Dimorfismo-sexual-y-supervivencia-en-sceloporus-anahuacus-squamata-phrynosomatidae

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 
 POSGRADO EN CIENCIAS 
 BIOLÓGICAS 
 
 Facultad de Estudios Superiores Zaragoza 
 
Dimorfismo sexual y supervivencia en Sceloporus 
anahuacus (Squamata: Phrynosomatidae) 
 
 
 T E S I S 
 QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(Ecología) 
 
 P R E S E N T A 
 
 Gabriel Arriaga Nava 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: Dr. Isaías Hazarmabeth Salgado Ugarte 
 COMITÉ TUTOR: Dr. Fausto Roberto Méndez de la Cruz 
 Dr. Adrián Nieto Montes de Oca 
 
MÉXICO, D.F. Junio, 2013 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Agradecimientos 
Deseo expresar mi agradecimiento al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de 
México, por permitirme ser un alumno del mismo. Asimismo quiero reconocer el apoyo que el Posgrado me 
brindó en el pago del transporte al curso de Domesticación Manejo y Conservación de Recursos Genéticos in situ 
el pasado año. 
Agradezco a la Comisión Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca recibida durante el tiempo en 
que fui alumno, y por el servicio de seguro médico al que tuve derecho. 
Agradezco también al Comité Tutor: Dr. Isaías H. Salgado Ugarte, Dr. Fausto Roberto Méndez de la Cruz y Dr. 
Adrián Nieto Montes de Oca, por aceptar ser parte del comité, por su disposición a invertir tiempo en la lectura 
de mi trabajo y por todas las observaciones, sugerencias y correcciones hechas durante el desarrollo de este. Sin 
duda, que estas intervenciones suyas fueron de gran utilidad en el resultado final. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Quiero también agradecer a los integrantes del jurado: Dra. Gabriela Parra Olea, Dra. Maricela Villagrán Santa 
Cruz, Dr. Gustavo Casas Andreu, Dr. Fausto Roberto Méndez de la Cruz y Dr. Manuel Feria Ortiz. Primero, por 
acceder a formar parte de mi jurado, cuando al menos a dos de ellos no tenía siquiera el gusto de conocer 
previamente. Segundo, por dedicar parte de su tiempo a la revisión de mi trabajo a pesar de las ocupaciones 
que tienen. Y tercero, porque sus observaciones, sugerencias y correcciones fueron de gran ayuda en la 
realización de este escrito. 
 
El trabajo de campo no pudo haberse completado sin la ayuda del Dr. Manuel Feria Ortiz, y de los biólogos Ana 
Gabriela Martínez Becerril, Mariana Gonzalez Ruiz, Laura Chávez, Ana Iris Lagunas Cortés, Al yibb Marthin 
Vázquez Castro, Olivio Moreno Gutiérrez, José Luis García Reyes, Ricardo Antonio Mares. A todos ustedes mis 
más sinceras gracias. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ÍNDICE 
 
 
Resumen……………………………………………………………………………………………………………………………….………….…..1 
Abstract………………………………………………………………………………………………………………………………….…………….3 
Introducción………………………………………………………………………………………………………………..……………………….4 
Objetivos…………………………..………………………………………………………………………………………………………………..10 
Antecedentes………………………………………………………………………………………………………………………………………10 
Método……………………………………………………………………………………………………………………………………….........11 
Resultados…………………………………………………………………………………………………………………………………………..15 
Discusión…………………..………………………………………………………………………………………………………………………..33 
Conclusiones……………………………………………………………………………………………………………………………………….37 
Literatura Citada…………………………………………………..…………………………………………………………………………….38
1 
 
Resumen 
 
De abril de 2010 a abril de 2012, se colectaron mensualmente organismos adultos, jóvenes y neonatos de 
Sceloporus anahuacus con el fin de describir su dimorfismo sexual (tamaño, forma y patrón de coloración) y 
estimar la supervivencia entre sexos y entre clases de edad. A cada individuo se le tomaron los siguientes datos 
morfométricos: Longitud hocico-cloaca (LHC), largo y ancho de la cabeza (LCAB, ACAB), longitud del tronco 
(LTRO), longitud (LCOL) y condición de la cola (completa, rota o regenerada), y largo del fémur y tibia derechos 
(LFEM, LTIB). Todos los individuos se marcaron por el método de escisión dactilar, para su identificación en 
capturas posteriores y se les tomaron dos fotografías digitales (vista ventral y vista dorsal) para medir el color de 
las regiones dorsal, gular, ventral y de los parches, en el caso de machos. 
Sceloporus anahuacus presenta dimorfismo intersexual en la LHC, LCAB, ACAB, LCOL, LFEM y LTIB, en estas 
variables morfométricas los machos tienen los valores promedio más grandes. La LTRO, sin embargo, fue en 
promedio más grande en hembras que en machos. El dimorfismo sexual en tamaño y forma corporal no aparece 
desde el nacimiento, no hubo diferencias significativas en ninguna de las siete variables morfológicas medidas 
en neonatos (Wilks’ Lambda=0.88, p=0.21, n=40). 
Se reconocieron los siguientes morfos en el patrón de coloración para machos adultos: gulas de color naranja, 
gris o amarilla, y parches azules o verdes sobre un vientre de color naranja, rosa o gris. Los parches de los 
machos son notorios a partir de los 30 mm de LHC y la coloración de los parches y la gula, varía entre tallas y 
meses. 
Las hembras adultas tuvieron gulas y vientres de color gris, rosa y naranja. 20 hembras adultas tuvieron parches 
naranjas sobre vientres de color rosa. La variación en el patrón de coloración de hembras dependió de la talla de 
estas y de la época, es decir, el color gular y ventral en este sexo se define a partir de los 28 mm de LHC y varía 
entre meses en un mismo individuo. 
Los ejemplares de Sceloporus anahuacus tuvieron una coloración dorsal variable entre jóvenes y adultos, así 
como entre machos y hembras, lo que no permitió una segregación y/o agrupamiento con base en esta región 
corporal. 
Los datos de captura-recaptura sugieren mayor probabilidad de supervivencia mensual en machos que en 
hembras. Los organismos jóvenes tuvieron menos probabilidad de supervivencia mensual que los adultos. 
La tasa de crecimiento de las variables morfométricas evaluadas y la supervivencia mensual explican el 
dimorfismo sexual de forma y tamaño respectivamente. El crecimiento de la LCAB, ACAB, LCOL, LFEM, LTIB y 
LTRO es diferente entre sexos y entre clases de edad. La probabilidad mensual de supervivencia es mayor en 
machos que en hembras. 
El dimorfismo sexual en tamaño y forma de Sceloporus anahuacus (LTRO) puede ser mantenido por selección 
sexual y ventaja de fecundidad. Los machos más grandes pueden competir por la obtención de mejores 
territorios y oportunidades de apareamiento, por otro lado, las hembras con troncos más largos tendrían mayor 
capacidad de alojar camadas más numerosas. La teoría de partición intersexual de recursos no explica el 
2 
 
fenómeno de dimorfismo sexual en tamaño y forma, dado que tanto hembras como machos consumen los 
mismos tipos de presas y medran en microhábitats semejantes. 
La selección sexual también puede explicar el dimorfismo sexual en el patrón de coloración que presentan los 
machos y hembras adultos de Sceloporus anahuacus,dado que este carácter se acentúa en la época de mayor 
actividad gonadal y de presumible apareamiento, esto es en los meses de julio y agosto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 
 
Abstract 
From April 2010 to April 2012, were collected adult, juvenile and neonate organisms of Sceloporus anahuacus in 
order to describe its sexual dimorphism (size, shape and coloration pattern) and to estimate its survivorship. 
Each individual is taken the next morphometrics data: snout-vent length (SVL), length and width of the head (LH, 
WH), axilla-groin distance (AGD), tail length and condition (TL, complete, broken or regenerate), femur length 
(FL) and shank length (SL). All individuals were marked by scission distal phalange method, to identify them in 
subsequent collections and were taken two photographs (ventral view and dorsal view), to measuring the color 
in the dorsal, ventral and throat region also the ventral patch, in males. 
Sceloporus anahuacus shows intersexual dimorphism in SVL, LH, WH, TL, FL and SL. Males showed the greatest 
values. AGD however, was, in average, more length in females than males. Sexual dimorphism in size and shape 
body does not appear since birth, there were not significance differences any seven morphological variables 
measured in neonates (Wilks’ Lambda=0.88, p=0.21, n=40). 
Were recognized the next morphs in the coloration pattern to adult males: throats of orange, grey or yellow 
color and blue or green patches over orange, pink or grey bellies. Patches of the males are noticeable from 30 
mm SVL and the coloration both patch and throat region varies between size and months. 
Adult females had throat and bellies of grey, yellow, pink and orange color. 20 adult females had orange patches 
over pink bellies. The variation in the coloration pattern of females depended of the size and the season, that is 
to say the color of throat and belly in this sex is acquired from 28 mm SVL and it varies among month in the 
same individual. 
Sceloporus anahuacus had a dorsal coloration vary both juvenile and adult, and between females a males, this 
did not allow a segregation or grouping based in this body region. 
Capture and recapture date suggested more likelihood of survivorship for males than in females. The juvenile 
organisms had less probability of monthly survivorship than the adults. 
Growth rates of the morphometric variables tested and the male’s survivorship explain the sexual dimorphism in 
shape and size respectively. The growth of LH, WH, TL, FL and SL is different between sexes and among age 
classes. The monthly likelihood of survivorship is major in males than females. 
Sexual dimorphism in size a shape of Sceloporus anahuacus can be maintaining by sexual selection and fecundity 
advantage, the bigger males can compete for obtaining of best territories and matting opportunities, and the 
other hand, females with larger axilla-groin distances would higher capacity to store larger clutch size. The 
intersexual partition resources theory does not explain the sexual dimorphism in size and shape, inasmuch as 
both females and males eat the same kind of dams and they thrive in like microhabitats. 
Sexual selection also can explain the sexual dimorphism in the color pattern that adult males and females 
showed; this character is accentuated on the more gonad activity season and of presumed matting, during the 
months of July and August. 
 
