Diversidad-y-fenologa-de-carabidos-Coleoptera-Carabidae-en-una-localidad-con-bosque-tropical-caducifolio-en-Sonora-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
Ecología 
 
DIVERSIDAD Y FENOLOGÍA DE CARÁBIDOS (COLEOPTERA: CARABIDAE) EN 
UNA LOCALIDAD CON BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO EN SONORA, 
MÉXICO 
 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
ANA VALERIA GUZMÁN ROBLES 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR.VÍCTOR MANUEL G. SÁNCHEZ CORDERO 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DR. SANTIAGO ZARAGOZA CABALLERO 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
 DRA. CLAUDIA MORENO ORTEGA 
 CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS, UAEH 
 
CD.MX. SEPTIEMBRE, 2017 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
Ecología 
 
DIVERSIDAD Y FENOLOGÍA DE CARÁBIDOS (COLEOPTERA: CARABIDAE) EN 
UNA LOCALIDAD CON BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO EN SONORA, 
MÉXICO 
 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
ANA VALERIA GUZMÁN ROBLES 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR.VÍCTOR MANUEL G. SÁNCHEZ CORDERO 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DR. SANTIAGO ZARAGOZA CABALLERO 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
 DRA. CLAUDIA MORENO ORTEGA 
 CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS, UAEH 
 
MÉXICO, CD.MX. SEPTIEMBRE, 2017 
u~ POSGRJ?O 
; 
Ciencias Biológicas 
Lic. Ivonne Ramirez Wence 
Directora General de Administración Escolar, UNAM 
Presente 
COORDINACIÓN 
Me permito informar a usted que en la reunión del Subcomité por Campo de Conocimiento de 
Ecologia y Manejo Integral de Ecosistemas del Posgrado en Ciencias Biológicas, celebrada el dia 
29 de mayo de 2017, se aprobó el siguiente jurado para el examen de grado de MAESTRA EN 
CIENCIAS BIOLÓGICAS de la alumna GUZMÁN ROBLES ANA VALERIA con numero de cuenta 
302043008 con la tesis titulada " Diversidad y fenologia de carábidos (Coleoptera: Carabidae) 
en una localidad con bosque tropical caducifolio en Sonora, México", realizada bajo la 
dirección del DR. VíCTOR MANUEL G. SÁNCHEZ CORDERO DÁVILA: 
Pres idente: 
Vocal: 
Secretario: 
Suplente: 
Suplente: 
DR ATILANO CONTRERAS RAMOS 
DR DAVID NAHUM ESPINOSA ORGANISTA 
DR SANTIAGO ZARAGOZA CABALLERO 
M. EN C. OSWALDO NÚÑEZ CASTILLO 
ORA CLAUDIA ELlZABETH MORENO ORTEGA 
Sin otro particu lar, me es grato enviarle un cord ial saludo. 
ATENTAMENTE 
" POR MI RAZA HABLARA EL ESPIRITU" 
Cd. Universitaria, Cd. Mx., a 25 de agosto de 2017. 
DR. ADOLFO GERARDO N VARRO SIGÜENZA 
COORDINADOR O PROGRAMA 
c.c.p. Expediente del (la) interesado (a). 
COORDINACiÓN 
Unidad de Posgrado' Coordinación del Posgrado en Ciencias Biológicas Edificio D, ler. Piso, Circuito de Posgrados Cd. Universitaria 
Delegación Coyoacán C.P. 04510 México, n.F. Tel. 5623 7002 http://pcbiol.posgrado.unam.rnx 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Al Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM por bríndame la posibilidad de tener los mejores 
profesores y educación para mi formación como profesionista. 
 
Al Consejo Nacional de ciencia y Tecnología (CONACYT) por el apoyo económico que me 
brindó para poder desarrollar mis estudios de posgrado y así promover el desarrollo de 
investigadores nacionales. 
 
Agradezco especialmente al Dr. Víctor Manuel G. Sánchez Cordero y a mi comité tutoral Dr. 
Santiago Zaragoza Caballero y Dra. Claudia Moreno Ortega por guiarme en esta 
investigación. 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL 
 
A mi tutor y asesores Dr.Víctor Manuel G. Sánchez Cordero, Dra. Claudia Moreno Ortega y Dr. 
Santiago Zaragoza Caballero ya que sin su apoyo y comprensión no hubiera sido posible la 
realización de esta tesis. 
A la UNAM, en particular al Instituto de Biología, ya que este Instituto brinda todas las 
posibilidades para la realización de investigaciones que generen información vital sobre la 
diversidad de flora y fauna mexicana. 
Al Dr. Atilano Contreras Ramos, Dr. Nahum Espinosa Organista y M. en C. Oswaldo Núñez 
Castillo por su apoyo como sinodales. 
A Francisco Botello y CONBIODES por su apoyo en las salidas de campo. 
A la Biól. Susana Guzmán responsable del Laboratorio de Microscopia y fotografía de la 
biodiversidad por su apoyo en la toma de fotografías de mis carábidos. 
A todos mis compañeros de laboratorio Viridiana, Nayeli, Cisteil, Sara, Paulina, Mireya, Enya, 
Giovanni, Martín, Edwin, Gerardo y Erick por su gran compañerismo y apoyo, me han hecho 
sentir muy contenta y confortada con su presencia durante mi estancia en el Laboratorio. Y una 
mención especial a Ishwari ya que sin su ayuda mi “salud entomología” no sería la misma. 
MUCHAS MUCHAS GRACIAS son unas grandes personas. 
 
 
DEDICATORIA 
 
Para mis queridos padres Mario y María por su cariño incondicional y darme la oportunidad de 
crecer personal y profesionalmente. Los amo mucho. 
A mis hermanos: Mario, Luis, Carlos, Luz, Ángeles y Gerardo, gracias por apoyarme en mis 
locuras, son los mejores. 
Para Antonio por ser mi eterno cómplice, por compartir tantas historias divertidas y aunque a 
veces soy gruñis, sabes que te quiero brujo mío. 
A Lili ya que sin su compañía no sería tan divertida mi vida, gracias madre de segunda. 
A Mariana, fue divertido ir contigo a la universidad, gracias por tu apoyo sabes que te quiero 
mucho. 
Para Manus que aunque él ya es una estrella en el cielo, sé que estaría orgulloso de mí. 
Al Ser Supremo por brindarme la oportunidad de conocer parte de su sabiduría. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cuando más aprendo, menos entiendo 
Hyperion, Dan Simmons 
 
 
 
 
 
El hombre del bosque me preguntó: 
“¿Cuántas fresas crecen en el mar?” 
 
Yo me apresuré a contestarle: 
“Tantas como arenques en el bosque” 
La voz del diablo, Anne Rice 
 
 
 
ÍNDICE 
I. RESUMEN…………………………………………………………………….……….……1 
 
II. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………....……..…..…..2 
 
III. OBJETIVO GENERAL…………………………………………………..….…..…..…….3 
 
IV. ANTECEDENTES………………………………………………………….…….....….….4 
a. El Bosque Tropical Caducifolio de México…....……….…………….....…...………4 
b. Coleoptera………………..………………………………………….……..…….……..6 
c. Coleópteros en México……………………..…………………….…..….…..…….….7 
d. Familia Carabidae ……………………………………………..……...……….…8 
e. Carabidae en México……………..……………………………….…………..….….11 
f. Los carábidos como indicadores biológicos……………………..………...…..…..12 
g. Propiedades ecológicas………………………………………………….……..……14 
 
V. MÉTODO……….………………………………………………………………….……...18 
a. Área de estudio………………………………………………….…………….…..…..18 
b. Sitios de muestreo ……………….……………………………….………….…...…..18 
c. Tratamiento de datos……………………………………………………..……..…....20 
1. Identificación taxonómica……………………………………………..………20 
2. Fenología ……………………………………………………………...……….20 
3. Diversidad alfa.………………………………………………………..……….20 
4. Diversidad beta ……………………………………………………..…………21 
 
VI. RESULTADOS………………………………………………..………………….……....221. Identificación taxonómica ………………………………………………….…22 
2. Fenología…………………………………………………………….…………23 
3. Diversidad alfa……………………………………………………….…………26 
4. Diversidad beta…………………………………………………….…………..28 
 
VII. DISCUSIÓN…………………………………………………………………………....….29 
1. Identificación taxonómica………………………………………………….….30 
2. Fenología………………………………………………………….……..……..31 
3. Diversidad alfa……………………………………………………..…………..32 
4. Diversidad beta……………………………………………………..…….……34 
5. Carábidos como bioindicadores……………………………….………..……35 
 
VIII. CONCLUSIONES……………………………………….………………………………..36 
 
IX. CONSIDERACIONES……………………………………………………………...…….37 
 
 
X. LITERATURA CITADA…………………………………………….…………..……….38 
 
XI. ANEXO I……………………………………………………………….…..……………...48 
 
XII. ANEXO II…………………………………………………………………..………..…….51 
 
XIII. ANEXO III…………………………………………………………………………………53 
 
XIV. ANEXO IV …………………………………………………………………….…………63 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TABLA DE FIGURAS 
Figura 1. Extensión y distribución del bosque tropical caducifolio en México Conabio, 
 2017)…………………………………………………………………………………………....4 
Figura 2. Distribución del bosque Tropical Caducifolio en México y las localidades en 
 donde se trabaja el proyecto LINBOS………………………………………………...…….5 
Figura 1. Morfología general de un Calleida sp. (vista dorsal) (Tomado de Martínez, 
 2005)…………………………………………………………………………….………...……9 
Figura 2. Morfología general de un Calleida sp. (vista ventral) (Tomado de Martínez, 
 2005)…………………………………………………………………..………………..……..10 
Figura 3. Morfología general de algunas larvas de Carabidae; a. Polpochila sp.; 
 b. Megacephala sp.; c. Morion sp.; d. Rhysodiastes sp. (Tomado y modificado 
 de Martínez, 2005)……………………………………………...……………………….….11 
Figura 4. Estructura jerárquica de los procesos del ecosistema (modificado de Osmond et 
 al., 1980 por Mass, 2013)…………………………………………………………………...14 
Figura 5. Curva de acumulación de especies generadas por el programa iNEXT, la línea 
 continua representa los datos observados, mientras que la línea punteada los 
 datos extrapolados con un intervalo de confianza del 95%.........................................16 
 
