Diferencias-en-la-conducta-territorial-entre-machos-y-hembras-de-la-calandria-icterus-pustulatus

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Diferencias en la conducta territorial entre machos y hembras 
 de la calandria Icterus pustulatus 
 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
BIÓLOGO 
P R E S E N T A : 
 
DIEGO HERNÁNDEZ MUCIÑO 
 
TUTORES: 
DRA. MARCELA OSORIO BERISTAIN 
 DR. TROY G. MURPHY 
 2009 FACULTAD DE CIENCIAS UNAM 
Neevia docConverter 5.1
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 Neevia docConverter 5.1
Dedico esta tesis a mis abuelos, 
quienes me enseñaron a amar la vida y la naturaleza: 
Margarito, Raque, Luci y Carlos; 
los llevaré siempre en mi corazón. 
 
 
 
Agradecimientos 
 
A mis asesores, Troy G. Murphy quien fue apoyado por la NSF IRFP y the Americas Program 
(0700953), y Marcela Osorio Beristain, quien fue apoyada por el fondo PROMEP-UAEM. 
Agradezco también a mis sinodales sus valiosos comentarios que hicieron crecer esta tesis. 
Agradezco a Raúl y Magui el ser tan buenos padres, amigos, “filántropos” y ejemplos a seguir; 
además, a él por ser un buen corrector de estilo, y a ella por ser tan buena consejera. 
A Lynna, Laila y Daniel agradezco su amistad, su cariño y su apoyo esencial para la creación de 
esta tesis. 
Y al resto de la banda les agradezco el hacer mi vida tan divertida. 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 Epígrafe 
 
…pájaros de la miel y del forraje, 
del terciopelo azul o la blancura, 
pájaros por la espuma coronados 
o simplemente vestidos de arena, 
pájaros pensativos que interrogan 
la tierra y picotean su secreto 
o atacan la corteza del gigante 
y abren el corazón de la madera 
o construyen con paja, greda y lluvia 
la casa del amor y del aroma 
o van entre millares de su especie 
formando cuerpo a cuerpo, ala con ala, 
un río de unidad y movimiento, 
solitarios 
pájaros duros entre los peñascos, 
ardientes, fugitivos, 
polvorientos, eróticos, 
inaccesibles en la soledad 
de la niebla, la nieve, 
la hostilidad hirsuta 
de los páramos, 
o jardineros suaves 
o ladrones 
o inventores azules de la música 
o tácitos testigos de la aurora. 
Yo, poeta 
popular, provinciano, pajarero, 
fui por el mundo buscando la vida: 
pájaro a pájaro conocí la tierra: 
reconocí donde volaba el fuego: 
la precipitación de la energía 
y mi desinterés quedó premiado 
porque aunque nadie me pagó por eso 
recibí aquellas alas en el alma 
y la inmovilidad no me detuvo. 
 
(“Discurso por los pájaros”, fragmento; Pablo Neruda) 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 
 
ÍNDICE 
 
 
RESUMEN Y ABSTRACT .................................................................................................................... 6 
INTRODUCCIÓN .................................................................................................................................. 8 
Estrategias de Historias de Vida ..................................................................................................... 10 
Territorialidad y adecuación ............................................................................................................ 11 
Biología de la especie....................................................................................................................... 13 
Territorialidad en Icterus pustulatus ............................................................................................... 15 
OBJETIVOS........................................................................................................................................ 17 
MÉTODOS .......................................................................................................................................... 18 
Sitio de estudio ................................................................................................................................. 18 
Identificación de aves y territorios.................................................................................................. 18 
Presentación de modelos................................................................................................................. 19 
Análisis estadístico........................................................................................................................... 22 
RESULTADOS ................................................................................................................................... 25 
DISCUSIÓN ........................................................................................................................................ 29 
CONCLUSIÓN .................................................................................................................................... 39 
BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................................. 40 
Neevia docConverter 5.1
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 
RESUMEN 
 Las aves de zonas templadas han sido un modelo útil para el estudio de la territorialidad. Sin 
embargo, gran parte de las especies de aves del planeta viven en zonas tropicales y tienen historias 
de vida que no corresponden con los modelos clásicos. Una de las diferencias más importantes 
entre estas dos regiones se da en el papel de los sexos durante la defensa de los territorios. En este 
estudio realizado en Huautla, Morelos, durante la época no reproductiva de las calandrias (Icterus 
pustulatus), comparamos la reacción de machos y hembras ante un intruso (ave taxidermizada) en 
17 territorios. Se midió la intensidad y duración de la respuesta de cada sexo. Así, encontramos que 
ambos sexos reaccionan frente a cualquier intruso; en general los machos reaccionan con más 
fuerza contra un intruso macho, y ambos responden con fuerza semejante frente a una hembra. Es 
posible que alguna presión de selección que afecte sólo a los machos explique su mayor capacidad 
de respuesta. Por otra parte, una posible razón para que ambos sexos defiendan su territorio, aun en 
época no reproductiva, es que los dos corren el mismo riesgo de ser sustituidos, y por tanto de 
perder todos los recursos que implica su estatus. Este estudio nos puede ayudar a entender las 
causas subyacentes en la evolución del papel de los sexos en la defensa de su territorio. Asimismo, 
el presente trabajo ayudaría a explicar otros rasgos distintivos de las aves de los trópicos; en 
particular, la presencia de caracteres sexuales elaborados en ambos sexos, elemento evolutivo que 
las distingue de las aves de zonas templadas. 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 
ABSTRACT 
 Birds from temperate regions of the world have been a useful model for the study of 
territoriality. However, most of the world’s bird species live in tropical areas and have life history traits 
that do not agree with the classic model described for birds. One of the most important differences 
between zones is the role of each sex in territorial defense. This study was conducted near the town 
of Huautla, Morelos, México, during the non-breeding season of the streak-backed oriole (Icterus 
pustulatus). We compared males´ and females´ reactions tothe presence of an intruder of each sex 
(represented by a taxidermic mount) in 17 territories. We recorded the intensity and duration of 
response using the number of vocalizations and response times to the mount from each sex. We 
found both sexes to be territorial, regardless of the sex of the stimulus mount. It appears that both 
sexes experience the risk of being replaced by another individual of the same sex, which implies the 
loss of all resources gained from their territory and is a possible reason for the response of both 
sexes during the non-breeding season. However, males are more territorial overall than females, 
and some extra selection pressure over males alone may explain the higher intensity of response 
from this sex. This study may help us understand the possible evolutionary causes underlying the 
role of the sexes in territorial defense and to explain other traits of many tropical birds, such as 
elaborate female sexual traits ( e.g. colorful plumage and complex songs), which differ from their 
temperate counterparts. 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 
INTRODUCCIÓN 
 Puesto que la mayoría de los organismos se enfrentan a la restricción de recursos en el 
medio ambiente que habitan, se ven forzados a luchar contra otros individuos de su misma especie 
por ciertos recursos esenciales, como la comida, la pareja o el refugio, entre otros (Drickamer y 
Vessey 1996). Dicha competencia genera conflictos que se manifiestan en forma de conductas 
antagónicas, las cuales no implican necesariamente una agresión directa, una contienda, también 
pueden manifestarse con despliegues y vocalizaciones (Brown y Orians 1970). Una clase particular 
de dichas conductas es la territorialidad (Drickamer y Vessey 1996). Llamamos conducta territorial a 
cualquier comportamiento dentro de un sitio determinado, cuya finalidad sea evitar el acceso a otros 
individuos (Fretwell 1972). 
 La conducta territorial se presenta en todo el reino animal (Drickamer y Vessey 1996). 
Históricamente, la forma de vida de las aves, en particular las paserinas, ha servido como un 
modelo útil para el estudio de la territorialidad. Sin embargo, muchas de las ideas clásicas sobre 
territorialidad en aves provienen de estudios en zonas templadas donde algunos factores abióticos, 
como las condiciones climáticas o la duración de los días, constituyen presiones de selección que 
pueden favorecer la conducta territorial en los machos en mayor medida que en las hembras (Orians 
1980, Francis y Cooke 1986, Marra et al. 1998). Por lo tanto, las conclusiones de dichos estudios no 
son necesariamente ciertas en el caso de las aves de zonas tropicales, donde existen otro tipo de 
presiones de selección, las cuales han propiciado la evolución de una conducta territorial en ambos 
sexos (Stutchbury y Morton 2001). 
 El modelo de territorialidad clásico refiere que en zonas templadas los machos establecen y 
defienden sus territorios de forma conspicua (e.g. intervienen en contiendas, realizan despliegues y 
vocalizan con frecuencia), pero sólo durante un corto periodo que corresponde a la época de 
reproducción (Stutchury y Morton 2001, Fedy y Stutchbury 2005). Debido a que en estas latitudes la 
Neevia docConverter 5.1
 
