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1 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA “DIAGNOSIS AMBIENTAL DE LA RESERVA ESTATAL MONTE ALTO, Mpio. VALLE DE BRAVO, MÉXICO, MÉXICO, MEDIANTE EL ESTUDIO DE LA FLORA Y VEGETACIÓN” T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE B I Ó L O G O PRESENTA Jonathan Montiel Jiménez DIRECTOR DE TESIS DR. EN C. J. DANIEL TEJERO DÍEZ Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, México, México 2017 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 2 3 AGRADECIMIENTOS: A la máxima casa de estudios, Universidad Nacional Autónoma de México, por permitirme el pisar sus aulas y forjar mi profesión. El más sincero de mis agradecimientos a todas y cada una de las personas que fueron parte de este camino, dando como resultado este trabajo. A mis padres Lidia y Roman por darme la vida, por todos los sacrificios que tuvieron que hacer para poder llegar al final de este camino y por educarme por el mejor método, el ejemplo. A mis hermanos Sonia, Israel, Selene y Stephany por aguantarme y apoyarme en la etapa más caótica de mi andar. Gracias por enriquecer la familia, cada uno de ustedes es un orgullo para mí. A mis carnales Pelón, Chícharo y Coyac†, gracias por su apoyo e inspiración, siempre siento que van a mi lado, como cuando íbamos a la barranca. Isra por ti estudie biología. Wero por ti sé que el querer es poder. Negro ya terminé lo que ya teníamos planeado. A mis tías Rosa y Chepa y a mi tío Manuel, por su apoyo económico y moral. A Lore por la gran ayuda en esta etapa tan importante, por no dejarme caer en ningún momento y principalmente por haber aceptado compartir su caminar junto al mío, después de ese largo mes de batearme. A los Jinetes del Caos por compartir el gran placer de estudiar la vida, Peste (Miguel Ángel) siempre me inspiras gran respeto y admiración por tu amor por la vida, Hambre (Jorge) sé que eres un gran biólogo y siempre llevaras en alto el nombre Iztaharvar (oficialmente te disculpo por la arrachera) y Muerte (Luis Enrique) desde que te presentaste supe de tu gran potencial, no me defraudes, bueno no te preocupes. ¡Éxito cabrones! A Jano por tu amistad y siempre compartir la alegría. 4 A todos los profesores que enriquecieron mi vida académica compartiendo su conocimiento, en especial al Biol. Arnulfo, Biol. Canek, M. en C. Alin, Dr. Elias, M. en C. Sergio Stanford y Dr. Tejero. Más que académicos maestros de la Vida. A mi asesor J. Daniel Tejero Diez por todo el apoyo que me brindo para la realización de este trabajo, por compartir su conocimiento, por ser un ejemplo a seguir, por sus regaños y por mucho más ¡Gracias Doctor! 5 6 “No estudiamos con el propósito de acumular conocimientos estáticos y sin contenido humano.” José Revueltas, 1968 (Nuestra bandera, fragmento) 7 8 Índice Resumen…………………………………………………………………………... 9 Abstract……………………………………………………………………………. 10 Introducción…..…………………………………………………………………… 11 Hipótesis…………………………………………………………………………... 13 Objetivo……………………………………………………………………………. 14 Antecedentes……………………………………………………………………… 15 Métodos y materiales…………………………………………………………….. 17 Resultados………………………………………………………………………… 28 Apéndices...……………………………………………………………………….. 60 usuario Texto escrito a máquina Discusión 9 “DIAGNOSIS AMBIENTAL DE LA RESERVA ESTATAL MONTE ALTO, Mpio. VALLE DE BRAVO, MÉXICO, MÉXICO, MEDIANTE EL ESTUDIO DE LA FLORA Y VEGETACIÓN” Montiel-Jiménez J. Laboratorio de Botánica. Unidad de Morfología y Función. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Resumen El área de estudio abarca la Reserva Estatal Monte Alto que se encuentra al este del perímetro del poblado de Valle de Bravo; son alrededor de 520 hectáreas con bosque de pino pirófilo. El presente trabajo tuvo como finalidad realizar la diagnosis del estado de conservación y valor biológico de la flora que compone esta ANP. El muestreo se llevó a cabo entre el 2012 y 2014. Los ejemplares botánicos recolectados y las especies determinadas son acompañados de la información geográfica, de hábito, hábitat y sinantrópicos que en conjunto permiten considerarse como indicadores. A partir de 675 recolectas, se generó un listado florístico compuesto por 368 especies, 230 géneros, 95 familias, 4 divisiones. Las familias más diversas fueron: Asteraceae, Fabaceae, Orchidaceae y Poaceae. El 61% de la flora está conformado por hierbas perennes terrestres y resalta que 6% son corticícolas. Se describe la estructura y composición florística de cinco tipos de vegetación. Los bosques mixtos de Pinus-Quercus y mesófilo de montaña contienen 258 y 104 especies respetivamente. Se registraron 115 especies endémicas de México, de las cuales 55 se restringen a la región y 2 se consideran como endémicas locales. Seis especies se encuentran protegidas por la NOM-059-SEMARNAT-2010. La vegetación madura está compuesta por 305 especies, el resto corresponden a sitios con un proceso de perturbación o son directamente introducidas. Se concluye que la REMA cuenta con una compleja diversidad biológica, la cual está sometida a grandes presiones antrópicas que ponen en riesgo su permanencia y con ello los servicios ecosistémicos que genera. Palabras clave: Servicios ecosistémicos, flora, Bosque de Pinus pirófilo 10 Abstract The study was conducted in Monte Alto State Reserve, which covers 520 ha of pyrophilic pine forest in the east of the perimeter of the town of Valle de Bravo. The aim of the work was performing the biological value of the flora that composes it this ANP. Sampling was carried out in 2012 and 2014, species determined are accompanied by geographic information, habitat and synanthropic information that together can be considered as indicators. From 675 collected a floristic list was generated, comprising 368 species, 230 genera, 35 families and 4 divisions. The most diverse families were Asteraceae, Fabaceae, Orchidaceae and Poaceae. 61% of the flora consists of perrenial herbs being 6% corticolas. The structure and floristic composition on five types of vegetation are described, where the mixed forest of Pinus-Quercus and the mesophilic mountain forest countain 258 and 104 species, respectively. There were 115 species endemic to Mexico, of which 55 are restricted to the region and 2 are considered as local endemic. Six species are under special protection according to NOM-059-SEMARNAT-2010 The mature vegetation is composed of 305 species, the rest correspond to sites with a disturbance process or are directly introduced. In conclusion Monte Alto State Reserve has a complex biological diversity which is subject to great anthropic pressures that endanger its permanence, and with it the ecosystem services that it generates. Key words: ecosystem services, flora, pyrophilic pine forest. 11 1. Introducción Debido a la acelerada reducción del tamaño de los ecosistemas y biota en México en las últimas décadas, será necesario poner especial atención en los inventarios biológicos acrecentando las áreas de exploración y consecución. Si se consideraque, en los ecosistemas, la vegetación y su particular ensamble de especies brindan un conjunto de servicios de los cuales depende el bienestar de las poblaciones humanas (Kareiva y Marvier 2007), dichos inventarios son básicos para entender el papel que juegan los componentes de un territorio en la repartición de la biodiversidad y la postura que se debe tener para lograr la conservación y/o aprovechamiento sustentable (Villaseñor, 2004). Por otra parte, si estos inventarios se concentran en las áreas naturales protegidas (ANP), la efectividad de las acciones de conservación y gestoría se complementarán con mayor eficiencia. En México, varias de las ANP de mayor interés se encuentran en la cuenca hidrológica de Valle de Bravo, en el Estado de México. Esta cuenca es parte del Sistema Cutzamala, el cual se compone de seis presas donde la de Valle de Bravo (presa Miguel Alemán) es la más importante, ya que es la principal receptora del agua pluvial de la zona montañosa. Estos embalses en conjunto almacenan y abastecen de agua a la ciudad de México, la tercera metrópoli más grande del mundo. Sin embargo, los bosques (que son los responsables de la eficiente circulación del agua pluvial) de esta cuenca, han sido diezmados desde tiempos de la colonia y, en las últimas décadas, con mayor severidad por el alto valor económico urbano-turístico de los terrenos. Se estima que actualmente se conserva menos del 50% de la extensión forestal original, lo que pone en peligro inminente tanto el abasto como la limpieza del líquido (a través de los manantiales y la lluvia por convección a partir de la evapotranspiración forestal), como un rápido azolve de las presas, restándole efectividad a las mismas (Vega y Márquez- Huitzil, 2007). Ante el inminente aumento de la urbanización turística y formación de ranchos de recreo que transforman el uso del suelo en los terrenos que bordean a la presa 12 Valle de Bravo, se han tomado algunas medidas como la expropiación de pequeños predios con el fin de la conservación y restauración de los ecosistemas naturales y para la preservación de servicios del ecosistema (CCVBA, 2011). En el año de 1991, el Gobierno del estado de México promovió, en conjunto con el Gobierno Federal, la expropiación de varios terrenos ejidales tales como Santa María Ahuacatlán, Otumba y La Peña del municipio de Valle de Bravo, con la finalidad de regularizar la tenencia de la tierra y construir zonas de reserva territorial y de preservación ecológica (DOF, 1991; CCVBA, 2011). Estos terrenos se decretaron como: ÁREA NATURAL PROTEGIDA CON LA CATEGORÍA DE PARQUE ESTATAL, DENOMINADA "MONTE ALTO", por ser una zona importante de conservación de los recursos naturales, ya que posee bosque, flora, fauna y suelos que permiten la recarga de los mantos freáticos, además de escurrimientos superficiales que abastecen a la presa "Valle de Bravo” (GEM, 2013). 