Durofagia-en-gasteropodos-y-bivalvos-de-la-formacion-agueguexquite-Coatzacoalcos-Veracruz-y-su-relacion-en-los-eventos-de-extincion-regional-masiva-del-neogeno-tardo

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
DUROFAGIA EN GASTERÓPODOS Y BIVALVOS DE 
LA FORMACIÓN AGUEGUEXQUITE 
(COATZACOALCOS, VERACRUZ) Y SU RELACIÓN 
EN LOS EVENTOS DE EXTINCIÓN REGIONAL 
MASIVA DEL NEÓGENO TARDÍO 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 
 GABRIELA PINEDA SALGADO 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
DR. FRANCISCO J. VEGA VERA 
2013 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
Hoja de datos del jurado 
 
1. Datos del alumno 
Pineda 
Salgado 
Gabriela 
55 77 87 19 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
306295065 
 
2. Datos del tutor 
Dr. 
Francisco Javier 
Vega 
Vera 
 
3. Datos Sinodal 1 
Dra. 
Sara Alicia 
Quiroz 
Barroso 
 
4. Datos Sinodal 2 
Dra. 
María Martha 
Reguero 
Reza 
 
5. Datos Sinodal 3 
Dr. 
Josep Anton 
Moreno 
Bedmar 
 
6. Datos Sinodal 4 
Dr. 
Marcelo 
Aguilar 
Piña 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Durofagia en gasterópodos y bivalvos de la Formación Agueguexquite (Coatzacoalcos, 
Veracruz) y su relación en los eventos de extinción regional masiva del Neógeno Tardío 
96 p 
2013 
Agradecimientos 
 
A la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de Ciencias por la 
formación y por darme las herramientas para crecer profesionalmente y hacer de mí un 
mejor ser humano. 
 
Al Dr. Francisco J. Vega por dirigir y brindarme las facilidades para llevar a cabo este 
proyecto. 
 
A mis sinodales: Dra. Sara Alicia Quiroz Barroso, Dra. María Martha Reguero Reza, 
Dr. Josep Anton Moreno Bedmar y Dr. Marcelo Aguilar Piña por la revisión de mi 
trabajo y las sugerencias y comentarios para mejorarlo. 
 
Al Ph.D. Gregogy S. Herbert y al M. en C. Ricardo Mariño Pérez por sus valiosas 
sugerencias y por la ayuda para obtener material bibliográfico que es citado en este trabajo. 
 
A Torrey Nyborg por su apoyo en labores de prospección y recolección de ejemplares 
fósiles durante la visita al área de estudio. 
 
Al M. en C. Daniel Navarro Santillán por su asesoría y apoyo durante el procesamiento 
de muestras de sedimento. 
 
Al M. en C. Brian Urbano Alonso por su asesoría en la parte estadística de este trabajo. 
 
Al Dr. Marcelo Aguilar Piña por su apoyo en la determinación de los foraminíferos para 
la datación relativa. 
 
A la M. en C. Patricia Padilla Ávila del IMP por la determinación del nanoplacton 
calcáreo. 
 
Al Dr. Jesús Solé Viñas por su asesoría con la estratigrafía isotópica de estroncio y la 
obtención de material bibliográfico citado en este trabajo. 
 
Al Dr. Peter Schaaf, responsable del Laboratorio Universitario de Geoquímica Isotópica 
(LUGIS), a Teodoro Hernández Treviño del LUGIS por la preparación mecánica de las 
muestras, a Gabriela Solís Pichardo por realizar los trabajos analíticos isotópicos en el 
Laboratorio de Química Ultrapura del LUGIS y el cálculo de las edades absolutas y a 
Vianney Meza García del LUGIS por las mediciones. 
 
A Margarita Reyes Salas y Sonia Ángeles García por las fotografías con microscopio 
electrónico de barrido. 
 
A todo el personal del Museo de Paleontología de la Facultad de Ciencias, UNAM. 
 
	
  
Índice 
 
 
 
 
Resumen 1 
Introducción 2 
 Depredación 3 
 Extinciones 5 
 Phylum Mollusca 12 
 Clase Gastropoda 12 
 Clase Bivalvia (Pelecypoda) 13 
 Generalidades de la concha 14 
 Métodos de fechamiento en estratigrafía 16 
 Estratigrafía isotópica con Estroncio (Sr) 17 
Antecedentes 
 Extinción regional masiva del Neógeno tardío 19 
 Formación Agueguexquite 20 
Objetivos generales 22 
Objetivos particulares 22 
Área de estudio 22 
Métodos 
 Método de campo 26 
 Procesamiento de muestras 26 
 Procesamiento de datos 26 
 Datación relativa 29 
 Estratigrafía isotópica con Estroncio (Sr) 29 
Resultados 29 
 Depredación y efectividad 30 
 Datación relativa 32 
 Estratigrafía isotópica con Estroncio (Sr) 33 
Discusión 
 Datación relativa y estratigrafía isotópica en la Formación Agueguexquite, alcances 
y limitaciones 
34 
 Influencia de la tafonomía en el registro de la depredación 40 
 Depredación 41 
 Efectividad y horadaciones múltiples 46 
 Abundancia relativa y depredación 48 
 El papel de la escalación 49 
 La depredación en la extinción regional masiva del Neógeno tardío 51 
 Hipótesis Source-Sink 59 
Conclusiones 61 
Referencias 64 
Apéndice I (Tablas 4-16) Resultados 75 
Apéndice II (Figuras 8-15) Resultados 83 
Láminas 88 
Índice de figuras 
Figura 1. Rupturas posiblemente realizadas por crustáceos. 4 
Figura 2. Principales caracteres morfológicos de la concha. 15 
Figura 3. Variación de los ratios de Sr87/Sr86 del agua de mar durante el 
Fanerozoico. 
18 
Figura 4. Composición de isótopos de estroncio en el agua de mar a partir de 
Eoceno expresado como δ87Sr. 
19 
Figura 5. Área de estudio. 23 
Figura 6. Localidad I-Nuevo Teapa (rojo); localidad II-Córdoba Minatitlán (verde). 24 
Figura 7. Localidad III-Río Coatzacoalcos (rojo). 25 
Figura 8. Correlación lineal de abundancia relativa (AR) con frecuencia de 
horadación (DF) en gasterópodos de la localidad II-Córdoba-Minatitlán (II-C-M). 
84 
Figura 9. Correlación lineal de abundancia relativa (AR) con frecuencia de ruptura 
BF en gasterópodos de la localidad II-Córdoba-Minatitlán (II-C-M). 
84 
Figura 10. Correlación lineal de abundancia relativa (AR) con frecuencia de 
horadación (DF) en bivalvos de la localidad II-Córdoba-Minatitlán (II-C-M). 
85 
Figura 11. Correlación lineal de abundancia relativa (AR) con frecuencia de 
ruptura BF en bivalvos de la localidad II-Córdoba-Minatitlán (II-C-M). 
85 
Figura 12. Correlación lineal de abundancia relativa (AR) con frecuencia de 
horadación DF en gasterópodos de la localidad III-Río Coatzacoalcos (III-R.C.). 
86 
Figura 13. Correlación lineal de abundancia relativa (AR) con frecuencia de 
ruptura (BF) en gasterópodos de la localidad III-Río Coatzacoalcos (III-R.C.) 
86 
Figura 14. Correlación lineal de abundancia relativa (AR) con frecuencia de 
horadación (DF) en bivalvos de la localidad III-Río Coatzacoalcos (III-R.C.) 
87 
Figura. 15. Correlación lineal de abundancia relativa (AR) con frecuencia de 
ruptura (BF) en bivalvos de la localidad III-Río-Coatzacoalcos (III-R.C). 
87 
Figura 16. Edad de las localidades estudiadas (I-N.T., II-C-M y III-R.C.) de la 
Formación Agueguexquite. 
34 
Figura 17. Gráfico de ratios (proporciones) calculados para la localidad 925 del 
trabajo de Diester-Hass et al. (2009). 
53 
Figura 18. Localidades estudiadas por Diester-Hass et al. (2009). 54 
Figura 19. Circulación Oceánica durante el Mioceno Medio. Basada en flujo 
barotrópico (en Sv. Tomado de Krapp, 2012). 
55 
Figura 20. Temperatura durante el Mioceno Medio. (Tomado de Krapp, 2012) 55 
Figura 21. Salinidad de la superficie durante el Mioceno Medio (en psu. Tomado 
de Krapp, 2012). 
56 
Figura 22. Modelo de productividad marina durante el Mioceno Medio 
(Modificado de Scotese, 2013) 
58 
 