Figura 6. Mapa de localización de los sitios de muestreo y distancia entre sitios (Google, 
 2016)………………………………………………………………………………………….19 
Figura 7.Trampa de luz tipo Pennsylvana-Minnesota modificada por Zaragoza Caballero, 
 utilizada para el muestreo en San Javier, Sonora…………………...……………….….20 
Figura 8. Relación entre abundancia, subfamilias y géneros por sitio de muestreo (en 
 escala logarítmica base 10)…………………………………………………………….…22 
Figura 9. Porcentaje de representatividad de las subfamilias encontradas en el 
 muestreo……………………………………………………………………….…………....23 
Figura 10. Relación entre la abundancia y temperatura promedio (en escala logarítmica 
 base 10)…………………………………………………………………………………..…24 
Figura 11. Relación entre abundancia, precipitación y evaporación (en escala logarítmica 
 base 10)………………………………………………………………………….……….…24 
Figura 12. Curva de acumulación total de morfoespecies en San Javier, Sonora; 
 comparando los resultados extrapolados de cada uno de los sitios de 
 muestreo……………………………………………………………………………….……27 
Figura 13. Fotografía de CAR 18 Lebia (Lebiinae)………………………..…………………….. 30 
 
 
LISTA DE CUADROS 
 
Cuadro 1. Subórdenes, número de subfamilias y familias actuales y extintas () de 
 Coleóptera (Modificado de Slipinsk et al., 2011 y McGavin, 
 2002)…………………………………………………………………………….…………..…6 
Cuadro 2. Número de publicaciones realizadas para las familias más destacadas de 
 Coleópteros en México (Michán y Morrone, 2002)…………..…………………….…….7 
Cuadro 3. Propiedades emergentes de los ecosistemas……..…………………………………...15 
Cuadro 4. Ecuación para medir la diversidad verdadera (Jost, 2006). …...…..………………...15 
Cuadro 5. Ecuaciones de los índices de similitud / disimilitud de Jaccard y Sôrensen para 
 medir la diversidad beta (Moreno, 2001)……………………………………………...…16 
Cuadro 6. Ecuaciones de los índices de disimilitud de Jaccard y Sôrensen para medir la 
 diversidad beta y sus componentes (Baselga, 2010)……………………..………..…..17 
Cuadro 7. Coordenadas geográficas de las localidades donde se realizó el 
 muestreo…………………………………………………………………………...………..19 
Cuadro 8. Subfamilias más abundantes y morfoespecies raras encontradas en la muestra 
 a través del tiempo……………………………………………………………………….…25 
Cuadro 9. Abundancia de las Morfoespecies raras distribuidas por los meses de 
 colecta…………………………………………………………………………………….….25 
Cuadro 10. Género y tribu de las morfoespecies más abundantes en el 
 Muestreo………………………………………………………………………………...…26 
Cuadro 11. Resultados del estimador ACE, calculado en SPADE (Chao, et al., 
 2016)……………………………………………………………………………………….27 
Cuadro 12. Recambio de especies entre los sitios de muestreo…………....….……………..…28 
Cuadro 13. Índice de disimilitud de especies en múltiples sitios, Jaccard……….….……….…28 
Cuadro 14. Porcentaje de representatividad de subfamilias durante los meses de 
 colecta………………………………………………………………………….……….…31 
Cuadro 15. Resultados de estudios de diversidad alfa de carábidos…..……………………..….33 
Cuadro 16. Resultados de distintos modelos de trampa utilizados para muestreo de 
 Carabidae en distintos bosques tropicales caducifolios de México………………....34 
 
 
 
 
1 
I. RESUMEN 
El estudio de la diversidad y fenología de carábidos en el límite septentrional del bosque tropical 
caducifolio, en la Sierra de San Javier, Sonora, permitió la captura de individuos 10,135 
individuos pertenecientes a 12 subfamilias, 19 tribus, 36 géneros y 59 morfoespecies, en cuatro 
sitios de muestreo utilizando trampas de luz tipo Pennsylvania-Minnesota modificadas, que 
trabajaron cuatro horas durante cinco días por mes entre noviembre de 2003 y octubre de 2004. 
Las 59 morfoespecies encontradas representan el 3.01% de morfoespecies, el 47.5% de tribus y 
el 20.93% de géneros del total que existen en México. Las sufamilias con mayor porcentaje de 
riqueza son: Lebiinae (40.68%), Harpalinae (13.56%) y Trechinae (11.86%). Para establecer la 
fenología se registró la abundancia de morfoespecies de manera mensual y se relacionan con 
valores de temperatura promedio mensual, precipitación y evaporación, datos obtenidos de la 
estación meteorológica de Tecoripa, Sonora, siendo el mes de julio, donde se encuentran los 
valores más altos de las tres variables. Estos resultados coinciden con la fenología de otros 
grupos como Cantharidae, Staphylinidae, Lampyridae, Tenebrionidae, Carabidae, Lycidae, 
Curculionidae, Meloidae, Scarabaeidae, Chrysomelidae, Elateridae y Nitidulidae. Con los datos 
totales y por sitio de muestreo, se determinó la diversidad alfa de carábidos se permitió la 
generación de una curva de acumulación de especies que alcanzó el 84.95% de cobertura de 
muestreo esperado por 69.45 morfoespecies. 
Palabras clave: Coleoptera, Carabidae, Sonora, bosque tropical caducifolio, fenología, 
bioindicador. 
ABSTRACT 
The study of the diversity and phenology of carabids in the northern limit of the tropical dry forest 
in Sierra San Javier, Sonora, allowe the capture of individuals10,135 individuals belonging to 12 
subfamilies, 18 tribes, 35 genres and 59 morphospecies, in four sampling sites using modified 
Pennsylvania-Minnesota light traps that worked 4 hours per five days, each month between 
November 2003 and October 2004. The 59 morphospecies found represents 3.01% of the 
morphospecies, 45% of tribes and 20.93% of all total genres that exist in Mexico. The subfamilieswith the highest percentage of richness are: Lebiinae (40.68%), Harpalinae (13.56%) and 
Trechinae (11.86%). To establish the phenology the abundance and diversity of morfoespecies 
monthly and relate it to temperature, precipitation and evaporation from the metrology station at 
Tecoripa, Sonora, being the month of July where the most of the three characteristics. . This 
results match up with other phenology groups such as Cantharidae, Staphylinidae, Lampyridae, 
Tenebrionidae, Carabidae, Lycidae, Curculionidae, Meloidae, Scarabaeidae, Chrysomelidae, 
Elateridae and Nitidulidae. With the total results and sampling sites determine the alpha diversity 
of carabids allowed generate the species accumulation curve reach 84.95% sampling expected 
coverage 69.45 morphoespecies 
Key words: Coleoptera, Carabidae, Sonora, tropical dry forest, phenology, biomaker. 
 
 
2 
 
II. INTRODUCCIÓN 
La entomofauna de los bosques tropicales caducifolios de México está poco estudiada, solo 
algunas familias han podido monitorear de manera sistemática. Pero debido a que estos 
bosques son considerados de alta diversidad en flora y fauna (Rzedowski, 2006). Es importante 
realizar estudios para conocer la biología y distribución de este tipo de fauna con la finalidad de 
desarrollar estrategias de protección y aprovechamiento de su entorno. 
A pesar de que el porcentaje de cobertura del bosque tropical caducifolio en México solo ocupa 
el 8% de la superficie del país, se distribuye ampliamente dentro de la vertiente del Pacífico que 
va desde sur de Sonora hasta Chiapas, con un manchón en Baja California Sur y en la vertiente 
del Atlántico, desde el sur de Tamaulipas hasta la península de Yucatán y en zonas centrales del 
país como es el Valle Tehuacán-Cuicatlán (Rzedowski, 2006; Trejo, 1999). Una de las 
principales características de este tipo de vegetación es la marcada fenología que presenta con 
un periodo de seis a nueve meses de sequía con una precipitación anual promedio de 500 a 
1200mm (González et.al., 2012), así que los eventos reproductivos, de crecimiento de las 
plantas y animales de la comunidad se ven forzados a sincronizar sus actividades, dependiendo 
de la disponibilidad de agua durante la temporada de lluvias (Meave et al., 2012; Murphy y Lugo, 
1986) pero esta disponibilidad de agua afecta de manera local o regional la distribución de 
especies dando pie a la generación de microhábitats y a endemismos (Rzedowski, 2006). 
Desde 1995, la UNAM realiza investigaciones dentro del bosque tropical caducifolio mediante un 
proyecto llamado “Los Insectos del Bosque Seco” (LINBOS) que permite monitorear 8 sitios 
dentro de bosques tropicales caducifolios para conocer la diversidad y patrones de distribución 
de su entomofauna (UNAM, 2016). 
El orden Coleoptera es considerado un grupo más exitoso de insectos, y presenta gran 
diversidad y abundancia con 392,415 especies descritas alrededor del mundo (Zhang, 2013) y 
13,195 especies descritas en México (Llorente y Ocegueda, 2008). Sin embargo, aún hace falta 
trabajos de investigación que aporten datos importantes desde distintos puntos de vista como 
descripción de taxones nuevos, fenología, desarrollo de claves de identificación, identificación de 
procesos ecológicos, etológicos y características moleculares, etc., que permitan conocer más 
sobre ellos. 
Una de las familias más destacadas dentro de Coleoptera es Carabidae; que es un grupo de fácil 
muestreo y con gran potencial para considerarse como bioindicadores (Rainio y Niemela, 2003); 
ya que por sus características (presencia o ausencia, densidad poblacional, dispersión, procesos 
reproductivos, etc) se utiliza como índice para reconocer los cambios ambientales, ecológicos y 
en la biodiversidad de una comunidad (Landres et al., 1988; McGeoch, 1998; Rainio y Niemela, 
2003; Niemelä, 2000) 
El número de especies de carábidos de México representa únicamente el 5.77% del total de las 
especies a nivel mundial, pero el 60% de ellas son endémicas y el 40% restante son compartidas 
con otras áreas como las de Norteamérica y Sudamérica (Lorenz, 2005, Blackwelder, 1944 y Ball 
G. E., 2000). Conocer patrones de distribución de las especies que se encuentran en el país 
ayuda a identificar las características ambientales que determinan la presencia de ciertas 
 
3 
especies; conocer propiedades ecológicas de las especies como su diversidad y riqueza e 
identificar especies nuevas. 
Este estudio generará resultados importantes sobre el conocimiento de la diversidad de 
Carábidos del país, en especial del bosque tropical caducifolio de la Sierra de San Javier 
Sonora, donde se establecieron cuatro sitios de muestreo con trampas de luz que se trabajaron 
cinco días (cuatro horas diarias) cada mes durante el periodo de noviembre de 2003 a octubre 
de 2004. 
 
