Diversidad-de-ascalaphidae-berothidae-chrysopidae-hemerobiidae-y-mantispidae-insecta-neuroptera-en-bosque-tropical-caducifolio-de-la-vertiente-del-Pacfico-mexicano

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
SISTEMÁTICA 
 
Diversidad de Ascalaphidae, Berothidae, Chrysopidae, Hemerobiidae y 
Mantispidae (Insecta, Neuroptera) en Bosque Tropical Caducifolio de la 
vertiente del Pacífico Mexicano. 
 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
RODOLFO JONATHAN CANCINO LÓPEZ 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. ATILANO CONTRERAS RAMOS 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
COMITÉ TUTOR: M. EN C. ENRIQUE GONZÁLEZ SORIANO 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
 M. EN C. MOISÉS ARMANDO LUIS MARTÍNEZ 
 FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
 CIUDAD DE MEXICO ENERO, 2017 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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DERECHOS RESERVADOS © 
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Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
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AGRADECIMIENTOS 
 
Al Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM por el apoyo y la oportunidad brindada para 
desarrollarme de manera óptima y como profesional dedicado a la generación de conocimiento 
en Mexico. 
 
Agradezco al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), por el apoyo económico 
recibido y por impulsar y promover la formación de investigadores en el país. 
 
Agradezco también a los diferentes proyectos de los cuales se obtuvo el material utilizado en el 
proyecto de investigación: 
 
 CONACyT: Proyecto 475N, Biodiversidad en Insecta [Odonata, Coleoptera 
(Cantharoidea, Cerambycidae), Diptera (Syrphidae) e Hymenoptera (Apoidea, 
Vespidae)] en tres zonas del pacifico mexicano. Responsable: Dr. Santiago Zaragoza-
Caballero. 
 
 CONACyT: Proyecto SEMARNAT-2002-CO1-0258. 2002. Diversidad de ocho grupos 
de Insecta (Odonata, Lycidae, Phengodidae, Lampyridae, Cantharidae, Cerambycidae 
[Coleoptera], Syrphidae [Diptera] y Vespidae [Hymenoptera]) en tres regiones con 
Bosque Tropical Caducifolio en México. Responsable: Dr. Santiago Zaragoza-Caballero. 
 
 
 PAPIIT IN-228707. 2008. Análisis distribucional de la riqueza y composición de grupos 
de Insecta del Bosque Tropical Caducifolio en el occidente de México. Responsable: Dr. 
Felipe A. Noguera Martínez. 
 
 CONABIO: Proyecto AS016. 2010. Diversidad de ocho grupos de Insecta (Odonata, 
Lycidae, Phengodidae, Lampyridae, Cantharidae, Cerambycidae, Syrphidae y Vespidae) 
en tres regiones con Bosque Tropical Caducifolio en México. UNAM. Instituto de 
Biología. Bases de datos SNIB-CONABIO Proyecto No. AS016. Mexico. CDMX. 
Responsable: Dr. Felipe Noguera Martínez. 
 
A los miembros de mi comité tutor: Dr. Atilano Contreras Ramos por su guía, consejos y apoyo 
para la realización mi proyecto de investigación y sus constantes palabras de ánimo y 
motivación para la culminación del proyecto y mi desarrollo profesional. A los maestros en 
ciencias Enrique González Soriano y Moisés Armando Luis Martínez por sus comentarios, 
sugerencias y apoyo para el desarrollo adecuado de este trabajo y por permitirme aprender un 
poco más de cada uno. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS A TITULO PERSONAL 
 
 
Primeramente a Dios por darme la sabiduría y entereza para superar todas las pruebas y 
permitirme crecer profesionalmente, culminando así con uno de los más importantes proyectos 
de mi vida. 
 
A los miembros de mi comité sinodal: Dr. Juan J. Morrone Lupi, Dr. Alejandro Zaldívar 
Riverón, Dr. José Martín García Varela y Dra. Dulce A. Hernández Zetina por sus acertados 
comentarios y sugerencias en la revisión de mi escrito final, que llevo a mejorar la calidad del 
trabajo. 
 
Al personal administrativo del Posgrado de Ciencias Biológicas, así como del Instituto de 
Biología, por todas sus atenciones y facilitarme la estancia y proceso de desarrollo académico; 
principalmente a las asistentes ejecutivas de la secretaria académica y posgrado del Instituto de 
Biología: Susana Hernández, Liliana Salas y la Aux. Rocío González por su amabilidad y 
siempre oportuna ayuda, también a la Lic. Georgina Ortega por su pronto auxilio en la búsqueda 
de información bibliográfica y a la Biól. Susana Guzmán por su orientación y apoyo en la 
realización de las fotografías en el Laboratorio de Microscopia y Fotografía de la Biodiversidad 
(II) del IBUNAM, y para la maestra Cristina Mayorga por su apoyo durante mi estancia en la 
Colección de Insectos del IBUNAM. 
 
A mis compañeros y amigos de cubículo: Andrea Abela, Yesenia Marquez, Magali Luna, 
Roberto López, Valeria Cuellar, Benjamín Benítez y Alfredo Mayorga por su apoyo 
incondicional, ayuda y risas en diferentes momentos de este proceso, pero sobre todo por 
permitirme conocerlos y aprender un poco más de cada uno de ellos. 
 
A cada una de las personas que conocí dentro y fuera de la institución académica por sus 
consejos y apoyos que de una u otra forma me mantuvieron fuerte y con la convicción de seguir 
adelante, principalmente a mi amigo y hermano Máximo Domínguez por siempre motivarme e 
impulsarme a dar siempre un extra en mis actividades. 
 
 
A mis amigas de toda la vida quienes siempre me han apoyado de una u otra forma y nunca se 
rindieron conmigo, mostrándome siempre una palabra de aliento, son parte de mi vida: Gabriela 
Solis, Gemma Gálvez, Yensy Recinos y Dina Estrada 
. 
A mis padres Pedro Cancino Rojop y Rosario López Trujillo, por enseñarme el valor de la 
perseverancia y el compromiso, por apoyarme incondicionalmente en mis decisiones y siempre 
estar ahí para mí…. su cariño, guía y amor hace de mí el hombre que soy. 
 
A mis hermanos Jonás e Iván y mi cuñada Nayeli por su apoyo incondicional, por siempre estar 
en mis logros motivándome a mejorar y por ser un soporte para mí, los adoro y les debo mucho, 
gracias. 
 
A mi abuela Socorro Trujillo por ser mi corazón, por apoyarme siempre y darme esa palabra de 
amor y aliento que me fortalece y permite romper barreras. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DEDICATORIA 
 
 
 
 
A mi abuelo Félix López Córdova, que a pesar de ya no estar con nosotros, siempre está en mi 
mente y corazón brindándome tu apoyo incondicional. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Hay una fuerza motriz más poderosa que el vapor, la electricidad o la energía atómica: 
La voluntad 
Albert Einstein 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
INDICE 
 
1. Resumen ……………………………………………………………………….…… 1 
2. Abstract ……………………………………………………………………….……. 2 
3. Introducción …………………………………………………………………..…….. 3 
4. Antecedentes …………………………………………………………………..……. 4 
 4.1. Orden Neuroptera ………………………………………………………..…...... 4 
 4.2. Familia Ascalaphidae …………………………………………………….…… 6 
 4.2.1. Descripción…………………………………………………………..….. 6 
 4.2.2. Historial natural ……………………………………………………..….. 64.2.3. Diversidad…………………………………………………………..…… 7 
 4.2.4. Distribución en México………………………………………………..... 8 
 4.3. Familia Berothidae ……………………………………………………..……… 9 
 4.3.1. Descripción …………………...…………………………………..…….. 9 
 4.3.2. Historial natural ……………….……………………………………..….. 10 
 4.3.3. Diversidad ……………………………………………………………..… 10 
 4.3.4. Distribución en México……..………………………………………….... 11 
 4.4. Familia Chrysopidae ………………………………………….………….….…. 11 
 4.4.1. Descripción ………………………………………….………………….... 11 
 4.4.2. Historial natural …….…………………………….…………………….... 13 
 4.4.3. Diversidad ……………………………………….……………………..… 14 
 4.4.4. Distribución en México ………...……………………………………...… 15 
 4.5. Familia Hemerobiidae ……………...………………………………………..… 18 
 4.5.1. Descripción ………………………………………………………………. 18 
 4.5.2. Historial natural ……………….……………..……………………….….. 19 
 4.5.3.Diversidad …….………………………………………………………..… 20 
 4.5.4. Distribución en México ………………...…………….………………….. 20 
 4.6. Familia Mantispidae …………….……………………………………………... 22 
 4.6.1.Descripción ……………….………………………………………………. 22 
 4.6.2. Historial natural …………………………………………………………... 23 
 4.6.3. Diversidad ………………………………………………..……………….. 24 
 4.6.4. Distribución en México ……………………………………………….…. 24 
 
 4.7. Bosque Tropical Caducifolio (BTC) en México………………………………. 26 
 4.8. Estudios previos sobre insectos en Bosque Tropical Caducifolio……………… 27 
 4.9. Estudios previos con Ascalaphidae, Berothidae, Chrysopidae, Hemerobiidae y 
 Mantispidae de México……..………………...………………………………….. 
 
30 
5. Objetivos …………………………………………..……………............................... 31 
 5.1 Objetivo General……………………………………………………...………….. 31 
 5.2 Objetivos Particulares…………………………………………………………….. 31 
6. Material y método…………………………………………………………………….. 33 
 6.1. Área de Estudio…………………………………………………………………... 33 
 6.2. Trabajo de Campo………………………………………………………………... 34 
 6.3. Sitios de muestreo………………………………………………………………... 35 
 6.3.1. San Javier, Sonora………………………………………………………… 35 
 6.3.2. Ixtlahuacán, Colima………………………………………………………... 36 
 6.3.3. Presa Hidroeléctrica “El Cajón.…………………………………………… 38 
 6.3.4. San Buenaventura, Jalisco…………………………………………………. 39 
 6.3.5. Sierra de Huautla, Morelos………………………………………………… 40 
 6.3.6. Acahuizotla, Guerrero……………………………………………………… 42 
 6.3.7. Parque Nacional Huatulco, Oaxaca.………………………………….……. 43 
 6.3.8. Santiago Dominguillo, Oaxaca………………….…………………………. 45 
 6.4. Disección e Identificación……………………………………………………….. 47 
 6.5. Base de datos y Registro fotográfico….…………………………………………. 48 
 6.6. Análisis de datos…………………………………………………………………. 48 
7. Resultados…………………………………………………………………………….. 51 
 7.1. Riqueza y Abundancia de Ascalaphidae, Berothidae, Chrysopidae, 
 Hemerobiidae y Mantispidae del BTC………………………………………….... 
 