mayoría de las aves son migratorias, es fundamental para los machos arribar temprano en la 
temporada, y establecer territorios para así garantizar el acceso a una hembra y a un buen sitio de 
anidación. Por su parte, las hembras arriban más tarde en la temporada cuando las condiciones para 
anidar son óptimas, y eligen al macho con el mejor territorio (Yasukawa 1979, Francis y Cooke 1986, 
Orians 1980, Marra et al. 1998). En zonas templadas el papel de cada sexo en la defensa del 
territorio suele ser muy distinto. En general, los machos tienen una inversión mayor en la conducta 
territorial que las hembras, es decir, invierten mucho más en conductas antagónicas como 
contiendas, despliegues y vocalizaciones (Stutchbury y Morton 2001). Una posible razón es que las 
hembras invierten casi toda su energía y tiempo en la crianza, por lo que la conducta territorial 
podría comprometer su supervivencia (Stutchbury y Morton 2001). Otra explicación sería que en 
zonas templadas los machos y las hembras tienen intereses opuestos: los machos están obligados a 
ser territoriales para poder acaparar los recursos disponibles y de esa manera acceder a una 
hembra, al mismo tiempo que tratan de impedir las intrusiones constantes de otros machos en busca 
de cópulas extra pareja; las hembras, por su parte, no necesitan invertir energía para adquirir un 
territorio, y además pueden beneficiarse con las intrusiones de los machos y las cópulas extra pareja 
(Holm 1973, Gray 1997, Stutchbury y Morton 2001). 
 Hay que considerar que en los trópicos, a diferencia de las zonas templadas, las condiciones 
climáticas permiten a muchas aves ser residentes todo el año (Freed 1987). Las estrategias que 
siguen las aves tropicales para asegurar sus recursos son muy diversas y la supervivencia de los 
adultos normalmente es más alta que en las zonas templadas (Stutchbury y Morton 2008). No 
obstante, debido a que la migración en estas zonas es reducida, los territorios disponibles suelen ser 
escasos (Stutchbury y Morton 2001, Freed 1987). Bajo estas condiciones, tanto las hembras como 
los machos pueden tener un papel semejante, ya que comparten el interés por defender su territorio 
contra cualquier intruso; de esta manera, al defender su territorio asegurarán un sitio de 
Neevia docConverter 5.1
 
alimentación, anidación y refugio todo el año, lo cual es fundamental para la supervivencia y el éxito 
reproductivo de ambos sexos (Morton y Stuchbury 2000, Stutchbury y Morton 2001, Fedy y 
Stutchbury 2005). Pese a que los estudios sobre territorialidad en zonas tropicales son escasos, se 
ha documentado que las hembras no únicamente defienden el territorio con ayuda de su pareja sino 
que pueden hacerlo solas cuando el macho muere o deserta (Wolf 1975, Kodrick-Brown y Brown 
1978, Morton y Derrickson 1996, Fedy y Stutchbury 2005). 
 
Estrategias de historias de vida 
 En términos generales, las diferencias ecológicas entre las zonas templadas y tropicales se 
reflejan en distintas estrategias de historias de vida que actúan sobre la conducta de las aves, como 
la elección de pareja, el cuidado parental y la territorialidad (Stutchbury y Morton 2001). Las 
estrategias de historias de vida son las formas en que los individuos asignan recursos para las 
funciones básicas que realizan a lo largo de su vida: crecimiento, supervivencia y reproducción 
(Krebs y Davies 1997). Tales estrategias se expresan en rasgos muy característicos de cada 
especie, como la edad de madurez sexual, el tamaño de nidada, el número de crías o la tendencia a 
adoptar una conducta territorial, entre otras. Por ejemplo, muchas paserinas de zonas tropicales 
presentan más alta sobrevivencia adulta, tamaños de nidada más pequeños y territorios más 
estables que sus semejantes de zonas templadas (ver revisión en Stutchbury y Morton 2001, 2008). 
Las estrategias que cada organismo desarrolla durante su vida implican costos y beneficios 
inherentes, los llamados compromisos (Krebs y Davies 1997). Entre éstos se encuentra el costo que 
conlleva la reproducción en términos de esperanza de vida y riesgo de depredación, versus éxito 
reproductivo; o el costo que representa la territorialidad en términos de gasto de energía e integridad 
física, versus asegurar el acceso a los recursos. En consecuencia, el establecimiento de un territorio 
dependerá del balance positivo entre los costos y beneficios de defenderlo (Brown, 1964). Dicho de 
Neevia docConverter 5.1
 
otro modo, se defenderá un territorio sólo si vale la pena hacerlo. 
 
Territorialidad y adecuación 
 La territorialidad como una estrategia de historia de vida se encuentra bajo presiones deselección; por lo tanto, puede ser evaluada en términos de su impacto en la adecuación de los 
individuos. Un estudio realizado en una paserina europea (Parus cauruleus) nos ayuda a entender 
mejor esta cuestión (Przybylo et al. 2001). En este caso, se relacionaron medidas del éxito 
reproductivo (datos relacionados a la puesta, el tamaño de la nidada y la condición de los polluelos) 
con dos parámetros: el territorio, por un lado, y los padres, por el otro; esto, para ver cuál de los dos 
factores es más importante en términos de éxito reproductivo. El estudio de referencia obtuvo los 
siguientes resultados: se concluyó que un buen territorio es determinante para el éxito reproductivo 
de los individuos, por otra parte, no se obtuvieron datos tan concluyentes en relación a los 
individuos. Es decir; los datos de éxito reproductivo tuvieron una correlación importante con el 
territorio, no así con los padres. En este estudio en particular se tomaron datos de colecta de 
residuos de alimento para determinar si la cantidad de alimento en el territorio tenía relación con los 
parámetros observados, y se encontró una relación positiva entre el inicio de la época reproductiva y 
el pico en la disponibilidad de alimentos dentro del territorio; esto sugiere que los mejores territorios 
son aquellos que tienen la mayor cantidad de alimento disponible para alimentar a los polluelos. El 
ejemplo nos permite observar la manera como impacta la calidad de un territorio en la adecuación de 
los individuos (vista en forma de éxito reproductivo). 
 Se ha expuesto cómo la adecuación de los individuos puede depender en gran medida del 
acceso a los recursos que provee un buen territorio, pero ¿qué determina la calidad de un territorio? 
Przybylo et al. (2001) encontró una relación significativa entre la calidad del territorio y la 
disponibilidad máxima de alimento. Sin embargo, en la mayoría de los casos esto es difícil de 
Neevia docConverter 5.1
 
identificar, puesto que los factores que influyen en la calidad de un territorio son muy diversos y 
generalmente dependen de la interacción de los individuos con el medio ambiente; por lo tanto, no 
es necesariamente la característica más obvia o visible la que determina la calidad de un territorio. 
Estos factores, que llamaremos “determinantes ecológicas”, son en parte recursos básicos que los 
individuos necesitan para realizar sus funciones de forma normal (Maher y Lott 2000). En muchos 
casos estos recursos se encuentran limitados o varía su disponibilidad según la época del año, por 
lo que los individuos deben competir por ellos (Brown 1964, Kodric-Brown y Brown 1978). Entre los 
requerimientos más comunes para cualquier especie destacan el alimento, la pareja, el sitio de 
anidación y el refugio (Maher y Lott. 2000). Un déficit en cualquiera de estos requerimientos se verá 
reflejado negativamente en la adecuación de los individuos. Asimismo, dichos requerimientos 
influyen de forma importante en las estrategias de vida de las aves, y por consiguiente en su 
conducta territorial. Sin embargo, la forma en que estos recursos interactúan o se ven afectados por 
las características del medio ambiente (e.g. “la estructura del hábitat”; Smith y Shugart 1987) es lo 
que vuelve a un territorio difícil de evaluar para un investigador. 
 Por lo anterior, para el estudio de la territorialidad se deben tomar en cuenta los costos y 
beneficios que implica la conducta territorial, los posibles compromisos que esta conducta genera en 
relación con otros rasgos de historias de vida (Stutchbury y Morton 2001) y las determinantes 
ecológicas que influyen directamente en ella (Maher y Lott 2000). Junto con lo anterior se debe 
evaluar la respuesta territorial en machos y hembras, ya que las presiones de selección, y por 
consiguiente los intereses, pueden variar dependiendo del sexo (Marra et al. 1998). Las diferencias o 
similitudes en el papel de los sexos no sólo afectan a la conducta territorial sino que conllevan 
distintas implicaciones evolutivas (Fedy y Stutchbury 2005, Stutchbury y Morton 2001), entre las que 
destaca la evolución de caracteres elaborados en ambos sexos (Amundsen 2000). 
 