III. OBJETIVO GENERAL 
 
 Describir la diversidad y fenología de Carabidae (Coleoptera) en una localidad de 
bosque tropical caducifolio en Sonora. 
 
OBJETIVO PARTICULAR 
 
 Caracterizar las morfoespecies de Carabidae a nivel de género encontradas en los sitios 
de muestreo. 
 Conocer la fenología de las morfoespecies. 
 Describir la variación de la temperatura, precipitación y evaporación durante los meses 
de muestreo. 
 Determinar la abundancia de morfoespecies y géneros, así como la diversidad de 
Carabidae encontrados en el bosque tropical caducifolio de San Javier, Sonora. 
 Estimar la diversidad beta total entre los sitios de muestreo y determinar el porcentaje 
correspondiente a la disimilitud por recambio y a disimilitud por anidamiento. 
 
 
4 
IV. ANTECEDENTES 
a) El Bosque Tropical Caducifolio de México 
El bosque tropical caducifolio en México (BTC) ocupa aproximadamente el 8% de la superficie 
del país (Rzedowski, 2006) y se distribuye geográficamente en la vertiente del Pacífico de 
manera casi continua desde el sur de Sonora y suroeste de Chihuahua donde se restringe a la 
vertiente occidental inferior de la Sierra Madre Occidental sin penetrar a la Planicie costera, 
hasta Chiapas donde la vegetación tiene más contacto directo con el litoral y se extiende a 
serranías próximas (depresión central de Chiapas). En la vertiente del Atlántico existen 
manchones al sur de Tamaulipas, sureste de San Luis Potosí, noreste de Querétaro, norte y 
centro de Veracruz así como en la península de Yucatán y parte de Campeche (Rzedowski, 
2006). También se puede encontrar en áreas menos secas como el Valle Tehuacán-Cuicatlán, la 
región del Bajío en la Altiplanicie Mexicana y también existe un manchón aislado en la parte sur 
de Baja California (Trejo, 1999) (Figura 1). 
 
 
 
 
Figura 1. Extensión y distribución del bosque tropical caducifolio en México (Conabio, 2017). 
 
 
5 
Este tipo de vegetación lo podemos encontrar desde los 0 a 1900m.s.n.m. (Rzedowski, 2006) y 
puede presentar climas cálidos o semisecos, con un temperatura media anual de >20°C, 
precipitación de 500 a 1200 mm y con un periodo de seis a nueve meses de sequía, generando 
estacionalidades marcadas que afectan directamente al ensamblaje de las comunidades 
(González et.al., 2012). 
Las especies predominantes son árboles de copas extendidas de una altura promedio de 7 a 8 
m aunque pueden alcanzar hasta los 15 m, mientras que el estrato arbustivo es denso y se 
pueden encontrar suculentas, cactáceas columnares y candelabriformes (Trejo, 1999). La 
mayoría de las especies pierden sus hojas durante el periodo de sequía, aunque la caída de 
follaje no es simultánea (Rzedowski, 2006). Se estima que alberga más de 6 mil especies lo que 
representa el 20% de la riqueza florística total del país y una de sus características es su 
diversidad, con un alto grado de endemismo a nivel de especie (40%) (Rzedowski, 1991) y al 
mismo tiempo presenta recambio de especies alto entre sitios y regiones (Trejo y Dirzo, 2000). 
En México la UNAM realiza una investigación desde 1995 llamado “Los Insectos del Bosque 
Seco” (LINBOS) paramonitorear diversas zonas de bosques tropicales caducifolios en México y 
así conocer la diversidad y patrones de distribución de su entomofauna. En este programa tienen 
identificadas localidades dentro de bosques tropicales caducifolios al alrededor del país y donde 
se realizan trabajos de muestreo: San Javier, Sonora; el Cajón Nayarit; San Buena Aventura, 
Jalisco; Ixtlahuacán, Colima; Acahuizotla, Guerrero; Huautla, Morelos; Huatulco y Santiago 
Dominguillo en Oaxaca (UNAM, 2016) (Figura 2). 
 
Figura 2. Distribución del bosque Tropical Caducifolio en México y las localidades en donde se trabaja el proyecto LINBOS. 
 
 
6 
De estos estudios se ha logrado obtener información sobre los siguientes grupos de insectos: 
 Coleoptera: Cerambycidae (McCarty, 2001; Noguera y Chemsak, 2001; Chemsak y 
Hovore, 2002; Chemsak y Noguera, 2003, 2005; Noguera et al., 2002, 2007, 2009, 2012; 
Noguera, 2005), Staphylinidae (Jiménez et al., 2009), Phengodidae (Zaragoza, 2003b, 
2008a, 2008b; Zaragoza y Ramírez, 2009), Telegeusidae (Zaragoza, 2008c), 
Lampyridae (Zaragoza, 1996, 2005, 2007), Lycidae (Zaragoza, 1998, 1999; Zaragoza 
et.al., 2003a), Cantharidae (Zaragoza, 1998, 1999, 2000a, 2000b, 2001, 2002; Zaragoza 
et al., 2003a, 2003b; Pérez, 2012), Elateridae (Zurita, 2004) y Tenebrionidae (Cifuentes 
Ruiz, 2009). 
 Odonata (González et al., 2008, 2009). 
 Hymenoptera (Rodríguez, 1999; Rodríguez y Woolley, 2005; Rodríguez et al., 2009, 
2010). 
 
b) Coleoptera 
El orden Coleoptera es considerado un grupo muy exitoso debido a su gran diversidad y 
abundancia. Se han descrito 392,415 especies alrededor del mundo, incluidas 2,928 especies 
extintas (Zhang, 2013). Se encuentra dividido actualmente en cuatro subórdenes: Polyphaga, 
Adephaga, Myxophaga y Archostemata y un suborden extinto Protocoleoptera (Slipinski et al., 
2011), siendo los órdenes Polyphaga y Adephaga los que presentan mayor diversidad de 
familias y especies (Cuadro 1). 
Cuadro 1. Subórdenes, número de subfamilias y familias actuales y extintas () de Coleóptera (Modificado de Slipinsk et al., 
2011 y McGavin, 2002) 
Subórdenes No. De 
superfamilias 
No. De familias No. De 
especies 
Hábitos 
Protocoleoptera  3 (7) 
Archostemata 5 (3) 30 Xilófagos y fungívoros 
Myxophaga 5 (2) 4 (6) 106 Acuáticos o asociados a 
hábitats húmedos y se 
alimentan de algas 
Adelphaga 14 11 (6) 46,000 Terrestres o acuáticos, 
depredadores 
Polyphaga 14 156 (9) 310,000 Herbívoros, saprófagos, 
xilófagos, fungívoros, 
depredadores, etc. 
 
Las características morfológicas que distinguen a este orden son: el cuerpo fuertemente 
esclerotizado sin membranas expuestas y con el primer par de alas esclerotizadas (élitros), 
tienen el segundo par de alas membranosas y con un plegamiento longitudinal y transversal 
(Ribera y Beutel, 2012). El tamaño de los élitros varia en algunas familias y en ocasiones puede 
dejar algunos segmentos abdominales expuestos (Archangelsky et al., 2009). Cabeza prognata 
en casi todas las especies y ventralmente cerrada por una gula (Archangelsky et al., 2009) con 
mandibulas masticadoras; ojos compuestos de tamaño y forma variable, ocelos presentes solo 
en algunos grupos (Jurodidae, Hydraenidae, Staphylinidae, Derodontidae y Dermestidae). 
Antenas con segmentos primarios de 11 segmentos, de forma variable filiforme, moniliforme, 
 
7 
pectinada, clavadas, capitadas, etc. Protórax bien desarrollado; mesotórax claramente reducido 
de tamaño y segmentos terminales invaginados (Beutel y Lawrence, 2016). 
La reproducción es sexual y las hembras depositan huevos, aunque en algunas especies los 
huevos eclosionan dentro del tracto reproductor de la hembra y posteriormente pare una larva. El 
desarrollo de coleóptera posterior a la eclosión del huevo presenta una metamorfosis 
holometábola o completa, que distingue por presentar estadios de larva pupa y adulto (Sermeño 
et al., 2004). La morfología de las larvas es muy variada, pero se caracterizan por tener la 
cápsula cefálica endurecida, con piezas bucales dirigidas hacia delante de carácter masticador y 
antenas de máximo cuatro artejos (McGavin, 2009). Presentan hábitos de herbivoría, carnivoría, 
xilófagas, fungívoras o saprófagas; aunque algunas familias llegan a ser parásitas o 
depredadoras como los Rhipiceridae, que parasitan ninfas de cigarra; Meloideos que depredan 
huevos de ortópteros o larvas de himenópteros y Rhipiphoridae que endoparasitan cucarachas, 
avispas y abejas (McGavin, 2009). 
Las pupas pueden ser adécticas (piezas bucales inmóviles) o exaratas (apéndices libres), 
algunas pupan en una cámara subterránea, de forma libre o llegan a construir un capullo. 
Presentan setas o protuberancia en la cabeza y cuerpo así como un apéndice similar a 
urogonfos (o cercos larvarios) en el extremo apical del abdomen (Archangelsky, et al. 2009). 
La distribución de los coleópteros es muy amplia; se pueden encontrar en todos los continentes 
excepto la Antártida, mar abierto y en regiones de clima extremo como los polos o altas 
montañas. Pero en general los patrones biogeográficos que presentan las familias está 
íntimamente relacionada con su antigüedad evolutiva y capacidad de distribución (Ribera y 
Beutel, 2012). 
c) Coleópteros en México 
Se han descrito 13,195 especies de Coleoptera en México (Llorente y Ocegueda, 2008), pero 
solo 54 familias han sido estudiadas por investigadores nacionales y extranjeros; ocho familias 
han sido las más destacadas en cuanto al número de publicaciones hechas. Los estados con 
mayor número de estudios son Morelos, Jalisco, Chiapas, Veracruz y Estado de México (Michán 
y Morrone, 2002) (Cuadro 2). 
Cuadro 2. Número de publicaciones realizadas para las familias más destacadas de Coleópteros en México (Michán y Morrone, 
2002). 
Familia No. De publicaciones 
Scarabaeidade 74 trabajos 
Melolonthidae 58 trabajos 
Curculionidae 37 trabajos 
Carabidae 29 trabajos 
Passalidae 22 trabajos 
Phengonidae 15 trabajos 
Cerambycidae 12 trabajos 
Staphylinidae 11 trabajos 
 
 
 