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INTRODUCCION 
Dimorfismo sexual en lagartijas 
 
Las lagartijas presentan una gran variedad de formas, tamaños y colores que pueden diferir entre y dentro de las 
especies. Existen desde organismos de tallas muy pequeñas y hábitos secretivos hasta grandes lagartos que 
cazan activamente su alimento. En varias especies, los organismos suelen estar adornados por crestas, cuernos 
y/o colores llamativos. Existe una propuesta seria detrás de cada una de estas características, así como detrás de 
la variación por sí misma, y de cómo estas características han evolucionado, debido en alguna forma, para 
incrementar la oportunidad de supervivencia y reproducción de los individuos (Mattison, 1989). 
Hay una tendencia natural para especies cercanamente relacionadas de compartir ciertas características debido 
a que se originan de un ancestro común. El tamaño y la forma de cada lagartija es debido, por lo tanto, a una 
combinación de dos factores: adaptación a su medio ambiente y su historia evolutiva (Mattison, 1989). 
En las lagartijas el dimorfismo sexual (DS) es frecuente y ha sido ampliamente estudiado (Fitch, 1981; Molina-
Borja, et al., 1997; Molina-Borja, 2003; Cox et al., 2007). 
 
Dimorfismo sexual en el tamaño 
 
La diferencia entre machos y hembras en la talla del cuerpo, también llamado dimorfismo sexual en tamaño 
(DST), está ampliamente distribuida entre las lagartijas. Durante las últimas décadas el DST ha sido objetivo de 
muchos estudios de morfología, ecología, historias de vida y comportamiento (Braña, 1996; Stamps et al., 1997; 
Wikelski y Trillmich, 1997; Butler et al., 2000; Rutherford, 2004). 
En lagartijas puede ocurrir que los machos sean más grandes que las hembras (Stamps et al. 1997) y es el caso 
de géneros como Ameiva, Leiocephalus, Microlophus y Tropidurus. El DST donde las hembras tienen tallas 
mayores, esta presente en casi todas las familias (Cox et al. 2007; McBrayer y Anderson, 2007; Tinkle y Dunham, 
1986) y ocurre en los géneros: Phrynosoma, Diplodactylus y Aprasia. Hay, por otra parte géneros (v.g. Anolis, 
Lacerta, Mabuya y Sceloporus) que presentan variabilidad en la dirección de DST, es decir machos o hembras 
pueden resultar los más grandes (Cox et al. 2007. Ver figura 1). 
El DST ocurre con frecuencia en el género Sceloporus (Fitch, 1978; Lemos-Espinal et al., 1999). En varias especies 
los machos tienden a ser más grandes que las hembras (Sceloporus jarrovii, Ballinger y Nietfeldt, 1989; Ramírez-
Bautista et al., 2002; S. grammicus, Ramírez-Bautista et al., 2005), hay también especies en que las tallas no 
presentan diferencias significativas entre sexos (S. formosus, Ramírez-Bautista y Pavón, 2009; S. torquatus, Feria-
Ortiz et al., 2001; S. gadoviae, García-Reyes, en prensa), o bien, resultan las hembras los individuos más grandes 
(S. undulatus Haenel y John-Adler, 2002). 
Las diferencias de tamaño pueden ocurrir incluso en especies relacionadas del mismo sistema de montañas, y 
presentar ligeras diferencias en relación a la variación altitudinal para la LHC de adultos: en las montañas 
Chiricahua (Arizona) las hembras reproductoras de Sceloporus jarrovii de una elevación alta fueron más grandes 
que sus contrapartes en elevaciones bajas (Ballinger, 1979). Aunque también se ha reportado el patrón opuesto 
para S. scalaris (Mathies y Andrews, 1995). 
5 
 
En lagartijas, el DST ha sido asociado a la selección intrasexual, esto es, a la ventaja en encuentros agnósticos 
entre machos, sobre todo en especies territoriales (Anderson y Vitt, 1990; Fitch, 1981). El DST también puede 
ser explicado por la ventaja que un macho de mayor tamaño puede tener, de aparearse, en relación con machos 
de menor tamaño (Stamps, 1983). 
Se ha sugerido una hipótesis sobre la ventaja de fecundidad (Trivers, 1972) como causa que genera dimorfismo 
sexual sesgado hacia las hembras, esto es, si el incremento en el tamaño corporal o en estructuras relacionadas 
con la descendencia está relacionado positivamente con el tamaño de camada/nidada, entonces la selección 
natural actuaría en favor de hembras con tamaños corporales más grandes (Vitt, 1986). 
Una razón que explica el DST, son las tasas de crecimiento, es decir, el tamaño que aumenta un organismo por 
unidad de tiempo. En muchas especies de lagartijas las tasas de crecimiento difieren entre sexos y entre edades, 
en algunas especies los machos tienen tasas de crecimiento considerablemente más altas que las hembras, 
(Tropidurustorquatus, Pinto et al., 2005) lo cual les conferiría tallas mayores en edades iguales. Ocurre también 
que en la mayoría de las especies de lagartijas, las tasas de crecimiento de los neonatos y jóvenes son mucho 
mayores que las de adultos sexualmente maduros (Pinto et al., 2005) 
El DST puede resultar de un número de procesos fisiológicos, de desarrollo y demográficos, los cuales pueden 
causar diferencias sexuales en trayectorias de crecimiento, sincronización de madurez y distribución de edad de 
los adultos (Watkins, 1996). 
 
 
6 
 
 
 
Fig. 1. Distribución del dimorfismo sexual en tamaño (DST) para algunas familias de escamosos. 
(Tomado de Cox, et al. 2007) 
 
 
Dimorfismo sexual en la forma 
 
Como en otros grupos de vertebrados las lagartijas pueden ser pequeñas y corpulentas o largas y delgadas, con 
todos los tipos de variaciones. Con frecuencia las partes del cuerpo que difieren en forma suelen estar 
relacionadas con alguna función particular ya sea en apareamiento, alimentación o locomoción. El esquema 
general del cuerpo se asocia en gran medida al estilo de vida y la forma de locomoción de las lagartijas: especies 
esbeltas y sinuosas tienden a ser aquellas que se mueven rápidamente a través de la vegetación densa o a 
través de arena o suelo (Mattison, 1989). Aparte de la forma general del cuerpo, el tamaño y la forma de las 
patas y la cola son a menudo buenos indicadores del estilo de vida del lagarto, y estos muestran un número de 
interesantes adaptaciones a diferentes modos de vida (Losos, 1990). 
Al comparar machos y hembras adultos conespecíficos de las misma LHC, los machos de lagartijas tienden a 
tener cabezas más grandes y troncos más pequeños (Vitt, 1983a; Cooper y Vitt, 1989; Braña, 1996; Sánchez-
7 
 
Carpio, 2010), y generalmente los organismos jóvenes son monomórficos (Vitt y Cooper, 1985; Cooper y Vitt, 
1989). 
Una cabeza grande permite a los machos dominantes salvaguardar territorios de mayor tamaño (Trivers, 1972), 
tener hembras e incrementar su progenie (Stamps, 1983) y así obtener un estatus jerárquicamente superior. 
La forma del cuerpo en lagartijas hembras es un determinante primario de la masa relativa de la camada (Pianka 
y Parker, 1975; Vitt y Gongdon, 1978) es decir, la masa de la camada está limitada por la cantidad de espacio 
disponible en la cavidad abdominal de la hembra. 
 
Dimorfismo sexual en el patrón de coloración 
 
El color es un aspecto muy importante de la biología de las lagartijas por varias razones. Debido a la condición de 
animales ectotermos, los colores y tonos dorsales juegan un papel esencial en los periodos de exposición al sol y 
la variación de estos atributos regula la eficiencia de la termorregulación, según el sustrato sobre el que se 
encuentren (Norris y Lowe, 1964). Se ha propuesto que la coloración es un tipo de comunicación visual que es 
usado en especies de lagartijas para el reconocimiento de sexo (Whitfield, 1986) y señalización social 
intraespecífica (Cooper y Greenberg, 1992). 
Los patrones de coloración en lagartijas tienden a ser dinámicos, es decir, cambian a corto y a largo plazo. Las 
variaciones a corto plazo están generalmente relacionadas con la termorregulación o respuesta al estrés 
(Waring, 1963). Las variaciones en el patrón de coloración a largo plazo se asocian con el cambio ontogenético 
del organismo, (Cooper, 1986). El cambio de color de jóvenes a adultos puede ayudar a evitar o reducir agresión 
intraespecífica, esto es, los patrones de color específicos de jóvenes pueden permitir a los adultos reconocer 
conespecíficos pre-reproductivos y distinguirlos de competidores sexuales o físicos (Booth, 1990). 
Muchas lagartijas machos del género Sceloporus, generalmente al alcanzar la madurez sexual, adquieren colores 
azules brillantes en diferentes zonas del cuerpo, por ejemplo en sus flancos y gulas, o en forma de parches 
ventrales de colores vistosos (Abell, 1998), (v. g. Sceloporus jarrovii, Ramírez-Bautista et al., 2002, Gadsden et 
al., 2008; S. minor, Ramírez-Bautista et al., 2008; S. horridus y S. spinosus, Valdez-González y Ramírez-Bautista, 
2002: S. melanorhinus, Ramírez-Bautista et al., 2006) Este fenómeno ha sido asociado con la actividad de cortejo 
y apareamiento, esto es, los machos exhiben sus atributos visuales frente a hembras susceptibles de 
apareamiento. 
En algunas lagartijas, las hembras desarrollan patrones de coloración secundaria cuando están preñadas y la 
progesterona y testosterona regulan el cambio de color en algunas especies (Cooper, 1984, 1986, Vinegar, 
1972). En Crotaphytus collaris (Ferguson, 1976), la coloración de las hembras se torna más brillante poco antes 
de la ovulación y la ovoposición, estos cambios en el color probablemente facilitan el reconocimiento de sexo 
por machos en la época de apareamiento. 
La variación en el color ventral entre sexos en Sceloporus undulatus (Cox et al., 2005) está regulada, en parte, 
por la concentración de testosterona. Los jóvenes castrados quirúrgicamente no desarrollan los colores 
8 
 
