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23/7/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

TESIS

DIVERSIDAD DE MACROALGAS ASOCIADAS AL ARRECIFE
CORALINO EL ZACATOSO, ZIHUATANEJO, GUERRERO.

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO
P R E S E N T A :
LUCERO DANIELA GONZÁLEZ PIZÁ

DIRECTOR DE TESIS: M. EN C. CARLOS FEDERICO CANDELARIA SILVA

MÉXICO, D. F. 2013

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
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PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

Hoja de datos del jurado

1. Datos del alumno
González
Pizá
Lucero Daniela
55 53 16 86
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias
Biología
30012166-9

2. Datos del asesor
M. en C.
Carlos Federico
Candelaria
Silva

3. Datos del sinodal 1
Dra.
Deni Claudia
Rodríguez
Vargas

4. Datos del sinodal 2
Dra.
Hilda Patricia
León
Tejera

5. Datos del sinodal 3
Dra.
María Edith
Ponce
Márquez

6. Datos del sinodal 4
M. en C.
María Laura
González
Resendiz

3. Datos de la tesis.
Diversidad de macroalgas asociadas al arrecife coralino El Zacatoso, Zihuatanejo, Guerrero
70 p.
2013

A mis papás

Agradecimientos
A los miembros del jurado por sus valiosos comentarios y aportaciones que ayudaron a mejorar
este escrito: M. en C. Carlos Federico Candelaria Silva, M. en C. María Laura González
Resendiz, Dra. Deni Claudia Rodríguez Vargas, Dra. María Edith Ponce Márquez y Dra. Hilda
Patricia León Tejera.
Al M. en C. Carlos F. Candelaria por su guía, sus consejos, su paciencia y su apoyo en la
realización de este trabajo.
A la Dra. Norma A. López Gómez por su orientación y guía durante el desarrollo de esta tesis,
fungiendo en los hechos como Co-directora, incluyendo el apoyo durante el muestreo y en la
identificación de las especies de macroalgas.
A la M. en C. Laura González Resendiz por su apoyo en la interpretación de los resultados
obtenidos, por los ánimos y los consejos.
A la Dra. María Edith Ponce Márquez por su apoyo brindado al facilitar las instalaciones del
Taller de Biología de Protistas y Algas para el trabajo de laboratorio.
Al Proyecto “Conservación de la biodiversidad arrecifal de la región de Zihuatanejo, Guerrero:
Macroalgas, Peces y Corales hermatípicos” (000000000107999) del Programa Fondos Mixtos
CONACYT-Guerrero, por el apoyo otorgado para el desarrollo del trabajo de campo.
Al Proyecto “Guías de campo de la biodiversidad arrecifal de Zihuatanejo, Guerrero: Corales
hermatípicos, peces y macroalgas” (PE206709) del Programa de Apoyo a Proyectos para la
Innovación y Mejoramiento de la Enseñanza (PAPIME), DGAPA de la UNAM, por el apoyo
otorgado para el desarrollo del trabajo de campo.
A la Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación - Zihuatanejo (UMDI-Z), de la
Facultad de Ciencias de la UNAM, por el uso de las instalaciones para el desarrollo del trabajo
de campo y laboratorio.
Al Programa de Becas para la Educación Superior de la SEP, por el apoyo económico que me
brindaron para la realización de mi tesis, me fue de gran ayuda para concluir esta etapa de mi
vida académica, gracias.
A mi papá, por enseñarme a ser bondadosa, fuerte, leal y perseverar.
A mi mamá, por tu cariño, tu paciencia y tus consejos.
A mi nonna, por enseñarme a ser alegre en la vida.

A mi nonno por tratar siempre de hacerme mejor persona enseñándome el respeto. Siempre te
recuerdo con cariño nonno.
A Samadhi, por tus consejos y por haberme adentrado a mundos maravillosos que no conocía.
A toda mi familia por ser parte de mi vida, por todos los momentos, el apoyo, el cariño, las
enseñanzas y las experiencias. Gracias, ¡los amo!
A Sid y Milka por traer luz y felicidad a mi vida, siempre los llevo en mi corazón.
A David, por tu apoyo y tu cariño. Te deseo lo mejor siempre.
A mis amigos por todo lo compartido y lo que nos falta, gracias: Lucero, Margarita, Tere, David,
Oscar, Beto, Edgar, Micho, Plinio, Oscarito, Tania, J. C., Max, Humba y a todos con los que
disfruté invaluables momentos en esta etapa de mi vida, los adoro…
A todas las personas con las que compartí durante la realización de mi tesis: Mau, siempre te
recordaré con alegría, justo como tú eras, me hiciste muy divertida aquella salida a
Zihuatanejo… ¡gracias! Clau, porque hiciste mucho más agradables las salidas, por los
consejos, las pláticas y las buceadas. A Norma, Carlos, David, Richi, Benji y Mike por haber
compartido la gran experiencia de hacer ciencia bajo el agua, en un arrecife de coral; por todos
esos días en el mar, las pláticas, los chistes, lo aprendido, lo compartido, estuvo buenísimo
¡gracias!
A mis instructores, amigos y compañeros de buceo, Jack, Bruno, Quique, David, Beto, Carlitos y
a todos los que hicieron esas inmersiones, en mundos mágicos y misteriosos, fantásticas,
divertidas e inolvidables.
A la Universidad Nacional Autónoma de México, por ser la fuente de sabiduría, humanidad y
diversidad que me ha formado y en la que he tenido tantas vivencias maravillosas. Es un orgullo
formar parte de la UNAM ¡GOYA, GOYA, UNIVERSIDAD!

En lugar de estrechar tu mundo, de simplificar tu alma, tendrás que acoger cada vez
más mundo, tendrás que acoger a la postre al mundo entero en tu alma dolorosamente
ensanchada…

El lobo estepario. Hermann Hesse.

ÍNDICE

1. Introducción 1
1.1 Biodiversidad 1
1.2 Arrecifes de coral 2
1.3 Macroalgas arrecifales 4
2. Antecedentes 7
3. Justificación 9
4. Marco teórico 10
4.1 Problemas en las comunidades arrecifales 10
4.2 Comunidades coralinas del Pacífico tropical mexicano 12
4.3 Diagnóstico y monitoreo de las comunidades coralinas 13
5. Objetivos 14
5.1 Objetivo general 14
5.2 Objetivos particulares 14
6. Método 15
6.1 Sitio de estudio 15
6.2 Actividades de campo 17
6.3 Actividades de laboratorio 19
6.4 Actividades de gabinete 19
6.4.1 Riqueza específica 19
6.4.2 Composición de especies 20
6.4.3 Frecuencia espacial y temporal 20
6.4.4 Distribución de especies 21
6.4.5 Proporciones de sustratos 21

6.4.6 Análisis de método de muestreo 21
7. Resultados y discusión 22
7.1 Riqueza específica 22
7.2 Composición de especies 27
7.3 Frecuencia espacial y temporal 33
7.4 Distribución de especies 36
7.5 Proporciones de sustratos 44
7.6 Análisis de método de muestreo 45
8. Conclusiones 48
9. Referencias 50
10. Apéndices 62
10.1 Listado taxonómico de macroalgas de El Zacatoso 62
10.2 Registro fotográfico de especies 66

Resumen
Esta investigación forma parte del proyecto “Conservación de la Biodiversidad Arrecifal
de la Región de Zihuatanejo, Guerrero: Macroalgas, Peces y Corales Hermatípicos”, y
durante su realización se determinó el método de muestreode macroalgas de la
comunidad arrecifal El Zacatoso. También se contribuyó a la generación del
conocimiento sobre riqueza, composición, frecuencia y distribución macroalgal en la
comunidad, por lo cual, este estudio arroja los primeros informes para la construcción
de la línea base de macroalgas de este arrecife coralino.
Se realizaron dos salidas de colecta, la primera en marzo y la segunda en noviembre
del 2010. En cada salida se colocaron en el arrecife dos transectos perpendiculares a la
línea de costa y se tomaron muestras cada cinco metros; se analizaron las muestras en
laboratorio para determinar su composición.
Se encontraron 61 especies de macroalgas asociadas a esta comunidad arrecifal, de
las cuales 14 pertenecen a la División Chlorophyta, cinco a la División
Heterokontophyta, Clase Phaeophyceae y 42 a la División Rhodophyta. La temporada
de primavera presentó una menor riqueza que la temporada de otoño.
Las especies más frecuentes fueron Amphiroa misakiensis, Bryopsis pennata e Hypnea
pannosa; éstas junto con Neosiphonia sertularioides, Lithophyllum sp., Polysiphonia
mollis y Gayliella taylorii, fueron las que presentaron la distribución espacial más amplia
dentro del arrecife; también resultaron ser éstas las especies de mayor importancia
relativa, excepto por Gayliella taylorii.
En cuanto a los sustratos registrados, del total del área muestreada el 2.84% fue arena,
el 3.34% fue ripio, el 8.42% fue coral muerto, el 27.15% fue roca, el 0.5% fue tubo de
poliqueto y el 57.75% fue coral vivo.
El método de muestreo utilizado fue eficiente y con él se lograron cumplir los objetivos
del estudio por lo que se seguirá utilizando para estudios futuros, para los cuales se
recomienda monitorear el arrecife a lo largo de todo un año o en estaciones
contrastantes de secas-lluvias, para lograr detectar un mayor número de especies de
macroalgas y su estacionalidad.

Palabras clave: Macroalgas, arrecife coralino, biodiversidad, comunidad ecológica.

