 2 Cría 3 Cría 4 Cría 5 
%
 d
e 
co
nt
ie
nd
as
 
Camada 1 
a a a a a 
0 
25 
50 
75 
100 
Cría 1 Cría 2 Cría 3 Cría 4 Cría 5 
%
 d
e 
co
nt
ie
nd
as
 
Camada 2 
a b b a a 
0 
25 
50 
75 
100 
Cría 1 Cría 2 Cría 3 Cría 4 Cría 5 
%
 d
e 
co
nt
ie
nd
as
 
Camada 3 
a a,b b a,b b 
 
Fig. 13. Porcentaje de contiendas por crías como iniciadoras con cada una de  las seis camadas a 
través  del  periodo  de  estudio,  en  donde  fallaban  en  desplazar  a  las  crías  defensoras  (sección 
oscura  de  las  barras)  o  tenían  éxito  en  desplazándolas  (sección  clara  de  las  barras).  Para  cada 
camada las crías fueron ordenadas de izquierda a derecha de acuerdo a la localización de su pezón 
de  rango  1.  Las  diferentes  letras  sobre  las  barras  significan  diferencias  entre  los  respectivos 
hermanos  de  camada  como  reportaron  pruebas  χ2  de  dos muestras  (2  x  2)  para  comparaciones 
pareadas; p < 0.05. 
 
 
 
 
 
 
 
 
27 
 
28 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 14. No se encontró diferencias significativas entre el peso de las crías iniciadoras (la media 
del peso al nacimiento y al final, panel izquierdo) o el peso ganado durante el periodo de estudio 
(diferencia  entre  el  peso  al  nacimiento  y  al  final,  panel derecho)  y  el porcentaje de  contiendas 
ganadas  en  las que participaron. Cada  punto  representa  a  una  cría  (n  =  28). Los  valores  están 
expresados  como  la desviación porcentual de  la media de  cada  cría para  la media de  su propia 
camada (igual a cero). Spearman correlations; ns. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 15. No se encontraron diferencias significativas entre hembras (n = 15) y machos (n = 13) en el 
porcentaje  de  contiendas  ganadas  donde  participaron  como  iniciadoras  (desplazando  a  la  cría 
defensora) (panel izquierdo). Cada punto representa a una cría y los valores están expresados como 
la desviación porcentual por cada cría de la media para su propia camada (igual a cero). Prueba de 
Mann‐Whitney  U;  ns.  Adicionalmente,  no  se  encontraron  diferencias  significativas  entre  el 
porcentaje de las contiendas exitosas en las que participarán las crías como iniciadoras y su edad 
(panel derecho). Los puntos son el valor promedio de  las crías por camada  (n = 6 camadas) y  las 
barras  horizontales  representan  las  medianas  de  dichos  promedios.  Friedman  ANOVA  para 
medidas repetidas; ns. 
 
 
 
-20 -10 0 10 20
-100
-50
0
50
100
Peso corporal (%)
-30 -20 -10 0 10 20
100
30
-100
-50
0
50
Aumento de peso corporal (%)
Hembras Machos
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
1 2 3 4
0
25
50
75
100
Semana
6.3.3 Contiendas en relación al rango en el uso individual de los pezones 
El éxito que las crías tienen individualmente en desplazar a sus hermanos de los pezones 
estaba más claramente relacionado al rango del pezón para la cría iniciadora, rango 1, rango 
2 u otro; esto es, el pezón en el cual pasa más tiempo adherido, el pezón en segundo lugar 
con más tiempo de adherencia, y en cualquier otro que pase algo de tiempo restante de 
adherencia (Fig. 16 panel izquierdo; Tabla 3). Las crías iniciadoras fueron 
significativamente más exitosas en desplazar a sus hermanos cuando el pezón en contienda 
era su pezón de rango 1 o rango 2 que cuando era de rango 3 o más bajo (otro). Sin 
embargo, quizás el hallazgo más sorprendente fue que al tener éxito desplazando a los 
hermanos, en más de 50% de las contiendas las crías iniciadoras fallaban en adherirse al 
pezón ya libre. El que las crías tomaran el pezón libre dependía claramente de sí este era un 
pezón de rango 1 o de rango 2 para la cría iniciadora. De esta forma, las crías iniciadoras 
exitosas se adherían a sus pezones de rango 1 más del 70% de las veces que ganaban una 
contienda, y a sus pezones de rango 2 en más del 50% que ganaban una contienda, y se 
adherían en pezones de rango 3 o menor menos del 20% de las veces en contiendas exitosas 
(Fig. 16 panel derecho).
 
