Diversidad-y-patrones-biogeograficos-de-la-Ictiofauna-Marina-de-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
MANEJO INTEGRAL DE ECOSISTEMAS 
 
DIVERSIDAD Y PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA ICTIOFAUNA MARINA DE MÉXICO 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
DOCTOR EN CIENCIAS 
 
PRESENTA: 
M. en C. LUIS FERNANDO DEL MORAL FLORES 
 
 TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. GERARDO PÉREZ PONCE DE LEÓN 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
 COMITÉ TUTOR: DR. JUAN JOSÉ MORRONE LUPI 
 FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 DR. JAVIER ALCOCER DURAND 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA, UNAM 
 
 
 
 
 
 
 
MÉXICO, CD. MX. ABRIL, 2016 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
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fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
MANEJO INTEGRAL DE ECOSISTEMAS 
 
DIVERSIDAD Y PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA ICTIOFAUNA MARINA DE MÉXICO 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
DOCTOR EN CIENCIAS 
 
PRESENTA: 
M. en C. LUIS FERNANDO DEL MORAL FLORES 
 
 TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. GERARDO PÉREZ PONCE DE LEÓN 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
 COMITÉ TUTOR: DR. JUAN JOSÉ MORRONE LUPI 
 FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 DR. JAVIER ALCOCER DURAND 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA, UNAM 
 
 
 
 
 
 
 
MÉXICO, CD. MX. ABRIL, 2016 
 
 
UN Ma 
POSG DO~ 
Ciencias Diológicas 
Dr. Isidro Ávila Martínez 
Director General de Administración Escolar, UNAM 
Presente 
COORDINACiÓN 
Me permito informar a usted que en la reunión del Subcomité par Campo de Conocimiento de 
Biología Evolutiva y Sistematica del Posgrado en Ciencias Biológicas, celebrada el día 8 de 
febrero de 2016, se aprobó el siguiente jurado para el examen de grada de DOCTOR EN CIENCIAS 
del alumno DEL MORAL FLORES LUIS FERNANDO con numero de cuenta 403012998 con la tesis 
titulada: .fOiversidad y patrones biogeográficos de la ictiofauna marina de México", realizada bajo la 
dirección del DR. GERARDO PÉREZ PONCE DE LEÓN: 
Presidente: 
Vocal 
Secretario: 
Suplente: 
Suplente 
DR. JORGE GIROS PÉREZ 
DRA. TAN IA ESGALANTE ESPINOSA 
DR. JUAN JOSÉ MORRONE LUPI 
DR JESÚS AL VARADO ORTEGA 
DR ADRIAN FELIPE GONZÁLEZ ACOSTA 
Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial sa ludo. 
ATENTAMENTE 
"POR MI RAZA HABLARA EL ESPIRITU" 
Cd. Universitaria, Cd. Mx, a 30 de marzo de 201 S. 
;I 'MCo~ ' 
DRA. MARiA DEL CORO ARIZMENDI ARRIAGA 
COORDINADORA DEL PROGRAMA 
c.c.p. Expediente del (la) interesado (a). 
\ CIENC,,"S o ~ 
Qg"'~ 'él Q ?' l? " "'" O ~ •. IA1IJ ~ 
en \'l.PJ-.' O ~~ ?; 
COORDINACiÓN 
Unidad de Posgrado · Coordinación del Posgrado en Ciencias Biológicas Edificio D, ler. Piso. Circuitu dt: Pu:-.gnulo~ ed. L"ni\'ersi taria 
Delegación Coyoacán c.P. 045\0 Méx.icu, D.F. T\:I. 5623 7002 http:/./pcbiol.posgrado.unam.mx 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS INSTITUCIONALES 
 
Al Posgrado en Ciencias Biológicas (PCB) de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), por 
el apoyo brindado durante el proceso de mi formación académica, para el desarrollo y culminación de 
la presente disertación. 
 
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por el apoyo económico asignado, mediante la 
beca, cuyo papel fue fundamental para la realización del doctorado. 
 
Al programa de Apoyo de Estudios de Posgrado (PAEP) de la UNAM por las becas otorgadas: 
Beca PAEP-2013, para un curso en el Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz (01-30 de 
abril de 2013). 
Beca PAEP-2015, para un congreso en la Ciudad de La Habana, Cuba (06-10 de julio de 2015). 
 
A la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (FES-I), UNAM, por brindarme el apoyo y permitirme 
desarrollar en sus instalaciones gran parte de la investigación resultante del trabajo doctoral. 
 
Con gran aprecio y especial agradecimiento, al Dr. Gerardo Pérez Ponce de León, cuya dirección, ayuda 
y asesoramiento determinaron mi formación académica vertida en la presente tesis doctoral. 
 
Al Dr. Juan José Morrone, miembro de mi comité tutorial, por sus valiosas aportaciones, comentarios y 
ayuda como aliciente al buen término de esta tesis. 
 
Al Dr. Javier Alcocer, miembro de mi comité tutorial, cuyo apoyo y atinadas sugerencias enriquecieron 
el cuerpo del trabajo académico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS PERSONALES 
 
A los Doctores: Tania Escalante Espinosa (FC-UNAM), Jorge Ciros Pérez (FES-I, UNAM), Jesús Alvarado 
Ortega (IG-UNAM) y Adrián González Acosta (CICIMAR-IPN), por evaluar mi tesis doctoral y mi examen 
de candidatura de grado, por sus valiosos comentarios y sugerencias que enriquecieron el cuerpo de la 
presente tesis. 
 
Al Dr. Héctor Espinosa Pérez, por permitirme mi participación y asilo en la Colección Nacional de Peces, 
además de su apoyo, fascinantes pláticas entorno a los peces. 
 
A la Dra. Leticia Huidobro Campos (INAPESCA) por su amistad, orientación y ayuda en distintas fases 
académicas y personales. 
 
A los curadores, responsables e integrantes de las siguientes instituciones y colecciones científicas, por 
su ayuda en distintas fases del trabajo, su asesoría y permitirme el acceso a las mismas. Colección de 
Referencia de Peces de la Unidad-Mazatlán del Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, 
A.C (Dr. Albert M. Van der Heiden); Colección Ictiológica, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, 
Instituto Politécnico Nacional (Dr. José De La Cruz-Agüero y Victor Cota Gómez); Colección Ictiológica 
del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM (Dr. Felipe Amezcua Linares); Colección 
Ictiológica del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (Dr. Eduardo Balart Páez y Dra. Lucia 
Campos Dávila); Colección Regional de Peces, Centro Interdisciplinario de Investigación para el 
Desarrollo Integral Regional, IPN, Oaxaca (Dr. Emilio Martínez Ramírez y M. en C. Eufemia Cruz 
Arenas); Colección de Material Reciente, Museo María del Carmen Perrilliat M., Colección Nacional de 
Paleontología, Instituto de Geología, UNAM (Dr. Jesús Alvarado Ortega); Colección Nacional de Peces, 
Instituto de Biología, UNAM (Dr. Héctor Espinosa Pérez); Colección de Peces, Universidad Michoacana 
de San Nicolás de Hidalgo (Dr. Omar Domínguez Domínguez y M. C. Eloisa Torres); Colección de Peces 
del Laboratorio de Ictiología y Pesquerías de la Universidad del Mar, campus Puerto Ángel (Dr. Vicente 
Anislado Tolentino y M. en C. Gabriela González-Medina); Colección del Laboratorio de Ecología Marina,Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN (Dra. Ana Fabiola Guzmán Camacho); Colección de Peces, 
Universidad Veracruzana (Dr. Carlos González Gándara); Museo de Historia Natural, Universidad 
Autónoma de Baja California Sur (Dr. Oscar Trujillo Millán y Dr. Gerardo González Barba); Colección de 
Peces, Universidad Autónoma de Baja California (Dr. Gorgonio Ruíz Campos); Colección de Peces 
Edmundo Díaz Pardo, Universidad Autónoma del Estado de Morelos (Dra. Mara Erika Paredes Lira y Dr. 
Humberto Mejía Mojica) y Colección de Peces de la Universidad Autónoma de Yucatán (Dra. Lizbeth 
Chumba Segura). 
 
A los colegas de la Colección Nacional de Peces: Cristian, Ariana, Verónica, Eduardo Villalobos, 
Armando, Eduardo G., Daniel y Xavier, por los buenos momentos y grandes charlas ícticas. 
 
A los camaradas y amigos del laboratorio de bioestadísticas y pesquerías de la FES-Zartagoza: Dr. Isaías 
Salgado Hugarte, Uriel Mendoza, Iztzel Pérez y más, por su gran apoyo en distintas fases acádemicas. 
 
A los colegas del laboratorio de pesquerías de la UMAR, Puerto Ángel, Oaxca: Dr. Vicente Anislado 
Tolentino, Tania, Emmanuel y Luis, por su compañerismo y ayuda académica. 
 
A los amigos y colegas del Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica: Carolina, Ana Rosa. 
Arturo, Carlos, Dra. Mirna López, por su cordialidad, amistad, apoyo y calidez humana. 
 
A los colegas del Laboratorio de Zoología de la FES-I: Bety, Karenina, Jaky, Jonathan, Alex, José Luis 
Tello, Mario Chávez, Atahualpa, Miguel, cuya alegría y apoyo se ha visto reflejada en la amistad y 
colaboraciones. En especial a José Antonio Martínez, por el apoyo incondicional, por el encause tanto 
profesional como personal, por los consejos de vida y sobre todo por su amistad. 
 
A Paulina, Karen, Karina, Samantha, Ariana, Belen, Marcela, Itzel, Tao, Eduardo, Gerardo, Uriel y Alan, 
cuya paciencia, excelentes momentos en campo y las grandes carcajadas han dado alegría a la escritura 
de la tesis. En especial, por confiar en mí. 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
 
 
A mi gran familia por el incondicional apoyo que han brindado durante lo largo de mi formación. 
 
A Jatziry Gracian, cuyo apoyo fue total a pesar de todo. Por las grandes enseñanzas a su lado. 
 