8 
El 80% de estos estudios están enfocados principalmente a descripción de caracteres 
morfológicos como es la descripción de taxones y claves de identificación, 16.5% a procesos 
ecológicos y el 3.5% caracteres etológicos, cromosómicos, microscópicos y ontogenéticos 
(Michán y Morrone, 2002). 
 
d) Familia Carabidae 
La familia Carabidae es considera dentro de las diez familias más grandes de escarabajos y la 
familia más grande en el suborden Adephaga (Erwin et al., 2002). Actualmente cuenta con 
33,890 especies descritas y clasificadas en 1905 géneros, 83 tribus y 17 subfamilias alrededor 
del mundo (Lorenz, 2005) y en la parte Neártica de Norteamérica se han encontrado 2,635 
especies agrupadas en 189 géneros clasificados en 47 tribus y 14 subfamilias (Ball y Bousquet, 
2000). 
Su distribución es cosmopolita, viven en todos los continentes excepto en la Antártida y se ha 
observado que tienen mayor diversidad en la parte de América Central y Sur (Erwin et al., 2002). 
Se pueden clasificar según su ambiente en hidrófilos, geófilos, arbolícolas y mirmecófilos (Ball, 
2000); la mayoría de sus especies tienen hábitos nocturnos de depredación (Ribera, 1999), pero 
también pueden ser carroñeros, herbívoros o granívoros (Martínez, 2005). Hengeveld (1979) 
considera que el tipo de alimentación de los carábidos dependerá de sus características 
anatómicas, fisiológicas, morfológicas externas, ópticas y etológicas; y los distingue en dos 
grupos: harpalinos y carabinos. Los primeros son generalistas, mientras que los Carabinae son 
depredadores especialistas de colémbolos, caracoles y lombrices de tierra (Martínez, 2005). 
Una de las características taxonómicas más importantes para esta familia es que presentan 
patas corredoras, coxas posteriores grandes que irrumpen el primer segmento abdominal, no 
extendidas lateralmente hasta la epipleura del élitro, trocánter posterior grande y sutura 
metapleural, en su mayoría(Figura 3 y 4) (Borror et al., 1989). También poseen un par de 
glándulas internas en el abdomen que producen sustancias químicas defensivas (Erwin et al., 
2002) principalmente en los linajes de Brachinini y Paussini también llamados “escarabajos 
bombarderos” y pueden descargar chorros explosivos de sustancias que llegan a temperaturas 
de 55 y 100°C (Moore, 1979). 
Su tamaño, forma y coloración es variable; pueden medir de 1 a 70 mm e incluso hasta 20 cm; 
su cuerpo puede ser plano o convexo; su coloración va del negro, amarillo, marrón, manchados 
o de colores metálicos (Reichardt H., 1973). Algunas especie son braquípteras ya que su 
segundo par de alas están reducidas, por lo que su capacidad de dispersión es limitado y por lo 
general están asociadas al suelo, hojarasca y corteza (Martínez, 2005). Las larvas son 
terrestres, con una forma campodeiforme (Figura 5), sub cilíndricas o ligeramente aplanadas, 
distintivamente segmentadas, parcial o completamente esclerotizadas en el dorso y menos en la 
zona ventral. Son de color amarillo, café rojizas o negras, con setas prominentes en las áreas 
esclerotizadas. Cabeza prominente, prognata o hiperprognata, pigmentada o no, presenta sutura 
epicraneal en la mayoría de los taxones que delimita el clípeo y labrum. Los márgenes cefálicos 
presentas formas serradas o profundamente dentadas y frecuentemente presentan bifurcación 
nasal. Las antenas son prominentes con tres o cuatro artejos. Presentan seis ocelos en cada 
lado de la cabeza. El tórax es largo con tres pares de patas y un par de espiráculos en el 
mesotórax y un par en cada uno de los segmentos abdominales (Ball y Bousquet, 2000). 
 
9 
Son depredadores de otros insectos o miriápodos juveniles, pero también se puede encontrar 
especies que se alimenten de frutos o semillas, cáscaras de huevo, comensales de hormigas e 
incluso ectoparásitos de pupas de otros coleópteros (Martínez, 2005). 
 
Mandíbulas Anrcoómero J = AJ 
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10 
Figura 3. Morfología general de un Calleida sp. (vista dorsal) (Tomado de Martínez, 2005). 
 
Figura 4. Morfología general de un Calleida sp. (vista ventral) (Tomado de Martínez, 2005). 
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Gula 
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~>--._--- Sedas apicales nbJominales 
 
11 
 
 
 
Figura 5. Morfología general de algunas larvas de Carabidae; a. Polpochila sp.; b. Megacephala sp.; c. Morion sp.; d. 
Rhysodiastes sp. (Tomado y modificado de Martínez, 2005). 
e) Carabidae en México 
En cuanto a los estudios realizados para la entomofauna de carábidos mexicanos se han 
registrado 11 subfamilias, 40 tribus, 172 géneros y 1957 especies, de las cuales el 60% (1191 
especies) son endémicas y el 40% (466 especies) son especies migrantes (Ordoñez, 2006). Las 
especies de carábidos mexicanos representan el 5.77% de las especies a nivel mundial; el 54% 
de sus especies son compartidas con Norteamérica; pero a nivel genérico solo comparte el 20% 
de géneros con Norteamérica (35 géneros) y el 40% de géneros con Sudamérica (103 géneros) 
(Blackwelder, 1944 y Ball G. E., 2000). 
Se ha identificado ciertos rasgos de distribución altitudinal en carábidos mexicanos, la fauna que 
domina las bajas altitudes son taxones lebiomorfos (Tribu Lebiini), mientras que en grandes 
altitudes la dominancia es por platininos (Género Platynus), siendo esta última la que contribuye 
al incremento de la biodiversidad de especies (Ball G. E., 2000). 
Actualmente la UNAM está trabajando en un catálogo digital de Tipos de Insecta para poder 
consultar información sobre algunos ejemplares que se encuentran en la Colección Nacional de 
Insectos (CNIN) del Instituto de Biología (UNAM, 2013) y estará disponible en a mediados de 
2017, y entre ellos se pueden encontrar ejemplares de Carabidae. 
 
 
 
 
 
12 
 
 
f) Los carábidos como indicadores biológicos 
Un indicador biológico es un organismo que por sus características (presencia o ausencia, 
densidad poblacional, dispersión, procesos reproductivos, etc) se utiliza como indicador para 
conocer condiciones ambientales de interés (Landres et al., 1988). Se clasifican en: indicadores 
ambientales, ecológicos y de diversidad. El indicador ambiental tiene por objetivo identificar y 
monitorear los cambios en el ambiente (McGeoch, 1998); el indicador ecológico mide el impacto 
del estrés de las variables ambientales sobre la biota. La respuesta dependerá de que nivel se 
esté observando a nivel individual se pueden ver cambios fisiológicos; a nivel especie (cambio 
en el número de especies y su abundancia) o a nivel comunidad (relación entre especies) 
(Rainio y Niemela, 2003). Mientras que el indicador de diversidad puede mostrar que a) la 
presencia o ausencia de la especie objeto o indicadora puede conducir a la presencia o ausencia 
de otras especies; b) la adición o pérdida de la especie indicadora conduce a cambios en la 
abundancia de otras especies donde la especie estudio sea considerada como una especie 
clave o c) la especies puede ser dominante que provea la mayor parte de la biomasa o del 
número de individuos del área (Lindenmayer et al., 2000). 
Para determinar si una especie o grupo es considerado como indicador biológico se deben de 
tomar en cuenta las siguientes características: la taxonomía y ecología de la especie o grupo 
debe estar bien conocida; distribuirse en un área geográfica amplia; determinar las 
características ambientales de su hábitat; la especie o grupo debe tener sensibilidad a los 
cambios ambientales; identificar si tienen alguna importancia económica; su colecta no debe ser 
costosa y el tamaño poblacional debe ser grande para (en algunos casos) reflejar la respuesta 
de otras especies; por ello es importante diferenciar la respuesta de los grupos según los ciclos 
naturales y los inducidos por el hombre (Rainio y Niemela, 2003). 
Se han realizado estudios utilizando distintos ordenes de insectos como Coleoptera, Odonata y 
Lepidoptera, etc. y algunasde sus especies son consideradas especies bioindicadoras. En el 
caso particular de Coleoptera, la familia Carabidae es considerada como un indicador biológico, 
ya que es uno de los grupos mejor estudiados debido a su gran diversidad, alto endemismo, 
larga historia evolutiva, amplia gama de comportamiento, facilidad de captura y de muestreo así 
como su presencia cosmopolita (Erwin, 1977, 1979; Moret, 2003; Lôvei, 2008), por lo que son 
considerados como un buen grupo de estudio para medir la sensibilidad ante los cambio 
ambientales , ecológicos y de la biodiversidad de la comunidad para la conservación de áreas 
(McGeoch, 1998; Rainio y Niemela, 2003; Niemelä, 2000). Algunos de los estudios realizados 
utilizando carábidos como indicadores biológicos son: 
 Davies y Margules (1998) realizaron un estudio sobre la correlación de la abundancia de 
45 especies de carábidos antes y después de la fragmentación de un bosque, la cual no 
se ve alterada significativamente, pero si se observa que algunos eventos de 
fragmentación o de efecto borde permite la aparición de 12 especies nuevas y se cree 
que se debe a la colonización de nuevos hábitats después de la fragmentación 
 Estudios sobre la riqueza de especies de carábidos en pastizales, páramos y bosques 
(Blake, 1996); abundancia de especies en praderas y cultivos de cereales (Luff, 1996); 
comportamiento de la riqueza de especies frente a la intensidad de manejo y diferentes 
 
13 
tipos uso en praderas (Grandchamp et al., 2005); y sobre los efectos de disturbios (uso 
de pesticidas) en la densidad poblacional de carábidos y arañas (Rushton et al., 1989). 
Todos estos estudios coindicen en un que la composición de especies se vuelve 
específica según el tipo de hábitat o tratamiento que se le da, aunque algunas especies 
no presentan cambios en su abundancia. Es importante mencionar que existen más 
trabajos enfocados a esta área ya que algunos de los sitios que se muestrean son 
cultivos agrícolas y los carábidos son depredadores de plagas como los áfidos. 
 