51 
 7.2. Ascalaphidae…………..…………………………………………………………. 57 
 7.2.1. Estacionalidad……………………………………………………………… 57 
 7.2.2. Diversidad alfa…………………………………………………………….. 58 
 7.3. Berothidae………………………………………………………………..………. 59 
 7.3.1. Estacionalidad……………………………………………………………… 59 
 7.4. Chrysopidae……………………………………………………………………… 61 
 
 7.4.1. Estacionalidad………………………………………………………….….. 61 
 7.4.2. Diversidad alfa…………………………………………………………...… 64 
 7.4.3. Diversidad beta………...………………………………………………….. 67 
 7.5. Hemerobiidae…………………………………………………………………….. 69 
 7.5.1. Estacionalidad……………………………………………….…………….. 69 
 7.5.2. Diversidad alfa………………………………………………………......... 72 
 7.5.3. Diversidad beta…………………………………………………………….. 74 
 7.6. Mantispidae……………………………………………………………………….. 76 
 7.6.1. Estacionalidad……………………………………………………………… 76 
 7.6.2. Diversidad alfa…………………………………………………………….. 79 
 7.6.3. Diversidad beta……………………………………………………………. 82 
8. Discusión…………...………………………………………………………………... 84 
 8.1. Riqueza y Abundancia de Ascalaphidae, Berothidae, Chrysopidae, 
 Hemerobiidae y Mantispidae del BTC…………………………………………… 
 
84 
 8.2. Ascalaphidae ……………………………………………………………………. 88 
 8.2.1. Estacionalidad……………………………………………………………... 90 
 8.2.2. Diversidad alfa…………………………………………………………….. 91 
 8.3. Berothidae………………………………………………………………………. 91 
 8.3.1. Estacionalidad……………………………………………………………... 91 
 8.4. Chrysopidae……………………………………………………..……………… 93 
 8.4.1. Estacionalidad……………………………………………………………... 93 
 8.4.2. Diversidad alfa…………………………………………………………….. 96 
 8.4.3. Diversidad beta……………………………………………………………. 98 
 8.5. Hemerobiidae…………………………….………………………………..……. 99 
 8.5.1. Estacionalidad……………………………………………………………... 99 
 8.5.2. Diversidad alfa…………………………………………………………….. 101 
 8.5.3. Diversidad beta……………………………………………………………. 102 
 8.6. Mantispidae………………….………….……………………………..…..……. 103 
 8.6.1. Estacionalidad……………………………………………………………... 103 
 8.6.2. Diversidad alfa…………………………………………………………….. 106 
 8.6.3. Diversidad beta……………………………………………………………. 107 
 
9. Conclusión…………………………………………………………………………… 109 
10. Literatura citada……………………………………………………………………. 111 
11. Apéndices………………………………………………………………………….. 137 
 
Lista de figuras y cuadros 
 
Figura 1. Neurópteros presentes en México...…………………………………………......... 5 
Figura 2. Habitos de la familia Ascalaphidae…..……………….………………….……...... 7 
Figura 3. Habitos de la familia Berothidae………..………………………………............... 10 
Figura 4. Habitos de la familia Chrysopidae…………..…………………….….................. 14 
Figura 5. Habitos de la familia Hemerobiidae…………...………………………………..… 20 
Figura 6. Habitos de la familia Mantispidae………………..……………............................... 24 
Figura 7. Distribución geográfica del Bosque Tropical Caducifolio en México…………… 27 
Figura 8. Ubicación de sitios de muestreo en BTC…………………….…………………… 33 
Figura 9. Representación geográfica de los sitios de muestreos en la Sierra de San 
Javier………………………………………………………………………………………… 36 
Figura 10. Representación geográfica de los sitios de muestreos en 
Ixtlahuacan………………………………………………………………………………….. 37 
Figura 11. Representación geográfica de algunos de los sitios de muestreos en la Presa “El 
Cajón”........................................................................................................................................ 39 
Figura 12. Representación geográfica de los sitios de muestreos en San Buenaventura…… 40 
Figura 13. Representación geográfica de los sitios de muestreos en Estación CEAMISH, 
Sierra de Huautla……………………………………………………………………………. 
41 
Figura 14. Representación geográfica de los sitios de muestreos en Acahuizotla…………. 43 
Figura 15. Representación geográfica de los sitios de muestreos en Parque Nacional 
Huatulco…………………………………………………………………………………….. 45 
Figura 16. Representación geográfica de los sitios de muestreos en Santiago 
Dominguillo……………………………………………………………………………….... 47 
Figura 17. Representación gráfica de las familias estudiadas en BTC……..………………. 55 
Figura 18. Distribución de la abundancia de Ascalaphidae y precipitación anual en Sierra de 
Huautla...................................................................................................................................... 57 
 
Figura 19. Distribución de la abundancia de Ululodes bicolor y de la precipitación anual en 
Sierra de Huautla……………………………………………………………………………. 58 
Figura 20. Proporción de sexos de Ululodes bicolor en Sierra de Huautla……………...... 58 
Figura 21. Curva de acumulación de especies de Ascalaphidae para Sierra de Huautla…… 59 
Figura 22. Distribución de la abundancia de Lomamyia squamosa y de la precipitación 
anual en Santiago Dominguillo….........................................................................................60 
Figura 23. Proporción de sexos de Lomamyia squamosa en Santiago Dominguillo………. 60 
Figura 24. Estacionalidad de la Familia Chrysopidae. ……………………………………. 61 
Figura 25. Estacionalidad por géneros (Chrysopidae)…………………………………….. 62 
Figura 26. Estacionalidad de las especies abundantes de Chrysopidae………..………….. 63 
Figura 27. Proporción de sexos de Chrysopidae…………………………………………….. 64 
Figura 28. Curva de rarefacción para estimar la riqueza de cada sitio de muestreo 
(Chrysopidae)………………………………………………………………………………... 65 
Figura 29. Curvas de acumulación de Chrysopidae para cada sitio de muestreo…………… 66 
Figura 30. Dendograma de Jaccard para los sitios de estudio (Chrysopidae)……………….. 68 
Figura 31. Estacionalidad de la Familia Hemerobiidae…………………………………….. 69 
Figura 32. Estacionalidad por géneros (Hemerobiidae)……………………………………. 70 
Figura 33. Estacionalidad de las especies abundantes de Hemerobiidae. …………………. 71 
Figura 34. Proporción de sexos de Sympherobius arizonicus en Santiago Dominguillo…… 72 
Figura 35. Curva de rarefacción para estimar la riqueza de cada sitio de muestreo 
(Hemerobiidae)................................................................................................................................................. 72 
Figura 36. Curvas de acumulación de Hemerobiidae para cada sitio de muestreo…………. 73 
Figura 37. Dendograma de Jaccard para los sitios de estudio (Hemerobiidae)……………... 75 
Figura 38. Estacionalidad de la Familia Mantispidae………………………………………. 76 
Figura 39. Estacionalidad de los géneros presentes (Mantispidae)…………………………. 77 
Figura 40. Estacionalidad de las especies abundantes (Mantispidae)………………………. 78 
Figura 41. Proporción de sexos de Mantispidae…………………………………………..… 79 
Figura 42. Curvas de rarefacción para estimar la riqueza de cada sitio de muestreo 
(Mantispidae)………………………………………………………………………………… 80 
Figura 43. Curvas de acumulación para Mantispidae para cada sitio de muestreo…………… 81 
Figura 44. Dendograma de Jaccard para los sitios de estudio (Mantispidae)……………….. 83 
 
 
Cuadro 1. Especies de Ascalaphidae registradas para México……………………………… 8 
Cuadro 2. Especies de Berothidae registradas para México………………………………... 11 
Cuadro 3. Especies de Chrysopidae registradas para México……………………………… 15 
Cuadro 4. Especies de Hemerobiidae registradas para México…………………………….. 21 
Cuadro 5. Especies de Mantispidae registradas para México……………………………… 25 
Cuadro 6. Trabajos realizados sobre diversidad de diferentes órdenes de insectos en Bosque 
Tropical Caducifolio……………………………………………………………………….... 28 
Cuadro 7. Trabajos relacionados con las familias Ascalaphidae, Berothidae, Chrysopidae, 
Hemerobiidae y Mantispidae de México…………………………………………………….. 30 
Cuadro 8. Localidades de Muestreo………………………………………………………….. 34 
Cuadro 9. Estadísticas Climatológicas registradas para San Javier, Sonora………………… 35 
Cuadro 10. Estadísticas Climatológicas registradas para Ixtlahuacan, Colima……………. 37 
Cuadro 11. Estadísticas Climatológicas registradas para Cerro Blanco, Nayarit…………… 38 
Cuadro 12. Estadísticas Climatológicas registradas para Tuxcacuesco, Jalisco……………. 39 
Cuadro 13. Estadísticas Climatológicas registradas para Sierra de Huautla, Morelos……… 41 
Cuadro 14. Estadísticas Climatológicas registradas para Palo Blanco (Chilpancingo de los 
Bravo), Guerrero……………………………………………………………………………... 42 
Cuadro 15. Estadísticas Climatológicas registradas para Huatulco, Oaxaca…………………… 44 
Cuadro 16. Estadísticas Climatológicas registradas para S. Dominguillo, Oaxaca………… 46 
Cuadro 17. Lista de especies de Ascalaphidae, Berothidae, Chrysopidae, Hemerobiidae y 
Mantispidae presentes en BTC………………………………………………………………. 52 
Cuadro 18. Número de ejemplares obtenidos por los diferentes métodos de muestreo para 
las diferentes familias en cada sitio de muestreo…………………………………………… 56 
Cuadro 19. Análisis de diversidad alfa verdadera de Sierra de Huautla, Morelos 
(Ascalaphidae)………………………………………………………………………………. 59 
Cuadro 20. Análisis de diversidad alfa verdadera para las localidades con presencia de 
Chrysopidae………………………………………………………………………………….. 67 
Cuadro 21. Matriz de similitud obtenida por el índice de Jaccard para seis sitios del BTC 
(Chrysopidae)…………………………………………………………………………..……. 68 
Cuadro 22. Análisis de diversidad alfa verdadera para las localidades con presencia de 
 
Hemerobiidae……………………………………………………………………………….. 74 
Cuadro 23. Matriz de similitud obtenida por el índice de Jaccard para cinco sitios del BTC 
(Hemerobiidae)………………………………………………………………………………. 75 
Cuadro 24. Análisis de diversidad alfa verdadera para las localidades con presencia de 
Mantispidae…………………………………………………………………………………. 82 
Cuadro 25. Matriz de similitud obtenida por el índice de Jaccard para seis sitios del BTC 
(Mantispidae)……………………………………………………………………………….. 83 
 