A todas aquellas personas que por el momento no recuerdo y me han ayudado y contribuido para el 
buen término de la tesis doctoral. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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CONTENIDOS 
RESUMEN……………………………………………………………………………………………………………….3 
ABSTRACT……………………………………………………………………………………………………………...4 
INTRODUCCIÓN GENERAL……………………………………………………………………………………...5 
OBJETIVOS……………………………………………………………………………………………………………14 
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………15 
ESTRUCTURA DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS………………………………………………….18 
CAPÍTULO I. CEPHALOCHORDATA Y AGNATHA..……………………………………………………20 
I.I. Composición taxonómica y distribución de los cefalocordados 
(Cephalochordata: Amphioxiformes) en México…………………………………..…………21 
I.II. Hagfishes of Mexico and Central America: annotated catalog and 
identification key………………………………………………………………………………….………37 
CAPÍTULO II. CHONDRICHTHYES…………………………………………………………….…..………...70 
II.I. Ginglymostoma unami sp. nov. (Chondrichthyes: Orectolobiformes: 
Ginglymostomatidae): una especie nueva de tiburón gata del Pacífico oriental 
tropical………………………………………………………………………………………………………...71 
II.II. Nueva especie del género Urobatis (Myliobatiformes: Urotrygonidae) del 
Pacífico oriental tropical………………………...…………..……………………..…………………..83 
II.III. Listado de los tiburones, rayas y quimeras (Chondrichthyes: 
Elasmobranchii, Holocephali) de México.……………………………………………………….98 
II.IV. Diversidad y afinidades biogeográficas de los tiburones, rayas y quimeras 
(Chondrichthyes: Elasmobranchii, Holocephali) de México…………………………340 
CAPÍTULO III. ACTINOPTERYGII………………………………..………………………………………366 
III.I) Descripción de una nueva especie del género Hypoplectrus (Actinopterygii: 
Serranidae) del Sistema Arrecifal Veracruzano, suroeste del Golfo de 
México………………………………………………………………………………………………………..367 
III.II) Diversidad y afinidades biogeográficas de los peces óseos marinos 
(Chordata: Actinopterygii) de México…………………………………………………………..379 
III.III) Ictiofauna marina de Oaxaca, México: elenco sistemático y afinidades 
zoogeográficas…………………………………………………………………………………...……….397 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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III.IV) Peces del archipiélago de las islas Revillagigedo: una actualización 
sistemática y biogeográfica………………………………………………………………….………432 
INTREGRACIÓN DE RESULTADOS Y DISCUSIÓN GENERAL…………………………………...470 
CONCLUSIONES GENERALES………………………..……………………………………………..………484 
LITERATURA CITADA………………………………………………………………………………………….485 
APÉNDICES………………………………………………………………………………………………………...500 
APÉNDICE 1. Lista sistemática y afinidades zoogeográficas de la ictiofauna del 
sistema arrecifal veracruzano, México.…………………………………………………….…..501 
APÉNDICE 2. Anomalías en algunas especies del género Achirus 
(Pleuronectiformes: Achiridae)………………………………………………………………..….524 
APÉNDICE 3. Comparación morfológica de los otolitos sagitta de la familia 
Haemulidae (Perciformes: Actinopterygii) de las costas de Veracruz, México, y su 
relevancia taxonómica……………………………………………...…………………………………532 
APÉNDICE 4. Carta al Editor…………………………………………………………………….….544 
APÉNDICE 5. Sobre la presencia de Scytalichthys miurus (Jordan y Gilbert 1882) 
en el litoral del estado de Oaxaca, México………………………………………………...…..550 
APÉNDICE 6. Hypoplectrus castroaguirrei Del Moral-Flores, Tello-Musi y 
Martínez-Pérez, 2011…...............................................................................................................555 
APÉNDICE 7. A systematic list of fishes from an insular mangrove ecosystem in 
the Gulf of California………………………………………………………...…………………………558 
APÉNDICE 8. Albinismo parcial en un embrión de tiburón puntas negras, 
Carcharhinus limbatus (Carcharhinidae: Chondrichthyes) del Pacífico 
oriental………………………………………………………………………………………………………571 
APÉNDICE 9. Primer registro de Albula vulpes (Linnaues, 1758) (Albuliformes: 
Albulidae) sin aletas pélvicas……………………………………………………………….……...575 
APÉNDICE 10. Catálogo de los peces mexicanos depositados en el Museo de 
Zoología de la Universidad de Costa Rica (UCR)……………………………..…………….583 
APÉNDICE 11. Colecciones Ictiológicas de Latinoamérica…..…………………………590 
 
 
 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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RESUMEN 
 
Se evaluó la diversidad específica de la ictiofauna marina de México, verificando su 
estado taxonómico actual y registros puntuales (museográficos, bibliográficos, 
recolectas) dentro de la demarcación territorial marítima, determinando así la 
composición faunística para cada uno de los litorales. Además se analizaron las 
afinidades biogeográficas de las especies. Se analizó la riqueza de los principales 
grupos que conforman a la ictiofauna, agnatos, condrictios y actinopterigios, conforme 
a su distribución actual en México. Se encontró que la diversidad ictiofaunística 
marina de México está conformada por 3 006 especies (1 029 géneros, 266 familias y 
46 órdenes), 12 de ellas son peces agnatos (clase Myxini y Petromyzontida), 214 son 
condrictios (clase Chondrichthyes) y 2 780 son actinopterigios (clase Actinopterygii). 
Esta diversidad representa el 9% de los peces conocidos a nivel mundial y cuyo 
porcentaje puede aumentar al considerar y resolver los problemas taxonómicos de 
varios grupos ícticos e incluyendo aquellas especies aún no descritas. Como parte de 
este trabajo se describieron tres especies nuevas: Hypoplectrus castroaguirrei 
(Serranidae), endémica del Golfo de México; el tiburón gata Ginglymostoma unami 
(Ginglymostomatidae) y la raya de espina Urobatis pardalis(Urotrygonidae), ambas 
endémicas del Pacífico oriental tropical. Por otra parte, se observó una diferencia 
menor del 0.1% entre la riqueza específica del litoral del Pacífico (1 598 especies) y 
del Atlántico (1 568 especies). Entre ambos litorales se comparten especies de amplia 
distribución (7%), además existe una marcada influencia de especies de afinidad 
tropical, el 33.1% con la provincia Caribeña (vertiente atlántica) y 24.8% con la 
Panámica (vertiente pacífica). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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ABSTRACT 
 
The present study evaluates the species diversity of marine ichthyofauna from Mexico, 
based on the revision of its current taxonomic state and verified records 
(museographical, bibliographical and collections) within the marine territorial 
boundaries, thereby establishing the faunistic composition of every coastline. 
Furthermore, biogeographic affinities were analyzed. The richness of the principal 
groups that conform the ichthyofauna, chondrichthyans and actinopterygii were 
analyzed based on their current distribution in Mexico. Ichthyofaunistic diversity was 
found to be conformed by 3,006 species (1,029 genera, 266 families and 46 orders), 
12 of them are jawless fish (Class Mixini & Petromyzontida), 214 are chondrichthyans 
(Class Chondrichthyes) and 2,780 actinopterygians (Class Actinopterygii). This 
diversity represents 9% of well-known fish worldwide although this proportion might 
increase after more detailed taxonomic revisions of several fish groups including 
those species yet to be described for Mexican seas. Three new species were described 
during the course of this investigation: Hypoplectrus castroaguirrei (Serranidae) 
endemic of the Gulf of Mexico, the nurse shark Ginglymostoma unami 
(Ginglymostomatidae) and the stingray Urobatis pardalis (Urotrygonidae), both of 
them endemic of the Eastern tropical Pacific. Additionally, the species richness 
patterns were analyzed, finding a slight difference (<0.1%) between the Pacific 
coastline (1,598 species) and the Atlantic coastline (1,568 species). Both coastlines 
share widespread species (7%), in addition, a heavy influence of species with tropical 
affinity exists, 33.1% with the Caribbean province (Atlantic coast) and 24.8% with 
Panamanian province (Pacific coast). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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INTRODUCCIÓN GENERAL 
 
México cuenta con una extensión territorial de 1 964 375 km2, de los cuales 5 127 km 
corresponden a la parte insular (INEGI, 2005) y el resto a la continental. El área 
oceánica, comprende 3 149 920 km2 de Zona Económica Exclusiva y 231 813 km2 de 
mar territorial; 2 320 380 km2 corresponden a la cuenca del océano Pacífico y 829 
540 km2 al Atlántico (Fig. 1). El litoral continental es amplio y cubre una superficie o 
longitud de 11 122 km (INEGI, 2003; Lara-Lara et al., 2008a). 
 
Figura 1. Mapa territorial de México y su Zona Económica Exclusiva (modificado de 
Lara-Lara et al., 2008). 
 
Los océanos Atlántico y Pacífico bordean, respectivamente, las costas 
orientales y occidentales del país. Además en cada litoral podemos encontrar 
ambientes muy particulares, como lo son distintos tipos de playas, dunas, arrecifes 
coralinos, manglares, marismas, estuarios, lagunas costeras e islas (Carricart-Ganivet 
& Horta-Puga, 1993; Martínez et al., 1993; CONABIO, 2009; Aguirre-Muñoz et al., 
2010) que originan una amplia diversidad de ecosistemas costeros (Contreras, 1993; 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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Lara-Lara et al., 2008b). Por su parte, los ecosistemas de aguas profundas (>200 m) 
han sido escasamente estudiados, aunque su área sea mayor en comparación con los 
ecosistemas costeros; así en el Pacífico mexicano las aguas profundas mayores a los 
200 m representan más del 93.5% del total, mientras que él área correspondiente a la 
plataforma continental (≤ 200 m) cubren tan solo el 6.5% del total (Hendrickx, 1993, 
2012). 
Debido a su posición geográfica, en México encontramos diversas condiciones 
oceanográficas enmarcadas de manera latitudinal, como lo son: el meso y microclima, 
la influencia de anormalidades atmosféricas, magnitud y composición fisicoquímica de 
los afluentes continentales, corrientes marinas permanentes e intermitentes, los 
gradientes térmicos, productividad, y otros, afectando tanto el patrón hidrodinámico 
como biológico de la biodiversidad marina (De la Lanza Espino, 2001, 2004). De 
acuerdo a la similitud de estas condiciones, aunado a los rasgos topográficos y 
procesos físicos dominantes tanto en la región costera como en la plataforma 
continental, se puede caracterizar a los mares mexicanos en cinco grande regiones: 
Pacífico noroeste, Golfo de California, Pacífico oriental, Golfo de México y Mar Caribe 
(CONABIO, 2003) (Fig. 2). 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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Figura 2. Regionalización de los mares mexicanos (modificado de CONABIO, 2003). 
 