 En cuanto a los análisis de indicadores de biodiversidad encontramos algunos trabajos 
que utilizan a carábidos como grupos indicadores, sin embargo no ha encontrado una 
relación evidente con la diversidad de otros grupos. Duelli y Obrist (1998) realizan un 
análisis de datos sobre la diversidad de especies y su abundancia para determinar la 
dispersión de insectos, arañas, otros artrópodos y con 24 grupos de plantas. Se 
muestrearon 19 sitios con diferentes tipos de vegetación: humedal, praderas, pantanos, 
límite con un bosque mixto y un sitio agrícola, donde se encontró una correlación de 
diversidad de algunos grupos como: Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Aculeata y 
Heteropera. En el caso de Carabidae se encuentra que existen sitios con una alta 
diversidad de especies pero que esta no está relacionada con la diversidad de otros 
grupos pero sí, se utiliza el total de familias de Coleoptera si se observa esta correlación. 
 
 También existen trabajos sobre carábidos bioindicadores y su relación trófica, como la 
realizada por Pearson y Carroll (1998), quienes utilizan tres taxas que representan 
diferentes niveles tróficos para determinar si estos pueden considerarse como 
indicadores potenciales y predecir patrones de distribución espacial en Norte América, 
India y Australia. Los grupos funcionales que utilizan son depredadores (escarabajo 
tigre), herbívoros/nectivoros (mariposas), omnívoro (pájaros); para determinar el rango de 
vagilidad intercontinental (pájaros), dispersión local amplia (mariposas) y dispersión 
limitada (escarabajos tigre). Los resultados más relevantes obtenidos es que el número 
de escarabajos tigre es un indicador útil para determinar la diversidad de mariposas en 
Norte América y de aves en el subcontinente de India; mientras que el número de 
especies de mariposas es un indicador de diversidad de aves en Norte América y 
Australia, por lo que las relaciones entre estos posibles bioindicadores va a depender 
mucho del continente que se muestre. 
 
 En otro estudio realizado en Argentina en la Reserva Natural Municipal Laguna de los 
Padres se investigó el comportamiento del humedal y su relación biótica y trófica, 
utilizando a los Carábidos como un grupo indicador. Se muestreó el comportamiento de 
los gremios tróficos en tres zonas: intangible (zona conservada sin acceso al público), de 
conservación (permitido el acceso peatonal) y de usos intensivos (desarrolla actividades 
deportivas, recreativas y contemplativas). Como resultado se encontró que a pesar de 
que las mayoría de las especies encontradas tienen hábitos depredadores, sí existe una 
cierta especialización trófica según el sitio de muestreo. Se evidencia que los cambios 
antropológicos disminuyen la riqueza específica, abundancia y estructura de los 
ensables, favoreciendo a especies más generalistas (Porrini et al., 2014). 
 
 
14 
 Algunos autores proponen a la subfamilia Cicindelidae como un indicador biológico para 
identificar o monitorear áreas de alta diversidad (Bhardwaj et al., 2008; Pearson y 
Cassola, 1992). 
 
 
g) Propiedades ecológicas 
Los ecosistemas se integran de componentes bióticos y abióticos, los cuales interactúan 
mediante procesos que regulan al sistema en diferentes escalas espaciales y temporales 
(Maass, 2013) (Figura 6). Para conocer las características que determinan las condiciones o el 
estado de los elementos del ecosistema se utilizan indicadores o propiedades emergentes del 
ecosistema que se clasifican en instantáneas, las cuales se evaluan en un momento 
determinado y dinámicas las cuales podemos observar durante un periodo de tiempo dado 
(Cuadro 3). Una de las propiedades emergentes más estudiadas es la diversidad, ya que su 
monitoreo permite conocer las funciones de un ecosistema, como el flujo de energía, el ciclo de 
nutrientes y del agua, así como las interacciones entre las especies. Conocer cuántas especies 
están presentes en un ecosistema permitie elaborar herramientas que garanticen su 
conservación, manejo y aprovechamiento sustentable (Chediack, 2009). 
Para comprender los cambios presentes en la biodiversidad y la estructura del paisaje, se puede 
evaluar a la diversidad en distintos niveles: diversidad alfa, riqueza de especies que viven en un 
lugar; diversidad beta que es el grado de cambio o reemplazo en la composición de diferentes 
comunidades en un paisaje y la diversidad gamma que es la riqueza de especies del conjunto de 
comunidades que integran un paisaje, resultante de las diversidades alfa y beta (Moreno, 2001). 
 
Figura 6. Estructura jerárquica de los procesos del ecosistema (modificado de Osmond et al., 1980 por Mass, 2013). 
 
15 
Cuadro 3. Propiedades emergentes de los ecosistemas. 
 
Los principales elementos de la biodiversidad alfa son el número de especies (riqueza 
específica) y la distribución proporcional del número de individuos que tiene cada especie 
(abundancia relativa) (Chediack, 2009 y Moreno, 2001). Actualmente se proponen métodos para 
medir la diversidad de mejor manera utilizando los números de Hills o medidas de “diversidad 
verdadera”, ya que mide el número efectivo de las especies que hay en ella, en la que todas las 
especies son igualmente comunes y en la cual se conserva la abundancia relativa promedio de 
las especies de la comunidad real (Jost, 2006) (Cuadro 4). Sus resultados permiten comparar de 
forma clara y directa la magnitud de la diferenciación en la diversidad de dos o más 
comunidades (Pereyra y Moreno, 2013). Los índices utilizados que permiten resumir la 
información en un valor y hacer comparaciones rápidas y sujetas a aprobación estadística entre 
la diversidad de distintos hábitats o la diversidad de un mismo hábitat a través del tiempo, la 
elección del tipo de índice depende del método del modelo utilizado para realizar el muestreo 
(Moreno, 2001). 
Cuadro 4. Ecuación para medir la diversidad verdadera (Jost, 2006). 
𝑞𝐷 = (∑𝑝𝑖
𝑞
𝑆
𝑖=1
) 
pi = abundancia proporcional de la especie i 
S = número total de especies 
q = sensibilidad del índice de diversidad a la 
frecuencia relativa de las especies presentes en la 
comunidad 
 
Sin embargo, esta metodología fue modificada por Chao et al. 2014 ya que presentaba dos 
problemas. El problema de muestreo se presenta cuando hay una alta sensibilidad al tamaño de 
la muestra; ya que el muestreo se encuentra incompleto debido a que no todas las especies 
raras son registradas y el problema de abundancia, ya que ésta no incorpora datos sobre la 
abundancia relativas de las especies. Esto se solucionó con la integración de métodos de 
rarefacción y extrapolación que comparan de manera equitativa la riqueza de especies de la 
muestra, mediante los números de Hill o número efectivo de especies (Chao, et al., 2014; Chao 
et al., 2016). La interpolación es un proceso por el cual se define un valor en un punto cualquiera 
a partir de los valores conocidos, mientras que la extrapolación calcula el valor de una variable a 
partir de otros valores que tienen las mismas características observadas, permitiendo la 
construcción de una curva que une estos puntos conocidos y calculados. El resultado es una 
curva de acumulación de especies que permiten incorporar nuevas especies a un inventario y 
Instantáneas Dinámicas 
Estado fenológico 
Estructura espacial (horizontal y vertical) 
Estructura temporal 
Abundancia relativa 
Riqueza 
Diversidad 
Biomasa 
Comportamiento fenológico 
Tasa de recambio 
Sucesión 
 
16 
relacionarlo con el esfuerzo de muestreo requerido para estimar el total de especies que estarían 
en el sitio y que se relaciona con el esfuerzo de muestreo de la misma (Jiménez y Hortal, 2003). 
El programa computacional desarrollado por Chao en 2012 llamado iNEXT (iNterpolacion y 
EXTrapolación), permite integrar toda la metodología de manera más sencilla para calcular la 
curva de acumulación de una muestra (Chao et al., 2016) (Figura 7). Mientras que el programa 
SPADE (Species Prediction and Diversity Estimation in R) estima indicadores de riqueza de 
especies de uno o dos comunidades; siendo los principales el modelo homogéneo, Chao 1, 
Chao-bc, iChao1, ACE, ACE-1, Jacknife de 1er y 2do orden (Chao et al., 2016). 
 
Figura 7. Curva de acumulación de especies generadas por el programa iNEXT, la línea continua representa los datos 
observados, mientras que la línea punteada los datos extrapolados con un intervalo de confianza del 95%. 
La diversidad beta mide el recambio de las especies en dos o más puntos, comunidades o 
paisajes, y puede ocurrir en espacio y tiempo (Halffter y Moreno, 2001). Tradicionalmente la 
diversidad beta se mide mediante índices que permiten distinguir las similitudes/disimilitud entre 
las comunidades o muestras (Álvarez et al., 2006), los más utilizados es el coeficiente de 
similitud de Jaccard y coeficiente de similitud de Sôrensen (Cuadro 5), pero sus resultados 
solamente indican de manera general que existe el reemplazamiento de especies pero no 
explica por qué pasa esto. 
Cuadro 5. Ecuaciones de los índices de similitud / disimilitud de Jaccard y Sôrensen para medir la diversidad beta (Moreno, 
2001). 
Coeficiente de similitud de Jaccard 
 
Coeficiente de similitud de Sôrensen 
 
𝑰𝑱 =
𝒄
 𝒂 + 𝒃 + 𝒄
 𝑰𝑺 =
𝟐𝒄
 𝒂 + 𝒃
 
a= número de especies presentes en el sitio A 
b= número de especies presentes en el sitio B 
c= Número de especies presentes en ambos sitios A y B 
 
 
Número de individuos 
D
iv
er
si
d
ad
 d
e 
es
p
ec
ie
s 
 
 
17 
Baselga en 2010, utilizando los índices de disimilitud de Jaccard y Sôrensen desarrolló un 
método matemático donde separa dos componentes de la diversidad beta (Cuadro 6), la 
originada solamente por el recambio de especies y la disimilitud derivada por anidación que 
ocurre cuando en un sitio existe un número muy bajo de especie en comparación de sitios más 
ricos, los resultados arrojan datos importantes para comprender procesos ecológicos 
biogeográficos y de conservación de especies. Para ello toma como base el paquete estadístico 
R, el cual es un software libre para el análisis estadístico de datos (EASP, 2017). 
Cuadro 6. Ecuaciones de los índices de disimilitud de Jaccard y Sôrensen para medir la diversidad beta y sus componentes 
(Baselga, 2010). 
Índice de disimilaridad de Jaccard 
 
𝜷𝒋𝒂𝒄 = 𝜷𝒋𝒕𝒖 + 𝜷𝒋𝒏𝒆 =
𝒃 + 𝒄
 𝒂 + 𝒃 + 𝒄
=
𝟐𝒃
𝟐𝒃 + 𝒂
+ (
𝒄 − 𝒃
𝒂 + 𝒃 + 𝒄
) (
𝒂
𝟐𝒃 + 𝒂
) 
a= número de especies compartidos en dos sitios 
b= número de especies únicas en el sitio más pobre 
c= número de especies únicas en los sitios con mayor riqueza 
βjtu = componente de recambio 
βjne = componente de anidamiento 
 