 
Lista de apéndices 
 
Anexo I. Representantes de los géneros presentes para las cinco familias del estudio……… 137 
Anexo II. Ejemplares examinados de Ascalaphidae en seis de los ocho sitios del estudio…. 142 
Anexo III. Ejemplares examinados de Berothidae en seis de los ocho sitios del estudio...…. 144 
Anexo IV. Ejemplares examinados de Chrysopidae en seis de los ocho sitios del estudio.... 148 
Anexo V. Ejemplares examinados de Hemerobiidae en seis de los ocho sitios del estudio... 182 
Anexo VI. Ejemplares examinados de Mantispidae en seis de los ocho sitios del estudio.... 191 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 
1. RESUMEN 
Este estudio tuvo como objetivo principal conocer la diversidad de cinco familias del orden 
Neuroptera (Ascalaphidae, Berothidae, Chrysopidae, Hemerobiidae y Mantispidae) asociados a 
Bosque Tropical Caducifolio (BTC) en la vertiente del Pacífico Mexicano. Los ejemplares se 
obtuvieron a partir de muestreos sistemáticos con trampas de luz y complementariamente con 
trampas Malaise, durante diferentes periodos de recolección (de siete a doce meses) a lo largo de 
varios años en ocho sitios. En total se obtuvieron 1,502 individuos pertenecientes a cinco 
familias, 23 géneros y 74 especies. Ascalaphidae (seis géneros, 13 spp.), Berothidae (un género, 
una spp.), Chrysopidae (siete géneros, 39 spp.), Hemerobiidae (cuatro géneros, ocho spp.) y 
Mantispidae (cinco géneros, 13 spp.). Las cinco familias presentaron registros de especies 
conocidas para Mexico: Ascalaphidae (seis spp.), Berothidae (una sp.), Chrysopidae (14 spp.), 
Hemerobiidae (siete spp.) y Mantispidae (siete spp.). Solo Chrysopidae reporta nuevos registros 
para el país (cinco spp.) y cuatro de las familias tuvieron posibles nuevas especies [Ascalaphidae 
(siete spp.), Chrysopidae (ocho spp.), Hemerobiidae (una sp.) y Mantispidae (cuatro spp.)]. La 
abundancia temporal de las familias cambió en los sitios. Ascalaphidae se presentó con mayor 
frecuencia durante la temporada de lluvias en Sierra de Huautla, Berothidae se registró en ambas 
temporadas sólo para S. Dominguillo, mientras que Chrysopidae y Hemerobiidae tuvieron mayor 
frecuencia de individuos durante lluvias para la mayoría de los sitios, con excepción de San 
Buenaventura que fue en secas. Mantispidae se reportó principalmente en secas, contrastando 
con Huatulco y San Javier presentes en lluvias. Se obtuvieron los valores de riqueza para tres de 
las cinco familias en los sitios de muestreo (a causa del bajo número de ejemplares y especies de 
Ascalaphidae y Berothidae) se reportó con la mayor riqueza a S. Dominguillo (Chrysopidae), 
San Buenaventura (Hemerobiidae) y San Javier (Mantispidae). Las especies dominantes fueron: 
Ululodes bicolor (Ascalaphidae), Lomamyia squamosa (Berothidae), Yumachrysa apache 
(Chrysopidae), Sympherobius arizonicus (Hemerobiidae) y Plega sp.1 (Mantispidae). Con 
respecto a la abundancia de las familias por sitio de estudio, Chrysopidae y Hemerobiidae 
presentaron su mayor abundancia en S. Dominguillo, respectivamente, mientras que Mantispidae 
tuvo su valor más alto en San Javier. Basados en la diversidadbeta se observa un recambio de 
especies muy marcado a lo largo de la vertiente del Pacífico para la mayoría de las familias. De 
las 74 especies reportadas, el 53 % no se comparte entre los sitios lo que indica un alto grado de 
heterogeneidad en la composición de especies y endemismos presentes en el BTC. 
 
2 
 
2. ABSTRACT 
The main objective of this project was to study the diversity of five families of the order 
Neuroptera (Ascalaphidae, Berothidae, Chrysopidae, Hemerobiidae and Mantispidae) associated 
with Tropical Dry Forest in the slope of the Mexican Pacific. The specimens were obtained from 
systematic sampling with light traps and complementarily with Malaise traps during different 
periods of samplings (seven to twelve months) for several years in eight locations. A total of 
1,502 individuals were obtained in five families, 23 genera and 74 spp. Ascalaphidae (six genera, 
13 spp.), Berothidae (one genus, one spp.), Chrysopidae (seven genera, 39 spp.), Hemerobiidae 
(four genera, eight spp.) and Mantispidae (five genera, 13 spp.). The five families reported are 
known species for Mexico: Ascalaphidae (six spp.), Berothidae (one sp.), Chrysopidae (14 spp.), 
Hemerobiidae (seven spp.) and Mantispidae (seven spp.). Only Chrysopidae reported new 
records for the country (five spp.) and four families present possible new species [Ascalaphidae 
(seven spp.), Chrysopidae (eight spp.), Hemerobiidae (one sp.) and Mantispidae (four spp.)]. The 
temporal abundance of families changed throughout the sites. Ascalaphidae was most frequently 
during rainy season in Sierra de Huautla; Berothidae was recorded in both seasons only for S. 
Dominguillo; Chrysopidae and Hemerobiidae had the highest frequency of individuals during 
rainy season, except in San Buenaventura which was during dry season. Finally, Mantispidae 
was reported mainly in dry season, contrasting with Huatulco and San Javier present in rainy 
season. The values of richness for three of five families at the sampling sites (because 
Ascalaphidae and Berothidae had low number of specimens and species) had the greatest 
richness to S. Dominguillo (Chrysopidae), San Buenaventura (Hemerobiidae) and San Javier 
(Mantispidae). The dominant species were Ululodes bicolor (Ascalaphidae), Lomamyia 
squamosa (Berothidae), Yumachrysa apache (Chrysopidae), Sympherobius arizonicus 
(Hemerobiidae) and Plega sp.1 (Mantispidae). Regarding abundance of families for study sites, 
Chrysopidae and Hemerobiidae had the highest abundance in S. Dominguillo respectively, while 
Mantispidae had its highest value in San Javier. Beta diversity shows a very marked species 
replacement along the Pacific slope for most of the families studied. Of the 74 species reported, 
53% were not shared among sites indicating a high degree of heterogeneity in species 
composition and endemism present in the TDF. 
 
 
 
3 
 
3. INTRODUCCIÓN 
 
Los insectos son un grupo presente en la gran mayoría de los ecosistemas terrestres, con una 
amplia variedad de adaptaciones a las distintas condiciones ambientales. Dicha capacidad de 
respuesta rápida a los cambios del ambiente convierte a muchos de ellos indicadores y 
reguladores ambientales, además de presentar muchas funciones dentro del ecosistema 
(Schowalter, 2011). Estos comprenden 32 órdenes, siendo los más estudiados: Coleoptera, 
Hymenoptera, Diptera y Lepidoptera, mientras que otros son poco conocidos (Triplehorn y 
Johnson, 2005). 
 Entre los grupos con menos diversidad se encuentra el orden Neuroptera, que se 
caracteriza por presentar dos pares de amplias alas membranosas, las cuales son reforzadas por 
una compleja venación reticulada; con hábitos depredadores, tanto en estado larval como adulto 
(Contreras-Ramos y Rosas, 2014), característica que permite considerar a algunas de las familias 
para ser usadas en el control biológico de plagas (New, 1989; De Jong, 2011). 
 Los neurópteros están representados a nivel mundial por 6000 spp; distribuidas 
principalmente en zonas templadas y tropicales (Oswald et al., 2002). En México, se encuentran 
registradas 347 especies (Oswald, 2016) incluidas en 10 familias, que representan el 5.8 % de la 
fauna mundial. 
 El conocimiento actual de este orden en México aún es muy fragmentado, faltando 
mucho trabajo que realizar en taxonomía, sistemática, distribución e historia natural, 
principalmente en aquellos ecosistemas considerados más diversos como son las selvas 
tropicales (Dirzo y Ceballos, 2010) . 
En este trabajo, se realizó un estudio de la diversidad de las familias Ascalaphidae, 
Berothidae, Chrysopidae, Hemerobiidae y Mantispidae en el bosque tropical caducifolio a lo 
largo de la vertiente del pacifico mexicano, material que se obtuvo a partir de los proyectos: 
CONACyT Proyecto 475N, PAPIIT IN-228707, CONABIO Proyecto AS016 y CONACYT 362 
encabezados por el Dr. Santiago Zaragoza Caballero y el Dr. Felipe A. Noguera Martínez que 
estuvieron enfocados en el estudio de la diversidad de ocho grupos de Insecta [Odonata; Lycidae, 
Phengodidae, Lampyridae, Cantharidae, Cerambycidae (Coleoptera); Syrphidae (Diptera) y 
Vespidae (Hymenoptera)]. Se analizó la riqueza, distribución, fenología y taxonomía de las 
familias pertenecientes al Orden Neuroptera, sin incluir familias como Myrmeleontidae y 
 
4 
 
Coniopterygidae las cuales fueron estudiadas previamente, todo esto ampliará el conocimiento 
de estas familias en México. El área de estudio tiene importancia para el trabajo al permitir 
describir patrones de diversidad de este grupo, en particular al ser el bosque tropical caducifolio 
un ecosistema altamente estacional y con una gran diversidad biológica, incrementando así la 
información sobre la historia natural de este grupo y presentando un panorama general de la 
diversidad del orden en México. 
 
 
4. ANTECEDENTES 
 
4.1 Orden Neuroptera 
 
Es un orden de insectos holometábolos con relativamente pocas especies, pertenece al 
superorden Neuropterida, un taxón monofilético que comprende además a los órdenes 
Raphidioptera y Megaloptera (Kristensen, 1991; Winterton et al., 2010). 
Neuroptera surgió en el Pérmico tardío, hace aproximadamente 250 millones de años, y 
actualmente cuenta con una diversidad menor a la de edades geológicas pasadas (Grimaldi y 
Engel, 2005). Estos poseen una alta diversidad en su morfología y una especialización en 
historias de vida, particularmente como larvas (Winterton y Makarkin, 2010), lo cual da un grado 
alto de distinción entre familias. 
Neuroptera se deriva de las palabras griegas neuron (nervio) y pteron (ala), esto debido a 
la forma característica de red que presentan las venas longitudinales y transversales y por poseer 
alas membranosas constituidas por una fuerte red de venas. 
 Tienen una envergadura de 5-160 mm, con cuerpo suave y variedad de formas, 
comúnmente alargadas, cilíndricas y estrechas con un abdomen simple. La mayoría de las 
especies son de coloración marrón oscura, algunas de color verde, negro y en el caso de especies 
tropicales con marcas coloridas en las alas. La forma de las antenas varía; por lo general son 
largas y con numerosos antenómeros, con algunas excepciones donde no son mucho más largas 
que la cabeza y tórax. Las piezas bucales de los adultos y algunas larvas pueden estar 
modificadas para morder o succionar. Presentan dos pares de alas membranosas similares, siendo 
más largas que el abdomen y reposando sobre éste cuando no son usadas. Las patas están bien 
desarrolladas, en algunas especies existe modificación en las delanteras a una condición 
 
5 
 
raptorial. El abdomen de los adultos carece de cercos, aunque pueden existir modificaciones 
como claspers, ovopositores, entre otras. 
 Este orden comprende aproximadamente 6000 especies distribuidas en 16 familias 
(Ascalaphidae, Berothidae, Chrysopidae, Coniopterygidae, Dilaridae, Hemerobiidae, Ithonidae, 
Mantispidae,Myrmeleonthidae, Nemopteridae, Nevrorthidae, Nymphidae, Osmylidae, 
Psychopsidae, Rachiberothidae y Sisyridae). Es un taxón monofilético basado principalmente en 
sus características larvales, como la presencia de modificaciones en mandíbulas y maxilas para la 
formación de un conducto que les permite succionar, implicando tanto la lacinia como la galea 
(Aspöck, 1995). 
 En México se encuentra registrado el 5.8 % de la fauna mundial, representado por 347 
especies incluidas en 10 familias: Myrmeleonthidae (104 spp.), Chrysopidae (96 spp.), 
Hemerobiidae (50 spp.), Coniopterygidae (41 spp.), Mantispidae (25 spp.), Ascalaphidae (22 
spp.), Sisyridae (tres spp.), Ithonidae (tres spp.), Berothidae (tres spp.) y Dilaridae (una sp.) (Fig. 
1) (Oswald et al., 2002; Penny, 2002; Ohl, 2004; Reynoso-Velasco y Contreras-Ramos, 2009; 
Sziráki, 2011; Contreras-Ramos y Rosas, 2014; Oswald, 2014). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Neurópteros presentes en México: A) Myrmeleontidae (foto tomada: Stange, 2008), B) 
Coniopterygidae (foto tomada de http://www.bugguie.net/node/view/184119), C) Sisyridae (foto tomada: 
http://www.diptera.info/forum/viewthread.php?thread_id=31425), D) Ithonidae (foto tomada: 
http://www.researcharchive.calacademy.org/research/entomology/Entomology_Resources/mecoptera/Neuroptera/ca
lneuro/calithon.htm), E) Dilaridae (foto tomada: http://www.uprm-invcol-project.tunblr.com/) y F) Polystoechotidae 
(foto tomada: http://www.flickriver.com/photos/tags/polystoechotidae/interesting/). 
 