Índice de tablas 
Tabla 1. Principales nuclidios utilizados en dataciones radiométricas (Modificado 
de Quiroz-Barroso, 1997). 
17 
Tabla 2. Ejemplo de las bases de datos quese elaboraron para los gasterópodos de 
las localidades II-C-M y III-R.C. 
27 
Tabla 3. Ejemplo de las bases de datos que se elaboraron para los bivalvos de las 
localidades II-C-M y III-R.C. 
27 
Tabla4. Tabla 4. Ejemplares analizados para las localidades II-Córdoba Minatitlán 76 
(II-CM) y III-Río Coatzacoalcos (III-R.C.). (PM) marcas de depredación 
Tabla 5. Frecuencias obtenidas para la clase Gastropoda en las localidades II-
Córdoba Minatitlán (II-CM) y Río Coatzacoalcos (III-R.C.). 
76 
Tabla 6. Frecuencias obtenidas para la clase Bivalvia en las localidades II-Córdoba 
Minatitlán (II-CM) y Río Coatzacoalcos (III-R.C.). 
76 
Tabla 7. Valores para frecuencia de depredación (PF), frecuencia de horadación 
(DF), frecuencia de múltiples horadaciones (MDF), frecuencia de ruptura (BF), 
efectividad de la presa (PE) y (RF) frecuencia de reparación obtenidos para 21 
familias de bivalvos de la localidad II-Córdoba-Minatitlán (II-C-M). 
77 
Tabla 8. Valores para frecuencia de depredación (PF), frecuencia de horadación 
(DF), frecuencia de múltiples horadaciones (MDF), frecuencia de ruptura (BF), 
efectividad de la presa (PE) y (RF) frecuencia de reparación obtenidos para 13 
familias de bivalvos de la localidad II-Córdoba-Minatitlán (II-C-M). 
77 
Tabla 9. Valores para frecuencia de depredación (PF), frecuencia de horadación 
(DF), frecuencia de múltiples horadaciones (MDF), frecuencia de ruptura (BF), 
efectividad de la presa (PE) y (RF) frecuencia de reparación obtenidos para 28 
familias de bivalvos de la localidad III-Río Coatzacoalcos (III-R.C.). 
78 
Tabla 10. Valores para frecuencia de depredación (PF), frecuencia de horadación 
(DF), frecuencia de múltiples horadaciones (MDF), frecuencia de ruptura (BF), 
efectividad de la presa (PE) y (RF) frecuencia de reparación obtenidos para 16 
familias de bivalvos de la localidad III-Río Coatzacoalcos (III-R.C.). 
79 
Tabla 11. Tabla 11.Valores de abundancia relativa (AR), frecuencia de horadación 
(DF) y frecuencia de ruptura (BF) para las familias de gasterópodos de la localidad 
II-Córdoba-Minatitlán (II-C-M.). 
79 
Tabla 12. Valores de abundancia relativa (AR), frecuencia de horadación (DF) y 
frecuencia de ruptura (BF) para las familias de bivalvos de la localidad II-Córdoba-
Minatitlán (II-C-M.). 
80 
Tabla 13. Valores de abundancia relativa (AR), frecuencia de horadación (DF) y 
frecuencia de ruptura (BF) para las familias de gasterópodos de la localidad III-Río 
Coatzacoalcos (III-R.C.). 
81 
Tabla 14. Valores de abundancia relativa (AR), frecuencia de horadación (DF) y 
frecuencia de ruptura (BF) para las familias de bivalvos de la localidad III-Río 
Coatzacoalcos (III-R.C.). 
82 
Tabla 15. Valores de la correlación de AR con DF y BF para los gasterópodos y 
bivalvos de II-Córdoba-Minatitlán (II-C-M) y III-Río Coatzacoalcos (III-R.C.). 
82 
Tabla 16. Resultados obtenidos de la datación absoluta. 82 
Tabla 17. Dataciones previamente establecidas parala Formación Agueguexquite 
por métodos relativos. 
35 
Tabla 18. Intervalo estratigráfico de las especies que fueron utilizadas en este 
trabajo para establecer la edad relativa de la formación Agueguexquite. 
38 
Tabla 19. Comparasión de los porcentajes obtenidos por Kelley y Hansen (2006) 
para conjuntos miocénicos de EstadosUnidos con los porcentajes obtenidos en II-
Córdoba-Minatitlán (II-C-M) y III-Río Coatzacoalcos (III-R.C.) 
57 
 
 
 
 
Acrónimos 
 
A continuación se enlistan los acrónimos más utilizados en este trabajo: 
 
 
 
 
 
 
 
 
I-N.T. Localidad I-Nuevo Teapa 
II-C-M Localidad II-Córdoba-Minatitlán 
III-R.C. Localidad III-Río Coatzacoalcos 
PF Predation frequency Frecuencia de depredación 
DF Drilling frequency Frecuencia de horadación 
PE Prey Effectiveness Efectividad de la presa 
MDF Multiple Drilling Frequency Frecuencia de múltiples horadaciones 
BF Break Frequency Frecuencia de Ruptura 
RF Repair Frequency Frecuencia de reparación 
AR Abundancia Relativa 
 
	
  
	
  
1	
  
Resumen 
 
Se estimó la frecuencia de horadación (DF), frecuencia de ruptura (BF), frecuencia de múltiples 
horadaciones (MDF), efectividad de la presa (PE) y frecuencia de reparación (RF) en gasterópodos y 
bivalvos de la Formación Agueguexquite, para conocer las relaciones depredador-presa a lo largo de la 
serie de eventos de extinción que ocurrieron al oeste del Atlántico durante el Neógeno Tardío. La 
información que brindan las frecuencias (DF y BF) por sí solas, son muy particulares al considerar sólo 
un mecanismo de subyugación en los taxones estudiados, por lo que se propone estimar la frecuencia de 
depredación (PF) que permite evaluar la proporción de individuos con marcas de depredación, 
independientemente del tipo de subyugación; este porcentaje, en conjunto con los mencionados 
anteriormente, permite evaluar la interacción que existe entre la presa con uno o más depredadores y 
conocer bajo qué presión actúa la escalación. Los valores de efectividad (PE y RF) no deben 
considerarse como proxy en la intensidad de depredación, ya que los ataques fallidos pueden deberse a 
múltiples factores. La efectividad, junto con los parámetros de depredación permiten conocer el nivel de 
competencia en una comunidad. Al relacionar los parámetros estimados espacial y temporalmente, se 
observa que las frecuencias de depredación disminuyen durante eventos de extinción debido a que las 
presas mueren antes de encontrarse con un depredador. Bajo estas circunstancias y ante la escasez de 
presas, la competencia entre los depredadores aumenta, lo que acarrea una disminución en el número de 
ataques fallidos. Al no exisitir una relación entre la abundancia relativa y los tipos de depredación, se 
confirma la crisis de extinción por la que atravesaban las comunidades marinas de la Formación 
Agueguexquite, ya que la abundancia relativa no es importante durante eventos de extinción, por lo que 
se considera que las frecuencias de depredación son un elemento importante para conocer el desarrollo 
de las comunidades marinas en el pasado. Se obtuvo una edad relativa para la formación del Mioceno 
Medio-Mioceno Superior, confirmada por estratigrafía isotópica con 87Sr/86Sr. Debido a los diferentes 
ambientes de depósito y las diferencias litológicas se sugiere dividir a la Formación Agueguexquite en 
Miembro Inferior y Superior. 
 
 
 
 
 
 
 
	
  
	
  
2	
  
 Introducción 
La Paleoecología es la Ecología del pasado; la única diferencia que existe entre la Ecología y la 
Paleoecología es la limitación temporal y la medición de algunos parámetros como la salinidad, 
temperatura, presión, disponibilidad de nutrientes, fluctuaciones de la marea, entre otros (Boucot, 1981). 
Algunos autores como Ager (1963), Hecker (1965) y Gall (1976) han divido a la Paleocología en 
Autoecología y Sinecología. La primera se define como información ecológica que concierne a un 
organismo o a una especie en particular. Por otra parte, la Sinecología ha sido definida por Odum (1959) 
como el estudio de grupos de organismos que se encuentran asociados como una unidad. 
A pesar de diversos análisis multivariados que se pueden llevar a cabo entre estas asociaciones, la 
Sinecología es una de las aproximaciones con mayor dificultad en la Ecología; pero esta aproximación 
puede tener mayor peso para la Paleontología, ya que permite adquirir mayor conocimiento de los tipos 
de interacciones que pueden relacionar a diferentes especies en una unidad sinecológica a través de la 
observación de asociaciones animales que permanece en el registro fósil a lo largo de un intervalo de 
tiempo. La Sinecología paleontológica puede ser vista como un variado proceso de observación y 
síntesis, aunque esta observación de conjuntos de fósiles que están alejados entre sí espacial y 
temporalmente, puede asociarse a diferentes condiciones físicas (Boucot, 1981). 
La Paleocología tiende a observar distribuciones y asociaciones bióticas en una escala temporal de 
millones deaños, es decir que la escala temporal de la Paleocología es geológica y por lo tanto también 
abarca cambios evolutivos. Debido a que la Paleoecología tiene pocas posibilidades de definir edades 
absolutas, se restringe a medir el tiempo con ayuda de isótopos radioactivos (Op. cit.). 
Cualquier discusión en la paleontología reside en el hecho de que gran parte del registro fósil está 
restringido a organismos que tienen partes duras. No obstante, el registro icnológico brinda información 
sobre algunos organismos con partes blandas y algunos aspectos etológicos de ciertos organismos cuyas 
partes duras son conocidas, por lo que la ausencia virtual de organismos con partes blandas se opone a 
cualquier deducción definitiva (Op. cit.). 
Es importante conocer el alcance e impacto de la paleoecología en estudios actuales, ya que permite no 
sólo conocer el registro fósil del pasado sino que es posible establecer las relaciones del mismo a través 
	
  
	
  
3	
  
del tiempo. En este trabajo se enfoca principalmente a las interacciónes depredador-presa (depredación) 
y su impacto de los eventos de extinción. 
Depredación 
La depredación es el consumo de un organismo (la presa) por otro organismo (el depredador), en donde 
la presa está viva cuando el depredador la ataca (Begon et al., 2006). 
Los depredadores pueden clasificarse de forma funcional en: depredadores verdaderos, herbívoros, 
parasitoides y parásitos. Los depredadores verdaderos matan a su presa inmediatamente después de 
atacarla. En este caso, los depredadores matan a varios individuos a lo largo de su vida y comúnmente 
consumen la totalidad de la presa (Op. cit.). 
La depredación puede causar serios disturbios en la estructura de la comunidad, principalmente en 
aquellas que son relativamente sedentarias o con niveles tróficos bajos. En ambientes marinos, la 
depredación por peces, estrellas de mar, gasterópodos carnívoros y diferentes crustáceos puede o no 
tener una gran influencia en las comunidades (Boucot, 1981). 
Las bite marks son evidencias muy comunes de depredación que se pueden observar en algunos 
bivalvos, gasterópodos u otros invertebrados fósiles (Boucot, 1981). La Durofagia es el consumo de una 
presa que está protegida por un esqueleto duro (Aronson, 2003). Existen diversas formas de subyugación 
(subjugation sensu Vermeij) de la presa dentro de la durofagia, pero la ruptura pre-ingestión es la más 
evidente en el registro fósil, ya que para realizar la ruptura, es necesario que se ejerza una fuerza sobre la 
presa; por ejemplo, los cefalópodos rompen al bivalvo al momento de perforarlo para sustraer las partes 
blandas; por otra parte algunos gasterópodos causan la ruptura de la concha al ejercer presión con la 
proboscis sobre la presa; los crustáceos emplean con mayor precisión y diversidad este mecanismo de 
durofagia a través de tres técnicas: trituración, peeling (descamación) y golpeteo (Figura 1) (Vermeij, 
1987). 
La trituración ocurre cuando la concha es presionada en uno más pulsos entre las superficies opuestas 
hasta que se rompe; los braquiuros, alféidos, algunas langostas y ermitaños emplean sus quelípedos para 
romper las conchas, mientras que los cangrejos de río estrujan a la presa con estructuras similares a 
molares. Por otra parte, el peeling sólo es practicado por calápidos y astácidos; esta técnica se produce al 
	
  
	
  
4	
  
aplicar fuerza en el borde la concha de forma constante hasta que comienza a romperse pieza por pieza. 
La acción se repite hasta que los tejidos son expuestos. Finalmente en el golpeteo, como su nombre lo 
indica, es una serie repetida de golpes que se ejercen sobre la presa; los estomatópodos practican esta 
técnica expandiendo el par secundario de toracópodos (Op. cit.).	
  