El Pacífico noroeste de México que comprende el área marina delimitada por el 
extremo sur de la península de Baja California y su costa occidental, incluyendo a las 
islas Guadalupe y Cedros; región del Golfo de California, la cual varía según diferentes 
autores pero por lo general se considera desde Cabo San Lucas hasta las costas de 
Puerto Vallarta, Jalisco, límite con Nayarit; de aquí hasta el sur, colindando con 
Guatemala e incluyendo al Golfo de Tehuantepec, tenemos el área del Pacífico oriental 
tropical mexicano. En la vertiente del Atlántico mexicano, desde el punto distal del 
extremo oriental de Yucatán hasta Tamaulipas, corresponde al Golfo de México. 
Finalmente, las aguas frente a la costa oriental de la península de Yucatán hasta el 
extremo sur de Quintana Roo, incluyendo a Isla Cozumel, corresponden al área 
Caribeña. Existen otros esquemas de regionalización marina que aún no son tan 
populares y prácticos (e.g., Wilkinson et al., 2009). 
Las costas mexicanas se encuentran agrupadas en nueve unidades morfo-
tectónicas, de acuerdo con sus características más representativas y sobresalientes 
(sensu Carranza-Edwards et al., 1975) estas son (Fig. 3): Unidad costera I, se extiende 
desde el Río Bravo, Tamaulipas, hasta Punta Delgada, Veracruz; Unidad costera II, 
comprende desde Punta Delgada, Veracruz, hasta las inmediaciones de Coatzacoalcos, 
Veracruz; Unidad costera III, comprende la región desde Coatzacoalcos hasta la 
porción oriental de la Laguna de Términos, Campeche; Unidad costera IV, comprende 
el borde sur occidental de la Península de Yucatán hasta su parte suroriental, desde 
las cercanías de Isla Aguada, Campeche, hasta Chetumal, Quintana Roo; Unidad 
costera V, desde la Tijuana hasta las costa norte de Cabo San Lucas, que corresponde a 
la costa occidental de la península de Baja California; Unidad costera VI, comprende la 
parte oriental de la Península de Baja California, desde Cabo San Lucas hasta la parte 
central del delta del Río Colorado; Unidad costera VII, corresponde a la parte oriental 
del Golfo de California, considerando a los litorales de Sonora, Sinaloa y Nayarit; 
Unidad costera VIII, desde Puerto Vallarta, Jalisco, hasta el istmo de Tehuantepec, 
Oaxaca; Unidad costera IX, litoral correspondiente al Golfo de Tehuantepec, el cual se 
extiende hasta Guatemala. 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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Figura 3. Unidades morfotéctonicas de las costas de México (modificado de Carranza-
Edwards, 1975). 
 
En el Atlántico mexicano las masas de agua se conectan a través del flujo que 
existe entre el Canal de Yucatán y el Golfo de México. En principio, una gran masa de 
agua cálida que proviene del Atlántico (Corriente Ecuatorial del Atlántico, Corriente 
Ecuatorial del Atlántico Norte) choca con Centroamérica, en la regióndel Caribe, 
desviándose al norte ingresando al Canal de Yucatán, generando así la corriente de 
chorro denominada Corriente de Yucatán (Fig. 4). La Corriente de Yucatán es un flujo 
de profundidad, con 23°C y 36.8 ppm de salinidad, ubicado en el lado oeste y oriental 
de la Península de Yucatán, fluye desde el sur de la isla Cozumel, atraviesa la parte 
oeste del canal de Yucatán y penetra al Golfo de México, donde posteriormente se 
convierte en la Corriente de Lazo (Athié et al., 2011). 
La circulación del agua en el Golfo de México se continúa hasta salir por el 
Estrecho de Florida formando un meandro, adquiriendo una configuración plegada a 
manera de cordón o lazo, de ahí su nombre, Corriente de Lazo, la cual tiene una 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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temperatura que oscila entre los 25°C en invierno a los 29°C en verano (Pica-
Granados & Pineda-López, 1991). Dependiendo del dinamismo de la masa de agua, 
cuyo funcionamiento está relacionado con la salinidad, temperatura, densidad, 
oxígeno, y más, de manera estacional, son un factor que provoca una serie de cambios 
conocidos como remolinos ciclónicos y anticiclónicos. En el Golfo de México se 
denotan como los más importantes: el anticiclón del oeste del Golfo de México, 
ubicado en las cercanías a Tamaulipas y que recibe el nombre de “Anticiclón 
Mexicano” (Vázquez de la Cerda, 1987); y el giro ciclónico predominante en la Bahía 
de Campeche (Monreal-Gómez & Salas de León, 1990). 
 En el Pacífico mexicano la circulación marina es más compleja debido a la 
confluencia de diversas masas de agua con características propias. Cerca de la latitud 
de los 43°N se localiza una gran masa de agua de baja temperatura y salinidad, 
conocida como el giro Anticiclónico Subtropical del Norte, el cual se compone de 
varias corrientes, como: la de Japón, Oyashio y California. Esta última, es conocida 
como el Sistema de la Corriente de California (CCS, por sus siglas en inglés) por estar 
conformada por corrientes de menor magnitud que cambian en intensidad a escalas 
anuales e interanuales: la corriente submarina, la corriente de Davidson, 
contracorriente de California meridional (costera, estacional intermitente) y la 
corriente de California (superficial y que corre con dirección al ecuador) (Torres-
Barajas et al., 1991). 
Las masas de agua que conforman al Golfo de California son de distinto origen, 
puede haber penetración de agua fría típica de la Corriente de California, agua 
subtropical superficial, aquella propia del Golfo y el agua tropical superficial (Álvarez-
Borrego et al., 1984). La circulación de las corrientes marinas en el Golfo de California 
es compleja debido a que existe una gran diversidad de factores físico-químicos que 
influyen (Cano-Pérez & Tovilla-Hernández, 1991). Sin embargo, se identifica con 
claridad a la Corriente del Golfo de California que muestra un flujo hacia el exterior y 
que se mezcla con la Corriente de California (Rosas-Cota, 1976; Cano-Pérez & Tovilla-
Hernández, 1991). A lo largo del Golfo de California se observan anomalías y cambios 
en la dirección de la corriente, pero en su parte superior, se da con mayor frecuencia 
la presencia de giros y contracorrientes del flujo de agua, debido al aislamiento parcial 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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ocasionado por la presencia sur de las grande islas, Tiburón y Ángel de la Guarda 
(Alvarez-Borrego & Galindo-Bect, 1974; García-Silva & Marinone, 1997). 
 La Corriente Costera de Costa Rica es la rama de circulación más pronunciada 
en Centroamérica, su dirección es hacia el noroeste-oeste (Ayala-Torres & Pacheco-
Sandoval, 1991), su flujo estacional acarrea aguas de baja salinidad a lo largo de las 
costas del Pacífico oriental tropical de México. Esta corriente en México sufre una 
alteración por la influencia de otras corrientes y factores de manera estacional, como 
sucede en el Golfo de Tehuantepec (Ayala-Torres & Pacheco-Sandoval, 1991; Flores-
Vidal et al., 2011), para continuarse hacia el occidente y conformar la Corriente del 
Pacífico Norecuatorial. 
 
Figura 3. Principales corrientes marinas en los mares mexicanos (modificado de De la 
Lanza Espino, 2004). 1) Corriente de California, 2) Corriente del Golfo, 3) 
contracorriente del Alto Golfo, 4) Corriente costera de Costa Rica, 5) Corriente 
Norecuatorial, 6) Corriente de Lazo, 7) Giro anticiclón Mexicano, 8) Giro ciclónico 
Campeche, 9) Corriente de Yucatán. 
 
Existen otros rasgos geomorfodinámicos (como las mareas y las surgencias), 
químicos (e.g., iones disueltos, oxígeno, compuestos nitrogenados, salinidad, pH), 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 11 - 
 
físicos (luz, temperatura), geológicos (amplitud del talud, tipos sedimentarios), entre 
otros, como los aspectos biológicos y ecológicos que afectan la diversidad marina en 
diferentes escalas (De la Lanza Espino, 2004; Lara-Lara et al., 2008a, b). 
Los listados de especies son una primera aproximación para conocer la 
biodiversidad de nuestro entorno, ya sea desde un punto de visa ecológico o histórico 
(Halffter & Moreno, 2005). El estudio de la diversidad en el aspecto histórico o 
biogeográfico considera la variación en la riqueza de especies entre grandes unidades 
biogeográficas y las posibles causas que explican dicha diferencia. En cambio, a nivel 
ecológico los estudios se han centrado en el análisis de la composición de especies en 
comunidades y tratar de comprender los procesos ambientales que afectan y explican 
los patrones de riqueza analizados (Rodríguez & Vázquez-Domínguez, 2003). 
Las escalas donde se sitúan los estudios de la diversidad biológica han 
permitido considerar tres componentes, en un esquema jerárquico, en alfa, beta y 
gama. La diversidad alfa o también conocida como diversidad puntual es el número de 
especies presentes en un lugar o muestra territorial; por su parte en la diversidad beta 
se cuantifica la diferencia o recambio de especies en dos puntos y la diversidad 
gamma representa el número de especies a nivel regional (Whittaker, 1960; 
Whittaker et al., 2001). La definición de las escalas o la delimitación de las mismas, 
resulta ambigua y es uno de los principales inconvenientes del enfoque (Rodríguez & 
Vázquez-Domínguez, 2003), así como la variación reconocida operada entre taxones 
por la diferencia en varios órdenes de magnitud (Harrison et al., 1992; Whittaker et 
al., 2001; Arita & Rodríguez, 2003), sin embargo, es posible reconocer una historia 
biogeográfica común en el número de especies a nivel regional o de paisaje (Halffter & 
Moreno, 2005). Es este sentido es posible encontrar patrones al analizar la diversidad 
de los peces marinos para cada uno de los litorales mexicanos. 
Gran parte del conocimiento de la diversidad biológica, tanto actual como 
pasada, se encuentra almacenada en las colecciones científicas (Cristín & Perrilliat, 
2011). Parte del progreso y avance científico es apoyado por este conocimiento, por lo 
que se requiere de la preservación, conservación y mantenimiento de las colecciones 
científicas (Rey Fraile, 2013). En la mayoría de los casos, la información de los 
especímenes se encuentra resguardada, a manera de registros, en bases de datos, cuya 
utilidad es fundamental para diversos estudios, en especial los biogeográficos 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 12 - 
 