1. Introducción
1.1 Biodiversidad
“La acepción más simple de la palabra biodiversidad corresponde a la riqueza en
especies de una unidad geográfica arbitrariamente definida. También puede ser
analizada a escalas más amplias o reducidas que la correspondiente a la especie,
por ejemplo, a una escala más reducida podemos referirnos a la variabilidad
genética de cada especie, mientras que a una escala más amplia podemos hablar
de la diferenciación filogenética o a la variabilidad en tipos de comunidades” (Begon
et al., 1999).
La biodiversidad es parte fundamental de los recursos que nos provee la naturaleza
para nuestra subsistencia; el conocimiento y uso adecuado de la misma nos ayuda
a prosperar en todos los ámbitos, ya sea el científico, tecnológico, económico o
cultural (PNUMA, 2010).
La biodiversidad sustenta el funcionamiento de los ecosistemas, que prestan una
amplia gama de bienes y servicios a las poblaciones humanas. Por lo tanto, su
pérdida constante causa profunda preocupación ya que tiene graves repercusiones
para el bienestar presente y futuro de la humanidad (PNUMA, 2010).
La pérdida de la biodiversidad actualmente se debe tanto a causas naturales, como
pueden ser las relaciones inter e intraespecíficas entre especies, los desastres
naturales y los rápidos cambios en las condiciones ambientales junto a la falta de
capacidad de las especies de adaptarse a ellos oportunamente; como a,
principalmente, la acción del ser humano, por ejemplo, la sobreexplotación de
recursos y la contaminación del ambiente con la consecuente pérdida de distintos
hábitats. Se cree que la actual tasa de pérdida de biodiversidad es la mayor que
haya tenido lugar en nuestro planeta en los últimos 65 millones de años, es decir,
desde las extinciones generalizadas que tuvieron lugar desde finales del Cretácico
y el comienzo del Terciario (Cognetti et al., 2001).
El ser humano, como especie racional y principal depredador a nivel global, tiene la
necesidad y la obligación ética de cuidar y preservar lo mejor posible sus recursos
naturales, por lo que el diseño e implementación de nuevos enfoques de
conservación de la biodiversidad, aplicando lo aprendido hasta el momento con los

enfoques tradicionales, son una prioridad. De esta manera, podremos incrementar
las posibilidades de subsistencia de la biodiversidad junto con su capacidad de
brindarnos servicios ecosistémicos y, por consiguiente, las capacidades de desarrollo
sostenible para la humanidad (Vides-Almonacid y Andrade-Pérez, 2009). Además,
independientemente de lo que la biodiversidad le pueda ofrecer al ser humano,
tiene un valor por derecho propio, aunque ésta es una razón más subjetiva para la
conservación de la misma (Begon et al., 1999).
La caracterización o diagnóstico y el monitoreo de la condición de un recurso es un
paso imprescindible para la elaboración de estrategias de conservación y
aprovechamiento, ya que representan instrumentos que permiten visualizar y medir
los cambios y la resiliencia de los sistemas socioecológicos. (García y Nava, 2006;
García–Frapolli y Toledo, 2008).

1.2 Arrecifes de coral
Los arrecifes coralinos se definen como estructuras carbonatadas con topografía
positiva, que resisten la erosión del oleaje y se caracterizan por albergar una gran
diversidad de plantas y animales asociados, así como una alta tasa de producción
primaria en aguas relativamente pobres en nutrientes (Lewis, 1981; Hubbard, 1997;
Chiappone, 2001). Son elementos biológicos constructivos persistentes, producidos
y mantenidos por ensamblajes de organismos calcificadores, principalmente por
corales esclarectinios, hidrocorales y algas rojas coralinas (Barber et al., 2001). Se
consideran los proyectos bioconstructivos de más larga duración en la Tierra
(Hubbard, 1997).
Los arrecifes de coral son los más diversos de todos los ecosistemas marinos, sin
embargo, la naturaleza y alcance de esta diversidad son conocidos solo a grandes
rasgos para la mayoría de los grupos que la componen (Paulay, 1997). Entre los
principales grupos de organismos importantes dentro de la comunidad arrecifal se
encuentran los corales pétreos zooxantelados (Hydrozoa, Milleporina y Anthozoa,
Scleractinia), muchos de los cuales forman colonias consistentes en numerosos
pólipos interconectados (Chiappone, 2001; Knowlton y Jackson, 2001). Las
zooxantelas, algas endosimbiontes de varios tipos de corales (Rowan, 1998), que

fijan carbono inorgánico a través de la fotosíntesis y transfieren algo del mismo a
sus hospederos, además de nutrientes, lo cual les ayuda a la calcificación y por
tanto a la construcción del arrecife (Muller-Parker y D´Elia, 1997). Las macroalgas,
que abarcan diversos grupos funcionales y juegan diferentes roles en el arrecife,
contribuyendo a su formación y mantenimiento (Littler y Littler, 1984b). Dentro de
los animales invertebrados sésiles se encuentran otros cnidarios como los corales
ramificados (Gorgonacea), corales blandos (Alcyonacea), zoantidos (Zoanthidea),
antipatarios como el coral negro (Antipatharia), anemonas (Actinaria) y coralimorfos
(Corallimorpharia), así como esponjas, briozoos y ascidias (Rowan, 1998). Entre los
principales invertebrados móviles están los gusanos poliquetos y anélidos, entre
otros, los gasterópodos, crustáceos y equinodermos, entre estos últimos se
encuentran los crinoideos, ofiuroideos, holoturoideos, asteroideos y equinoideos
(Knowlton y Jackson, 2001). Dentro de los vertebrados se encuentran
principalmente los peces arrecifales, los cuales son muy diversos y ocupan
variados nichos dentro de la comunidad, se incluyen herbívoros, planctívoros, y
carnívoros (Sale, 1991). También es común encontrar algunos reptiles, tales como
tortugas y serpientes marinas; además de aves marinas que acuden a alimentarse
a estos ecosistemas;los mamíferos marinos, como cetáceos, son más raros pero
también se les puede encontrar como visitantes en los arrecifes.
Los arrecifes de coral están entre los ecosistemas más productivos de la Tierra. La
producción neta oscila entre 1500 y 5000 g C/m2 año, comparada con los
10-15 g C/m2 año del océano circundante. Debido a que la comunidad coralina
actúa como una trampa para los nutrientes, los arrecifes de coral son un oasis de
producción en un mar pobre en nutrientes (Odum y Odum, 1955; Smith y Smith,
2001). Esta producción y la variedad de hábitats dentro del arrecife, mantienen su
alta diversidad de vida (Odum y Odum, 1955; Smith y Smith, 2001).
El ser humano siempre se ha beneficiado de los recursos que nos proveen estas
comunidades, principalmente por el gran rendimiento derivado de la pesca, el cual
se estima que llega hasta las cinco toneladas por kilómetro cuadrado (Hidalgo-
Reza, 2009). Sirven como una barrera natural que protege a las costas de los
huracanes y las tormentas, y a las playas de la erosión por la acción del oleaje
(Rodríguez-Vargas et al., 2010b). También está la importancia económica y estética

que representan para las poblaciones humanas que las explotan como atractivo
turístico, fuente de alimentación, así como para extraer materiales para
construcción y producción de adornos para su venta (Odgen, 1997).
Existen básicamente tres tipos de arrecifes: 1) Los arrecifes de franja o borde se
forman en áreas someras cercanas a costas rocosas, tienen una área lagunar de
poca extensión, y se encuentran alrededor de la mayoría de las islas del Caribe;
2) los arrecifes de barrera se encuentran en bancos oceánicos a cierta distancia de
la tierra, y se caracterizan por tener, a veces, una laguna arrecifal trasera profunda;
y 3) los arrecifes de atolón, más comunes en el Indo-Pacífico, crecen en forma
circular, rodeando una laguna y se forman por la sumersión de picos volcánicos
oceánicos, aunque pueden también formarse en bancos carbonatados sumergidos
(Milliman, 1973). Otro tipo de arrecife son los arrecifes de parche, los cuales son
conglomerados de corales que desarrollan estructuras o parches de formas
variadas que se levantan del fondo con altura de hasta 10 m. Aparecen formando
parte de los fondos de los arrecifes de borde o de barrera, en la laguna arrecifal y
en aguas interiores de la plataforma marina. No son considerados por todos como
un tipo básico de arrecife, sino como una estructura componente de los tipos
básicos (Alcolado, 2004).

1.3 Macroalgas arrecifales
Las algas son organismos talófitos, es decir, plantas que carecen de raíces, tallos,
hojas y de un sistema vascular; presentan clorofila-a como principal pigmento
fotosintético y carecen de una cubierta estéril de células alrededor de las células
reproductivas (Lee, 2008). Presentan una gran diversidad de niveles de
organización y procesos a partir de los cuales se obtiene la complejidad del talo
(Collado-Vides y Braga, 1996).
Las macroalgas marinas son un grupo funcional que incluye miembros de dos
reinos y al menos cuatro Phyla o Divisiones, incluyendo a las cianobacterias, que
son algas procarióticas verde-azules pertenecientes a la División Cyanophyta; las
algas verdes, pertenecientes a la División Chlorophyta; las algas pardas,
pertenecientes a la División Heterokontophyta, Clase Phaeophyceae; y las algas

