Efecto-de-la-ablacion-unilateral-del-pedunculo-ocular-sobre-el-crecimiento-y-bioenergetica-del-acocil-Procambarus-bouvieri

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
EFECTO DE LA ABLACIÓN UNILATERAL DEL 
PEDÚNCULO OCULAR SOBRE EL CRECIMIENTO Y 
BIOENERGÉTICA DEL ACOCIL Procambarus bouvieri 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 
DAFNE ESTEFANY BONILLA CERQUEDO 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
 DR. JOSÉ ROMÁN LATOURNERIÉ CERVERA 
 
 
2013 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
Hoja de Datos del Jurado 
 
 
1. Datos del alumno 
Bonilla 
Cerquedo 
Dafne Estefany 
56939460 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
305121169 
 
2. Datos del tutor 
Dr. 
José Román 
Latournerié 
Cervera 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. 
María Luisa 
Fanjúl 
Peña 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dr. 
José Luis 
Villalobos 
Hiriart 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dra. 
Elsa Guadalupe 
Escamilla 
Chimal 
 
6. Datos del sinodal 4 
M. en C. 
Maricela Elena 
Vicencio 
Aguilar 
 
7. Datos del trabajo escrito. 
Efecto de la ablación unilateral del pedúnculo ocular sobre el crecimiento y bioenergética del 
acocil Procambarus bouvieri. 
85 p 
2013
 
 
~ i ~ 
 
 
Agradecimientos 
 
 
Quiero expresar mi más profundo agradecimiento a las personas que hicieron posible la 
conclusión de esta meta: mi familia y amigos, ya que sin su apoyo moral esto no 
hubiese sido posible. 
 
Gracias a la UNAM, a la Facultad de Ciencias y al laboratorio de Acuacultura y 
Producción Acuática, por permitirme llevar a cabo mi formación profesional. 
 
Al Dr. José Román Latournerié Cervera, por ser mi tutor, maestro, amigo y una gran 
persona, muchas gracias por darme la oportunidad de trabajar con usted y de formar un 
gran equipo, por la paciencia, la confianza, la motivación, los consejos, todo ese 
conocimiento y experiencias compartidos, que han sido puntos clave en mi formación 
académica y personal. Es una gran alegría para mí, saber que cuento con su apoyo, y es 
así, como se ve reflejado en este trabajo. 
 
A la Lic. en Econ. Alma Rosa Estrada Ortega, por ser una excelente maestra, amiga y 
persona, y por haberme permitido formar parte su equipo de trabajo, sobre todo gracias 
por mostrarme una visión diferente e integral de lo que es y puede ser la Biología, que 
además se convirtió en uno de los principios más importantes que me han formado 
académica y personalmente. 
 
A la M. en C. Yamel Nacif, por el apoyo brindado en este trabajo y todos esos consejos, 
la experiencia y atención, que fueron una parte muy significativa durante mi transcurso 
en el laboratorio. 
 
A los miembros del jurado: Dra. María Luisa Fanjúl Peña, Dra. Elsa Escamilla Chimal, 
M. en C. Maricela Vicencio Aguilar y al Dr. José Luis Villalobos Hiriart, por la 
atención y consejos brindados que contribuyeron a mejorar el presente escrito. 
 
Al Dr. René Rosiles y al laboratorio de Toxicología de la Facultad de Medicina 
Veterinaria y Zootecnia de la UNAM, que me permitió realizar los análisis de 
concentración de iones, y en especial, gracias por el apoyo y los consejos. 
 
Al Dr. René Cárdenas y al laboratorio de Biología Animal Experimental, por 
facilitarnos el uso de material y equipo requeridos para llevar a cabo este trabajo. 
 
Un agradecimiento muy especial a unas niñas muy especiales, Verónica Morales y 
Edith García del laboratorio de Acuacultura y Producción Acuática, por haberme 
apoyado en lo más pesado del desarrollo experimental y no desanimarse, en especial por 
esos días de respirometría, que aún más que compañeras se convirtieron en buenas 
amigas. 
 
Particularmente te doy muchas gracias Verito por estar siempre que fue necesario, por 
esos ánimos, esas risas que siempre hacen mejores los momentos de trabajo y sobre 
todos por esas ganas de hacer las cosas que, desde te conozco, te han caracterizado, 
sigue siempre así alegre y dedicada a tu trabajo, verás que todo ese esfuerzo es siempre 
bien recompensado. 
 
 
~ ii ~ 
 
 
Dedicatorias 
 
 
A mi familia y a mis amigos 
 
 
A mi abuelita Matilde Carrasco, de no ser por ti, simplemente no sería la persona que 
ahora cumple esta meta, mis palabras nunca bastarán para expresar todo lo que te 
quiero, lo que te admiro y lo agradecida que estoy de ser tu nieta, todo esto te lo debo. 
¡Te amo abuelita! 
 