 
 
 
6 
 
4.2 Familia Ascalaphidae 
 
4.2.1. Descripción. Cabeza. Los adultos poseen ojos compuestos de gran tamaño, pueden estar 
subdivididos cerca de la mitad por un surco horizontal, la presencia o no de este carácter sirve 
para diferenciar entre subfamilias; presentan antenas largas filiformes clavadas, que son tan 
largas como el cuerpo (Comstock, 1918; Ghosh, 1988), éstas pueden variar en los machos con la 
presencia de denticulaciones o forma aserrada, con o sin sedas verticiladas en la zona basal 
(McLachlan, 1871). 
Tórax. Cuerpo robusto y con presencia de pubescencia, sus alas tienen gran cantidad de venas 
cruzadas a lo largo del margen frontal, con un espacio hipostigmal corto, ángulo axilar 
generalmente prominente, pterostigma grande o pequeño y área radial cuneada siempre presente 
(Comstock, 1918; Ghosh, 1988); su expansión alar es de 35 a 130 mm (Henry et al., 1992). Las 
patas alargadas con cinco segmentos tarsales y presentan espolón en las tibias posteriores 
(McLachlan, 1871). 
Abdomen. Cuerpo comprimido lateralmente, presentan dimorfismo sexual al existir variación en 
la longitud del abdomen, presencia o ausencia de jorobas dorsales y apéndices anales 
(McLachlan, 1871). 
Genitales masculinos. Presentan ectoproctos con forma de fórceps o proyecciones y sin 
tricobotrias convexas; gonarco acampanado y arqueado; parámeros conectados con gonarco o 
fijo apicalmente; hipandrio interno como tallo, muy pequeño, débilmente esclerotizadas y no 
pigmentado (Comstock, 1918; Ghosh, 1988). 
Genitales femeninos. Presentan ectoproctos en forma de placas convexas, una ventrovalva, un 
interdens, una linguella (gonapófisis según Aspöck y Aspöck, 2008), una distivalva y 
espermateca pequeña, por lo general esclerotizadas y sin pigmentar (Comstock, 1918; Ghosh, 
1988). 
 
4.2.2. Historia natural. Las larvas de Ascalaphidae cuentan con mandíbulas fuertes en forma de 
hoz; todas presentan comportamiento depredador y utilizan el sustrato en el que habitan para 
volverse indistinguible para la presa. La mayoría habitan bajo hojarasca, rocas, troncos o viven 
en las hojas y ramas de los árboles. Tienen una gran similitud con larvas de la familia 
Myrmeleontidae. 
 
7 
 
Algunas especies de la subfamilia Ascalaphinae pasan los primeros días de vida 
agrupados en la rama de nacimiento antes de caer al suelo (Fig. 2B), donde llevan una vida 
solitaria escondidas bajo la hojarasca, las rocas o los troncos a la espera de una presa 
desprevenida (Penny, 2002). Pupan en la hojarasca, en un capullo de seda y con una duración de 
pocas semanas a algunos meses (Oswald et al., 2002). 
En varias especies existe un comportamiento gregario diurno cercano a fuentes de agua, 
principalmente en bosques húmedos, probablemente como mecanismo de apareamiento o 
defensa contra depredadores (Gomes-Filho, 2000; Ardila-Camacho y García, 2012). 
Los adultos son de hábitos diurnos, crepusculares y nocturnos, cazan y se alimentan de 
pequeños insectos en vuelo (Penny, 1981b). Su vuelo es fuerte y muy parecido al de libélulas, 
con periodos de vuelo estacionario y algunos son capaces de atrapar a minúsculos insectos 
voladores (plancton aéreo) con las sedas de sus patas. 
Con frecuencia son especies sexualmente dimórficas en forma y coloración de las alas, 
algunas veces también por la longitud de las antenas. Los adultos de muchas especies se 
confunden con su entorno al levantar el abdomen, con la cabeza hacia abajo, que les hace parecer 
una ramita o pecíolo de una hoja (Fig. 2A) (Oswald et al., 2002). 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Habitos de la família Ascalaphidae. A) Imago; B) Larvas (fotos tomadas de 
http://www.oocities.org/brisbane_lacewings/Ascalaphidae.htm). 
 
4.2.3. Diversidad. A nivel mundial posee tres subfamilias: Haplogleninae (88 spp.), 
Ascalaphinae (333 spp.) y Albardiinae (una sp.), con 95 géneros y 422 especies (Oswald, 2015). 
El 79% de las especies de esta familia están descritas en la subfamilia Ascalaphinae. 
Ascalaphinae se distribuyen en todo el mundo, mientras que Haplogleninae tienen una 
distribución menos extensa, encontrándose principalmente en el neotrópico, en la region 
 
8 
 
afrotropical y en la región paleartica (sin incluir continente Europeo); la única especie de 
Albardiinae: Albardia furcata, está distribuida en Brasil. 
La diversidad de esta familia en México es relativamente baja y poco estudiada, 
existiendo 22 especies en ocho géneros (Oswald et al., 2002; Penny, 2002; Oswald, 2014), que 
representan el 5.2% de la fauna mundial (Cuadro 1). Por ahora, de las especies registradas en 
México, Ululodes mexicanus es la única que puede considerarse endémica (Contreras-Ramos y 
Rosas, 2014; Oswald, 2015). 
 
4.2.4. Distribución en México. Esta familia se reporta para un 69% de los estados del país, con 
el mayor número de especies registradas hasta el momento para estados del sureste como 
Chiapas y Veracruz, con pocos registros para la zona norte del país. Presentando una amplia 
distribución especies del género Ululodes y escasos reportes para especies de los generos 
Ameropterus y Haploglenius. 
 
Especie Distribución en México 
Subfamilia Haplogleninae 
Amoea vacua (Gerstaecker, 1894) CHIS, YUC 
Amoea immaculata (Olivier, 1790) CHIS, DGO, GRO, JAL, NAY, SIN, VER 
Amoea iniqua (Walker, 1853) CHIS 
Ascalobyas albistigma (Walker, 1853) CHIS, QROO, TAB 
Ascalobyas microcerus (Rambur, 1842) DGO, NAY, SLP, TAB, VER 
Haploglenius luteus (Walker, 1853) NAY, VER 
Neohaploglenius flavicornis (McLachlan, 1871) CHIS, HGO, JAL, QROO, SIN, VER, YUC 
Ascaloptynx appendiculata (Fabricius, 1793) CHIS, MOR, NAY, SIN, SON, TAM 
Subfamilia Ascalaphinae 
Ameropterus breviantennis Penny, 1982 CHIS 
Ameropterus mexicanus (Van der Weele, 1908) CHIS 
Ameropterus trivialis (Gerstaecker, 1888) CHIS 
Ameropterus versicolor (Burmeister, 1838) VER 
Cordulecerus subiratus (Walker, 1853) MEX 
Cordulecerus mexicanus Van der Weele, 1909 CHIS, TAB 
Ululodes bicolor (Banks, 1895) BC, BCS, CHIS, JAL, MICH, NAY, NL, OAX, SIN, SLP, 
SON, TAM, VER 
Ululodes cajennensis (Fabricius, 1787) BC, BCS, CHIS, GRO, SIN, TAB, TAM, VER , YUC 
Ululodes macleayanus (Guilding, 1825) CHIH, CHIS, COL, GRO, HGO, JAL, MICH, NL, OAX, 
QROO, SIN, SLP, SON, TAM, VER, YUC, 
 
Cuadro 1. Especies de Ascalaphidae registradas para México (Modificado de Oswald et al., 2002; Oswald, 2015) 
 
9 
 
 
 
Ululodes arizonensis Banks, 1907 BCS, CHIH,CHIS, HGO, JAL, NAY, OAX, SIN, SON, VER 
Ululodes mexicanus (McLachlan, 1871) CHIS, GRO, JAL, MOR, OAX, SON, TAM 
Ululodes quadripunctatus (Burmeister, 1838) BCS 
Ululodes subvertens (Walker, 1853) BC, BCS, CHIS, OAX, SIN, SLP, SON, TAM, VER 
Ululodes tuberculatus (Banks, 1901) QROO 
BC: Baja California, BCS: Baja California Sur, CHIH: Chihuahua, CHIS: Chiapas, COL: Colima, DGO: Durango, 
GRO: Guerrero, HGO: Hidalgo, JAL: Jalisco, MEX: Mexico, MICH: Michoacán, MOR: Morelos, NAY: Nayarit, NL: 
Nuevo Leon, OAX: Oaxaca, QROO: Quintana Roo, SIN: Sinaloa, SLP: San Luis Potosí, SON: Sonora, TAB: 
Tabasco, TAM: Tamaulipas, VER: Veracruz, YUC: Yucatán. 
 
4.3. Familia Berothidae 
 
4.3.1. Descripción. Cabeza. Ausencia de ocelos, ojos compuestos grandes, cápsula de la cabeza 
redondeada, cara y partes bucales corta o elongada, mandíbulas bien desarrolladas o reducidas 
(New, 1989), cuentan con antenas filiformes (Penny, 1963), presencia de un escapo antenal más 
largo que pedicelo (Ardila-Camacho, 2013) y un par de grandes tubérculos de pelos en el vértex 
(Tjeder, 1959). 
Tórax. Caracterizado por la elongación del pronoto, en especies de Norteamérica las alas 
anteriores son alargadas ligeramente y más o menos encorvadas (es decir con una concavacion 
en la zona distal del margen posterior del ala). Las hembras cuentan con patrones distintivos de 
sedas tanto en alas como en tórax, abundante pilosidad y trichosoros (pequeños engrosamientos 
marginales, generalmente con una o más sedas, entre los vértices de las venas que llegan al 
margen del ala y en los ápices de las venas) a lo largo del margen del ala (Ardila-Camacho, 
2013). Alas generalmente hipocaudas y presenta una vena cubital bien definida en ambas alas 
(Winterton, 2010). Vena transversal CuA larga y oblicua, dando la impresión que Cu se fusiona 
apicalmente, dejando una celda basal cerrada en las alas posteriores (Tjeder, 1959; Penny, 1963). 
Abdomen. Existe una gran similitud entre las especies, por lo que su determinación se da 
mediante un detallado examen de sus genitales. 
Genitales masculinos. Los segmentos terminales de machos en miembros del Nuevo Mundo 
tienen el noveno terguito y ectoproctos fusionados (excepto en Cyrenoberothinae y 
Berothimerobiinae); mediuncus en varios grupos es alargado y, a veces enrollado (Penny, 1963). 
Algunas veces con pseudopene en el ápice (New, 1989). 
Genitales femeninos. Las hembras poseen un par de procesos alargados que se encuentran desde 
el extremo del abdomen y se pliegan cuando están en reposo, conocidos como hypocauda, que 
Cuadro 1 (Cont.). Especies de Ascalaphidae registradas para México (Modificado de Oswald et al., 2002; Oswald, 2015) 
 
10 
 
surgen de los novenos gonocoxitos (Penny, 1963). Espermateca usualmente compleja y 
enroscada, algunas veces con divertículo (New, 1989). 
 