ventrales azul y negro, mientras que el suministro de testosterona exógena, a estos mismos organismos, 
promueve esta coloración. 
La variación ontogenética del color puede ocurrir en un sentido “inverso”, esto es, estructuras, puntualmente la 
cola, que al nacer son brillantes y coloridas, a medida que crece el organismo van atenuándose hasta tomar un 
color opaco similar al resto del cuerpo. Los organismos jóvenes de Acanthodactylus beershebensis (Hawlena et 
al., 2006) tienen la cola de un color azul brillante, que, a medida que crecen se atenúa. Los autores sugieren que 
este cambio ontogenético del color puede estar relacionado con la actividad de los organismos jóvenes y los 
sitios en que estas ocurren. Castilla et al. (1999) mostró que organismos del género Podarcis de colas verdes 
tenían mayor número de marcas de picos de aves, que aquellos que tenían colas de color café. Los ejemplos 
anteriores apoyan la hipótesis que el valor adaptativo de las colas es en reducir el riesgo de depredación de 
partes vitales del cuerpo. 
 
Tasas de crecimiento 
 
El crecimiento de una lagartija es influenciado por factores próximos o medioambientales, por ejemplo, la 
cantidad de alimento disponible (Ballinger, 1977; Dunham, 1978). Algunos estudios coinciden al encontrar tasas 
de crecimiento más altas relacionadas con una mayor disponibilidad de alimento (Sceloporus merriami, 
Dunham, 1978; S. virgatus, Smith, 1977; S. scalaris, Ballinger y Congdon, 1980; Anolis Licht, 1974, Andrews, 
1976). 
La tasa de crecimiento de una lagartija es influenciada también por la temperatura (Sinervo y Adolph, 1989; 
Sinervo, 1990). Un aumento en la temperatura medioambiental está relacionado con un incremento en la tasa 
de procesos fisiológicos que contribuyen al crecimiento de un reptil, por ejemplo la motilidad intestinal (Avery, 
1973), la digestión (Harwood, 1979) y el metabolismo (Tsuji, 1988a, 1988b). En las especies: Sceloporus 
graciosus y S. occidentalis la tasa de crecimiento decrece conforme aumenta la elevación (Sinervo, 1988). 
Ocurre también que entre los sexos existen diferentes tasas de crecimiento; generalmente son los machos 
quienes alcanzan tallas mayores en iguales periodos de tiempo, (Shine y Charnov, 1992; Civantos y Forsman, 
2000). Existen, sin embargo, especies en que las hembras poseen tasas de crecimiento mayores que los machos 
(Sceloporus jarrovii, Smith et al. 1994 S. undulatus, Cox et al., 2004;) 
A diferencia de otros animales que al lograr la talla de madurez sexual detienen su crecimiento se detiene, las 
lagartijas continúan creciendo luego de alcanzarla (Shine y Charnov, 1992; Smith et al., 1994). Sin embargo el 
crecimiento de organismos de talla reproductora y no reproductora es diferente. Por ejemplo, las hembras 
reproductoras pueden disminuir su forrajeo debido a que el peso de la camada compromete su habilidadde 
escape frente a un depredador (Cooper et al., 1990; Sinervo et al., 1991). O bien, los huevos o embriones limitan 
el espacio abdominal para la comida (Weeks, 1996; Weiss, 2001). 
El crecimiento de la cabeza, cola y de las extremidades del cuerpo en relación con la LHC puede presentarse de 
dos tipos, crecimiento alométrico positivo o crecimiento alométrico negativo. Es positivo cuando por una unidad 
de aumento en la LHC, la extremidad crece más de una unidad respectivamente, y es un crecimiento alométrico 
9 
 
negativo cuando al incremento por unidad de LHC corresponde un aumento en menos de una unidad de la 
extremidad (Kidwell y Chase, 1967; Manaster y Manaster, 1975). 
En 1975 Dodson demostró crecimiento alométrico positivo de las extremidades traseras en las especies 
Sceloporus olivaceus y S. undulatus. El hipotetizó que este patrón de inversión en extremidades posteriores 
estaba correlacionado con un incremento en el tamaño del espacio hogareño durante la ontogenia. Pounds et. 
al. (1983) encontraron crecimiento alométrico positivo en las extremidades de machos jóvenes de Sceloporus 
woodi. Estos autores sugirieron que esta forma de crecimiento representa un patrón adaptativo temporal de 
inversión energética en la morfología en relación al cambio de comportamiento defensivo durante la ontogenia. 
Los jóvenes de esta especie tienen como estrategia antidepredatoria principal la cripsis, los autores propusieron 
que cuando la cripsis es la mayor estrategia antidepredatoria de los jóvenes, esta puede ser ventajosa para 
invertir más energía en el crecimiento del cuerpo. 
Supervivencia en lagartijas 
 
La supervivencia de las lagartijas comúnmente esta positivamente correlacionada con la edad, esto es, los 
individuos de diferentes clases de edad poseen tasas de supervivencia distintas (Laurie y Brown, 1990). La 
supervivencia diferencial de individuos pre-reproductivos puede ser una importante fuente de variación de los 
sucesos reproductivos a lo largo de la vida. (Civantos y Forsman, 2000). Lo anterior debido a que solo los 
organismos sexualmente maduros pueden reproducirse, pero no todos logran la talla de madurez sexual. 
Algunos estudios de los efectos del tamaño del cuerpo en supervivencia de lagartijas jóvenes han mostrado que 
individuos más grandes tienen una ventaja de supervivencia sobre los individuos más pequeños (Sceloporus 
undulatus, Ferguson et al., 1982; Uta stansburiana, Ferguson y Fox, 1984; S. jarrovii, S. poinsetti, Ballinger, 1973; 
S. grammicus, Zúñiga- Vega et al., 2008; S. bicanthalis, Rodríguez- Romero et al., 2011). 
Las lagartijas poseen una estrategia antidepredatoria particular. La autotomía caudal o, pérdida semi-voluntaria 
de algunos septos de la cola (Bellairs y Bryant, 1985). Este mecanismo les confiere un beneficio inmediato al 
poderse librar de un ataque por parte de un depredador. Sin embargo, muchos estudios sugieren que la 
autotomía tiene importantes consecuencias para la locomoción, forrajeo, supervivencia y/o reproducción, 
(Arnold, 1984,1985; Brown et al., 1995; Cooper, 2003; Maginnis, 2006; Gillis et al., 2009). 
 
Las lagartijas de hábitos terrestres y saxícolas dependen en gran medida de su cola para una locomoción 
eficiente. Por esta razón la pérdida de algún segmento de la misma tiene efectos negativos en el desempeño del 
organismo, por ejemplo pérdida de velocidad máxima (Ballinger et al., 1979) además la regeneración de la cola 
implica una inversión energética sensible (Vitt, 1983a). Los machos juveniles de Sceloporus undulatus y S. 
scalaris, por ejemplo, crecen más lentamente si están en el proceso de regenerar una cola rota (Ballinger y 
Tinkle, 1979). 
La frecuencia de colas rotas en poblaciones de lagartijas es a menudo tomada como un indicador de la presión 
de depredación sobre estas poblaciones (Vitt, 1983a; Schoener, 1979). La comparación inter poblacional de 
frecuencia de colas rotas es un reflejo de la probabilidad de supervivencia. (Medel et al., 1988). 
 
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Objetivos 
*Describir el dimorfismo sexual de Sceloporus anahuacus en tamaño, forma corporal y patrón de coloración. 
 
*Determinar si el dimorfismo sexual detectado está presente desde el nacimiento o se adquiere durante el 
crecimiento de los organismos. 
 
*Establecer si el patrón de coloración de machos y hembras está o no relacionado con el tamaño y/o estación 
reproductiva. 
 
*Determinar si existen diferencias en la supervivencia mensual entre clases de edad y entre sexos. 
 