 
 
 
 
Rango de pezónRango de pezón
1 2 otro
0
25
50
75
100
1 2 otro
0
25
50
75
100
 
 
 
 
 
Fig. 16. Se encontraron diferencias significativas entre el rango de pezones usados y el porcentaje 
de contiendas exitosas como crías  iniciadoras  (desplazando a  la cría defensora; panel  izquierdo;  
Friedman ANOVA; Fr 3,6 = 7.00, p = 0.029; pruebas pos hoc de Dunn para comparaciones; rango 1 
versus “otro”, p < 0.01). Adicionalmente, se encontró una diferencia significativa entre el rango de 
pezones usados y el porcentaje de contiendas exitosas cuando las crías iniciadoras se adherían al 
pezón vacante (panel derecho; Friedman ANOVA; Fr 3,6 = 10.33, p = 0.0017;  rango 1 versus “otro”, p 
<  0.01). Los puntos  son  el valor promedio de  las  crías por  camada  (n  =  6  camadas) y  las barras 
horizontales representan las medianas de dichos promedios. 
29 
 
30 
 
7. DISCUSIÓN 
Regresando a nuestras dos hipótesis, en general, hemos encontrado sólo apoyo parcial a la 
primera y ningún soporte para la segunda. 
 
7.1 Hipótesis 1: Las crías de gato compiten agresivamente por los pezones y por lo 
tanto por la leche de la madre 
Consistente con la hipótesis primera (y primera predicción), todas las 28 crías en todas las 
seis camadas mostraron comportamientos agonísticos en el contexto de succión (Fig. 8), 
con una frecuencia considerable (Tabla 2), y desde el nacimiento hasta el final del primer 
mes posnatal cuando terminó el estudio (Fig. 12). Estas conductas consistieron en que las 
crías no adheridas a pezones presionaron contra la cabeza y el hocico de sus hermanos de 
camada adheridos, a veces en contiendas con zarpazos vigorosos deslizando sus patas 
delanteras sobre de la cara y la cabeza de su oponente y, a veces haciendo movimientos 
rasgadores con sus patas traseras (Figs. 3 y 4). Los zarpazos a veces incluso parecían 
resultar en lesiones faciales superficiales (Fig. 7). Estas contiendas pueden durar 15 
segundos o más, y en algunos que parecían ser episodios especialmente intensos se 
acompañaron por vocalizaciones agudas. Nunca observamos a las madres interviniendo o 
respondiendo a estas contiendas de ninguna manera visible, y fuera del contexto de 
amamantamiento, cuando la madre estaba ausente y las crías típicamente se amontonaban 
juntas en el "nido", los zarpazos y rasguños nunca se observaron. 
Sin embargo, contrariamente a lo esperado, no se encontraron evidencia de que 
estas contiendas se asociaron con la competencia por el acceso a la leche de la madre. Por 
lo tanto, no encontramos relación entre el crecimiento individual de los crías (aumento 
porcentual en la masa corporal desde el nacimiento hasta el final del estudio) y el 
porcentaje de contiendas en las que se involucran como iniciadores (Fig. 10), o en el 
porcentaje de contiendas en las que las crías tuvieron éxito en desplazar al ocupante del 
pezón, o las crías defensores tuvieron exitosos en resistir a sus contendientes (Fig. 14). 
Tampoco encontramos una diferencia entre sexos en: la frecuencia en las contiendas 
participando como empujadores, en la intensidad de las contiendas o en el éxito de los 
contendientes según lo medido por crías empujadoras desplazando ocupantes u ocupantes 
resistiendo el desplazamiento (Figs. 11 y 15). De hecho, al igual que en estudios anteriores 
31 
 