4.3.2. Historia natural. Es poco conocida en general. Para el Nuevo Mundo son insectos 
comunes de regiones desérticas del Norte y Sur de América; presentan estados inmaduros que 
experimentan hipermetamorfosis. En algunas especies de Lomamyia están asociados con las 
colonias de termitas, donde han sido reportados (Penny, 2002). Spiroberotha sanctarosae está 
presente en asociación con las termitas de madera seca del género Reticulitermes (Isoptera, 
Rhinotermitidae) en áreas abiertas semiáridas de bosques caducifolios o sotobosque de bosque 
primario, en su totalidad durante la estación seca (Adams, 1989; Penny, 2002). Los adultos son 
principalmente nocturnos, generalmente atraídos a trampas de luz (Oswald et al., 2002). El 
contenido del tracto digestivo de los adultos principalmente contiene polen (Compositae), 
pequeños artrópodos, hifas de los hongos y restos de materia orgánica (Monserrat, 2006). 
Los huevos son colocados en los extremos de tallos largos, ya sea por separado o en grupos de 
hasta 12, a menudo en troncos de árboles (Tjeder, 1959). Hay tres estadios larvales que duran de 
12, 3 y 21 días respectivamente (Fig. 6B) (Tauber y Tauber, 1968). Para los estadios primero y 
tercero son depredadores activos de las termitas, mientras que en el segundo no se alimentan, 
colgándose inmóviles (Tauber y Tauber, 1968). Casi todos los registros de la biología de esta 
familia pertenecen a especies norteamericanas de Lomamyia (Fig. 6A). 
 
Figura 3. Habitos de la familia Berothidae. A) Imago (fotos tomadas de 
https://www.flickr.com/photos/dougeee/6106493475); B) Larva neonata (fotos tomadas de 
http://sangetuki.blog.fc2.com/blog-entry-1033.html). 
 
4.3.3. Diversidad. Está representada por 110 especies distribuidas en 24 géneros y siete 
subfamilias, a nivel mundial (Monserrat, 2006; Makarkin et al., 2011; Aspöck y Randolf, 2014). 
Berothinae (cosmopolita), Berothimerobiinae (Chile), Cyrenoberothinae (América del Sur y 
 
11 
 
África del Sur), Nyrminae (Turquía), Nosybinae (Afrotropical y Neotropical), Protobiellinae 
(Australia y Nueva Zelanda), y Trichomatinae (Australia) (MacLeod y Adams, 1967; Aspöck y 
Nemeschkal, 1998; Monserrat, 2006; Winterton, 2010). 
En México se conocen tres especies (Oswald, 2007), lo cual representa el 2.7% de la 
fauna mundial (Cuadro 2). No se ha registrado endemismo en México. 
 
4.3.4. Distribución en México. La familia Berothidae en Mexico se encuentra representa por 
tres especies, de las cuales Lomamyia fulva y Lomamyia occidentalis, se encuentran restringidas 
al norte del país en Baja California, mientras L. squamosa presenta una amplia distribución en 
diferentes partes de la república mexicana, con falta de registros en un 72% de los estados. 
 
Especie Distribución en México 
Subfamilia Berothinae 
Lomamyia squamosa Carpenter,1940 BC, BCS, CHIS, NAY, OAX, PUE, QRO, SLP, TAM 
Lomamyia fulva Carpenter,1940 Isla Guadalupe, BC 
Lomamyia occidentalis (Banks in Baker, 1905) BC 
BC: Baja California, BCS: Baja California Sur, CHIS: Chiapas, NAY: Nayarit, OAX: Oaxaca, QRO: Querétaro, SLP: 
San Luis Potosí, TAM: Tamaulipas. 
 
 
4.4. Familia Chrysopidae 
 
4.4.1 Descripción. Cabeza. Sin presencia de ocelos, ojos compuestos prominentes, con brillo y 
lustre metálico, en algunas ocasiones con coloración verde. En la mayoría de las especies existe 
un vértex, ligeramente levantado (Barnard, 1984). Las antenas son largas con longitud variable 
(aproximadamente de la mitad al doble de la longitud de las alas anteriores), multisegmentadas y 
filiformes; cuentan con sedas en los segmentos flagelares agrupadas en hileras regulares y 
transversales (Tjeder, 1966). Existen manchas que pueden ser lineales o asimétricas, que oscilan 
de oscuro a rojo sobre el vértex, frente y genas, algunas veces presentes sobre el pedicelo y 
escapos (Barnard, 1984). Las estructuras bucales cuentan con galea pequeña, basigalea, 
protuberancia cilíndrica en el ápice, palpos maxilares con cinco segmentos (el segundo muy 
corto), labio con largo submentum, mentón estrecho y lígula grande. Mandíbulas bien 
desarrolladas, de forma aguda en punta, ya sea simétrica con o sin dientes o un tanto asimétrica 
con el diente interno (Tjeder, 1966). 
Cuadro 2. Especies de Berothidae registradas para México (Modificado de Oswald et al., 2002; Oswald, 2015) 
 
12 
 
Tórax. Insectos de coloración generalmente verde, el pronoto tiene aproximadamente el mismo 
ancho que la cabeza y puede ser cuadrado, aunque en algunas especies es más largo que ancho 
(Barnard, 1984). El mesotórax tiene un gran prescuto, dividido por una sutura media 
longitudinal, tanto mesotórax como metatórax estrechados medialmente formando un par de 
lóbulos bulbosos (Valencia-Luna et al., 2007). Las alas son grandes y ovaladas, con una longitud 
de 6.5-35 mm; con alas posteriores angostas, presentan venación rica y regular, membrana 
transparente y algunas especies presentan marcas cafés con venas normalmente verdes. Existe un 
órgano timpanal cerca de la base de la vena costal en el ala anterior (Brooks y Barnard, 1990). 
Las patas son generalmentelargas, con 5 segmentos tarsales; coxas delanteras largas y delgadas. 
Las uñas tarsales pueden ser simples, o con un dientecillo basal ancho y aplanado, con forma 
variable dependiendo de la especie (Barnard, 1984). 
Abdomen. Está compuesto por nueve segmentos, los segmentos I-VIII no modificados, excepto 
esternito I que esta reducido. Los espiráculos están presentes sobre los ocho primeros segmentos 
(Valencia-Luna et al., 2007). 
Genitales masculinos. El terguito IX normalmente está fusionado con el ectoprocto, con un 
prominente callus cerci sobre ambos lados, en el cual se ubican las tricobotrias. La fusión del 
terguito IX + ectoprocto frecuentemente tiene un apodema reforzado interno. Los genitales 
internos están compuestos por un gonarcus que puede tener un par de protuberancias sobre la 
parte dorsal del arco (Barnard, 1984; Garland, 1985). El gonarcus puede presentar un mediuncus, 
llamado arcessus o pseudopene dependiendo de cómo se conecta con el gonarcus. En algunos 
géneros hay otra estructura dorsal arqueada, el tignum (Barnard, 1984; Garland, 1985; Brooks y 
Barnard, 1990; New, 2001). 
Genitales femeninos. En el esternito VII el margen posterior está modificado y presenta formas 
variadas, algunas veces con una pregenitalia aislada situada en una invaginación (Tjeder, 1966). 
La subgenitalia está situada posterior al esternito VII en la parte final de un tubo membranoso y 
termina en un par de lóbulos. Las gonapófisis grandes laterales están situadas apicalmente bajo el 
ectoprocto, con la cámara genital que abre ventralmente bajo de ellas (Barnard, 1984; Brooks y 
Barnard, 1990; New, 2001). La espermateca tiene una pigmentación oscura y es una estructura 
circular muy esclerozada, aplanada dorsoventralmente. Dorsalmente presenta una vela; ésta 
puede tener o carecer de una impresión ventral (Tjeder, 1970). El conducto de la espermateca 
está algunas veces muy enrollado (Barnard, 1984). 
 
13 
 
 
4.4.2. Historia natural. Las crisopas hembras pone sus huevos individualmente o en grupo, 
principalmente en hojas, prefiriendo el envés para la oviposición, ocasionalmente sobre ramas o 
en troncos de árboles (Szentkiralyi, 2001). 
Los huevos son ovalados, de hasta 3 mm de longitud, pueden ser de color blanco, 
amarillento, azulado o verdes, depende de la especie (Monserrat et al., 2001). Estos son puestos 
al final de largos filamentos de seda que se adjunta a la de los sustratos en el extremo. Este rasgo 
característico posiblemente proporciona al huevo protección contra otros artrópodos 
depredadores como las hormigas y coccinélidos y podría evitar el canibalismo (Ruzicka, 1997; 
Porcel, 2012). 
Después de la eclosión la larva inicia una búsqueda activa de presas (Sengonca et al., 
1995). El encuentro con la presa ocurre como consecuencia de la actividad de búsqueda; ésta se 
encarga de la presa con una captura rápida y posteriormente absorbe sus tejidos internos (Canard, 
2001). De acuerdo con la morfología y patrones de comportamiento hay dos tipos de larvas 
(Gepp, 1984; Monserrat et al., 2001). La larva tipo cargadora de basura que reúne restos de 
presas y material vegetal en su dorso como camuflaje para protección en contra de sus 
antagonistas y el tipo desnuda carece de este hábito, pero son, en general, más rápidos y más 
activos. 
Las larvas son campodeiformes, con mandíbulas dentadas; algunas presentan 
proyecciones torácicas y sedas largas para mantener los esqueletos secos de sus presas y 
desechos sobre sus cuerpos (Penny, 2002; Cadena et al., 2007). Son depredadores polífagos 
alimentándose de larvas de áfidos, cóccidos, mosquitas blancas, además de huevos de insectos. 
La voracidad de las larvas las convierte en agentes de control biológico (Oswald et al., 2002). 
El desarrollo preimaginal está conformado por tres estadios larvarios y dos eventos de 
muda. El tercer y último estadio larval (Fig. 3B), una vez que ha alcanzado pleno crecimiento, 
pasa por un corto período de reducción de la ingesta después de la cual crea un capullo 
subesférico usando una secreción de seda de los túbulos de Malpighi. Cada especie pupa de 
forma diferente (Porcel, 2012). 
La larva permanece inactiva en el capullo, hasta mudar de pupa apretando la muda que 
queda contra las paredes del capullo haciéndolas claramente visible desde el exterior como un 
punto negro. La pupa sale del capullo con sus mandíbulas, en un estado aletargado y vulnerable 
busca sustratos verticales adecuados para finalmente mudar a imago (Porcel, 2012). 
 
14 
 
Una vez llegado al estado de adultos (Fig. 3A), estos comienzan la actividad de forrajeo y 
apareamiento, el cual se da principalmente después de la puesta de sol (Szentkiralyi, 2001). Su 
alimentación consta de larvas y otros artrópodos de cuerpo blando, incluyendo en sus hábitos 
polen de diferentes fuentes, néctar y otros exudados vegetales considerándolos como organismos 
omnívoros (Stelzl y Devetak, 1999; Canard, 2001; Penny, 2002). 
Figura 4. Habitos de la família Chrysopidae. A) Imago; B) Larva de 3er. estadio, (fotos tomadas de 
http://www.cirrusimage.com/neuroptera_green_lacewing.htm). 
 