Antecedentes 
Después de que Lara-Góngora (1983) describiera a Sceloporus anahuacus no se realizó ningún estudio respecto 
a su biología en general, sino hasta hace algunos años que se comenzaron a realizar algunos estudios puntuales 
sobre esta especie. En 2004 Ávila-Bocanegra, reportó un trabajo sobre la ecología térmica de una población que 
habita en el noreste del Estado de México, mismo que arrojó los siguientes resultados: S. anahuacus tiende al 
termoconformismo, asimismo presentó uno de los promedios de Temperatura corporal (Tc) más bajos 
registrados para el complejo grammicus (Leyte-Manrique et al., 2005), las hembras preñadas mostraron una Tc 
más alta que las no preñadas. 
Smith y Lemos-Espinal (2005), analizaron el comportamiento de escape de S. anahuacus y tres especies más de 
frinosomátidos (Urosaurus bicarinatus, S. gadoviae y S. mucronatus). En dicho trabajo, encontraron que en S. 
anahuacus la conducta de escape ante un depredador no varía ni con la longitud del cuerpo, ni con el sexo. La 
condición reproductiva en hembras (grávida y no-grávida) tampoco es un factor que modifique dicho 
comportamiento. Asimismo vieron que la temperatura corporal influyó en la capacidad de las lagartijas para 
escapar de la captura. 
Pacheco-Coronel (2006), estudió y comparó los hábitos alimentarios y carga parasitaria (ectoparásitos y 
endoparásitos) de S. anahuacus y otras tres especies de lagartijas (S. mucronatus, Barisia imbricata y Eumeces 
copei), todas simpátridas. Dicho estudio mostró que esta especie se alimenta principalmente de insectos de los 
órdenes Coleóptera, Himenóptera y Hemíptera, así como de materia vegetal. En cuanto a parásitos externos 
notó la presencia de ácaros de las familias Pterygosomatidae y Trombiculidae. Con respecto a los endoparásitos 
observó nematodos del género Pharygodon. 
En 2010 Arriaga-Nava describió el ciclo reproductivo de S. anahuacus. Esta lagartija presenta una crianza de tipo 
otoñal común en especies de montaña, la talla de madurez sexual fue de 36.3 y 36.6 mm de LHC para machos y 
hembras respectivamente. Los organismos alcanzan la madurez sexual en el primer año de vida, la mayor 
actividad gonadal en machos ocurre en los meses de julio a agosto y en las hembras la ovulación a principios de 
otoño. El tamaño de camada (3.5) estuvo positivamente relacionado con la LHC de las hembras. El periodo de 
preñez abarca los meses de noviembre a abril y desde principios de abril las hembras paren. 
 
11 
 
Método 
Zona de Estudio 
 
Para estimar el parámetro demográfico de la supervivencia se colectó en un área de ~1 Ha, que está dominada 
por apilamientos de rocas volcánicas y es, conocida como “El Valle del tezontle”. Se encuentra ubicada en la 
delegación Tlalpan, al sur del Valle de México. Entre los paralelos 19° 12' 48.9’’, 19° 12'' 49.7'' N y entre los 
meridianos 99° 16' 59.1'', 99° 17' 2.7'' O (Figura 2). Tiene una altitud de 3421 m y forma parte del Área Natural 
Protegida Cumbres del Ajusco. 
El tipo de clima es Cc (w2) (w) igw’’ templado, semifrío, con verano fresco largo, (García, 1997), temperatura 
media mensual entre 9.5°C y 13.4°C, temperatura del mes más frío entre 6.2°C y 10.2°C, menos de cuatro meses 
con temperatura mayor a 12°C, subhúmedo, con precipitación anual de 1226.8 mm y precipitación en el mes 
más seco de 8.9 mm; lluvias de verano del 5 al 10.2% anual. La precipitación ocurre de mayo a septiembre. 
Las unidades de sueloimperantes en el Ajusco son los andosoles, formados básicamente por arena y ceniza 
volcánica rica en vidrio (Mardocheo-Palma et al., 1999). En esta región se pueden encontrar rocas tales como 
tezontles, andesitas, cuarzos, basaltos y piedras pómez (Benítez-Badillo, 1986; Yarza-de la Torre, 1992). 
La vegetación del área de estudio es un remanente de bosque de pino (Pinus montezumae) y pastizales alpinos y 
subalpinos, (Rzedowski, 1978); otro representante del estrato arbóreo es el Oyamel (Abies religiosa) ambas 
especies dominan el paisaje. Pueden apreciarse también cedro (Cupressus lindleyi) y algunos encinos (Quercus 
laurina). El componente de pastizal, está representado por zacatones de las especies Muhlenbergia macroura y 
Festuca tolucensis, como los más frecuentes (Benítez-Badillo, 1986). 
 
Fig. 2. Ubicación del área de estudio 
12 
 
Colectas 
 
De abril de 2010 a abril de 2012 se colectaron mensualmente organismos del Sceloporus anahuacus (neonatos, 
jóvenes, machos y hembras adultos, así como hembras preñadas) en el Valle del Tezontle, Ajusco, México, con el 
fin de describir el dimorfismo sexual en el tamaño, forma y patrón de coloración en las tres clases de edad 
reconocidas para este estudio (neonatos, jóvenes, adultos), la variación ontogenética intrasexual en el patrón de 
coloración, desde el nacimiento hasta la edad adulta, así como determinar si existen diferencias en la 
supervivencia mensual entre los sexos y entre las clases de cada sexo. Todos los organismos fueron capturados 
manualmente y sexados en campo. 
 
Con el fin de estimar la supervivencia de los sexos y las clases de edad, así como de determinar las tasas de 
crecimiento intra en intersexuales, todos los individuos fueron marcados mediante escisión dactilar (ver figura 
inferior) para así, poder reconocerlos en capturas posteriores, y cuantificar su variación morfológica por unidad 
de tiempo. 
 
 
Fig. 3. Clave de marcaje dactilar para Sceloporus anahuacus 
 
 
Dimorfismo Sexual (DS) 
 
Para cuantificar el DS (tamaño y forma) se tomaron siete caracteres biométricos: Longitud hocico-cloaca (LHC, 
medida de la punta del hocico a la abertura cloacal), largo del tronco (LTRO, tomado como la distancia entre la 
ingle y la axila), largo de la cabeza (LCAB, tomado de la punta del hocico a la parte posterior de la abertura 
timpánica), ancho de la cabeza (ACAB, medido como la distancia más grande entre los dos lados de la cabeza), 
largo de la cola (LCOL, de la abertura cloacal a la punta de la cola) y longitud del fémur derecho (LFEM, medida 
de la ingle a la rodilla) y longitud de la tibia derecha (LTIB, tomada de la rodilla al talón de la extremidad 
posterior derecha). Todas las medidas se obtuvieron con un calibrador tipo vernier (0.01 mm). 
13 
 
 
Se cuantifico el DST con el índice: DST = (Tamaño del sexo más grande / Tamaño del sexo más pequeño) -1, 
arbitrariamente expresado como positivo cuando el sexo más grande es la hembra y como negativo cuando es el 
macho (Lovich y Gibbons, 1992). Este índice es usado debido a que genera valores que son intuitivos, 
direccionales, propiamente escalados, y simétricos alrededor de cero (Lovich y Gibbons, 1992; Smith, 1999). 
 
Se colectaron también hembras 11 preñadas y se llevaron al laboratorio para que el parto ocurriera allí. De las 
crías recién nacidas se tomaron los mismos datos biométricos de adultos y jóvenes. Luego de ocurrido el parto 
tanto hembras como neonatos fueron devueltos al campo. 
 
Previo a los análisis estadísticos, las medidas morfométricas fueron transformadas a un valor logarítmico 
Log(mm*106), para satisfacer los requerimientos de normalidad y homoscedasticidad. Fueron hechos dos 
análisis multivariados de varianza (MANOVA) uno para machos y hembras adultos y otro para neonatos. Se 
consideró a la LHC como covariada, al sexo como factor fijo y a los seis caracteres biométricos restantes como 
variables de respuesta. La ventaja de usar este método estadístico es que proporciona una medida global de 
significancia, habiendo descontado efectos debidos al tamaño de los organismos (Salgado-Ugarte et al., 2005). 
Se hicieron también pruebas univariadas (ANOVA’s) para detectar en que variables morfométricas hubo 
diferencias significativas. 
 
 
 
 
 
Fig. 4. Caracteres biométricos medidos en Sceloporus anahuacus 
 
14 
 
Medición del Color 
De cada ejemplar se obtuvieron dos fotografías (vista dorsal y vista ventral) con una cámara digital Panasonic® 
Modelo DMZ-ZS1. Los organismos fueron colocados en un soporte para cámara digital con fondo blanco y el 
ángulo y distancia de la cámara fueron los mismos para todas las fotografías para garantizar la homogeneidad de 
las mismas. 
La variación en el patrón de coloración fue evaluada con el empleo del Software ImageJ. Se seleccionaron diez 
puntos al azar de cada una de las zonas de interés (gula, vientre, dorso y parches ventrales.) y se registró el valor 
de dicho punto según el código de color RGB hexadecimal (Red, Green y Blue) el promedio de estos puntos se 
tomó como el color de la región. Posteriormente, con el fin de detectar patrones de variación, para cada mes y 
grupo considerado (machos, hembras, hembras preñadas, jóvenes y neonatos) se las imágenes de las regiones 
de interés. 
 