A mi mamá Elena Cerquedo, todas las gracias que pueda darte no alcanzarán jamás, a 
tu cariño, trabajo y entrega para conmigo, sabes que eres una parte muy importante en 
mi vida y que todo esto es pieza de tu esfuerzo, y es para ti. ¡Te amo mamá! 
 
A mi mami Ana Cerquedo, te estoy infinitamente agradecida por todo tu cariño, 
confianza, dedicación y esfuerzo, por ese gran equipo que formamos, por toda la 
paciencia y los consejos que han sido tan importantes en mi vida y que gracias a todo 
eso he llegado a este momento, este logro es también tuyo. ¡Te amo mami! 
 
A Leticia Cerquedo, hermanita muchas gracias por todo tu afecto, por todo lo que me 
has cuidado y todo el tiempo que me has apoyado, por escucharme y por tus consejos, 
eres alguien verdaderamente especial en mi vida. 
 
A Lázaro Cerquedo, gracias hermano por estar cuando te he necesitado, muchas 
gracias por tus consejos, que de no ser por todo lo que me has apoyado siempre, mucho 
de esto no sería igual, que también ¡va por ti! 
 
A Francisco Cerquedo, sabes enano que si no fuera por estar ahí y apoyarme en 
muchos de los momentos más críticos, mucho de esto quizá no hubiese sucedido, 
gracias hermano. 
 
A mi tío Pablo Cerquedo, gracias por todo tu apoyo y estar ahí cuando lo he 
necesitado. 
 
A mis primos Alan, Sahara, Daniel, Diego, Fabricio y Midori, que éste sea un 
precedente y sepan que esforzándose lograran alcanzar todas las metas que se 
propongan. ¡Los quiero niñas y niños! 
 
Gracias a toda la familia Cerquedo Carrasco, por contar con su apoyo, que de un 
modo u otro han contribuido al cumplimiento de esta meta. Y por supuesto a Yuno, por 
recibirme alegre siempre que llego a casa y ser una gran compañera. 
 
 
 
~ iii ~ 
 
A mi gran amigo y compañero de trabajo Óscar de Lázaro, gracias por estos años de 
paciencia, aprendizaje, buenos momentos y por formar un super equipo, sabes que, de 
no haber sido por tu apoyo gran parte de esto no habría sido, de verdad gracias por 
compartir este tiempo y que muchos de nuestros sueños no se queden en eso, creo 
vamos por buen camino, sigue así siempre con ese ánimo de trabajar, que el futuro te 
traerá cosas mejores. 
 
A mis amigos, y hermanos Eunice Molina, Luis López, Yair Castañeda, Mayra 
Sosa, Gustavo Gorgua, Jessica Mayen, Diana Quiroz y Delia Perales, por todos 
estos años de risas y felicidad, definitivamente sin ustedes la preparatoria y la 
universidad no hubiesen sido lo mismo, mil gracias por todo este tiempo compartido, 
que han sido de los mejores en mi vida. ¡Los quiero mucho! 
 
Especialmente a Eunice, Luis y Yair gracias por estar siempre conmigo en las buenas y 
en las malas, por apoyarme y escucharmecuando lo he necesitado, gracias por sus 
consejos y siempre buenos deseos, que éste sea un logro de tantos que aún faltan y que 
también vengan muchos por parte de ustedes, sigan siendo auténticos, esforzándose y 
riendo como siempre, verán que todo lo que sucede será para un bien mayor. ¡Los amo 
hermanitos! 
 
Al chico imperturbable David Rodríguez, gracias por llegar a mi vida en uno de los 
momentos más importantes, de verdad me has hecho muy feliz, gracias por tu apoyo y 
este tiempo que has compartido conmigo, por hacerme reír y olvidar un rato mis 
problemas, sobre todo gracias por ser quien eres, se siempre tú. ¡Te quiero muchísimo! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
~ iv ~ 
 
El genio de la multitud 
 
Hay suficiente traición y odio, 
violencia. 
Necedad en el ser humano 
corriente 
como para abastecer cualquier ejercito o cualquier 
jornada. 
Y los mejores asesinos son aquellos 
que predican en su contra. 
Y los que mejor odian son aquellos 
que predican amor. 
Y los que mejor luchan en la guerra 
son -AL FINAL- aquellos que 
predican 
PAZ. 
Aquellos que hablan de Dios. 
Necesitan a Dios 
Aquellos que predican paz 
No tienen paz. 
Aquellos que predican amor 
No tienen amor. 
Cuidado con los predicadores 
cuidado con los que saben. 
Cuidado con 
Aquellos que 
Están siempre 
Leyendo 
Libros. 
Cuidado con aquellos que detestan 
la pobreza o están orgullosos de ella. 
Cuidado con aquellos de alabanza rápida 
pues necesitan que se les alabe a cambio. 
Cuidado con aquellos que censuran con rapidez: 
tienen miedo de lo que 
no conocen. 
Cuidado con aquellos que buscan constantes 
multitudes; no son nada 
solos. 
Cuidado con 
El hombre corriente 
Con la mujer corriente 
Cuidado con su amor. 
Su amor es corriente, busca 
lo corriente. 
Pero es un genio al odiar 
es lo suficientemente genial 
al odiar como para matarte, como para matar 
a cualquiera. 
 
