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Aprendiendo Biologia

23/7/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS
“ DISTRIBUCIÓN Y OCUPACIÓN DE CONCHAS DE GASTERÓPODOS
POR EL CANGREJO ERMITAÑO CALCINUS CALIFORNIENSIS
EN TRONCONES, GUERRERO”
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE:
BIÓLOGA
P R E S E N T A :
DANIELA LETICIA SILICEO DEL BARRIO
TUTOR: Dra. GUILLERMINA ALCARAZ ZUBELDIA
2009

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
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PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
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respectivo titular de los Derechos de Autor.

Nada me pertenece,
sólo la paz del corazón
y el frescor del atardecer
Issa

El amor está destinado a transformarse en amistad, a trascender las cosas
exclusivas de la pasión para poder crear los vínculos, los lazos que te mantendrán
atado, no a la persona, sino al piso, a la realidad, y si me pongo mística, a la
eternidad.
Rhyme & Reason Criseida Santos Guevara

Homero, Lety y Camelú esto es por y para ustedes.

3
AGRADECIMIENTOS
A la Dra. Guillermina Alcaraz por apoyarme de manera incondicional. Por
permitirme formar parte de su equipo, por todos sus consejos, por sus platicas, por
los paseos, por entenderme, por todas nuestras “apuestas”, en fin no tengo
palabras para agradecerle todo lo que ha hecho por mí, ¡¡¡GRACIAS!!!. Eres una
gran mujer y amiga, te admiro.
A los proyectos PAPIIT (IN211106 y IN207209-3), por el apoyo económica brindado
para la realización de esta investigación.
A mis sinodales, Dra. Edna Naranja, por ayudarme en la identificación de
conchas, Dr. Fernando Álvarez, Biól. Karla Kruesi y Biól. Brian Urbano por todos sus
comentarios y sugerencias las cuales contribuyeron a la mejora de este trabajo.
A la UNAM por TODO lo que me ha dado, por ser mi segunda casa.
A la M. en C. Araceli Argüelles, quien me contagio su entusiasmo y me convenció
de entrar en esta gran “aventura”, por ayudarme a encontrarle de nuevo el gusto
a la Biología. Aunque estas lejos siempre estas presente, Mini- me, en tu honor.
A la Biól. Karla Kruesi por el apoyo técnico y la asesoría que me brindó durante el
desarrollo del estudio y por su infinita paciencia, por sus consejos, por esa luz tan
inmensa que tienes, ¡¡GRACIAS!!
A mis compañeros del laboratorio de Ecofisiólogia, a los “cangrejólogos”: Elsah,
Lesly, Carlos, Barbarita, Cinthya y Fer. A los ecotoxicólogos: Luz, Shere, Cecy
Vanegas, Cecy Robles y Seb gracias por todos los consejos y buenos momentos
que hemos pasado.
A Don Luis por hacernos pasar paseos tan amenos, por mantenernos “al filo del
asiento” por todas las risas y buenas puntadas.
A mis amigos de primer semestre “La comadre”: Natalia, Pablo, Meleón, Sarel y
Emi. Al club de locuras, encabezado por Arcelia, Lucerito, Abril de bolsillo y Gaby.
4
A mis amigos Miriam y Marco por todas esas tardes de intensas platicas. A mi
amigo Oscarito y a todos aquellos que me han regalado inmensas sonrisas.
Por último quiero agradecer de manera especial a TODA mi familia que de una u
otra manera participaron en todo este proceso. A la tía Silvia por ayudarme con
las gráficas malditas. A Homero y Lety por toda su paciencia y todo el amor que
me han brindado. A mi hermana que a pesar de las peleas y malas caras al final
de todo si me entiende, los amo.

5
CONTENIDO
RESUMEN
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………................7
Habitat: Intermareal rocoso………………………………………………………….............7
Aspectos generales de la biología de los cangrejos ermitaños……………………..8
Ocupación de conchas en el intermareal………………………………………….......10
Ocupación de conchas en función del sexo…………………………………………..13
OBJETIVOS………………………………………………………………………………………15
Objetivo general………………………………………………………………………………15
Objetivos particulares………………………………………………………………………..15
HIPÓTESIS………………………………………………………………………………………..15
MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………………………………..16
Área de estudio ………………………………………………………………………………16
Trabajo de campo……………………………………………………………………………17
Trabajo de gabinete………………………………………………………………………....18
Análisis estadísticos…………………………………………………………………………..20
RESULTADOS…………………………………………………………………………………….21
DISCUSIÓN……………………………………………………………………………………...31
CONCLUSIONES………………………………………………………………………………..39
LITERATURA CITADA……………………………………………………………………………41
6

RESUMEN
El cangrejo ermitaño Calcinus californiensis, habitante del intermareal rocoso,
ocupa una gran variedad de especies de conchas de gasterópodos. El uso de
diferentes especies de conchas por los cangrejos ermitaños está determinado
entre otras cosas por la influencia de factores ambientales que pueden
determinar cambios en la preferencia por un tipo de concha particular. Diferentes
autores sugieren que la ocupación de diversas especies de conchas en la zona
intermareal puede explicarse en función de la fuerza del oleaje; sin embargo, son
pocos los trabajos que soportan está hipótesis. En este estudio se determinó la
distribución y ocupación de conchas por el cangrejo ermitaño, C. californiensis en
dos zonas del intermareal expuestas a diferente fuerza del oleaje. Durante el
estudio se muestrearon cinco pozas de marea en la zona protegida a la fuerza
del oleaje y cuatro de la zona expuesta al oleaje. La exposición al oleaje de
dichas zonas se estimó a través de las máximas velocidades de flujo generadas
por las olas durante el periodo de marea baja. Se colectaron 214 cangrejos
ermitaños, ocupando conchas de gasterópodos de 17 especies. Los resultados
mostraron que existe una ocupación diferencial de las especies de conchas
ocupadas en función de la fuerza del oleaje. La concha de gasterópodo
ocupada con mayor frecuencia en la zona protegida fue Nerita spp.; mientras
que en la zona expuesta fueron Cantharus sanguinolentus, Thais spp. y Columbella
spp. Asimismo, los machos tendieron a ocupar con mayor frecuencia conchas del
género Nerita, mientras que las hembras ocuparon con mayor frecuencia
conchas del género Columbella. La proporción de sexos mostró un sesgo hacia
los machos en la zona protegida; mientras que en la zona expuesta se observó la
misma proporción de hembras y machos. En conclusión, la ocupación de
conchas de gasterópodos por el ermitaño C. californiensis de la región del
intermareal rocoso de Troncones difiere entre la zona protegida y la expuesta al
oleaje y la distribución es diferencial entre los géneros de las dos zonas.
7
INTRODUCCIÓN
Habitat: Intermareal rocoso
El intermareal rocoso se caracteriza por verse expuesto a altas fuerzas
hidrodinámicas de gran complejidad, esta zona rocosa presenta una gran
variedad de fisuras y grietas sobre la superficie. La zona intermareal se extiende
desde el nivel más bajo de exposición a las mareas, hasta el nivel más alto
alcanzado por las olas (Meadows y Campbell, 1988). Las olas son originadas por la
fricción producida por el arrastre del viento sobre la superficie del mar y la
distancia sobre la que el viento actúa. Las fuerzas emitidas por las olas al llegar a
la orilla dependen de la energía extraída del sustrato del fondo marino y de las
estructuras asociadas (bancos de arena, corales, rocas, etc.). Las zonas que
presentan pendientes poco profundas tienden a disipar la energía de lasolas al
llegar a la orilla; sin embargo, en las zonas con pendientes pronunciadas se
genera un mayor impacto por lo que la acción del oleaje aumenta (Kaiser et al.,
2005).
El intermareal rocoso es una zona turbulenta, altamente productiva (Leigh et
al., 1987) e importante en la distribución de especies y poblaciones (Connell, 1972;
Bertness, 1981; Denny y Gaines, 1990). Es una zona que se caracteriza por
presentar cambios rápidos y fuertes en la temperatura, la salinidad, la exposición
al aire, el pH y la concentración de oxígeno disuelto; donde la mayoría de los
cambios ambientales se asocian con la marea. De acuerdo a la influencia de las
mareas se pueden establecer tres regiones: la supralitoral, la mesolitoral y la
infralitoral. La zona supralitoral es el espacio de la playa más alejado del océano,
separa el litoral de la tierra firme y la mayor parte del tiempo permanece seco, a
excepción de salpicaduras ocasionales producidas por el oleaje. La mesolitoral,
es una zona perturbada por el oleaje donde se forman pozas intermareales. Esta
se ve expuesta a variaciones ambientales (movimientos de mareas cada 12 horas
aproximadamente), permanece expuesta durante la marea baja y sirve de