Neevia docConverter 5.1
 
Biología de la especie 
 La subespecie Icterus p. pustulatus (Icteridae) es una especie paseriforme que se distribuye 
desde el norte de México hasta Honduras, y en su área de distribución reside durante todo el año. 
Hembras y machos muestran una coloración naranja intensa en cabeza, mejillas y pecho, además 
de una máscara negra alrededor de los ojos, la cual baja en forma de mancha por la garganta hasta 
el centro del pecho; también presentan un color blanco notorio en el filo de las alas y marcadas 
líneas negras sobre la espalda (Jaramillo y Burke 1999). El macho suele ser ligeramente más grande 
y colorido que la hembra; sin embargo, muchas hembras pueden ser tan brillantes como el promedio 
de los machos, y en tal caso el sexo sólo se distingue observando la parte inferior de la cola: negra 
en los machos y gris en las hembras (Jaramillo y Burke 1999, Price et al. 2008). 
 El hábitat tropical de esta ave presenta dos estaciones muy marcadas, lluvias y secas, que 
determinan de manera importante la disponibilidad de alimentos en el lugar y, por tanto, el tipo de 
recursos defendidos dentro del territorio. Debido a que son aves insectívoras, frugívoras y 
nectarívoras, alternan su dieta según la época del año. Al parecer este tipo de calandrias prefiere los 
insectos (principalmente larvas y orugas), los cuales sólo son abundantes en la estación de lluvias 
(Noguera et al. 2002). Icterus pústulatus se alimenta también de frutos: Hamelia patens (arbusto, 
Rubiaceae), Ficus cotinifolia (árbol, Moraceae), Spondia purpúrea (árbol, Anacardiaceae), Jacaratia 
mexicana (árbol, Caricaceae), Pachycereus grandis, (Cactaceae), Bunchosia canescens (árbol, 
Malpighiaceae). Los frutos de una o varias de estas especies se distribuyen durante todo el año en 
la zona de estudio (Sigala Rodríguez 2009). 
 Se ha observado que los individuos de esta especie forman y mantienen parejas a lo largo 
del año. Tienen una época reproductiva que va de fines de mayo a principios de agosto (Price et al. 
2008); es decir, tienen una época de apareamiento y anidación conspicua, cuyo inicio coincide con el 
fin del período de secas. Por lo regular durante el primer mes la hembra fabrica un nido colgante sin 
Neevia docConverter 5.1
 
ayuda del macho. Dentro de nuestra área de estudio los nidos se ubican en árboles de alimentación, 
mismos que la pareja comparte con muchos otros individuos (Corman y Monson 1995, Jaramillo y 
Burke 1999). Durante el segundo mes se realiza la puesta, de fines de mayo a principios de junio, 
con alrededor de 6 huevos en promedio. La incubación tarda aproximadamente 12 días, y la 
alimentación en el nido se mantiene por un lapso de cerca de 14 días (Corman y Monson 1995, 
Jaramillo y Burke 1999). 
 Por otra parte, esta especie defiende territorios a lo largo del año, los cuales suelen ser 
pequeños, estables y de alta densidad –alrededor de 40 territorios en aproximadamente medio 
kilómetro (Yunes Jiménez 2008). Los territorios suelen iniciar en el nido –ubicados en grandes 
árboles a lo largo del río–, para luego expandirse en forma radial a medida que se adentran en el 
bosque (Murphy et al. en revisión). Pese a que se trata de una especie territorial, es común ver a los 
individuos salir de sus territorios y viajar hasta medio kilómetro para alimentarse de árboles con 
flores o frutos, en tanto que los individuos dueños de territorios con árboles de alimentación dejan de 
defenderlos temporalmente; esto podría sugerir que el alimento no es el principal recurso defendido 
en estos territorios (Murphy et al. en revisión). 
 Debido a que la pareja permanece junta una vez formada, machos y hembras defienden el 
territorio contra intrusos (Jaramilloy Burke 1996). Esta conducta no implica necesariamente una 
agresión directa pues, como lo mencionamos anteriormente, se sabe que las vocalizaciones están 
estrechamente relacionadas lo mismo con la atracción de pareja que con la defensa del territorio 
(Stutchbuy y Morton 2001, Fedy y Stutchbury 2005). En cuanto a este recurso, llama mucho la 
atención que las hembras de Icterus pustulatus vocalicen más que los machos, sobre todo cuando 
está próxima la temporada de anidación. En efecto, en las interacciones que son parte de la defensa 
del territorio, se ha registrado que las hembras utilizan vocalizaciones agnósticas (chatters) y cantos 
en mayor medida que su pareja (Price et al. 2008). 
Neevia docConverter 5.1
 
Territorialidad en Icterus pustulatus 
 I. pustulatus es un ave paseriforme cuya conducta territorial contrasta claramente con el 
modelo planteado por estudios realizados con aves de zonas templadas. De acuerdo con lo 
observado previamente, esta especie forma parejas y defiende territorios a lo largo del año, además 
de que ambos sexos cantan y poseen colores vistosos (Price et al. 2008, Jaramillo y Burke 1999, 
Howell y Webb 2000). Lo anterior concuerda con los reportes en la literatura sobre aves de zonas 
tropicales según los cuales, por ejemplo, el 63 % de las paserinas defienden territorios y forman 
parejas a lo largo del año (Stutchbury y Morton 2001). También se afirma que es común la 
formación de duetos elaborados durante la defensa de los territorios (Levin 1996b, Fedy y 
Stutchbury 2005, Price et al. 2008). 
 A partir de los datos que se tienen sobre la biología de I. pustulatus y de sus coincidencias 
con algunos modelos de territorialidad planteados para los trópicos (Levin 1996a, Morton et al. 2000, 
Stutchbury y Morton 2001, Fedy y Stutchbury 2005), se podría esperar que la defensa de territorios 
se dé a lo largo del año, y por tanto encontrar una conducta territorial incluso durante la época no 
reproductiva. Por otra parte, tomando en consideración lo observado en esta especie respecto al 
escaso dimorfismo sexual en color y sabiendo que residen durante todo el año en los sitios de 
anidación (Price et al. 2008), podríamos esperar en las hembras una respuesta similar a la de los 
machos en cuanto a defensa de los territorios. 
 Con base en lo anterior, en este trabajo planteamos las siguientes preguntas: ¿De qué 
manera se presenta la conducta territorial en ambos sexos durante la época no reproductiva del 
año? ¿Existen diferencias significativas en la intensidad de la conducta territorial entre machos y 
hembras? Por último, con el fin de obtener más información sobre una posible función específica de 
la territorialidad en esta especie, nos formulamos la siguiente pregunta: ¿existen diferencias 
significativas en la intensidad con que rechazan los individuos a uno u otro sexo? Para responder a 
Neevia docConverter 5.1
 
estas tres preguntas se diseñó un experimento que simuló la intrusión de individuos de uno y otro 
sexo en territorios de aves identificadas previamente como pareja; esto, con el fin de evaluar la 
intensidad de la respuesta de cada sexo a la intrusión. 
 Debido a las condiciones ecológicas a las que se enfrentan estas calandrias, la hipótesis de 
trabajo plantea que machos y hembras comparten la necesidad de defender sus recursos, y que en 
consecuencia ambos sexos colaboran, más o menos con la misma intensidad, en la defensa de sus 
territorios. También se predice que ambos sexos defenderán su territorio con la misma intensidad en 
contra de su propio género, ya que los dos miembros de la pareja corren el mismo riesgo de ser 
sustituidos o de perder su propiedad. De confirmarse la hipótesis de trabajo, se daría más sustento 
a la idea de que la conducta de las aves tropicales no concuerda con el modelo clásico descrito para 
aves de zonas templadas; por tanto, dichos modelos requerirían ser reevaluados. 
 Creemos que para poder entender el cómo y el porqué de la territorialidad en los trópicos, 
se debe poner mayor atención al papel que juega cada sexo para garantizar su éxito reproductivo, 
considerando los costos y beneficios que pudieran incidir en la respuesta territorial de uno y otro 
sexo. Asimismo, estimamos importante y urgente estudiar a las aves en regiones tropicales, ya que 
en ellas habitan la gran mayoría de las aves del planeta (e.g. 80 % de las paserinas del mundo); al 
mismo tiempo es el área con mayor y más acelerado deterioro ambiental, por lo que muchas de las 
especies podrían desaparecer incluso antes de ser estudiadas (Stutchbury y Morton 2001). 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 
OBJETIVOS 
Objetivo general: Determinar experimentalmente el papel de los sexos en la calandria, I. 
pustulatus, en la defensa de territorios durante la temporada no reproductiva del año. 
Objetivos particulares: 
(a) Evaluar la intensidad y duración de la respuesta de los dueños de un territorio ante la intrusión de 
un individuo de la misma especie. 
(b) Evaluar si existen diferencias en la respuesta territorial de hembras y machos cuando ocurre una 
intrusión. 
(c) Evaluar si el sexo del intruso influye en la intensidad y duración de la respuesta territorial. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 
MÉTODOS 
Sitio de estudio 
 El sitio de estudio se localiza en el poblado de Huatla, Morelos –zona colindante con la 
Reserva de Biósfera de la Sierra de Huautla, México– con coordenadas 18,26,21N; 99,01,27W y una 
altura de entre 960 y 980 msnm (Figura 3a). Presenta dos estaciones marcadas: la temporada de 
lluvias de mayo a diciembre y la temporada seca el resto del año. El tipo de vegetación en la región 
es selva baja caducifolia perturbada, también llamada bosque tropical seco (Trejo y Dirzo 2000), y se 
caracteriza porque durante la temporada seca ocurre la caída de todas las hojas y la disminución de 
la población de insectos. El sitio de estudio consta de un corredor de vegetación riparia de 
aproximadamente 0.9 km de largo con aproximadamente 200 metros a cada lado del río Juchitlan 
(Murphy et al. en revisión). Ahí prevalecen las áreas abiertas dedicadas a actividades agropecuarias 
aunque existen algunos matorrales de acacias pertenecientes a un bosque seco muy perturbado 
(Price et al. 2008). A lo largo del río también se observan algunos árboles grandes del género Ficus, 
guamúchiles (Pithecellobium dulce), algunas mimosas (Fabaceae) y bonetes (Jacaratia mexicana), 
entre otras especies. 
 