 
Figura 1. Rupturas posiblemente realizadas por crustáceos. Conchas 18 y 26 reparadas después del rompimiento 
(Modificado de Boucot, 1981). 
La horadación es el tipo de depredación más especializado dentro de la durofagia. En el registro fósil, la 
actividad de los horadadores es evidente en conchas que poseen orificios ovalados o circulares con ejes 
perpendiculares en la superficie de la concha. En la actualidad, la mayoría de los horadadores son 
moluscos que pertenecen al menos a siete grupos de gasterópodos y un grupo de cefalópodos. 
Actualmente los gasterópodos de las familias Naticidae y Muricidae son el grupo de horadadores más 
grandes, la penetración en la presa es producto de sustancias químicas secretadas por la rádula. (Op. 
cit.). 
Las horadaciones producidas por los natícidos son redondeadas y se van ensanchando hacia adentro; 
cuando la penetración en la concha es incompleta, la base de la horadación presenta una protuberancia 
	
  
	
  
5	
  
convexa. Por otra parte, las horadaciones de los murícidos tienen paredes más pronunciadas. El tamaño 
de las horadaciones es un indicador de la talla del depredador, pero otros factores, como la presión 
sanguínea en la proboscis, pueden influir en su tamaño (Vermeij, 1987). 
Han evolucionado muchas variaciones en la horadación dentro de los Hipponicacea (natícidos), pero 
especialmente en los murícidos; por ejemplo Genk aimurex parasita pectínidos en la valva superior 
(derecha) para succionar sus tejidos. Los Calpulidae también han desarrollado un hábito similar, en 
ambos casos se observan marcas en forma circular u ovalada junto a una cicatriz por donde el parásito se 
unía a su hospedero. Otra variación en la horadación se ha observado en bivalvos que presentan marcas 
de depredación en los bordes de la valva. Este tipo de marcas es característica del natícido de género 
Polinices (Vermeij, 1987). 
En la actualidad, los gasterópodos horadadores son muy diversos, por lo que la intensidad de 
depredación llega a ser una fuerza evolutiva que causa tendencias morfológicas y etológicas en las 
comunidades (Vermeij, 1987; Kelley y Hansen, 2007). 
Extinciones 
Las extinciones son eventos extraordinarios, en el sentido de que las causas normales de la mortalidad 
de los individuos de una población trascienden por riesgos inusuales de severidad o frecuencia. Los 
agentes de extinción, son aquellas circunstancias con las cuales los individuos no pueden lidiar debido a 
que no están adaptados a dichas circunstancias, o porque éstas no favorecen su reproducción (Vermeij, 
1987). Es posible considerar a los eventos de extinción como raros y azarosos en una escala reducida 
espacial y temporalmente; aunque es posible que a escalas mayores (regionales o globales), los eventos 
de extinción no ocurran al azar, ya que existen diferencias importantes entre las especies, por ejemplo en 
su genética, fisiología, estructura poblacional u otros factores que pudieran influir en las respuestas a 
una serie de cambios (McKinney, 2003). 
Los efectos de cada evento de extinción dependen de la naturaleza de los agentes que causan el declive 
de las poblaciones y el ambiente en el que dichos agentes prevalecen. A lo largo del registro fósil existe 
evidencia de diversos eventos de extinción, los cuales posiblemente fueron causados por catástrofes 
relacionadas con agentes climáticos que tienden a inferir en la escalación adaptativa (Vermeij, 1987). 
	
  
	
  
6	
  
Entre los eventos de extinción más importantes que han ocurrido a lo largo del Fanerozoico está la 
extinción masiva del Ordovícico Tardío, en la cual se extinguieron 22% de las familias que componían 
la biota de la época, convirtiéndolo en uno de los episodios de extinción masiva más largos. En cuanto a 
su magnitud esta extinción es considerada como masiva, debido a su naturaleza global, a la cantidad de 
taxones que fueron afectados y a las alteraciones ecológicas que se provocaron (Brenchley, 2003). En 
este episodio de extinción, casi todos los grupos importantes de organismos betónicos y planctónicos 
fueron afectados en al menos una de las fases de extinción; entre esos grupos se encuentranlos 
quitinozoas, acritarcas, graptolites, trilobites, braquiópodos y corales. La diversidad de moluscos 
disminuyó considerablemente, ya que de 125 géneros de nautiloideos sólo sobrevivieron 25; en cuanto a 
gasterópodos sólo sobrevivieron 55 géneros de los 88 que existían, los bivlavos también mostraron un 
declive similar, pasando de 84 a 32 géneros (Brenchley, 2003). 
La extinción de Devónico Tardío es una de las cinco extinciones masivas más importantes en la 
evolución de los metazoarios; en ésta, cerca del 70% de las especies marinas perecieron. Una 
característica importante es que no fue un solo evento, sino que ocurrió en cinco pulsos entre los pisos 
Frasniano y Famenniano. Las formas de vida más afectadas por ese proceso de extinción fueron los 
arrecifes, que fueron los que abarcaron la extensión geográfica más amplia de la que se tenga registro; 
los ecosistemas arrecifales de los trópicos fueron prácticamente destruidos en donde los corales 
tabulados y los estromatopóridos eran los formadores de arrecifes más importantes (McGhee, 2003). 
Las comunidades nectónicas y planctónicas también fueron seriamente afectadas, los cricoconarios que 
eran un elemento fundamental del zooplancton, llegaron a extinguirse por completo; se estima que el 
90% del fitoplancton se perdió en este episodio de extinción. En el necton, los nichos ecológicos 
pelágico-carnívoros fueron virtualmente desocupados, ya que sólo sobrevivieron 8 géneros de 
ammonites. Esta extinción también tuvo alcances importantes en el medio terrestre (Op. cit.). 
Sin embargo, la crisis de diversidad más severa en la historia de la vida ocurrió con el evento de 
extinción Permo-Triásico. En la cual más del 60% de las familias de animales (marinos y terrestres) 
desaparecieron. En ambientes marinos, la extinción terminó con diversas comunidades epifaunales 
características del Paleozoico (Wingnall, 2003). 
La crisis permotriásica, marcó el cuello de botella más importante en la historia evolutiva de los grupos 
de invertebrados marinos. Los braquiópodos y los crinoideos fueron grupos muy diversos en el Pérmico 
	
  
	
  
7	
  
y después del evento de extinción no pudieron recuperar su antigua diversidad y abundancia. Por otra 
parte, debido a la extinción de grupos dominantes, otros grupos menores aumentaron su diversidad e 
importancia, tal es el caso de los briozoarios, equinoideos, bivalvos y ammonites. También, durante este 
evento de extinción desaparecieron grupos importantes como los trilobites y los corales rugosos y 
tabulados (Op. cit.). 
La transición Cretácico-Paleógeno está asociada con uno de los eventos de extinción masiva más 
importantes en el Fanerozoico, con entre el 40 y 76% de especies extintas. Esta extinción fue lo 
suficientemente grande, capaz de producir cambios importantes en la distribución de nutrientes en la 
biósfera y de formar nuevas interacciones ecológicas entre los taxones sobrevivientes. La causa de esta 
extinción comúnmente está asociada a los efectos atmosféricos producto de la caída en un meteorito en 
la Península de Yucatán, pero es posible que los cambios climáticos que ocurrieron a finales del 
Cretácico también hayan jugado un papel importante (Norris, 2003). 
La extinción del Cretácico-Paleógeno (K-T) fue altamente selectiva, muchos grupos dominantes 
desaparecieron en su totalidad como los reptiles marinos, los dinosaurios y los ammonites, mientras que 
otros grupos como los foraminíferos bentónicos no fueron afectados. Otros grupos que fueron 
seriamente afectados, pero no fueron extintos completamente son los foraminíferos planctónicos (95% 
de especies extintas); los nanofósiles calcáreos se extinguieron en un 80-85%, dinoflagelados y corales 
escleractinos, ambos con un 60% de especies extintas; los bivalvos de Norteamérica (70-80% de 
especies extintas) y diatomeas bentónicas con la extinción del 60%-90% de géneros. Existen otros 
grupos fósiles que está pobremente preservados, lo que hace que sea difícil estimar la magnitud de la 
extinción, como es el caso del registro de tiburones y rayas (Op. cit.). 
Durante el Cenozoico se han presentado diversos eventos de extinción, en algunos casos a pesar de su 
gran alcance en varios grupos de organismos, sólo uno resulta principalmente afectado. El límite 
Paleoceno-Eoceno (P-E) se caracteriza por la diversificación de fauna y flora terrestre y por el 
intercambio de faunas de mamíferos entre Asia, Norteamérica y Europa. En este periodo también se 
registran migraciones hacia latitudes más altas, en ambientes terrestres y también en marinos (Molina, 
2007). 
Los foraminíferos planctónicos se diversificaron, registrando un aumento de acarinídos; evolucionaron 
varias especies de corta duración como Acarinina sibaiyaenis, A. africana y Mozovella allisonensis. Por 
	
  
	