8
refugio para muchos organismos. La infralitoral es una zona altamente perturbada
por el oleaje y a diferencia del mesolitoral no se ve expuesta durante la marea
baja; esta zona se extiende hacia mar abierto (Stephenson y Stephenson, 1972).
En general, los organismos que habitan la zona intermareal son capaces de vivir
bajo condiciones extremas e inestables, como es la fuerte acción de las olas, la
desecación y la exposición a temperaturas extremas (Reese, 1969). En particular
la fuerza ejercida por el oleaje es importante para la explicación de procesos de
evolución relacionados con estructuras corporales, adaptaciones fisiológicas y
estrategias de vida (Denny y Gaines, 1990).
Aspectos generales de la biología de los cangrejos ermitaños
Los cangrejos ermitaños son crustáceos pertenecientes al orden Decápoda,
suborden Pleocyemata, infraorden Anomura; este último hace referencia a la
forma poco habitual de su cuerpo, asimétrico y blando es decir, no calcificado
como en los cangrejos verdaderos y langostas. Por esto último, requieren de
protección que obtienen al ocupar conchas de gasterópodos vacías, así como
otro tipo de cavidades (Hazlett, 1981). Estas cavidades poco convencionales,
pueden ser esponjas, briozoarios, poliquetos, tubos de vermétidos, cavidades en
el coral y en algunos casos en el bambú, percebes e inclusive en piedras
(Gherardi, 1996). Sin embargo, con mayor frecuencia ocupan conchas vacías de
moluscos gasterópodos.
Los cangrejos ermitaños presentan pleópodos, los cuales son apéndices
abdominales en los cuales las hembras ovígeras llevan adheridos sus huevecillos
(Álvarez y Villalobos, 1996); asimismo en esta zona presentan mecanoreceptores
que intervienen en la postura y en el mecanismo de locomoción (Chapple, 2002).
El cefalotórax está calcificado y está dividido por el surco cervical, en el que se
localiza el escudo torácico, que es la estructura con mayor calcificación. Poseen
cinco pares de apéndices torácicos, de los cuales el primero es quelado y fuerte.
En algunas especies las quelas son asimétricas lo que marca el dimorfismo sexual.

9
El segundo y tercer par de apéndices son llamados pereiópodos y son
ambulatorios, simples y no quelados; el cuarto y quinto son reducidos y su función
es mantener a la concha del gasterópodo en su posición (Ingle, 1993; Valdez,
2002). Poseen ojos compuestos y pedunculados y tienen un par de antenas
(Álvarez y Villalobos, 1996).
El ciclo de vida de los cangrejos ermitaños se caracteriza por presentar varios
estadios larvarios. Al inicio es una larva zoea, posteriormente se convierte en una
megalopa y finalmente es un cangrejo adulto, él cual ocupa conchas de
gasteropódos.
La distribución de los cangrejos ermitaños se extiende desde la costa hasta
las porciones abisales oceánicas hasta una profundidad de 10,000 m. Se ha
observado una mayor diversidad de cangrejos ermitaños en los mares tropicales
respecto a las zonas templadas (Valdez, 2002). Gran parte de los cangrejos
ermitaños viven en la zona intermareal, donde se ven expuestos a fuerzas
hidrodinámicas ocasionadas por el rompimiento de las olas (Denny et al.,, 1985). El
efecto producido por el oleaje sobre los cangrejos es determinante en la provisión
de alimento y nutrientes; contribuye en la eliminación de desechos y provoca la
liberación de larvas al sustrato (Hunt y Scheibling, 2001).
Elwood y Neil (1992) han mencionado tres modelos básicos de alimentación
para los cangrejos ermitaños: detrítivoros, filtradores y carroñeros macrófagos.
Asimismo, los cangrejos ermitaños presentan patrones de actividad variada:
diurna o nocturna dependiendo de la especie. En algunas especies, los
organismos se agrupan durante la marea baja y se dispersan para alimentarse
durante la marea alta. Hazlett (1966) afirma que algunas especies de cangrejos
ermitaños pueden distribuirse a no más de medio metro del sitio de reunión y
regresar al mismo lugar todos los días. Snyder-Conn (1980) ha propuesto que las
conductas de agregación en los cangrejos ermitaños aumentan la supervivencia,
ya que al estar agrupados se incrementa la resistencia a las bajas temperaturas, a
10
la desecación y al desprendimiento del sustrato por efecto de la acción del
oleaje.
Ocupación de conchas en el intermareal
La ocupación de conchas de gasterópodos por los cangrejos ermitaños está
determinada por la disponibilidad de conchas vacantes, así como por diferentes
factores bióticos y abióticos que modulan la selección y uso de conchas por los
organismos. En las poblaciones naturales, la abundancia de ermitaños se
relaciona directamente con la disponibilidad de conchas de gasterópodos
(Vance, 1972; Spight, 1977). Mientras que la disponibilidad relativa de conchas
cambia en función de la talla de los cangrejos, siendo la disponibilidad mayor
para aquellos cangrejos que se encuentran en rangos de tallas pequeñas (Spight,
1977; Yoshino et al., 2001a).
Las diferentes especies y poblaciones de cangrejos ermitaños varían en
función de la disponibilidad de especies de conchas y pueden ser muy
específicos en la ocupación. Por ejemplo, Pagurus exilis ocupa un número
limitado de especies de conchas, aunque varían en número y especie
dependiendo de la costa en que habiten. En Brasil este cangrejo ermitaño ocupa
únicamente dos especies de conchas de gasterópodos, mientras que en
Argentina ocupan cinco especies (Mantelatto et al., 2007). En contraste, se
reporta que Calcinus tibicen ocupa al menos 45 especies diferentes de conchas
de gasterópodos en la zona intermareal de Montepío, Veracruz. En esta localidad
la disponibilidad, la ocupación, los tipos y el tamaño de conchas se modifican por
efecto de la época del año (Argüelles et al., 2009).
La adquisición de conchas depende de que éstos encuentren conchas
vacantes en el ambiente, lo cual no es frecuente en la mayoría de las
poblaciones; o bien depende de la competencia intra e interespecífica por