4.4.3. Diversidad. A nivel mundial esta familia posee alrededor de 1361 especies, agrupadas en 
78 géneros y tres subfamilias: Apochrysinae (25 spp.), Chrysopinae (1313 spp.) y 
Nothochrysinae (23 spp.) (Aspöck et al., 2001; Haruyama et al., 2008; Monserrat, 2008; Oswald, 
2015). La separación entre estas subfamilias se basa principalmente en la morfología y venación 
de las alas y la presencia/ausencia de órgano timpanal (Valencia-Luna et al., 2007). 
Apochrysinae incluye seis géneros y muchas especies son de bosques tropicales. Algunas 
son crisopas grandes con alas anchas y venación muy densa, carácter por el cual muchos taxones 
son diagnosticados (Brooks y Barnard, 1990; New, 2001; Winterton y Brooks, 2002; Valencia-
Luna et al., 2007). Chrysopinae incluye el 96% de las especies de Chrysopidae conocidas y 
comprende cuatro tribus: Ankylopterygini (cinco géneros), Belonopterygini (15 géneros), 
Chrysopini (36 géneros) y Leucochrysini (siete géneros) (Brooks y Barnard, 1990; New, 2001; 
Valencia-Luna et al., 2007). Nothochrysinae incluye nueve géneros, y es considerada como el 
grupo más primitivo de Chrysopidae (New, 2001). 
En México está representada por las tres subfamilias con 96 especies en 16 géneros 
(Oswald et al., 2002; Penny, 2002; Valencia-Luna et al., 2007; Oswald, 2014;), lo cual 
representa el 7.2% de la fauna mundial (Cuadro 3). De las especies registradas en México, el 
25% pueden ser consideradas endémicas. 
 
15 
 
4.4.4. Distribución en México. Esta familia se reporta para un 94% de los estados del país, con 
el mayor número de especies registradas hasta el momento para los estados de Chiapas, Veracruz 
y Morelos posiblemente por los intensos muestreos en dichos estados; con pocos registros para 
los estados de Aguascalientes, Querétaro, Quintana Roo y Tlaxcala. Presentándose especies con 
distribución indefinida en el interior del país. Existe una amplia distribución para especies del 
género Chrysoperla y escasos reportes para especies de los generos Kimachrysa, Loyola, Nineta 
y Pimachrysa. 
 
 
Especie Distribución en México 
Subfamilia Chrysopinae 
Leucochrysa (Nodita) cortesi Navás, 1913 TAB 
Leucochrysa (Nodita) navasi (Kimmins, 1940) MEX 
Leucochrysa (Nodita) americana Banks, 1897 BCS,OAX 
Leucochrysa (Nodita) antennalis (Navás, 1932) MEX 
Leucochrysa (Nodita) askanes (Banks, 1946) OAX 
Leucochrysa (Nodita) callota Banks, 1915 YUC, ZAC 
Leucochrysa (Nodita) explorata (Hagen, 1861) MEX 
Leucochrysa (Nodita) mexicana Banks, 1900 VER 
Leucochrysa (Nodita) pavida (Hagen, 1861) JAL,VER 
Leucochrysa (Nodita) salleana (Navás, 1911) JAL 
Leucochrysa (Nodita) sulcata (Navás, 1921) JAL 
Leucochrysa (Nodita) floridana Banks, 1897 QROO, SLP, TAB, VER 
Leucochrysa (Nodita) alloneura (Banks, 1946) CHIS 
Leucochrysa (Nodita) nigrovaria (Walker,1853) CHIS, MOR 
Leucochrysa (Nodita) punctata Banks, 1903 CHIS, OAX 
Leucochrysa (Leucochrysa) pretiosa (Banks, 1910) CHIS, MOR 
Leucochrysa (Leucochrysa) arizonica (Banks, 1906) JAL, MEX, MICH 
Leucochrysa (Leucochrysa) negata (Navás, 1913) CDMX 
Leucochrysa (Leucochrysa) serrula Adams, 1979 MICH, MOR, SLP 
Leucochrysa (Leucochrysa) insularis (Walker, 1853) HGO,SLP, TAM 
Gonzaga torquatus Navás,1913 CHIS,COL,VER 
Nacarina cordillera (Banks, 1910) CHIS, DGO,PUE 
Nacarina balboana (Banks, 1941) MEX 
Ceraeochrysa arioles (Banks, 1944) CHIS,NL,SIN 
Ceraeochrysa berlandi (Navás, 1924) CHIS 
Ceraeochrysa cincta (Schneider, 1851) CHIS, COL, MOR, NAY, SIN 
Ceraeochrysa claveri (Navás, 1911) VER 
Cuadro 3. Especies de Chrysopidae registradas para México (Modificado de Oswald et al., 2002; Oswald, 2015) 
 
16 
 
 
 
 
Ceraeochrysa cubana (Hagen, 1861) MOR, SON, TAM, VER 
Ceraeochrysa derospogon Freitas y Penny, 2009 CHIS 
Ceraeochrysa elegans Penny, 1998 TAM 
Ceraeochrysa sanchezi (Navás, 1924) BCS, MOR, OAX, VER 
Ceraeochrysa smithi (Navás, 1914) BCS, COAH, VER 
Ceraeochrysa effusa (Navás, 1911) MEX, CHIS 
Ceraeochrysa everes (Banks, 1920) CHIS, MOR, OAX, YUC 
Ceraeochrysa indicata (Navás, 1914) VER 
Ceraeochrysa lateralis (Guerin-mereville, 1844) CHIS, VER 
Ceraeochrysa valida (Banks, 1895) BCS, COL, JAL, MOR, NAY, OAX, SLP, 
TAB, TAM, VER, YUC 
Ceraeochrysa cornuta (Navás, 1925) CHIS 
Ceraeochrysa lineaticornis (Fitch, 1855) MEX 
Kimachrysa placita (Banks, 1908) MICH 
Chrysopodes (Neosuarius) collaris (Schneider, 1851) BCS, CHIS, COAH, COL, GRO, NAY, OAX, 
SIN, SON, TAM, VER, YUC. 
Plesiochrysa brasiliensis (Schneider, 1851) CHIS, JAL, MOR, NAY, SON, VER, 
Plesiochrysa elongata (Navás, 1913) CHIS, MOR, PUE, VER 
Chrysopa sarta Banks, 1914 CHIS 
Chrysopa coloradensis Banks, 1895 BCS 
Chrysopa nigricornis Burmeister, 1838 DGO 
Chrysopa oculata Say, 1839 CDMX, CHIH, DGO, JAL 
Chrysopa quadripunctata Burmeister, 1838 CHIH, CHIS 
Chrysopa aztecana Banks, 1903 JAL 
Chrysopa brevihirta Banks, 1946 JAL 
Chrysopa fascialis Banks, 1905 DGO, GTO 
Chrysopa leptana Banks, 1914 OAX 
Chrysopa senior (Navás, 1928) MEX 
Chrysopa tortolana Banks, 1949 CHIS 
Chrysopa trifurcata Banks, 1949 SON 
Chrysoperla comanche (Banks, 1938) BCS, CDMX, CHIH, CHIS, COAH, DGO, 
GRO, GTO, JAL, MICH, MOR, NAY, NL, 
OAX, PUE, SIN, SON, TAM, VER, ZAC 
Chrysoperla exotera (Navás, 1914) BCS, CDMX, CHIS, COAH, JAL, MICH, 
MOR, NAY, NL, OAX, SLP, SON, VER 
Chrysoperla externa (Hagen, 1861) BCS, CDMX, CHIH, CHIS, COL, DGO, GRO, 
JAL, MICH, MOR, NAY, OAX, PUE, SIN, 
SLP, TAM, YUC 
Chrysoperla harrisii (Fitch, 1855) MEX 
Cuadro 3 (Cont.). Especies de Chrysopidae registradas para México (Modificado de Oswald et al., 2002; 
Oswald, 2015) 
 
17 
 
 
 
 
Chrysoperla plorabunda (Fitch, 1855) AGS, BCS, CDMX, CHIH, HGO, JAL, MICH, 
NAY, NL, PUE, SIN, SLP, SON, VER, ZAC 
Chrysoperla rufilabris (Burmeister, 1838) CDMX, CHIH, COL, GTO, JAL, MOR, NAY, 
TAM, VER 
Chrysoperla mexicana Brooks, 1994 SIN 
Pseudomallada sierra (Banks, 1924) BC 
Pseudomallada triangularis (Adams, 1978) HGO, JAL, MICH, PUE 
Pseudomallada perfecta (Banks, 1895) BCS, SIN 
Eremochrysa (Chrysopiella) sabulosa (Banks, 1897) CHIH, DGO, HGO, SLP, SON 
Eremochrysa (Eremochrysa) altilis Banks, 1950 BC 
Eremochrysa (Eremochrysa) digueti Navás, 1911 BC 
Eremochrysa (Eremochrysa) hageni Banks, 1903 BC, GRO, MOR 
Eremochrysa (Eremochrysa) punctinervis (McLachlan, 
1869) 
AGS, BCS, CHIH, COAH, DGO, HGO, JAL, 
NL, OAX, PUE, SLP, SON, ZAC 
Eremochrysa (Eremochrysa) tibialis Banks, 1950 BCS, DGO, ZAC 
Eremochrysa (Eremochrysa) fraterna (Banks, 1897) BC 
Meleoma adamsi Tauber, 1969 MEX,MICH 
Meleoma antennensis Tauber, 1969 CHIS, MOR 
Meleoma carapana Adams, 1969 MICH 
Meleoma colhuaca Banks, 1949 CDMX, HGO, MEX, MOR, QRO, QROO 
Meleoma dolicharthra (Navás, 1914) CHIS, HGO, MICH 
Meleoma emuncta (Fitch, 1855) CHIH, TLAX 
Meleoma furcata (Banks, 1911) CHIH 
Meleoma hageni Banks, 1949 CDMX, MEX 
Meleoma innovata (Hagen, 1861) MEX,MICH 
Meleoma macleodi Tauber, 1969 CDMX, CHIS, HGO, MEX, MICH, PUE 
Meleoma mexicana Banks, 1898 MEX 
Meleoma nahoa (Banks, 1949) CDMX, MEX 
Meleoma pinalena (Banks, 1950) CHIH, MICH, MOR 
Meleoma pipai Tauber, 1969 DGO, HGO, MEX, MICH, MOR, PUE, TLAX 
Meleoma powelli Tauber, 1969 DGO 
Meleoma schwarzi (Banks, 1903) MEX 
Meleoma tezcucana (Banks, 1949) CDMX, HGO, MOR 
Meleoma stangei Penny, 2006 BCS 
Meleoma titschaki Navás, 1928 MEX 
Nineta nanina (Banks, 1911) MICH 
Yumachrysa apache (Banks, 1938) BCS, CHIH, JAL, MOR, PUE, SON 
Yumachrysa incerta (Banks, 1895) BC, MOR, OAX, TAM, ZAC 
Cuadro 3 (Cont.). Especies de Chrysopidae registradas para México (Modificado de Oswald et al., 2002; 
Oswald, 2015) 
 
18 
 
 
 
 
Subfamilia Nothochrysinae 
Pimachrysa albicostales Adams,1967 BC 
Subfamilia Apochrysinae 
Loyola croesus (Gerstaecker, 1894) MEX 
AGS: Aguascalientes, BC: Baja California, BCS: Baja California Sur, CDMX: Ciudad de Mexico, CHIH: Chihuahua, 
CHIS: Chiapas, COAH: Coahuila, COL: Colima, DGO: Durango, GRO: Guerrero, GTO: Guanajuato, HGO: 
Hidalgo, JAL: Jalisco, MEX: Mexico, MICH: Michoacán, MOR: Morelos, NAY: Nayarit, NL: Nuevo Leon, OAX: 
Oaxaca, PUE: Puebla, QRO: Querétaro, QROO: Quintana Roo, SIN: Sinaloa, SLP: San Luis Potosí, SON: Sonora, 
TAB: Tabasco, TAM: Tamaulipas, TLAX: Tlaxcala, VER: Veracruz, YUC: Yucatán, ZAC: Zacatecas. 
 