Estimación de la supervivencia 
Se usaron los datos de captura-recaptura para estimar la probabilidad de supervivencia mensual de los 
organismos, esta se determinó según el modelo Cormack-Jolly-Seber (Cormack, 1964; Jolly, 1965; Seber, 1965) 
para poblaciones abiertas. Al estudiar la supervivencia de organismos en poblaciones naturales, estos tienen al 
menos dos probabilidades intrínsecas, una es la probabilidad de sobrevivir hasta la colecta posterior (ɸ) y otra 
es la probabilidad de que este organismo, en caso de sobrevivir (ɸ=1), sea encontrado (p) en la zona de 
muestreo. A su vez estas probabilidades pueden ser de dos tipos: dependientes del tiempo, es decir, con 
variaciones a lo largo de cada evento de muestreo (ɸt pt) o, pueden ser probabilidades que se mantienen 
constantes en el tiempo (ɸ. p.). El tipo de parámetros demográficos son, por tanto, sus combinaciones posibles. 
La selección del tipo de parámetros demográficos (ɸt pt, ɸ. p., ɸ.pt, ɸt p.) fue basada en el criterio de 
información Akaike (AIC), el cual es una medida del modelo de verosimilitud y parsimonia (Akaike, 1973). El 
marcador más bajo de AIC indica la características del modelo más parsimonioso de los datos de captura-
recaptura. 
La tasa de supervivencia mensual se calculó con el Software MARK (White y Burnham, 1999). Este software usa 
procedimientos de máxima verosimilitud para estimar los parámetros demográficos ɸ y p. En particular las 
probabilidades estimadas de supervivencia corresponden a “supervivencia aparente”, esto es, el modelo no 
puede distinguir entre muerte y emigración permanente (Brownie et al., 1993) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
RESULTADOS 
Morfometría 
 
Se examinaron en total 392 individuos colectados. Además se obtuvieron datos de 143 recapturas. Del total de 
organismos examinados (incluyendo recapturas) el 59.8 % corresponde a hembras (320) y el restante 40.02% 
(215) a machos. También se examinaron 29 neonatos (14 machos y 15 hembras) producto del parto de 11 
hembras llevadas al laboratorio. 
 
El análisis de ANMUCOVA para medidas morfométricas de adultos, indicó diferencias sexuales significativas en 
las variables morfométricas conjuntas (Wilks’ Lambda=0.655; p< 0.001). Las diferencias fueron encontradas 
entre los sexos para las variables: LHC, LCAB, ACAB, LTRO, LCOL, LFEM y LTIB con valores promedio más grandes 
para machos, a excepción de la LTRO, que para hembras (ver Tabla 1). 
Para los neonatos se realizó la misma prueba, sin embargo, esta no mostró diferencias significativas globales en 
ninguna de las variables evaluadas (Wilks’ Lambda=0.88; p=0.21). No hubo tampoco diferencias significativas en 
las pruebas univariadas (Ver Tabla 2). 
Lasdiferencias de LHC entre sexos con sesgo hacia los machos adultos (los machos fueron en promedio 10% más 
grandes, índice de DST = -0.099). 
 
Tabla 1. Valores promedio ± 1 ES de las variables morfológicas para adultos de Sceloporus anahuacus 
 Hembras Machos Prueba Significancia 
 
LHC 
 
 
43.79 ± 0.61 
(31.6-48.8) 
 
48.14 ± 0.49 
(42.4-55.5) 
 
ANOVA:F= 28.18 
 
<0.001 
 
 
LTRO 
 
20.73±2.17 
(15.82-19.71) 
20.01±1.91 
(16.42-24.3) 
ANOVA:F = 16.0 <0.001 
 
 
ACAB 
 
6.64 ± 0.01 
(6-2-7.0) 
7.39 ± 0.6 
(7.0-7.0) 
ANOVA:F = 16.0 <0.001 
 
 
LCAB 
 
10.24 ± 0.34 
(10.0-10.4) 
11.25 ± 0.51 
(11.0-11.5) 
ANOVA:F = 16.0 <0.001 
 
 
LCOL 
 
48.57± 3.64 
(49-59.44) 
64.26 ± 0.29 
(42.32-64.52) 
ANOVA:F = 20.0 <0.001 
 
 
LFEM 6.90±0.52 
(5.82-7.94) 
8.3±0.88 
(6-9.52) 
ANOVA:F = 16.0 <0.001 
 
 
LTIB 8.45±2.97 
(7.36-9.22) 
9.7±0.95 
(7.04-11.56) 
ANOVA:F = 16.0 <0.001 
 
 
 
 
16 
 
 
Tabla 2. Valores promedio ± 1 ES de las variables morfológicas para neonatos de Sceloporus anahuacus 
 Hembras Machos Prueba Significancia 
 
LHC 
 
21.57 ± 0.61 
(19.06-23.32) 
 
21.89± 0.49 
(21.01-23.54) 
 
ANOVA:F= 28.18 
 
0.71 
 
 
LTRO 11.23± 0.51 
(9.26-11.89) 
11.08± 0.23 
(10.1-12.06) 
ANOVA:F= 13.01 0.87 
 
 
LCAB 6.09± 0.31 
(5.42-6.48) 
6.19± 0.64 
(5.84-6.64) 
ANOVA:F = 16.0 0.68 
 
 
ACAB 4.39± 0.27 
(3.86-4.66) 
4.52± 0.28 
(4.38-4.72) 
ANOVA:F = 16.0 0.87 
 
 
LCOL 
 
 
LFEM 
 
 
LTIB 
22.69± 0.01 
(18.38-24.52) 
 
3.50± 0.61 
(3.1-3.91) 
 
3.21± 0.61 
(2.9-3.87) 
23.48± 0.81 
(20.64-24.12) 
 
3.46±0.26 
(3-3.8) 
 
3.32± 0.61 
(3.01-3.9) 
ANOVA:F = 20.0 
 
 
ANOVA:F = 17.0 
 
 
ANOVA:F = 15.0 
0.7 
 
 
0.67 
 
 
0.58 
 
Tasa de crecimiento 
Los machos no solo fueron más grandes (LHC) en relación a las hembras, sino que estas diferencias en peso y las 
medidas morfométricas LFEM, LCAB, ACAB y LTIB surgen desde la edad joven. Esto es, los machos tienen una 
tasa de crecimiento mayor en la misma unidad de tiempo. 
 
El crecimiento de la LCOL no difiere significativamente entre machos y hembras jóvenes (machos, α=1.0218; 
hembras, α=1.0962, p=0.06. Ver figura 5), ambas tasas de crecimiento son ligeramente alométricas positivas. Sin 
embargo, en la edad adulta los machos tienen un crecimiento alométrico positivo, y las hembras un crecimiento 
alométrico negativo de este apéndice (machos, α=1.1512; hembras, α=0.4979, p=0.03). 
17 
 
 
Fig. 5. Rectas de regresión para la longitud de la cola (LCOL) de organismos jóvenes (lado izquierdo) y adultos 
(lado derecho) de Sceloporus anahuacus. 
 
El crecimiento de la LFEM en los machos y hembras adultos tuvo diferencias estadisticamente significativas 
(machos, α=1.0463;hembras, α=0.7271, p<0.05 ). La tasa de crecimiento para machos adultos fue alométrica 
positiva, y en hembras alométrica negativa (Figura inferior). 
 MACHOS
 HEMBRAS
7.50
7.52
7.54
7.56
7.58
7.60
7.62
7.64
7.66
7.68
7.70
7.72
LHC Log10(mm*10
6)
6.74
6.76
6.78
6.80
6.82
6.84
6.86
6.88
6.90
6.92
6.94
6.96
6.98
7.00
L
F
E
M
 L
o
g
1
0
(m
m
*1
0
6
)
 LHC:LFEMACH: y = -1.0866 + 1.0463*x
 LHC:LFEMHEM: y = 1.3072 + 0.7271*x
 
Fig. 6. Rectas de regresión para el LFEM en machos y hembras adultos de Sceloporus anahuacus. 
 
18 
 
La LFEM dentro de los sexos varió significativamente con la edad. Las hembras tienen un crecimiento alométrico 
negativo, tanto en la edad adulta como en la edad joven, siendo menor el aumento en la longitud del femur 
cuando son adultas, (jovenes, α=0.9378, adultas, α=0.7321, p>0.05). Los machos tuvieron un crecimiento 
alométrico positivo de la LFEM en ambas clases de edad, sin embargo esta estructura crece más en edad joven 
que en edad adulta (adultos, α=1.0463; jóvenes, α=1.2105, p>0.05). 
 
 
Fig. 7. Rectas de regresión de la longitud del fémur (LFEM) para hembras (lado izquierdo) y machos (Lado 
derecho) de Sceloporus anahuacus. 
 
El incremento en la LTIB varió entre sexos. Aunque machos y hembras tienen un crecimiento alométrico positivo 
en la LTIB, estos no difieren significativamente (machos, α=1.0727; hembras, α=1.1815, p>0.05. Ver figura 8). 
Dentro de las clases de edad hubo diferencias significativas en el crecimiento de esta estructura, las hembras 
jóvenes y adultas tuvieron un crecimiento alométrico negativo que varió significativamente (jóvenes, α=0.9509; 
adultas, α=0.6421, p<0.05.Ver figura 9) las hembras jóvenes tienen casi un crecimiento isométrico (0.9509). Los 
machos jóvenes presentan un crecimiento alométrico positivo de la LTIB, y los adultos un crecimiento 
alométrico negativo (adultos, α=0.8101; jóvenes, α=1.2335, p<0.05.Ver figura 9) 
19 
 
 MACHOS
 HEMBRAS
7.50
7.52
7.54
7.56
7.58
7.60
7.62
7.64
7.66
7.68
7.70
7.72
LHC Log10(mm*10
6)
7.12
7.14
7.16
7.18
7.20
7.22
7.24
7.26
7.28
7.30
7.32
7.34
7.36
7.38
7.40
L
T
IB
 L
o
g
1
0
(m
m
*1
0
6
)
 LHC:LTROMACH: y = -0.9026 + 1.0727*x
 LHC:LTROHEM: y = -1.7158 + 1.1815*x
 
Fig. 8. Rectas de regresión para la LTRO. Machos línea discontinua y cruces; hembras línea continua y cuadrados. 
 