(Escalante et al., 2000). En el medio marino se han empleado, estos datos, para la 
determinación de los patrones de diversidad y biogeográficos (Roy et al., 1998; 
Bellwood & Hughes, 2001; Macpherson, 2002; Roberts et al., 2002) incluido para el 
grupo íctico (Hattab et al., 2015) y poder implementar estrategias de conservación 
(Myers et al., 2000; Grenyer et al., 2006) y predicción (Belanger et al., 2012). En el 
caso de los peces marinos se ha mostrado la necesidadde seguir realizando 
inventarios de especies para poder conocer sus patrones de distribución y diversidad 
(Mora et al., 2003, 2008; Mora & Robertson, 2005). 
 La biodiversiad marina de México es poco conocida en comparación con el 
conocimiento que se tiene de los ambientes terrestres (CONABIO-CONANP-TNC-
PRONATURA, 2007), a pesar de que en el medio marino mexicano se ha registrado 
una alta diversidad, tanto biológica como de tipos de hábitat, que le confieren niveles 
de riqueza de especies y endemismos comparables a la observada en el continente 
(Salazar-Vallejo & González, 1993). 
 Son pocos los grupos biológicos marinos de los que se conoce su diversidad y 
composición taxonómica y distribución, como en las macroalgas (Pedroche & Sentíes, 
2003), equinodermos (Solís-Marín et al., 2014), moluscos (Castillo-Rodríguez, 2014) y 
mamíferos (Torres et al., 1995) registrados para el país. En el caso de los peces 
marinos se desconoce la composición taxonómica puntual y la distribución específica 
actual por litoral, a pesar de su relevancia económica, ecológica, evolutiva y al ser uno 
de los grupos biológicos mejor representados en comparación con el resto de los 
vertebrados que habitan en México. 
Las estimaciones de las especies que componen al elenco íctico nacional han 
sido variables (Castro-Aguirre & Balart, 1993; Espinosa, 1993; Espinosa-Pérez et al., 
1993, 2008; Contreras-Balderas et al., 2003; Castro-Aguirre et al., 2005), las más 
actuales indican que este grupo está compuesto por 2 763 especies de las cuales 2 224 
son marinas, 505 dulceacuícolas y 563 estuarinas (Espinosa-Pérez, 2014), sin 
embargo, no se enlistan las especies consideradas en el recuento de la diversidad 
íctica. Además, los listados previos no refieren los registros que validen su presencia 
en los litorales mexicanos, siendo muchos de ellos una acumulación de listados 
previos sin considerar posibles errores de determinación, tanto taxonómica o 
geográfica. Adolecen de una rigurosidad científica al no existir, hasta el momento, un 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 13 - 
 
trabajo exhaustivo de verificación taxonómica actual y corroboración de sus patrones 
de distribución que permita la comparación y demarcación ictiofaunística de México. 
Es por ello que en el presente trabajo se tuvieron los siguientes objetivos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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OBJETIVOS 
 
 
OBJETIVO GENERAL 
 
Analizar la composición taxonómica de los peces marinos de México y describir sus 
afinidades biogeográficas. 
 
OBJETIVOS PARTICULARES 
 
i. Compilar el elenco taxonómico de la ictiofauna marina registrada para México, 
con énfasis en el grupo de los Agnatha, Chondrychthyes y Actinopterygii. 
 
ii. Analizar la composición taxonómica y la diversidad específica por litoral 
(Atlántico y Pacífico) de los principales grupos ícticos marinos. 
 
iii. Identificar los principales patrones de distribución de la ictiofauna marina a 
través de sus afinidades biogeográficas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 15 - 
 
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS MATERIALES Y MÉTODOS 
 
El listado de los peces marinos de México se basó en la compilación de una base de 
datos, conformada por información curatorial, de literatura especializada y de 
registros obtenidos mediante recolectas puntuales efectuadas en los litorales 
mexicanos. 
En el caso de la información curatorial, se reunió información de las bases de 
datos de las siguientes colecciones científicas mexicanas: CIAD: Colección de 
Referencia de Peces de la Unidad-Mazatlán del Centro de Investigación en 
Alimentación y Desarrollo, A.C.; CIBN: Colección Ictiológica del Centro de 
Investigaciones Biológicas del Noroeste; CI-CICIMAR: Colección Ictiológica, Centro 
Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional (IPN); CIICMYL-
P: Colección Ictiológica del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad 
Nacional Autónoma de México (UNAM); CRP-CIIDIR: Colección Regional de Peces, 
Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, IPN, 
Oaxaca; CMR: Colección de Material Reciente, Museo María del Carmen Perrilliat M., 
Colección Nacional de Paleontología, Instituto de Geología, UNAM; CNPE-IBUNAM: 
Colección Nacional de Peces, Instituto de Biología, UNAM; CIFI: Colección Ictiológica 
de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM; CP-UMSNH: Colección de Peces, 
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo; CP-UMAR: Colección de Peces del 
Laboratorio de Ictiología y Pesquerías de la Universidad del Mar, campus Puerto 
Ángel; DIGADOC-P: Colección Biológica de la Secretaría de Marina-Armada de México, 
Dirección General Adjunta de Oceanografía, Hidrografía y Meteorología; ENCB-IPN-
LEM: Colección del Laboratorio de Ecología Marina, Escuela Nacional de Ciencias 
Biológicas, IPN; MHN-UABCS: Museo de Historia Natural, Universidad Autónoma de 
Baja California Sur; UABC: Colección de Peces, Universidad Autónoma de Baja 
California; UAEM: Colección de Peces Edmundo Díaz Pardo, Universidad Autónoma 
del Estado de Morelos; y UADY: Colección de Peces de la Universidad Autónoma de 
Yucatán. 
 Las colecciones de museos extranjeros de donde se obtuvieron registros de 
especímenes mexicanos, son, por sus acrónimos y siglas en inglés (Sabaj Pérez, 2013): 
AM: Australian Museum; ANSP: The Academy of Natural Science; CAS: California 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 16 - 
 
Academy of Sciences; CMNFI: Canadian Museum of Nature Fish Collection; CUMV: 
Cornell University Museum of Vertebrates; FMNH: Field Museum of Natural History; 
GCRL: Gulf Coast Research Laboratory, The University of Southern Mississippi; HUMZ: 
The Hokkaido University Museum, Fisheries Science Center; KPM: Kanagawa 
Prefectural Museum of Natural History; LACM: Los Angeles County Museum; MCZ: 
Museum of Comparative Zoology, Harvard University; MSUM: Michigan State 
University Museum; NCSM: North Carolina Museum of Natural Sciences; NRM: 
Naturhistoriska riksmuseet, Department of Vertebrate Zoology, Stockholm; OS: 
Oregon State University; ROM: Royal Ontario Museum; SBMNH: Santa Barbara 
Museum of Natural History; SIO: Scripps Institution of Oceanography, Marine 
Vertebrate Collection; SU: Stanford University; TCWC: Texas Cooperative Wildlife 
Collection, Texas A&M University; TNHC: Texas Natural History Collection; UAMZ: 
University of Alberta, Museum of Zoology, Edmonton, Alberta; UBC: University of 
British Columbia; UCLA: University of California at Los Angeles; UCR: Museo de 
Zoología, Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica; UF: University of Florida, 
Florida Museum of Natural History; UMMZ: University of Michigan Museum of 
Zoology; USNM: National Museum of Natural History, Smithsonian Institution; YPM: 
Yale University, Peabody Museum of Natural History; ZMH: Zoological Museum 
Hamburg; ZMUC: Københavns Universitet, Zoologisk Museum. 
 Los registros bibliográficos de los peces marinos mexicanos fueron obtenidos a 
través de literatura especializada, como: libros (e.g., De la Cruz-Agüero et al., 1997; 
e.g., Castro-Aguirre et al., 1999), guías (e.g., Gallardo-Torres et al., 2012; Marquéz-
Espinosa, 2012) y artículos científicos (e.g., Castro-Aguirre et al., 2005; González-Díaz 
& Soria-Barreto, 2013). 
 Las recolectas se hicieron en diferentes puntos de los litorales mexicanos. En el 
Atlántico mexicano, se obtuvieron muestras de los estados de Campeche (Campeche), 
Quintana Roo (Puerto Morelos), Veracruz (Antón Lizardo, Laguna de Alvarado, Puerto 
de Veracruz, Sistema Arrecifal Veracruzano y Tuxpán) y Yucatán (Puerto Progreso y 
Sisal). Mientras en el Pacífico los muestreos correspondieron a los estadosde Baja 
California (Ensenada), Baja California Sur (Bahía de La Paz), Chiapas (Paredón, Puerto 
Arista y Puerto Madero), Guerrero (Bahía de Acapulco, Barra de Coyuca, Laguna de 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 17 - 
 
Tres Palos, Marquelia) y Oaxaca (Puerto Ángel, Salina Cruz, San Mateo del Mar). Los 
ejemplares obtenidos fueron depositados en las colecciones: CIFI y CNPE-IBUNAM. 
Se creo un resguardo fotográfico de las diversas especies recolectadas y de los 
especímenes de colección que fueron revisados de manera física, esto con la finalidad 
de poder corroborar su identidad taxómica. En el caso de la información de la base de 
datos, esta fue depurada considerando los aspectos taxonómicos y geográficos 
correspondientes. El estatus taxonómico de las especies fue validado y actualizado de 
acuerdo con el trabajo de Eschmeyer (2015), excepto cuando se indique. 
El listado de los peces marinos fue ordenado siguiendo el esquema de 
clasificación de Nelson (2006). Sin embargo, debido a la complejidad filogenética del 
grupo, se hicieron las modificaciones dependiendo del taxón considerado y es 
detallado en los trabajos presentados en cada una de las tres secciones de los 
resultados. 
 Las afinidades biogeográficas de los peces marinos de México, fueron de 
manera general, analizadas porcentualmente con base en la distribución actual de las 
especies y sus registros puntuales dentro de las provincias biogeográficas marinas 
establecidas en el esquema de Briggs (1974) y Briggs y Boweg (2012). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 18 - 
 
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS 
 
Con base en los objetivos planteados para abordar el tema central de la tesis y debido 
a la amplitud del grupo bajo estudio, los resultados obtenidos fueron estructurados y 
organizados en tres grandes capítulos que corresponden a las agrupaciones: 
Cephalocordata y Agnatha, 2) Chondrichthyes y 3) Actinopterygii. 
El primer capítulo incluye un acercamiento sistemático y biogeográfico, para 
conocer parte de la diversidad específica, de los cordados (anfioxos) y vertebrados 
inferiores (mixinidos) de México. Los resultados de esta sección se presentan en dos 
partes: un artículo, que habla acerca de la composición específica y distribución, de los 
cefalocordados; y un capítulo de libro que enlista las especies de mixinidos, también 
llamados peces bruja, que habitan en México y áreas adyacentes. En ambos grupos se 
incluye una clave de identificación. 
 En el segundo capítulo, compuesto por cuatro artículos, se tratan varios 
aspectos de la diversidad y biogeográfia de los peces cartílaginosos (Chondrichthyes) 
de México. Incluye la descripción de dos especies nuevas, un tiburón (Ginglymostoma 
unami) y una raya (Urobatis pardalis) para el Pacífico oriental tropical. Además de un 
listado sistemático anotado y actualizado de las especies de condrictios registrados en 
México. Finalmente se presenta un artículo donde se aborda un análisis, general, de 
los patrones de distribución de la condrictiofauna presente en cada uno de los 
litorales mexicano, y las afinidades biogeográficas de este conjunto. 
 El último capítulo tiene como objetivo señalar y ejemplificar, mediante cuatro 
artículos, el panorama general de la diversidad y distribución de los peces óseos 
(Actinopterygii) marinos de México. Se incluye la descripción de una especie nueva, 
Hypoplectrus castroaguirrei (Serranidae), propia del Golfo de México. En el segundo 
artículo se presenta una síntesis de la composición específica, a nivel de grandes 
grupos (familias y órdenes), y se evalúa la afinidad biogeográfica del total de los peces 
óseos marinos de México. Mientras los últimos dos artículos de este capítulo, 
ejemplifican la composición específica, los patrones de diversidad y las relaciones 
biogeográficas de las especies ícticas marinas presentes en dos localidades mexicanas: 
las Islas Revillagigedo y el litoral del estado de Oaxaca. 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 19 - 
 