 
4.5. Familia Hemerobiidae 
 
4.5.1. Descripción. Cabeza. Ausencia de ocelos, ojos compuestos prominentes, pulvinados a 
semiesféricos. Sus antenas son moniliformes, multisegmentadas, casi tan largas como las alas 
anteriores, con un primer segmento ampliado (Carpenter, 1940). Presentan cabeza bien 
esclerotizado; clípeo plano, con varios pares de sedas primarias homologadas; escapo grande y 
de forma variable, pero generalmente algo aplanado; pedicelo algo mayor que el primer 
flagelómero; tentorio fuertemente esclerotizado. Las piezas bucales presentan labio con forma 
rectangular, superficie aboral con prominentes sedas; mandíbulas moderadamente asimétrica; 
palpo maxilar con cinco segmentos, palpo labial con tres segmentos, glosas y paraglosas se 
funden en una lígula redondeada de forma variable (Oswald, 1993). 
Tórax. Presentan un protórax mucho más ancho que largo, con los márgenes laterales 
prolongados en un lóbulo y con un par de callos parasagitales distinguibles. Tienen una 
envergadura alar anterior de 4 a 12 mm, poseen de dos a siete sectores radiales en las alas 
anteriores, con tricomas a lo largo del margen de estas; las venas del sector radial (Rs) y la media 
anal (MA) parcialmente fusionadas, aparentemente con múltiples ramas de Rs (Oswald et al., 
2002; Triplehorn y Johnson, 2005). El cuerpo y las venas de las alas son cafés y pueden estar 
manchadas con franjas y puntos café-oscuros o negros. Cuentan con patas cursoriales; todas las 
coxas bien desarrolladas y libres. Las procoxas alargadas y subcilíndricas, meso y metacoxas 
cortas y cónicas; todos los tarsos con cinco tarsómeros; pretarsos siempre con un par de garras, 
simples, laterales en forma de arco y un empodio mediano. 
Abdomen. Casi cilíndrico, formado de diez segmentos con presencia de espiráculos del 1-8 
emparejados lateralmente, decimo terguito siempre bipartito; cada ectoprocto con una agregación 
Cuadro 3 (Cont.). Especies de Chrysopidae registradas para México (Modificado de Oswald et al., 2002; Oswald, 
2015) 
 
19 
 
ovalada de tricobotrias sobre los alveolos rosetiformes con callosidad baja, segmentos 8-10 
sexualmente dimórficos (Oswald, 1993). 
Genitales masculinos. Presentan séptimo y octavo segmentos con terguitos y esternitos casi 
siempre libres y hemianulares, con terguitos con procesos en algunos géneros. El noveno 
segmento fuertemente modificado y variable en los diferentes géneros y el décimo terguito de 
machos dividido en dos placas laterales (placas anales), décimo esternito formando una placa 
interna, que consta de un puente mediano, que conectalas dos. Parámeros bien desarrollados y 
fuertemente esclerotizados (Oswald, 1993). 
Genitales femeninos. Décimo terguito de la hembra dividido como en el macho, pero las placas 
en forma diferente; su octavo esternito reducido, pequeño y fuertemente esclerotizado (Penny y 
Monserrat, 1985). 
 
4.5.2. Historia natural. Los hábitos de los adultos son poco conocidos debido a que los 
hemeróbidos poseen un comportamiento críptico, son nocturnos o crepusculares, encontrándose 
generalmente sobre las ramas de los árboles. Algunos adultos son braquípteros especialmente en 
hábitats aislados como en grandes altitudes (3000 msnm aproximadamente). Son de hábitos 
depredadores, pero también pueden tomar alimento no animal, como granos de polen (Contreras-
Ramos y Rosas, 2014). La sobrevivencia de las hembra es mucho mayor que la de los machos 
(Oswald, 1993). 
Withycombe (1923) menciona que después del apareamiento la mayoría de las hembras 
doblan el abdomen hacia adelante entre las patas y lleva la punta del mismo en contacto con la 
boca, lo que sugiere la presencia de un espermatóforo, que solo se ha observado en el género 
Sympherobius (Fig. 4A). 
Las larvas son alargadas, con mandíbulas cortas curvadas, son depredadoras de insectos 
de cuerpo blando sésiles o de movimientos lentos tales como áfidos o cóccidos (Fig. 4B). 
Algunas muestran una preferencia por algún hospedero definitivo; esto se indica por el hecho de 
que se encuentran sólo (o principalmente) en ciertas especies de plantas. Se consideran de gran 
voracidad al consumir un elevado número de insectos, debido a ésto algunas especies han sido 
usadas como agentes de control biológico (Carpenter, 1940; Oswald, 1993). 
Al final del tercer estadio larval, buscan protección en grietas de cortezas y hace un 
capullo flojo ovoide de seda a través de la terminalia. Durante la etapa prepupal el capullo se 
 
20 
 
completa y se da la metamorfosis. El estado de pupa puede durar varios días o meses, 
dependiendo de las condiciones ambientales. Justo antes de que el adulto emerge, la pupa 
comienza a empujar su salida del extremo del capullo para reubicarse a un lugar adecuado para 
emerger (Carpenter, 1940). 
Figura 5. Habitos de la família Hemerobiidae. A) Imago; B) Larva, (fotos tomadas de 
http://entnemdept.ufl.edu/creatures/beneficial/brown_lacewings.htm). 
 
4.5.3. Diversidad. A nivel mundial se encuentra dividida en diez subfamilias 
(Adelphohemerobiinae, Carobiinae, Hemerobiinae, Sympherobiinae, Psychobiellinae, 
Notiobiellinae, Drepanacrinae, Megalominae, Microminae y Drepanepteryginae), 27 géneros y 
consta de 612 especies (Monserrat, 2008; Oswald, 2015). La principal diferencia entre éstas se 
encuentra en la venación de las alas. 
 En México están representadas cinco subfamilias (Hemerobiinae, Megalominae, 
Microminae, Notiobiellinae y Sympherobiinae), basado en Oswald (1993) tanto la región 
Neártica como la Neotropical cuenta con la presencia de éstas, de las cuales se conocen 49 
especies en ocho géneros (Monserrat, 2008), lo cual constituye el 8.2% de la fauna mundial 
(Cuadro 4). De las especies registradas en México, el 14%, pueden considerarse endémicas. 
 
4.5.4. Distribución en México. Esta familia se reporta para un 91% de los estados del país, con 
el mayor número de especies registradas hasta el momento para los estados de Chiapas y 
Veracruz posiblemente por los intensos muestreos en dichos estados; con pocos registros para los 
estados de Querétaro, Sinaloa, Tlaxcala y Yucatán. Presentándose especies con distribución 
indefinida en el interior del país. Existe una amplia distribución para especies del género 
Hemerobius y escasos reportes para especies de los generos Hemerobiella, Notiobiella y 
Wesmaelius. 
 
21 
 
 
 
Especie Distribución en México 
Subfamilia Hemerobiinae 
Hemerobius bolivari Banks,1910 CHIS 
Hemerobius discretus Navás,1917 BC, CHIS, DGO, GRO, GTO, HGO, JAL, MEX, 
MICH, MOR, NL, OAX, PUE, TAM, TLAX, VER. 
Hemerobius edui Monserrat,1991 HGO, MICH, PUE, SLP 
Hemerobius gaitoi Monserrat,1996 VER 
Hemerobius hernandezi Monserrat,1996 CHIS, OAX, VER 
Hemerobius hirsuticonis Monserrat y Deretsky,1999 TAM 
Hemerobius jucundus Navás,1927 CDMX, CHIS, GRO, HGO, JAL, MEX, MICH, OAX, 
PUE, TAM, VER 
Hemerobius martinezae Monserrat,1996 CHIS, GRO, MICH, OAX, VER 
Hemerobius withycombei (Kimmins,1928) TAB, VER 
Hemerobius alpestris Banks,1908 CDMX, CHIS, DGO, JAL, MEX, MICH, OAX, PUE, 
TAM, VER 
Hemerobius elongatus Monserrat,1990 MEX 
Hemerobius humulinus Linnaeus,1758 VER 
Hemerobius kokaneeanus Currie,1904 BC 
Hemerobius pacificus Banks,1897 BC, CDMX, MEX, OAX, SON, VER 
Hemerobius stigma Stephens,1836 BCS, MEX 
Hemerobius tibialis Navás,1917 MEX 
Hemerobius tolimensis Banks,1910 MEX, VER 
Wesmaelius longipennis (Banks,1920) CHIH, DGO, MOR 
Hemerobiella sinuata Kimmins,1940 CHIS 
Subfamilia Megalominae 
Megalomus pictus Hagen,1861 MEX 
Megalomus fidelis (Banks,1897) NL 
Megalomus minor Banks in Baker,1905 CHIS, COL, JAL, MOR, NAY, SLP, TAB, TAM, 
VER 
Megalomus moestus Banks,1895 COL, JAL, MOR, SON, TAM, VER, ZAC 
Subfamilia Microminae 
Micromus subanticus (Walker, 1853) BC, BCS, CHIH, COAH, JAL, NL, SIN, SON 
Micromus fuscatus (Nakahara, 1965) CHIS, MICH, QRO 
Micromus posticus (Walker, 1853) CDMX, CHIS, GRO, MICH, MOR, NAY, NL, SLP, 
TAM, VER 
Micromus variolosus Hagan, 1886 BC, CHIH, SON 
Nusulala championi Kimmins, 1937 VER 
Nusulala ghioi Monserrat, 2000 CHIS, JAL, MICH, OAX 
Nusulala irrebita (Navás, 1929) MEX 
Nusulala tessellata (Gerstaecker, 1888) VER 
Nusulala unguicaudata Monserrat, 2000 NAY 
Nusulala marginata Navás, 1926 MEX 
Subfamilia Notiobiellinae 
Notiobiella mexicana Banks, 1913 JAL , SLP 
Notiobiella cixiiformis Navás, 1914 MEX 
Notiobiella spinosa Monserrat y Penny, 1983 MEX 
Cuadro 4. Especies de Hemerobiidae registradas para México (Modificado de Oswald et al., 2002; Oswald, 2015) 
 
22 
 
 
 
BC: Baja California, BCS: Baja California Sur, CDMX: Ciudad de Mexico, CHIH: Chihuahua, CHIS: Chiapas, 
COAH: Coahuila, COL: Colima, DGO: Durango, GRO: Guerrero, GTO: Guanajuato, HGO: Hidalgo, JAL: Jalisco, 
MEX: Mexico, MICH: Michoacán, MOR: Morelos, NAY: Nayarit, NL: Nuevo Leon, OAX: Oaxaca, PUE: Puebla, 
QRO: Querétaro, SIN: Sinaloa, SLP: San Luis Potosí, SON: Sonora, TAB: Tabasco, TAM: Tamaulipas, TLAX: 
Tlaxcala, VER: Veracruz, YUC: Yucatán, ZAC: Zacatecas. 
 