13 2. Hipótesis Debido a que el ANP de Monte Alto pertenece a la zona semicálida subhúmeda de la parte intermedia de la cuenca de Valle de Bravo, donde las provincias fitogeografícas-fisiográficas Faja Neovolcánica Transversal y de la cuenca del río Balsas, se entrelazan, se espera que la flora del predio contenga alta diversidad, especies endémicas y especies amenazadas, así mismo una compleja estructura de la vegetación, lo cual de un valor extra e intrínseco de interés en la conservación. 14 3. Objetivo El presente trabajo tiene la finalidad, de dar a conocer la diagnosis ambiental por medio del estudio de la flora y vegetación de la Reserva Estatal Monte Alto, Valle de Bravo, México, México, con el fin de ayudar a su protección, manejo y restauración. 15 4. Antecedentes El municipio de Valle de Bravo se encuentra en la zona montañosa de la porción media septentrional de la cuenca del río Balsas, región que Suarez-Mota et al. (2013) destaca por proveer una alta riqueza florística (UGO 17, 40-41). En la cuenca de Valle de Bravo coinciden elementos florísticos tanto de la zona montañosa como de la cálida procedente de la cuenca del río Balsas, que se caracteriza por su gran cantidad de elementos endémicos (Rzedowski, 2006; Rodríguez-Jiménez et al., 2005; Sosa y De Nova, 2012). En la misma zona fitogeografíca donde se enmarca el presente estudio (región comprendida entre la zona templada de la vertiente sur de la Faja Volcánica transmexicana y la porción centro septentrional de la cuenca del río Balsas), se han realizado varios estudios relacionados con su vegetación y flora. Destacan los de Luna et al. (1989) en las cañadas de Ocuilan, Mor./Méx; Torres-Zúñiga y Tejero-Díez (1998) en la Sierra de Sultepec, México; Cornejo et al. (2003), en la reserva de la Biosfera Mariposa Monarca, Mex./Mich.; Martínez et al. (2004) en la sierra de Taxco, Guerrero/México; Ledesma y Torres (2009) en el sur del municipio Zitácuaro, Michoacán; López-Patiño et al. (2012) en el Área Natural Protegida Tenancingo-Malinalco-Zumpahuacán, México; Rodríguez-Barquet y Rodríguez-Sánchez (2013) en la ladera sur del nevado de Toluca (Río Las Flores), México. En particular, dentro de la cuenca hidrológica Valle de Bravo-Amanalco, existe un pequeño catálogo de coníferas (CCVBA y VVSJR 2011); además del estudio de López-Pérez et al. (2011) sobre la flora del bosque mesófilo de montaña ubicado en la región de Avándaro. Finalmente, bajo el programa de manejo forestal en Monte Alto, Brito (2009), reportó 22 especies arbóreas, 9 de arbustivo y 10 de herbáceo del bosque de Pino y señala la existencia de vegetación secundaria debido a la acción del hombre. Considerando la enorme importancia de los servicios ecosistémicos que ofrece la vegetación forestal en la cuenca de Valle de Bravo (esto es, ecoturismo captura y reserva de agua), además de la explotación de madera (Pinus spp.) y de recursos 16 no maderables, como la extracción de resina, cosecha de hongos naturales y extracción de orquídeas, así como la escasa cantidad de estudios biológicos en el área, el presente trabajo tiene como finalidad contribuir al conocimiento botánico regional al registrar la flora y describir la vegetación de la Reserva Estatal Monte Alto (REMA), Valle de Bravo, México, México. Conjuntamente se pretende aportar una diagnosis ambiental de la reserva que permita a profesionistas y público en general tener herramientas para manejar la gestoría de esta área natural protegida. 17 5- Métodos y materiales Con la finalidad de asegurar la toma de datos mínimo para cumplir con el objetivo de este estudio, se siguieron las propuestas de información estandarizada para trabajos florísticos de Palmer et al. (1995), complementada con los datos que tienen valor diagnostico en flora y vegetación que a continuación se exponen: 5.1. Área de estudio 5.1.1 Ubicación: El predio perteneciente a la REMA; comprende una superficie de 452.61 ha. y se encuentra ubicado entre la comunidad de Acatitlán y la cabecera municipal de Valle de Bravo, en el Estado de México, México. Se llega al sitio al circular por la carretera federal 134 (Toluca-Cd. Altamirano), en el kilómetro 41 se toma la desviación hacia Valle de Bravo hasta llegar a la desviación a San Mateo Acatitlán; a aproximadamente 2 km esta la entrada a la Reserva. También se puede llegar, por la carretera de peaje Toluca-Zitácuaro, Ramal Valle de Bravo. Al concluir dicha carretera se toma la desviación hacia Avándaro y aproximadamente a 1.3 km se encuentra la entrada a la reserva (Fig. 1). El polígono (Fig. 1) colinda en su flanco oeste con la zona urbana de la cabecera municipal de Valle de Bravo, al oeste con los predios de cultivo correspondientes a las comunidades de San Mateo Acatitla y Loma de Rodríguez. Al norte colinda con las colonias Rincón de Estradas y Tres Puentes (INEGI, 1998). La expropiación original, incluyela porción sur de la poligonal que incorpora el arroyo que se forma de la unión del arroyo Los Hoyos y Arroyo Chiquito, que hoy día se ha concedido nuevamente al asentamiento suburbano. 5.1.2 Fisiografía: El polígono REMA es una formación fisiográfica de tipo cerro, de mediana altura, donde en el domo La Torre (forestal) tiene su máxima altitud (2250 m s.n.m.) y su parte más baja se encuentra al noroeste (1880 m s.n.m.). Es producto de la composición orográfica de la zona media baja de la vertiente sur central (región sierra de Temascaltepec) de la provincia fisiográfica denominada Faja Volcánica Transmexicana, subprovincia Mil Cumbres, la cual abarca desde la región de Angangueo y Zitácuaro, en el estado de Michoacán, cruza la parte 18 sureste del estado de México y termina en el volcán Nevado de Toluca, México. Esta subprovincia, se compone de topoformas formadas por lomeríos de basalto con meseta, con una altitud que oscila entre los 2 580 a 1 880 m. con pendientes de 0 a 70% (INEGI, 2001a). Fig. 1. Mapa de ubicación del área de estudio. 5.1.3 Geología: Los complejos volcánicos de la sierra de Mil Cumbres y la sierra de Angangueo, son considerados como los vestigios del comienzo de la actividad ígnea que esculpió el arco E-O de la Faja Volcánica Trans Mexicana (FVTM) en el Mioceno medio (Pasquaré et al., 1991; Capra et al., 1997). Se trata del mismo fenómeno que afectó el área de Tenancingo y Malinalco, Estado de México y formó las rocas de la parte más profunda del relleno de la cuenca de la Ciudad de México (Ferrari et al., 2003). La mayoría de los cerros que forman el perímetro sur y sureste de la presa de Valle de Bravo, están compuestos de rocas como Andesitas extrusivas de enfriamiento medio; con cuñas de Andesitas del 19 Cenozoico, propias del Plioceno medio del desarrollo de la FVTM, hace aproximadamente unos 5.3 millones de años (Ts (A)) (INEGI, 1990; INEGI, 2005). 5.1.4 Clima: De acuerdo a García (2004) el clima de Valle de Bravo, a una altitud de 2,242 m., es el templado subhúmedo; el más húmedo de los subhúmedos, tiene una precipitación acumulada de 1215 mm y una temperatura media de 18 ºC: Cb(w2)(w)(i')g. En la parte más baja de la cuenca, a 1846 m. (boca de la presa) el clima cambia a semicálido subhúmedo, humedad intermedia entre los subhúmedos, con una precipitación anual acumulada de 900 mm y una temperatura media anual de 18.5 ºC: (A)Cb(w1)(w)(i')g. Por lo anterior, el clima regional tiene un cambio agudo por las diferencias de altitud lo que se traduce en un recambio abrupto de la flora local (INEGI, 2001b) (Fig. 2). Las escasas lluvias invernales que se registran en el área de trabajo son provocadas por los vientos provenientes del oeste, que logran superar los vientos alisios y la barrera orográfica de la FVTM. En verano los vientos alisios son los responsables principales de las precipitaciones, la cual se ve fortalecida por la humedad proveniente de la Zona Intertropical de Transferencia del Pacifico que, al atravesar la sierra Madre del Sur, en la base de la cuenca del río Balsas se caldea y se convierte en lluvia de tipo oro-convectivo (Jáuregui-Ostos y Vidal-Bello, 1981). 