 
 
Índice de disimilaridad de Sôrensen 
 
𝜷𝒔𝒐𝒓 = 𝜷𝒔𝒊𝒎 + 𝜷𝒔𝒏𝒆 =
𝒃 + 𝒄
 𝒂 + 𝒃 + 𝒄
=
𝒃
𝒃 + 𝒂
+ (
𝒄 − 𝒃
𝟐𝒂 + 𝒃 + 𝒄
) (
𝒂
𝒃 + 𝒂
) 
 
a= número de especies compartidos en dos sitios 
b= número de especies únicas en el sitio más pobre 
c= número de especies únicas en los sitios con mayor riqueza 
βsim = componente de recambio 
βsne componente de anidamiento 
 
 
 
18 
V. MÉTODO 
a. Área de estudio 
El área de estudio se localizan en la sierra de San Javier, perteneciente al municipio del mismo 
nombre, al centro del Estado de Sonora y forma parte de la porción suroeste de la sierra de Aliso 
(Stewart y Roldán, 1991), considerada parte de la Región Terrestre Prioritaria No. 37 San 
Javier-Tepoca (Arriega, et al., 2008); tiene gran relevancia biogeográfica ya que es el límite 
septentrional de la BTC y su estructura orográfica es bastante accidentada con barrancas y 
quebradas (Arriega et al., 2008). El clima es semicálido húmedo (A)C(wo)(x)d, con temperatura 
máxima mensual de 25.6°C en los meses de junio y julio; una temperatura mínima mensual de 
11.3°C de diciembre y enero. La época de lluvias se presenta en julio y agosto, con una 
precipitación media anual de 630.1 mm, con frecuentes heladas en febrero y marzo (INAFED, 
2005). 
En la zona de Sonora, la vegetación del bosque tropical caducifolio presenta baja estatura y 
se observa un incremento de cactáceas, dándole un aspecto más xérico (Trejo, 1999), la 
composición florística mas representativas son: Bursera laxiflora, Bursera arborea, Guaiacum 
coulteri, Conzatiia multiflora (guayacán), Guazuma ulmifolia (guásimo), Lysiloma divaricatum 
(mauto), Lysiloma watsonii, Haematoxylum brasiletto (palo de brasl), Chloroleucon mangense 
var. Leucospermum, Senna atomaria, Erythrina sp., Ceiba acuminata, C. aesculifolia (el pochote 
o ceiba), Tabebuia impetiginosa (amapa rosa), Cochlospermum vitifolium (amapa amarilla), 
Pseudobombax palmeru, Ficus spp., Fouquiera sp., Croton fantzianus, Jatropha cordata, 
Jatropha cinerea, Wimmeria mexicana y cactáceas como: Opuntia thurberi, O. wilcoxii, 
Pachycereus pecten-aboriginum, Stenocereus montanus y S. thurberi (González et al., 2012 y 
Sánchez Mejía et al., 2007). 
b. Sitio de muestreo 
Se ubicaron cuatro sitios de muestreo (Figura 8, Cuadro 7), en cada sitio se estableció una 
trampa de luz permanente donde se utilizaron dos tipos de fuentes luminosas: una lámpara de 
vapor de mercurio y una lámpara de luz tipo Pennsylvania- Minnesota (Southwood, 1966), 
modificado por Zaragoza Caballero para el proyecto LINBOS (UNAM, 2016), esta última tenía 
dos bulbos de UV de 20 W (uno sin filtro) colocadas sobre un contenedor de 20 cm de diámetro 
lleno de alcohol al 70%. Ambas fuentes luminosas fueron instaladas contra una pantalla blanca 
vertical de 1.80m X 1.50m. (Figura 9) y se prendieron cada mes cinco días durante cuatro horas 
diarias. Las fechas de colecta se iniciaron dos días antes del día del cuarto menguante lunar 
(Zaragoza y Ramírez, 2009), durante el periodo de noviembre de 2003 a octubre de 2004. 
 
 
19 
 
Figura 8. Mapa de localización de los sitios de muestreo y distancia entre sitios (Google, 2016). 
 
Cuadro 7. Coordenadas geográficas de las localidadesdonde se realizó el muestreo. 
 
Sitio de 
muestreo 
Localidad Latitud Longitud m.s.n.m. 
TL1 México, Sonora 36.6km SE 
Tecoripa La Barranca 
28°34´ 40.1´´ N 109° 39´ 54.3´´O 562 
TL2 México, Sonora 29km SE Tecoripa 
y 4km S, "Las Peñitas" 
28° 32´ 21.7´´ N 109° 41´ 31.5´´ O 562 
TL3 México, Sonora 36 km SE Tecoripa 
Lo. de Campa " El Cajon" 
28° 32´ 18.2´´ N 109° 44´ 37.7 ´´ O 483 
TL4 México, Sonora 2 km S San Javier 28°32´ 53.0´´ N 109° 44´51.5´´ O 795 
 
20 
 
Figura 9.Trampa de luz tipo Pennsylvana-Minnesota modificada por Zaragoza Caballero, utilizada para el muestreo en San 
Javier, Sonora. 
c. Tratamiento de datos 
1. Identificación taxonómica 
Para la identificación taxonómica a nivel de género de los individuos encontrados se utilizó la 
clave de identificación de Reichardt (1977), Martínez (2005), Ball y Bousquet (2000) y como 
apoyo visual de los ejemplares se consultó la página Carabidae of the World (Anichtchenko, 
2016). 
2. Fenología 
El análisis de la relación temporal de Carabidae permitió identificar la abundancia de 
morfoespecies de manera mensual y se relacionaron con la temperatura promedio mensual, 
precipitación y evaporación que se obtuvieron de la base de datos de la estación meteorológica 
26201 Tecoripa, Sonora (CICESE, 2016). 
3. Diversidad alfa 
Se construyó una curva de acumulación de especies mediante el programa online iNEXT 
(iNterpolación/ EXTrapolación) (Chao et al., 2016) apartir de la abundancia observada de las 
morfoespecies por mes de colecta. Se interpolaron y extrapolaron los datos totales de la muestra 
y de manera independiente cada una de los sitios de muestreo con la fnalidad de conocer cuál 
de éstos tiene mayor diversidad verdadera. 
 
21 
Se utilizó el programa online SPADE online (Species Prediction and Diversity Estimation) (Chao 
et al., 2016), para determinar el índice de diversidad ACE (Estimador de Cobertura basado en 
Abundancia) que utiliza datos de morfoespecies con diez o menos individuos en la muestra para 
estimar el número de especies no visibles (Coeficiente de Variación-CV) y determina el grado de 
heterogeneidad a cerca de las especies que tienen probabilidad de ser descubiertas (Chao y 
Lee, 1992). 
4. Diversidad beta 
Para calcular la diversidad beta se utilizó el programa “betapart” (Baselga y Orme, 2012), en el 
paquete R para estimar el índice de disimilitud de múltiples sitios basado en Jaccard para 
estimar el total de la disimilitud de la muestra y cuál es el porcentaje representado por recambio 
o anidamiento (diversidad beta total - βJAC; recambio de especies - βJTU; anidamiento de especies 
- βJNE). 
 
 
22 
VI. RESULTADOS 
1. Identificación taxonómica 
Los individuos de la familia Carabidae colectados en los sitios de muestreo se analizaron de 
manera taxonómica encontrando un total de 12 subfamilias, 19 tribus, 36 géneros y 10,135 
individuos representados en la muestra (ANEXO I, II y III). En cada uno de los sitios de muestreo 
se encontró diferente cantidad de individuos, en TL1, 3,479 individuos; TL2, 82 individuos; TL3, 
4,850 individuos y TL3, 1,724 individuos, teniendo un comportamiento muy parecido los sitios 
TL1 y TL3, en cuanto a la cantidad de géneros (Figura 10). Las tres subfamilias con mayor 
número de morfoespecies son: Lebiinae (40.68%), Harpalinae (13.56%) y Trechinae (11.86%) 
(Figura 11). 
 
 
 
Figura 10. Relación entre abundancia, subfamilias y géneros por sitio de muestreo (en escala logarítmica base 10). 
 
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
3.00
3.50
4.00
TL1 TL2 TL3 TL4
Abundancia Género
 
23 
 
Figura 11. Porcentaje de representatividad de las subfamilias encontradas en el muestreo. 
 
2. Fenología 
Al analizar los datos de abundancia a través del tiempo, se encuentra que en el mes de julio se 
registraron el 91.52% de individuos colectados del total de la muestra, pero en relación con las 
subfamilias más abundantes, éstas varían según el mes de colecta, sin que alguna subfamilia o 
morfoespecie haya predominado durante todo el tiempo de colecta. 
Comparando la abundancia de las morfoespecies capturadas con los datos ambientales de 
temperatura promedio, precipitación promedio y evaporación promedio observada durante el 
tiempo de muestreo se estableció la fenología de la muestra. Existe una correlación entre la 
abundancia de carábidos, precipitación y temperatura. En el mes de julio donde se encontraron 
los valores más altos de las tres variables (Figura 12 y 13). 
Se observaron 31 morfoespecies que solamente se contaron con un registro, siendo el mes de 
julio donde se presenta el 74.19% de estas morfoespecies (Cuadro 8). Pero si se analizan con 
más cuidado su presencia durante los meses de colecta y sitio de colecta hay 18 morfoespecies 
que considerarían como raras ya que se presentan en un mes y sitios específicos (Cuadro 9 y 
ANEXO IV). 
 
 
 
Cicindelinae 
5% 
Scaritinae 
8% 
Lebiinae 
41% Harpalinae 
13% 
Trechinae 
12% 
Platyninae 
7% 
Otros 
14% 
 
24 
 
Figura 12. Relación entre la abundancia y temperatura promedio (en escala logarítmica base 10). 
 