rojas, pertenecientes a la División Rhodophyta (Lee, 2008). En este trabajo no se
tomó en cuenta al grupo de las cianobacterias, debido a que, aunque se les
considera dentro de las macroalgas marinas y juegan papeles ecológicos similares
a los de las mismas, su característica procarionte define un método de estudio muy
particular, diferente al utilizado en las algas eucariontes.
Desde hace ya varias décadas las macroalgas han sido consideradas un
componente esencial en el equilibrio y mantenimiento de los arrecifes coralinos,
incluso se ha sugerido que el nombre dado a estos ecosistemas sea cambiado al
de “arrecife biótico”, debido a la abundancia e importancia de las macroalgas dentro
de los mismos (Womersley y Bailey, 1969; Littler y Littler, 1985; Costa Jr., et al.,
2000; Barrios et al., 2003). Contribuyen a la formación y mantenimiento de los
arrecifes coralinos, realizando funciones ecológicas importantes como pueden ser:
su apoyo en la base de redes tróficas, intervención en los ciclos del nitrógeno y el
carbono, estabilización y cementación de las estructuras del arrecife, la producción
de arenas tropicales, producción, retención y reciclaje de nutrientes, modificación
de los fondos marinos por la fijación de sustratos por medio de sus rizoides o
enriquecimiento de las aguas con oxígeno (Fong y Paul, 2011). Además, sirven
frecuentemente como hábitat, zona de asentamiento larval y refugio contra la
depredación para diversos invertebrados (esponjas, hidrozoos, briozoos,
poliquetos, moluscos, crustáceos y equinodermos), así como algunos tunicados y
peces (Llera-González y Álvarez-Raboso, 2007). A pesar de que las macroalgas
presentan altas tasas de productividad, contribuyen muy poco a la producción total
de los océanos (aproximadamente un 10%), debido a que su distribución queda
restringida a una estrecha franja de aguas someras próximas a la costa, sin
embargo, son los productores primarios más importantes en éstas (Tait y Dipper,
1998; Llera-González y Álvarez-Raboso, 2007).
Entre las macroalgas arrecifales, uno de los principales constituyentes son las algas
coralinas calcáreas no articuladas, las cuales contribuyen a la construcción y a la
estructuración de una comunidad coralina madura, sirviendo como cemento que da
más soporte a las estructuras arrecifales, (Agegian, 1981; Steneck y Testa, 1997;
Barrios et al., 2003; Piñón-Gimate y Collado-Vides, 2008). Además las algas
coralinas pueden ser indicadores, según su abundancia, de ciertas funciones

dentro del ecosistema, como la herbivoría, y pueden directamente regular la
abundancia de otros elementos de la comunidad como corales, peces, crustáceos,
moluscos y otras macroalgas (Steneck y Testa, 1997).
Por otro lado, se ha considerado que las algas carnosas y filamentosas son
competitivamente superiores a los corales, en especial en las etapas juveniles y de
asentamiento de estos últimos, ya que además de crecer más rápido y desplazar al
coral, también forman trampas de sedimento en sus bases, lo cual le resta las
probabilidades de supervivencia a los corales y les es muy costoso en términos
metabólicos, por lo que su potencial de reducir la cobertura coralina puede ser muy
significativo (Bikerland , 1977; Kuffner et al., 2006, Díaz-Pulido y MacCook, 2004).
Los efectos, positivos o negativos, que ejercen las macroalgas sobre los corales y
la comunidad arrecifal son aún discutidos, sin embargo, queda muy claro que éstas
juegan un papel sumamente importante tanto en la salud como en la degradación
de los arrecifes de coral, por lo que hay que ser cuidadosos al hacer
interpretaciones sobre la diversidad, abundancia y distribución de macroalgas
dentro de estas comunidades (McCook et al, 2001).

2. Antecedentes
Taylor (1945), Dawson (1946, 1949) y Hollenberg y Dawson (1961) son algunos de
los primeros en realizar trabajos taxonómicos e inventariales sobre algas en la
región de Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero. (Vázquez-Delfín, 2008).
Las contribuciones hechas por investigadores nacionales al conocimiento ficológico
de Guerrero iniciaron en 1967, cuando Nájera y Pérez efectuaron, en la Bahía de
Zihuatanejo, el estudio de la familia Dictyotaceae (Phaeophyta) y de la familia
Corallinaceae (Rhodophyta) respectivamente, junto con la caracterización de las
especies registradas, 53 y 38 respectivamente (Rodríguez-Vargas et al., 2010a;
Vázquez-Delfin,2008).
A partir de 1977-1978 el estudio de la biota de la región se da de forma más regular
en el tiempo y el número de registros de especies crece, manteniéndose casi
constante hasta que en 1988 se presenta un incremento notable del número de
especies reportadas para la región (Vázquez-Delfín, 2008).
A partir de los trabajos realizados en las costas de Guerrero desde 1985, como
parte del proyecto “Macroalgas del Pacífico Tropical Mexicano” (González-
González et al., 1996), se ha venido desarrollando continuamente la investigación
sobre la diversidad algal de la Región de Zihuatanejo. En 1992, el
Laboratorio de Ficología y el Herbario (Sección de Algas) de la Facultad de
Ciencias de la UNAM, iniciaron de manera conjunta el estudio sistemático de
organismos y comunidades litorales en dicha región mediante el proyecto
“Biodiversidad Marina de la Región de Zihuatanejo, Guerrero” (Rodríguez-Vargas
et al., 2010a).
Las algas han sido objeto de diversos estudios en la región, aunque dentro de ellas
la División Rhodophyta es la mayormente estudiada y también es la que tiene el
mayor número de registros reportados, probablemente debido a que esta División
es un grupo amplio con respecto al número de especies que incorpora comparado
con las otras Divisiones de algas (Vázquez-Delfín, 2008).
Anteriormente se han realizado estudios similares al presente en otras regiones del
Pacífico mexicano, por ejemplo, en diferentes arrecifes coralinos de Huatulco,
Oaxaca, se llevaron a cabo estudios sobre la variación de la riqueza y composición

de macroalgas, en los cuales se encontró mayor riqueza y frecuencia de rodofitas,
siguiéndolas las clorofitas y las feofitas. (González-Resendiz, 2008; Calderón-
Aguilar, 2008; López-Valerio, 2009; Sánchez-Zamora, 2009). Esta riqueza
diferencial de los grupos concuerda con los registros de algas para el Pacífico
Tropical Mexicano (González-Resendiz, 2008).
López-Valerio (2009) encontró que la estación con más riqueza de especies para
su estudio en el arrecife La India fue la de invierno, mostrando una reducción en
primavera; mientras que Calderón-Aguilar (2008) encontró exactamente lo opuesto
en la comunidad coralina El Maguey. Lo anterior podría explicarse a partir de
cambios en las condiciones ambientales, sin embargo, en ambos trabajos se
encontraron similitudes en cuánto a composición y riqueza de especies.
Anaya y Riosema (1996), realizaron un estudio sobre las macroalgas arrecifales de
Cabo Pulmo-Los Frailes, Baja California Sur, en el cual encontraron la misma
dominancia por parte de las rodofitas, mientras que las feofitas y las clorofitas
presentaron riquezas similares. Además, encontraron 12 especies endémicas.
También en el Golfo de México y el Caribe se han realizado estudios sobre
macroalgas arrecifales, por ejemplo, González-Gándara et al. (2007), investigaron
sobre las macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, los
hábitats fueron pastos marinos, restos de coral, roca coralina-corales y roca
coralina-erizos. Encontraron que la riqueza específica fue más alta en los
ambientes de roca coralina-corales y restos de coral. Las diferencias en la
composición y el número de especies de macroalgas, las explicaron por las
características del sustrato y el bentos asociado.
Cetz-Navarro et al. (2008) realizaron una investigación sobre la riqueza florística del
Caribe mexicano, en la cual reportan tres nuevos registro de macroalgas para la
zona, con las cuales se registran un total de 546 especies de macroalgas
asociadas al Caribe mexicano, de las cuales 307 pertenecen a la División
Rhodophyta, 171 a la División Chlorophyta y 68 a la División
Heterokontophyta, Clase Phaeophyceae.
Hasta la fecha no se habían realizado estudios sobre la descripción de
comunidades de macroalgas arrecifales en Zihuatanejo, Guerrero.

3. Justificación
El Pacífico tropical mexicano cuenta con varias zonas coralinas desde Nayarit hasta
Oaxaca, sin embargo, pocas de estas comunidades han sido estudiadas y aún se
tiene poco conocimiento sobre su estructura, ecología y funcionamiento (Carriquiry
y Reyes-Bonilla, 1997). Poseer este conocimiento es fundamental para tratar de
contrarrestar los efectos negativos que los disturbios, ya sean de origen natural o
antropogénico, puedan estar ejerciendo sobre estas comunidades tan importantes
en la naturaleza y para el ser humano.
La región de Ixtapa-Zihuatanejo representa una área importante de la zona costera
del Pacífico tropical mexicano, debido a que alberga una gran biodiversidad marina,
por lo cual, en el “Taller de evaluación de los sitios prioritarios para la conservación
de los ambientes costeros y oceánicos de México” (2005), fue considerada como
parte de un nuevo Sitio Marino Prioritario para la Conservación, que abarca desde
Petacalco hasta Piedra Tlalcoyunque (CONABIO-CONANP-TNC-PRONATURA,
2007; Rodríguez et al., 2010b).
El presente trabajo forma parte del proyecto “Conservación de la Biodiversidad
Arrecifal de la Región de Zihuatanejo, Guerrero: Macroalgas, Peces y Corales
Hermatípicos”, y durante su realización se determinó el método de muestreo de
macroalgas de la comunidad arrecifal El Zacatoso, así como de otras comunidades
arrecifales de la región con características físicas similares. También se contribuyó
a la generación del conocimiento básico sobre riqueza, composición, frecuencia y
distribución macroalgal en este arrecife de coral, información elemental para la
comprensión de la estructura de la comunidad, por lo cual, este estudio arroja los
primeros informes para la construcción de la línea base de macroalgas. Estas
actividades son algunos de los primeros pasos para establecer estrategias de
conservación y manejo adecuado de estos ecosistemas en la región para realizar
un aprovechamiento responsable y sustentable de los recursos que nos ofrecen.
Dentro del mismo proyecto simultáneamente se realizaron trabajos similares con
corales y peces como objeto de estudio para tener una perspectiva más completa
del estado actual de la comunidad arrecifal y poder hacer un análisis de las
relaciones existentes dentro de la comunidad entre macroalgas, corales y peces.