11
conchas con otros organismos. Es decir, cuando existen conchas disponibles, la
adquisición se lleva a cabo mediante estrategias conductuales como es la
identificación y el desplazamiento de los organismos hacia sitios en los cuales
existan conchas disponibles (“bancos de conchas”) o moluscos muertos (Gherardi
y Atema, 2005). En cambio bajo condiciones limitantes de conchas, los cangrejos
tienen que obtenerlas a través de combates con otros ermitaños (Tricarico y
Gherardi, 2006).
Las diferentes poblaciones y especies de cangrejos ermitaños muestran
preferencia por ciertas especies de conchas de gasterópodos. Por ejemplo,
Dardanusinsignis y Loxopagurus loxochelis prefieren y ocupan principalmente
conchas de las especies Buccinaops lamarckii y B. gradatum (Ayres- Peres et al.,
2008). Wada y colaboradores (2007) señalan que la preferencia por conchas
depende de factores bióticos y abióticos y que la concha preferida brinda
mayores ventajas a los organismos respecto a cualquier otra; aunque la
preferencia por conchas no explica la distribución y el uso de estas en
condiciones de baja disponibilidad. Sin embargo, la ocupación de diferentes
especies de conchas en el intermareal es de gran importancia debido a que
permite ahondar en aspectos del uso y la distribución de recursos en la población.
Por otro lado, las distintas especies y tallas de conchas pueden brindar
beneficios diferenciales a los cangrejos que las ocupan. Los beneficios y costos
obtenidos por el cangrejo varían y se relacionan directamente con la talla y las
propiedades morfológicas de la concha y del cangrejo (Scully, 1979; Côté et al.,
1998), así como con las condiciones ambientales, incluyendo la influencia del
oleaje (Hahn, 1998). La ocupación de diferentes especies de conchas se
relaciona con los beneficios obtenidos y la reducción de costos. Esto debido a
que las diferentes especies de conchas ocupadas les proporcionan a los
cangrejos un microhábitat específico en cada caso y tolerancia diferencial a las
variantes condiciones ambientales, incluyendo el desplazamiento por la corriente
del agua (Hahn, 1998; Argüelles et al., 2009) y defensa contra depredadores
12
(Young, 1979).
La zona intermareal es un ambiente continuamente expuesto a la fuerza del
oleaje, por lo que muchas de las adaptaciones de los organismos que habitan en
esta zona presentan caracteres estructurales y conductuales que evitan que estos
sean desprendidos del sustrato y arrastrados por la fuerza de las olas. Es decir, el
oleaje es un factor ambiental que juega un papel importante en la distribución de
los organismos en la zona intermareal. Scully (1979) y Hahn, (1998) sugieren que la
fuerza del oleaje determina la distribución de las especies de cangrejos ermitaños
y la ocupación diferencial de conchas en la zona intermareal. En particular, se ha
registrado que los cangrejos ermitaños responden al desafío impuesto por las olas
al ocupar conchas más pesadas en zonas con mayor influencia de fuerzas
hidrodinámicas (Hahn, 1998; Argüelles et al., 2009). Los beneficios de la ocupación
de diferentes especies o tipos de conchas dependen, entre otras cosas, de su
arquitectura ya que ciertas conformaciones estructurales proporcionan ventajas
que se relacionan con la disminución al arrastre y con ello, también decrece la
probabilidad de ser arrastrados o desprendidos del sustrato por la corriente
(Elwood y Neil, 1992). Esto último se observa claramente en el estudio realizado
por Argüelles et al. (2009) con el cangrejo ermitaño Clibanarius antillensis, donde
el uso de diferentes especies, arquitectura y talla de conchas en diferentes niveles
del intermareal se relaciona con la acción del oleaje. En ese estudio se observó el
uso frecuente de conchas pesadas de tipo turbinado en sitios con alta frecuencia
del oleaje y el uso ocasional de estas conchas en zonas donde el oleaje es
menor, observando en este último una ocupación de conchas más ligeras del
tipo turriculadas y neritiformes. En resumen, los resultados de ese estudio denotan
que la arquitectura de las conchas y su peso son características importantes para
enfrentar las fuerzas hidrodinámicas inducidas por el oleaje. El uso de conchas
más pesadas en sitios con alta influencia del oleaje también ha sido observado en
Calcinus seurati, donde se sugiere que la ocupación de conchas pesadas puede
proveer ventajas en sitios donde el oleaje representa un desafío ambiental (Hahn,
1998).
13
Es importante considerar que a pesar de los beneficios que puede tener el
ocupar una concha pesada en zonas con alta influencia del oleaje, esto puede
representar un costo energético que está positivamente relacionado al peso de
la concha. El costo energético de cargar una concha durante la locomoción ha
sido cuantificado en el cangrejo ermitaño terrestre Coenobita compressus, en el
que se observa un incremento del 50 % en el consumo de oxígeno cuando el
organismo porta una concha, en comparación con un cangrejo “desnudo”
(Herreid y Full, 1986).

Ocupación de conchas en función del sexo
Los cangrejos ermitaños tienen diferentes demandas de acuerdo al sexo. Yoshino
y Goshima (2002) opinan que el tipo de concha ocupada por las hembras
ovígeras depende del volumen interno y del tamaño de la puesta, de manera
que estas últimas que prefieren ocupar conchas con un volumen interno amplio
que les permitan alojar a la puesta y se aumente la supervivencia tanto de su
descendencia, como de ellas mismas. En algunas especies de ermitaños se ha
reportado que los machos ocupan conchas relativamente grandes en sus etapas
de crecimiento acelerado, lo cual les permite alcanzar tallas mayores (Benvenuto
y Gherardi, 2001). En otras especies, los machos a diferencia de las hembras
ocupan conchas con un volumen interno limitado que podría facilitar su
desempeño en los combates y en las maniobras durante las actividades de
cópula (Gherardi, 2005). El tipo, el ajuste y/o la arquitectura de la concha
ocupada son importantes para un buen desempeño; un ejemplo es el caso del
cangrejo ermitaño Pagurus filholi, el cual ocupa conchas de tallas mayores a la
adecuada para evitar la depredación y favorece a que los machos tengan un
crecimiento acelerado (Yoshino et al., 2001a).