5.1.5 Suelo: En el área de estudio domina el Acrisol órtico de textura fina. Los suelos de este tipo son característicos de zonas lluviosas que están cubiertos por selvas o bosques. Se caracterizan por tener una acumulación de arcillas en el subsuelo, muy ácidas y pobre en nutrientes (INEGI, 2004). Los datos de verificación en campo (SPP, 1979) nos indican que estos suelos tienen un pH ácido (5.7), por lo que los nutrientes disponibles son escasos, lo que se ve reflejado en la Capacidad de Intercambio Catiónico que es moderada (24.3 meq/10g). Estas características propician que el tipo de vegetación presente en la zona sea muy particular, ya que son pocas las plantas resistentes a la acidez, aunado a la baja disponibilidad de nutrientes. Bajo el esquema de deforestación, estos suelos poco consolidados se desvanecen pronto y las capas inferiores tienden a acumular humedad lo que provoca potencialmente grandes 20 deslizamientos que ponen en riego la infraestructura y vidas humanas, tal como ya se observa en la zona centro-este de Monte Alto. Por lo anterior, esta es una razón más para apoyar la conservación forestal de Monte Alto. 5.1.6 Hidrología: La Reserva estatal de Monte Alto pertenece a la región hidrológica No. 18, río Balsas (RH18), subcuenca del río Cutzamala-Tilostoc, que en su parte alta está constituida por la denominada cuenca Valle de Bravo- Amanalco. El área tiene un coeficiente de escurrimiento del 10 al 20% (INEGI, s/a), cuyas aguas se depositan en un sistema de cinco represas, donde la Miguel Alemán (Valle de Bravo) es la mayor, con una capacidad de almacenamiento de 401 millones de m3. Los cerros de Monte Alto se ubican al este de la presa referida, representando una zona de captación e infiltración-escurrimiento de agua precipitada, por lo que sus arroyos son temporales y además, permite tener distintos afloramientos de agua en las partes bajas. Estos afloramientos normalmente alimentan arroyos permanentes como el del río Las Flores al norte y Chiquito y Los Hoyos al sureste; mismos que desembocan en la presa (INEGI, 1998). La cuenca alta del rio Cutzamala cobra suma importancia por los servicios hidrológicos y ambientales. Entre estos, el más significativo es la generación de agua (y energía eléctrica) que, a partir de su almacenamiento en la presa, aporta en promedio 16 metros cúbicos por segundo al Sistema Cutzamala, para beneficiar a las áreas metropolitanas del Valle de México y Toluca (CCVBA, 2011). A su vez, la presa y sus bosques ha sido un polo de atracción turística, con arribo de población de altos recursos económicos que han hecho crecer el impacto sobre el ambiente por el cambio de uso de suelo 5.7. Vegetación: Según la carta de uso de suelo y vegetación serie IV (INEGI, 2010), el área bajo escrutinio presenta un bosque de coníferas que se mezcla con encinos. Es de resaltar que es justo en esta franja de vegetación donde se observa el recambio florístico en la cartografía, pues hacia la parte de la desembocadura de la presa se registra selva baja. Por ello, el área de estudio puede tener elementos de dichas comunidades vegetales mezclados. 21 5.2 Trabajo de campo y laboratorio 5.2.1 Florística: Se realizaron de 16 visitas al área de estudio entre agosto de 2012 hasta diciembre de 2013, aproximadamente una cada mes, cada una con dos recolectores (uno experimentado). Hubo un total de 31 días efectivos en campo. Se recorrieron los principales senderos, veredas y sitios con microclimas y cualidades botánicas disímiles, cubriendo alrededor de 520 hectáreas. El muestreo florístico se completó con el muestreo ecológico, el cual se realizó de forma sistemática (una Unidad de Muestreo (UM) por cuadro de cada gradilla de 500 x 500 m) y preferencial, disponiendo unidades de muestreo en sitios seleccionados por la asociación distinta a la homogénea general. En total de dispusieron 21 UM de 300 m2 cada una (de acuerdo al área mínima calculada por el método de Hopkins, 1955), de tipo rectangular (tres cuadros contiguos de 10 x 10 m). Los ejemplares botánicos se recolectaron y se trataron de acuerdo a los métodos propuestos en Lot y Chiang (1986). Con la finalidad de conocer los nombres locales de las plantas y su uso, en la medida de lo posible se consultó a diversas personas de la región (recolectores, pastores, etc.). Los ejemplares recolectados se determinaron con ayuda de floras regionales, principalmente Rzedowski, Rzedowwski y et al., (2001), Mc Vaugh (1984, 1985, 1987, 1989, 1993, 2001 y Mickel & Smith, 2004), así como de revisiones y monografías de grupos taxonómicos. La determinación obtenida fue cotejada por medio de fotografías de lostipos puestos al alcance por Jstor Global Plants, herbarios virtuales y con los depositados en los herbarios del Instituto de Biología, UNAM (MEXU) y de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM (IZTA). La colección que se formó será depositada en los mismos. Todos los nombres científicos fueron cotejados de acuerdo con la base de datos del International Plant Names Index (Index Kewensis e Index Filicum) (2008). En el listado se siguió lo propuesto de Smith et al., (2006) para los pteridófitos y de APG 22 II (In Tropicos.org) para las fanerógamas. Con la finalidad de buscar indicadores ambientales, para cada una de las especies se recabó la siguiente información de campo y bibliográfica: 5.2.1.1 Forma nutrición, sustrato y crecimiento: de acuerdo con la definición de Font-Quer (1953) y Alfrías-Castro (2013): Tipo de nutrición: autótrofa, hemiparásita, parásita, saprófita. Hábitat: corticícola, rupícola, terrestre. Hábito: árbol, arbusto, liana, hierba perenne y hierba anual. 5.2.1.2 Tipo de Vegetación: Formación vegetal a la que pertenece, definida de acuerdo al criterio de Rzendowski (2006): Bosque de Pinus Bosque Mesofilo de Montaña Bosque Mixto (Pinus-Quercus) Vegetación Riparía Vegetación Secundaria 5.2.1.3 Abundancia de acuerdo a la escala de cobertura de Braun-Blanquet: r = casi ausente. + = esporádico: pocos individuos. 1 = escaso: pocos o muchos individuos pero con menos de 5% de cobertura. 2 = regular 6-25% de cobertura. 3 = abundante 26-50% de cobertura. 4 = muy abundante 51-75% de cobertura. 5 = dominante 76-100% de cobertura. 23 5.2.1.4 Distribución geográfica. Se obtuvo de acuerdo a: Rzendowski, Rzendowski et al. (2001), Mc Vaugh (1984, 1985, 1987, 1989, 1993, 2001) y la base de datos Tropicos.org del Missouri Botanical Garden (2008): Cosmopolita (Cos): América y otro continente. América (A): Canadá-EUA hasta Sudamérica. Norteamérica (NA-M): Desde Canadá o EUA a México. México a Sudamérica (M-SA). México a Centroamérica (M-CA) (hasta Panamá). Megaméxico 1 (M1): incluye a México y las partes de las zonas biológicas sonorense, chihuahuense y tamaulipeca, que se adentran a los Estados Unidos de América. Megaméxico 2 (M2): incluye a México y el territorio Centroamericano hasta el norte de Nicaragua. Megaméxico3 (M3): comprende las extensiones de Megaméxico 1 y Megaméxico 2. México (M): Frontera política. Endémico local (E-l): cuando su distribución es restringida al estado de México o regiones adyacentes al estado de Guerrero o Michoacán. Endémico del Eje Volcánico Transversal (E-EVT). Endémico Cuenca del Balsas (E-CB). 5.2.1.5 Categoría de riesgo: Especies presentes en la NOM-059-SEMARNAT- 2010 (SEMARNAT, 2010) y la Convención sobre el comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora (CITES, 2012). 5.2.1.6 Índice de biodiversidad taxonómica. Se calculó de acuerdo a la relación entre el número de especies registradas y el tamaño del área de estudio: 24 R=N/InA Donde N es el número de especies registradas y A es tamaño del área. 5.2.1.7 Sinantropia (Villaseñor y Espinosa-García, 2004, Villaseñor y Espinosa- García, 1998 Rzedowski, Rzedowski y et al., 2001 y Mc Vaugh 1984, 1985, 1987, 1989, 1993, 2001). Introducida (I) Maleza Viaria (MV) Pionera (P) Recurrente (R) Vegetación Natural (VN) 5.2.1.8- Índice de sinantropía De acuerdo a Nápoles et al., (1995), con la evaluación de acuerdo a la afinidad sinantrópica de las especies, es posible llevar a cabo un índice de impacto por actividad humana que permita evaluar una región o ecosistema. Este índice, que fue probado en Cuba en diferentes ambientes, se puede utilizar a partir de un muestreo florístico completo del área de interés y se trata de: Is= n1-N/N Donde n1 es el total de especies sinantrópicas (incluye recurrentes y nativas y N es el total de especies. El resultado se puede consignar de la siguiente forma: a) Si > 0.5 se correlaciona con vegetación natural en buen estado de conservación. b) Si= 0.5 indica que la vegetación tiene una suerte de ≪estado intermedio≫ o ≪estado transicional≫. Dependiendo de los agentes que interaccionen en el futuro en el ecosistema tenderá a recobrarse o a depauperarse por complete. c) Si <0.5 y la eventual tendencia a 0 exhibe una vegetación bajo fuerte impacto antrópico y severamente afectado. 25 d) Si <0, (con valores negativos) indica que la vegetación original fue completamente destruida y reemplazada; propio de áreas urbanas y campos de cultivo. 5.2.2 Vegetación 5.2.2.1 Muestreo y datos de campo: Para cada unidad de muestreo se tomaron las variables básicas de las especies que conforman los estratos arbóreo y arbustivo (Matteucci y Colma, 1982): a) Frecuencia (F): probabilidad de encontrar un individuo de una especie dada. b) Abundancia (A): Número de individuos de cada especie en una unidad de muestreo. c) Cobertura (C): Proporción de terreno (expresado en %) ocupado por la proyección perpendicular de las partes aéreas de los individuos de las especies enraizadas en el interior de un cuadro. d) Altura promedio (H). 5.2.2.2 Esfuerzo de muestreo: Para construir la curva de acumulación de especies y calcular la eficiencia de muestreo, se utilizó el programa EstimateS. Las unidades de muestreo se aleatorizaron 50 veces con la finalidad de suavizar la curva (Colwell, 2009). Posteriormente, los resultados obtenidos se graficaron utilizando el programa Statistica. La curva se ajustó y se estimó su pendiente de acuerdo a la ecuación de Clench (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003). S_n=(a∙n)/((1+b∙n)) Donde, S=n es el número de especies encontrado por cada unidad de muestreo (n); a y b son los parámetros de la función, donde a es el índice de la tasa de incremento de nuevas especies al inicio del estudio y b es un parámetro relacionado con la forma de la curva. Los datos se ajustaron por medio de una estimación no lineal empleando el método de Simplex & Quasi - Newton (StatSoft, 2001). 