Figura 13. Relación entre abundancia, precipitación y evaporación (en escala logarítmica base 10). 
0.00
1.00
2.00
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
3.00
3.50
4.00
4.50
°C
 
°C
 
A
b
u
n
d
an
ci
a
 
Abundancia Temperatura promedio
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
3.00
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
3.00
3.50
4.00
4.50
m
m
 
A
b
u
n
d
an
ci
a
 
Abundancia Precipitación promedio Evaporación promedio
 
25 
Cuadro 8.Subfamilias más abundantes y morfoespecies raras encontradas en la muestra a través del tiempo. 
 2003 2004 
Mes de captura Nov Abr Jun Jul Ago Sep 
Abundancia total 8 1 1 9,278 479 368 
% de la 
subfamilia más 
abundante 
Pterostichinae 
100 
Brachininae 
100 
Scaritinae 
100 
Pterostichinae 35.54 
Lebiinae 16.85 
Scaritinae 13.16 
Brachininae 34.86 
Pterostichinae 17.12 
Harpalinae 15.03 
 
Harpalinae 59.78 
Lebiinae 16.03 
Dyptinae 10.05 
 
Morfoespecies 
con un solo 
registro durante 
el mes 
 CAR14 Cicindelina 
CAR15 Cicindelina 
CAR22 Cicindelina 
CAR30 Carabini 
CAR31 Pentagonicini 
CAR32 Chlaeniini 
CAR35 Pterostichini 
CAR39 Platynini 
CAR40 Odacanthini 
CAR41 Lebiini 
CAR43 Stenolophini 
CAR44 Odacanthini 
CAR45 Stenolophini 
CAR47 Odacanthini 
CAR48 Clivinini 
CAR50 Clivinini 
CAR51 Harpalini 
CAR57 Cyclosomini 
CAR63 Lebiini 
CAR65 Stenolophini 
CAR66 Lebiini 
CAR67 Odacanthini 
CAR69 Brachinini 
CAR55 Morionini 
CAR58 Pentagonicini 
CAR62 Helluonini 
CAR64 Bembidiini 
CAR68 Harpalini 
CAR70 Zuphiini 
CAR71 Trechini 
CAR72 Brachinini 
Cuadro 9. Abundancia de las Morfoespecies raras distribuidas por los meses de colecta. 
Morfoespecies TL1 TL2 TL3 TL4 Subfamilia Género 
Julio 
CAR32 1 Licininae Chlaenius 
CAR65 1 Harpalinae Stenolophus 
CAR69 1 Brachininae Brachinus 
CAR43 2 Harpalinae Pogonodaptus 
CAR66 2 Lebiinae Lebia 
CAR41 3 Lebiinae Lebia 
CAR40 4 Lebiinae Euphorticus 
CAR31 1 Lebiinae Pentagonica 
CAR47 1 Lebiinae Anchonoderus 
CAR63 1 Lebiinae Lebia 
Agosto 
CAR55 1 Pterostichinae Morion 
CAR62 1 Anthiinae Helluomorpha 
CAR58 1 Lebiinae Pentagonica 
CAR64 10 Trechinae Meotachys 
Septiembre 
CAR70 1 Dryptinae Pseudaptinus 
CAR71 1 Trechinae Cnides 
CAR72 1 Brachininae Brachinus 
CAR68 8 Harpalinae Discoderus 
 
26 
3. Diversidad alfa 
Se contabilizaron 10,135 individuos en 59 morfoespecies. Las 59 morfoespecies más 
abundantes de este muestreo y que representan el 75.29% de la muestra total son CAR 59 
Elaphropus (Bembidiini), CAR 61 Lebia (Lebiini), CAR 16 Schizogenius (Clivinini). CAR 37 Lebia 
(Lebiini) y CAR 20 Lebia (Lebiini) (Cuadro 10), de las cuales la Tribu Lebiini representó el 
34.90% del total de la muestra. 
Cuadro 10. Género y tribu de las morfoespecies más abundantes en el muestreo. 
 
MorfoespecieTotal % de representatividad 
 
CAR59 
Elaphropus (Bembidiini) 2,887 28.48 
 
 
 
 
CAR61 
Lebia (Lebiini) 1,254 12.37 
 
CAR16 
Schizogenius (Clivinini) 1,209 11.93 
 
 
 
 
CAR37 
Lebia (Lebiini) 1,192 11.76 
 
CAR20 
Lebia (Lebiini) 1,091 10.76 
 
 
27 
Utilizando los datos de abundancia de la muestra se puede calcular la riqueza de morfoespecies. 
Para ello se utilizó el programa SPADE (Chao, et al., 2016) el cual determina mediante el 
estimador ACE, que se espera que el sitio posea 69.45 especies, por lo que este muestreo tiene 
una cobertura de 84.95% de las especies potencialmente presentes en San Javier, Sonora 
(Cuadro 11). Para conocer el inventario de diversidad biológica de carábidos presentes, se 
construyeron además curvas de acumulación de especies mediante el programa iNEXT, el cual 
generó gráficas de la curva de acumulación total de la muestra y para cada uno de los sitios de 
muestreo, tomando en este último caso, los datos observados y extrapolándolos para observar el 
comportamiento de las morfoespecies presentes en cada sitio de muestreo (Figura 14). 
Cuadro 11. Resultados del estimador ACE, calculado en SPADE (Chao, et al., 2016). 
Información básica Variable Valor 
 Tamaño de la muestra n 10135 
 Número de especies observadas D 59 
 Cobertura estimada para el total de la base de datos C 0.999 
 Coeficiente de variación del total de la muestra CV 2.721 
 
Estimador de riqueza de 
especies 
Estimado s.e. Intervalo de confianza al 
95% 
Inferior Superior 
ACE (Chao & Lee, 1992) 69.45 6.4 62.4 90.8 
Observadas en la muestra 59 
 
 
Figura 14. Curva de acumulación total de morfoespecies en San Javier, Sonora; comparando los resultados extrapolados de 
cada uno de los sitios de muestreo. 
 
0
10
20
30
40
50
60
70
1 2599 5198 7797
Total TL1 TL2 TL3 TL4
 
28 
4. Diversidad beta 
 
El recambio de especies entre los sitios de muestreo indican que el 84.75% de la abundancia se 
comparte principalmente entre los cuatro sitios de muestreo y que la subfamilia Lebiinae es la 
que presenta una dominancia considerable (Anexo IV y Cuadro 12). Para poder entender cuál es 
la razón por la cual se comportan de esta forma las especies se realiza un análisis mediante el 
programa “betapart” que proporciona el índice de disimilitud de especies de múltiples sitios 
basado en Jaccard el cual indica que el 75% se debe al recambio de especies y el 25% restante 
por anidamiento de especies (o pérdida) (Cuadro 13). 
 
Cuadro 12. Recambio de especies entre los sitios de muestreo. 
 Comparten 1 
sitio 
Comparten 2 sitios Comparten 3 
sitios 
Comparten 
4 sitios 
No de individuos 59 631 855 8590 
No. De 
Morfoespecies 
20 14 15 10 
Subfamilia más 
representativa 
Lebiinae 40% 
Harpalinae 15% 
Brachininae 10% 
Trechinae 10% 
 
Lebiinae 26.6% 
Cicindelinae 13.3% 
Harpalinae 13.3 % 
 
Lebiinae 53.33% Lebiinae 40% 
Observación 
La mayoría se 
encuentran en 
TL1 
Mayor relación en 
TL1 y TL3 
Mayor relación 
TL1,3,4 
TL3 el que 
tiene la 
mayor 
abundancia 
(4398) 
 
 
Cuadro 13. Índice de disimilitud de especies en múltiples sitios, Jaccard. 
Jaccard 
beta.JTU beta.JNE beta.JAC 
0.52 0.17 0.69 
75% por recambio de 
especies 
25% por anidamiento de 
especies 
100% de disimilitud 
total de especies 
 
 
 
 
 
 
29 
VII. DISCUSIÓN 
 
1. Identificación taxonómica 
Las especies de la familia Carabidae en México representan el 5.77% de las especies a nivel 
mundial pero el 74.26% del total de toda la entomofauna de Norteamérica (Lorenz, 2005 y Ball, 
2000). Por ello es importante reconocer las especies presentes en México y determinar si existen 
patrones de distribución. 
Pocos han sido los estudios realizados y enfocados específicamente a conocer la abundancia y 
distribución de Carábidos en México. El presente estudio es el primero en realizar muestreo en la 
parte más norteña del bosque tropical caducifolio y del cual se identificaron 12 subfamilias, 19 
tribus, 36 géneros, 59 morfoespecie de 10,135 individuos. Las tres subfamilias con mayor 
diversidad de especies fueron: Lebiinae (40.68%%), Harpalinae (113.56%) y Trechinae 
(11.86%). Mientras que las cinco morfoespecies más abundantes y que representan el 75.29% 
de la muestra total son CAR 59 Elaphropus (Bembidiini), CAR 61 Lebia (Lebiini), CAR 16 
Schizogenius (Clivinini), CAR 37 Lebia (Lebiini) y CAR 20 Lebia (Lebiini). 
Debido a que son escasos los estudios de investigación sobre biodiversidad de carábidos que 
llegan a nivel taxonómico, no se pueden vislumbrar si existen subfamilias predominantes o 
patrones de distribución específicos sobre todo en ecosistemas como el BTC. El único trabajo 
que se logró identificar con análisis taxonómico a nivel de subfamilias se desarrolló en la 
Reserva Natural Río Manso (Colombia), y mide diversidad de Carabidae y Scarabaeidae en un 
bosque seco tropical con transición a húmedo y en él se encuentra que las subfamilias con 
mayor abundancia son Harpalinae (31.6%), Paussinae (20.9%) y Scaritinae (4.6%) (Uribe y 
Vallejo, 2013). Comparando los resultados de las investigaciones realizadas en San Javier 
Sonora y en la Reserva de Río Manso en Colombia, se identificó una relación entre una de las 
subfamilias más representativas, la subfamilia Harpalinae y el BTC. La abundancia de especies 
de Harpalinae dentro de bosques secos, se puede deber a que esta sufamilia es condiderada la 
más grande dentro de Carabidae y que muchas de estas especies tienen hábitos arbóreos y los 
bosques secos tienen predominio de árboles con copas extendidas con cerca de 7 a 8 m de 
altura, lo que facilita la aparición de especies con hábitos árboreos que les dan los recursos 
necesarios para desarrollarse (Martínez, 2005). 
Los Harpalinos son considerados como una de las subfamilia más diversas tanto 
morfológicamente como en su estilo de vida, ya que pueden presentar diferentes tipos de 
alimentación e incluso se han identificado simbiosis con hormigas y termitas, ectoparasitismo 
con otros insectos que facilitan el éxito poblacional dentro de un ecosistema arbóreo (Ober y 
Heider, 2010). Si se realizan más estudios de Carábidos en bosques secos y se encuentra la 
misma relación se estaría encontrando patrones de distribución más específica por tipos de 
vegetación, pero también se debería tomar en cuenta los valores altitudinales para reforzar este 
tipo de patrones en bosques secos. 
El caso de Lebinae que es la sufamilia más abundante de este estudio, no existe información 
clara sobre las características ecológicas que tienen estas especies en México por lo que no se 
puede identificar hasta este momento si existe una correlación entre las características del 
bosque tropical caducifolio que permita la presencia de ciertas especies. 
 