4. Marco Teórico
4.1 Problemas en las comunidades arrecifales
Los arrecifes de coral están sometidos a desastres naturales, como huracanes y
mareas bajas entre otros (Loya, 1976). Sin embargo, lo que más ha degradado la
salud de los arrecifes coralinos en las últimas décadas son las actividades de
origen antropogénico (McClanahan et al., 2002), tales como las obras de dragado,
la contaminación por aguas fecales, la sobreexplotación de recursos y las
actividades comerciales y recreativas masivas sin regulación tanto en las playas
como en los mismos arrecifes (Rodríguez et. al., 2010b).
La degradación de arrecifes coralinos suele involucrar un “cambio de fase”, en el
cual se observa una disminución en la cobertura de corales y un aumento de la
cobertura de macroalgas (Littler y Littler, 1984a, 1985, 1993, 1997; Hughes, 1994;
McCook et al., 1997; Costa Jr. et al., 2000; Jompa y McCook, 2003; Márquez y
Díaz, 2005; Wild et al., 2008). Este cambio de fase coral-alga reduce la tasa de
calcificación e incrementa la tasa de erosión por efecto del oleaje y por la acción de
los depredadores de coral (Glynn, 1997), frenando el crecimiento de la estructura
arrecifal y disminuyendo las posibilidades de su restablecimiento (Hubbard, 1997).
Se ha observado que el enriquecimiento de las aguas de comunidades coralinas
podría incrementar la abundancia de fitoplancton, lo cual, a su vez, aumenta la
turbidez del agua y disminuye la disponibilidad de luz para las zooxantelas en el
bentos. También se ha propuesto que el incremento de nutrientes podría favorecer
el crecimiento de algasbentónicas carnosas y filamentosas, las cuales podrían
generar el desplazamiento y/o la mortalidad de estos últimos (Steneck, 1988; Littler
et al., 1992; McCook et al., 1997; Te, 1997; Márquez y Díaz, 2005; Kuffner et al.,
2006). Sin embargo, otros autores no concuerdan con la afirmación de que el
aumento de nutrientes por acción antropogénica sea la mayor causa del cambio de
fase en los arrecifes, aunque sí causa daño local (Miller et al., 1999; Barber et al.,
2001; Szmant, 2002).
Otro factor importante que conlleva al cambio de fase coral-alga es la sobrepesca,
la cual se ha pensado como la más devastadora de las actividades humanas en los
arrecifes, ya que altera las complejas redes tróficas y las relaciones interespecíficas

en la comunidad, lo cual podría aventajar un desmesurado crecimiento de
macroalgas filamentosas y carnosas que posteriormente desplazarán y cubrirán al
coral vivo remanente y a las macroalgas coralinas cercanas (Littler y Littler, 1984a;
Steneck, 1988; Coyer et al., 1993; Hughes, 1994; Hay, 1997; Figueiredo y Steneck,
2000; Smith y Smith, 2001; Barrios et al., 2003). El abundante crecimiento de las
algas, también imposibilita el asentamiento de nuevo coral en el arrecife (Smith y
Smith, 2001).
El calentamiento global también implica, en un sentido general, una declinación en
la salud de los corales y, por lo tanto, de los arrecifes coralinos. Al afectar a los
corales, que son muy sensibles a la temperatura, también dan oportunidad a un
mayor crecimiento de macroalgas (Hoegh-Guldberg, 1999).
Otros autores como Hughes (1994) y McCook et. al. (1997), creen que la gran
abundancia de macroalgas es una consecuencia y no una causa de la escasa
cobertura de corales en algunos arrecifes; y explican que podrían ser los
huracanes, la sobrepesca y las enfermedades de los corales las causas principales
del degrado de los arrecifes y la predominancia de algas carnosas. Por ejemplo, el
blanqueamiento de coral remueve partes de la cobertura de coral vivo y después de
la bioerosión puede haber pérdida de hábitats para peces arrecifales, lo que
reduciría la intensidad de la herbívora, dando ventaja al establecimiento de
macroalgas sobre el reclutamiento de nuevo coral (Knowlton y Jackson, 2001).
Todo esto es preocupante debido a que la recuperación de los arrecifes después
de tales alteraciones es muy lenta, requiriendo a menudo de 25 a 100 años (Smith
y Smith, 2001). A pesar del potencial que han tenido los arrecifes coralinos de
mantener su estabilidad a largo plazo ante diferentes tipos de disturbios, existe la
preocupación de que los abruptos cambios ambientales inducidos por el ser
humano en las últimas décadas, puedan estar excediendo los límites de tolerancia
y adaptación que puedan presentar los organismos arrecifales a factores como la
temperatura del agua, la radiación ultravioleta, y la depredación por parte del ser
humano (Glynn, 1993; McClanahan et al., 2002).

4.2 Comunidades coralinas del Pacífico tropical mexicano
Desde el siglo XIX se han estudiado las comunidades oceánicas del Pacífico
mexicano, pero eran consideradas raras y de poca importancia, sin embargo,
estudios de las últimas dos décadas han revelado la gran importancia que estas
comunidades tienen en la salud de los océanos (Reyes-Bonilla, 2003). En el
Pacífico mexicano se encuentran tres zonas arrecifales, la del Golfo de California,
la de las Islas Revillagigedo y la del Pacífico tropical mexicano, que va desde los
21ºN (Nayarit) hasta los 15ºN (Golfo de Tehuantepec) e incluye a Nayarit, Jalisco,
Michoacán, Guerrero, Oaxaca y una pequeña porción de Chiapas (Carriquiry y
Reyes-Bonilla, 1997; López-Pérez et al., 2005; Reyes-Bonilla et al., 2010).
Las comunidades arrecifales más estudiadas del Pacífico tropical mexicano son las
de las costas de Nayarit y Oaxaca, las cuales están bien consolidadas, abarcan
varias hectáreas y presentan más de seis metros de espesor (Reyes-Bonilla, 2003).
A estos arrecifes coralinos se les considera bordeantes o de franja ya que se
encuentran cercanos a la costa y orientados de manera paralela a la misma.
También se encuentran arrecifes de parches en toda la zona (Candelaria-Silva et
al., 2006).
Dentro de la región de Zihuatanejo es notable la presencia de comunidades
coralinas y las más conspicuas están localizadas en Morros Potosí, Playa La
Manzanilla, Caleta de Chon, Playa Las Gatas, El Zacatoso e Isla Ixtapa;
corresponden al tipo de arrecifes bordeantes y van desde la orilla de la costa hasta
unos 7-10 metros de profundidad. Tienen una estructura bien consolidada, con una
predominancia de especies del género Pocillopora y escasas colonias de otros
géneros de corales como Porites o Pavona (Rodríguez-Vargas et al., 2010b).
En lo que respecta a las macroalgas, el Pacífico tropical mexicano se ha
caracterizado por poseer una ficoflora pobre en número de especies y en grupos
supraespecíficos, si se compara con la de las zonas templadas. Las razones
parecen ser múltiples, desde la existencia de acantilados, sustratos inestables en
sus playas de cantos rodados, alta insolación, pastoreo intenso y algunas que otras
descargas fluviales importantes, no obstante también posee sus elementos
endémicos (Codium giraffa Silva) y cierta afinidad con la flora Indopacífica

(Dermonema virens Pedroche y Avila). También hay que agregar que todavía falta
mucho conocimiento sobre la biología de muchos de los grupos de algas marinas
que podrían poseer, de acuerdo a su característica tropical, tallas muy pequeñas
que pasan desapercibidas en estudios de orden general, historias vitales con fases
muy cortas y restringidas a microhábitats muy específicos, y pastoreo excesivo por
parte de los herbívoros, entre otras. (Pedroche y Sentíes, 2003).

4.3 Diagnóstico y monitoreo de las comunidades coralinas
El monitoreo de un recurso consiste en el estudio periódico de organismos o
parámetros ambientales por un largo período de tiempo para conocer tendencias y
ayudarnos a entender una variedad de procesos naturales. Un programa de
monitoreo puede proveer información de la biota, la diversidad del lugar, la
condición de hábitats particulares y cambios en el ambiente. Además nos puede
facilitar la predicción de los efectos de las actividades humanas en los procesos
ecológicos (Rogers et al., 1994; Galindo-Leal, 1999; Hills y Wilkinson, 2004).
La caracterización o diagnosis de la comunidad o recurso debe ser un proceso
continuo de descripción y evaluación de la condición ecológica del sistema con
base a una serie de parámetros físicos, químicos, y biológicos; y sirve para
establecer la línea base contra la cual se puedan hacer comparaciones para
detectar cambios a través del tiempo. Para obtener una idea de la variabilidad
natural (tanto en el espacio como en el tiempo) es preciso hacer muestreos
repetidos (García y Nava, 2006). Sin datos a largo plazo no podemos tomar
decisiones apropiadas en cuanto al manejo de un sistema natural, por lo que el
monitoreo es una forma de evaluar si los objetivos de una acción se cumplen y
modificar las acciones en caso de que fuera necesario (Galindo-Leal, 1999).
Así, el monitoreo de los arrecifes coralinos es una herramienta que nos permite
detectar el efecto que tienen sobre ellos diferentes factores, tanto naturales como
antropogénicos, a través del tiempo, pudiendo establecer comparaciones y así
implementar estrategias de protección, conservación, restauración y
aprovechamiento (López-Santos et al., 2001).

5. Objetivos
5.1 Objetivo General
Contribuir a la construcción de la línea base del conocimiento de las macroalgas en
la comunidad coralina El Zacatoso, Zihuatanejo, Guerrero, para tener un punto de
referencia en posteriores monitoreos de este arrecife y conocer el estado actual de
la diversidad macroalgalen la comunidad, con el fin de ayudar a determinar su
estructura y funcionamiento.

5.2 Objetivos Particulares
o Determinar la riqueza específica, composición y temporalidad de especies de
macroalgas dentro de la comunidad arrecifal El Zacatoso.
o Describir los patrones de distribución espacial y frecuencia de las
macroalgas, así como los diferentes sustratos sobre los que crecen.
o Establecer la metodología de muestreo de macroalgas arrecifales del
arrecife El Zacatoso durante la realización del proyecto “Conservación de la
Biodiversidad Arrecifal de la Región de Zihuatanejo, Guerrero: Macroalgas,
Peces y Corales Hermatípicos”.