26 Para determinar la tasa de entrada de nuevas especies se calculó la pendiente final de la curva, la cual decrece al aumentar el esfuerzo de muestreo, aproximándose a cero conforme el muestreo se va complementando (Jiménez- Valverde y Hortal, 2003): a/〖(1+b∙n)〗^2 Si la pendiente es menor a 0.1 se considera que se ha logrado un muestreo bastante completo y altamente fiable. Además, la asíntota de la función ajustada se calculó como: S_total=a/b La calidad del muestreo (q) se estimó mediante: q=S_n/(((a)⁄(b))) Con la finalidad de calcular el esfuerzo necesario para encontrar una proporción del 95% de las especies se aplicó la siguiente ecuación: n_q=q/[b∙(1-q)] 5.2.2.3 Clasificación y Ordenación de la vegetación: La clasificación de las unidades de muestreo se realizó mediante la presencia/ausencia de las diferentes especies leñosas en las distintas asociaciones. Para la elaboración del dendograma, se definieron los valores de similitud utilizando el índice de Jaccard (Mostacedo y Fredericksen, 2000). Para el caso de la clasificación se construyó un Dendrograma usando como método de unión de grupos el promedio aritmético (UPGMA). La ordenación de la vegetación se realizó mediante el Análisis de Correspondencia Rectificado (DCA), que es una técnica de ordenación indirecta en la que los gradientes ambientales son inferidos a partir de los datos de las especies (Ludwig y Reynolds, 1988). Tanto la clasificación como la ordenación se realizaron mediante el programa de cómputo PC-ORD (McCune y Mefford, 1999). A partir de los grupos formados en la clasificación, se obtuvieron los siguientes índices: 27 5.2.2.4 Valor de importancia de las especies por tipo de vegetación: De acuerdo a Cottam (1949), se obtuvo para el estrato arbóreo, con la suma de los valores promedio relativizadosde la densidad, cobertura y frecuencia, a partir del conjunto de las unidades de muestreo. 5.2.2.5 Índice de diversidad y Diversidad verdadera: Complemento de Simpson (1949): que estima la diversidad del sistema; se obtuvo mediante la proporción de individuos de cada especie en el censo 1-D= 1 – Σ (ni/N)2 Dónde: 1-D= índice de diversidad de Simpson; N= número total de individuos en la muestra; ni= número de individuos Para evaluar la diversidad de especies arbóreas, se utilizó el método propuesto por Jost (2006), quien reconoce la "diversidad verdadera" (true diversity), como los números efectivos de especies que son valores teóricamente esperados en el supuesto de que todas las especies tuviesen la misma abundancia (Moreno et al. 2011). Para conocer el número efectivo de especies se estimó la entropía de Shannon en la cual se usó el valor calculado con el logaritmo base e (In); la ecuación es la siguiente (Jost 2006; Jost y González-Oreja, 2012): H '̂=-∑_(i-1)^s▒〖pi/npi〗 Si a la expresión anterior se le aplica la exponencial, podemos calcular el número de especies igualmente comunes de la siguiente manera (Jost 2006; Jost y González-Oreja, 2012): D^1=exp(H´) 28 6 Resultados 6.1 Florística: Se recolectaron 675 ejemplares botánicos, de los cuales se determinaron 368 especies: Estas se organizan en 230 géneros, 95 familias en 4 divisiones (apéndice 1). La División con más diversidad de taxa es Magnoliophyta con 321 especies, seguida de Polypodiophyta con 38 especies, Pinophyta 6 especies y Lycopodiophyta 3 especies. Las familias representadas con 10 o más especies son Asteraceae (67 especies), Fabaceae (27 especies), Orchidaceae (20 especies), Poaceae (19 especies), Lamiaceae (11 especies) y Pteridaceae (10 especies). Las seis familias más frecuentes representan el 42% de la flora reportada en este trabajo (Fig. 3). Los géneros que resaltan por su diversidad de especies son; Ageratina, Stevia, Salvia y Quercus (con 6 especies c/u); Pinus (5 especies); Senecio, Tagetes, Verbesina, Malaxis, Oxalis y Muhlenbergia (con 4 especies c/u). Fig. 3. Familias mejor representadas Reserva Estatal Monte Alto (el Presente trabajo) y México (Villaseñor, 2016). 6.1.1. Nutrición, sustrato y forma de crecimiento (Hábito) De las 368 especies presentes en el área de estudio: a) Solo dos presentaron un tipo de nutrición heterótrofa: son de tipo hemiparásita (Cladocolea loniceroides y Psittacanthus calyculatus) b) En cuanto a el sustrato 332 spp. son de terrestres (87%.), cortícolas 24 spp. y rupícolas 23 spp. (con 6 % c/u aproximadamente) y exclusivamente cuatro especie se consideraron como palúdicas. De todas estas 11 son ubicuas. 29 C) El hábito con mayor número de especies es el herbáceo, la mayoría de las hierbas son perennes (228 spp.). Entre las plantas leñosas los arbustos (62 spp.) y árboles (56 spp.) forman un grupo intermedio significativo. El hábito menos representado son las hierbas anuales (23 spp.) y las lianas (2spp.). Es de resaltar que algunas especies tienen más de un hábito. 6.1.2 Distribución geográfica La mayoría de la flora expande su área de distribución fuera de las fronteras políticas de México (66%), solo el 34% es endémica al país. Si se consideran los límites naturales de México (Megaméxico 3), la cifra de especies endémicas aumenta a 55 %. Es de resaltar que de las 124 especies endémicas propias a los límites políticos del área de estudio, un 48 % de esta, se distribuye únicamente en la región. En particular las especies Perymenium ibarrarum y Cardiostigma mexicana se consideran como endémicas locales (Tabla 1). Distribución Número de Especies Porcentaje Cosmopolitas 21 6 Americanas 20 5 México a Suramérica 68 19 México a Centroamérica 54 15 México a Norteamérica 2 1 Mega-México 3 12 3 Mega-México 2 52 14 Mega-México 1 12 3 México 60 16 Endémicas regionales 62 17 Endémicas locales 2 1 Tabla 1. Distribución de las especies en Monte Alto. 30 6.1.3 Categoría de riesgo Siete de las especies registradas, se encuentran protegidas federalmente por la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, de éstas, Cupressus lusitánica, Carpinus caroliniana, Zinowiewia cocinna, Populus simaroa y Acer negundo, son consideradas en la categoría de protección especial (Pr) y Tilia americana var. mexicana y Selaginella porphirospora en peligro de extinción (P). Las seis primeras especies son árboles y la última es hierba. Dentro del Apéndice II del CITES, encontramos que el total de las especies de Orchidaceae (20 spp.) determinadas para la Reserva Estatal Monte Alto, todas hierbas perenes. 6.1.4 Sinantropia De las 368 especies de flora registrada, el 83 % (305 spp.) es considerada como parte de la vegetación natural susceptible al impacto y 35 especies más (9.5 %) son recurrentes (flora natural auspiciada en su abundancia por el impacto), como es el caso de las especies de Ageratina. Al menos 11 especies (3%) son alóctonas a la vegetación natural, donde destaca Cupressus lusitánica, un árbol usado como cerca viva. Se destaca que se consideraron como especies pioneras y malezas 13 (3.5 %) que tienen importancia ecológica, por empezar a colonizar sitios con escaso suelo o con suelos desnudos. Por lo anterior, el Índice de sinantropía (0.9) cercano a uno se considera muy bajo. 6.1.5 Índice de Biodiversidad Taxonómica El índice de biodiversidad taxonómica (IBT) considerado para el polígono estudiado fue de 224 especies por km2. En caso de considerar exclusivamente la flora natural (344 especies y excluyendo especies sinantrópicas), este disminuye a 209 especies por km2 (Tabla 2). El tipo de vegetación que aporta mayor cantidad de especies es el bosque mixto Pinus-Quercus (179 especies exclusivas) que, también cuenta con la mayor superficie. Le sigue el bosque mesófilo de montaña (62 ssp), que es la vegetación con menor superficie. Con muy poco aporte está el bosque de Pino (11 spp.), la 31 vegetación riparia (5 spp.) y la vegetación secundaria (4 spp.). El resto de las especies (107) se comparten entre dos o más tipos de vegetación. 32 Zona Altitud Superficie km2 Especies IBT Sierra de Sultepec (Torres-Zúñiga y Tejero-Diez 1998) 1500-2800 200 507 95.7 Ocuilán Mor. y Méx. (Luna et al.1989) 1800-2400 12.2 416 166.3 Zitácuaro Mich. (Ibarra 1983) 1800-2460 9 337 153.4 Coatepec Harinas, Méx. (Rodríguez-Barquet y Rodríguez- Sánchez 2013) 2000-2400 3.45 277 223.7 Avándaro, Valle de Bravo, Méx. (López-Pérez et al. 2011) 2000-2620 18.7 391 133.5 Monte Alto, Valle de Bravo, Méx. (en este estudio) 1940-2200 5.2 305 209 Tabla 2 Índice de biodiversidad taxonómica de diferentes localidades estudiadas en el suroeste del estado de México con una vegetación y altitud similar. 6.2 Vegetación La vegetación predominante o de matriz en el polígono estudiado es el bosque de mixto de Pinus-Quercus. En la parte superior de los cerros, al sur del polígono, se desarrollan rodales del bosque de Pinus pringlei, el cual tiene un estrato herbáceo de pastos amacollados junto con hierbas perenes de raíz bulbosa. En la cuenca del río “Los Hoyos” se localiza la vegetación riparía, la cual se entremezcla con elementos propios de bosque mesófilo de montaña. Hacia la zona norte del área de estudio se localizan pequeños rodales en la topoforma de contraladeras con bosque mesofilo de montaña (Fig. 3). La vegetación secundaria y recurrente se asocia a los cultivos abandonados (Las Mesas), así como en zonas con algún tipo de disturbio como incendios o partes del estrato arbóreo muerto por parásitos (Dendroctonus sp.). 33 Fig. 3. Mapa de vegetación y uso de suelo. 6.2.1 Censo En las 21 unidades de muestreo se censaron un total de 535 árboles. Se encontró un total de 51 especies leñosas (árboles y arbustos). De ellas 27 especies son árboles.6.2.2 Esfuerzo de muestreo La curva de acumulación de especies nos permite indicar la representatividad del esfuerzo de muestreo (Fig. 4). 