de mamíferos politocas, el mejor predictor del éxito individual de las crías en la succión 
medido por la ganancia de su masa corporal fue el peso al nacimiento en vez de un patrón 
particular en el uso de pezones o la frecuencia,intensidad o el éxito en contiendas de 
succión (Hudson et al 2009; revisiones en Mendl 1988; Hudson y Trillmich 2008; Rödel et 
al. 2008a,b; Hudson et al. 2011). 
Aunque el tamaño de nuestra muestra (seis camadas) fue demasiado pequeño para 
sacar conclusiones definitivas, no encontramos una relación entre el tamaño de las camadas 
y la frecuencia e intensidad de las contiendas como era de esperarse sí los hermanos de 
camada estuvieran compitiendo directamente por la leche. Por lo tanto, las crías de camadas 
mayores no necesariamente participan en más contiendas per cápita que las crías de 
camadas más pequeñas (Tabla 2; Scheel et al. 1977; De Passillé et al. 1988; De Passillé y 
Rushen 1989 por observaciones similares en lechones). Sin embargo, dada las grandes 
diferencias entre las camadas en la frecuencia per cápita de contiendas (Tabla 2), sigue 
siendo una pregunta interesante para la investigación futura qué aspectos, en su caso, del 
ambiente posnatal contribuyen a la expresión del comportamiento agonístico entre los 
hermanos de camada durante el amamantamiento: comportamiento de la madre, incluyendo 
su grado de experiencia de la maternidad (paridad), su suministro de leche, la adherencia de 
las crías a un orden en el uso de pezones, la proporción de sexos de la camada, y así 
sucesivamente (Deag et al. 2000; cf. De Passillé et al. 1988; De Passillé y Rushen 1989). 
 
7.2 Hipótesis 2: Las crías de gato establecer una jerarquía de dominancia en el 
contexto de amamantamiento 
Consistentemente con la segunda hipótesis (y segunda predicción), en cinco de las seis 
camadas se encontraron diferencias sustanciales entre hermanos de camada en la frecuencia 
e intensidad de las contiendas (Figs. 8 y 9). Sin embargo, como se mencionó anteriormente, 
estas diferencias aparentemente no se relacionan con las diferencias individuales en las 
características físicas comúnmente asociadas con la formación de jerarquías de dominancia, 
tales como la masa corporal o el sexo (Figs. 10 y 11; Suttie 1982; Datta 1988; Smale et al. 
1995; Bonnani et al. 2007; revisiones en Bernstein 1976; Kaufmann 1983; Natoli et al. 
1991; Drews 1993; Drummond 2006). En consecuencia (y contrariamente a la tercera 
predicción), las diferencias individuales en el rendimiento y el éxito de los 
32 
 
comportamientos agonísticos no estaban relacionados con el acceso diferencial a supuesto 
recurso en contienda (la leche), medida por el aumento diferencial de peso después de 
descontar las diferencias individuales en la masa corporal al nacer (Fig. 14; De Passillé et 
al. 1988; De Passillé y Rushen 1989 por observaciones similares en lechones). 
Además (y contrariamente a la cuarta predicción), no se ha podido encontrar una 
disminución en la frecuencia de encuentros agonísticos con la edad de las crías, como era 
de esperar si establecieran una jerarquía de dominancia (Figs. 12 y 15; revisión en 
Drummond 2006). Este fue el caso, incluso después de abrir los ojos (aproximadamente al 
día posnatal 10) cuando las crías ya son capaces de aprender varias características de su 
entorno posnatal temprano (Rosenblatt 1971; 1972; Hudson et al. 2009; Raihani et al. 
2009), y por lo tanto podrían reconocer a sus hermanos de camada individualmente. 
Lo más sorprendente de todo, lo que más contradice la hipótesis de que las crías 
recién nacidas compiten agresivamente por los pezones y establecen una jerarquía de 
dominancia para regular la agresión, fue el hallazgo de que en aproximadamente el 50% de 
los casos en que las crías empujadoras desplazan ocupantes no se adhieren al pezón 
liberado (Fig. 16; McBride 1963 por observaciones similares en lechones). Como se ha 
reportado previamente (Ewer 1959; 1961; Rosenblatt 1962; 1972), incluso para los sujetos 
de este estudio (Hudson et al. 2009), las crías establecen un orden confiable en el uso 
individual de los pezones dentro de dos o tres días después del nacimiento (Fig. 6; Tabla 3). 
El éxito de las crías empujadoras en el desplazamiento de un gato adherido y la toma 
subsecuente del pezón parece depender principalmente de si el pezón era su propio pezón 
primario o secundario; es decir, las crías defensoras dejaban más fácilmente libre o eran 
desalojadas de los pezones si este pezón no era su pezón primario o secundario, y 
empujadoras exitosas eran más propensas a adherirse al pezón liberado si este era su propio 
pezón primario o secundario. Cuando las crías compartían los mismos pezones (Tabla 3; 
Hudson et al. 2009) las contiendas podían ser particularmente frecuentes e intensas. De este 
modo, las contiendas y sus resultados parecen estar determinadas principalmente por la 
“propiedad” del pezón y, por lo tanto, posiblemente corresponde a una forma de 
territorialidad en vez de a una jerarquía de dominancia (ver Drummond 2006). 
Aunque inesperados, los resultados del presente estudio parecen fiables. El 
comportamiento de las madres pareció normal (Deag et al. 2000), todas las crías 
33 
 