  
8	
  
otra parte, los nanofósiles calcáreos mostraron una diversificación específica, sin sufrir una crisis de 
extinción como la de los foraminíferos; sino que tuvieron una emergencia evolutiva y sólo 
desaparecieron especies poco habituales como D. anartios, D. areneus y Romboaster. Algunos taxones 
oligotróficos como Sphenolithus, Zyghablithus, Octolithus y Faxiculithus presentan un incremento en 
abundancia. Se ha considerado que estos cambios están asociados a un aumento de nutrientes y de 
sedimentación terrígena siliclástica. En ambientes marinos someros, los macroforaminíferos como 
Alveolina y Nummulites se diversificaron y aumentaron su tamaño y por medio del crecimiento de 
corales se ha reportado un aumento en la temperatura global, el cual afectó su crecimiento y causó las 
migraciones hacia otras latitudes. Sin embargo, el grupo más afectado en este evento fueron los 
foraminíferos bentónicos de ambientes batiales y abisales, su extinción fue masiva y rápida; se estima 
que se extinguieron 50% de las especies, 20% de los géneros y el 10% de las familias (Op. cit., 2007). 
Análisis de isótopos de oxígeno indican que en el límite P-E se produjo un aumento en la temperatura 
global, además se produjo un evento hidrotermal. El cambio negativo en isótopos de carbono es 
indicador de la liberación de grandes cantidades de carbono orgánico. Aún no existe un conseso sobre la 
o las cuasas que desencadenaron el aumento de la temperatura y como consecuencia este evento de 
extinción (Op. cit.). Algunos autores han considerado como causa principal el impacto de un meteorito, 
debido a una anomalía de iridio encontrada por Schmitz et al. (1997), pero no se han encontrado otras 
evidencias relacionadas como espinelas de niquel o microtectitas. 
Por otra parte, se ha sugerido que el aumento de la temperatura fuera producto de la apertura del 
Atlántico Norte, que generó un intenso vulcanismo y un aumento en la actividad hidrotermal, liberando 
grandes cantidades de CO2. El cierre del Mar del Tetis por el este, debido al desplazamiento de las 
placas Índica y Africana hacia la Euroasiática, provocó cambios en la circulación oceánica, pasando de 
una circulación termohalina a un sistema halotermal, causando así un efecto invernadero (Kennet y 
Scott, 1991; Owen y Rea, 1992) 
En el Eoceno Superior se registraron una serie de eventos de extinción que afectaron a faunas de 
ambientes marinos y continentales. Se ha considerado que este evento de extinción tuvo un periodo de 
duración de 10 millones de años, desde el Eoceno Medio hasta el Oligoceno Inferior; Molina (2007) 
considera que es poco factible la existencia de un episiodio de extinción masiva gradual con esa 
	
  
	
  
9	
  
duración y considerando el registro fósil de España, se considera que ocurrieron dos eventos, uno en la 
transición Eoceno Medio-Superior y otro en el límite Eoceno-Oligoceno (E-O). 
Durante el primer evento de extinción se tiene registro que las especies más afectadas habitaban 
ambientes tropicales. La distribución estratigráfica de moluscos en las costas de Estados Unidos (Golfo 
deMéxico) muestran un patrón de extinción gradual con un máximo en el Eoceno Medio-Superior, a 
pesar de que durante este intervalo de tiempo el nivel del mar presentó diversos cambios, no existe una 
relación entre la tasa de extinción y la reducción de la plataforma. Es posible que el descenso de la 
temperatura fuera la causa de este evento de extinción ya que se observa una selectividad en los taxones 
de bivalvos y gasterópodos de ambientes cálidos. En la costa oeste de Norteamérica se ha reportado la 
desaparición del 100% de los moluscos tropicales (Hickman, 2003) El patrón de extinción de los 
foraminíferos bentónicos al norte del Golfo de México sugiere una relación entre las extinciones y el 
cambio climático (Gaskell, 1991). En este episodio de extinción muchas especies de foraminíferos 
(planctónicos y bentónicos) de los géneros Alveolina Morozovella, Acarinia y Nummulites se vieron 
afectados. 
Es posible que la extinción fuera producto de la sepración de las placa Antártica, dando lugar a una 
corriente circum-antártica, el aislamiento climático de la Antártida generó un enfriamiento climático en 
la región; provocando la aparición de hielo permanente en el Polo Sur. La acumulación de hielo y nieve 
produjo un aumento en el albedo disminuyendo la temperatura del planeta; esto ha sido corroborado con 
análisis de δ18O, indicando una glaciación antártica (Shackleton y Kennet, 1975; Livermore et al. 2005; 
Tripati et al.) También se ha considerado que este evento de extinción está relacionado con impactos de 
meteoritas. 
Durante el segundo evento de extinción E-O, los mamíferos fueron el grupo más afectado, a este evento 
se le conoce como “La gran ruptura faunística de Stehlin”. En esta ruptura, muchos taxones de 
mamíferos endémicos de Europa se extinguieron y fueron sustituidos por especies asiáticas, lo cual 
afectó al resto de la fauna y parte de la flora. Cerca del 60% de los mamíferos europeos se extinguieron 
y fueron reemplazados por rinocerontes, rumiantes y carnívoros modernos. Este evento fue producto de 
los cambios relacionados con el cierre del estrecho de Turgai, contemporáneo a la formación del 
casquete antártico, que disminuyó el nivel del mar y generó un puente entre Europa y Asia (Molina, 
2007). 
	
  
	
  
10	
  
Por otra parte, Hickman (2003) reportó un evento de extinción de moluscos en la costa oeste de Estados 
Unidos. Dentro de la llanura costera del norte del Golfo de México, la tasa de especiación fue del 90%; 
algunos estudios en otolitos sugieren que la temperatura llegó a descender a los 4ºC (Ivany et al., 2004). 
Algunos estudios en faunas de invertebrados y flora de Oregón muestran enfriamiento climático y sequía 
gradual en el límite E-O. La causa de este evento de extinción posiblemente fue la misma que provocó el 
enfriamiento por la formación de la corriente circum-antártica; un cambio de las corrientes oceánicas 
que dio lugar al establecimiento de una capa fría de agua en el fondo de los oceános (Molina 2007). 
Durante el límite Oligoceno-Mioceno se ha repotado un evento de extinción en las costas del Golfo de 
México, sin embargo, Edinger y Risk (1991) consideran que este evento no podría considerarse de 
extinción propiamente, sino que podría considerarse de restricción ya que muchas especies de corales y 
moluscos que habitaban el Atlántico y el Pacífico, desaparecieron del primero e incluso algunas de ellas 
aún existen en el Océano Pacífico. Es posible que exisitera un enfriamiento en las aguas superficiales del 
Caribe acompañado de un incremento en la cantidad de nutrientes causando el desarrollo de algunos 
corales en las costas someras, en donde la tasa de sedimentación es mayor. 
Los corales actuales del Océano Pacífico son un análogo de las comunidades arrecifales del Océano 
Atlántico durante el Mioceno. Como resultado de este evento de extinción regional, arrecifes 
cosmopolitas fueron restringidos y separados para dar origen a muchas provincias actuales, esta 
separación biogeográfica se vio acentuada cuando se forma el Istmo de Panamá (Op. cit.). 
Desde el Plioceno, cerca del 70% de las especies de moluscos del Oeste del Atlántico se extinguieron 
(Allmon et al., 1993), ya que desde comienzos de Cenozoico las faunas del este del Istmo de Panamá 
han experimentado extinciones importantes a diferencia de las que se presentaron en el oeste del mismo, 
las cuales se extienden geológicamente hasta el Plio-Pleistoceno. Estos eventos de extinción se ven 
reflejados en las faunas fósiles y modernas, ya que en el Océano Atlántico la diversidad de la fauna 
marina está muy empobrecida a diferencia de la fauna que se observa en el Océano Pacífico (Stanley, 
1986). Inicialmente este evento de extinción masiva solamente fue documentado para moluscos, pero 
actualmente se sabe que ocurrió en una amplia región del Atlántico llegando a afectar a otros grupos de 
invertebrados marinos como los corales (Jackson et al., 1993). 
Al realizar una curva de Lyell de supervivencia de especies [Porcentaje vs. edad de faunas fósiles y 
actuales, (Craig, 1987)]; Stanley (1986) obtuvo dos posibles hipótesis sobre el tiempo y magnitud de la 
	
  
	
  
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extinción. La primera hipótesis establece que la extinción pudo ocurrir justo al comienzo o un poco 
después del Plioceno Temprano, ya que la curva de Lyell presenta un declive normal con un valor de 
63% desde el Plioceno Inferior hasta la actualidad. Las 79 especies que existen en la actualidad 
representan el 63% de las 125 especies que sobrevivieron al evento de extinción masiva, el resto de las 
especies que se tienen registradas para el Plioceno Temprano (236) se extinguieron en el evento. 
La segunda hipótesis sugiere que la extinción ocurrió en el Plioceno Tardío, en este caso, el declive 
normal de la curva de Lyell comenzaría antes del evento de extinción (pasando de 361 a 227 especies); 
entonces la extinción masiva redujo la fauna restante, de 148 a 79 especies. Al comparar esta curva de 
Lyell con una curva realizada con las faunas del Pacífico (Japón), se observa que la proporción de 
especies en esta área es ligeramente mayor con un valor del 65%. 
Con base en esto, Stanley (1986) sugirió que este evento de extinción tuvo dos pulsos que comenzaron 
hace aproximadamente 3.2 millones de años, pero es posible que hace 3 millones de años nuevas 
especies evolucionaran en la provincia Calooshactiana o que nuevas especies llegaran del Caribe, las 
cuales pudieron extinguirse durante los intervalos de expansiones glaciales. 
A pesar del notable declive en la diversidad que se presentó en el Atlántico, algunos autores sugieren 
que la diversidad regional en el Atlántico de Norteamérica no ha cambiado de forma importante desde el 
Plioceno y ante esta situación, Allmon et al. (1993) sugirieron que no sólo hubo eventos de extinción 
sino que posteriormente surgieron nuevas especies, concluyendo que la fauna del Atlántico no es menos 
diversa, pero sí ha presentado más eventos de extinción que las faunas del Pacífico. 
Jackson et al. (1993) también señalaron que no hay registros de una disminución en la diversidad de 
moluscos del Caribe desde el Mioceno y que los procesos de extinción registrados en el Pacífico en el 
límite Plio-Pleistoceno no deberían verse como sucesos aislados con respecto a los eventos que 
ocurrieron en el Atlántico. 
Con los ejemplos anteriores, se puede observar que una de las propiedades esenciales de las extinciones 
en masa es su capacidad de cambiar la forma de los patrones evolutivos que previamente habían sido 
formados por selección organísmica; es decir que “las extinciones en masa tienden a extrapolarse del 
cambio evolutivo sobre el tiempo ecológico en las poblaciones locales. Además, algunos factores que 
son significativos bajo intensidades de extinción normales, como la abundancia local, modo 
	
  
	
  
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reproductivo, talla, hábitos, rango geográfico yriqueza de especies, son poco importantes en las 
extinciones masivas” (Jablonski 2005). 
Phylum Mollusca 
Los moluscos son un grupo de animales muy diversos que viven en una gran variedad de ambientes 
terrestres, marinos y dulceacuícolas, presentando diferentes formas de vida como nadadores, 
excavadores en sustratos blandos, perforadores o cementantes de sustratos duros. Se ha estimado que 
actualmente existen entre 50, 000 y 130, 000 especies (USGS, 2011, 2012) agrupadas en ocho clases: 
Chaetodermomorpha, Neomeniomorpha, Monoplacophora, Scaphopoda, Polyplacophora, Bivalvia, 
Gastropoda y Cephalopoda. 
 