34 Fig. 4. El eje X representa el esfuerzo del muestreo, el eje Y el número de especies acumuladas. La línea continua está dada bajo la ecuación de Clench (Soberon y Llorente 1993 y Jiménez- Valverde y Hortal 2003) ajustada a la curva. Los cuadrángulos representan puntos en la curva aleatorizada de cada una de las 21 unidades totales. Los parámetros a (11.41968) y b (0.183578) permitieron calcular la pendiente final (0.1141) que nos indica el ajuste de los datos a ésta. La cantidad de UM´s representa el 80% de confianza, sin embargo, para estimar un 95% se habría necesitado un total de 103.5 unidades de muestreo. Por otra parte, la asíntota de la curva (Stotal=62.2 especies) nos permite estimar la existencia de 62 especies leñosas, 11 más de las muestreadas (51spp.). Estas especies que no cayeron en la superficie muestreada pueden ser consideradas como raras en el área de estudio. Desde el punto de vista florístico se incorporaron un total de 62 especies arbustivas y 56 especies arbóreas (118 spp) leñosas. Por lo cual, el muestreo coordinado florístico y ecológico permite tener una buena representación de las especies en el polígono de estudio. 35 R Pendiente Clench Calidad del muestreo Esfuerzo (95%) Especies estimadas 0.99882 0.1141 80% 103.49 UM 62.2 Tabla 3. Se muestra los valores obtenidos del análisis de la curva de acumulación de especies, donde la proporción de la varianza (R2=0.998823642) tiene un valor cercano a 1. 6.2.3 Clasificación y Ordenación En el dendograma obtenido mediante la clasificación de las UM, a un nivel de corte del 30% de información retenida, se obtuvieron la presencia de cinco unidades de vegetación que, definidas por las especies arbóreas dominantes e indicadoras y siguiendo los criterios de Rzedowski (2006) son: bosque de Pinus, bosque mesófilo de montaña y bosques mixtos con las asociaciones de a) Pinus- Quercus, b) Quercus-Pinus, c) Pinus-Cleyera (Fig. 5). Las comunidades vegetales de vegetación riparia y vegetación secundaria no fueron muestreadas, debido a su poca superficie, misma situación que no permitió su representación cartográfica. Fig. 5 Dendograma de clasificación de las unidades de muestreo. B P-Q (Bosque de Pinus- Quercus), B P-C (Bosque de Pinus-Cleyera), B Q-P (Bosque de Quercus-Pinus), B P (Bosque de Pinus pringlei) y BMM (Bosque mesofilo de montaña). 36 Es de aclarar que, representar estas unidades en la cartografía resultó muy complejo debido a que sus clinas son graduales. Se optó por representar solo las tres formaciones bien definidas, las cuales coinciden si se realiza un corte al 15% de información retenida. Estas formaciones son: bosque mesófilo de montaña, bosque de Pinus y bosque mixto, ya mencionadas (Fig. 5). En el Análisis de Correspondencia Rectificado (DCA), (Figura 6), el valor de la raíz característica del eje 1 (0.580), indica una mediana correlación entre los sitios de muestreo y las especies. Por ello, el valor bajo del eje 2 (0.279) confirma la importancia del primer eje (tabla). Se obtuvo una inercia total de 3.7626. Se puede presentar la hipótesis, de acuerdo a la afinidad topo-climática de cada unidad vegetal, que el eje 1 está relacionado de acuerdo al gradiente de humedad, dado que se encuentra primero el bosque mesofilo de montaña que es afín a menor insolación y mayor humedad atmosférica, seguido de la asociación de Pinus- Cleyera y Quercus-Pinus. Por el contrario, en el lado opuesto está las formaciones heliófilas y pirófilas donde Pinus pringlei es representativo (Farjón y Styles, 1997; Rzedowski, 2006). 37 Fig. 6. Ordenación de los sitios y las especies, así como la distancia que existe entre las unidades de vegetación de acuerdo al análisis de agrupamientos. Las formaciones vegetales consideradas se distinguen de la siguiente manera (de mayor a menor ocupación espacial): Bosque mixto Vegetación compuesta por dos estratos arbóreos, el superior representado por especies del género Pinus, donde P. devoniana, P. douglasiana, P. oocarpa, P. leiophylla y P. pringlei son propias del estrato superior, por su parte el estrato 38 inferior se caracteriza por tener al género Quercus como protagonista, donde Q. scytophylla, Q. candicans, Q. castanea, Q. crassifolia, Q. obtusata y Q. urbanii están bien representadas. En este mismo estrato se encontraron en forma muy dispersa algunas otras latifoliadas como Ilex brandegeana, Alnus jorullensis, Clethra hartwegii, Cornus disciflora, C. excelsa, Arbutus xalapensis, Garrya laurifolia, Ficus velutina, Fraxinus uhdei, Cleyera integrifolia, Cercocarpus macrophyllus, Prunus serotine, Populus simaroa, Buddleja parviflora, Styrax argenteus y Lippia umbellata. Por su parte las especies restringidas a las cañadas fueron Zinowiewia concinna, Agarista mexicana, Xylosma flexuosa, Inga hintonii, Schoepfia schreberi, Tilia americana var. mexicana y Symplocos citrea. Las distribuciones de esta formación vegetal incluyen diferentes patrones de asociaciones de especies, de acuerdo a la topoforma. En la zona de contraladeras y cañadas al este del polígono, el pino de barranca (Pinus douglasiana) presenta cobertura cerrada, el segundo estrato es abierto y presenta árboles de higrófilos como Quercus scytophylla, Q. candicans, Cleyera integrifolia, Cornus disciflora y Clethra harwegii. En las zonas más expuestas, el bosque está formado por Pinus pringlei-P. oocarpa, con coberturas de continuas a interrumpidas que permiten un segundo estrato de árboles de Quercus y en ocasiones un tupido tapete de gramíneas amacolladas. Las asociaciones encontradas son: Bosque de Quercus-Pinus oocarpa Los índices de valor de importancia del arbolado en esta formación indican que las especies Quercus obtusata y Q. candicans están favorecidas en asociación a Pinus oocarpa. Estas especies se combinan en una formación que se extiende en las partes subexpuestas de laderas altas de la sierra, donde Pinus tiene una cobertura dispersa asociada al segundo sub-estrato que es de tipo interrupto (tabla 4). 39 Tabla 4. Datos para las unidades de muestreo en el Bosque de Quercus-Pinus oocarpa. Densidad (D), Abundancia (A), Frecuencia (F) e Indicé de Valor de Importancia (IVI). Especies de importancia: NOM-059-SEMARNAT Carpinus caroliniana. Bosque de Pinus pringlei-Quercus Los índices de valor de importancia en esta formación indican que Pinus pringlei, P. oocarpa y P. devonina, son especies pirófilas (Farjon & Styles, 1997) dominantes presentando coberturas interrumpidas generalmente. Existe un segundo subestrato disperso constituido por especies como Quercus candicans, Q. obtusata y Clethra hartwegii. Se desarrolla en las partes más expuestas de la sierra (Tabla 5). La presencia de un tapete de gramíneas amacolladas y la fenología serótina de los conos de las especies de Pinus son indicadores claros de la pirofilia del bosque (Rzedowski, 2006). D A F Quercus obtusata 31 485.4 0.75 28.18 23.82 13.04 21.68 Pinus oocarpa 10 390.9 1 9.09 19.18 17.39 15.22 Quercus candians 16 422.2 0.5 14.54 20.72 8.69 14.65 Clethra hartwegii 17 156.4 0.5 15.45 7.67 8.69 10.6 Cleyera integrifolia 14 165.2 0.5 12.72 8.1 8.69 9.84 Symplocos citrea 14 106.3 0.5 12.72 5.21 8.69 8.88 Ilex brandegeana 2 70 0.5 1.81 3.43 8.69 4.65 Carpinus caroliniana 1 148 0.25 0.9 7.26 4.34 4.17 Schoepfia schreberi 2 31.8 0.5 1.81 1.56 8.69 4.02 Acacia pennatula 1 39.8 0.25 0.9 1.95 4.34 2.4 Arbutus xalapensis 1 10.8 0.25 0.9 0.53 4.34 1.92 Quercus scytophylla 1 10.8 0.25 0.9 0.53 4.34 1.92 TOTALES 110 2037.8 5.75 100 100 100 100 Especie D A F VALORES RELATIVOS IVI 40 Tabla 5 Datos para las unidades de muestreo en el bosque de Pinus-Quercus. Densidad (D), Abundancia(A), Frecuencia (F) e Indicé de Valor de Importancia (IVI). Bosque de Pinus-Cleyera (bosque de barranca) El índice de valor de importancia resalta que en la asociación de referencia Pinus pringlei es dominante. Tiene coberturas continuas a interrumpidas y presenta el segundo subestrato de especies higrófio-umbrófilas con Cleyera integrifolia (Tabla 6) como su principal expresión. Esta comunidad se desarrolla en topoformas protegidas al este del polígono estudiado. Tabla 6. Datos para las unidades de muestreo en el Bosque de Pinus-Cleyera. Densidad (D), Abundancia (A), Frecuencia (F) e Indicé de Valor de Importancia (IVI). Esta formación forestal mixta descrita presenta un estrato arbustivo compuesto por Ageratum corymbosum, Alloispermum scabrum, Baccharis conferta, Baccharis D A F Arbutus xalapensis 2 7.8 0.1 1.25 0.26 3.57 1.69 Clethra hartwegii 6 41.8 0.4 3.75 1.41 10.7 5.29 Cleyera integrofolia 9 97.1 0.6 5.62 3.29 14.3 7.73 Ageratina mairetiana 2 16.2 0.3 1.25 0.55 7.14 2.98 Inga hiintoni 1 4.1 0.1 0.62 0.14 3.57 1.44 Pinus devoniana 18 521.7 0.3 11.3 17.7 7.14 12 Pinus oocarpa 25 573.9 0.4 15.6 19.5 10.7 15.3 Pinus pringle 75 1430 0.9 46.9 48.6 21.4 39 Quercus candicans 13 130.8 0.3 8.12 4.44 7.14 6.57 Quercus obtusata 4 75.8 0.3 2.5 2.57 7.14 4.07 Quercus scytophylla 1 8.8 0.1 0.62 0.29 3.57 1.49 Symplocos citrea 4 34.1 0.1 2.5 1.15 3.57 2.4 TOTAL 160 2942 4 100 100 100 100 IVIVALORES DEspecie A F D A F Clethra hartwegii 13 177.1 1 12.1 11.3 22.2 15.2 Cleyera integrifolia 41 449.4 1 38.3 28.7 22.2 29.7 Cotoneaster pannosus 1 9.9 0.5 0.93 0.62 11.1 4.22 Ilex brandegeana 1 19.7 0.5 0.93 1.25 11.1 4.43 Pinus pringlei 49 894.3 1 45.8 57.1 22.2 41.7 Quercus candicans 2 16.9 0.5 1.86 1.07 11.1 4.68 TOTALES 107 1567 4.5 100 100 100 100 VALORES Especie D A F IVI 41 trinervis, Brickellia pendula, Lagascea helianthifolia, Lagascea angustifolia, Stevia incognita, Verbesina klattii, Verbesina oncophora y Verbesina serrata. Las especies; Ageratina glabrata, A. mairetiana, A. petiolaris, A. rubricaulis, Verbesina serrata, y V. fastigiata, alcanzan abundancias elevadas (spp. recurrentes) en sitios con perturbación, formando grandes masas arbustiva de hasta cinco metros de alto en sitios donde el disturbio tiene más de 8 años. En el estrato herbáceo, los helechos más comunes fueron Selaginella pallescens, Asplenium praemorsum, Dryopteris rossii, Elaphoglossum