 
4.6. Familia Mantispidae 
 
4.6.1. Descripción. Cabeza. Carentes de ocelos con ojos compuestos grandes, presenta una 
cabeza pequeña cuyo vértice puede ser cóncavo o en domo, poseen antenas cortas, con escapo 
alargado y flagelómeros simples o ensanchados (forma discoidal). Tienen mandíbulas largas, 
palpos maxilares con cinco artejos, palpos labiales con tres artejos y una lígula bien desarrollada 
(New, 1989). 
Tórax. Son insectos con un protórax alargado, se diferencian del orden Mantodea por su postura 
característica con las alas en posición de techo cuando están en reposo y la ausencia de cercos, 
las alas son alargadas, estrechas con numerosas venas transversales costales no ramificadas, 
pterostigma claramente definido y generalmente oscuro, ambas alas del mismo tamaño, con una 
envergadura alar de 15 a 40 mm (New, 1989). Las patas anteriores prensiles o raptoriales, donde 
la tibia y fémur del primer par de patas esta arqueada y aplanadas lateralmente funcionando a 
manera de tijera (Redborg, 1998; Reynoso-Velasco y Contreras-Ramos, 2008). Los dos pares de 
patas restantes son cursoriales, con tarsos de cinco artejos y uñas simples o bífidas (Reynoso-
Velasco y Contreras-Ramos, 2008). 
Subfamilia Sympherobiinae 
Sympherobius angustus (Banks, 1904) BC, CDMX, COAH, DGO, GTO, JAL, MEX, MICH, 
NL, OAX, TAM. 
Sympherobius arizonicus Banks, 1911 BC, CHIH, OAX, PUE, SON, ZAC 
Sympherobius similis Carpenter, 1940 CHIS, MICH, MOR, NL, VER 
Sympherobius subcostalis Monserrat, 1990 CHIS, JAL, VER, YUC 
Sympherobius axillaris Navás, 1928 MEX 
Sympherobiusbarberi (Banks, 1903) BC, BCS, CHIS, COAH, COL, HGO, MEX, OAX, 
PUE, SON, TAM 
Sympherobius bifasciatus Banks, 1911 BCS, DGO 
Sympherobius californicus Banks, 1911 BC, BCS 
Sympherobius distinctus Carpenter, 1940 GRO 
Sympherobius killingtoni Carpenter, 1940 BC, CHIH, COAH, ZAC 
Sympherobius perparvus (McLachlan, 1869) BCS, CHIH, COAH, SON 
Sympherobius pictus (Banks, 1904) NL 
Sympherobius occidentalis (Fitch, 1855) MEX 
Cuadro 4 (Cont.). Especies de Hemerobiidae registradas para México (Modificado de Oswald et al., 2002; Oswald, 2015) 
 
23 
 
Abdomen. Está muy esclerotizado y usualmente es más pequeño que las alas, en algunas 
especies las hembras presentan un ovipositor (Reynoso-Velasco y Contreras-Ramos, 2008). A 
nivel de familia la descripción no es muy clara, siendo más exacta para género y especies. 
Genitales masculinos. Noveno esternito variable, ectoproctos usualmente distintos dorsalmente, 
callo cercal algunas veces indistinto, gonarcus arqueado, ápice variable, mediuncus distinto, con 
un delgado pseudopene; parámeros elongados, en ocasiones con sedas basales apicalmente; 
hipomeros algunas veces presentes e hipandrium interno pequeño (New, 1989). 
Genitales femeninos. Séptimo esternito algunas veces modificado, ocasionalmente con estructura 
excavada en forma de bolsa (crumena); subgenitalia definida, bien desarrolla, dividida o con 
lóbulos laterales reducidos presentes, noveno terguito angosto, entero o aparentemente dividido y 
con una porción ventral definida; gonapófisis laterales bien desarrolladas; ectoproctos separados 
dorsalmente, con parche de tricobotrias pequeñas; espermateca compleja y lobulada (New, 
1989). 
 
4.6.2. Historia natural. Las especies de gran tamaño de los géneros Climaciella y Euclimacia 
son imitadoras de avispas, mientras que las más pequeñas son de colores crípticos, verdes o 
cafés; los adultos de algunas especies vuelan en la noche y son atraídos por las luces, mientras 
que otros son activos durante el día y pueden formar grupos sobre flores. La mayoría de los 
mantíspidos son depredadores que se posan y esperan a sus presas, estas generalmente son 
moscas pequeñas y otros insectos de cuerpo blando (Redborg y MacLeod, 1984). 
Es una familia cosmopolita, principalmente se pueden encontrar en zonas tropicales en 
donde son más diversas (Oswald et al., 2002). Presentan tres estadios larvales hipermetamórficos 
(Fig. 5B) (Penny et al., 1997; Redborg, 1998; Winterton y Makarkin, 2010), es decir el primer 
estadio larvario es alargado, activo y busca presas en reposo, mientras que los otros dos estadios 
son escarabeiformes, lentos y en algunos casos se alimentan de la presa que capturaron en el 
primer estadio (principalmente cuando tienen habitos parasitoides), su alimentación durante la 
fase de larva varía de acuerdo a las subfamilias (New, 1989; Reynoso-Velasco y Contreras-
Ramos, 2008). Mantispinae (Fig. 5A), es la que cuenta con mayor cantidad de estudios sobre su 
biología, conociéndose datos sobre la depredación en sacos de huevos de arañas, drenando del 
contenido de los huevos a través de una perforación formada por las mandíbulas y maxilares 
modificadas para succionar (Redborg, 1998). El conocimiento sobre la historia natural de las 
 
24 
 
otras subfamilias es fragmentario, solo se conoce su asociación a estados inmaduros de 
himenópteros, coleópteros, dípteros, lepidópteros y huevos de arañas. 
Figura 6. Habitos de la familia Mantispidae. A) Imago; B) Larva neonata y madura, (fotos tomadas de 
http://graellsia.revistas.csic.es/index.php/graellsia/article/viewArticle/499/525). 
 
4.6.3. Diversidad. Se conocen mundialmente cuatro subfamilias: Symphrasinae, Drepanicinae, 
Calomantispinae y Mantispinae, las cuales cuentan con 43 géneros y 300 especies (Oswald, 
2015). Symphrasinae se distribuyen desde el suroeste Estados Unidos hasta Argentina, 
Drepanicinae se encuentran en Australia y América del Sur, Calomantispinae se localizan al este 
de Australia (incluyendo Tasmania), Norteamérica y Centroamérica, mientras que Mantispinae 
son cosmopolitas, con una distribución entre los paralelos 50 N y 45 S (Lambkin, 1986; Ohl, 
2004). 
En México se conocen 25 especies en 10 géneros (Plega, Climaciella, Nolima, 
Dicromantispa, Leptomantispa, Xeromantispa, Mantispa, Zeugomantispa, Trischocelia, 
Entanoneura), representando a las subfamilias: Symphrasinae, Calomantispinae y Mantispinae, 
lo cual representa el 9% de la fauna mundial (Cuadro 5). De las 25 especies registradas en 
México, el 40% pueden considerarse endémicas (Penny, 2002; Reynoso-Velasco y Contreras-
Ramos, 2008; Oswald, 2014). 
 
4.6.4. Distribución en México. Esta familia se reporta para un 84% de los estados del país, con 
el mayor número de especies registradas hasta el momento para los estados de Chiapas, Morelos, 
Oaxaca y Veracruz posiblemente por los intensos muestreos en dichos estados; con pocos 
registros para los estados de Baja California, Coahuila, Durango y Estado de Mexico. 
Presentándose especies con distribución indefinida en el interior del país. Existe una amplia 
distribución para especies de los géneros Climaciella, Dicromantispa y Zeugomantispa, con 
escasos reportes para especies de los generos Mantispa y Xeromantispa. 
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Symphrasinae&action=edit&redlink=1
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Drepanicinae&action=edit&redlink=1
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Calomantispinae&action=edit&redlink=1
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Mantispinae&action=edit&redlink=1
 
25 
 
 
Especie Distribución en México 
Subfamilia Mantispinae 
 Climaciella brunnea (Say in Keating, 1824) BCS, CHIH, CHIS, COL, DGO, EDOMEX, GRO, HGO, JAL, 
MICH, MOR, NL, OAX, PUE, QRO, QROO, SIN, SLP, TAB, 
TAM, VER 
Climaciella semihyalina (Le Peletier de 
Saint-Fargeau y Audinet-Serville, 1825) 
VER 
Zeugomantispa compellens (Walker,1860) CAM, CHIS, OAX, QROO, SLP, VER 
Zeugomantispa minuta (Fabricius,1775) CAM, CHIS, CHIH, COL, GRO, HGO, JAL, MOR, NAY, 
NL, OAX, PUE, QRO, QROO, SIN, SLP, TAB, TAM, VER, 
YUC 
Dicromantispa interrupta (Say, 1825) BC, BCS, CHIH, CHIS, COAH, COL, GRO, HGO, JAL, 
MICH, MOR, NAY, NL, OAX, PUE, SIN, SLP, SON, TAM, 
VER, YUC 
Dicromantispa sayi (Banks, 1897) CAM, CHIH, CHIS, DGO, GRO, MOR, NL, QROO, SIN, 
TAB, TAM, VER 
Leptomantispa pulchella (Banks,1912) BCS, CHIH, CHIS, HGO, JAL, MICH, NL, OAX, SIN, SLP, 
TAM, VER 
Xeromantispa scabrosa (Banks, 1912) NL 
Mantispa flavicauda (Navás,1914) GRO 
Mantispa latrifons Enderlein,1910 MEX 
Subfamilia Calomantispinae 
Nolima victor Navás, 1914 CHIS, GRO, HGO, MOR, OAX, QRO 
Nolima infensa Navás, 1924 GRO, MOR, OAX 
Subfamilia Symphrasinae 
Plega banksi Rehn,1939 CHIH, MOR, SIN, SON, 
Plega dactylota Rehn,1939 BCS, CHIH, COAH, JAL, SIN, SLP, SON 
Plega fratercula Rehn,1939 BCS, CHIH 
Plega fumosa Linsley y MacSwain,1955 MICH 
Plega melitomae Linsley y MacSwain,1955 CHIS 
Plega signata (Hagen,1877) BCS, BC, MOR 
Plega variegata Navás,1928 PUE, VER 
Plega yucatanae Parker y Stange,1965 CHIS, YUC 
Trichoscelia banksi Enderlein,1910 CHIS 
Trichoscelia santareni (Navás,1914) QROO, TAB 
Trichoscelia tobari (Navás,1914) TAB 
BC: Baja California, BCS: Baja California Sur, CAM: Campeche, CHIH: Chihuahua, CHIS: Chiapas, COAH: 
Coahuila, COL: Colima, DGO: Durango, EDOMEX: Estado de Mexico, GRO: Guerrero, HGO: Hidalgo, JAL: 
Jalisco, MEX: Mexico, MICH: Michoacán, MOR: Morelos, NAY: Nayarit, NL: Nuevo Leon, OAX: Oaxaca, PUE: 
Puebla, QRO: Querétaro, QROO: Quintana Roo, SIN: Sinaloa, SLP: San Luis Potosí, SON: Sonora, TAB: Tabasco, 
TAM: Tamaulipas, VER: Veracruz, YUC: Yucatán. 
 
Cuadro 5. Especies de Mantispidae registradas para México (Modificado de Oswald et al., 2002; Oswald, 2015) 
 
26 
 
4.7. Bosque Tropical Caducifolio (BTC) en México 
 
Es un tipo de vegetación de clima cálido que se caracteriza por presentar especies de árboles con 
pérdida de entre 50 al 100% del follaje