6. Método
6.1 Sitio de Estudio
La región de Ixtapa-Zihuatanejo se localiza en el Municipio José Azueta al norte de
la costa grande del estado de Guerrero, México; se extiende entre los 17° 37´ y los
17° 41´ N y entre los 101° 31´ y los 101° 39´ O (Vázquez-Delfín, 2008) (Fig. 1). El
área es clasificada como un litoral rocoso con acantilados (Lankford, 1974).
El Zacatoso se encuentra entre los 17º 39’ 16” N y los 101º 37’ 19.5” O. La
formación coralina se encuentra ubicada en la porción oriente del islote, el cual la
protege del embate directo del oleaje, presenta una orientación general SO – NE,
abarca un área aproximada de 320 x 60 m, presenta una pendiente general de 45º
y una profundidad máxima de 10.6 m (Rodríguez et al., 2010b). Corresponde a lo
que se ha denominado “arrecife de franja o bordeante”, debido a que se encuentran
en la cercanía de la costa (Glynn y Leyte 1997; Carriquiry y Reyes-Bonilla, 1997),
donde el armazón coralino cubre al sustrato original y se encuentra soportado por
crecimientos anteriores (Rodríguez et al., 2010b). La estructura general está
constituida principalmente por colonias del género Pocillopora, las cuales funcionan
como constructoras arrecifales, confiriéndole estabilidad al armazón coralino debido
al entrelazamiento de sus ramas. Otras colonias de los géneros Pavona y Porites
se encuentran dispersas entre los 4 y los10 m de profundidad (Rodríguez et. al.,
2010b).
El clima de la región, según la clasificación de García (1973), es del subtipo Aw1(w),
es decir, cálido subhúmedo con dos periodos de lluvias, uno máximo en verano
(mayo-agosto) más lluvias invernales ocasionales (diciembre-enero) separados por
sequías. Las temperaturas más altas se presentan antes del mes de junio; la
temperatura media anual es de 26.2º C y la precipitación pluvial media anual es de
1103 mm. Los vientos dominantes se presentan de S – SO, están dados por la
cercanía de la Sierra (Baqueiro y Stuardo, 1977; Baqueiro y Aldana, 2003).
El principal aporte fluvial cercano lo constituye el Río Balsas localizado a 14 km de
Isla Ixtapa, el que junto a otros arroyos pequeños vierten agua dulce durante el
periodo de lluvias. En la Bahía de Zihuatanejo descargan también algunos arroyos
a través de tres pequeños esteros o lagunetas (Baqueiro y Stuardo, 1977).

Tovar y Sánchez (1974) reportaron que en un ciclo anual de controles estacionales
la temperatura máxima registrada para el agua del mar en la Bahía de Zihuatanejo
fue de 32º C en el verano, la mínima fue de 20° C en primavera y una media anual
de 27.3º C; la salinidad máxima reportada fue de 36% en verano, otoño e invierno,
con una media anual de 35.5%.
Esta costa registra gran actividad tectónica, producto del choque de las placas de
Cocos y Norte América. Los sedimentos dominantes son de origen terrígeno
producto de la erosión de la roca volcánica que conforma la costa y que son
arrastrados por el Río Balsas (Lankford, 1974).

Figura 1. Región de Ixtapa-Zihuatanejo en el estado de Guerrero, México.

Figura 2. Ubicación del islote El Zacatoso. (Google Earth, 2010).

Figura 3. Área aproximada que ocupa la formación coralina “El Zacatoso”. (Google Earth, 2010)

6.2 Actividades de campo
Se realizaron dos muestreos en el arrecife de coral ubicado en lado oriente del
islote “El Zacatoso”, mediante buceo autónomo S.C.U.B.A. El primer muestreo fue
en marzo y el segundo en noviembre del 2010. Se realizaron inmersiones de
prospección para determinar la ubicación y orientación de los transectos, de forma
que, en su mayoría, quedaran sobre sustrato coralino. Una vez establecidos los
puntos de referencia se colocaron dos transectos paralelos, lineales,
perpendiculares a la línea de costa y con 10 m de separación entre ellos. Cada
transecto constó de 30 m de longitud en el muestreo de marzo y 45 m de longitud
en el muestreo de noviembre, esto fue debido a lo que permitieron en cada
muestreo las condiciones ambientales; en el muestreo de marzo la profundidad iba
de los 2.3 a los 10.1 m y en el muestreo de noviembre iba de los 5 a los 10.6 m
(Fig. 4A). Los cuadros de muestro fueron hechos con tubos de PVC de 50 x 50 cm
(0.25 m2) (Fig. 4B). Se colectaron un total de 34 muestras en 34 cuadros de
muestreo, por lo que se analizó un área total de 8.5 m2.
En la salida de marzo las muestras se colocaron en agua marina y se mantuvieron
en refrigeración para su conservación temporal hasta su llegada al laboratorio en la
Facultad de Ciencias, donde se fijaron. En la salida de noviembre ya se encontraba

habilitada la Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación-Zihuatanejo, por
lo que se fijaron y se analizaron inmediatamente.
Se tomaron anotaciones sobre el tipo de crecimiento, cobertura y sustrato de las
algas encontradas dentro de cada cuadro, también se tomaron fotografías de cada
unidad de muestreo y de detalles de algunas algas, así como de la comunidad en
general para tener un mejor registro del estado del arrecife (Figs. 4C y 4D).
Para cada transecto se tomaron la geoposición y la orientación a través de GPS, y
las profundidades con la ayuda de profundímetros.

B)
C) D)
Figura 4. A) Buzos examinando la vida bentónica en la comunidad coralina El Zacatoso; se aprecian
el transecto lineal y el cuadro de muestreo. B) Cuadro de 50 x 50 cm (0.25 m2) utilizado en el
muestreo. C) Buzo tomando anotaciones y muestras de las macroalgas en el arrecife. D) Céspedes
de macroalgas creciendo entre corales (Ceramium spp y Amphiroa spp).

6.3 Actividades de laboratorio
Las muestras colectadas se preservaron con formol al 4% en agua de mar
glicerinada, en frascos de plástico, los cuales llevan los siguientes datos de
recolecta: fecha, sitio de recolecta, transecto, cuadro, recolector y un número
seriado (PTM), el que es su número de herbario definitivo dentro de la colección de
algas del Pacífico tropical mexicano en el Herbario de la Facultad de Ciencias de la
UNAM (FCME).
El trabajo de laboratorio consistió en la realización de las técnicas necesarias para
la determinación taxonómica de las especies colectadas, así como para la
preservación de las mismas, estas técnicas incluyen microscopía óptica y
estereoscópica; en algunos casos disección y cortes histológicos; descalcificación
de las especies que precipitan CaCO3; tinción y montaje para la elaboración de
preparaciones semipermanentes con gelatina glicerinada, así como la etiquetación
de las mismas para finalmente incluirlas en la Colección de Algas del Herbario de la
Facultad de Ciencias en la UNAM.

6.4 Actividades de Gabinete
Para obtener la riqueza y la composición fue necesario realizar la determinación
taxonómica de las especie colectadas, para lo cual se utilizaron las claves
taxonómicas de Setchell y Gardner, 1920, 1925; Taylor, 1945, 1960; Dawson, 1949,
1953, 1954, 1960, 1961, 1962, 1963a y 1963b; Abbott y Hollenberg, 1976; Sentíes
et al., 1990; Sentíes, 1993; Sentíes y Dreckmann, 2002; Sentíes y Dreckmann,
2008; Bucio yDreckman, 1997; Myung-Sook y Abbott, 2006; Fragoso y Rodríguez,
2002; y Rodríguez et al., 2008.
Los datos de gabinete, correspondientes a cada muestra, fueron incorporados a la
base de datos del Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM.

6.4.1 Riqueza específica
Se elaboró el listado taxonómico de las especies de macroalgas recolectadas en El
Zacatoso en el 2010 de acuerdo al sistema de clasificación de Guiry y Guiry (2012).

Se realizó la toma de microfotografías de varios especímenes para tener un registro
más completo de la diversidad algal de Zihuatanejo (Apéndice II).
Para evaluar si la temporada y la profundidad son factores determinantes para la
riqueza de especies se realizaron dos análisis de varianza (ANOVA) de una vía
cada uno, siendo la temporada y la profundidad las variables respectivamente. Para
este análisis se utilizó el paquete Statistica 6.

6.4.2 Composición de especies
Para observar las diferencias en la composición de algas por estaciones se realizó,
a partir de datos de presencia-ausencia, un análisis de similitud basado en el índice
cualitativo de Sorensen, a partir del cual se obtuvo un gráfico de conglomerados y
una ordenación con escalamiento no-métrico multidimensional (nMDS). Para estos
análisis se utilizó el paquete PRIMER 5.

6.4.3 Frecuencia espacial y temporal
Se tomaron las frecuencias relativas de las especies para determinar cuáles son las
especies más frecuentes dentro de la comunidad, tomando en cuenta que para el
muestreo de noviembre hubo tres cuadros más en cada transecto.
Sumando las frecuencias relativas espaciales y temporales de cada especie se
obtuvieron las importancias dentro de la comunidad de cada una.

Frs =
número de muestras en las que aparece la especie
X 100
número de muestras totales

Frt =
número de temporadas en las que aparece la especie
X 100
número de temporadas totales

6.4.4 Distribución de especies
Para poder apreciar la distribución espacial horizontal de las especies se realizó un
gráfico en la cual se muestra la presencia-ausencia de cada especie en cada
cuadro de los cuatro transectos.
Para poder apreciar mejor la distribución vertical en un gradiente de profundidad de
las especies ser realizó una tabla en la que se precisan las profundidades en las
que se distribuye cada especie.

6.4.5 Proporciones de sustratos
Se sacaron los porcentajes generales de los diferentes tipos de sustratos de las
macroalgas encontrados durante los muestreos, para lo cual se tomaron ambos
muestreos juntos; también se especificó para cada sustrato que macroalgas, según
su tipo morfo-funcional, lo dominaba.