erinaceum var. occidentale, Elaphoglossum petiolatum, Elaphoglossum piloselloides, Botrychium decompositum, Phlebodium pseudoaureum, Phlebodium pseudoaureum, Phlebodium pseudoaureum, Pleopeltis madrensis, Pleopeltis mexicana, Pleopeltis rosei, Polypodium subpetiolatum, Adiantum andicola, Adiantum concinnum, Adiantum poiretii, Gaga cuneate, Gaga decomposita, Gaga hirsute, Pityrogramma ebenea, Thelypteris oligocarpa, Thelypteris pilosa y Thelypteris puberula. Bosque de Pinus pringle Este bosque tiene a Pinus pringlei como dominante y se caracteriza por un solo estrato arbóreo (Tabla 7). Solo de manera muy discreta encontramos algún madroño (Arbutus xalapensis) o alguna otra especie arbórea. Esta vegetación evidentemente es pirófila, ya que se observan huellas de fuego (carbón y bases carbonizadas en árboles) y rodales postfuego con numerosas plántulas de renuevo; el sotobosque generalmente es pastizal de tipo zacate. Se distribuye en la parte sur de la reserva. Tabla 7. Datos para las unidades de muestreo en el Bosque Pinus pringlei. Densidad (D), Abundancia (A), Frecuencia (F) e Indicé de Valor de Importancia (IVI). D A F Pinus pringlei 40 1311 1 74.1 90.9 41.7 68.9 Quercus crasifolia 1 14.6 0.2 1.85 1.01 8.33 3.73 Arbutus xalapensis 6 58.9 0.8 11.1 4.08 33.3 16.2 Clethra hardewii 7 57 0.4 13 3.95 16.7 11.2 TOTAL 54 1442 2.4 100 100 100 100 Especie D A F VALORES IVI 42 En los estratos inferiores, los arbustos son escasos y suelen presentarse en pequeños manchones, donde Ageratina petiolaris, Ageratina rubricaulis, Ageratum corymbosum, Baccharis conferta, Verbesina klattii, Cardiospermum halicacabum, Senna septemtrionalis, Cunila pycnantha, Salvia lavanduloides y Satureja macrostema, son las especies más importantes. El estrato herbáceo está conformado principalmente por pastos amacollados (Muhlenbergia rigida y Trisetum kochianum). Entre los helechos se observan en rocas o sitios protegidos a Pleopeltis madrensis, Gaga cuneata, G. kaulfussii, Woodsia mollis y Pteridium aquilinium. Dentro de las hierbas fanerógamas más frecuentes están; Manfreda pringlei, Stevia serreta y Pseudognaphalium arizonicum. De las orquídeas que llegan a perder completamente el follaje destacan Bletia gracilis, Habenaria jaliscana y Oncidium brachyandrum. Bosque Mesófilo de Montaña: Tipo de vegetación conformada por más de dos pisos en el estrato arbóreo. El valor de importancia de las especies arbóreas (Tabla 8) muestra que esta comunidad está compuesta principalmente por Cleyera integrifolia y Carpinus caroliniana, seguidas de algunas otras como Quercus obtusata, Cornus disiflora y Symplocos citrea, que ocupan el estrato superior (hasta 20 m de alto). Los subestartos inferiores pueden ser dos a tres y no estan muy bien delimitados y suelen ser diversos, con la presencia relevante de Symplocos citrea, Schoepfia schreberi, Ardisia venosa, Garrya laurifolia y Oreopanax xalapensis. La comunidad se desarrolla principalmente en pequeños espacios restringidos a cañadas húmedas, con orientación norte. 43 Tabla 8 Datos para las unidades de muestreo en el Bosque Mesofilo de Montaña. Densidad (D), Abundancia (A), Frecuencia (F) e Indicé de Valor de Importancia (IVI). El estrato arbustivo, de hasta tres metros, está formado por las especies Dendropanax arboreus, Trigonospermum annuum, Marina nutans, Croton morifolius, Hyptis oblongifolia, Fuchsia fulgens, Sageretia minutiflora, Hoffmannia cuneatissima y Xylosma flexuosa. Dentro de las hierbas existe una gran diversidad de especies, tanto terrestres como epifitas. Los helechos aportan parte importante a la riqueza. Algunas especies son exclusivas, tales como Huperzia pringlei, Selaginella porphyrospora, Asplenium fragrans, A. monanthes, Ctenitis equestris, Dryopteris maxonii, Botrychium virginianum, Polypodium colpodes, Adiantum capillus-veneris y Pteris cretica. Entre las fanerógamas restringidas e este tipo de vegetación están Nothoscordum bivalve, Micropleura renifolia, Arisaema macrospathum, Aldama dentata, Perymenium ibarrarum, Senecio deformis, S. flaccidus, Lotus repens y D A F Arbutus xalapensis 1 23.2 0.3 0.96 1.39 3.57 1.97 Ardisia venosa 3 14.3 0.3 2.88 0.86 3.57 2.43 Carpinus caroliniana 16 288.4 0.7 15.4 17.4 7.14 13.3 Clethra hartwegii 6 48.4 0.3 5.76 2.91 3.57 4.08 Cleyera integrifolia 20 460.3 1 19.2 27.7 10.7 19.2 Cornus disiflora 7 85.8 0.7 6.73 5.16 7.14 6.34 Dendropanax arboreus 2 8 0.3 1.92 0.47 3.57 1.99 Garrya laurifolia 1 6 0.3 0.96 0.36 3.57 1.63 Ilex brandegeana 1 98.7 0.3 0.96 5.93 3.57 3.48 Meliosma dentata 14 103.1 0.3 13.5 6.2 3.57 7.74 Pinus devoniana 1 73.8 0.3 0.96 4.44 3.57 2.99 Pinus douglasiana 2 40.6 0.7 1.92 2.73 3.57 2.74 Pinus leiophylla 2 45.5 0.3 1.92 2.44 7.14 3.83 Quercus obtusata 8 157.1 0.7 7.69 9.45 7.14 8.09 Quercus scytophylla 3 97.1 0.7 2.88 5.84 7.14 5.28 Schoepfia schreberi 3 21.3 0.7 2.88 1.28 7.14 3.77 Styrax argenteus 1 3.2 0.3 0.96 0.19 3.57 1.57 Symplocus citrea 12 82.4 0.7 11.5 4.96 7.14 7.88 Zinowuewia coccinea 1 4.8 0.3 0.96 0.28 3.57 1.6 TOTALES 104 1662 9.3 100 100 100 100 VALORES IVIFADEspecie 44 Salvia filifolia. Es de resaltar que la familia de las orquídeas tiene gran representación en este tipo de vegetación, con especies tales como Acianthera chrysantha, Cranichis subumbellata, Galeoglossum tubulosum, Malaxis maianthemifolia, M. rosilloi, Prosthechea linkiana y Sarcoglottis schaffneri. Algunas trepadoras como Toxicodendron radicans y Celastrus pringlei son también frecuentesde encontrar. Especies de importancia: NOM-059-SEMARNAT Carpinus caroliniana, Zinowuewia coccinea y Selaginella porphyrospora. Vegetación secundaria: Asociación vegetal presente en sitios de actividad humana abandonados y lugares con algún tipo de perturbación reciente. Florísticamente está representada por especies herbáceas y pocos arbustos. Incluyendo Conyza coronopifolia, Bidens odorata, Heterotheca inuloides, Verbesina fastigiata, Cyperus seslerioides, Pycreus niger, Euphorbia dentata, Leonotis nepetifolia, Cuphea aequipetala, Oenothera rosea y Physalis orizabae. 6.2.4 Abundancia y Diversidad (de Simpson) de las especies leñosas En la sierra de Monte Alto se presentan las especies arbóreas con abundancias en número gradualmente descendente, a excepción de Pinus pringlei (164 individuos) que tiene casi el doble de individuos que su más cercana competidora (Cleyera integrifolia con 84 individuos). Las especies raras con menos de 10 individuos (16 especies) son prácticamente el doble que las especies medianamente representadas con 11 a 50 individuos (9 especies). Este patrón es un indicador de una alta heterogeneidad del paisaje vegetal (Ds= 0.8525), por la distribución de abundancia/riqueza de especies (Tabla 9). 45 Tabla 9 Abundancia de las especies muestreadas. Sin embargo, si consideramos a cada tipo de vegetación o su asociación por separado, la distribución de la abundancia y riqueza de especies pone de relieve aspectos de la dinámica local topo-climo-fenológica que caracteriza a esta parte de la cuenca de Valle de Bravo: En este caso el bosques mesófilo de montaña y mixto de Quercus-Pinus ostentan la diversidad más alta, mientras que el bosque de Pinus pringlei queda relegado a la más baja. En general aparecen las formaciones vegetales y sus asociaciones como un continuo que sugiere un gradiente (Tabla 10). ESPECIE Ni (ni/N)² Acacia pennatula 1 0.0000035 Ageratina mairetiana 2 0.0000140 Arbutus xalapensis 10 0.0003494 Ardisia venosa 3 0.0000314 Carpinus caroliniana 17 0.0010097 Clethra hartwegii 49 0.0083885 Cleyera integrifolia 84 0.0246519 Cornus disciflora 7 0.0001712 Cotoneaster pannosus 1 0.0000035 Dendropanax arboreus 2 0.0000140 Garrya laurifolia 1 0.0000035 Ilex brandegeana 4 0.0000559 Inga hintonii 1 0.0000035 Meliosma dentata 14 0.0006848 Pinus devoniana 19 0.0012612 Pinus douglasiana 2 0.0000140 Pinus leiophylla 2 0.0000140 Pinus oocarpa 35 0.0042798 Pinus pringlei 164 0.0939680 Quercus candicans 31 0.0033575 Quercus crassifolia 1 0.0000035 Quercus obtusata 43 0.0064600 Quercus scytophylla 5 0.0000873 Schoepfia schreberi 9 0.0002830 Styrax argenteus 1 0.0000035 Symplocos citrea 26 0.0023618 Zinowiewia concinna 1 0.0000035 Ni= 535 0.1475 0.8525 D=índice de Dominancia= 1-D= 46 Tabla 10 Diversidad por tipo de vegetación Comunidad Índice de diversidad de Simpson Bosque mesofilo de montaña 0.89 Bosque de Quercus-Pinus 0.8339 Bosque de Pinus-Cleyera 0.6282 Bosque de Pinus-Quercus 0.7313 Bosque de Pinus pringlei 0.4218 47 7. Discusión El polígono estudiado está localizado al este del poblado de Valle de Bravo, ANP constituida de una cadena de cerros ubicado bajo un ambiente físico semicálido subhúmedo, con estacionalidad de humedad muy marcada y suelos ácidos de origen volcánico poco consolidados. Aquí el paisaje vegetal está constituido principalmente por el bosque mixto dominado fisonómicamente por Pinus pringlei y un subestrato de árboles de Quercus. La especie Pinus pringlei es más abundante de acuerdo a este estudio, con un promedio de 260 individuos por ha. No se han localizado estudios referentes a esta sinucia vegetal en particular, pero de acuerdo a Farjon y Styles (1997), esta especie de pino es endémica de la región centro- occidental de México, en la intersección entre la Sierra Madre del Sur y la Faja Volcánica Transmexicana, principalmente en las vertientes internas a la cuenca del río Balsas, entre los 1500 y 2600 m s.n.m. Aparentemente en este trabajo se indica por primera vez que existen comunidades puras de Pinus pringlei o mixtas en asociación con encinos, ya que frecuentemente sólo se reporta en compañía con otros pinos, principalmente con Pinus oocarpa, P. lawsonii o P. devoniana (Rzedowski y McVaugh, 1966: 60) en sitios secos y con P. douglasiana en sitios algo más húmedos (Farjon y Styles,1997), tal como se verifica en este estudio. Bello (1983) y Devorak et al., (2000) indican que la germinación de semillas de esta especie está asociada a alfombras de gramíneas amacolladas, que, esta favorecida y mantenida por el fuego (Rzedowski, 1996). El fuego es parte integral de la dinámica de los bosques de coníferas en el país (Rzedowski 1996: 288-290) y está implicado en parte en la definición del tipo de pinar. Así, de acuerdo a Farjon y Styles (1997: 29, 55-56), las especies adaptadas a este régimen piro- estacional presentan conos serótinos, fuertemente retenidos en las ramas y con hojas rígidas. Podría agregarse, por observación en este estudio, que las cortezas de estas especies pirófilas son resistentes y que las plántulas pueden sobrevivir con facilidad debido al engrosamiento basal de las mismas. En el polígono estudiado, la vegetación está constituida por al menos 368 especies, que representan un índice de diversidad taxonómica de 209 spp./km2. 