14
La ocupación de conchas se ha relacionado también con las características
físicas y químicas del hábitat, así como con la disponibilidad de conchas
vacantes. En el trabajo realizado por Argüelles (2004) se demuestra que la
proporción de machos decrece a través de los intervalos de velocidades más
altas. Asimismo, el tipo y talla de concha ocupada por los machos cambia en
relación con la influencia de las fuerzas hidrodinámicas presentes en la zona
intermareal. Otro ejemplo en la ocupación diferencial de conchas entre sexos se
observa en el cangrejo Calcinus tibicen en donde las hembras tienden a ocupar
conchas de tipo turbinado (por ejemplo Astrea) con mayor frecuencia que los
machos (Argüelles et al., In PRESS). El trabajo realizado por Mantelatto y García
(2000) demuestra que el uso diferencial de conchas se relaciona con las
características físicas (talla) y los beneficios que éstas les proporcionan a cada
sexo.

OBJETIVOS
Objetivo general
Describir la distribución y determinar las especies de conchas de gasterópodos
que ocupa el cangrejo ermitaño Calcinus californiensis en relación a la influencia
del oleaje en una zona intermareal.
ESPACIO
Objetivos particulares
1) Determinar la frecuencia de ocupación de diferentes especies de conchas
de gasterópodos por el cangrejo ermitaño en el intermareal rocoso en
relación con la influencia del oleaje.
2) Estimar la abundancia de cangrejos ermitaños de acuerdo a la influencia
del oleaje.
3) Determinar si existen diferencias entre hembras y machos de acuerdo a la
especie de concha ocupada, a la talla de la concha y la zona de
residencia.

HIPÓTESIS
Dado que el oleaje representa un desafío hidrodinámico para los organismos y el
peso de la concha disminuye el arrastre, se esperaría que aquellos cangrejos
ermitaños que habitan bajo mayor exposición al oleaje ocupen conchas pesadas
que disminuyan el riesgo de desprendimiento; en contraste con los cangrejos
residentes de la zona protegida al oleaje que se esperaría ocupen conchas
ligeras con menores requerimientos energéticos relacionados con la locomoción.

MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudioEl presente trabajo se realizó en la playa de Troncones, Guerrero, México (17° 47’
18. 90’’ N y 101° 44’ 22.73’’ O). La playa de Troncones (Figura 1) se localiza entre
los municipios de La Unión de Isidoro Montes de Oca al Norte y Petatlán al Sur.
Golfo
de
México
N

Figura 1. Área de estudio donde se muestra con una estrella
la ubicación de Troncones, Guerrero.

La zona de colecta está formada principalmente por rocas sedimentarias y
volcanosedimentarias del cuaternario tipo aluvial y/o litoral. La superficie está
compuesta por macizos fijos, de textura áspera y gran cantidad de fisuras y
grietas. En esta zona la pendiente tiene un promedio de 28.4° (García et al., 2004),
en ella se forman numerosas pozas de marea en depresiones irregulares que se
extienden a lo largo de la costa. Las pozas proveen protección contra las
corrientes producidas por el oleaje, reduciendo la velocidad máxima del agua
experimentada por los organismos (Hunt y Scheibling, 2001).

Trabajo de campo
Se realizó una colecta en el mes de agosto de 2007 durante el periodo de marea
baja. Se seleccionaron dos zonas en donde la presencia de distintos
microambientes era evidente. Se denominó zona protegida a la zona mesolitoral,
que es la zona afectada directamente por movimientos de mareas, se le
denominó zona expuesta a la zona con mayor impacto del oleaje y más alejada
de la costa., Se muestrearon cinco pozas de marea de la zona protegida (con un
área total de 28 m2) y cuatro pozas en la zona expuesta (con un área total de 16
m2).
En cada una de las pozas se midió: el largo, ancho y profundidad utilizando
un flexómetro (TRUPER). Se tomaron fotografías y se realizaron dibujos del perfil de
cada una de las pozas, a los cuales se les colocaron las medidas
correspondientes. En el laboratorio se realizaron dibujos a escala de los perfiles de
las pozas, que posteriormente fueron escaneadas para estimar el área de las
pozas empleando un analizador de imágenes, Image J (Rasband, 1999).
En el campo se registraron distintos parámetros ambientales. La velocidad
del agua de cada poza muestreada se midió durante un periodo de 5 min con un
flujometro (GLOBALWATER, ± 0.1 cm s-1). Se promediaron los valores más altos de
velocidad. Se midió la profundidad media de cada poza, registrando la altura
máxima y mínima alcanzada por el nivel del agua durante un periodo de 5 min; la
profundidad se estimó utilizando un flexómetro (TRUPER). Asimismo, se midió la
salinidad utilizando un refractómero (ATAGO± 0.1 ppm) y la temperatura del agua
con un termómetro.
El muestreo se realizó manualmente, colectando únicamente a los cangrejos
de la especie Calcinus californiensis (Figura 2), los cuales eran colocados en
bolsas de plástico de cierre hermético con agua de mar.

18
Cada bolsa se marcaba de acuerdo al tipo de zona muestreada (protegida o
expuesta) y eran llevados a la orilla de la playa en donde se separaron por tipo
de zona y eran colocados en frascos de vidrio individuales (30 mL) inmersos en
agua de mar lo cual permitía un recambio de agua constante. Los frascos se
marcaron y taparon con un pedazo de malla para evitar que los organismos
combatieran e intercambiaran conchas entre ellos.

Figura 2. Fotografía de un cangrejo ermitaño Calcinus californiensis.

Trabajo de gabinete
Los cangrejos ermitaños fueron extraídos de la concha ocupada en el campo
mediante la aplicación de calor en el ápice de la misma. Una vez fuera de la
concha se determinó el sexo de los organismos. La determinación del sexo se
realizó considerando la posición de los gonoporos que eran identificados y
localizados utilizando una lupa. Las medidas registradas para cada organismo
fueron la longitud del cefalotórax (distancia entre la parte anterior calcificada del
cefalotórax y el extremo posterior de la sutura cervical) y la longitud de la quela
izquierda (de la punta del quelípedo a la base de la coxa), empleando un vernier
digital (TRUPER ± 0.01mm). Por último se registró el peso de los cangrejos para lo
cual se utilizó una balanza de plato (OHAUS ± 0.01g).
19
Las conchas de gasterópodos ocupadas por los cangrejos ermitaños fueron
identificadas a nivel de especie y en algunos casos sólo hasta género utilizando
la literatura especializada (Abbot, 1974; Morris, 1969; Keen, 1971). Todas las
conchas fueron pesadas en una balanza de plato (OHAUS ± 0.01g) y medidas
con vernier digital (TRUPER ± 0.01mm). Las medidas registradas para cada una de
las conchas fueron: largo total (distancia del ápice de la concha hasta el punto
extremo del labio externo), el ancho total (distancia máxima medida sobre el eje
horizontal de la concha) y por último el largo y ancho de la apertura (Figura 3).
La
rg
o
Ancho
Ancho de la apertura
Largo de la apertura

Figura 3. Medidas registradas para cada concha de gasterópodo ocupada
por los cangrejos ermitaños de la especie Calcinus californiensis.