 Al finalizar estos tres capítulos, se sintetizan e integran los resultados de la 
tesis. Aquí mismo, se incluye una breve discusión general donde se refieren distintas 
causas, patrones y procesos que pueden determinar o influir, en mayor o menor 
medida, la composición, diversidad y biogeografía de los peces marinos de México. A 
dicha sección le continúa la parte de las conclusiones generales. 
 Finalmente se incluyen, como apéndice, los trabajos científicos que se 
realizaron y fueron publicados durante el desarrollo de la presente tesis doctoral, 
cuyos datos son producto de revisiones taxonómicas y del análisis de las bases de 
datos que se conformaron para estudiar la diversidad tanto de los 
CHONDROCHTHYES como de ACTINOPTERYGII. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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Eptatretus caribbeaus (Myxinidae) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CAPÍTULO I. 
CEPHALOCHORDATA Y AGNATHA 
 
Branchiostoma sp. (Branchiostomatidae) 
 
 
 
 
 
 
 
Entosphenus tridentatus 
(Petromyzontidae) 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 21 - 
 
I.I. COMPOSICIÓN TAXONÓMICA Y DISTRIBUCIÓN DE LOS 
CEFALOCORDADOS (CEPHALOCHORDATA: 
AMPHIOXIFORMES) EN MÉXICO 
 
Artículo aceptado para su publicación en la Revista Latin American Journal of 
Aquatic Research. 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 22 - 
 
 
 
Comllosidón taxonómica )' distlibudón d ~ 101 c ~fa l oco l'dado\ (Cfphalochol'l\ata : 
, 
, 
AIDllhioIifonnts) NI \ I~xico 
4 Luis Femando Ikl MI>fal·flores 1, 2' 
5 Migurl Ángel Guadamma-M.utinez 2 
6 Cesar flores-(oto 3 
, 
8 1 Po5gOOo enCirncrn BioJ6gim, Unh-mUbd Nildoml AUlÓIIoIm de M6aco; Av. Ciudod 
9 UnivmiLlria 300}, e P. 04360. Co~in Distrito FffleraJ; Mixiro 
10 2 Labonlorio de Zoologia. Facultad de Estudios SuptriortS lzIacala. Univmidad NaciOlll! AutÓOOlll.1 
11 de M6aco. Av. de los Bmios No. 1. Los Reyeslztacala, 54090 TIaIntpan!la. Estadode M6aco. 
12 /lit:tiro. 
13 3 Labonlorio de Zooplm::tO!\, Institulo de Ciencias del Mar y LinlDOlogU, Unil-mid.Jd N:lCionaJ 
14 Autónoma de M6aco, Cifruilo Exterior. Ciudad Uoil-mitaria, 04510 D.F .. Mhiro. 
15 • AUlor de rorrespondeocia. E-mail: ddlllora!ftr@.gp¡¡jJCOlll 
" 
17 RI.~mlIi\". A ¡mtir de ~immos aaminaOOs. misiÓD de roleffiones de refemu:ia y !itemu¡¡¡. ~ 
18 de!mnina la prtsrneia en los l!laftS mrucaoos de cuatro ~es de ctfa]occtdados (dos gffieros Y 
19 una familia): aibl.is ~ ¡X"tcisan las loca.lid.Jdts de rtgistro y lIIl.1 c1.1\'t !a.xOl!Ólllica par;! la 
20 idrntilicadÓII de las mismas. En el golfo de México y Cari~ mexicano ~ registra la prcscnci.1 de lJtS 
21 de In cuatro espn:its, de las cuaIc:s BrallChiosloma cariooerllll time L1mayor área de distriOOciÓll, 
22 desde In costa de Vmcruz basta la prnínsuJa de Yocatán;}j. longtroSln1lll solo está rtgÍStrado en la 
23 zon.¡ occidental del golfo de M6aco y As)1IIIIIftron luca)'G7lll111 fmue a la resta IlOI"tsle de Yucatin. 
24 BrollChiosroma ca/ifomifllse es la única registrada en l.1s costas del Pacifico mexicano prn:> cuenta coo 
25 una ;unplia disTriOOciÓII 
" 27 Palabral da rt: arnnia. anfio.xos. protocordados. br.Illchiostomatid.Je. 
" 
~ 
~ 
" 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 23 - 
 
 
 
32 T alollomif fompositio u ~ud dinlibutioll of (fphalochord,l tfl (Cfpb~ locbord~t~ : 
33 AmpbiOli rormt.s) from Muito 
~ 
3S ABSTR,\ CT, Bascd on lbe numbcJ of specimens examined. (a;e\\, of rtferOlCe collectiom and 
36 titm.nn. we dtt~ ~ ~ of four ~halochorda~ (2 gmru and ont fami1y) in tM 501'a:5 of 
37 Melrieo: ~~. tbe registty or ~ lOCl tions is denoItd also a taxooomie I::er foe tbrir idtn/ifieation 
38 romcs a~bed Tbe prelirn(fof tru« oC tbt four >ptcie¡; foc !be Gulf of Mexico aoo ~ Mexie;m 
39 Czribbtao is regi>ttrtd. of wbich Braochirutoma rariooeum has 1M ~t distriblltional area. Iiom 
40 Vm.CfIIZ eoosts 10 !be Yucatln peninsula; B, longlroS/n1III has betn registeft(\ on1y otl ~ Wtst par! of 
41 1M Gulf of Mcio ;md Al)'PMK'lr!m IUCI/)'onum in frO!l1 of lbe lIOfthe~mm roasl of YUC;IIan. 
42 Braochiosloma (Qliforniens~ is tbe on1y one registtrtd otl!be Pacifie roasts oC Me¡;iro but jt COOllts 
43 \11th 1 widcJ di~nibution. 
~ 
4S Kt)'M I'd \: acrania, anfio:ws, prOlocbord.1ta, br:tnchi05tomatidae. 
~ 
r-oTRODUCCIÓ;\' .. 
so El filo Cbordata cstl rept'tsffitado por organismos deultr05tomados, euyu Sinaponwrfl1S más 
51 e\idrotcs!iOD: prcsnri¡; de notocorda. hendiduras faríngeas, rodostilo, ~ (posición dona! del 
52 rubo lltIJ!'3!) Y una rola post.m.1l (extensión emporal posterior al am) (B,vrington. 196$: F10rkin &: 
53 Scbcu. 1974: Ga!Ii &: Sell. 2001), E.s1C Phyllum COl!IpI't!Idr tres subphy\lum: Urocbordata (ascii!ias. 
54 sa!¡m. bmilil05 de D1Jf Y ~). Cephalochool.ua (anf!OX05 o Iaoceus de D1Jf) Y Vtrtebrata 
55 (r.g" Myxini. C~halaspiOOmorphii, Cbondricbthyes, AetillOptcrygii, Sareoptefygii) (Kilbldy, 1895; 
56 ParuJ &: Ji¡m~ll. 19&7; Ndson, 2006), 
57 Los Cefalocord.ldos que compre!ldm una 5()\a f.1mitia (B=chiostomatüIH). son rooocid05 
58 romÚlllllell\t como anfioxos o lancttas de mar, reeonocidos por la presencia de una IlOtocorda 
59 pmi~Tmte, algunas ncn ~isible a tm-n de la p.utd coq¡otal. que se txtimde ha~tI el txlImx> 
60 ;mtmor del roerpo: forma eOl'p(nl allu~ en W\bo$ ex!Iefll05 (de ahi deri,'lI el oombre de 
61 ~Amphloxm~ (Fig. 1); Y finalmente por una w~ =00 al 105 paqueles muscu1arn 
61 axporales (miOlamos) que se OlCuentr.m a~ y sepamos por tejido eonjlDltivo (mioseplos) 
, 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 24 - 
 
 
 
63 (Ki1bIdy, 1&95), En la XI\I,1tidad 35 especies de cefalocordadoo son considefadas \i1id.1s, todas 
64 incluidas en la familia B=clliosT(lIlI3tidae, rtp.lflidls en tres g~: M}11I111e/roll, BraMhlD$1DmI1 Y 
6S EpigOllirhlll}'$ (poss &: BoschUll& 1996: Nisbibwa, 2004: Nelsoo. 2006: Yu &: Holland, 2009). 
66 Son organismos txclusi\'allltnl~ marinos, con amplia distribuciÓD <'11 agws templad.1s y 
67 tropicoo. La ouyorú de las ~~its sonde hábiTOS b<'!lTéroiros ~ I;vmen agws somtm =canas a 
68 la COStl. ~.o1gu¡us ~ habiTar a gnndei profmdi~ Y oms pa.= la 1IIol.)'OC ~~ de ~ 
69 vida fOflll3lldo p¡t1! del plancTOIl (Richardson &: McKmzie, l!»l ; Gi~ &: Wicbtead. 1996; 
70 Nishikawa., 20(4). Todas las tspfCies son dioicas, &in lID ap;I!mlC' dimorlílIDO saual, Las ~ 
71 p¡edro >n b<'!ltóllicas o planctóoicas (F1oOOn &: Scbm, 1974; Poss &: BoschUllg, 1996; Yu &: HolLand, 
n 20(9). Las especies b<'!ltónim se 0lCIICIlTr.ln asociadas a fO!ldo$ =osos <'11 t I que se entien;w 
73 dejando al de:scubitrto solamentt los ttntXulo$ ora1es ¡m;t 1.1 Clpt\lIl de su alimellto: tambien 0C\lITffi 
74 en sustratos constituiros por sclimtntos moo-fungosos con lID Tamaño de partícula grande, sin 
7S enIDJ!go lo$ fondos fangosos asi como las bajas S3hnidades putdeo >n un factCH: limit.1llle de su 
76 distriOOción <'li la zonas ~tuarinas (B.uriogton. 1965: Pad::er &: Haswell, l'XlI : Á1vmz·León, 20(1) y 
77 aunqUl' se les registra romúnmmlC' en agws li~ de COllt.1lllimción. lUden diltriOOirsc en zonas con 
78 llIl .o1to ~to m tropopco(Sih"J tlm., 2008; Vargas &: ~:m. 2010) 
79 Drbido a su forma de lida. jUl'g;m lID papel importante en lo$ rrcmJbios de mergía dnnro de 
80 lo$ ecosistemas marinos. Tienen adnn.is un grao \"alor m lo$ ffiUdios evolutivos, a cauoa de p!"fSm!ar 
81 c;aactaisticas tarlto del grupo de lo$ cordados (4.g .. IIOlOcorda, bmdiltJm bringeas, tpilxuria) como 
82 de otros organismos mrnos tspeciaJiz;¡ros ("r ., prt:SCllCia de protonefridios, carrncia de ~1IUCfInS 
83 óstas y stnIOriales especializadas, asi como de extremidades pareadas) (&ningtOll, 1965; Parktr &: 
S4 Ittswt11. 1987; Sill"J ti al., 2008; Garru-Ftmandez &: Benil<>-Guli6rtz, 2009: Yu &: Holland, 2009). 
8S A pesar de su importmci1, ro estudio en aguas mexicanas !la si&:! muy escaso, de b(d¡o solo 
86 existen tres tr:INjos, C'M\'tz (19<>1 , 1965) registr:l por primer:! \'tz UIl.1 especie p:tr:I t I Atl:iotico 
87 mexicano (BmnchlD!roma caribaeum) en Vmcruz (Isla Srrificios). C:unpt'CM (Sonda de Cam¡¡edIt). 
88 Y Boschung (19&6) registra la I .... stllcia de Branchio$loma longtroslTllm en ~l S\If del Golfo de MéJtico 
89 PlII'de mm::ionarsc la contribución de CammIIl (2009), qUl' hizo UIl.1 l«opilKión de los traNjos 
90 ¡xnios pml sin actualizar Ll IOI.looornía de las especies 
91 Por lo ;mtniar y debi&:! al OClSO cooocimimto que se time acuca Ik Ll composición tsp«ífica 
92 de las e>pecics de cefalocordados que !labitan rn los mares nlexic;mos, !it presrnt.l UIl.1 &inopsis de Ll 
, 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 25 - 
 