48 Esta cifra, si bien es menor a la de otros bosques ubicados en altitudes semejantes, pero más húmedos como la zona sur del volcán Nevado de Toluca (Rodriguez-Barquet y Rodriguez-Sánchez, 2013), es superior a la de otros sitios del suroeste del Nevado de México (Tabla 2). Las familias mejor representadas (Asteraceae, Fabaceae, Orchidaceae, Poaceae, Lamiaceae y Pteridaceae) coinciden en parte con otros trabajos, tanto a nivel nacional (Rzedowski, 1991; Villaseñor, 2016) como local. Sin embargo, el orden en cuanto a su lugar por la abundancia de especies (excepto Asteraceae en primer lugar) imprime un sello característico de la afinidad climotaxonómica del área estudiada, tal como indica la coincidencia con otros estudios regionales (López-Pérez et al., 2011; Torrez-Zúñiga y Tejero-Díez, 2009; Rodríguez-Barquet y Rodríguez-Sánchez, 2013, entre otros). Asteraceae es una familia ubicuista, exitosa tanto en regiones con impacto antrópico como de la mayoría de las formaciones vegetales conservadas (Villaseñor y Ortíz, 2012). Por el contrario, las tendencias climáticas de las otras familias son indicativas. Por ejemplo, las Fabaceae es afín a climas cálidos y más orientados hacia los sistemas subhúmedos (Rzedowski, 1991) que a los áridos. Orchidaceae tienden a ser más abundante en las zonas montañosas tropicales con clima húmedo. Poaceae, contrariamente, tienen su diversidad en las zonas áridas y semiáridas y son un componente importante de la sucesión secundaria (Suárez et al., 2013). La única familia de angiospermas aquí señalada que no está entre las más importantes a nivel nacional son Lamiaceae. Esta familia es un componente sobresaliente de las montañas mexicanas (Martínez-Gordillo et al, 2013). Finalmente, Pteridaceae es una familia de helechos muy bien representada en las zonas de montaña subhúmedas y semiáridas del país (Tejero-Díez y Arregín-Sánchez, 2004). A primera vista, la presencia sobresaliente de estas familias (con grandes diferencias en afinidades) en el área de estudio es contradictoria, sin embargo, refleja la heterogeneidad climo-fitogeográfica existente. En esta área conviven componentes propios del sistema cálido de la cuenca del río Balsas (Fabaceae) y de la montaña tropical con numerosos sitios muy húmedos (cañadas y contraladeras) (Orchidaceae) y secos (Pteridaceae-Lamiaceae). La presencia de 49 Poaceae se explica justo por el régimen de fuego local y efectos de borde de bosque que propicia la presencia de una carpeta de gramíneas en el suelo (Jardel- Peláez et al., 2009, 2011;Rzedowski, 2006). Los seis géneros mejor representados para la REMA (Salvia, Ageratina, Quercus, Stevia, Verbesina y Muhlenbergia) son el reflejo de lo escrito en el párrafo anterior y coincide con lo reportado para los trabajos de la región templada del centro del país (Frias-Castro et al., 2013; Ledesma-Corral y Torres-Diaz, 2009; Cornejo- Tenorio et al., 2013; Lopez-Perez et al., 2011; Rodríguez-Barquet y Rodríguez- Sánchez, 2013; Villaseñor, 2004). Sin embargo, sobresale Quercus, género que tiene en México su centro de diversificación secundaria y es representante de la zona media montañosa (Valencia, 2004). La conífera Pinus pringlei, es la especie dominante y por ser una especie pirófila, representa el carácter ecológico y fenológico de la localidad de estudio. Con menos del doble de individuos, Cleyera integrifolia, y otras cercanas como Clethra harwegii y Quercus obtusata son especies higrófilas o esciófilas que ponen de relieve la gran cantidad de sitios protegidos existentes en el área de trabajo. Aunado a las tendencias fito-ambientales de las familias y géneros que permiten identificar la composición de provincias fitogeográficas del área de estudio, la ocupación de sustratos y formas de crecimiento de las especies, son un indicador de las condiciones ambientales. Así, el hecho de que 83 % de las especies sean terrestres implica que los sustratos que no retienen agua (y por lo tanto las plantas dependerían de la humedad atmosférica) (rocosos, corticícolas o epífitos), están pobremente representados. Especialmente el componente corticícola refleja el carácter subhúmedo estacional del área de trabajo (Ceja-Romero et al., 2008). Por otra parte, los sistemas templados se caracterizan por presentar una mayoría de especies herbáceas perennes (62%) (Cain, 1950), mientras que el componente arbóreo (15%) y arbustivo (17%) es menos relevante. El comportamiento climático de estos dos últimos grupos funcionales tiende a aumentar hacia el clima cálido y seco respectivamente, mientras que las herbáceas perennes disminuyen hacia el clima cálido (Rzedowski, 1978; Braun Blanquet, 1979). Por lo tanto, las 50 proporciones de estas formas de crecimiento están ligadas por un lado al clima templado y por el otro a la cercanía con el semicálido. Sin embargo, explicar la relativamente alta presencia de arbustos en zonas muy alejadas la región árida, semiárida, del área de estudio, de donde son característicos (Rzedowski, 2006), implica reconocer un impacto de tipo forestal, como la remoción o caída de árboles que permite la inclusión y florecimiento de un estrato arbustivo, recurrente en la localidad (Jardel-Peláez et al., 2004). Aunque al perímetro de REMA le rodean campos de cultivo y sistemas urbanos, la REMA ha tenido resistencia a la entrada de plantas herbáceas anuales (6%), las cuales representan un indicador de dicho tipo de impacto (Andrés Abellán, 2006). Esta cualidad de impacto poco profundo esta también reflejada en el número de especies de amplia distribución (46%), ya que REMA guarda una proporción cercana 54 % de endemicidad (considerando MM3: 72 % de endemicidad, Rzedowski, 1991). Estos datos concuerdan con el bajo índice de sinantropia (0.9) que muestra aun un buen estado de conservación. La relevancia biológica que guarda el área de trabajo se entiende también por el alto índice de biodiversidad taxonómica (209 spp/km2), así como por la presencia de 18 especies endémicas a la región de influencia, 6 protegidas por la NOM-059 y más de 20 mencionada en los apéndices de la CITES. Lo anterior, junto a la presencia de tipos de vegetación y asociaciones, expresión de un ambiente físico heterogéneo, indican que la vegetación tiene un alto grado de conservación y su flora es de importancia biológica, lo que conlleva forzosamente a que las autoridades competentes den mayor esfuerzo en la gestoría de esta ANP. La vegetación presente en el área de estudio, en su mayor parte es dependiente del fuego; esto se respalda por la presencia mayoritaria de las especies de Pinus de conos serótinos, los cuales requieren de calor para soltar la semilla. El fenómeno de reclutamiento de plántulas de pino se puede claramente observar en las áreas con evidencias de fuego, donde se presentan renoveras abundantes. En lugares donde los incendios se ven ausentes en un periodo mediano (20 a 30 años) se observa los descrito por Jardel et al. (2004), que es la formación de un subdosel de latifoliadas, proveniente de las cañadas más húmedas donde se 51 restringe el bosque mesófilo de montaña que puede, con el tiempo, remplazar a los pinos durante la sucesión. Se forma la asociación donde el estrato superior lo representa Pinus pringlei y el inferior Cleyera integrifolia. Uno de los aspectos más relevantes de la gestión de este parque puede estar ligado directamente al control del fuego (Jardel-Peláez et al., 2014). La tendencia actualmente en la cuenca de Valle de Bravo es evitar a toda costa la presencia de fuego, tanto por la cercanía de un ambiente urbano y rural como por la renuencia en la política forestal nacional a aceptar este aspecto fenológico en los bosques de coníferas en México. Para evitar el fuego en la localidad se han trazado numerosas líneas despalmadas anti-fuego, que en parte han permitido la presencia de la flora recurrente mencionada. Esta política local, de corte parcial de pino y evitar el fuego, ha permitido la reincorporación de leñosas recurrentes a partir de la zona de barrancas en numerosos sitios y, por otra parte, el advenimiento de plagas de insectos como Dendroctonus que están diezmando grandes núcleos de pinos. Así, la gestión del parque estará ligada en el futuro, forzosamente en la atención al manejo de fuego, excluir reforestaciones con especies alóctonas tal como ya se realiza y en un control del ecoturismo. De no hacerse asi, los bosques tenderán a desaparecer dado que en la actualidad el reclutamiento natural de plántulas de pino es prácticamente nulo en la mayor parte de los cuadros muestreados. 