Los primeros moluscos aparecen en el registro fósil hace 545 millones de años, durante el Cámbrico 
temprano; al final de esta época estaban representados como formas basales casi todos los grupos de 
moluscos actuales. Posteriormente, en el Ordovícico presentaron una gran radiación que tuvo como 
producto el surgimiento de nuevas especies dentro de todas las clases. Con el comienzo de la Era 
Cenozoica, inició el desarrollo evolutivo de las faunas modernas de moluscos, entre las que destacan 
Bivalvos, Gasterópodos y Cefalópodos (USGS, 2012). 
 
Clase Gastropoda 
 
Los Gasterópodos es la clase más numerosa del todo el phylum con 50 000- 70 000 especies descritas 
(García-Cubas y Reguero, 2004; Brusca y Brusca, 2005), además de que han sido capaces de dispersarse 
y adaptarse a la vida marina, dulceacuícola y terrestre. 
 
Se caracterizan por ser asimétricos, con una concha univalva que generalmente se enrolla en forma 
espiral. Durante el desarrollo la masa visceral y el manto sufren una torsión de 180° sobre el pie, de 
forma que la cavidad del manto queda en el lado anterior derecho, el tubo digestivo en forma de letra U 
y el sistema nervioso en forma de número ocho (8) (Brusca y Brusca, 2005); debido a esta rotación 
todos los órganos pares pasan a ser impares por atrofia o reducción de uno de ellos. Presentan un pie 
	
  
	
  
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bien desarrollado para desplazarse y sobre éste presentan una cabeza diferenciada (García-Cubas y 
Reguero, 2004). En la cabeza tienen estatocistos, ojos y 1 o 2 pares de tentáculos. 
 
El aparato radular es un órgano característico del phylum e importante en el aparato digestivo de los 
Gasterópodos. Se localiza en la cavidad bucal sobre el odontóforo dentro del saco radular. La rádula se 
compone de numerosos dientes quitinosos que trabajan a manera de raspador y son soportados por la 
membrana del saco, formada por células especializadas llamadas odontoblastos. Los dientes radulares 
pueden disponerse en hileras transversales en donde son numerosos y semejantes, y en series 
longitudinales teniendo la misma forma (García-Cubas y Reguero, 2004). 
 
El número de series y el número de dientes por hilera refleja la dieta de los diferentes grupos de 
Gasteropodos (Op. cit.). Algunos de los tipos más comunes de rádulas son histricoglosa, ripidoglosa, 
docoglosa, taenioglosa, ptenoglosa, raquiglosa y toxiglosa (García-Cubas y Reguero, 2004; Brusca y 
Brusca, 2005). 
 
En el interior del manto o palio se localizan los ctenidios, los osfradios y las glándulas hipobranquiales. 
En algunos casos, los ctenidios se han perdido, siendo sustituidos por estructuras secundarias para el 
intercambio gaseoso. En este grupo son comunes los hermafroditas simultáneos y los secuenciales (Op. 
cit.). 
 
Clase Bivalvia (Pelecypoda) 
 
Los moluscos bivalvos son la segunda clase más abundante del phylum, con cerca de 20 000 especies 
actuales que están representadas en todas las profundidades y en todos los ambientes acuáticos (Brusca y 
Brusca, 2005). 
 
Presentan una forma corporal de simetría bilateral, comprimida lateralmente; su concha es bivalva; se 
caracterizan por presentar una cabeza reducida hasta la región bucal, por lo que carecen de faringe y 
rádula. La mayoría de las especies son dióicas, con fecundación externa, ya sea en el agua o en la 
cavidad del manto (García-Cubas y Reguero, 2007). 
	
  
	
  
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El cuerpo del organismo está cubierto por los lóbulos del manto que secretan la concha que cubre al 
animal; en algunas especies los bordes pueden ser libres y presentar pliegues. Un tercer pliegue regula la 
entrada o salida de agua de respiración y la abertura ventral para el pie. El pie puede estirarse 
ventralmente y adopta diferentes formas; puede servir para reptar, excavar, fijar los filamentos del biso y 
puede estar reducido en especies sésiles y nadadoras (Op. cit.). 
 
Generalidades de la concha 
 
Con excepción de Chaetodermomorpha y Neomeniomorpha, el resto de los moluscos presentan una 
concha calcárea producida por la secreción del epitelio superficial del manto (García-Cubas y Reguero, 
2004; Brusca y Brusca, 2005). 
 
La concha de los moluscos contiene menos matriz protéica que esmalte, comúnmente entre 0.5 y 4%, lo 
que podría brindarle fragilidad a la concha, sin embargo, su arreglo mineral es complejo permitiendo 
que esta estructura sea un mecanismo de defensa (Ennos, 2012). 
 
La superficie del manto incorpora carbonatos (principalmente carbonato de calcio) circundantes en el 
agua, los cuales se precipitan en el interior de la concha y se cristalizan en forma de calcita o de 
aragonita para integrar las capas que forman la concha. La capa más superficial de la concha, el 
periostraco, se caracteriza por ser corneo, delgado y trasnparente; debajo de éste se encuentran dos 
capas, el mesostraco y el endostraco que son capas calcificadas formadas por diversos procesos 
electroquímicos que permiten la acumulación de sales calcáreas (García-Cubas y Reguero, 2004). 
En los gasterópodos, la concha (Figura 2) es un cono enrollado helicoidalmente con crecimiento espiral 
que provoca el aumento del diámetro de las vueltas de la misma. Inicia en el núcleo seguida de varias 
vueltas nucleares, que son de origen embrionario; cuando éstas se conservan como un remanente reciben 
el nombre de protoconcha, mientras que las vueltas posteriores, producto del crecimiento del organismo 
forman la teloconcha y están unidas entre sí por las suturas. La última vuelta suele ser la de mayor 
tamaño, ya que es en donde habita el organismo. Las suturas son las uniones externas se que presentan 
entre las vueltas, mientas que cuando las vueltas se fusionan con la pared interna se origina la columela, 
	
  
	
  
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la cual sigue el eje de la concha; en algunos gasterópodos puede extenderse hasta formar el canal anal 
en la parte posterior, o el canal sifonal cuando se extiende hacia delante. El ombligo es una depresión 
producto de la fusión incompleta de las vueltas al final de la concha; en algunas ocasiones esta 
hendidura puede ser rellenada con depósitos calcáreos, formando un callo umbilical (Op. cit.).	
  
 
Figura 2. Principales caracteres morfológicos de la concha. Derecha bivalvo (tomada de http://www.regmurcia.com/). 
Izquierda gasterópodo (Tomada de García-Cubas y Reguero, 2004). 
La abertura de la concha, se localiza al final de la última vuelta corporal, se limita por el peristoma, en 
donde la parte más alejada de la concha forma el labio externo o labro, mientras que en la pared interna 
de la abertura se forma el labio interno o labium. La superficie de la concha puede ser lisa o estar 
ornamentada con costillas axiales, cordones estrías, espinas, nódulos o tubérculos (Op. cit.). 
Al igual que la concha de los gasterópodos, la concha de los bivalvos (Figura 2) está compuesta por 
capas calcáreas que, en este caso, forman dos valvas laterales que estánarticuladas por un ligamento en 
la parte dorsal. La forma de la concha puede ser convexa, elíptica, redondeada, triangular o cuneiforme. 
Frecuentemente el extremo anterior es redondeado mientras que el es posterior achatado. El ligamento 
que une a las valvas se constituye por una capa interna que actúa en el mecanismo de presión y otra 
externa que actúa en la tracción duranteel cierre de la concha (Op. cit.). 
El umbo o umbones son los ápices a partir de los cuales parte el crecimiento de la concha, se sitúan en el 
centro o cerca de éste en la región dorsal dirigidos hacia adelante o hacia atrás. El borde, generalmente 
se encuentra ensanchado para formar la placa de cierre o charnela con protuberancias o dientes y fosetas 
	
  
	
  
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que permiten que las valvas se articulen. La parte interna de las valvas, generalmente es blanca, aunque 
algunas veces está manchada de color o es nacarada; se observan los lugares de inserción muscular 
(cicatrices musculares) y la línea del manto (línea palial), la cual es paralela al borde de la concha; 
algunos bivalvos pueden retraer el sifón dentro de la concha o presentan un pie cavador, lo cual genera 
una curvatura en la línea palial, a esta línea curvada se le llama seno palial. La parte externa de la concha 
puede ser lisa o esculpida por líneas de crecimiento concéntricas, costillas radiales o anillos más 
gruesos; algunas veces pueden presentar escamas, nudos, ganchos o púas (Op. cit.). 
Métodos de fechamiento en estratigrafía 
Para la Paleontología y la Estratigrafía, es un problema ubicar en el tiempo uno o un conjunto de sucesos 
que permanecen en el registro fósil. La determinación de edades puede realizarse de forma relativa, 
ordenando en el tiempo los procesos geológicos a analizar; las dataciones relativas son de carácter 
ordinal, basándose en evidencias indirectas. Por otra parte, con las dataciones absolutas, no sólo se 
precisa el orden de los eventos, sino que también se considera la magnitud de tiempo transcurrido. A 
diferencia de la datación relativa, ésta es de carácter cardinal y se basa en el análisis de un fenómeno que 
es una función matemática en el tiempo, por lo que es medido a través del conteo de sucesos regulares 
(Quiroz-Barroso, 1997). 
Existen diferentes metodologías en la datación absoluta, como la dendrocronología; pero, para ubicar en 
el tiempo la formación de diversas estructuras que se han preservado en el registro geológico y 
paleontológico, se utilizan métodos radiométricos, los cuales se basan en el decaimiento radiocativo, 
durante el cual, los nuclidios originales de los átomos de algunos minerales se transforman en partículas 
más estables a una velocidad determinada. Cuando se conoce la constante de desintegración y la 
cantidad de nuclidios originales presentes actualmente en la muestra, es posible conocer el tiempo 
transcurrido desde que la muestra se originó y por lo tanto su edad. La cantidad de nuclidios originales 
se relaciona de forma exponencial con el tiempo transcurrido; esta relación se denomina vida media, que 
se define como el tiempo necesario para que la mitad del nuclidio original se transforme a un nuclidio 
hijo (Op. cit.). 
	