Fig. 9. Rectas de regresión para la LTIB de hembras (lado izquierdo) y machos (lado derecho) de Sceloporus 
anahuacus. 
 
20 
 
El crecimiento de la LTRO varió dentro de los sexos. Las hembras tienen un crecimiento alométrico positivo, 
tanto en edad adulta como en edad joven, que no difiere significativamente (jóvenes, α=1.3399; adultas, 
α=1.1815, p>0.05). Los machos tienen un crecimiento alométrico positivo de la LTRO tanto en edad joven como 
en edad adulta (adultos, α=1.0727, jóvenes, α=1.2789, p>0.05), que no varía significativamente. 
 
Fig. 10. Rectas de regresión de la longitud del tronco (LTRO) para hembras (lado izquierdo) y machos (lado 
derecho) de Sceloporus anahuacus. 
 
El ACAB tiene un crecimiento alométrico negativo en machos y hembras adultos, aunque en los machos esta 
estructura se incrementa mucho más en comparación con las hembras (machos, α=0.9033; hembras, α=0.6082, 
p <0.05. Ver figura 11). Dentro de los sexos no hubo diferencias estadísticamente significativas en el crecimiento 
del ACAB, las hembras jóvenes muestran un incremento mayor en comparación con las hembras adultas 
(jóvenes, α=0.7532; adultas, α=0.6082, p>0.05. Ver figura 12). Los machos jóvenes, por otra parte, tienen un 
incremento significativamente menor en comparación con los adultos (jóvenes, α=0.461; adultos, α=0.9033, 
p<0.05. Ver figura 12) 
21 
 
 MACHOS
 HEMBRAS
7.50
7.52
7.54
7.56
7.58
7.60
7.62
7.64
7.66
7.68
7.70
7.72
7.74
7.76
LHC Log10(mm*10
6)
6.6
6.7
6.8
6.9
7.0
7.1
7.2
A
C
A
B
 L
o
g
1
0
(m
m
*1
0
6
)
 LHC:ACABMACH: y = -0.0779 + 0.9033*x
 LHC:ACABHEM: y = 2.1677 + 0.6082*x
 
Fig. 11. Rectas de regresión para el ACAB. Machos línea discontinua y cruces; Hembras línea continua y 
cuadrados. 
 
 
Fig. 12. Rectas de regresión del ancho de la cabeza (ACAB) para hembras (lado izquierdo) y machos (lado 
derecho) de Sceloporus anahuacus. 
 
 
22 
 
 
El LCAB, se incrementa en ambos sexos de forma alométrica negativa, y difirió significativamente entre estos 
(machos, α=0.7256, hembras, α=0.5885, p<0.05. Ver figura inferior). Dentro de los sexos no hubo diferencias 
significativas en el valor de la pendiente, ni entre hembras jóvenes y adultas (jóvenes, α=0.6842, adultas, 
α=0.5885, p>0.05), ni entre machos jóvenes y adultos (jóvenes, α=0.7444, adultos, α=0.7526, p>0.05. Ver figura 
14). 
 
Fig. 13. Rectas de regresión para la LCAB. Machos línea discontinua y cruces; Hembras línea continua y 
cuadrados. 
 
23 
 
Fig. 14. Rectas de regresión del largo de la cabeza (LCAB) para hembras jóvenes (Δ) y adultas (Ο) de Sceloporus 
anahuacus. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
24 
 
Resultados Medición de Color 
Se encontraron los siguientes morfos de coloración para organismos adultos: Los machos tuvieron gulas 
naranjas (~169-109-15),grises (~182-161-134) o amarillas (~220-218-36); vientres naranjas (~204-143-68), rosas 
(~237-208-189) y grises (~170-165-140). Los parches de los machos jóvenes y adultos fueron de color azul (~75-
148-161) o verde (~139-181-160). En machos la presencia de parches y el color de los mismos y de la gula varía 
con la talla y con la época reproductiva, esto es, los parches surgen a partir de los 30 mm de LHC (Ver figura 16) 
y son más brillantes en los meses de julio y agosto (Figura 17). El color de la gula es más brillante en los mismos 
meses. 
 
Las hembras tuvieron gulas de color gris (~219-218-196), amarillo (~219-236-40), rosa (~240-212-170) o naranja 
(~166-104-51) y vientres de color gris (~219-218-196), naranja (~166-104-51) o rosa (~240-212-170). La variación 
en el patrón de coloración de hembras dependió de la talla de estas y de la época. Es decir el color gular y 
ventral en este sexo se adquiere a partir de los 28 mm de LHC y varía entre meses en un mismo individuo. 
 
Tabla 3. Frecuencia de organismos con los diferentes morfos de la región gular en machos y hembras adultos. 
Color de la región gular 
 
No. de 
machos 
No. de 
hembras 
 
45 36 
 
30 28 
 
32 26 
 
 
Los ejemplares de Sceloporus anahuacus, tuvieron una coloración dorsal variable tanto en clases como en sexos 
los organismos neonatos tuvieron una coloración dorsal opaca y en individuos jóvenes hubo coloraciones opacas 
y brillantes. Los ejemplares adultos tuvieron dorsos con un patrón discontinuo de manchas amarillas y en otros 
organismos fueron de opacidad homogénea. La frecuencia morfos de coloración dorsal está resumida en la 
tabla 6. 
 
25 
 
Fig. 15. Variación en la intensidad de color de la gula y de los parches en machos adultos de Sceloporus 
anahuacus. 
 
Fig. 16. Variación del área cubierta por los parches ventrales en machos de Sceloporus anahuacus, en relación 
con la LHC. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
26 
 
 
Tabla 4. Frecuencia de organismos con los diferentes morfos de la región ventral en machos y hembras adultos. 
Color de la región ventral No. de machos No. de hembras Intervalo de LHC 
 
 
 
21 
 
 
 
 30 
 
 
 
 (35.47-54.14 mm) 
 
 (28.56-50.23 mm) 
 
 
 
 15 
 
 
48 
 
 (28.4-53.17 mm) 
 
 (23.1-51.31 mm) 
 
 
 29 
 
34 
 
 (35.59-50.71 mm) 
 
 (30.56-48.19 mm) 
 
 
 0 
 
20 
 
 (37.5-44.5 mm) 
 
Tabla 5. Frecuencia de machos de Sceloporus anahuacus con los diferentes morfos de los parches ventrales. La 
columna RGB indica los intervalos de medición de color con este código. 
Color de los parches No. de machos Intervalo de LHC RGB 
 
 
62 
 
(30.07-55.5 mm) 
 
(~75-148-161) 
 
 
57 
 
(30.12-52.3 mm) 
 
(~139-181-160) 
 
27 
 
Tabla 6. Frecuencia de organismos con los diferentes morfos de la región dorsal en machos y hembras adultos. 
Color de la región dorsal No. de machos No. de hembras Intervalo de LHC 
 
 
 
59 
 
 
43 
 
 
(35.6-52.13 mm) 
 
 
 
37 
 
 
64 
 
 
(36.07-56.2 mm) 
 
 
 
 
26 
 
 
 
76 
 
 
 
(29.1-50.1 mm) 
 
El patrón de coloración ventral de machos tiene un desarrollo ontogenético característico, una vez que los 
machos adquieren los parches ventrales, y a medida que se incrementa su LHC, el área ventral que estos cubren, 
así como sus márgenes, se extienden, los machos de tallas iguales o mayores a los 50 mm LHC tienen un área 
ventral casi enteramente cubierta por los parches (ver figura inferior). 
 
 
Fig. 17. Machos adultos de Sceloporus anahuacus, con parches ventrales cubriendo casi el total del vientre. 
(Todos los machos ≥ 50 mm LHC) 
28 
 
Supervivencia 
 
Se marcaron dactilarmente un total de 345 organismos de los cuales 120 fueron individuos jóvenes (72 hembras 
y 48 machos) y 225 adultos (136 hembras y 89 machos). De estos, se recapturaron en diferentes meses 130 
animales (45 jóvenes y 85 adultos) de los jóvenes 31 fueron hembras y 14 machos, mientras que en los adultos 
56 fueron hembras y 29 machos). 
La probabilidad de supervivencia para machos fue significativamente más baja en los meses de septiembre del 
primer año; marzo, mayo, noviembre y diciembre del segundo año de estudio (p<0.05). Las hembras tuvieron 
una tasa de supervivencia mensual significativamente más baja en los meses de abril y octubre del primer año 
de estudio (p<0.05) y en los meses de agosto y diciembre del segundo año (p<0.05). 
 
Fig.17. Supervivencia mensual para machos de Sceloporus anahuacus. Las flechas indican diferencias 
significativas. 
29 
 
 
Fig. 18. Supervivencia mensual para hembras de Sceloporus anahuacus. Las flechas indican diferencias 
significativas. 
 
 
 
Fig. 19. Probabilidad mensual de supervivencia para organismos jóvenes de Sceloporus anahuacus. Las flechas 
indican diferencias significativas. 
 
 
 
 
30 
 
La probabilidad de encuentro mensual fue baja para machos, hembras, y jóvenes, y no difirió significativamente 
entre los meses de estudio (p>0.05. Ver figuras 20 a 22) 
 
 
Fig. 20. Probabilidad mensual de encuentro para machos de Sceloporus anahuacus. 
 