Se determinó la densidad total de individuos por unidad de área muestreada, así
como la ocupación de las diferentes especies de conchas de gasterópodos y la
proporción de sexos en las dos zonas (protegida y expuesta). Se relacionaron las
medidas del cangrejo y de la concha ocupada a través de modelos lineales.

20
Análisis estadísticos
La velocidad máxima de flujo del agua y la profundidad en las dos zonas de
muestreo fueron comparadas mediante una prueba de t. La ocupación de las
diferentes especies de conchas y la proporción de sexos en los ermitaños
registrados en las zonas muestreadas fueron comparadas mediante una prueba
de Chi cuadrada (X2). Asimismo, se realizó un análisis de correspondencia, el cual
es una representación gráfica obtenida con las tablas de contingencia de la
prueba de X2 entre las dos zonas de muestreo (zona protegida y expuesta), en
relación a las diferentes especies de conchas ocupadas por los machos. El análisis
de correspondencia se refiere a la representación gráfica en la que se observa la
asociación de las variables involucradas (zona y especie de concha ocupada).
Las variables son representadas en ejes cardinales en donde la variable
dependiente son las zonas de muestreo (zona protegida y expuesta) y la variable
independiente son las diferentes especies de conchas ocupadas por los machos.
Se calculó la talla relativa de los organismos colectados respecto a la concha
que ocupaban en el campo (peso de la concha/peso del cangrejo); los datos se
transformaron a log (x+1) ya que presentaban una distribución no normal.
Posteriormente se realizó un análisis de varianza de una vía (ANOVA) entre la talla
relativa (peso cangrejo/peso concha) y las diferentes especies de conchas
ocupadas en las dos zonas de muestreo (protegida y expuesta). Posteriormente se
utilizó una prueba de Tuckey para determinar las diferencias significativas entre los
grupos.
Se utilizaron regresiones lineales para conocer la relación entre el tamaño
del cangrejo y el tamaño de la concha ocupada. Se realizó una regresión entre
las medidas del cangrejo y las de la concha para cada especie de concha
ocupada, los análisis estadísticos se realizaron utilizando el software JMP 5.0 (SAS
Institude, 2002
21

RESULTADOS
La velocidad máxima registrada en las pozas de la zona protegida fue en
promedio de 1.0 cm/s (rango 0.2 - 2.0 cm/s). Mientras que en la zona expuesta,
establecida como el sitio más alejado de la costa, se registró con un promedio en
la velocidad máxima de 57.3 cm/s (rango 3.0 -177.8 cm/s). La velocidad máxima
del agua en la zona expuesta fue significativamente mayor a la velocidad
estimada en la zona protegida (P < 0.001). La profundidad promedio observada
en la zona protegida fue de 60.7 cm ± 4.8 ES; mientras que la profundidad
promedio de la zona expuesta fue de 119.5 cm ±5.9 ES. La profundidad máxima
del agua en la zona expuesta fue significativamente mayor a la profundidad de
la zona protegida (P < 0.01). No se observaron diferencias significativas en la
salinidad y temperatura del agua entre las dos zonas (P > 0.05).
Se colectaron 214 individuos en total (130 machos y 84 hembras) en las dos
zonas de muestreo. Los organismos colectados se encontraron en 17 especies de
conchas de gasterópodos. En la zona protegida se registraron 13 especies y 3
organismos en conchas dañadas; mientras que en la zona expuesta se registraron
11 especies y 7 organismos en conchas dañadas (Figura 4).
22
N
er
ita
sp
p
.
C
a
nt
ha
ru
s s
a
ng
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no
le
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C
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lu
ci
d
a

Figura 4. Abundancia relativa de Calcinus californiensis, ocupando diferentes
especies de conchas de gasterópodos en las dos zonas de muestreo: protegida y
expuesta.
23
La abundancia de cangrejos ermitaños por unidad de área (m2) para la zona
protegida fue de 3.4 individuos/m2. En esta zona la abundancia de machos fue
mayor a la abundancia de hembras, siendo la proporción de 2.4 machos/m2 y
una hembra/m2. En la zona expuesta, la abundancia fue significativamente
mayor respecto a la protegida (P < 0.05), se encontraron 7.4 individuos/m2, de los
cuales había 3.8 machos/m2 y 3.6 hembras/m2, mostrando una proporción de
1:1(Figura 5).
3.6 ind/m2
3.8 ind/m2
2.4 ind/ m2
1nd /m2 Zona expuesta
Zona protegida

Figura 5. Proporción de Hembras y machos por unidad de área
(m2) en las dos zonas de muestreo: protegida y expuesta.

La ocupación de los diferentes tipos de conchas registradas por los cangrejos
ermitaños hembras y machos en relación a las dos zonas de colecta, expuesta y
protegida mostraron diferencias significativas (X2 (0.05,17) = 73.26; P < 0.001; Figura 6).
En la zona protegida, la concha con mayor frecuencia de ocupación fue Nerita
spp. (53% del total de los individuos de esta zona). En la zona expuesta, las
conchas con mayor frecuencia de ocupación fueron Cantharus sanguinolentus
(24%), Thais spp. (21%) y Columbella spp. (18%; Tabla 1; Figura 4).