Identificación de aves y territorios 
 Doscientas calandrias fueron capturadas y anilladas previamente, esto con el fin de 
identificar a las aves durante los transectos, observar con quién formaban parejas y poder registrar 
posteriormente su conducta dentro de los territorios (Price et al. 2008, Murphy et al. en revisión). Las 
aves fueron capturadas con redes de niebla (durante la estación reproductiva anterior), y se anillaron 
con un aro metálico y tres bandas plásticas (PVC) de colores formando una combinación individual 
para cada ave (Price et al 2008). Al principio se determinó el sexo con base en la coloración del 
plumaje en la cola de los adultos, más tarde los datos fueron corroborados con una técnica de 
Neevia docConverter 5.1
 
sexado molecular. En términos generales, la técnica consiste en la amplificación, con “primers” 
modificados para calandrias, de dos genes, uno situado en el cromosoma W y otro en el cromosoma 
Z. De este modo, al analizar el gel fue posible observar una sola banda correspondiente a los 
machos (ZZ) y dos bandas distintivas de las hembras (ZW; Griffiths et al. 1998, Price et al. 2008, 
Murphy et al. en revisión). 
 Para determinar los límites de cada territorio se realizaron 72 transectos a lo largo del área 
de estudio –3 diferentes transectos paralelos a lo largo de un área de 900X400 metros (Figura 3b)– 
durante mayo, junio y noviembredel 2006; y luego se marcaron los puntos en GPS de la localización 
de las aves previamente bandeadas. Una vez tomadas las coordenadas se introdujo el cúmulo de 
los puntos dentro de un programa de mapeo digital (MacGPS Pro, James Associates). Se formaron 
mapas con los puntos de observación de cada pareja y se definió como porción central de cada 
territorio el lugar con la mayor concentración de puntos donde fueron observados los dueños del 
territorio (Figura 3c). 
 
Presentación de modelos 
 Una vez determinados los territorios, del 15 de noviembre al 4 de diciembre del 2006 cada 
mañana entre las 7 y las 9: 30 h (GMT-6) se llevó a cabo la presentación de un modelo macho y un 
modelo hembra –cada uno en diferente día– dentro de los 20 territorios de las parejas marcadas (se 
consideró que con este número se tendría un tamaño de muestra suficientemente grande). Cada 
modelo (taxidermias en una posición natural) se colocó en una rama de medio metro de altura al 
centro del territorio, acompañado de una bocina con grabaciones que reproducían ciclos de 20 
segundos de vocalizaciones naturales por 60 segundos de silencio; repetidas durante los 20 minutos 
que duró la prueba (Murphy et al. en revisión). Todas las grabaciones se estandarizaron en cuanto a 
frecuencia, amplitud y número de vocalizaciones mediante el uso del programa Raven Pro 1.3 
Neevia docConverter 5.1
 
(Cornell Lab of Ornithology, Ithaca NY) y reproducidas siempre al mismo volumen. Se emplearon 
dos tipos de vocalizaciones para el experimento, pero se recurrió principalmente a los llamados 
“chatters”, que corresponden a la típica vocalización usada como advertencia. Éstos constan de 
sonidos cortos (<50mseg) de amplia frecuencia, emitidos en rápidas sucesiones. La otra 
vocalización es la conocida como “Chits” que consta de una sola nota silbada entre intervalos 
>0.5seg. (Price et al. 2008). Las vocalizaciones se grabaron de seis aves no vecinas a los territorios 
probados (a más de 100 metros de distancia); por su parte, las aves taxidermizadas que se 
emplearon como modelos se capturaron por lo menos a 5 km de distancia del área de estudio. Tanto 
los modelos como las grabaciones fueron aleatoriamente seleccionados y combinadas de entre un 
juego de 6 modelos y 6 grabaciones para cada sexo, además cada combinación se utilizó una sola 
vez para reducir la pseudoreplicación (Murphy et al. en revisión). El orden de presentación de cada 
modelo se planeó de tal manera que dos territorios vecinos no se probaran el mismo día. Asimismo, 
se alternó la presentación de los modelos, de manera que en la mitad de los territorios se presentó 
primero un modelo macho y en la otra mitad un modelo hembra, dejando un lapso de entre 8 y 10 
días entre la primera y segunda presentación. Ambas pruebas se realizaron alrededor de la misma 
hora y con el modelo y la bocina colocados en el mismo lugar. 
 
Figura 1. Defensa del territorio por parte del macho (derecha) y la hembra (izquierda) en presencia 
de un modelo taxidermizado (centro) dentro de su territorio. Foto: Troy G. Murphy 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 
 Una vez colocados el modelo y la bocina e iniciada la reproducción de las vocalizaciones, 
dos observadores se ubicaron en una tienda para cacería, utilizada como caseta de observación, a 
aproximadamente 30 metros del modelo (Ver figura 2). Entonces los observadores registraron, 
ayudados de telescopios y binoculares, la respuesta de los dueño del territorio, enfocándose cada 
quien en uno de los miembros de la pareja. Los datos colectados se registraron en una grabadora 
digital durante los 20 minutos de cada prueba. Se analizaron dos aspectos de la conducta territorial: 
duración e intensidad. Para ello se definieron las siguientes medidas: 
Medidas de duración 
• Latencia de llegada es el tiempo en segundos que tardó cada individuo en presentarse 
para defender su territorio, dentro de un perímetro de 30 metros, tomando en cuenta desde 
el comienzo del experimento hasta la primera aproximación al modelo. En los casos en que 
el ave nunca entró al perímetro marcado, se consideraron 1200 segundos de latencia. 
• Tiempo entre 0 y 30 m consiste en el tiempo total, medido en segundos, que cada individuo 
permaneció dentro de un perímetro de prueba de 30 metros. 
Medidas de intensidad 
• Mínima distancia de aproximación se refiere a la distancia más corta registrada entre el 
ave focal y el modelo. Cuando el ave focal se ubicó fuera del perímetro de 30 metros de 
distancia del modelo, se consideró que no hubo respuesta. 
• Número de chatters son las vocalizaciones agonísticas producidas, las cuales se 
registraron sólo cuando se observaba al ave focal por el telescopio. 
• Tiempo entre 0 y 5 m fue la principal medida de intensidad. Para ello se tomó en cuenta 
únicamente el tiempo que pasó el ave dentro del perímetro de cinco metros. 
 
 Con el propósito de determinar la distancia de aproximación de las aves focales al modelo, 
Neevia docConverter 5.1
 
se establecieron dos radios concéntricos dentro de cada territorio de 5 y 30 metros de diámetro. 
Para ello se inspeccionó cada territorio antes de comenzar la prueba y se eligieron referencias fijas 
(árboles, río, cercas, rocas grandes, entre otras) a fin de delimitar cada uno de los perímetros. 
 
Figura 2. Esquema del diseño experimental en uno de los territorios, como se observa, se ocuparon 
rocas, árboles e incluso la propia caseta como referencia de las distancias. En la imagen se observa 
un cable de 30 metros conectado a la grabadora y a la bocina que reproducía las vocalizaciones 
debajo del modelo. 
 
Análisis estadístico 
 Se observó en histogramas los datos colectados en el campo y se determinó que no 
presentaban una distribución normal. Además, el registro de respuesta de la hembra y el macho se 
hicieron simultáneamente, por lo que la respuesta de un sexo podría influenciar la respuesta de su 
pareja. Para determinar si existía una relación entre la respuesta de ambos sexos, se realizaron 
análisis de regresión lineal simple a cada una de las medidas registradas. Debido a que los datos no 
Neevia docConverter 5.1
 
se distribuyeron normalmente y había una correlación importante en la respuesta de machos y 
hembras, fue necesario utilizar una prueba no paramétrica para datos pareados, en este caso, la 
prueba de rangos asignados de Wilcoxon. Este análisis no sólo puede ayudarnos a decir si 
existen diferencias en la respuesta entre dos datos pareados, también es capaz de evaluar la 
dirección y magnitud de dichas diferencias (Siegel y Castellan 1995). La prueba fue empleada para 
determinar si existían diferencias entre los miembros de cada pareja frente a cada intruso. Además 
evaluamos si existían diferencias en la respuesta de cada individuo, frente a uno y otro intruso. 
Todos los análisis fueron realizados en el programa JMP 7 (Statistical Discovery From SAS) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 
Figura 3 a. Mapa de ubicación del área de estudio; b. Fotografía aérea de la zona (Google Earth) 
con referencias de campo en blanco (carretera, río, cercas, caminos, etc.); y con puntos rojos 
señalando los territorios; c. Foto de una porción del área de estudio, y circunferencias blancos 
señalando la forma aproximada de los territorios. 
Neevia docConverter 5.1
 
RESULTADOS 
Regresiones lineales 
 Los resultados de las regresiones lineales muestran una importante correlación en la 
respuesta entre sexos, sobre todo en las medidas de latencia y tiempo entre 0 y 30 m (Gráficas 1 y 
2), pero no muestran una correlación significativa en cuanto a intensidad (Gráfica 3). 
 