 
 
 
93 infonnaci(ll! di5pOllibk soIR las ~cs registradas al Maico. ~ ~~a el rtgisno de cspttimrncs 
!14 ft\i~, así romo una bre\'t cla.'t de identificación. 
~ 
~ 
" 
U 4.ITRlu..IS y ~IÉTODOS 
!18 ~ ~X3DlÍ1WOO. 3.347 ~ijl«imrncs recolecudos al dil~s loc¡]ídades de los ma!CS IMxicmos. ro 
99 cspro.,l 3311 (~fUJados al el SUf del Golfo de Maico, adrnus de misal: 229 ~gís:ros ór tjanpbres 
100 ~tado!; al colecciones cirntillcas (CAS: C¡Jífornia ~y of Scicoccs. khthyologícal 
101 CoUection; CMNFI: Cmadim Museum of Naturt . fisb Colltction: CNPE-mUNAM: Cok«íón 
102 NaCÍ0031 ¡Jc Peccs. lnstiruto ór Biología. Uni"'t!'Sidad NaCÍ0031 AulÓllOlll:l ór M¡óxico: CThIX-
103 ClNVESTAV-IPN: Colección ór ID",entbr3dos Bentónicos ór YuWáo. Cmtro dr lm'cstigxión y ór 
1()4 &rudios ÁVloz¡OOs·Mmcb. lnstiruto Politímico NaciOll3I; lACM: Natural Hi,tc.y Mustum of Los 
lOS Ángeles COWIIY, SIO: SCRlPPS lnslÍtuliOll of Oc~y M~ Vn1tbr.i~ Colk-clÍon; US~I: 
106 Smilh50fliJn N.ti0ll31 MUSC\lIIl of Natural HislOl)', Ventbr.ilc zoology, UAlC: Uni",mity of A1.bama 
101 Icbtbyolopcal Colk-ctiOll. Acrónimos de acuerdo ron Sabaj-I'trtz (201 4), 
,~ 
,~ 
110 RESULTADOS 
III El análisis del mattrial t~amirudo tlidcocil l. prtscllCia de dos gtnnos Y cuatro especies de la fami1il 
112 BranchiClS:oDI11idae: As}'lMle/I'OII lrJC(l)'anllm, BranchlostOflUl Carlbafum, B, 100001roslrIIm)' B. 
113 (QlifomJoo~ Us tres primtrn especies est:io prtsellles en el Golfo ór Maico y CiL-ibt: mimlraS que 
114 B, ra1ifOlTjl!lU~ cs la ímica para el P.ri!ico !llI'xicaoo doodt tsl:i ampliamtntt distribuida (Fig. 2). 
m 
116 Dh nibudón )' IIp<<tO\ l'rlnaotfS df l.l IUOIIOIIIÍa dt f lp«ifs rr¡il1r'~das ro agu\ lIII'l:icallal. 
117 f ilo Chordau Haeckd . 1&74 
118 Cblt Ltp:ocardii Müller, 1845 
119 Orden Arephioxifofmts Anónimo (- Pharingobrnocbii: Bf3llChiostolllifoones: ADlpbioxi) 
120 f amili.J. Br:mclliostomatid.1e~. 1846(- Cirrostomi) 
121 DIo aruacb con Poss &: Boscll\lllg (1996) t,~ cs f l DOIIIlR correcto pan b fmlilia. !iD eDlIwgo. otros 
122 autOfCS];¡ rdiaro arÓDeamaltt romo Brm::ruoslolllid.1e (Gi1~ 1893; Kirkaldy, 1895; Bigdow &: 
m f arfantt, 1148: Pm:t'f &: Haswdl, 1987: CanltJon, 20(9) . 
• 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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125 Gfnel'o BrQIId!iollO~IQ COIIJ , 18J..1 
126 Bm",hicnoma COST~, 1&34: 49. GmoTipo: Bm",hirmolnQ hlorirom COSI3 [- Branchicnoma 
127 la"'eo:Xa/Um(Pailas, 1774)]. 
128 Pan eloombre gcntrico y común, tri innummbles estudios se tI'ICIItI'Ilr.! el nombre de "Amp/tlo:oo~, 
129 p.u1I designar ~ TOd.1s w mew o pm un groero TípicO. 1 peur de qlll' esT:i uni\ftSa!menTe acepTado 
130 el ~ de que Amphicllll es lJIIa bomcrnimi3 estrim de Bm",hiosroma 
m 
132 BrQII(lri(}',{(}~IQ rnlifom;(JI!( Andfrn~, 1893 (Fig, 3) 
m Brtmrhicstoma rallfomll!1lSt Andrew$, 1893: 238, 241 (descripción origin:tl: I~ti~ ripo: S,1I\ Diego, 
134 C:tlifcnnia , EVA). 
135 Diagnosis: FÓ!Illula de mioTomos: 40 (40-45) In~triopor1les + 18 (1 4-19) del atrioporo:tlmo·9 (8-
136 9) postanales - 67 (64-71) 100aleió, C:imar,u radiales doIuIes 355 017-419). Cammió ndi.1les \'nlInIeS 
137 (o preanales) +l (35-59), NimJo:ro nWWoo de gónadas - 36, Ano !óituado muy posTeri()lllJt!Jte de la 
138 p.ute media del lóbuJo inferior de la :lleta eaud.1J , Camp.m.1 rol y ci1ro$ reduciOOs, de nltllOf lamai\o 
139 ntitnttas mayor 5oI'a la edad del orgmi;1II0, Rostro =y reducido, Talla olixima - 835 ~ es la 
140 esJIKie nm grande dentro del gffimI (Pos!ó& Boschuog, 1996). 
141 Distrirucióo en M~rico : &13 espe<:ie se distriru)~ desde la COSI3 ooroccidental de lo ~u1a 
142 de Baja California hasla las COSTas de Oaxaca, incluyrndo al Golfo de Catifomia. Es posible que :;u 
143 distriOOción akanct la COSla sur de Cbia¡m, debido a que hay registros tri Ctntroamtrica (Poss &: 
144 Boschllllg. 1996: Vargas &: Dean. 2(10). pero es evidente la CMencia de esrudie>s sobre el grupo de !os 
145 prolocordados en Mrnco. 
146 Rdhmms: JOJdao &: EVftlUaWl (1&96: 4); Beebe &: Tee-V;w (1941. 89). 
147 Registros de colettión: Baja Califcnnia (CAS 18770, IACM 22402, SIO 62-169, tJS:'8i 
148 46683): Baja California Sur (CAS 48449, CMNFI 1968-1330,1. L'\CM 21901. SIO 61-251): hli>«o 
149 (l.ACM 22314); Nayaril (l.ACM 22418); O:lX.1CJ. (CNPE-ffiUNAM IOlO3, lACM 23231): Sioa1oa 
ISO (F ACIMAR. s/c, SIO 59·199): Sooono (US/I¡1.t 232568, SIO 59-40) 
'" IS2 BrQ"(lrloIlO~IQ (Qribot /l111 SUlldeVall, 1853 (Fig. 4) 
m Bm",hicstoma carlOOer.m SIlIlÓe\'3II, 1853: 12 (de:scrip. origin1l: locali<i:ld Tipo: Saint ThonIaS, Islas 
154 ViIgene5. Caribe) 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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155 Diagnosis: fÓ!lllula cIt miOIOlllDS: 31 (21-37) Jnatriopor1l~ + 15 (11-1 &) cltl atrioporo .1i 100 • 9 (1-
156 lO) poslallales • 61 (51-65) totales, Cámar.lS radiales dornlcs 295 (228-:Hi). Cámaras ¡;¡ltiales 
157 \'tIltralcs 32 (22-50). Numero miximo cIt gónad.ts • 27 Ano muy Cen:l cIt la parte media cltl lóbulo 
158 infmor cIt la .1im caudJl. Rostro mlucido. l leTl {ostral h~e s.epara(b cIt la.1ieta dor5.1i por llIIJ 
159 pequroa dtpmióo. Talla nWúma- 54.8 mm, 
160 Dis!ri\lo(:ÍÓIl en M~xiro : Desde la COSU ctIltral cIt Veracruz basu la peninsub cIt Y~!án. Es 
161 muy probable que se eocuentre en otras localidades cltl Golfo cIt M~D Y costn del Caribe IllI'xicano. 
16.2 sin mllmgo la falu cIt esrudios dirigidos a impNido COflOCer a deTalle los palJO!ltS cIt ltislJi\lo(:ión cIt 
1&3 cs(¡¡ especie en México. 
1&4 Ref~enci.!.! : Chive¡: (196-\ : 71)5: 1965: 153). 
165 Registros cIt rolección: Campeche (ICMyL sin): Yucatáo (CYMX-271ó9-PR). 
,~ 
167 Brnll("IMlo~,n IOllgir¡;jlrm" Boscbung, 1983 (fig. 5) 
168 BJTlIIrhiosloma 1000girrul/'lJm Boscbung. 1983: 92 (descrip. original: localidad tipo: ap!OJtim.ld.unmte 
169 24 knul SU! cIt Mobile Bay. A1a~ 3O'OJ'N. ga'OJ'W, fondo arenoso a una profundi(bd cIt 18 m) 
170 Diagnosis: Fómwla cIt miolomos: 3ó (34-38) p!(;¡triopor-ales · 15 (15-19) cltla!rioporo al;¡no + 10 
171 (10-12) post:males . (1) (66-73) tOTales. Cámaras r:Wales doru.l~ 242 (209 - 2(1)). Cirnaras radiales 
In \'tIltral~ 40 (26-53) Nimml mi'timo cIt gÓll»u· lO. Ano muy cma o posTnior cIt la pme medi;¡ 
173 dd lóbulo infaior cIt la ;¡1eT;¡ caudal , Rostro bic-o. dcI.arrollado, 5Ob.-esatinne cltl cuapo, ;¡\(I;¡ rostral 
174 eontinli:l con la drm.1i. TI lla m:ixinu- 58 mm, 
l7S Ref~enci.J.s : Chive¡: (196-\ : ro5. in pam): Boscbung (1986: 151) 
176 Registros cIt colección: no aiste. 