sobrevivieron y mostraron un aumento de peso normal al final del estudio (Hudson et al. 
2009), y como se acaba de mencionar, todas desarrollaron rápidamente un patrón de uso de 
pezones individual típico para el gato (Ewer 1959; 1961; Rosenblatt 1962; 1972; Hudson et 
al. 2009). Por otra parte, el estudio se realizó bajo condiciones seminaturales en el que las 
madres eran libres de amamantar a sus crías y de salir de la casa a voluntad. También 
estaban familiarizados con los observadores y parecía no alterarse por su presencia o por la 
manipulación de las crías como en el pesaje y el marcado. Esto es importante porque hemos 
encontrado que las madres suelen ser perturbadas por la presencia de extraños, y como 
consecuencia rápidamente pueden transportar y esconder a sus crías en otros lugares, 
incluso fuera de la casa. 
Una de las críticas potenciales de nuestro método y las conclusiones, es que las 
madres se mantuvieron en lo que se presumen ser las condiciones óptimas de nutrición y 
salud general. El comportamiento de los miembros de la camada puede ser bastante 
diferente si se les obliga a competir por un suministro de leche más limitado proporcionado 
por madres desnutridas lo que cabe suponer podría ocurrir en la naturaleza (p. ej. en 
camadas de la hiena manchada; Hofer y East 2008; White 2008), o en el caso de hembras 
mayores multíparas que se acercan al final de su vida reproductiva (observación personal). 
A pesar de que necesita comprobarse, en contra de esta crítica en el presente estudio se 
observó que, a pesar de que las crías de camadas grandes aumentaron de peso más 
lentamente (obtienen menos leche per cápita) que las crías de camadas más pequeñas 
(Hudson et al. 2009; revisiones en Mendl 1988; Hudson y Trillmich 2008; Hudson et al. 
2011), no difieren notablemente de camadas más pequeñas en la frecuencia o la intensidad 
de las conductas de contiendas (Tabla 2; Figs. 8 y 9). 
Dada nuestra evidencia experimental negativa para atribuir un significado funcional 
al comportamiento agonístico de las crías en el contexto de amamantamiento, ¿cómo puede 
ser explicado tal comportamiento? Una posibilidad es que tales conductas sean resultado de 
un alto nivel de excitación por parte de las crías en el contexto del amamantamiento. 
Cuando la madre entra en el nido para amamantar, las crías se despiertan rápidamente por 
sus lamidas y por el contacto con las señales olfativas (feromonas) en su vientre que 
desencadenan la vigorosa y estereotipada conducta de búsqueda por los pezones (Hudson et 
al. 2009; Rainhani et al. 2009; ver Hudson y Distel 1983 para un fenómeno similar en las 
34 
 