Gráfica 1. Correlación positiva en la latencia de llegada entre macho y hembra territoriales. 
 
Gráfica 2. Correlación positiva entre tiempo que pasaron el macho y la hembra dentro de un 
perímetro de 30 metros. 
R 2=0.2999 
P=0.0008P<.0001 
R 2=0.4172 
Neevia docConverter 5.1
 
 
Grafica 3. La gráfica no muestra una correlación significativa entre macho y hembra en el tiempo que 
pasaron entre 0 y 5 metros. 
 
Prueba de los rangos asignados de Wilcoxon 
 Los resultados muestran una conducta territorial por parte de ambos sexos; no obstante, 
sólo muestran diferencias significativas en el papel de los sexos cuando comparamos la respuesta 
entre macho y hembra de cada pareja. Por otro lado, los datos no mostraron diferencias en la 
respuesta de cada individuo a uno y otro sexo. 
 En general los machos tuvieron una mayor respuesta que su pareja tanto en intensidad 
como en duración (Tabla1; respuesta total). Además el macho fue consistentemente más territorial 
que su pareja frente al modelo macho (Tabla1; respuesta al modelo macho, Gráficas 3 y 4). Por su 
parte, las hembras no mostraron grandes diferencias entre sus respuestas frente a los dos sexos 
(Tabla 1; Gráficas 3 y 4). Aunque las respuestas de las hembras aumentaron frente al modelo 
hembra, en comparación con el modelo macho (Gráficas 3 y 4), la prueba de Wilcoxon que comparó 
ambas respuestas no arrojó diferencias significativas. 
 
P=0.2697
   
 
R 2=0.0379 
Neevia docConverter 5.1
 
Papel de los sexos en la defensa del territorio 
Respuesta Total (♂+♀) Respuesta al modelo ♂ Respuesta al modelo ♀ 
Parámetro N 
para 
wilcoxo
n 
Media 
♂ 
Media 
♀ 
Sexo de 
mayor 
respuest
a 
P N 
para 
wilcoxo
n 
Media 
♂ 
Media 
♀ 
Sexo de 
mayor 
respuesta 
P N 
para 
wilcoxo
n 
Media 
♂ 
Media 
♀ 
Sexo de 
mayor 
respuesta 
P 
Latencia 
de 
llegada(s) 13 1364.6 1721.9 ♂ 0.042 15 587.0 927.3 ♂ 0.005 14 750.1 777.6 Sin Tend 1.0 
T entre 0 y 
30m 17 637.2 486.2 Tend ♂ 0.135 17 331.4 208.7 ♂ 0.004 17 305.8 277.5 Sin Tend 0.922. 
Mínima 
distancia 
(m) 17 31.5 44.6 ♂ 0.005 17 14.1 21.7 ♂ 0.014 17 17.4 22.9 Sin Tend 0.154 
# de 
chatters 17 12.9 5.6 Tend ♂ 0.147 17 5.9 3.5 . 0.408 17 6.9 2.1 Sin Tend 0.435 
T entre 0 y 
5m 17 193.2 54.4 ♂ 0.013 17 126.5 25.1 ♂ 0.012 17 66.7 29.3 Sin Tend 0.375 
 
Tabla 1. De izquierda a derecha: Los parámetros registrados, el número (N) de parejas ocupados en la prueba Wilcoxon; también muestra los 
promedio para cada sexo; el sexo con mayor respuesta, y por último el valor de “p” que arrojó la prueba –siendo p ≤ 0.05 estadísticamente 
significativa.
Neevia docConverter 5.1
 
 
 
 
Figura 3. Los machos pasan significativamente más tiempo que las hembras a menos de cinco 
metros del modelo macho (derecha). Por su parte las hembras pasan un tiempo similar al del macho 
en presencia de una hembra (izquierda; ver estadística en tablas). Los asteriscos muestran valores 
de p ≤ 0.05. 
 
 
Figura 4. Se observa cómo los machos pasaron más tiempo que las hembras entre 0 y 30 metros 
frente a otro macho (derecha), sin embargo prácticamente no hubo diferencias entre los sexos en 
presencia de una hembra (izquierda). Pese a que se observa un incremento en la media de las 
hembras frente a su mismo sexo, en comparación con su respuesta frente al macho, esta diferencia 
no fue significativa (ver estadística en tablas). Los asteriscos muestran valores de p ≤ 0.05. 
 
Neevia docConverter 5.1
 
DISCUSIÓN 
Para poder interpretar mejor los resultados de este trabajo, consideramos fundamental tener 
en cuenta que la conducta territorial en las aves es resultado de la competencia por los recursos 
(Brown, J. L. 1964), de las determinantes ecológicas que afectan el acceso a ellos (Maher y Lott 
2000), de las estrategias de vida de las especies (Martin 1996), así como de los intereses que cada 
sexo pueda tener para defender su territorio (Fedy y Stutchbury 2005). 
 Los resultados del experimento apoyan lo siguiente: 1. I. pustulatus es territorial aun en 
época no reproductiva; 2. Machos y hembras responden de forma semejante frente a las hembras 
intrusas. 3. Los machos tuvieron mayor respuesta territorial que su pareja ante los machos intrusos. 
4. La diferencia anterior permite afirmar que los machos son más territoriales que las hembras 
cuando se enfrentan a machos. 
 La pregunta que surge ahora es ¿por qué la conducta de defensa se manifiesta a lo largo 
del año y no solamente previo a la época de anidación? En zonas tropicales el alimento se considera 
uno de los recursos que determina de forma importante el tipo de territorialidad que expresará un 
ave (Brown 1964, Franzblau y Collins 1980, Maher y Lott 2000, Stutchbury y Morton 2001). Por 
ejemplo, en especies insectívoras el alimento se distribuye más o menos de forma homogénea a lo 
largo del año, por lo que es posible encontrar territorios estables. Sin embargo, en especies 
preferentemente frugívoras, la fuerza con que se defiende un territorio varía dependiendo de la 
abundancia de frutos, siendo particularmente débil cuando el alimento es escaso (Stutchbury y 
Morton 2001). En la zona de estudio la abundancia de insectos comienza a declinar en noviembre 
(tiempo de inicio del estudio), y alcanza su nivel más bajo durante el mes de febrero (Noguera et al. 
2002); sin embargo, es poco probable que la abundancia de insectos sea el único recurso que esté 
provocando la conducta territorial en esta especie. 
 
Neevia docConverter 5.1
 
 Las calandrias, como se mencionó antes, tienen una dieta flexible que incluye, además de 
insectos, frutos, flores, semillas y néctar de distintas especies de plantas (Jaramillo y Burke 1999, 
Sigala Rodríguez 2009). La mayoría de estas especies se distribuyen a lo largo del año (De León 
2005). El consumo de recursos diversos podría explicar la defensa del territorio de alimentación 
durante todo el año. No obstante, frecuentemente se observa a las calandrias fuera de su territorio, 
ya sea visitando flores para extraer néctar, o bien acudiendo a árboles con frutos (e.g. Guamúchiles; 
Pithecellobium dulce), pues no todos los territorios poseen árboles en flor o con frutos (Murphy com. 
pers.). Si el alimento fuera el único recurso defendido por las calandrias, no abandonarían sus 
territorios para buscarlo, o los territorios estarían delimitados en función de las fuentes de alimento, 
como ocurre con los colibríes y otras especies nectarívoras (Wolf 1975, Gill y Wolf 1975). Por otro 
lado, el defender árboles de alimentación durante una época de escasez de alimento no es factible, 
ya que los costos de defender el árbol contra cada intruso sobrepasan los beneficios de ser el dueño 
exclusivo del árbol (Murphy com. pers., ver ejemplo en Gill y Wolf 1975). Además, esta idea no 
explica el porqué los machos defienden con más fuerza contra los machos y las hembras en contra 
de hembras. Si se tratara sólo del alimento, no habría razón para atacar más a uno que a otro sexo, 
pues un individuo de cualquiera de los dos sexos implicaría el mismo riesgo. Por lo tanto, debe 
haber otro factor relacionado con el sexo del intruso que incide en la conducta defensiva del dueño 
del territorio. 
 Otra posibilidad es que las aves defiendan su propiedad (Stutchbury y Morton 2001) no sólo 
por el alimento que les proporciona sino como sitio de anidación, para escapar de los depredadores 
e incluso como un medio de acceso a la pareja. Esta idea puede explicar el que ambos sexos actúen 
juntos para defender su territorio contra intrusos de cualquiera de los dos sexos. La literatura 
referente a aves de zonas tropicales apoya esta tesis (Freed 1987, Morton y Derrickson 1996, 
Morton et al. 2000, Stutchbury y Morton 2001, Fedy y Stutchbury 2005, Logue y Gammon 2004, 
Neevia docConverter 5.1
 