 
 
 
 
 
 
~ v ~ 
 
Al no querer la soledad 
al no entender la soledad 
intentarán destruir 
cualquier cosa 
que difiera 
de lo suyo. 
Al no ser capaces 
de crear arte 
no entenderán 
el arte. 
Considerarán su fracaso 
como creadores 
sólo como un fracaso 
del mundo. 
Al no ser capaces de amar plenamente 
creerán que tu amor es 
incompleto 
y entonces te 
odiarán. 
Y su odio será perfecto 
como un diamante resplandeciente 
como una navaja 
como una montaña 
como un tigre 
como cicuta 
Su mejor 
ARTE.- 
C. Bukouski 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
~ vi ~ 
 
 
EFECTO DE LA ABLACIÓN UNILATERAL DEL PEDÚNCULO OCULAR SOBRE EL 
CRECIMIENTO Y BIOENERGÉTICA DEL ACOCIL Procambarus (Mexicambarus) 
bouvieri (Ortmann, 1909). 
 
RESUMEN 
 
Se determinó el efecto de la ablación unilateral del pedúnculo ocular sobre el crecimiento, 
composición del tejido, regulación iónica y bioenergética del acocil Procambarus 
(Mexicambarus) bouvieri (Ortmann, 1909). Los organismos se recolectaron en la presa 
Caltzontzin, Uruapan, Michoacán. Fueron separados por sexo (♀/♂) y clases talla (CT1/CT2): 
cinco ♀ CT1 medianas ( 2.7 g ± 0.5 g) y cinco ♀ CT2 grandes ( 4.3 g ± 0.8 g). En el caso 
de los machos quedaron fraccionados en: seis ♂ CT1 medianos ( 5.8 g ± 0.7 g) y cuatro ♂ 
CT2 grandes ( 9.1 g ± 2.5 g). Se seleccionó de forma aleatoria a los acociles que se les realizó 
la ablación, cortando desde la base del pedúnculo ocular. Mientras el otro grupo de organismos 
íntegros, formaron el control, y se mantuvieron por 60 días en cámaras individuales, 
alimentados con “camaronina” y zanahoria, al 5% de su peso corporal. 
 
Respecto al crecimiento, se evaluó para ambos tratamientos el cambio en el peso húmedo total 
del organismo (∆PHTORG), así como el peso correspondiente a las fracciones del cefalotórax 
(PHCFT) y de la cola (PHCOLA), donde se encontraron diferencias significativas (p <0.03). 
Además se calcularon los modelos de las relaciones entre: PHCFT–PHTORG, PHCFT–
PHCOLA y PHCOLA–PHTORG, altamente significativas (p <0.001). En cuanto a la 
composición de tejido: porcentaje de agua (%H2O), materia orgánica y cenizas (MO y Ce); 
nitrógeno total (NT) y proteína cruda; así como contenido calórico del tejido, no se encontraron 
diferencias significativas entre tratamientos. 
 
El balance de energía para los grupos ablación/control fue: P = 45.2%♀–49.7%♂ / 37.2%♀–
50.7%♂, de la energía directa para producción, R = 49.2%♀– 46.4%♂ / 54.8%♀–45.3%♂, de 
energía invertida en respiración, F = 2.0%♀– 0.89%♂ / 0.1%♀– 2.3%♂, y U = 3.6%♀–2.9%♂ / 
3.5%♀–2.8%♂, de energía perdida como heces y excreción de productos nitrogenados, 
respectivamente. Respecto a la energía asimilada (A): P + R, los animales con ablación 
presentaron: 85.4 ♀ y 97.2 ♂ cal/gPS x día
-1
, mientras que los controles: 92 ♀ y 96 ♂ cal/gPS x 
día
-1
. 
 
Se evaluó la concentración de iones en hemolinfa (mEq/l) de los siguientes elementos: Na
+
, K
+
, 
Ca
2+
, y Mg
2+
. Se encontró que para el caso del Na
+
 Mg
2+
 y los acociles con ablación presentan 
diferencias significativas (p <0.05). Entre los iones K
+
 y Ca
2+
, no se encontraron diferencias 
significativas (p >0.05) entre tratamientos. El conocimiento generado en este estudio sienta las 
bases de futuras investigaciones sobre la biología de la especie, tendientes a formular 
propuestas de manejo, con miras a desarrollar posibles tecnologías de cultivo para su 
aprovechamiento comercial. 
 