  
	
  
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De los nuclidios que se encuentran en la naturaleza, sólo cuatro (Tabla 1) han sido utilizados para 
dataciones absolutas. El Carbono 14 también es un isótopo radioactivo, pero su vida media es de 5 730 
años, por lo cual sólo es empleado para estimar edades menores a 40 000 años (Quiroz-Barroso, 1997). 
Tabla 1. Principales nuclidios utilizados en dataciones radiométricas. (Modificado de Quiroz-Barroso, 1997) 
Nuclidio padre Nuclidio hijo Vida media (años) 
Uranio 238 Plomo 206 4 510 millones 
Uranio 235 Plomo 207 713 millones 
Potasio 40 Argón 40 1 300 millones 
Rubidio 87 Estroncio 87 47 000 millones	
  
 
Estratigrafía isotópica con Estroncio (Sr) 
La estratigrafía con isótopos de estroncio es una técnica que permite obtener una edad numérica en 
relación a la escala global de los ratios de Sr87/Sr86 en mares antiguos (StrataData, 2013). La 
composición química del agua marina está controlada por el balance en la entrada y salida de cada 
elemento; el resultado en las concentraciones de elementos conservativos está relacionado con la 
salinidad del agua, la cual se define como la cantidad de sólidos (en gramos) contenidos en un kilogramo 
de agua (Faure y Mensing, 2005). 
La concetración del estroncio en el agua de mar a profundidades mayores a 1500 metros, está 
relacionada con la salinidad, con base a esto, actualmente la concentración de Sr en el Océano Atlántico 
teniendo una salinidad de 35 0/00 es 7.74ppm. La salinidad y la concentración de Sr de la superficie del 
agua decrecen regionalmente en respuesta a la dilución de agua marina por agua meteorítica y por la 
mezcla de agua dulce y agua glacial; la salinidad y la concentración de Sr pueden aumentar cuando hay 
una pérdida de agua por evaporación y por la formación de hielo marino (Faure y Mensing, 2005). 
La concentración de isótopos de Sr en el mar ha sido medida desde 1980, Ludwig et al. (1988) 
reportaron los ratios de Sr87/Sr86 en conchas del género Tridachna colectadas cerca del atolón Enewetak 
en el Océano Pacífico, estas muestras han sido utilizadas para estandarizar las mediciones de 
proporciones (ratios) de Sr87/Sr86 en carbonatos biogénicos de origen marino. Al comparar los ratios de 
Sr86/Sr87 del agua de mar, con los de carbonatos biogénicos y de carbonatos no biogénicos, se ha 
observado diferencia entre los valores obtenidos. Al observar los ratios de Sr86/Sr87 a lo largo del 
	
  
	
  
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Fanerozoico, se ha observado que el Sr en el océano ha permanecido isotópicamente homogeneo a pesar 
de que los ratios Sr87/Sr86 han cambiado a lo largo del tiempo; a partir de diversos datos obtenidos ha 
sido posible obtener una curva que permite ver como han fluctuado los ratios de Sr87/Sr86 (Figura 3) 
(Faure y Mensing, 2005). 
La medición de Sr marino es frecuentemente utilizada para datar rocas sedimentarias de origen marino, 
mientras que cuando se conoce la concentración de Sr en rocas carbonatadas es posible caracterizar el 
ambiente de depósito. Sin embargo, las condiciones más favorables para datar carbonatos y fosfatos 
marinos de presentan en épocas posteriores al Eoceno, ya que es posteriormente cuando los ratios de 
Sr87/Sr86 aumentan de 0.70775 a 0.70918 con sólo un cambio significante en el Langhiano (Mioceno) 
(Figura 4) (Faure y Mensing, 2005). 
	
  
Figura 3. Variación de los ratios de Sr87/Sr86 del agua de mar durante el Fanerozoico. Basada en 3366 datos de 42 
publicaciones, ajustado de Sr87/Sr86= 0.710248 o NBS 98 7 (Tomada de Faure y Mensing, 2005) 
 
Para datar carbonatos marinos del Cenozoico es necesario construir un perfil estandar basado en los 
ratios de Sr86/Sr87 de conchas de organismos marinos. La edad estratigráfica de las muestras se convierte 
en datos numéricos (Faure y Mensing, 2005). La estratigrafía isotópica con estroncio suele aplicarse en 
sedimentos marinos con material biogénico que no ha sido alterado (por ejemplo, moluscos, 
foraminíferos, conodontos, dientes de peces y algas calcareas); también es posible utilizar esta técnica en 
muestras de roca como carbonatos, carbonatos dolomitizados y evaporitas (StrataData, 2013). 
	
  
	
  
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Figura 4. Composición de isótopos de estroncio en el agua de mar a partir de Eoceno expresado como δ87Sr. El δ87Sr 
se obtiene a partrir de la diferencia entre los ratios de Sr87/Sr86 de muestras de carbonatos marinosy agua de mar; 
ambos son medidos en el mismo espectrómetro de masas (Tomado de Faure y Mensing, 2005). 
 
Antecedentes 
Extinción regional masiva del Neógeno tardío 
Las primeras ideas sobre el empobrecimiento de las faunas del Neógeno fueron confundidas debido a 
que por mucho tiempo se creyó que las faunas del Plioceno pertenecían al Mioceno. En base a esto, el 
impacto de esta extinción masiva fue subestimado (Stanley, 1986). Las primeras interpretaciones sobre 
este evento de extinción se enfocaron en la fauna del Caribe ya que su diversidad es menor con respecto 
a la del oeste del Istmo de Panamá. En 1892 Dall atribuyó la extinción en el Caribe a la restricción de 
aguas someras durante la disminución en el nivel del mar en elPleistoceno. Posteriormente Olsson 
(1961) retomó esta idea. 
Por otra parte, Woodring (1928) sugirió que se produjo un cambio en la temperatura durante el Mioceno 
tardío, aunque más tarde favoreció la idea de que un cambio en el suplemento alimenticio y de nutrientes 
pudo haber afectado a las faunas del Atlántico, debido a la emergencia del Istmo de Panamá. Vermeij 
	
  
	
  
20	
  
(1978) y Petuch (1982) adjudicaron el empobrecimiento de diversidad a las fluctuaciones en la 
temperatura y del nivel del mar que ocurrieron en el Caribe durante el Pleistoceno; Vermeij (1980) 
consideró como factor más importante de este evento la reducción de nutrientes en el Caribe. 
Después de un extensivo estudio en el estado de Virgina, Stanley y Campbell (1981) afirmaron que el 
enfriamiento oceánico era el factor de extinción más importante durante intervalos glaciales, siguiendo 
esta hipótesis, Stanley (1986) propuso que la refrigeración durante periodos de expansión glacial fue la 
causa primaria de la extinción. 
Allmon et al. (1996) sugirieron que los cambios en la fauna que ocurrieron durante el Plioceno Tardío al 
este del Golfo de México y al oeste del Atlántico fueron resultado de una disminución en la 
productividad biológica. También propusieron que el declive en la productividad marina pudo ser 
producto de la combinación de causas a tres escalas geográficas. En primer lugar que la productividad 
marina a nivel mundial haya decaído debido a cambios climáticos. En segundo lugar a nivel regional, es 
posible que la productividad marina en el Norte del Atlántico haya disminuido como consecuencia de la 
formación del Istmo de Panamá; y finalmente a escala local es posible que la productividad marina sólo 
haya decaído en el este del Golfo de México debido a cambios en la circulación, producto de la 
formación del Istmo de Panamá y por un declive en las corrientes de surgencia. 
Formación Agueguexquite 
La Formación Agueguexquite se localiza en la Cuenca Salina del Istmo, aflora en el estado de Veracruz 
y parte de Chiapas. En algunos lugares, se encuentra en discordancia sobre la Formación Paraje Solo del 
Mioceno Medio; discordantemente está cubierta por la Formación Cedral del Mioceno Superior 
(Castillo-Tejero, 1955; Maldonado-Koerdell; López-Ramos, 1979; Perrilliat, 1960). 
Según Castillo-Tejero (1955), la formación se divide en tres partes; la superior que está formada por 
arcilla lignítica de color azul grisáceo, con fósiles preservados como moldes; la parte media que se 
compone de una arenisca compactada de grano fino a medio, ligeramente fosilífera. La parte inferior 
está compuesta por arenizca color café y arcilla muy arenosa con abundantes foraminíferos. 
Esta formación ha sido estudiada desde 1934, año en que fue definida por Thalman, pero su contenido 
paleontológico ha sido estudiado ampliamente a partir de los trabajos de Perrilliat (1960, 1963, 1972, 
	
  
	
  
21	
  
1973, 1974a, 1974b, 1976, 1977, 1984) sobre la fauna de gasterópodos y bivalvos; Van Den Bold (1977) 
estudió la fauna de ostrácodos y Sansores y Flores-Covarrubias (1972) estudiaron los foraminíferos 
presentes en la formación (Herrera-Anduaga, 1979); Herrera-Anduaga (1979, 1983) realizó estudios 
sobre la fauna de briozoarios; Vega et al. (2009) reportan dos crustáceos para la formación, 
Neocallichirus aetodes y Eurytium sp.; Perrilliat y Flores-Guerrero (2011) reportaron la fauna de 
moluscos en las localidades de El Tepache, Coatzacoalcos y Nuevo Teapa, entre las que se incluyeron 
dos nuevos registros. Finalmente, Pineda-Salgado et al. (2011) realizaron un estudio en el que se 
reconocieron trazas de depredación en gasterópodos y bivalvos de las localidades previamente 
estudiadas por Perrilliat y Flores-Guerrero (2011). Los datos preliminares de ese estudio aportaron 
información que contribuye a la comprensión de los eventos de extinción que ocurrieron en el Neógeno 
tardío en el Atlántico. 
Se ha considerado que la formación representa una fase de transgresión, debido a que el ambiente de la 
formación Paraje Solo es salobre; el contacto entre esta y la Formación Agueguexquite es evidente por 
el conglomerado basal y la presencia de fósiles marinos (Castillo-Tejero, 1955) 
La edad de la Formación Agueguexquite aún no ha sido determinada formalmente, ya que algunos 
autores consideraron que pertenecía al Mioceno Medio o al Mioceno Superior. Thalman (1934) la 
consideró como el límite entre el Mioceno Inferior y el Mioceno Medio, posteriormente fue ubicada en 
el Mioceno Superior por Castillo-Tejero (1955); Perrilliat (1963) determinó que la edad de este 
afloramiento es Mioceno Medio por la presencia de la especie Anadara (Anadara) strebla; esta especie 
es un fósil característico del Mioceno Medio, que sólo se había encontrado en la Formación Shoal River, 
Florida. La misma autora determinó que esta formación podía correlacionarse con depósitos miocénicos 
del sureste de Estados Unidos, el Caribe, América Central y Sudamérica (Perrilliat, 1972). 
Sansores y Flores-Covarrubias (1972) consideraron que la formación pertenecía a la base del Mioceno 
Superior. Los estudios en ostrácodos de Van Den Bold (1977) determinaron una edad pliocénica. 
Herrera-Anduaga (1979) determinó que el momento de depósito de la formación ocurrió durante el 
Mioceno-Plioceno a partir de la distribuciuón temporal de algunas especies de briozoarios. Akers (1979) 
a través de un trabajo estratigráfico en la Formación Paraje Solo y Concepción, concluyó que la 
Formación Agueguexquite debía ser considerada perteneciente al Plioceno Medio, ya que la fauna 
	
  
	
  
22	
  
marina de esta formación era contemporánea a la que se presenta en Paraje Solo. Recientemente, 
Perrilliat y Flores-Guerrero (2011) ubicaron a la formación como Plioceno Inferior 
 
Objetivos generales 
 
o Determinar la intensidad de depredación en gasterópodos y bivalvos de la Formación 
Agueguexquite a través de marcas de depredación producto de durofagia (horadación y ruptura). 
 
o Establecer la relación de la intensidad de depredación por durofagia con los eventos de extinción 
regional masiva al oeste del Atlántico durante el Neógeno tardío. 
Objetivos particulares 
 
o Comprender la influencia de la depredación en las relaciones entre comunidades marinas de la 
Formación Agueguexquite. 
 
o Establecer la edad de la Fomación Agueguexquite por medio de análisis de Estroncio 87-
Estroncio 86.	
  