24
Tabla1. Frecuencia de ocupación de conchas por C. californiensis en las dos
zonas de muestreo.
Especie de concha Total (%) ♀% ♂% Total (%) ♀% ♂%
Cantharus sanguinolentus 13 20 10 24 19 29
Cerithiummaculosum 2 4 1 0 0 0
Cerithiummenkei 2 4 1 3 2 3
Columbella spp. 12 24 7 18 26 10
Littorinia sp. 1 4 0 0 0 0
Mitra lens 1 0 1 2 2 1
Muricopsis zeteki 0 0 0 2 3 0
Nerita spp. 51 8 65 8 9 8
Opeatostomapseudodon 0 0 0 2 0 3
Phosarticulatus 1 0 1 0 0 0
Plicopurpura patula pansa 1 0 1 1 0 2
Tegula globulus 1 4 0 0 0 0
Thais ssp. 4 12 3 21 19 23
Thais triangularis 5 12 3 13 10 14
Trajana sp. 1 4 0 0 0 0
Clypeomorus pellucida 0 0 0 2 2 1
Dañadas 3 4 4 6 7 5
Total 100 100
Zona protegida Zona expuesta

25
Las conchas ocupadas por hembras y machos en relación a la zona de
residencia, expuesta o protegida, mostraron diferencias significativas (X2(0.05,17) =
166.1; P < 0.001). En la zona protegida, los machos ocuparon con mayor
frecuencia Nerita spp. (68% del total de machos de esta zona) y las hembras
Columbella spp. (23%). En la zona expuesta los machos ocuparon con mayor
frecuencia C. sanguinolentus (29%) y Thais spp. (23%) y las hembras Columbella
spp. (26%; Figura 6). En cuanto a los machos la ocupación de especies de
conchas en las dos zonas mostraron diferencias (X2(0.05,4) = 66.6; P < 0.001), los
machos de la zona protegida ocuparon con mayor frecuencia Nerita spp., a
diferencia de los machos de la zona expuesta los cuales ocuparon C.
sanguinolentus. Las hembras no mostraron diferencias significativas en relación a
la ocupación entre la zona protegida y expuesta (X2(0.05,4) = 15.3; P= 0.35); es decir,
se encontraron ocupando los mismos tipos de conchas en las dos zonas (Figura 7).
26
Zona protegida
Zona expuesta

Figura 6. Abundancia de Calcinus californiensis de acuerdo a las
diferentes especies de conchas ocupadas por hembras y machos en las
dos zonas de muestreo (*diferencias significativas, P < 0.05).

27
Thais spp.
Thais triangularis
Machos Zona Expuesta
Columbella spp.
Machos Zona Protegida
Nerita spp.
D
im
en
sió
n
2
Dimensión 1
Figura 7. Análisis de correspondencia entre las dos zonas de
muestreo: protegida expuesta y los diferentes tipos de conchas
ocupadas por los machos.

La talla relativa del cangrejo respecto a la talla de la concha (peso de la
concha/peso del cangrejo) fue mayor en la zona expuesta respecto a la zona
protegida; es decir, los organismos de la zona expuesta tendieron a ocupar
conchas relativamente más pesadas que las de la zona con menor influencia del
oleaje (F= 10.97; P < 0.001; Figura 8).
28
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Z P Z E Z P Z E Z P Z E Z P Z E Z P Z E
P
e
so
re
la
ti
v
o
(
c
o
n
c
h
a
/c
a
n
g
re
jo
) Cantharus
sanguinolentus
Nerita spp.
Thais spp.
Thais triangularis
Columbella spp.

Figura 8. Peso relativo de Calcinus californiensis respecto a la concha ocupada en
las dos zonas de muestreo (ZP= Zona protegida y ZE= Zona expuesta).

La talla de los organismos fue similar en ambas zonas de residencia: protegida y
expuesta (X2(0.05,20) = 10.05; P > 0.05). La distribución de tallas de las hembras y de
los machos en las dos zonas de muestreo fueron similares (X2(0.05,5) = 22.38; P > 0.05).
La mayoría de los machos y hembras se ubican en los tres primeros rangos que
van de 0.01- 0.30 g (Figura 9).
29
40
30
20
10
0
10
20
30
40
0.01‐0.10 0.11‐0.20 0.21‐0.30 0.31‐ 0.40 0.41‐ 0.50 0.51‐ 0.60
A
b
un
d
a
nc
ia
(#
d
e
c
a
ng
re
jo
s)
Peso del cangrejo (g)

Figura 9. Abundancia de machos y hembras de Calcinus californiensis
en diferentes clases de talla.

Respecto a las ecuaciones de regresión entre la talla del cangrejo y la talla
de la concha ocupada, estas variables se relacionaron de manera significativa
únicamente en el caso de las conchas del género Nerita (Figura 10).

DISCUSIÓN
La razón sexual de la población de C. californiensis fue de 1:1.6, observándose
una mayor proporción de machos en la población. Resultados similares, con un
sesgo hacia una mayor proporción de machos, se han registrado para Pagurus
exilis (Mantelatto et al., 2007), Paguristes calliosis (Biagi et al., 2006) y Loxopagurus
loxochelis (Ayres-Perez et al., 2008). En contraste al caso general que describe un
sesgo hacia un mayor número de hembras en las poblaciones de cangrejos
ermitaños; lo cual se registra para Clibanarius erytropus (Benevenuto y Gherardi,
2001), Pagurus filholi (Yoshino et al., 2001a), Clibanarius longitarsus (Litulo, 2005),
Clibanarius vittatus (Lowery y Nelson, 1998), Diogenes nitidimanus (Asakura, 1995)
Pagurus brevidactilus (Mantelatto et al., 2005), entre otros. En algunas otras
especies se reporta la misma proporción entre los sexos, como es en el caso de
Clibanarius antillensis (Argüelles et al., 2009). Wenner (1972) atribuye las diferencias
en la proporción de sexos a las demandas específicas de cada sexo, así como las
diferencias en la longevidad, el tiempo que tardan en llegar a la talla adulta, la
migración, la mortalidad y la producción diferencial de gametos.
En este estudio, las hembras y los machos presentaron tallas similares. Sin
embargo, para la mayoría de las especiesde ermitaños se registra que los
machos tienden a ser de tallas mayores que las hembras. Entre los casos en los
que se registra esto último se destacan los de Pagurus filholi (Yoshino et al., 2001b),
Clibanarius erytopus (Benevenuto y Gherardi, 2001), P. calliopsis (Biagi et al., 2006),
Pagurus bernhardus (Markham, 1968), C. vittatus (Fotheringham, 1976), Calcinus
tibicen (Hazlett, 1989), C. antillensis (Argüelles et al., 2009), entre otros. De acuerdo
a algunos autores, la mayor talla de los machos respecto a las hembras se puede
atribuir principalmente a su mayor tasa de crecimiento (Mantelatto et al., 2005).
Asimismo, se ha sugerido que la mayor talla alcanzada por los machos les puede
brindar ventajas en términos de una mayor probabilidad de éxito en las
32
interacciones antagónicas y en la selección sexual (Asakura, 1995; Yoshino et al.,
2001b).
Calcinus californiensis ocupó 17 especies de conchas de gasterópodos en el
intermareal rocoso de Troncones, Guerrero. Los cangrejos ermitaños no son por lo
general estrictos en cuanto a la ocupación de especies de conchas particulares.
Una excepción es Calcinus verrilli, donde las hembras utilizan turritélidos y/o tubos
de poliqueto; mientras que los machos utilizan únicamente conchas del género
Cerithium (Gherardi, 2004). Sin embargo, generalmente los cangrejos ermitaños
ocupan en el campo más de una especie de concha de gasterópodo, como es
el caso de C. antillensis y Clibanarius tibicen de la Costa de Panamá, los cuales
ocupan 30 especies diferentes de conchas de gasterópodos (Bertness, 1982).
Clibanarius viriscens que ocupa 23 especies (Reddy y Biseswar, 1993), P. exilis
ocupa 19 especies (Botelho y Costa, 2000), Paguristes tortugae ocupa 21 especies
(Mantelatto y Domiciano, 2002) y C. antillensis que ocupa 25 especies diferentes
de conchas de gasterópodos (Argüelles et al., 2009). Algunas especies de
cangrejos ocupan un número limitado de especies de conchas como Pagurus
filholi, Pagurus middendorffi y Pagurus nigrofascia, los cuales ocupan únicamente
4 especies de conchas de gasterópodos (Yoshino et al., 2001a). Estas diferencias
en la ocupación pueden estan relacionadas con un patrón latitudinal; las
especies de la zona tropical tienden a ocupar una mayor cantidad o diversidad
de especies de conchas de gasterópodos, en relación con los cangrejos
ermitaños que habitan en las zonas templadas (mayores latitudes). Por lo tanto,
algunos de los resultados obtenidos acerca de la ocupación de los cangrejos
ermitaños en diferentes partes del mundo demuestran que, conforme la latitud
disminuye la diversidad de conchas de gasterópodos aumenta (Figura 11).