6.4.6 Análisis de método de muestreo
Para determinar si el esfuerzo de muestreo fue suficiente para tener representada a
la comunidad se obtuvo una curva de especies-área. También se obtuvo un
estimado de la riqueza de la comunidad utilizando el estimador no paramétrico
Chao 2, cuya fórmula es:
Sest=Sobs+(F12/2F2)
Donde F1 es el número de especies que ocurren sólo en una unidad muestral
(especies “únicas”), y F2 es el número de especies que ocurren en exactamente
dos unidades muestrales (especies “duplicadas”) (Mueller-Dombois y Ellenberg,
1974).

7. Resultados y discusión
7.1 Riqueza específica
En las 38 muestras revisadas en las dos salidas al Zacatoso se encontraron 61
especies, este número resulta elevado en comparación a los registrados para otros
arrecifes del Pacífico tropical mexicano (PTM), por ejemplo, para el arrecife
coralino de la Bahía de San Agustín, que tiene un área aproximada de 20 ha, se
registraron 64 especies, mientras que para Cacaluta, con un área de 6.8 ha, se
reportaron 39 especies (González-Resendiz, 2008); El Zacatoso tiene una
extensión aproximada de 1.92 ha, sin embargo, la riqueza que presenta es mayor,
en proporción, a las comunidades antes mencionadas.
De las 61 especies de macroalgas, 14 pertenecen a la División Chlorophyta, cinco a
la División Heterokontophyta, Clase Phaeophyceae y 42 a la División Rhodophyta
(Fig. 5); esta predominancia de algas rojas coincide con lo reportado para otros
arrecifes del PTM, como en las Bahías de San Agustín y Cacaluta, (González-
Resendiz, 2008), Bahía El Maguey (Calderón-Aguilar, 2008), La India (López-
Valerio, 2009) y Bahía El Violín (Sánchez-Zamora, 2009), todas en Huatulco; en
Faro de Bucerías, Michoacán (Stout y Dreckmann, 1993); en Cabo Pulmo-Los
Frailes, Baja California Sur (Anaya y Riosmena, 1996); y en otros arrecifes de
zonas tropicales en el mundo, como en el Caribe (Tsuda y Dawes, 1974; Díaz-
Pulido y Bula-Meyer, 1997); en arrecifes de la Gran Barrera de Coral (Díaz-Pulido y
McCook, 2004), entre otros. Dicha dominancia de rodofitas se ha explicado debido
a sus estrategias adaptativas y reproductivas, ciclos de vida cortos y formas de vida
muy variadas que les permiten tener una amplia distribución tanto espacial como
temporal (Dawes, 1986), además existen muchas más especies de rodofitas que de
otras algas (Lee, 2008). La lista sistemática de todas las especies se anexa en el
Apéndice I, así como un registro fotográfico en el Apéndice II.
De las 42 especies de la División Rhodophyta 18 pertenecen al orden Ceramiales,
distribuidas en cinco familias y nueve géneros, representando el 42.85 % del total
de taxa de rodofitas; Ceramium fue el género más diverso en este orden con cuatro
especies, C. affine, C. clarionense, C. equisetoides y C. zacae.

Figura 5. Riqueza de especies por

El segundo orden más diverso fue
una familia y tres géneros, se incluyen
rigida, Jania capillacea, J. subpinnata, J. tennella
más diverso fue el de las Gelidiales con seis especies en tres familias y cuatro
géneros, siendo Gelidium
macnabbianum, G. aff. pusillum
encontrados de algas rojas
Para la División Chlorophyta se registraron 14 especies, de las cuales el orden
Bryopsidales es el más diverso con cinco familias, cinco géneros y ocho especies,
Bryopsis pennata, Caulerpa sertularioides, Derbesia
picturatum, Chlorodesmis sp
Heterokontophyta, Clase Phaeophyceae s
órdenes y cuatro familias,
mitchelliae, Ralfsia sp. y Sphacelaria

Tabla 1. Diversidad supraespecífica de macroalgas de la comunidad arrecifal El Zac
División Clases
Rhodophyta 3
Heterokontophyta
(Phaeophyceae)
1
Chlorophyta 2
Totales 6
0
10
20
30
40
50
N
úm
er
o
de
e
sp
ec
ie
s
de especies por División encontrada en el arrecife coralino El Zacatoso.
más diverso fue el Corallinales con siete especies contenidas en
una familia y tres géneros, se incluyen Amphiroa beauvoisii, A. misakiensis,
Jania capillacea, J. subpinnata, J. tennella y Lithophyllum sp. El tercer orden
más diverso fue el de las Gelidiales con seis especies en tres familias y cuatro
Gelidium el género más diverso con tres espe
pusillum y G. sclerophyllum. Para el resto de los
encontrados de algas rojas se registraron sólo una o dos especies.
Para la División Chlorophyta se registraron 14 especies, de las cuales el orden
ás diverso con cinco familias, cinco géneros y ocho especies,
Bryopsis pennata, Caulerpa sertularioides, Derbesia sp., D. marina,
sp., C. hildebrandtii y C. caespitosa. Para la División
Heterokontophyta, Clase Phaeophyceae se reportaron cinco especies en cuatro
órdenes y cuatro familias, Dictyota dichotoma, Dyctiopteris delicatula, Hincksia
Sphacelaria sp. (Tabla 1).
. Diversidad supraespecífica de macroalgas de la comunidad arrecifal El Zacatoso.
s Ordenes Familias Géneros
11 18 26
3 4 5
3 7 9
17 29 40
Rodophyta
Phaeophycea
Chlorophyta
Divisiones
23

arrecife coralino El Zacatoso.
Corallinales con siete especies contenidas en
, A. misakiensis, A.
El tercer orden
más diverso fue el de las Gelidiales con seis especies en tres familias y cuatro
el género más diverso con tres especies,G.
l resto de los órdenes
Para la División Chlorophyta se registraron 14 especies, de las cuales el orden
ás diverso con cinco familias, cinco géneros y ocho especies,
D. marina, Codium
. Para la División
e reportaron cinco especies en cuatro
, Dyctiopteris delicatula, Hincksia
atoso.
Especies
42
5
14
61
Rodophyta
Phaeophycea
Chlorophyta

La riqueza de especies se distribuye dentro de las tres divisiones de manera similar
en las dos épocas del año, aunque hubo más especies registradas en noviembre
(55) que en marzo (42) (Fig. 6). En ambas épocas fueron las algas rojas las más
diversas, siguiéndolas las verdes y las pardas. En marzo de 2010 se encontraron
42 especies, 31 pertenecientes a la División Rhodophyta, tres a la División
Heterokontophyta, Clase Phaeophyceae y ocho pertenecientes a la División
Chlorophyta. Mientras que en noviembre de 2010 se encontraron 55 especies, 38
de la División Rhodophyta, cuatro pertenecientes a la División Heterokontophyta,
Clase Phaeophyceae y 13 pertenecientes a la División Chlorophyta (Fig. 7).
La temperatura es uno de los factores físicos determinantes de la distribución
geográfica de las plantas marinas (Yokoya y Oliveira, 1992), por ejemplo, la
mayoría de las especies requieren distintas condiciones de temperatura en
diferentes etapas de su ciclo vital (Cano-Mallo, 2008). En marzo la temperatura que
se registró del agua fue de 23º C, mientras que en noviembre fue de 25º C, aunque
en primavera los días son más largos que en otoño, en la temporada verano-otoño
la Corriente Ecuatorial del Norte avanza desde el sur, incrementando el flujo de la
Contracorriente Costera que transporta agua de origen tropical, por lo que la
temperatura del Pacífico Norte se eleva, esto causaría una concomitante expansión
hacia el norte de la distribución geográfica de las especies tropicales en la región,
en cambio, en la temporada invierno-primavera la Corriente de California cobra
mayor intensidad y la Corriente Ecuatorial del Sur se repliega, disminuyendo el flujo
de la Contracorriente Costera, como resultado, la temperatura del agua en el
Pacífico Norte desciende y la productividad biológica aumenta, con una
concomitante contracción hacia el sur de la distribución geográfica de las especies
tropicales en la región (SEMARNAT, 2010).
Debido a lo anterior se esperaría una mayor riqueza de especies en la temporada
de invierno-primavera. Sin embargo, en los resultados del presente estudio se
observa lo contrario, esto podría deberse a que durante la temporada de lluvias hay
un mayor aporte fluvial por parte del Río Balsas y otros arroyos, los cuales podrían
incrementar significativamente la disponibilidad de nutrientes en las comunidades
marinas de la región, lo cual favorecería el crecimiento de las macroalgas marinas;

sin embargo, sería interesante realizar estudios sobre la variabilidad intra
la riqueza y abundancia de especies en la región y sus causas
Los dos factores mencionados son de gran impor
abundancia de macroalgas, sin embargo, no son los factores por separado los que
las determinan, sino la combinación de varios factores ecológicos.

Figura 6. Número de especies encontradas en las dos épocas del año en que
en El Zacatoso.