 
 
Fig. 21. Probabilidad mensual de encuentro para hembras de Sceloporus anahuacus. 
31 
 
 
Fig. 22. Probabilidad mensual de encuentro para jóvenes de Sceloporus anahuacus. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
32 
 
Proporción de colas completas, rotas y regeneradas 
 
La condición de la cola varió con la edad y entre los sexos. Las hembras tuvieron menor proporción de colas 
completas que los machos, cuando ambos sexos son neonatos (82% y 92%, respectivamente). La proporción de 
colas completas en edad joven fue del 71% para hembras y del 74% para machos. En organismos adultos, los 
machos tuvieron el 53% de colas completas y las hembras el 57%. 
Entre los sexos, la proporción total de colas rotas fue de 67.41% y 67.76% para machos y hembras 
respectivamente. La tabla 7 muestra la frecuencia y condición de la cola para las clases de edad y sexo. 
 
 
Tabla 7. Número de colas completas, rotas y regeneradas (COMP, ROTA y REGE) en la población de Sceloporus 
anahuacus. 
 
Neonatos 
 
COMP 
 
ROTA 
 
REGE 
 
<23 mm 
Hembras 39 7 0 
Machos 26 2 0 
 Jóvenes 
(>23 mm < 37 mm) Hembras 62 10 15 
(>23 mm < 37 mm) Machos 50 6 11 
 Adultos 
(>37 mm ) Hembras 63 15 31 
(>37 mm ) Machos 44 11 28 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
33 
 
Discusión 
Las variables morfométricas evaluadas en Sceloporus anahuacus fueron todas, salvo la LTRO, más grandes en 
machos que en hembras, para organismos adultos. Las diferencias intersexuales de talla, donde los machos son 
más grandes que las hembras, ocurren con frecuencia en el género Sceloporus (Fitch, 1978). Las probabilidades 
de supervivencia mensual de machos y hembras explican las diferencias sexuales de tamaño observadas. Los 
machos tienen mayor probabilidad de sobrevivir y como consecuencia pueden incrementar su talla más que las 
hembras. 
 
La selección sexual también puede explicar la variación encontrada, dada la condición de animales territoriales y 
polígamos, los machos de S. anahuacus que tienen tallas mayores que otros podrían competir por mejores 
territorios y tendrían ventaja en la obtención de pareja durante la época de apareamiento (Anderson y Vitt, 
1990; Fitch, 1981). 
 
Este patrón es opuesto al encontrado en Sceloporus undulatus (Haenel y Jhon-Alder, 2002), especie en la que las 
hembras poseen tallas más grandes que los machos, los autores sugieren que estas diferencias de cuerpo 
favorecerían tamaños de camada más grandes en razón de la talla de la hembra. 
 
El dimorfismo sexual en el tamaño que presenta Sceloporus anahuacus es opuesto al descrito para S. virgatus, 
en esta especie las hembras son más grandes que los machos y en la época de apareamiento los machos crecen 
solo la mitad de lo que crecen las hembras (Cox y John-Alder, 2005). La causa de estas diferenciasen tamaño y 
tasa de crecimiento fueron asociadas a la concentración de testosterona en machos, esta hormona inhibe el 
crecimiento de los machos. 
 
El dimorfismo encontrado en Sceloporus anahuacus difiere también del descrito para Sceloporus formosus 
(Ramírez-Bautista y Pavón, 2009), esta especie no presenta diferencias significativas de tamaño entre machos y 
hembras. A pesar de que S. anahuacus y S. formosus ocurren en ambientes similares (montaña), de ser ambas 
vivíparas y de crianza otoñal, esta variación puede deberse a la plasticidad fenotípica entre especies del mismo 
género. 
 
Las longitudes mayores de la cabeza y del tronco en machos y hembras respectivamente son consistentes con 
los resultados observados en Sceloporus bicanthalis (Sánchez-Carpio, 2010). En este tipo de especies cuando se 
comparan machos y hembras de la misma LHC, las hembras tienen un LTRO significativamente mayor. Vitt 
(1986) sugiere que las especies en las que no existe evidencia de nidadas o puestas múltiples por estación 
reproductora, que es el caso de Sceloporus anahuacus (Arriaga-Nava, 2010), deberían experimentar una 
selección por fecundidad. 
 
El tamaño mayor del tronco en hembras asociado al tamaño de camada de las mismas es frecuente en el 
complejo grammicus (S. g. microlepidotus, Guillette y Casas-Andreu, 1980; S. g. disparilis, Guillette y Bearce, 
1986; S. grammicus, Lemos-Espinal et al., 1998; S. grammicus, Ramírez-Bautista et al., 2005 y S. grammicus 
Maciel-Mata, 2005), y en otras especies de Sceloporus tanto ovíparas como vivíparas (S. aeneus, Guillette, 
1981; S. torquatus, Feria-Ortiz et al., 2001; S. undulatus, Haenel y John-Alder, 2002). La hipótesis de selección de 
fecundidad (Trivers, 1972) explica este fenómeno, hembras con troncos más largos pueden alojar tamaños de 
camada mayores. 
 
Además de la selección sexual, una causa próxima que explica esta diferencia de tallas de Sceloporus anahuacus, 
son las tasas de crecimiento. Al nacer, ambos sexos se asemejan en las longitudes de extremidades y apéndices. 
Sin embargo, los machos tienen una tasa de crecimiento mayor que las hembras, y alcanzan tallas mayores, que 
34 
 
estas últimas, en la misma unidad de tiempo. Al analizar las tasas de crecimiento de machos y hembras jóvenes 
de Sceloporus undulatus (Haenel y Jhon-Alder, 2002) encontraron que las hembras crecen más rápidamente que 
los machos en el campo. Sin embargo al analizar este fenómeno en condiciones de laboratorio no encontraron 
diferencias entre las tasas de crecimiento de jóvenes en ambos sexos. 
 
En Sceloporus anahuacus las tasas de crecimiento son diferentes entre adultos y jóvenes, estos últimos crecen 
más rápido, en relación al tiempo. Este mismo fenómeno fue observado en Sceloporus scalaris (Ballinger y 
Congdon, 1980). El incremento rápido en el tamaño en edades tempranas es recurrente en otras especies de 
Sceloporus (S. undulatus, Haenel Jhon-Alder, 2002; Fitch, 1978; Sceloporus formosus Ramírez-Bautista, y Pavón-
Numa, P. 2009). 
 
Una causa que puede explicar esta ganancia rápida de talla es la estación en que las hembras paren, la sincronía 
de los partos con los meses de mayor precipitación proporcionaría a los recién nacidos alimento suficiente que 
les permita crecer mucho en poco tiempo. Este fenómeno ocurre en muchas lagartijas de montaña y de crianza 
otoñal (S. torquatus, Feria-Ortiz et al., 2001; S. mucronatus, Méndez-de la Cruz et al., 1988; Eumeces copei, 
Ramírez-Bautista et al., 1996; y E. lynxe, Ramírez-Bautista et al., 1998). 
 
Aunque en este estudio no se evaluó la cantidad de alimento disponible para asociarlo con la tasa de 
crecimiento, en especies como Sceloporus virgatus (Smith, 1977), Sceloporus merriami (Dunham, 1978) y 
Sceloporus scalaris (Ballinger y Congdon, 1980) las tasas de crecimiento estuvieron positivamente 
correlacionadas con la disponibilidad de alimento. 
 
La variación ontogenética de la coloración de machos, con presencia de parches cuando en edad adulta, es 
recurrente en el género (Sceloporus jarrovii, Ramírez-Bautista et al. 2002, Gadsden et al. 2008; S. minor, 
Ramírez-Bautista et al.2008; S. pyrocephalus, Calisi y Hews, 2007). La acentuación en los meses de máxima 
actividad gonadal y de apareamiento sugiere que este atributo puede ser usado para reconocimiento entre 
conespecíficos de dos formas, reconociendo al sexo opuesto con fines de apareamiento, o bien, para reconocer 
organismos del mismo género, y si fuera el caso de machos, como un signo de estatus jerárquico. 
 
La presencia de parches en las hembras su acentuación en el periodo de máxima actividad gonadal sugiere a 
este carácter muy importante en la época de apareamiento. Con este color ventral y gular acentuado los machos 
podrían identificar más rápidamente a las hembras con intenciones de aparearse. 
 
Sceloporus anahuacus alcanza la talla de madurez sexual en el primer año de vida. Este crecimiento rápido es 
también común en otras especies de Sceloporus (Sceloporus torquatus, Guillette y Méndez, 1993) y en muchas 
poblaciones y especies del complejo grammicus (S. g. microlepidotus, Guillette y Casas-Andreu, 1980; S. 
grammicus, Lemos-Espinal et. al. 1998; S. grammicus, Ortega y Barbault 1984; S. g. disparilis, Guillette y Bearce 
1986; S. grammicus, Méndez-De la Cruz 1988 y S. g. microlepidotus, Martínez 1985). 
 
Las diferencias intersexuales de longitudes en el fémur y tibia observadas en Sceloporus anahuacus son comunes 
en este género (Fitch, 1978). La interpretación más recurrente tiene que ver con la hipótesis de selección sexual, 
los machos pueden competir activamente con otros machos por la obtención de mejores microhábitats, así 
como por el apareamiento con las hembras. La movilidad de los machos de Sceloporus anahuacus puede 
también justificar las dimensiones de sus extremidades, a lo largo de toda el área de estudio muchos organismos 
fueron recapturados en sitios relativamente distantes entre sí. Este desplazamiento necesariamente expone al 
animal a riesgo de depredación, por lo tanto poseer patas largas le conferiría una ventaja al escapar en caso de 
tal riesgo. 
 