30 
La identificación taxonómica de las morfoespecies encontradas presentó algunas 
particularidades sobre todo en la morfoespecie CAR 18 Lebia (Lebiinae), ya que no se pudo 
identificar subgénero aun siguiendo las claves de subgéneros norteamericanos y sudamericanos 
ya que ésta presenta características que no se incluyen en las claves. Esto puede deberse a que 
México debido a su variedad orográfica y vegetal ha permitido la creación de microhabitats que 
facilitan la especiación y endemismo (Figura 15). 
 
Figura 15. Fotografía de CAR 18 Lebia (Lebiinae). 
 
 
E 
E 
LIl 
 
31 
2. Fenología 
La estacionalidad que presenta el BTC es muy marcada (lluvias y secas), lo que permite que los 
ciclos de vida de muchos organismos que viven dentro de este ecosistema se encuentren 
adaptados y sincronizados con los cambios ambientales (Martínez, 2008). Los principales 
factores ambientales que se evaluaron en este trabajo fueron la precipitación, temperatura y 
humedad, siendo la precipitación un factor que determina la productividad de las comunidades; 
al incrementarse la disponibilidad de alimento (por biomasa de la vegetacióny/o crecimiento de 
poblaciones) la cantidad de insectos se incrementa considerablemente. En el caso de Carábidos 
se observa que el mes de julio es el punto máximo de abundancia y riqueza de morfoespecies y 
a su vez es el mes que presenta la mayor cantidad de precipitación del año lo que podría ser un 
factor clave para la aparición de ciertas especies y su abundancia. 
La abundancia de especies varía según el mes, no existe una subfamilia que tenga mayor 
abundancia durante época de secas y son muy pocas las especies observadas, sin embargo se 
puede observar su presencia en otros meses. Durante julio de 2004 es el mes que presenta 
mayor abundancia con el 91.54% del total de individuos colectados de toda la muestra y en el 
cual se presentan la mayor cantidad de especies. A pesar de eso el mes de agosto y septiembre 
también son importantes por la cantidad de individuos, aunque no se observa que alguna 
subfamilia en particular sea la dominante ni se mantenga constante (Cuadro 14). El mes de julio 
también es importante ya que se encuentron 23 morfoespecies consideradas raras debido a que 
es el único mes en el que se presentan durante el muestreo, aunque el número de estas va 
disminuyendo en los siguientes meses con cuatro morfoespecies durante el mes agosto y 
septiembre respectivamente (Cuadro 8). 
Cuadro 14 . Porcentaje de representatividad de subfamilias durante los meses de colecta. 
 Porcentaje de representatividad de subfamilias por mes de colecta 
2004 
Julio Agosto Septiembre 
Pterostichinae 35.54 
Lebiinae 16.85 
Scaritinae 13.16 
Brachininae 34.86 
Pterostichinae 17.12 
Harpalinae 15.03 
Harpalinae 59.78 
Lebiinae 16.03 
Dyptinae 10.05 
 
La afinidad observada en la abundancia de especies con respecto a la mayor precipitación 
promedio registrada durante el muestreo en San Javier, Sonora, también se observa en otros 
resultados obtenidos dentro de otros BTC, donde las familias estudiadas son Cantharidae 
(Pérez, 2012), Staphylinidae, Lampyridae, Tenebrionidae, Carabidae, Lycidae, Curculionidae, 
Meloidae (González, 2014), Scarabaeidae (García, 2013), Chrysomelidae (Burgos y Anaya, 
2004), Elateridae (Zurita, 2004) y Nitidulidae (Pedraza, 2008). No se pueden inferir alguna 
relación en particular entre dichas familias ya que sus hábitos alimenticios y de forma de vida 
son distintos, pero se podría pensar que los valores máximos de precipitación es uno de los 
factores que permite que sus poblaciones tengan un incremento considerable. 
 
 
 
 
32 
3. Diversidad Alfa 
Actualmente son pocas las publicaciones enfocadas a realizar investigación sobre diversidad de 
las familias o descipción de especies de Coleoptera dentro del BTC en México y se centran 
principalmente en las familias Cerambycidae, Staphylinidae, Phengodidae, Telegeusidae, 
Lycidae, Lampyridae, Cantharidae y Tenebrionidae. 
En el Cuadro 15 se muestran los resultados de trabajos realizados sobre diversidad alfa de 
carábidos a nivel nacional e internacional. Si comparamos estas referencias con el presente 
estudio, utilizando un método de colecta de las trampas de atracción luminosa, encontramos que 
San Javier Sonora la que registra mayor número de tribus reconocidas (19), un número 
considerable de morfoespecies registradas (59 morfoespecies) y la mayor cantidad de individuos 
capturados (10,135). Se considera este muestreo bastante completo ya que se obtiene el 
84.95% de las morfoespecies estimadas para el sitio. Este número es muy parecido al obtenido 
en los estudios anteriores que también tienen en su mayoría un periodo de colecta anual, 
utilizando un método de colecta distinto (trampas de atracción luminosa). 
Pérez (2012) realizó una comparación de resultados entre distintos tipos de trampas utilizadas 
para captura de insectos asociados a BTC en la Reserva de la Biósfera Sierra de Huautla, 
México (REBIOSH) derivados de distintas investigaciones previas realizadas en el mismo sitio 
(Zaragoza et al, 2000c). Complementando esta información (Cuadro 16) con los datos 
proporcionados por esta investigación, se puede observar que la trampa de luz utilizada ha sido 
muy eficiente ya que se colectaron más del 80% de individuos en comparación con las trampas 
Malaise, pitfall y colecta directa. Las horas de trabajo se reducen considerablemente en 
comparasión con trampa Malaise (73.34%) y Pitfall (9.8%); y comparando el número de 
morfoespecies colectadas se incrementa un 64.4% con 160 horas más de trabajo de dicha 
trampa lo que permite conocer de más sobre la riqueza del sitio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
33 
Cuadro 15. Resultados de estudios de diversidad alfa de carábidos. 
Autor/es Área o de estudio 
Tipo de 
vegetación 
Tipo de 
trampa 
Número de 
individuos 
colectados 
Taxonomía Porcentaje de colecta 
Pérez 
Hernández, 
2009 
Quilamula, 
Reserva de la 
Biósfera, 
Sierra de 
Huautla 
Morelos, 
México 
Bosque tropical 
caducifolio 
Pifall, colecta 
directa en 
corteza de 
troncos y 
sombrilla 
entomológica 
212 
9 tribus, 17 
géneros, 3 
especies y 22 
morfoespecies, 
75% 
Fierro et al. 
2011 
Rucamanque 
en Chile 
Bosque relicto 
de roble, olivillo 
y el ecotono 
Pitfall 1,101 12 especies --- 
Castro et 
al, 2012 
Laguna 
Nahuel Rucá, 
Mar Chiquita 
en Argentina 
Humedal Pitfall 2,588 
15 tribus, 34 
géneros y 63 
especies 
84 y 93% 
Uribe y 
Vallejo, 
2013 
Reserva 
Natural Río 
Manso, 
Colombia 
Bosque tropical 
seco con 
transición a 
húmedo 
Pitfall, 
tarmpas de 
luz negra, 
red de 
intecepción, 
red 
entomológica 
y colecta 
manual 
313 
4 subfamilias, 
8 tribus y 10 
géneros 
90 % 
Porrini et 
al., 2014 
Reserva 
Natural 
Municipal 
Laguna de los 
Padres, 
Argentina 
-Humedal 
intangible y de 
conservación 
-Humedal de 
uso intensivo 
Pitfall 2,160 
15 tribus, 31 
géneros y 62 
especies 
-Humedal 
intangible y 
conservación
: 85% 
-Humedal de 
uso 
intensivo: 
56% 
Somoano 
et al., 2014 
Oviedo 
(Asturias), 
España 
Bosque de 
robles, arces y 
fresnos, 
bosques mixtos. 
Plantaciones de 
castaños, robles 
y eucaliptos. 
Comunidad de 
equisetos. 
Matorrales y 
prados de 
cultivo agrícola 
Pitfall 3,150 8 especies 
76.8% de las 
especies 
colectadas 
son 
endémicas 
Guzmán 
Robles, 
2007 
San Javier, 
Sonora, 
México 
Bosque tropical 
caducifolio 
Trampa de 
luz 10,135 
12 sufamilias, 
19 tribus, 36 
géneros, 59 
morfoespecies 
84.95% 
 
 
34 
Cuadro 16. Resultados de distintos modelos de trampa utilizados para muestreo de Carabidae en distintos bosques tropicales 
caducifolios de México. 
Sitios de 
muestreo Carabidae en REBIOSH (Zaragoza 2000c) 
Carabidae 
San Javier, 
Sonora 
(Guzmán 
Robles, 2007) 
Tipo de 
trampa Directa Malaise Pifall Luz Luz 
No. De trampas - 6 32 3 4 
Meses 1 12 12 12 11 
Días 5 5 7 5 5 
Horas/días 6 24 24 4 4 
Horas totales 60 8,640 64,542 720 880 
Muestras 
obtenidas - 72 384 180 220 
Total de 
ejemplares 88 6 124 8,393 10,135 
Morfoespecies 20 4 10 35 59 
 
A pesar de que el inventario de morfoespecies de San Javier, Sonora presenta datos robustos 
con un 84.85% del total de morfoespecies estimadas para este sitio, pero se recomienda realizar 
muestreos con trampas de caída, para identificar aquellas especies que tienen hábitos epigeos o 
que tienen bajo grado de movilidad o un microhábitat muy específico y que no han sido 
encontradas en el muestreo con la trampa de luz. 
 
4. Diversidad beta 
Los estudios de diversidad beta con carábidos son escasos y se enfocan más en reconocer las 
disimilitudes entre distintos sitio (conservado vs. perturbado) (Somoano et al., 2014) y la 
estacionalidad (Porrini et al., 2014). En este estudio solo se visualiza un proceso de manera local 
en el cual se puede identificar que el proceso de mayor importancia entre la disimilitud de 
morfoespecies se debe en un 75% al recambio de las mismas en los sitios de muestreo y donde 
la subfamilia Lebiinae juega un papel