In Di¡IJi\lo(:ióJl en Mb:ico: EsI;¡ especie oc ltislJibuye en la ~ occicltmal cltl Golfo cIt Mexico. y 
178 su regislJO más maidional coocsponde a b costa central cltl estado cIt V<'f1ICruz. 
179 Boscbllllg (19&6) indica que los ~ =xicanos son los primeros registros m el Golfo cIt 
180 M¿rico por dcbólJo cltl T tópico de C;ia:~ Y 105 primeJOS nlContr.ldo5 al profundidóldcs m~lOfes ;¡ II 
181 m 
,~ 
183 Gfn~l 'o A !)'~'~ltlrOIl Andl'rlu, 1893 
184 tÚ)mmtm:m Andrews, 1893: 34. GcnoIipo: tÚ)"PIIIIItIn:m lu(a)"anum AndJews. 1893 . 
• 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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lBS Las elapas Juvenilts lk Asymmetrol1 IlIC()}'()l1lim ban sido ronfundidal, al puIllO que GiU (18%) generó 
186 llILl Duen familia Amphioxididae acrualmenle DO vaJida (Hubbs, 1922: Bigt low &: Farfmtt ., 1948: 
187 Parker &: Ha.swell 1981: Gibbs &: Wicbte.n 1996: Poss &: Boschuog, 1996). Esu CI~ lm'3f~-
188 ju\nlil puede COIl5i~ lID par.!TUÓD. por lo que 5.t ioc:~ en i.¡ ci.¡n 1IIificial par.! pode!-
189 di~ringuir entrt bs Clólpas Im'2fias y adulTOS de los anfioxos. 
,~ 
191 .~S.flfl~tt!rON Il/cII)YJ!w,,! Arur"""$.1893 (Fig. ó) 
191 La espt<:it B1TlIIcl!iOl!OIlll1 ~Iagirom fue d6crib por GiIntbtr (1889) Y 5.t empltó como gm:»ipo de 
193 EpigMirhlllJ'l Hubbs 1922. por Tallto AJ}1I!mf/ro1! IIKII)YJIIIDII dtscrita a su \'n por Arurews (1893) 
194 había sido ~kgada 00II10 sioooimia de EplgMlchrlr)'s (1'<:6s &: Bos<:huog, 1~: sio cmb.u-go, estudios 
195 rtCientes revalidaD el genero AJ}mmetrM (Nisbib\\1, 2004). 
196 Hubb$ (1922) sqwa los géntfos Al)mmetron y EpIg(JIIlchlh)' , Cl'taodo para esu su ¡l"opia flmñha 
197 (Epigonichlhiyid.le) Otros am=s romo Bigelow &: Fwme (1948). Nelsoo (2006). C~ (2009) 
198 roosidmo que b5 dif\'frn::ias de Al)mmelrtm con los otros dos gmeros 50Il suficientes par.! validar ¡¡ 
199 WsTrncia de la Familia Epigonicbtbiyidae. Aquí 5.t sigut la propucsIa de Pou &: Bos<:h¡mg (1~ Y 
200 por blllo 5.t coosil1m li1ida iOlo a b f'.lmilia BmochiosTomatidae. 
20) Al)'II!1I!6ITJ" IlIclI}wmm Andrewl, 1893: 34 (dtscrip. origioal: localidad tipo: estaciÓll marina 
202 Jobns Hopbns. AliCl' To\\lI. OOItt de Bimini Bahamas, fondo de ;¡¡en.¡ calc:ím). 
2Q3 Diagnosis: Fórnrula de miotClDlOS 36 (36-52) prutriopcrues + 16 (13-18) del atrioporo al mo • 8 (7-9) 
2(l4 ¡mTanalcs- 60 (55-<i2) tobles. Cámms radiales ¡J¡n¡les 307 (167-484). Cimms radiales vmffilles 42 
20S (0-óS). NUmero máximo de gónadas .. 29, Ano anlerior de la partt media del lóbulo inferior de ¡¡ aleta 
206 caudal , Gónadas presentes en una hilm, IiDic.tmoente del ¡¡do dffldIo del cuerpo: alela caudal variablt , 
207 en la rual la notororda sobupasa ¡¡ nmsculalllU y 5.t fomu UD p!OC~ urostiloide. MeuplM1 ~ 
2011 continua COIlla alCla \-mtr.ll media. q~ p¡s.¡ a la~!'Cha del ano. Campana JROfal e:um;a.1os cirros 
m unidos por llILl nJrnlbrana en la ma)'Uf pme de SIl longitud, con cirros imrabucalts, Proceso lIOIocordal 
210 rostral largo, alela rostral lIl\Iy variable en forma y en ti resto de sus alClas debido a 5\15 hábitos 
2ll pelágicos (BigelO\\' &: Farbnte, 19--18). Alm caudal r.-docida a :rusentt Talla oWtima- 90 Dlm 
212 Distribución en M~xico: Hacia el extrmlO noreste de las rosU5 de Yocatio. 
213 Rel"\'frncia5 Ninguo.t 
214 Rrgistros de colccció:u.: YOC~T.m (VAlC 624:1.01). 
'" 
, 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
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216 D1SCUSIÓ¡O; 
217 Eo Maico ~ mcumTr.W nprtsmudas solo CU;¡Tro de las 3S ~ia de cd'alocoJdados roosidrudas 
218 válidas ~ mnllllUldial (poss &: Bosdlllllg, 1996; CanltJOII, 20(9): Branchlruroma calij'amlflrui, B. 
219 el1rlbat/Jl/t, B. /""g/rosfrIlTII y ASJmmtrron lueayalTWll . La prirnm es la Unica ~it rtCOOOCida par; 
220 el Pacífico O1eXic2llO. oo,w aTá amplimltnte distribuio:b. las atr.lS Ira ocurren <'Il el Golfo de Maico 
221 y Cmbe 
222 D<'IlIrO de J.¡, litru.tur.I ;u¡.linda ~ ha~ mrn::iÓII del regillro de Brcmehirutoma florida, Hubbs 
m 1922 <'Il rolrWs prol"mi<'llTes de Mt~ro (Puss &: Bo>cllllllg, 1996; CólllltJoo. 20(9). ,iD margo 110 ~ 
224 CIlConlrÓ ningUn apCeim<'ll o regisTro que valide su presencia tri las aguas Jurisdi«ionales del país. De 
225 igual modo Poss &: Bo>clrung (1996) oltllCiom do!; registros de B. ~1""galUl/t Sundevall 1852 para 
226 Bahía Thurloe. Ibja Calif~. Maico . .1Olbos raguard.tdos <'Il la colección del US:-l11. Al s.tr 
227 vmlicad.¡ su gromfmncia de recolecta ~ mcootró que na COITapotl(le a b JWle b<lja ele CilifornU, 
228 EstadosUnidos. La identidad de alOS OIg;Illi>mOS debe S(J \mticada, debido a que de B. ilallgamm 
229 .\Ólo esta rcponada tri bs costas ele I'cni Y Chile, iocluyrodo;¡ las islas Gal~gO$. 
230 Estudios reci<'llta ("\'idmcim que M)"l/tl/ttD""" mro)W!WII. ~it considmd:l ele distribución 
231 circumglobll. a en realidad un complejo de ~its crípticas. ~5omIadas por bs pobLlciooo; de 
232 Ira regiones IlWi.nas elefinidas: ~ elel AILintico. la del Pxitico ctnlro-occickntal y J.¡, elel 
233 IDdopacilico occidrntal (Koo tI al., 2006. 2(07). Este mmascat3lluento ¡lltdt 5IMdtr <'Il cintas 
234 apc-cies mexicanas. como rn B. ca/lfomlen:ii. ckbido a q\IC postt \IIl3 amplia di,triOOción a lo largo de 
23S l:I cosU del PacifICo orienlal; sin embargo a recOllltlldable l,lI\3 m:isiÓII taxOOÓDtica a óe1aUe de ata 
236 ~it. lomando <'Il menta b tmdmcia de apeciaciÓD simpátrica praetlTe en el grupo ele los 
237 ~falocord.ldos (Pos! &: BosdnDlg, 1996: Kcro il al.. 2(06). 
238 Con rapet10 a los caractCJa anatómicos nnpleados rn su ta.lOllOlllÍa. st ha roosickndo el uso 
239 de lai bcndidum faríngeas y cirros o¡¡¡[a CQIOO caractCJeS diagnósticos. ,iD margo P= &:: Boscbuog 
240 (1996).sci\alao l,lI\3 gran vmaciÓII ontogtnica <'Il ti número y arreglo anatómico de atas es!lUCtur.ls. St 
241 Dl<'IlCiooa además una amplia \·31úbiMad intraesptcif!Cl <'Il las especies americ.m.t!l. Eo algunas de 
241 ellas. por ejemplo. ~ \"3lUr el !lÚOlefO de miótomos lfecl3lldo b. posiciÓD rebtivlI delltrioporo y el 
243 3110, altmdÓD posiblemrnl~ infJurnciada por la Trolpmtur.l rn su óe5mollo (H~ 1922: 
244 Nishika\\"a, 1981). lo cual difICUlta el establtcimirnlo de proporcioocs a!<Wdar para defInir a l,lI\3 
245 especie detmninada, aunado 11 l:I afectación <'Il!.1.Ol.1i\o Y fDmu ele los emc:ttres como aleus (rostral. 
246 doml Y caud.1l) de los Cl"gaWsmos que ~ han fijado y ptrnl3llecen praeJ\':ldos en colecciones de 
• 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 30 - 
 