52 Bibliografía citada -Andrés Abellán, A. 2006. Evaluación de impacto ambiental en proyectos y actividades agroforestales. Monograf.-48, Univ. Castilla -La Mancha ed. Madrid. 632 pp.-Alfrías-Castro, 2013. -Bello G., M.A. 1983. Estudio fenológico de cinco especies de Pinus en la región de Uruapan, Mich. Bol. Tec. No. 96. INIF, México. 55 p. -Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociología. Base para el estudio de comunidades vegetales. H. Blume Ediciones. España. 820 pp. -Brito N., R. 2009. Fracción de terreno expropiado de la comunidad La Cabecera y sus barrios Santa María Ahuacatlán, Otumba y La Peña. Programa de Manejo Forestal (nivel avanzado). Secretaria de Desarrollo Urbano y Ecología. Gobierno del estado de México: En http://www.edomexico.gob.mx/cepanaf/archivos/PROGRAMA%20MANEJO%20F ORESTAL%20MONTE%20ALTO.pdf -Capra, l., Macías, J., Garduño, V., 1997. The Zitácuaro Volcanic Complex, Michoacán, México: magnetic and eruptive history of a resurgent caldera: Geofísica Internacional, 36(3), 161-179. -CCVBA (Comisión de la Cuenca de Valle de Bravo-Amanalco). 2011. Comisión de cuenca Valle de Bravo-Amanalco, ocho años de gestión y sustentabilidad hídrica. CCVBA. 224pp. -Ceja-Romero, J., Espejo Serna, A.r., López- Ferrari, J., García Cruz, A., Mendoza Ruiz y Pérez García, B. 2008. Las plantas epifitas, su diversidad e importancia. Ciencias 91: 34-41. -CITES (Convenio sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre). 2012: En http://www.cites.org/esp/app/appendices.html -Colwell R. K. 2009. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from simple. Version 8.2 User’s Guide and application published. En 53 http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates/EstimateSPages/EstSUsersGuide/Estimate S UsersGuide.htm, últimaconsulta: 30 de marzo de 2014. -CONANP (Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas). 2011. Quiénes somos e Historia; consultado el 4/IX/2012 en www.conanp.gob.mx -Cortejo T., G. Casas., A. Farfán, B. Villaseñor, J. L. e Ibarra M., G. 2003.Flora y vegetación de las zonas núcleo de las reservas de la biosfera mariposa monarca. México. Bol. Soc. Bot. Méx. 73: 43-62. -Cottam, G. 1949. Phytosociology of an Oak Wood in South-Wastorn. Wisconsin. Ecology, 30: 271-287. -Dvorak, W. S., Kikuti, P., & Fier, I. (2000). Pinus pringlei, Pp. 174-187. In Conservation and testing of tropical and subtropical forest tree species by the CAMCORE Cooperative. Botha Hill, South Africa : Grow Graphics. -Farjon, A. y B.T. Styles. 1997. Pinus (Pinaceae). Flora Neotropica Monograph 75. The New York Botanical Garden. Bronx, New York. 291 pp. -Ferrari, L., López-Martínez, M., González-Cervantes, N., Jacobo-Albarrán, J., Hernández-Bernal, M. S., 2003a, Volcanic record and age of formation of the Mexico city basin, en Reunión Annual 2003, Resúmenes: GEOS, 23(2), 120. -Font-Quer, P. 1953. Diccionario de Botánica. Labor. España. 640pp. -Hopkins, B., 1955. "The species-area relations of plant communities". J. Ecol., 43: 409-426 -IPNI (Internacional Plant Names Index). 2008: http://www.ipni.org/index.html -INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Información). S/a. Conjunto de datos vectoriales Hidrología Superficial, E1401. Escala 1:250 000 -INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Información). 1990. Conjunto de datos geológicos vectoriales E1401. Escala 1:250 000. Serie I -INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Información). 1998. Mapa topográfico E14a46. Valle de Bravo. 54 -INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Información). 2001a. Conjunto de datos vectoriales fisiográficos, continuo nacional. Escala 1:1 000 000. Serie I. -INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Información). 2001b. Conjunto de datos, clima, continuo nacional. Escala 1:1 000 000. Serie I. -INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Información). 2004. Carta de interpretación Edafológica. -INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Información). 2005. Carta de interpretación geológica. -INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Información). 2010. Conjunto de datos vectoriales, Uso de Suelo y Vegetacion.. -IUCN (Unión Internacional Para la Conservación de la Naturaleza y Recursos Naturales). 2008. Lista Roja de Especies. http://www.Iucnredlist.org/ -Jardel-Peláez, E.J., E. Ezcurra, R. Cuevas-Guzmán, A.L. Santiago-Pérez y P. Cruz C. 2004. Vegetación y patrones del paisaje. En: Cuevas-Guzmán, R. y E.J. Jardel-Peláez (Eds.). Flora y Vegetación de la Estación Científica Las Joyas. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, pp. 81-135. -Jardel-Pelaez, E.J., E. Alvarado, J.E. Morfin-Rios, F. Castillo-Navarro y J.G. Flores-Garnica. 2009. Regímenes de incendios en ecosistemas forestales de México. En: Flores-Garnica, J.G. (Ed.). Impacto ambiental de incendios forestales. Mundi-Prensa, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias y Colegio de Postgraduados. México, pp. 73-100. -Jardel-Peláez, E.J., J.E. Morfín-Ríos, E. Alvarado, D. Pérez-Salicrup y J.M. Rodríguez-Gómez. 2011. Caracterización, clasificación y mapeo de regímenes potenciales de incendios en los ecosistemas forestales de México. Informe técnico final del proyecto Regímenes de Fuego en Ecosistemas Forestales de México. Comisión Nacional Forestal, Universidad Nacional Autónoma de México, 55 Universidad de Guadalajara, Universidad de Washington. Guadalajara, México. 60p. -Jardel-Peláez, E. J., Cuevas-Guzmán, R., Santiago-Pérez, A. L. y Rodríguez- Gomez, J. M. 2014. Ecologia y Manejo de los Bosques Mesófilos de Montaña en México. En Gual-Díaz, M. y Redón-Correa, A. 2014. Bosques Mesófilos de Montaña de México: diversidad, ecología y manejo. 141-183. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 352 pp. -Jáuregui O., E. & J. VIDAL B. (1981). Aspectos de la climatología del estado de México. Bol. Inst. Geografía Univ. Nac. México 11: 21-54. -Jiménez-Valverde, A. y J. Hortal. 2003. Las curvas de acumulación de especies y la necesidad de evaluar la calidad de los inventarios biológicos. Revista Ibérica de Aracnología 8:151-161. -Jost, L. 2006. Entropy and diversity. Oikos 113: 363-375. -Jost, L. y J. González-Oreja. 2012. Midiendo la diversidad biológica: más allá del índice de Shannon. Comentario. Acta zoológica lilloana 56 (1-2): 3-14. -Kareiva, P. y Marvier, M. 2007. El hombre en los programas de conservación. Investigación y Ciencia. Diciembre: 12-20. -Ledesma-Corral, J.C. y A.N. Torres-Díaz. 2009. Diagnosis de la vegetación y flora de la sierra de Chincua, en Zitácuaro, Michoacán, México. Tesis de Licenciatura. Facultad de Estudios Superiores Iztacala. México. 68 pp. -López, E.J., J.A. López-Sandoval, A.S. Beltrán y L.I. Aguilera. 2012. Composición de la flora arbórea en el área natural protegida Tenancingo-Malinalco- Zumpahuacán, Estado de México, México. Polibotánica 34: 51-98. -López-Torres, Y., Tejero-Díez, J. D., Torres-Díaz, A. N. y Luna-Vega, I. 2011. Bosque mesofilo de montaña y vegetación adyacente en Avándaro, Valle de Bravo, Estado de México, México. Boletin de la Sociedad Botanica Mexicana, 88: 35-53. 56 -Lot, A. y Chiang (Comp.). 1986. Manual de herbarío. Consejo Nacional de la Flora de México, A. C. México D.F. 142 p. -Ludwig, A.J. y F.J. Reynolds. 1988. Statistical ecology: a primer on methods and computing. Wiley, New York. 337 pp. -Luna, I., L. Almeida y J. Llorente. 1989. Florística y aspectos fitogeográficos del bosque mesófilo de montaña de las cañadas de Ocuilán, estados de Morelos y México. Anales del Instituto de Biología, Serie Botánica 59: 63-87. -Martínez G., M., Cruz D., R., Castrejón R., J., Valencia A., S., Jiménez R., J. y Ruiz-Jiménez C. 2004. Flora vascular de la porción guerrerense de la sierra de Taxco, Guerrero, México. Anales del instituto de biología. Serie botánica 72(2): 105-189. -Martínez-Gordillo, M., Fragoso-Martínez, I., García-Peña, M. R. y Montiel O. 2013. Generos de Lamiaceae en México, diversidad y endemismo. Revista Mexicana de Biodiversidad 84: 30-86. -Matteucci, S. D. y A. Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Organización de los Estados Unidos Americanos, U.S.A. 168 p. -McCune, B. y M.J. Mefford. 1999. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Versión 4.MjM Software Desing. Gleneden Beach, Oregon, 237 pp. -McVaugh, R. 1984. Flora Novo-Galiciana. A Descriptiva Account of the Vascular Plants Mexico. Compositae. The University of Michigan Prees, 12: 1157. -McVaugh, R. 1985. Flora Novo-Galiciana. A Descriptiva Account of the Vascular Plants Mexico. Orchidaceae. The University of Michigan Prees, 16: 363. -McVaugh, R. 1987. Flora Novo-Galiciana. A Descriptiva Account of the Vascular Plants Mexico. Leguminosae. The University of Michigan Prees, 5(1): 786. -McVaugh, R. 1989. Flora Novo-Galiciana. A Descriptiva Account of the Vascular Plants Mexico. Bromeliaceae to Dioscoreaceae. The University of Michigan Prees, 15: 398. 57 -McVaugh, R. 1993. Flora Novo-Galiciana. A Descriptiva Account of the Vascular Plants Mexico.Limnocharitaceae to Typhaceae. The University of Michigan Prees, 13: 462. -McVaugh, R. 2001. Flora Novo-Galiciana. A Descriptiva Account of the Vascular Plants Mexico. Ochnaceae to Loasaceae. The University of Michigan Prees, 3: 751. -Moreno, C.E., F. Barragán, E. Pineda y N.P. Pavón. 2011. Reanálisis de la diversidad alfa: alternativas para interpretar y comparar información sobre comunidades ecológicas. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 1249-1261. -Mostacedo, B. y T.S. Fredericksen. 2000. Manual de métodos
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