33
Clibanarius antillensis
Calcinus lateens
Calcinus gaimardii
Clibanarius vittatus
Loxopaugurus ioxochelis
Isocheles sawayai
Clibanarius vitattus
Clibanarius vittatus
Pagurus pollicaris
Pagurus longicarpus
Pagurus longicarpus
Pagurus pollicaris
Clibanarius vittatus
Dardanus arrosos
Diogenes pugilator
Paguristes eremite
Paguristes syrtensis
Anapagurus laevis
Anapagurus petiti
Pagurus alatus
Pagurus anachoretus
Pagurus chevreuxi
Pagurus cuanensis
Pagurus fiholi
Pagurus pollicaris
0
10
20
30
40
50
60
° 5° 10° 15° 20° 25° 30° 35° 40° 45° 50°
Es
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s
Latitud

Figura 11. Número de especies de conchas de gasterópodos ocupadas por
diferentes especies de cangrejos ermitaños en diferentes latitudes (datos tomados
de: Fotheringham, 1976; Hsi-Te y Hin-Kiu, 2000; Yoshino et al., 2001a; Sant’Anna et
al., 2006; Ates et al., 2007; Argüelles et al., 2009; este trabajo).

En las zonas protegida y expuesta se registró una densidad de 3.3 y 7.4
individuos/m2, respectivamente. Entre los datos de densidad encontrados,
destacan los del cangrejo intermareal C. tibicen cuya densidad se registró como
1.29 individuos/m2 (Mantelatto y García, 2000). Los del cangrejo Clibanarius
vittatus, habitante de la zona infralitoral de las costas de Florida cuya densidad
varía dependiendo de la estación del año la cual se encuentra entre 1.5 y 7.7
individuos/m2 (Lowery y Nelson, 1998). Hasta donde sabemos, la literatura no
registra diferencias en la abundancia de cangrejos ermitaños a lo largo del
gradiente intermareal. Sin embargo, es probable que las diferencias en la
abundancia de organismos entre las zonas protegidas y expuestas
34
encontradas en este estudio puedan atribuirse a factores como la disponibilidad
de alimento, el riesgo de depredación o la profundidad del agua, entre otros.
Es importante señalar que las velocidades máximas registradas en este
estudio (alrededor de 57 cm/s), son comunes en zonas intermareales de acuerdo
a datos registrados por Denny y colaboradores (2003). En general los cangrejos
ermitaños ocuparon diferentes especies de conchas en las dos zonas de colecta,
expuesta y protegida. En la zona protegida, la concha ocupada con mayor
frecuencia fue Nerita spp.; mientras que en la zona expuesta las conchas
ocupadas con mayor frecuencia fueron Cantharus sanguinolentus, Thais spp. y
Columbella spp. Diferencias en la ocupación de conchas asociadas a la
influencia del oleaje en la zona intermareal han sido registradas por algunos
autores. Hahn (1998) reportó que Pagurus granosimanus y Pagurus samuelis
tienden a ocupar conchas más pesadas en las zona intermareal con mayor
influencia del oleaje. Resultados similares fueron observados por Argüelles et al.
(2009) quienes señalaron que la arquitectura de la concha, determinada por su
área máxima expuesta al flujo y su peso, es el factor más importante que
determina la ocupación de diferentes especies de conchas en la zona
intermareal. En particular estos últimos autores señalaron que las especies con
mayor peso y menor área expuesta al flujo fueron las que tendieron a ocupar las
zonas con mayor influencia de oleaje. En ese estudio se señala que las conchas
de tipo neritiforme (Figura 10; incluyendo a las especies del género Nerita)
presentan una relación, de su peso respecto a su área expuesta, relativamente
menor que las conchas de tipo cónico, donde se incluyen los géneros Cantharus
y Thais. Es decir, nuestros resultados concuerdan con los patrones reportados por
Argüelles et al. (2009) para C. antillensis, donde las conchas del tipo neritiforme
ocupan lugares en la zona intermareal con menor influencia del oleaje; mientras
que las conchas de tipo cónico tienden a ocupar las zonas con mayor exposición
a las olas (Figura 12).
35
Pe
so
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/c
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2 )