crías de conejo; revisiones en Hudson y Distel 1995; Hudson et al. 2008; Arteaga et al. en 
prensa). De acuerdo con esta explicación, las crías que encuentran un obstáculo (otra cría) 
en su búsqueda a veces intentan empujarlo para seguir explorando, agitando sus patas 
delanteras y rasguñandocon sus patas traseras como parte de este esfuerzo, posiblemente 
también en su intento de obtener una postura más estable para quitar el obstáculo. Por lo 
tanto, estos comportamientos aparentemente agresivos pueden tener un origen motivacional 
o neurofisiológico diferente, y no estar relacionado con el desarrollo de las relaciones 
sociales entre los hermanos de camada como se proponía en el establecimiento de una 
jerarquía de dominancia. Consistentemente con esto, las crías tienen pocas razones para 
luchar por el acceso a los pezones. En el gato el tamaño de camada (generalmente de cuatro 
a seis crías; Robinson y Cox 1970; Deag et al. 1987) rara vez supera el número de pezones 
disponibles (normalmente ocho), y el rápido establecimiento de un orden en el uso de los 
pezones en el cual las crías, en general, “respetan” la propiedad del pezón de sus hermanos 
(como se observa en el presente estudio dado el fracaso general de las crías empujadoras 
exitosas para adherirse a los pezones no son “suyos”) le da poco sentido a los “contiendas”. 
Además, no hay evidencia por una diferencia en la productividad o calidad de los pezones 
(Hudson et al. 2009; ver De Passillé y Rushen 1989; Orihuela y Solano 1995 por resultados 
similares en cerdos). 
Ciertamente, las crías más pequeñas pueden tener dificultades para sobrevivir, y 
bajo condiciones adversas como se mencionó anteriormente, pueden no lograrlo 
(observaciones personales). Sin embargo, esto puede explicarse mejor por su incapacidad 
para proporcionar el estímulo de succión lo suficientemente fuerte para mantener la 
producción de leche en sus pezones particulares (glándulas mamarias), que por su 
incapacidad para ganar contiendas agresivas con sus hermanos de camada (ver McGuire 
1998; McGuire y Sullivan 2001 por una sugerencia similar en ratones de campo). 
Las observaciones y argumentos presentados, proporcionan un ejemplo de la 
dificultad de interpretación de los comportamientos, incluso de aquellas cuya importancia 
funcional parece obvia, como las interacciones agonísticas descritas aquí, en un contexto de 
desarrollo. Los mamíferos recién nacidos pueden presentar características anatómicas (por 
ejemplo en gatos garras afiladas retráctiles en las patas delanteras) que se desarrollan 
temprano, pero son principalmente de importancia para la supervivencia a largo plazo 
35 
 
(escapar de los depredadores trepando, captura de presas), más que para luchar contra 
hermanos de camada. Por lo tanto, los arañazos entre hermanos podría ser “daños 
colaterales” de poca importancia y que deben tolerarse en función de fines más importantes 
a largo plazo en el desarrollo. De este modo, los patrones de comportamiento demostrados 
por las crías contendientes que asemeja los combates de alta intensidad en los adultos como 
acostarse sobre el lado y los zarpazos de las patas traseras (Fig. 4; Leyhausen 1982; 
observaciones personales), podría funcionar como parte de un programa de desarrollo 
orientado a establecer y confirmar circuitos sensorio-motores importantes para la vida 
adulta en lugar de contribuir al establecimiento de las relaciones de dominancia entre los 
hermanos de camada. 
 
 
36 
 
8. CONCLUSIONES 
• Los hermanos de camada de los gatos domésticos establecen un orden en el uso de los 
pezones (“orden de tetas”) poco después del nacimiento en el que cada cría utiliza 
principalmente uno o algunas veces dos pezones particulares. 
 
• Las crías muestran conductas agresivas durante la succión, aparentemente dirigidas a 
desplazar a sus compañeros de camada de los pezones. 
 
• Sin embargo, el significado funcional de estos comportamientos es poco claro, ya que no 
están relacionados con el acceso de las crías a la leche (medido por el aumento su peso). 
 
• El éxito de las crías en desplazar a sus hermanos de camada de los pezones y la 
subsecuente adhesión al pezón liberado depende de cual rango de uso (1, 2 u otro) tiene 
este pezón en disputa para cada una de las crías contendientes. 
 
• El comportamiento agresivo de las crías durante la succión puede ser un producto 
colateral de la gran excitación que caracteriza a esta situación y, posiblemente refleja un 
programa de desarrollo del sistema sensorio-motor más que el establecimiento de 
relaciones de dominancia. 
 
 
 
 
37 
 
 
9. LITERATURA CITADA 
 
Albert D, Walsh M (1984) Neural systems and the inhibitory modulation of agonistic 
behaviour: a comparison of mammalian species. Neuroscience and Biobehavioral 
Reviews 8: 5-74 
Albert D, Jonik R, Walsh M (1992) Hormone-dependent aggression in male and female 
rats: experiential, hormonal, and neural foundations. Neuroscience and Biobehavioral 
Reviews 16: 177-192 
Alcock J (1993) Animal behavior: an evolutionary approach. Sinauer Associates Inc, 
Sunderland, EUA 
Améndola Saavedra L (2011) Jerarquías de dominancia en crías de gato doméstico (Felis 
silvestris catus). Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional 
Autónoma de México, pp 1-5 
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