Stutchbury y Morton 2008). 
 En el área de estudio se puede observar una fluctuación tanto de insectos (Noguera et al. 
2002) como de otras fuentes de alimento para las calandrias (Sigala Rodríguez 2009), lo que podría 
explicar en parte el porqué estas aves suelen dejar temporalmente el territorio para buscar comida 
durante la época no reproductiva del año (Murphy com. pers.).Ante esta situación, la defensa 
continua de los territorios se antojaría poco viable. Además, debido a que la temporada reproductiva 
ha concluido (Jaramillo y Burke 1999, Price et al. 2008, Murphy et al. en revisión), el resguardo de 
pareja como causa de la conducta territorial es poco probable, pues no hay hembras fértiles. Así que 
para responder a la pregunta de por qué se mantiene la territorialidad durante todo el año, se plantea 
una hipótesis que retoma la idea de la defensa de la propiedad (Stutchbury y Morton 2001). Se trata 
de la analogía de un territorio con el de una “plaza” que se debe defender (Murphy et al. en revisión). 
Una vez que el ave obtiene dicha plaza, gana con ella cierta jerarquía sobre otras aves, lo que le 
permitirá acceder de forma preferencial a diversos recursos a lo largo del año (e.g. a un buen sitio de 
anidación). Como suele pasar, hay muchos individuos esperando que aparezcan nuevas plazas; sin 
embargo, éstas son muy escasas. Por lo anterior, cuando un individuo obtiene una plaza procura 
defenderla con mucho empeño y trata de mantenerse en ella a menos que tenga la oportunidad de 
acceder a una plaza mejor. De acuerdo con nuestro estudio, aproximadamente 75% de las aves 
permanecieron en sus territorios de una estación a otra (Murphy et al. en revisión). Además 
recordemos que sólo en el área de estudio se encontraron más de 20 territorios en una distancia 
menor a medio kilómetro, y que se hallaron hasta 7 nidos en un mismo árbol (Murphy et al. en 
revisión), lo que nos sugiere una alta densidad poblacional y, por lo tanto, una competencia fuerte 
por el espacio (sobre todo por los lugares adecuados para anidar). Además, durante el monitoreo del 
área de estudio se observó que el 20% de las aves no eran dueñas de ningún territorio; eso podría 
explicar el porqué cuando uno de los dueños de los territorios desaparecía, siempre se encontraba 
Neevia docConverter 5.1
 
otra ave ocupando su lugar (Murphy, datos no publicados). Esto nos habla de que puede haber una 
población importante de aves flotantes (individuos solos y sin territorio) merodeando. Desde nuestro 
punto de vista, la analogía de la plaza explica el porqué las calandrias defienden territorios aun en 
época no reproductiva y a pesar de la falta de alimento dentro del territorio. Otra ventaja de esta 
hipótesis reside en que no se contrapone con el hecho de que cada sexo podría estar defendiendo 
más intensamente en contra de su propio sexo. 
 Pese a que la idea de una plaza no está descrita como tal en la literatura, existen ejemplos 
que refuerzan esta idea. Freed (1987) plantea que en zonas tropicales donde los hábitats adecuados 
para las aves pueden ser escasos, para una pareja resulta más costoso abandonar su territorio en la 
búsqueda de uno de mejor calidad, que mantener el que poseen aunque no sea de tan buena 
calidad. Es decir, existe una tendencia a conservar la plaza. Por su parte Ents (1992), quien trabajó 
con el Ostrero Haematopus ostralegus, encontró que durante los 7 años que duró su estudio tanto 
las aves con buenos como con malos territorio difícilmente lo cambiaron en temporadas sucesivas 
(sólo 6 machos y 10 hembras de más de 330 parejas), lo que nos habla de lo difícil que puede 
resultar conseguir un nuevo territorio. 
 Existen otros datos que apoyan la idea de la defensa de la plaza. Se ha observado que en 
algunas paserinas tropicales la fidelidad al territorio y la pareja es muy alta, y dicha característica 
puede estar relacionada con su esperanza de vida (Morto et al. 2000, Morton y Stutchbury 2000, 
Stuchbury y Morton 2001, Gill y Stuchbury 2006). Por ejemplo, Morton y Stuchbury (2000), en un 
estudio de 8 años realizado con una especie de hormiguero Cercomacra tyrannina, encontraron que 
72% de las parejas permanecieron juntas en el mismo territorio durante todo el estudio. En este 
mismo estudio se realizó un experimento donde removieron temporalmente a uno de los individuos 
de cada pareja (Morton et al. 2000), y sorprendentemente más del 40% de los individuos no fueron 
remplazados; además, aun cuando las parejas tuvieron oportunidad de cambiar de territorio o 
Neevia docConverter 5.1
 
expandirlo, difícilmente lo hicieron. Esto sugiere que las aves tratan de mantener su territorio y su 
pareja, a menos que tengan la oportunidad de conseguir una pareja o territorio de mejor calidad 
(Morton et al. 2000). Por su parte Gill y Stutchbury, quienes trabajaron con Thryothorus leucotis 
(2006) encontraron que las aves con mayor experiencia fueron las que presentaron mayor fidelidad, 
tanto a la pareja como al territorio, pese a que todas tuvieron la oportunidad de cambiar. En lugares 
con pocos sitios disponibles y con una alta supervivencia de aves adultas, es posible que mantener 
un territorio y una pareja de buena calidad puede incrementar de forma importante la esperanza de 
vida de estas aves (Morton et al. 2000, Stutchbury y Morton 2001, Gill y Stutchbury 2006). Asimismo 
existen ejemplos, como el de Sandercock (2000), que muestran cómo las aves que viven en pareja 
presentan una mayor tasa de supervivencia local y tienen mayor probabilidad de reproducirse que 
las aves solas (ver también Stutchbury y Morton 2001). Así, se refuerza la tesis de que tener un 
territorio y una pareja puede ser determinante para la adecuación de un individuo. 
 Por otro lado, la idea de la plaza también podría explicar el porqué cada género defiende 
más en contra de su propio sexo. Una razón probable es que existe una competencia intrasexual 
fuerte debido a que la presencia de un individuo del mismo sexo representa la amenaza de ser 
sustituido. Levin (1996B) plantea: “Los machos con pareja serían más agresivos contra otro macho 
que los machos que no tienen pareja, ya que el macho intruso representa un riesgo potencial para el 
lazo de pareja.” Tanto Morton y Derrickson (1996) como Fedy y Stutchbury (2005) señalan que 
cuando ambos sexos pueden intercambiar pareja, atraer otra, o romper uniones de largo plazo, la 
defensa de territorios se enfocará principalmente en individuos del mismo sexo. En otras palabras, 
las aves luchan por conseguir una pareja, o bien, por no ser remplazados por un intruso. 
 Ahora bien, si cada individuo se enfoca más en intrusos de su propio sexo ¿por qué es más 
intensa la respuesta de los machos, en comparación con las hembras, hacia los individuos de su 
propio sexo? La respuesta puede estar relacionada con la evolución del papel de los sexos en esta 
Neevia docConverter 5.1
 
especie; esto es, las diferencias entre los sexos en cuanto a sus necesidades e intereses. Un 
concepto que puede ser útil para explicar la evolución de los roles es la proporción operacional de 
los sexos u “OSR” (por sus siglas en inglés; Fedy y Stutchbury 2005). La OSR se define como la 
proporción disponible de hembras fértiles para los machos sexualmente activos en cualquier tiempo 
dado (Emlen y Oring 1977). Cuando alguno de los dos sexos se encuentra en menor proporción que 
el otro, existe un desequilibrio en el OSR, lo que provoca una mayor competencia sexual en el sexo 
más abundante. Un ejemplo de esto ocurre en algunas poblaciones de tordos (Agelaius phoeniceus), 
también miembro de la familia Icteridae, donde los machos son más escasos y defienden territorios 
de anidación concentrando los recursos que las hembras requieren. Esto da como resultado que un 
solo macho pueda formar un harem de hasta seis hembras en su territorio (Holm 1973). En nuestro 
caso, pese a que no hay censos en la población de estudio, es posible que los machos sean más 
numerosos que las hembras, lo que posiblemente propicia una competencia más intensa por las 
hembras disponibles y por lo tanto el macho se comporta más agresivamente contra otros machos 
debido a la dificultad que implica conseguir una pareja. Mientras que las hembras, al ser el sexo más 
escaso, podrían con mayor facilidadsustituir a un macho o elegir otro de mayor jerarquía (Amundsen 
2000). 
 No obstante que la proporción operacional de los sexos podría explicar las diferencias en la 
respuesta territorial entre los sexos, nuestros datos de campo no corroboran esta idea. Los datos de 
captura colectados en la zona de estudio no muestran un desequilibrio en cuanto a la población de 
los dos sexos, pues se capturó un número semejante de machos y de hembras (96 hembras y 108 
machos). Además, hay que considerar que la especie de estudio es socialmente monógama 
(Jaramillo y Burke 1999, Price et al. 2008), y según Emlen y Oring (1977) esto tiende a reducir la 
competencia producto del desequilibrio. En el artículo en cuestión se propone que en sistemas de 
entrecruzamiento monógamo, aun cuando existan sesgos hacia uno de los dos sexos en el OSR, no 
Neevia docConverter 5.1
 