 
 
 
247 rtfercncia (Poos &t Boscbung. 1996): tsU es una problen~rica en la \a;\0I\0mÍa del grupo de 10$ 
248 eefalocord.1dos, En la :lCruaM~ ~ ru enfatizando la importancia de 10$ estudi\lS a ni.~l mol~, 
249 p.u1I facihur t I ~ooocimiC!110 de esptcits (NoIun et al. 200-1: KOIUlt al .• 2006, 2007), así como p.u1I 
250 identificar.IU rtbcióo tvolutiva ron t I grupo de 1\lS Cord.tdos (HoU.m:I &t Ho1Lmd. 2001: Hol!and el 
251 al.. 2008: Yu'" al .. 20(8). 
252 Par.! \·trifiCM ~u e¡tatw 10l.lOllÓmic:O actual y poder ebbcnr un¡ cb.~ (jU( pmnita distinguir las 
253 espetici <¡Ir ~ rocurotran ni MWco. ~ ronsultaroo bs descripciODei origiD;¡lcs de las opec;es, bs 
254 diagoosis Wsicas. bs revisioocs sistc-m.;iricas del grupo Y liU COIItraslC ron ejemplares depo>ilóldos e-o 
255 cokccionc:s de referencia (Costa, 1834: Andrrn • • 1893: Hubbs, 1922; BigelO\\' &t Farfante, 1948: 
256 Boscbung. 1983: Ricbardloo &' MeKenzie, 199-1: Pos,¡; &t Boschung, 1996). 
'" 
258 CJ~ rf pna lo.! A,JlfioIOVlallcf ta! <¡Uf!l' ellCUfOtlOlO eo la! a¡:ua! m~ lioa! de MfI ico 
". 
260 h Boca coroo un¡ bmdidun orientada rucia d bda izquifrdo dd runpo. ,in cinos onIes; camar.a 
261 atria! abinu: hrodiduns faríngeas en UIlóIliOb inie. ll3cia b zona ve-olral o btnalme-01e ronmas 
261 a la boca: ~in g~s visibles (1 sólo i:Ó!oo !IIdioxutos ............ p.u1IlaxÓ!l ~AmphiOC<ididae". 
263 tI:lpa 1.1!1·aria 
264 lb Boca de tamaño y posición~. con cÍff\lS orak$: camar.a atria! cerrada. bendidum f~as 
265 part.1odas Y laterales. dentro de b C3m.1!:l atria!. ~ prestllu su salida en un atrioporo: gónadas en 
266 ocasioocs visibles a tmis de b PJ!!'d del rutrpo. depmdiendo del estado de 
267 m¡dunciÓD .. 
268 ~ !>!as de 64 nOOtomos: p-eserria de unlllÍllimo de SOcmw-asDdUlcs .'C!Ilnlcs. , 
, 
1 
269 2b Meoos de 64 miolOOX1S: sin Camar.ai DdUlcs vnltrales o cuaodo prtSnlles !lIC1IOS de 
270 5(t ,............................................... ............................................................. 4. 
271 3a Mas de 300 cám.tras 00iales dorsales, Fórmula de miOlOOXlS: 40 a 45 (44) ... \4 a 19 (1ó) - 8 a 9 
(9); ¡l'oceso r\lStral rorto. ", ... " ... ", ... " . .. ,." ... ", .... " . .BrtJJI(hirull)ll'l(l califtmllens~ (Fig. 3). 
273 3b Meoos de 300 c.ímar:ls !:IdUIes dors.tIes. Fórnmla de miotmnos: 34 a 38 (36) + 15 a 19 (16) + lO a 
274 12(1O): procesorom:d IMgo(2.9"lo debLD- ..................... . B.longirollrom(Fig. 5). 
275 4a Plieguts lIltIapl=:;¡Jes simmicos. Imninando cetn del atrioporo; górudas s~tricas, visibles ro 
276 ambos pheguts; sinJl'ocesourosriloide; fórmuJ.¡ de miotOlllO§: 27 a 37 (37) + 11 a 18 (15) + 7 a 10 
m (9)., ............................................... , ........... ..................... ..... .B. carlbaeum (Fig. 4) . 
• 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 31 - 
 
 
 
 
278 -lb P1~guts 1OO~I~es asirnmiros. el ph~gut clfrKIlo rontioiD CDO la alm Cluda]. P=do l J.¡ 
279 clfrKM del ano: gón.td.1s asimétricas, sólo en el ptiegue 00tclI0: proceso urostiloi\le largo; 
280 fómmu \le mioroows: 36 a 52 (36). 13 a 18 (Ió) + ó a 9 (8). .. .ASJllllllmM IIK<lr<ltmm (Fig. 6). 
'" 
28l .4.GR.-U>[(Ull[!\'TOS 
28-3 ~ agradK~ u ayuda brindacb por las dif=tt:S instirucÍOOl'$ y mponsablt:S ~ las principales 
284 colecciones ictiológicas y benJóoicas ~ ref\'fmW. Al Dr. Sruan G. Poss por ubmlos brindado 
2SS amablemente un;¡ copia de su obra. A lO!; Drt:S. G.M. T OITCS Al!'.lro (QCilI-!AR) y J.R. Bastida ü\"¡],¡ 
286 (ID.to\R. Puerto Áng~l) por su apoyo y JRsIalOO ~ onteJ"ial científico 
287 REfI RI!"ClAS 
288 Álvam·1AOO. R. 2001. BrrmchioSlOm<l canbwm (PiKft: Myxiniclae) ro las C05135 ck1 Cari~ 
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~, 
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J 
$65 f¡¡ ora l. Caracteristim típicas Ol cefalocord.1dos. Pf~:nciÓll de lanct1a ju"'tnil. N: llOIocorda: M: 
$66 ~ 00ru/: F: faringe coo hendi&ns; R: rostro: Ac: alela caudal; A: ano; ,\v: AItU \'tIl1r.II (pfeanal): 
~7 Al: Atrioporo: Pm: p~egue; metlpleurales: Co: cao¡p.ma \lral roo ttllrkulos (cirros). 
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Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 35 - 
 
 
 
 
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371 H:ura. 2. Map3 de distribución de las especies de ~úlorordado!lll'gistrad1s hasta fl mometIIO p:m. 
m las costas de México. Algunos simbolos rtprestnlan mas de un registro. 
'" 
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m 
Fi &ura. 3. ESqUtlll3 ~li\'O de Brt1JI(hiQSloma califomlellS', MOOificado de Kilbldy (1895). 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 36 - 
 
 
 
!Sol Figura. ~. Bmnrhlrutoma rarloomJl!l. lista lat<'l1l1~. Modificado cII' Biylow yFaJÚn~ 
~s (INS). 
390 Fi lura. S. Esqurn¡a rtpresrnta!ivo cII' Bmm"hiruroma longirrulmm Modi ficado cII' Bosdlllllg (19&3). 
'" 
395 Figura. 6. ~ rtpresmtativo cII' Al)1II1M1ron IUClI)ilmlm. ModifICado cII' Andi:rn"S (1891). 
" 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 37 - 
 
I.II. HAGFISHES OF MEXICO AND CENTRAL AMERICA: 
ANNOTATED CATALOG AND IDENTIFICATION KEY 
 
Capítulo, publicado como parte del libro Jawless Fishes of the World, Vol. 1, editado 
por A. Orlov & R. Beamish. Año de publicación: 2016; Editorial: Cambridge Scholars 
Publishing; ISBN: 1-4438-8582-7. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 38 - 
 
 
C HAPTER F IVE 
HAGFISHES O F MEXICO 
ANO CENTRAL AMERICA : 
ANNOTATEO CATALOG 
ANO lDENTIFICATION KEY 
ARTURO A GULO 
ANO L UIS F ERNANDO DEL MORAL-FLORES 
IntI'oduction 
Ha~!Íishes (M:yxillifonlles: Myxillidae) are eyolutiOllatily sigllificam 
orgallisllls tha! are phylogelletically lUlique (Fernholm 1998: Knapp el al. 
201 1: Femh olm el al. 20 13). They are characterized by having naked and 
eel-like bo(lies. \'es tigial eyes. Ihree paired se is of sensory barbels. two 
se is of lalerally everting aud biting-scraping kenninous cusps (oc teeth) 
anached 10 a dental piare (in mm attache<! 10 Ihe amedor elld of rhe demal 
musc1e). a series o f slime pores localed along ¡he lower side o f rhe body 
and by lacking paired :fms. am ong other characters (Femholm 1998 : 
Nelson 2006). Alth ongh in ¡heir general organization diese fishes follow a 
venebrare pattem. they are in lll.1uy aspects totally different. lllis is even 
m ore evident if other than mOIVhological properties are considered 
(F el1lholm 1998: Nelson 2006) . 
C lUTently. about 78 species. 6 genera and 3 su bfamilies (rvlyxininae. 
Eplatrelin ae and Rubicundinae) of hagfishes are recogllized (Fel1lholm el 
al. 201 3 : Escluneyer & Fong 2015). 111ese fishes are widely dis tributed in 
all oceans except th e Polar seas . occunillg al depth s rallgi.llg from 15 to 
5000 m (Nelsoll 2006: F el1lholm et al. 2013). D espite havillg a wide 
dis ttibutioll. hagfish species richness is nanu·ally low. Wilh ollly one 01" few 
species knOWll to be present along the majority o f coastlilles (Kllapp et al. 
201 1) . Prin cipal fac tors detel1l1illillg their distributiollal pattel1ls. which are 
Diversidad y biogeografía de los peces marinos de México 
 
- 39 - 
 
 
 
Hagfishes of MeX1Co and Central Amenca 95 
marked by a high degree of endemism and vicaJiance (Cayakanti & Gallo 
2008). appear 10 be salin iry. temperarure. substrale preference and depth 
(see Maltini 1998. for an over.iew). 
In the Pacific coasts of Mexico aJld Central A.merica hagfishes are 
relatively rare (Mincarone & McCosker 20(4). In fact. the extensive 
deepwater collections made by ¡he United Slates Fish Conunission 
Slreamer Albatross in 1891 (Gannan 1899) in this area resulted in but 
tluee hagfish specimens: which were caprured oyer a rocky boUom at 133 5 
m in the somhem end of the Gulf of PanaJua and described as ~Ivxtlle 
ctrcifi-o//S by Gannan ( 1899). Until recently. new material from !bis region 
ha s been collected and new species and new records also were described 
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