Figura 12. Proporción entre el peso de la concha y su superficie de exposición al
flujo de agua (g/cm2) en C. antillensis de Montepío, Veracruz (tomada de
Argüelles et al., 2009).
La alta ocupación de conchas de tipo cónica, como Cantharus y Thais, en las
zonas expuestas al oleaje en Troncones, puede explicarse con base a que este
tipo de conchas generan menores fuerzas de arrastre que las conchas de tipo
neritiforme (Nerita spp.) por tener las primeras mayor peso y menor área expuesta.
Esto último debido a que la fuerza de arrastre se incrementa con el área expuesta
y se disminuye con el peso de los cuerpos sumergidos (Vogel, 1988). Los resultados
de Scully (1979) sobre la preferencia por conchas en Pagurus longicarpus también
apoyan la importancia del peso de las conchas en los patrones de ocupación en
las zonas expuestas a fuerzas hidrodinámicas. En este trabajo, el autor señaló que
P. longicarpus selecciona conchas más pesadas cuando los animales son
expuestos a mayores velocidades de corriente.
36
En algunas especies de cangrejos ermitaños se han observado diferencias en los
patrones de ocupación de conchas en relación al sexo, como se ha observado
en Paguristes calliopsis (Biagi et al., 2006) y Clibanarius erytropus (Benevenuto y
Gherardi,2001) entre otros. El cangrejo ermitaño P. filholi ha presentado
diferencias en la ocupación de especies de conchas de gasterópodos entre
sexos; las hembras ocupan con mayor frecuencia conchas del género Batillaria,
mientras que los machos ocupan con mayor frecuencia conchas de género
Littorinia (Yoshino, 2001b). En investigaciones realizadas por Mantelatto y García
(2000) se observó que el cangrejo C. tibicen también se observan diferencias en
la ocupación de conchas de gasterópodos entre sexos. La gran mayoría de las
hembras ovígeras ocupan Leucozonia nassa, que pertenece a las de tipo
turriculada y los machos ocupan Stramonita haemastoma (Thais haemastoma;
tipo cónica) ( Argüelles et al., 2009; Figura 12). En contraste, en investigaciones
recientes realizadas en Troncones, Guerrero con el cangrejo Calcinus californiensis
se registró que la ocupación es principalemente en conchas de gasterópodo de
los géneros Thais y Nerita y no se encontraron diferencias en la frecuencia de
ocupación y no existen diferencias en la frecuencia de ocupación entre sexos
(Alcaraz y Kruesi, 2009).
La ocupación diferencial de conchas entre los sexos en C. californiensis puede
explicarse a través de diferentes hipótesis. La primera de ellas se basa en las
diferencias de talla que existen entre hembras y machos, ya que estas diferencias
modulan la especie de concha ocupada como lo sugiere Yoshino y Goshima
(2002). Otra explicación puede basarse en las diferencias en la habilidad
competitiva entre los sexos; donde un sexo en particular puede ocupar con
mayor frecuencia la concha preferida o la más adecuada de acuerdo a sus
habilidades de combate (Yoshino y Goshima, 2002). Por último, una tercera
explicación se puede basar en las diferencias particulares de los factores que
determinan la adecuación entre los sexos. En otros trabajos, se ha comprobado
que las hembras obtienen mayores beneficios al ocupar conchas con
37

mayor volumen interno, ya que así incrementan su fecundidad (Asakura, 1995). En
el caso de los machos se ha reportado que obtienen beneficios en términos de
locomoción y habilidades de cópula al ocupar conchas más ligeras (Wada et al.,
2007).
Las ecuaciones de regresión para determinar la relación entre la talla de la
concha y talla del cangrejo en las cinco conchas con mayor frecuencia de
ocupación mostraron una baja correlación, excepto para el caso de Nerita spp.
La baja correlación entre el tamaño de la concha respecto a la talla del cangrejo
podría atribuirse a la baja disponibilidad de conchas en el ambiente, como lo
señala Conover (1978). En nuestro estudio no se encontraron conchas vacías
durante la colecta, lo que sugiere que la disponibilidad de conchas puede ser
limitada en la zona de estudio. Considerando que los cangrejos ermitaños tienden
a seleccionar y ocupar conchas de tamaño adecuado en condiciones de
disponibilidad (Garcia y Mantelatto, 2001; Biagi et al., 2006; Mantelatto et al.,
2007), se esperaría que a mayor disponibilidad de tallas de conchas la relación
entre la talla del cangrejo y la talla de la concha ocupada presentara mejor
correlación. Es interesante destacar varios aspectos referentes a esta situación,
Nerita spp. fue la concha más ocupada por los cangrejos ermitaños en este
estudio. Este género de concha también ha sido encontrada en el estudio de
Alcaraz y Kruesi (2009) como la usada con mayor frecuencia por Calcinus
californiensis, asimismo la abundancia de moluscos vivos de Nerita spp. es
extremadamente alta en la playa de Troncones (obs. pers.). Esto podría sugerir
que la alta correlación entre la talla del cangrejo y la concha ocupada en esta
especie de concha podría explicarse con base a la alta disponibilidad de
conchas del gasterópodo como resultado de las grandes agregaciones de estos
moluscos, como también lo proponen Conover (1978) y Scully (1979) para Pagurus
policaris y P. longicarpus, respectivamente. De la misma manera, la baja
correlación entre la talla del cangrejo en las otras especies de conchas ocupadas
38
podría atribuirse a la baja disponibilidad de éstas en el ambiente.
La zona intermareal es uno de los ambientes que imponen mayor desafío a los
organismos que lo habitan debido a las variaciones extremas (espaciales y
temporales) de los factores ambientales. No obstante, no cabe duda que entre
los múltiples factores que caracterizan a esta zona, la acción del oleaje se
destaca como uno de los retos más importantes entre los que enfrentan los
organismos de estas zonas. Así, es condición para los animales que habitan estos
sistemas presentar adaptaciones específicas que les evite ser desprendidos del
sustrato y arrastrados por la fuerza del oleaje. En este estudio se observó la
ocupación de diferentes especies y tallas de conchas, así como la distribución del
cangrejo ermitaño en relación con la influencia del oleaje. Esta investigación
destaca la ocupación predominante de conchas de tipo cónico y de mayor
peso en los niveles del intermareal expuestos a mayor estrés hidrodinámico. Este
patrón de ocupación de conchas podría interpretarse como una respuesta
adaptativa que les permite a los ermitaños disminuir los riesgos de ser arrastrados
por el oleaje en este ambiente hidrodinámicamente demandante.

CONCLUSIONES

• La distribución de sexos en el intermareal varía en función del impacto de
las olas. La proporción de sexos en la zona protegida al oleaje se sesgó
hacia los machos (1:1.6); mientras que en la zona expuesta se observó una
proporción similar de hembras y machos(1:1).
• Las talla de las hembras y machos de Calcinus californiensis fue similar en
ambas zonas de muestreo.
• La fuerza del oleaje determinó el patrón de ocupación de conchas de
gasterópodos por Calcinus californiensis en el intermareal rocoso.
• Las hembras ocuparon principalmente conchas del género Columbella,
ocupando estas conchas con la misma frecuencia en las dos zonas de
muestreo.
• Los machos presentaron un patrón de ocupación de conchas diferente en
ambas zonas. En la zona protegida ocuparon principalmente conchas del
género Nerita; mientras que en la zona expuesta tendieron a ocupar con
mayor frecuencia Cantharus sanguinolentus y Thais spp.
• La abundancia de cangrejos ermitaños fue mayor en la zona expuesta al
oleaje, respecto a la zona protegida.
• Los cangrejos ermitaños ocuparon conchas más pesadas en las zonas con
mayor impacto de las olas.

• Las conchas del género Nerita presentaron la mejor correlación entre el
tamaño de la concha y del cangrejo, lo cual podría relacionarse con una
alta disponibilidad de conchas de esta especie en la zona.
• El patrón de ocupación de conchas por Calcinus californiensis en el
intermareal rocoso de Troncones podría evidenciar una respuesta
adaptativa de los organismos que les permite disminuir los riesgos de ser
desprendidos del sustrato y arrastrados por la fuerza del oleaje.

LITERATURA CITADA

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Portada
Contenido
Resumen
Introducción
Objetivos
Hipótesis
Materiales y Métodos
Resultados
Discusión
Conclusiones
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