es común que alguno de los sexos obtenga ventaja de ello debido a que ambos sexos requieren 
invertir mucho en el cuidado parental, lo que genera restricciones en la elección de pareja tanto en 
hembras como en machos. 
 En este sentido, otro concepto que puede contribuir a entender mejor las diferencias en la 
respuesta territorial entre los sexos es precisamente la inversión parental. Algunos autores sugieren 
que el sexo que invierte más en el cuidado parental puede ser más selectivo que el sexo que invierte 
menos (Burley 1977, Amundsen 2000, Parker 1996). En el caso de I. pustulatus se cuenta con 
datos, tanto de la literatura como de observaciones de campo, que indican que las hembras tienen 
una inversión parental mayor que los machos al menos durante la primera parte de la época 
reproductiva de esta especie. Es la hembra quien elige cuidadosamente el sitio de anidamiento y teje 
el nido, tarea que le lleva alrededor de un mes; pasa aproximadamente 12 días incubando los 
huevos y además contribuye de forma importante en la alimentación de los polluelos y la defensa del 
territorio (Jaramillo y Burke 1999, Howell y Webb 2000, Price et al. 2008). Es posible que la 
diferencia en cuanto a inversión parental en estas calandrias torne a las hembras más selectivas al 
momento de elegir. Si aunado a esto existe una gran variación en la calidad de los machos, por 
ejemplo, en cuanto a la defensa de los territorios (ver desviación estándar en gráficas), es probable 
que se genere una presión extra de selección sobre estos últimos, y sean seleccionados aquellos 
machos que defiendan con mayor intensidad en contra de su propio sexo. 
 Las diferencias en el papel de los sexos ayuda a explicar el porqué un macho defiende más 
que las hembras en contra de otro macho, sin embargo, ¿por qué los resultados muestran una 
defensa intersexual más fuerte de parte del macho que de parte de la hembra? En el artículo de 
Logue y Gammon (2004) se discute este tema, y se presenta un modelo sencillo que prevé las 
condiciones bajo las que puede ocurrir la defensa intersexual en aves socialmente monógamas. El 
modelo plantea que la defensa intersexual dependerá de la siguiente desigualdad que 
Neevia docConverter 5.1
 
eventualmente enfrentaría cualquier ave: por un lado existe el valor de adecuación, que resulta del 
valor de mantener a la pareja actual (“V1”) menos el valor que representaría el cambiar de pareja 
(“V2”); frente a otro valor, producto del costo físico que implica la defensa del territorio contra el 
intruso (“C”), entre la probabilidad de que el intruso asuma la posición de pareja dentro del territorio 
(“p”). La ecuación es la siguiente: V1-V2 > C/p. 
 La ecuación anterior predice que un macho puede defender su territorio en contra de un 
intruso hembra cuando el valor de adecuación al mantener a su pareja actual, sea mayor que el 
valor de la adecuación con la hembra intrusa; esto, siempre y cuando el costo de dicha defensa sea 
suficientemente bajo. De tal manera que en especies en las cuales uno de los dos sexos es más 
grande o fuerte que el otro, podemos esperar que el primero practique la defensa intersexual, pues 
pagará un costo más bajo por esta conducta. El modelo también prevé un incremento en la 
territorialidad intersexual cuando la retención de su pareja actual proporciona ventajas considerables 
a la adecuación del individuo (Logue y Gammon 2004). En el caso de I. pustulatus no observamos 
diferencias físicas sustanciales entre los sexos, excepto que los machos son ligeramente más 
coloridos (Howell y Webb 1995, Jaramillo y Burke 1999); no obstante, pueden existir diferencias que 
no percibimos. Por otra parte, como mencionamos antes, las hembras invierten más que los machos 
en el cuidado parental, lo que puede volverlas un recurso muy valioso para los machos e impactar 
de forma muy importante en su adecuación. Así se explicaría el porqué los machos defienden con 
fuerza a su pareja en presencia de otra hembra. 
 Por su parte, aunque no con la misma intensidad que lo hacen los machos, es claro que las 
hembras de I. pustulatus tienen que defender su territorio a lo largo del año, de forma activa, en 
contra de ambos sexos. Esta es una característica que las hembras comparten con un gran número 
de especies tropicales (Stutuchbury y Morton 2001), e incluso con algunas aves de zonas templadas 
que poseen territorios de invierno en los trópicos (Holmes et al. 1989). Asimismo, se ha observado 
Neevia docConverter 5.1
 
en algunas especies que cuentan con poblaciones en áreas templadas y en tropicales que las 
hembras presentan marcadas diferencias entre las dos regiones. Así lo confirman Whittingham y 
colaboradores (1992) en un estudio sobre poblaciones de tordos en Canadá y Cuba (Agelaius 
phoeniceus p. y Agelaius phoeniceus assimilis respectivamente): encontraron que las hembras de la 
población insular son mucho más semejantes a los machos en lo que respecta a cantos, morfología 
y color del plumaje; mientras que las hembras de la misma especie en Canadá muestran diferencias 
muy marcadas, en esos mismos parámetros, con los tordos machos. Los autores sugieren que las 
diferencias en cuanto al dimorfismo sexual pueden estar relacionadas con diferencias en el rol de los 
sexos en cuanto a la defensa de territorios entre estas dos poblaciones; es decir, una explicación 
plausible de los cantos y colores elaborados en las hembras de la población tropical es su estrecha 
correlación con el papel que cumple este sexo en la defensa de territorios. 
 Hasta hace poco tiempo las causas de los caracteres elaborados en las hembras no habían 
recibido mucha atención. Amudsen (2000) plantea en una revisión por lo menos tres posibles 
razones de la presencia de dichos rasgos. La primera es que las hembras también son objeto de 
selección sexual –que es la razón más utilizada para explicar los ornamentos, cantos y demás 
caracteres elaborados en los machos. Otra posible causa es la correlación genética entre los sexos; 
básicamente, se plantea que no hay una razón adaptativa para la presencia de dichos caracteres en 
las hembras, y que sólo son resultado de la herencia genética de los machos. La tercera razón, y la 
que más interesa en este caso, es lo que West-Eberhard (1979) llama selección social y que se 
refiere a la competencia por distintos recursos –no necesariamente sólo la pareja–, por lo que los 
cantos y ornamentos en las hembras les otorgarían ventajas en la lucha por los recursos. 
 Ya existen estudios que apuntan a la selección social como la causa de los caracteres 
elaborados en las hembras de distintas especies de la familia Icteridae (Irwin 1994); sin embargo, 
son necesarios más trabajos que nos permitan sustentar las razones de estos rasgos. Presentamos 
Neevia docConverter 5.1
 
esta tesis con el fin de contribuir a dilucidar esta cuestión. Considero que los resultados del presente 
trabajo proveen evidencias a favor de que los caracteres elaborados en las hembras de I. pustulatus, 
y de otras hembras de zonas tropicales,pueden servir como signos de estatus durante la defensa 
del territorio y la lucha por los recursos. 
 
Neevia docConverter 5.1
 
CONCLUSIÓN 
 Los resultados del presente trabajo demuestran que I. pustulatus es una especie en la que 
tanto machos como hembras defienden territorios durante la época no reproductiva. Aunque ambos 
sexos responden de forma semejante a la intrusión de una hembra en su territorio, los machos, a 
diferencia de las hembras, muestran una respuesta territorial elevada ante intrusos de su mismo 
sexo. Si bien sólo podemos especular sobre los factores que promueven la conducta territorial en 
esta especie, es claro que se requieren más experimentos (e.g. bservacionales o en aviario) para 
determinar cuáles son las características que prefieren las hembras para elegir a los machos, o 
cuáles son las posibles razones que explican el porqué los machos expresan una conducta territorial 
más intensa en contra de su propio sexo. En conclusión, el estudio de la territorialidad en hembras 
de zonas tropicales es interesante por la relación que puede existir entre la defensa de territorios y la 
evolución de caracteres elaborados como señales de estatus (e.g. coloración brillante o canto 
complejo). 
 