	
  
Área de estudio 
La Formación Agueguexquite aflora a lo largo del sur del estado de Veracruz (Figura 5), en Santa Rosa 
y Santa Lucrecia hasta Zuzulum, en el estado de Chiapas. Predominan secuencias de terrígenos de 
origen litoral (Ayala-Garduño, 2003). 
Fue definida por Thalman en 1934, quien delimitó la localidad tipo como una serie de afloramientos en 
el cruce del camino de Puerto México a Santa Rosa hacia el noroeste, cerca del arroyo Agueguexquite, 
en el estado de Veracruz; que en su base presentaba un alto contenido de moluscos y foraminíferos 
fósilesen excelente estado de preservación, indicando una transgresión marina por la presencia de rocas 
de cuarzo embebidas en una matriz arenosa (Perrilliat, 1960, Graham, 1994). 
	
  
	
  
23	
  
	
  
Figura 5. Área de estudio. La Formación Agueguexquite aflora al sur de estado de Veracruz; las localidades que se 
visitaron, I-Nuevo Teapa, II-Córdoba-Minatitlán y III-Río Coatzacoalcos se delimitan en el recuadro color amarillo y 
se ubican con mayor precisión en los mapas 1 y 2. 
Se visitaron las siguientes localidades en el estado de Veracruz: I-Nuevo Teapa (I-N.T.) en un corte 
sobre la Carretera Federal 180 cerca del poblado de Nuevo Teapa, al este de Nanchital; II-Córdoba-
Minatitlán (II-C-M) en la intersección de las carreterras Córdoba-Minatitlan y Coatzacoalcos-Cárdenas, 
al sureste de Nuevo Teapa y al norte de Ixtlahuatlán del Sur. En las localidades I y II predomina la 
arenisca y la lutitade color negro a café y rojizo respectivamente. Alrededor de estas localidades la 
litología es diversa (por ejemplo, balsalto, conglomerado oligomictico y aluvión) [Carta Geológica-
Minera de Minatitlán (E15-7), figura 6]. La tercera localidad se denominó III-Río Coatzacoalcos (III-
R.C.); al margen del río con el mismo nombre, en el municipio de Jesús Carranza cerca del poblado El 
Tepache, al sur de Ojo de Agua y al norte de López Mateos a 29.7 km de la cabecera municipal. En esta 
localidad predomina el aluvión, compuesto por arena, arcilla y limo. Cerca de la localidad la litología 
que predomina son la lutita y la toba riolítica y la arena con limo [Carta Geológica-Minera de 
Coatzacoalcos (E15-1-4), figura 7]. 
México Veracruz 
	
  
	
  
24	
  
	
  
 
Figura 6. Localidad I-Nuevo Teapa (rojo); localidad II-Córdoba-Minatitlán (verde). El sedimento en estas localidades 
se conforma por lutita y arenisca de color café y rojizo respectivamente.	
  
20 km 
	
  
	
  
25	
  
 
 
Figura 7. Localidad III-Río Coatzacoalcos (rojo). El sedimento en esta localidad estaba conformado por aluvión de 
color oscuro.	
  
	
  
	
  
	
  
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Métodos 
Método de campo 
Se visitaron las localidades I-Nuevo Teapa (I-N.T.), II-Córdoba-Minatitlán (II-C-M) y III-Río 
Coatzacoalcos (III-R.C.), en cada una de ellas, se recolectaron macrofósiles de moluscos y corales y 
muestras de sedimento. Los ejemplares que fueron extraídos de los afloramientos se envolvieron con 
papel periódico e higiénico y fueron embolsados o depositados en cajas y etiquetados para su posterior 
observación e identificación. El sedimento fue guardado en bolsas de plástico y etiquetado para su 
posterior procesamiento. 
Procesamiento de muestras de moluscos 
El sedimento colectado, se colocó en cubetas con agua y detergente líquido y se dejó reposar entre siete 
y quince días con la finalidad de que el material consolidado se desprendiera sin dañar los microfósiles. 
Posteriormente el material fue secado a temperatura ambiente y cribado con tamices con abertura de 
malla 0.088 y 0.177 mm de la marca MONT-INOX y con abertura de 0.542 y 0.42 marca Alsa. Los 
microfósiles fueron separados con microscopio estereoscópico de la marca Carl Zeiss modelo Stemi 
DV4 y se determinaron a nivel de Familia a partir de los trabajos de Woodring (1973, 1982) para la 
clase Bivalvia y Gardner (1947); Landau (2010) y Woodring (1959, 1970) para la clase Gastropoda. La 
actualización en las determinaciones de los ejemplares se corroboraron con Paleobiology Data Base 
(PDB, 2013). 
Procesamiento de datos 
Se realizó una base de datos en EXCEL 2008 del paquete Microsoft Office, en la que se incluyeron los 
datos de Familia, total de ejemplares (N), ejemplares con marca de depredación (NP), ejemplares con 
horadación (ND), ejemplares con horadaciones incompletas (NID), ejemplares con horadaciones 
múltiples (NMD), ejemplares con ruptura producto de depredación (NB) y para el caso de los 
gasterópodos, también se consideró la presencia de cicatrices (NS) (Tablas 2 y 3). 
	
  
	
  
27	
  
Tabla 2. Ejemplo de las bases de datos que se elaboraron para los gasterópodos de las localidades II-C-M y III-R.C. 
(N) número total de ejemplares; (NP) ejemplares con marcas de depredación; (ND) ejemplares con horadación; (NID) 
ejemplares con horadaciones incompletas; (NMD) ejemplares con múltiples horadaciones; (NB) ejemplares con 
ruptura producto de depredación y (NS) ejemplares con cicatrices (reparación de la concha) 
Familia N NP ND NID NMD NB NS 
Turridae 103 54 15 3 0 38 0 
	
  
Tabla 3. Ejemplo de las bases de datos que se elaboraron para los bivalvos de las localidades II-C-M y III-R.C. (N) 
número total de ejemplares; (NP) ejemplares con marcas de depredación; (ND) ejemplares con horadación; (NID) 
ejemplares con horadaciones incompletas; (NMD) ejemplares con múltiples horadaciones y (NB) ejemplares con 
ruptura producto de depredación. 
Familia N NP ND NID NMD NB 
Arcidae 149 18 5 0 1 13 
	
  
Posteriormente se calcularon la frecuencia de depredación (PF) (Ecuación 1), frecuencia de horadación 
(DF) (Ecuación 2), efectividad de la presa (PE) (Ecuación 3), frecuencia de múltiples horadaciones 
(MDF) (Ecuación 4) y frecuencia de ruptura (BF) (Ecuación 5) para las localidades II-Córdoba-
Minatilán y III-Río Coatzacoalcos. Para los gasterópodos de ambas localidades también se estimó la 
frecuencia de reparación (RF) (Ecuación 6). Estos parámetros han sido previamente utilizados por 
Vermeij (1987), Kelley y Hansen (2006) y (Hutchings y Herbert, 2013). 
Ecuación 1. Frecuencia de depredación (PF): número de especímenes con marcas de depredación (horadación o 
ruptura) (NP) sobre el número total de individuos (N). 
€ 
PF = NP
N
 
Ecuación 2. Frecuencia de horadación (DF): número de especímenes con horadaciones (completas o incompletas) 
(ND) sobre el número total de individuos (N) (Kelley y Hansen, 2007).	
  
 
Ecuación 3. Efectividad de la presa (PE): número de especímenes con trazas incompletas (NI) sobre el número de 
especímenes con trazas de depredación (NT) (Kelley yHansen, 2007).	
  