Figura 7. Riqueza de especies por División y por temporada en el arrecife coralino El Zacatoso.
0
10
20
30
40
50
60
N
úm
er
o
de
e
sp
ec
ie
s
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Rhodophyta
N
úm
er
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de
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s
Divisiones
sería interesante realizar estudios sobre la variabilidad intra
la riqueza y abundancia de especies en la región y sus causas.
Los dos factores mencionados son de gran importancia para la distribución y
abundancia de macroalgas, sin embargo, no son los factores por separado los que
las determinan, sino la combinación de varios factores ecológicos.
. Número de especies encontradas en las dos épocas del año en que se realizó el muestreo
. Riqueza de especies por División y por temporada en el arrecife coralino El Zacatoso.
mar-10
nov-10
42
55
Rhodophyta Phaeophyceae Chlorophyta
mar-10
nov-10
Divisiones
25
sería interesante realizar estudios sobre la variabilidad intra-anual en
tancia para la distribución y
abundancia de macroalgas, sin embargo, no son los factores por separado los que

se realizó el muestreo

. Riqueza de especies por División y por temporada en el arrecife coralino El Zacatoso.
10
10

Se realizaron dos análisis de varianza (ANOVA) de una vía para saber si la
temporada del año o la profundidad influyen en la riqueza de especies; para poder
realizar estos análisis se probó la normalidad en los datos con la prueba de
Kolmogorov-Smirnov y Lilliefors.
En la gráfica obtenida en el análisis de la variación temporal (Fig. 8) se aprecia que
sí hay diferencias significativas entre las dos estaciones (M= marzo, N= noviembre),
por lo que se deduce que la temporada sí influye en la riqueza de especies,
habiendo como ya se mencionó más especies en la estación de otoño (Tabla 2).

Figura 8. Gráfico del análisis de varianza de riqueza de especies por temporada.

En el análisis de variación por gradiente de profundidad se manejaron tres rangos
de profundidad definidos arbitrariamente, P= profundo (8–10.9 m), M= medio (5–7.9
m) y S= somero (2–4.9 m) (Fig. 9). En el análisis no se encontraron diferencias
significativas entre los tres rangos de profundidad, por lo que se interpreta que la
profundidad no es una variable determinante para la riqueza de especies (Tabla 2).

Figura 9. Gráfico del ANOVA de distribución de especies en un gradiente de profundidad.

Tabla 2. 1) ANOVA de una vía de la variación temporal de riqueza específica por unidad de área en
El Zacatoso. 2) ANOVA de una vía de la variación por gradiente de profundidad de la riqueza
específica por unidad de área en El Zacatoso. df= grados de libertad; MS= suma de cuadrados; F=
índice de Fisher; ns= no significativo (p>0.05), s= significativo (p<0.05).
ANOVA Fuente de variación df MS F P
1) Temporalidad 1 354.752 7.67201 0.009844 s
2) Profundidad 2 20.321 0.34103 0.714056 ns

7.2 Composición de especies
En la tabla de presencia-ausencia por estaciones se puede observar que un total
de 25 especies se encuentran sólo en una época del año, y por lo tanto se
consideran como estacionales, mientras que 36 especies se encuentran en las dos
épocas del muestreo (Tabla 3, Fig. 10). El hecho de que más especies se
encuentren tanto en primavera como en otoño concuerda con la afirmación de que
la mayoría de las especies del PTM tienen afinidad tanto tropical como templada,
pudiendo resistir descensos no marcados en la temperatura (López-Valerio, 2009).
Sin embargo, es imposible determinar la estacionalidad de las especies con sólo
dos muestreos en un año, por lo que se considera importante para futuros estudios
muestrear a lo largo de todo el año o, al menos, muestrear temporadas
contrastantes (secas-lluvias).

Tabla 3. Distribución temporal de las especies de macroalgas en El Zacatoso.
Marzo 2010 Noviembre 2010
Rhodophyta
Pyropia thuretii *
Stylonema alsidii *
Colaconema pacificum *
Callithamnion acutum *
Antithamnionella spirographidis *
Ceramiun affine *
Ceramium clarionense * *
Ceramium equisetoides *
Ceramium zacae * *
Gayliella flaccida * *
Gayliella taylorii * *
Dasya sinicola * *
Herposiphonia plumula * *
Herposiphonia secunda * *
Laurencia clarionensis *
Laurencia sp. * *
Neosiphonia sertularioides * *
Neosiphonia sphaerocarpa * *
Polysiphonia mollis * *
Polysiphonia subtilissima * *
Griffithsia pacifica * *
Amphiroa beauvoisii * *
Amphiroa misakiensis * *
Amphiroa rigida *
Jania capillacea *
Jania subpinnata *
Jania tenella *
Lithophyllum sp. * *
Gelidiella ligulata * *
Parviphycusantipai *
Gelidium macnabbianum * *
Gelidium aff. pusillum * *

Marzo 2010 Noviembre 2010
Gelidium sclerophyllum *
Pterocladiella caloglossoides * *
Hypnea johnstonii * *
Hypnea pannosa * *
Gracilaria mamillaris *
Grateloupia versicolor * *
Halymenia abyssicola * *
Champia parvula * *
Gelidiopsis variabilis * *
Erythrotrichia carnea * *
Heterokontophyta (Phaeophyceae)
Dictyota dichotoma * *
Dictyopteris delicatula * *
Hincksia mitchelliae *
Ralfsia sp. *
Sphacelaria sp. *
Chlorophyta
Bryopsis pennata * *
Caulerpa sertularioides * *
Derbesia marina *
Derbesia sp. * *
Codium picturatum *
Chlorodesmis caespitosa *
Chlorodesmis hildebrandtii *
Chlorodesmis sp. *
Cladophora sp. 1 * *
Cladophora sp. 2 * *
Cladophora sp. 3 * *
Rhizoclonium sp. *
Ulva californica *
Ulva flexuosa * *

Figura 10. Estacionalidad de especies de macroalgas de la comunidad coralina El Zacatoso.

De las 25 especies que aparecieron sólo en una estación, seis se registraron sólo
en la estación de primavera y 19 sólo en la estación otoñal,
mayor diversidad de macroalgas
Con la ayuda del paquete
conglomerados para obtener la similitud de la flora entre todos los
muestreo en la comunidad coral
dendograma resultante de dicho análisis, para el cual se tomaron los cuatro
transectos de manera independiente (Fig. 11
grupos principales, los cuáles se explican en la tabla 4.
De los 34 cuadros del muest
frecuentes y con distribución más amplia del muestreo (
Bryopsis pennata, Hypnea pannosa
mollis), por éstas se observa, en mayor o menor medid
mayoría de los cuadros y entre los grupos tres y cuatro.
Sin embargo, se podría decir que hay bastante heterogeneidad en la composición
de especies por cuadro, ya que en el dendograma se aprecian datos con similitud
desde el 100% hasta otros con menos del 20%, aunque la mayoría se encuentra
entre un 40 y 70% de similitud.
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35
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. Estacionalidad de especies de macroalgas de la comunidad coralina El Zacatoso.
De las 25 especies que aparecieron sólo en una estación, seis se registraron sólo
en la estación de primavera y 19 sólo en la estación otoñal, coincidiend
de macroalgas.
n la ayuda del paquete estadístico PRIMER 5 se realizó un análisis de
conglomerados para obtener la similitud de la flora entre todos los
muestreo en la comunidad coralina El Zacatoso. En la figura 11 se aprecia el
dendograma resultante de dicho análisis, para el cual se tomaron los cuatro
de manera independiente (Fig. 11), y en el cual se aprecian
, los cuáles se explican en la tabla 4.
De los 34 cuadros del muestreo 29 contienen al menos dos de las especies más
frecuentes y con distribución más amplia del muestreo (Amphiroa misakiensis,
Bryopsis pennata, Hypnea pannosa, Neosiphonia sertularioides y
), por éstas se observa, en mayor o menor medida, una similitud
mayoría de los cuadros y entre los grupos tres y cuatro.
podría decir que hay bastante heterogeneidad en la composición
, ya que en el dendograma se aprecian datos con similitud
hasta otros con menos del 20%, aunque la mayoría se encuentra
entre un 40 y 70% de similitud.
25
36
Uniestacionales
Biestacionales
30

. Estacionalidad de especies de macroalgas de la comunidad coralina El Zacatoso.
De las 25 especies que aparecieron sólo en una estación, seis se registraron sólo
coincidiendo con la
se realizó un análisis de
conglomerados para obtener la similitud de la flora entre todos los cuadros del
se aprecia el
dendograma resultante de dicho análisis, para el cual se tomaron los cuatro
se aprecian cuatro
especies más
Amphiroa misakiensis,
y Polysiphonia
a, una similitud entre la
podría decir que hay bastante heterogeneidad en la composición
, ya que en el dendograma se aprecian datos con similitud
hasta otros con menos del 20%, aunque la mayoría se encuentra
Uniestacionales
Biestacionales

Tabla 4. Descripción de los cuatro grupos principales observados en el dendograma de similitud
entre los cuadros del muestreo según su flora. T= transecto; C= cuadro.
Grupo Componentes Similitud Características
1
Azul
T3C2, T3C3, T3C4 y T4C4
100% entre
ellos y 0% con
el resto.
En estos cuadros sólo se registro
coral vivo, sin presencia de algas.
2
Amarillo
T2C5 Menor al 20%
Sólo presenta tres especies y una
de ellas (Gelidiopsis variabilis)
aparece en menos de la cuarta
parte del total de cuadros.
3
Verde
13 cuadros. El T3C7 y casi
todos los de los transectos
uno y dos, excepto por el
T1C5, el T2C4 y el T2C5.
Entre el 35 y
el 75%
3 – 14 especies por cuadro.
Tres especies únicas: Hincksia
mitchelliae, Acrochaetium pacificum
y Gracilaria veleroae.
4
Rojo
17 cuadros: T1C5, T2C4,
T3C1, T3C5, T3C6, T3C8,
T3C9, T3C10 y casi todos
los del transecto cuatro,
excepto por el T4C4.
Entre el 32 y
el 77%
El número de especies por cuadro
va desde siete hasta 28. Presenta
32 especies únicas.