35 
 
El crecimiento alométrico positivo del fémur en jóvenes explica la diferencia de la longitud de esta estructura en 
edad adulta. Los organismos jóvenes machos y hembras tienen una tasa de crecimiento mayor que los adultos 
del mismo sexo. En edad adulta sin embargo los machos tienen un incremento mayor por unidad de LHC que las 
hembras. El crecimiento alométrico positivo ha sido reportado para otras especies del género (S. olivaceus y S. 
undulatus, Dodson, 1975). 
 
El crecimiento alométrico positivo de las extremidades posteriores en edad joven para los machos, no es muy 
recurrente en este género (Pounds et al., 1983). La diferencia de este crecimiento puede estar condicionada por 
el restringido tiempo que poseen las lagartijas para incrementar su talla. 
 
Las colas de los machos son más grandes que las colas de hembras. La estrecha relación que guardan las 
dimensiones de los apéndices, con el resto del cuerpo puede explicar estas observaciones. Sin embargo, al ser la 
cola una estructura con múltiples funciones y de gran importancia ecológica, es posible inferir otras causas que 
mantengan estas diferencias. Como espacio de almacenamiento de lípidos, la cola completa es muy necesaria 
para almacenar la mayor cantidad posible de grasas. En la función motriz de las lagartijas, la cola hace las veces 
de un timón y le da al animal estabilidad durante la carrera, poseer una cola larga acentuaría esta función. 
 
La cola es también un recurso antidepredatorio. Las lagartijas pueden perder la cola de manera semi voluntaria 
como método de escape ante un ataque directo. Tener una cola larga, por lo tanto, confiere al organismo 
también de un mayor número de septos de autotomía. 
 
El largo y ancho de la cabeza fue mayor en machos que en hembras. Las diferencias de tamaño de esta 
estructura son muy comunes en el género Sceloporus (Fitch, 1978),(S. undulatus, Cooper y Vitt, 1989). La 
hipótesis más recurrente que explica ésta diferencia es la de partición de recursos, sin embargo en Sceloporus 
anahuacus no parece ser la causa, Pacheco-Coronel (2006) no encontró diferencias entre las presas que 
consumen machos y hembras. 
 
Una dificultad que tiene la comprobación de la partición de recursos es que la cabeza tiene, tanto, funciones en 
la alimentación como en encuentros agnósticos entre machos y el sometimiento de hembras durante el 
apareamiento. Es decir que esta diferencia podría estar mantenida por una y otra causa, o una combinación 
entre estas. 
 
Los machos tuvieron patrones de coloración distintos entre los jóvenes y adultos y diferentes de las hembras. 
Solo los machos de tallas mayores o iguales a 30 mm tienen parches ventrales. Este cambio ontogenético es 
común en el género (S. undulatus, Cooper y Burns, 1987). 
 
Ninguna hembra tuvo parches ventrales azules. Este carácter privativo de los machos es frecuente en la mayoría 
de los machos adultos del género (Sceloporus undulatus, Cox et al., 2005; Sceloporus undulatus erythrochelius, 
Rand, 1992). Sin embargo en Sceloporus jarrovii tanto machos como hembras adultos tienen regiones gulares y 
parches ventrales de color azul. Esta coloración puede también ser inhibida mediante castración o promovida 
con testosterona exógena (Cox et al., 2006). 
 
La presencia de parches ventrales no es la regla en todas las especies de Sceloporus, así por ejemplo, Sceloporus 
horridus albiventris no posee parches ventrales y la coloración de esta zona es muy similar entre machos y 
hembras adultos. 
 
36 
 
La presencia regiones gulares coloreadas vistosamente ha sido asociada a la condición de territorialidad de otro 
frinosomátido (Urosaurus ornatus, Carpenter, 1995), esta razón puede también aplicar para Sceloporus 
anahuacus, puesto que es una especie territorial. 
 
El color de los parches de machos estuvo asociado con el tamaño y con la época del año. En los meses de julio y 
agosto los colores de los parches y la gula se tornan más brillantes. El incremento de testosterona en Sceloporus 
undulatus (Cox et al. 2005) está asociado con la coloración ventral, organismos castrados quirúrgicamente no 
desarrollan los parches azules característicos. Es muy posible que en Sceloporus anahuacus también ocurra lo 
mismo, en estos meses (julio y agosto) los niveles de actividad gonadal son más elevados (Arriaga-Nava, 2010). 
 
Los machos neonatos y jóvenes de tallas menores a 30 mm de LHC no poseen parches, solo después de esa talla 
comienzan a formarse, primero de forma tenue y cubriendo un área pequeña y luego el color se intensifica y el 
área de incrementa. Esta variación ontogenética ha sido descrita en otros especies (Sceloporus undulatus, Cox et 
al., 2005; Sceloporus jarrovii, Cox et al., 2006). La variación ontogenética de los parches continúa a medida que 
el organismo sigue creciendo, en organismos capturados en colectas posteriores el margen y área de los parches 
se sigue incrementando a medida que lo hace la LHC. 
 
La hipótesis de reconocimiento (Whitfield, 1986) puede explicar la presencia de parches azules/verdes de 
Sceloporus anahuacus, los cuales serían utilizados también como una señal que facilita la distinción entre 
conespecíficos. En S. undulatus (Cooper y Burns, 1987) esta hipótesis fue comprobada, los machos adultos 
identifican aquellos conespecíficos con parches azules como machos. 
 
La supervivencia mensual de los jóvenes y adultos de Sceloporus anahuacus difiere significativamente (p<0.05) y 
fue menor en los primeros. En otras especies ha sido reportado una probabilidad de supervivencia más baja en 
las primeras fases del ciclo de vida, comparadas con individuos reproductivos (Sceloporus jarrovii, S. poinsetti, 
Ballinger, 1973; S. grammicus, Zúñiga-Vega et al., 2008; S. bicanthalis, Rodríguez-Romero et al., 2011) esta 
diferencia puede deberse a las cualidades que los organismos adquieren a través del tiempo, es decir, adultos y 
jóvenes tienen papeles distintos, mientras los primeros tienen papeles como la reproducción y salvaguardar 
territorios, los jóvenes únicamente se ocupan de alcanzar la talla de madurez sexual en el menor tiempo posible. 
 
La supervivencia mensual de machos y hembras fueron también distintas significativamente. Los machos tienen 
más probabilidad de sobrevivir que las hembras, en los meses de estudio, sin embargo, hubo similitudes en la 
supervivencia entre los sexos en los meses de mayo a agosto del primer año, esta alta probabilidad de 
supervivencia puede estar asociada a una mayor cantidad de alimento en esa época del año. 
 
La probabilidad mensual de encuentro de jóvenes y machos y hembras adultos en la población fue 
relativamente baja (0.0-0.50). La variación en la probabilidad de encuentro puede reflejar diferencias en el 
esfuerzo de colecta por ocasión de captura, así como diferencias en el número de observadores de campo 
(Molina-Zuluaga et al., 2013). Dado que la colecta se restringió a un área relativamente pequeña (~1 Ha) y el 
periodo de muestreo a las horas soleadas del día. Estos factores pudieron contribuir a que no se localizaran 
muchos organismos. 
 
La proporción de colas completas entre sexos no fue marcadamente diferente. Sin embargo este valor decreció 
con la edad, es decir, los organismos neonatos tuvieron más proporción de colas completas que los jóvenes y los 
organismos jóvenes una proporción mayor en comparación con los adultos. Este criterio para determinar el 
riesgo de depredación no fue, por tanto, afín con los resultados de captura-recaptura, pues estos sugieren 
menor supervivencia en jóvenes que en adultos, mientras que la condición de la cola indica mayor riesgo de 
depredación en los adultos que en los jóvenes. 
37 
 
Conclusiones 
 
Sceloporus anahuacus es sexualmente dimórfica en la LHC, LTRO, LCOL, LCAB, ACAB, LFEM y LTIB. Los adultos 
tienen los valores más grandes de estas estructuras, a excepción de la LTRO que es mayor en las hembras. Los 
machos de tallas de 30 mm de LHC, o mayores, tienen parches ventrales de color azul o verde, este carácter es 
privativo del sexo. 
 
Los neonatos no difieren significativamente en ninguna de las variables morfológicas evaluadas, ni en el patrón 
de coloración. El dimorfismo sexual por lo tanto, se adquiere a medida que los organismos crecen. 
 
Las tasas de crecimiento de las estructuras evaluadas son diferentes, los machos crecen más rápido con relación 
a las hembras, en la LFEM, LCAB, ACAB. Las tasas de crecimiento son también distintas entre jóvenes y adultos, 
los organismos jóvenes crecen más rápido que los adultos. La tasa de crecimiento de machos y hembras es 
mayor antes de alcanzar la talla de madurez sexual, luego de la cual disminuye. 
 
El color de los parches ventrales estuvo asociado con la época de mayor actividad gonadal de los machos, 
durante los meses de julio y agosto son más brillantes en comparación con el resto del año. En las hembras hubo 
una variación de color asociada con el periodo de apareamiento. 
 
La supervivencia fue distinta entre sexos y entre jóvenes y adultos. Los machos tienen menos probabilidad de 
supervivencia que las hembras, y los jóvenes más probabilidad de supervivencia que los adultos. La condición de 
la cola no apoya, sin embargo, estas aseveraciones. La proporciónde machos con colas rotas o regeneradas no 
fue mayor al de hembras, y los organismos jóvenes y neonatos tuvieron similar número de colas completas que 
los adultos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
38 
 
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