 
	
  
	
  
28	
  
 
Ecuación 4. Frecuencia de múltiples horadaciones (MDF): número de especímenes con múltiples horadaciones (NMD) 
sobre el número de especímenes con horadaciones (ND). 
€ 
MDF = NMD
ND
	
  
Ecuación 5. Frecuencia de ruptura (BF): número de especímenes con rupturas (NB) sobre el número total de 
individuos (N). 
€ 
BF = NB
N
	
  
Ecuación 6. Frecuencia de reparación (RF): número de especímenes con cicatrices (NS) sobre el número de individuos 
con rupturas (NA). 
€ 
RF = NS
NA
 
Para los bivalvos, al calcular la frecuencia de depredación (PF), de horadación (DF), de múltiples 
horadaciones (MDF) y de ruptura (BF), el número total de ejemplares se dividió entre dos, esto con la 
finalidad de corregir el hecho de que el número de valvas sin marcas de depredación puede tener una 
contraparte con marcas de depredación (Kelley y Hansen, 2006). 
Para la efectividad de la presa el número total de ejemplares no fue modificado ya que se considera el 
total de marcas y no el número de ejemplares con marcas, es decir que si el depredador dejó dos 
cicatrices en una presa, ésta sobrevivió dos veces, no sólo una y por lo tanto el depredador falló en dos 
intentos y no en uno (Herbert, com. pers.) 
Se calculó la abundancia relativa (Ecuación 7) para cada una de las familias de bivalvos y gasterópodos 
presentes en las localidades analizadas y se realizó una correlación lineal entre la abundancia relativa 
(RA) con DF y con BF para cada clase utilizando el software estadístico JMP, en orden de determinar si 
las frecuencias de horadación y de ruptura reflejan la abundancia de cada una las familias. 
Ecuación 7. Abundancia relativa (AR): Número de especímenes de la familia (NF) sobre el total de individuos de la 
clase (NC). 
€ 
AR = NF
NC
	
  
	
  
	
  
	
  
29	
  
Datación relativa 
Del sedimento proveniente de la localidad III-R.C., se obtuvo una pequeña muestra de foraminíferos 
(RC0211) que fueron determinados hasta nivel de género y especie por especialistas en el Instituto 
Mexicano del Petróleo. También se utilizaron dos muestras de sedimento (Agx1 y Agx2) con el fin de 
encontrar y determinar microfauna de nanoplancton calcáreo que permitiera establecer una posible edad 
para el afloramiento. 
Estratigrafía isotópica con Estroncio (Sr) 
Se separaró un ejemplar macro de cada localidad (I-N.T, II-C-M y III-R.C.) el cual fue molido y 
etiquetado para posteriormente ser datados por isocronía para el sistema isotópico 87Sr/86Sr en el 
Laboratorio Universitario de Geoquímica Isotópica (LUGIS) del Instituto de Geofísica, Universidad 
Nacional Autónoma de México. 
Los análisis isotópicos se realizaron con un espectrómetro de masas con fuente iónica térmica marca 
THERMO SCIENTIFIC modelo TRITON PLUS. El espectrómetro cuenta con 9 colectores Faradayajustables y todas las mediciones se hicieron de manera estática. 
Las muestras de estroncio (Sr) se cargaron como cloruros y se midieron como iones metálicos. Se 
analizaron 60 relaciones isotópicas para Sr. Los valores (1sd = ±1σ abs) se refieren a los errores durante 
la medición, en los últimos dos dígitos. 2 SE(M) = 2σ abs /raiz n. Todas las relaciones isotópicas de Sr se 
corrigieron por fraccionamiento de masas vía normalización a 86Sr/87Sr = 0.1194. Los valores del 
LUGIS para el estándar NBS 987 (Sr): 87Sr/86Sr = 0.710239 ± 12 (±1σabs, n = 18). 
Resultados 
Se obtuvieron un total de 894 fósiles de gasterópodos y bivalvos de las localidades II-C-M y III-R.C.; en 
la localidad I–N.T. no fue incluida en el análisis de datos ya que no se obtuvo un número de muestras 
significativo (estadísticamente se considera que el tamaño de N debe ser igual o mayor a 30). 
En la localidad II-C-M se obtuvo un conjunto de 342 especímenes, de los cuales 128 pertenecen a la 
clase Gastropoda y 214 a la clase Bivalvia; mientras que de la localidad III-R.C. se obtuvieron 552 
ejemplares, 356 corresponden a la clase Gastropoda y para la clase Bivalvia 196 (Tabla 4, ver apéndice 
	
  
	
  
30	
  
I). En ambas localidades se encontró fauna asociada como escafópodos, foraminíferos, corales y 
briozoarios. Todos los ejemplares recolectados y estudiados fueron depositados en el Museo de 
Paleontología de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (FCMP). 
Depredación y efectividad 
De los ejemplares analizados 325 presentaron alguna marca de depredación; 107 pertenecen a la 
localidad II-C-M y 218 a la localidad III-R.C. En ambas localidades la marca de depredación más 
frecuente fue la ruptura con 86 y 157 ejemplares para II-C-M y III-R.C. mientras que los ejemplares con 
horadaciones fueron 23 y 57 respectivamente (Tabla 4, ver apéndice I). 
La frecuencia de depredación (PF) de los gasterópodos en la localidad II-C-M tuvo un valor superior al 
50% y para la localidad III-R.C. fue ligeramente menor; gran parte de este porcentaje es producto de la 
frecuencia de ruptura (BF) que muestró valores que van entre el 35 y 53% mientras que el porcentaje en 
las frecuencias de horadación (DF) fue bajo y no rebasaba el 15%. Los valores de ataques fallidos fueron 
muy bajos, para horadaciones incompletas (PE) llegando a cero y la reparación a rupturas muestró 
valores menores a 0.05 (RF). Finalmente, la frecuencia de múltiples horadaciones en un sólo especímen 
(MDF) presentó un valor cercano al 15% para ambas localidades. (Tabla 5, ver apéndice I.) 
En la clase Bivalvia se observaron algunas variaciones entre ambas localidades, el valor de PF fue 
mayor para III-R.C. que para II-C-M; el valor para BF varió de forma importante, mientras que DF tuvo 
un porcentaje entre el 10 y 13% en las dos localidades Por otra parte el valor MDF fue de 9.09% para II-
C-M y para III-R.C. es 0%. Los valores de PE que se obtuvieron fueron 0.9 en II-C-M y 0.16 en III-R.C. 
(Tabla 6, ver apéndice I). 
En II-C-M se determinaron 21 familias de gasterópodos; en seis familias (Bullidae, Conidae, 
Cylichnidae, Cypraeidae, Epitionidae y Fissurellidae), PF fue de cero y por consiguiente el resto de los 
valores tuvo el mismo valor o porcentaje (DF, PE, MDF, BF y RF); las Familias Cerithidae, 
Costellaridae, Fasciolaridae y Muricidae mostraron una frecuencia de depredación del 100%, para los 
dos casos estos valores pueden deberse a que sólo se tiene un especimen por familia (Tabla 7, ver 
apéndice I). 
	
  
	
  
31	
  
La Familia Olividae presentó el mayor porcentaje de frecuencia de depredación (PF) y el menor 
Marginellidae. Únicamente las Familias Costellaridae, Eulimidae, Olividae, Rissoinidae, Terebridae y 
Turridae presentaron un porcentaje mayor a cero en la frecuencia de horadación (DF), el porcentaje más 
alto se presentó en Olividae y el más bajo en Marginellidae; los valores para efectividad de la presa (PE) 
y la frecuencia de múltiples horadaciones (MDF) fueron cero para la mayoría de las familias excepto 
para Turridae con 0.333 y 6.66% respectivamente. La mayoría de las familias presentó porcentajes de 
frecuencia de ruptura (BF) mayores a cero, excepto Bullidae, Conidae, Costellaridae, Cylinchnidae, 
Cypraeidae, Epitionidae y Fissurellidae. La frecuenia de reparación (RF) tuvo valores de cero en todas 
las familias (Tabla 7, ver apéndice I). 
Se determinaron 13 familias para clase Bivalvia, de las cuales Cardiidae, Crassatellidae, Osteidae, 
Psammobiidae, Tellinidae y Trachycardiinae tuvieron un valor de PF de 0%, mientras que Mactridae, 
Solecurtidae y Ungulinidae de 100%. Al igual que en el caso de los gasterópodos, estos valores pueden 
deberse a que sólo existe un ejemplar para cada una de estas familias, en tanto que Hiatellidae tiene un 
valor alto de PF, Veneridae presentó el valor más bajo después de cero (Tabla 8, ver apéndice I). 
La frecuencia de horadación (DF) fue de cero para gran parte de las familias, exceptuando Arcidae, 
Corbulidae, Hiatellidade, Mactridae y Ungulidae. Los valores para BF mayores a cero se obtuvieron 
para Arcidae, Corbulidae, Hiatellidae, Pectinidae, Solecurtidae y Veneridae En la efectividad de la presa 
(PE) se obtuvieron valores de cero, excepto para Arcidae (0.2); MDF también mostró valores de cero, 
excepto en Macridae (3.33%) (Tabla 8, ver apéndice I). 
En III-R.C. el número de familias fue mayor, con un total de 28, únicamente cuatro de ellas (Litiopidae, 
Olividae, Potamididae y Truncatellidae) mostraron un valor de PF de 100%, mientras que Cypraeidae, 
Nassaridae, Synceratidae, Trochidae y Vitrinelidae de 0%; las razones de estos resultados son las 
mismas que se expusieron para los ejemplares de la localidad II-C-M. Turritellidae tuvo el porcentaje 
más alto (por debajo de 100%), mientras que Choristidae el más bajo (por arriba de 0%). El porcentaje 
más alto para DF se obtuvo para la Familia Caecidae, mientras que Choristidae y Terebridae obtuvieron 
el más bajo. Se presentaron horadaciones múltiples (MDF) en tres familias (Cystiscidae, Turridae y 
Vermetidae) y PE tuvo valores de 0 en todos los casos (Tabla 9, ver apéndice I). 
Finalmente, BF tuvo un porcentaje de 100% en tres familias (Litiopidae, Olividae y Truncatellidae), 
seguidas de Potamidide con un porcentaje de 88%; el porcentaje más bajo se presenta en Cystiscidae 
	
  
	
  
32	
  
(por encima de cero). La frecuencia de reparación (RF) sólo se presentó en Cylichnidae y Turritellidae 
con valores menores a 0.5 (Tabla 9, ver apéndice I). 
Finalmente, para la clase Bivalvia se reconocieron 16 familias, de las cuales tres (Carditidae, Hiatellidae 
y Mytilidae) tuvieron un porcentaje para la frecuencia de depredación (PF) de 100 mientras que en cinco 
(Chamidae, Lucinidae, Ostreidae, Semellidae, Tellinidae) fue de 0; estos resultados se deben a que sólo 
se tiene un ejemplar para cada familia. La frecuencia de depredación en Pectinidae fue de 66.66% y en 
Corbulidae de 17.64%., DF presenta porcentajes mayores a cero unicamente en 7 familias, el valor más 
alto (por debajo del 100%) correspondío a Nuculidae y el más bajo por (arriba del 0%) a Cardiidae. Los 
valores PE fueron de cero excepto en Mactridae; sin embargo, la frecuencia de múltiples horadaciones 
(MDF) fue de 0% en todas las Familias. El porcentaje de BF fue de 100 sólo para la Familia Carditiidae, 
seguida de Pectionidae, Corbulidae presentó valor el más bajo (Tabla 10). 
La correlación lineal muestra, para todos los casos, que no existe relación entre las variables analizadas, 
abundancia relativa versus frecuencia de horadación y frecuencia de ruptura (AR vs DF y BF) ya que el 
valor de r que se obtuvo para cada caso es muy cercano a cero (ver discusión). El valor de r más alto se 
obtuvo con AR vs DF y en los gasterópodos de III-Río Coatzacoalcos; mientras que el valor más bajo en 
BF vs AR se registró para los bivalvos de II-Córdoba-Minatitlán.