Resalta que al tercer grupo lo conforman casi todos los cuadros de la temporada de
primavera, pero también se encuentra un cuadro de la temporada de otoño, el cual,
aunque no presenta especies que comparta únicamente con los cuadros de esta
temporada, presenta una composición de especies más similar a la composición de
algunos cuadros de este tercer grupo.
De igual forma se observa que al cuarto grupo lo conforman casi todos los cuadros
de otoño, excepto por dos cuadros de la temporada de primavera, estos dos
cuadros de la temporada de primavera son los únicos de la misma que contienen
más de 20 especies cada uno, por lo mismo comparten más especies con los otros
cuadros de este grupo, ya que la mayoría cuenta con más de 15 especies.
El hecho de que este grupo tenga 32 especies únicas es la principal diferencia que
tiene con el tercer grupo, el cual sólo presenta tres especies únicas y menos
especies por cuadro. Sin embargo, la mayoría de las especies únicas del cuarto

grupo aparecen sólo en una unidad muestral, por lo que estas especies poco
frecuentes podrían estar modificando significativamente el agrupamiento de los
cuadros.

Unidades de muestreo
Figura 11. Dendograma de similitud entre cuadros de muestreo según su flora.

Se realizó un análisis de ordenación (nMDS) de los cuadros a partir de las especies
registradas en cada uno utilizando el índice de similitud de Sorensen (Fig. 12). En él
se puede observar claramente que las dos estaciones se agrupan, en general, de
manera separada. Los cuadros pertenecientes a los transectos del muestreo de
marzo se observan en morado y se agrupan más del lado derecho del gráfico, los
pertenecientes al muestreo de noviembre se aprecian en azul y se agrupan más
hacia el lado izquierdo inferior del gráfico. Esto concuerda tanto con el
dendograma de similitud (Fig. 11), como con el ANOVA de temporalidad (Fig. 8) y
sugiere un patrón en la composición de macroalgas determinado por la
temporalidad.

Aunque el análisis tiene un nivel de estrés de 0.21 nos arroja información
importante, sin embargo, esta información es dudosa y se recomienda repetir el
análisis utilizando algún otro método de ordenación (González-Resendiz, 2008).

Figura 12. Gráfico de nMDS mostrando la similitud entre el total de cuadros del muestreo.

El análisis de similitud (Cluster) y el MDS muestran que la composición de especies
en la comunidad por temporada es bastante heterogénea, en general, los cuadros
de la temporada de primavera (marzo) presentan una menor riqueza que la
temporada de otoño, excepto por dos cuadros; esta es la razón principal de que
observemos esta agrupación de las unidades de muestreo en los análisis.

7.3 Frecuencia espacial y temporal
Se determinaron las especiesmás frecuentes en el arrecife tanto para la estación
de primavera (marzo) como para la de otoño (noviembre); se tomaron como
frecuentes las especies que aparecieron más de ocho veces (57.14%) para los
transectos uno y dos (primavera) y, como los transectos tres y cuatro (otoño)
tuvieron tres cuadros más cada uno, para estos se tomaron como frecuentes las
especies que aparecieron en más de 12 cuadros (60%). En primavera se

encontraron cinco especies frecuentes, mientras que, en la estación otoñal se
encontraron sólo tres especies frecuentes, sin embargo, estas tres especies,
Amphiroa misakiensis, Bryopsis pennata e Hypnea pannosa también aparecen en
primavera, por lo que son éstas las que se consideran las especies más frecuentes
en el arrecife tanto espacial como temporalmente (Fig. 13), sin embargo, sólo se
realizaron muestreos en dos estaciones del año, por lo que no se puede determinar
si estas especies son componentes permanentes en el arrecife o, tal vez, en la
temporada de lluvias cambia notablemente la vegetación.

Figura 13. Especies más frecuentes registradas en marzo (arriba) y noviembre (abajo) del 2010 en
el arrecife El Zacatoso.
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Especies

Tomando en cuenta los cuatro transectos juntos, las especies que presentaron una
alta frecuencia (>60%) también fueron Amphiroa misakiensis, la cual se presentó
en el 76.47% de los cuadros de muestreo, Bryopsis pennata en el 67.65% e
Hypnea pannosa en el 64.71%. Las especies con frecuencia media (30% a 60%)
fueron ocho: Neosiphonia sertularioides, con 52.94%; Lithophyllum sp., 47.06%;
Polysiphonia mollis, 41.18%; Gayliella taylorii, 38.24%; Herposiphonia secunda,
38.24%; Halymenia abyssicola, 32.32%; Herposiphonia plumula, 32.35% y P.
subtilissima, 32.5%. Las 50 especies restantes presentaron una frecuencia baja
(˂30%).
Aunque el índice de valor de importancia de las especie es un parámetro que se
mide, típicamente, en base a tres parámetros principales: dominancia (ya sea en
forma de cobertura o área basal), densidad y frecuencia; importantes autores en el
ámbito de la ecología vegetal, como Mueller-Dombois y Ellenberg (1974) o
Whittaker (1975), refieren que incluso sólo uno de estos valores es suficiente para
determinar el valor de este parámetro en caso de prescindir de uno o dos de los
tres mencionados. En este caso, al prescindir del valor de abundancia o cobertura,
así como de densidad, se utilizó la combinación de los valores de frecuencias tanto
espacial como temporal para determinar su valor de importancia dentro de la
comunidad. Para esto, se distribuyeron los intervalos de importancia desde 0.01 -
0.1 hasta 0.71 - 0.8, siendo el intervalo más bajo el de menor importancia relativa y
el más alto el de mayor importancia relativa. Se encontró que la mayoría de las
especies (27) caen en la categoría de menor importancia relativa, mientras que sólo
una especie, Amphiroa misakiensis, cayó en el intervalo más alto, seguida por
Bryopsis pennata e Hypnea pannosa en segundo lugar y por Neosiphonia
sertularioides en tercer lugar (Fig. 14).
Es importante mencionar que el hecho de que una especie sea poco frecuente
dentro de la comunidad no significa que no sea importante en la estructura y
funcionamiento de la misma, por lo que este concepto puede resultar bastante
subjetivo.

Figura 14. Importancia relativa de especies en El Zacatoso. El intervalo 0.01-0.02 es el de menor importancia
relativa, mientras que el intervalo 0.09-0.1 es el de mayor importancia relativa.
0.01 - 0.1: Caulerpa sertularioides, Chlorodesmis caespitosa, Chlorodesmis hildebrandtii, Chlorodesmis sp.,
Codium picturatum, Rhizoclonium sp., Ulva californica, Hincksia mitchelliae, Ralfsia sp., Sphacelaria sp.,
Colaconema pacificum, Amphiroa rigida, Antithamnionella spirogriffidis, Callithamnion acutum, Ceramium
clarionense, Gelidiella ligulata, Gelidium sclerophyllum, Stylonema alsidii, Gracilaria mamillaris, Gratelloupia
versicolor, Jania capillacea, Jania subpinnata, Jania tenella, Laurencia clarionensis, Laurencia sp., Parviphycus
antipai y Pyropia thuretii. 0.11 - 0.2: Cladophora sp. 2, Cladophora sp. 3, Derbesia marina, Derbesia sp., Ulva
flexuosa, Ceramium equisetoides, Gelidium mcnabbianum, Gelidium aff. pusillum, Neosiphonia sphaerocarpa y
Pterocladiella caloglosoides. 0.21 - 0.3: Cladophora sp. 1, Dictyota dichotoma, Dictyopteris delicatula, Amphiroa
beauvoisii, Ceramium affine, Ceramium zacae, Champia parvula, Dasya sinicola, Erythrotrichia carnea,
Gayliella flaccida, Gelidiopsios variabilis y Griffithsia pacifica. 0.31 - 0.4: Gayliella taylorii, Halymenia abyssicola,
Herposiphonia plumula, Herposiphonia secunda, Hypnea johnstonii y Polysiphonia subtillissima. 0.41 - 0.5:
Lithophyllum sp. y Polysiphonia mollis. 0.51 - 0.6: Neosiphonia sertularioides. 0.61 - 0.7: Bryopsis pennata e
Hypnea pannosa. 0.71 - 0.8: Amphiroa misakiensis.

7.4 Distribución de especies
Para apreciar mejor la distribución horizontal de cada especie dentro del arrecife se
realizó una gráfica en la cual se muestra la presencia-ausencia de cada una en los
cuadros de los cuatro transectos (Fig. 15), en la cual se observa que son las
especies de mayor importancia relativa las que aparecen con la distribución más
amplia en los cuatro transectos del muestreo, es decir, Bryopsis pennata, Amphiroa
27
10 12
6 2 1 2 1
0
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10
15
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25
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Importancia relativa

misakiensis, Hypnea pannosa, Neosiphonia sertularioides, Lithophyllum sp.,
Polysiphonia mollis y Gayliella taylorii.
Debido a que los transectos uno y dos (marzo) son 15 m más cortos que los
transectos tres y cuatro (noviembre), es difícil comparar la distribución de las
especies en las dos temporadas, sin embargo, se puede apreciar que en los
transectos tres y cuatro parece haber una distribución más amplia de las especies
en general, esto es porque, como ya se observó anteriormente, en el mes de
noviembre se registraron más especies, debido en parte a que los transectos fueron
más largos y también más profundos. Sin embargo, la mayoría de las especies de
la segunda temporada son de baja frecuencia, por lo que también presentan una
distribución muy limitada y se observa que siguen siendo las especies que
comparten ambas temporadas las que predominan espacialmente en el arrecife.
La pendiente del arrecife es positiva, lo cual significa que mientras más cerca de la
orilla, más somero es el ambiente, por lo que en los transectos, el punto cero es lo
más profundo y el 30 o el 45, dependiendo del transecto, lo más somero. En la
gráfica se observa, en general, un aumento en la distribución de especies en la
zona media, entre los 10 y 35 m sobre los transectos, esto podría deberse a que en
esta zona, que va de los 5.2 a los 9 m de profundidad las condiciones podrían ser
menos adversas para el desarrollo y reproducción de la mayoría de las algas, por
ejemplo, hay más intensidad lumínica que en zonas más profundas y el movimiento
de las olas no es tan fuerte como en zonas más someras, lo que también podría dar
lugar a la formación de más microambientes y, por lo tanto, mejores condiciones
para una gama más alta especies.
En general, las especies se distribuyen a manera de mosaico, es decir, de forma