Neevia docConverter 5.1
 
BIBLIOGRAFÍA 
Amundsen 2000. Why are female birds ornamented? Trends in Ecology and Evolution. 15:149– 
155. 
Brown J. L. y Orians G. H. 1970. Spacing patterns in mobile animals. Annual Review of 
Ecology and Systematics. 1: 239-262 
Brown, J. L. 1964. The evolution of diversity in avian territorial systems. Wilson Bulletin, 
6:160-169. 
Corman, T. y G. Monson.1995. First United States nesting records of the Streak-backed 
Oriole. Western Birds 26: 49–53. 
De León A. 2005. Fenología y disponibilidad de fruta carnosa en la Sierra de Huautla Morelos. 
Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de 
Morelos. 
Emlen, S. T. y L. W. Oring. 1977. Ecology sexual selección, and the evolution of mating systems. 
 Science. 197: 215-223. 
Ens, B. J., M. Kersten, A. Brenninkmeijer, y J.B. Hulscher. 1992. Territory Quality, Parental 
Effort and Reproductive Success of Oystercatchers (Haematopus ostralegus). Journal of 
Animal Ecology 61:703-715. 
Fedy, B. C. y B. J. M. Stutchbury. 2005. Territory defense in tropical birds: are females as 
aggressive as males? Behavioral Ecology and Sociobiology 58:414-422. 
Francis, C. M. y F. Cooke, 1986. Differential timing of spring migration in wood warblers 
(Parulinae). Auk 103: 548-556. 
Franzblau, M. A. y J. P. Collins 1980. Test of a hypothesis of territory regulation in an insectivorous 
 bird by experimentally increasing prey abundance. Oecologia 46: 164-170. 
 
Neevia docConverter 5.1
 
Freed L. A. 1987. The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint? 
American Naturalist 130: 507-525 
Fretwell, S. D. 1970. Populations in a seasonal environment. Princeton University Press, 
Princeton, NJ. 
Gill F. B. y Wolf L. L. 1975. Economics of feeding territoriality in the golden-winged sunbird. 
Ecology 56: 333-345. 
Gray E. M. 1997. Do female red-winged blackbirds benefit genetically from seeking 
extra-pair copulations? Animal Behaviour 53: 605-623 
Griffiths R., M. C. Double, K. Orr y R. J. G. Dawson. 1998. A DNA test to sex most birds. Molecular 
 Ecology 7: 1071-1075. 
Holm C: H. 1973. Breeding sex ratios, territoriality, and reproductive success in the Red-Winged 
Blackbird (Agelaius phoeniceus) Ecology 54: 356-365 
Holmes R. T., T. W Sherry, L. Reitsma. 1989. Population structure, territoriality and overwinter 
survival of two migrant warbler species in Jamaica. Condor 91: 545-561 
Howell, S. W. G. y S. Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico and northern Central 
America. Oxford University Press, New York. 
Irwin R. E. 1994. The evolution of plumage dichromatism in the new-world blackbirds - social 
selection on female brightness. American Naturalist 144: 890-907. 
Jaramillo, A., y P. Burke. 1999. New World blackbirds. Princeton University Press, 
Princeton, NJ. 
Kodric-Brown, A. y J.H. Brown. 1978. Influence of economics, interspecific competition, and 
sexual dimorphism on territoriality of migrant rufous hummingbirds. Ecology 59: 285–296. 
Krebs, J.R. y N. B. Davies. Behavioural ecology: an evolutionary approach 4th ed. Oxford : 
Blackwell Science, 1997 
Neevia docConverter 5.1
 
Levin R. N. 1996a. Song behavior and reproductive strategies in a duetting wren, Thryothorus 
nigricapillus: I.Removal experiments. Animal Behaviour 52: 1093-1106 
Levin R. N. 1996b. Song behavior and reproductive strategies in a duetting wren, Thryothorus 
nigricapillus: II. Playback experiments. Animal Behaviour 52: 1107-1117 
Logue, D.M. y D.E. Gammon. 2004. Duet song and sex roles during territory defence in a tropical 
bird, the black-bellied wren, Thryothorus fasciatoventris. Animal Behaviour 68: 721-731. 
Maher, C.R., y D.F. Lott, 2000. A review of ecological determinants of territoriality within 
vertebrate species. American Midland Naturalist 143: 1-29. 
Martin T. E. 1996. Life history evolution in tropical and south temperate birds: What do we really 
 know? Journal of avian biology 27: 263-272 
Marra, P.P, K.A. Hobson, y R.T. Colmes. 1998. Linking Summer and Winter events in a 
migratory bird by using stable-carbon isotopes. Science 282: 1884-1886. 
Morton, E.S. y C. K. Derrickson. 1996. Song Ranging by the dusky antbird Cercomacra 
tyrannina: ranging without song learning. Behav. Ecol. Sociobiol. 39: 195-201 
Morton, E.S., C. K. Derrickson, y B. J. M. Stutchbury. 2000. Territory switching behavior in a 
sedentary tropical passerine, the dusky antbird (Cercomacra tyrannina). Behavioral Ecology 
11: 648-653. 
 Morton, E.S., y B. J. M. Stutchbury. 2000. Demography and reproductive success in the Dusky 
 antbird, a sedentary tropical passerine. Journal of field Ornithology 71: 493-500. 
Muphy T. G., D. Hernández-Muciño, M. Osorio-Beristain, R. Montgomerie, K. E. Omland, 
Female carotenoid-based status signaling in a tropical oriole, Icterus pustulatus. In Review, 
Behavioral Ecology. 
Neevia docConverter 5.1
 
Noguera, F.A., S. Zaragoza-Caballero, J.A. Chemsak, A. Rodríguez-Palafox, E. Ramírez, E. 
 González-Soriano, y R. Ayala. 2002. Diversity of the Family Cerambycidae (Coleoptera) of
 the Tropical Dry Forest of Mexico, I. Sierra de Huautla, Morelos. Annals of the Entomological 
Society of America 95: 617-627. 
Orians, G. H. 1980. Some adaptations of marsh-nesting blackbirds. Princeton, New Jersey, 
Princeton Univ. Press. 
Price J. J., L. Yunes-Jiménez, M. Osorio-Beristain, K.E. Omland, y T.G. Murphy. 2008. Sex- 
role reversal in song? Females sing more frequently than males in the streak-backed oriole 
(Icterus pustulatus). Condor 110: 387–392. 
Przybylo R., D. A. Wiggins y J. Merilä. 2001. Breeding success in Blue Tits: good territories or 
good parents? Journal of Avian Biology 32: 214-218. 
Sandercock, B. K., S. R. Beissinger, S. H. Stoleson, R. R. Melland, y C. R.Hughes. 2000. 
Survival rates of a Neotropical parrot: Implications for latitudinal comparisons of avian 
demography. Ecology 81: 1351–1370. 
Sigala Rodríguez, J. 2009. Quién come fruta en Sierra de Huautla, Morelos? Vertebrados 
frugívoros diurnos y sus patrones de consumo. Tesis de Licenciatura, Universidad Autónoma 
del Estado de Morelos, México. 
Siegel S. y Castellan J. N. 2007. Estadística no paramétrica: aplicada a las ciencias de la conducta. 
 4ta. Edición. México: Trlllas. 
Smith T. M. y H. H. Shugart. 1987. Territory Size Variation in the Ovenbird: The Role of 
Habitat Structure. Ecology 68: 695-704. 
Stutchbury, B. J. M. y Morton, E. S. 2001. Behavioral Ecology of Tropical Birds. San Diego: 
Academic Press. 
Neevia docConverter 5.1
 
Stutchbury, B. J. M. y Morton, E. S. 2008. Recent advances in the behavioralecology of tropical 
 birds. The Wilson Journal of Ornithology 120: 26-37. 
Trejo I. y R. Dirzo. 2000. Deforestation of seasonally dry tropical forest: a national and local 
analysis in Mexico. Biological Conservation 94: 133-142. 
West-Eberhard M. J. 1983. Sexual selection, social competition, and speciation. Quarterly 
Review of Biology 55: 155-183. 
Wittingham L. A., A. Kirkconnell, L. M. Ratcliffe. 1992. Differences in Song and Sexual Dimorphism 
between Cuban and North American Red-winged Blackbirds (Agelaius phoeniceus). Auk 
109: 928–933. 
Wolf, L.L. 1975. Female territoriality in the purple-throated carib. Auk 92: 511–522. 
Yasukawa K. 1979. Territory establishment in red-winged blackbird: importance of aggressive 
behavior and experience. Condor 81: 258-264. 
Yunes Jiménez, L. 2008. Análisis y descripción de las vocalizaciones de machos y hembras en 
Icterus pustulatus en la Sierra de Huatla, Morelos. Tesis de licenciatura. Facultad de 
Ciencias UNAM. 
 
Neevia docConverter 5.1
	Portada
	Índice
	Resumen
	Introducción
	Objetivos
	Métodos
	Resultados
	Discusión
	Conclusión
	Bibliografía