Palabras clave: Procambarus (Mexicambarus) bouvieri, acocil, efecto de la ablación, 
crecimiento, aumento en peso, balance de energía. 
 
 
Contribución No. 153. (Tesis de Licenciatura). Laboratorio de Acuacultura y Producción 
Acuática. Departamento de Biología Comparada (DBC). Facultad de Ciencias, UNAM, (2013). 
 
 
~ vii ~ 
 
CONTENIDO 
 Página 
RESUMEN vi 
 
LISTA DE FIGURAS xi 
 
LISTA DE TABLAS xiii 
 
LISTA DE ABREVIATURAS xiv 
 
 
I. INTRODUCCIÓN 1 
 
II. MARCO TEÓRICO 2 
 
II.1 Aspectos biológicos y ecológicos. 2 
II.2 Aspectos neuroendócrinos y fisiológicos. 7 
 
 
III. ANTECEDENTES 12 
 
 
IV. JUSTIFICACIÓN 17 
 
 
V. HIPÓTESIS 17 
 
 
VI. OBJETIVOS 18 
 
VI.1 Objetivo general. 18 
VII.2 Objetivos particulares. 18 
 
 
 
 
~ viii ~ 
 
VII. MATERIALESY MÉTODOS 19 
 
VII.1 Trabajo de campo. 19 
VII.1.1 Área de colecta. 19 
VII.1.2 Colecta de los organismos. 20 
 
VII.2 Trabajo de laboratorio. 21 
VII.2.1 Aclimatación y selección de los organismos. 21 
VII.2.2 Análisis de los parámetros físico-químicos 22 
 de la calidad del agua. 
 
VII.2.3 Ablación unilateral del pedúnculo ocular. 23 
 
 VII.2.4 Crecimiento. 24 
VII.2.4.1 Cambio en Peso Húmedo Total (∆PHT), 
 Peso Húmedo del Cefalotórax (PHCFT) y 
 Peso Húmedo de la Cola (PC). 23 
 
VII.2.5 Análisis del tejido. 24 
VII.2.5.1 Contenido de agua en el tejido. 24 
VII.2.5.2 Materia orgánica y cenizas. 25 
VII.2.5.3 Nitrógeno total y proteína. 25 
VII.2.5.4 Contenido calórico del tejido. 25 
 
VII.2.6 Evaluación de los elementos de la ecuación general 
 del balance de energía: (C = P + R + F + U). 26 
 
VII.2.7 Análisis del medio interno: concentración de 
 iones (Na
+
, K
+
, Ca
2+
, y Mg
2+
) en hemolinfa. 28 
VII.2.7.1 Extracción y determinación de iones en 
 hemolinfa. 28 
 
VII.2.8 Análisis estadístico. 29 
 
 
 
 
~ ix ~ 
 
VIII. RESULTADOS 30 
 
VIII.1 Análisis de los parámetros físico-químicos de la 
 calidad del agua. 30 
 
VIII.2 Crecimiento. 30 
VIII.2.1 Cambio en Peso Húmedo Total 
 del Organismo (∆PHTORG), Peso Húmedo del 
 Cefalotórax (PCFT) y Peso de la Cola (PC). 30 
 
VIII.3 Análisis del tejido. 33 
VIII.3.1 Contenido de agua en el tejido. 33 
VIII.3.1.1 Análisis del contenido de 
 agua en el tejido. 33 
VIII.3.2 Materia orgánica y cenizas. 34 
VIII.3.2.1 Análisis de la materia orgánica 
 y cenizas. 35 
VIII.3.3 Nitrógeno total y proteína cruda. 35 
VIII.3.3.1 Análisis del, nitrógeno total y 
 proteína cruda. 35 
VIII.3.4 Contenido calórico del tejido. 37 
VIII.3.4.1 Análisis del contenido calórico 
 del tejido. 38 
 
VIII.4 Evaluación de los elementos de la ecuación general 
del balance de energía: (C = P + R + F + U). 38 
 
VIII.4.1 Integración del balance de energía 
 (C = P + R + F + U). 42 
 
VIII.5 Análisis del medio interno: concentración de iones 
(Na
+
, K
+
, Ca
2+
, y Mg
2+
) en hemolinfa. 43 
 
VIII.6 Análisis discriminante. 45 
 
 
 
~ x ~ 
 
 
IX. DISCUSIÓN 47 
 
IX.1 Análisis de los parámetros físico-químicos de la 
 calidad del agua. 47 
IX.2 Crecimiento. 47 
IX.2.1 Cambio en el Peso Húmedo Total del 
 Organismo (∆PHTORG), Peso Húmedo del Cefalotórax 
 (PHCFT) y Peso Húmedo de la Cola (PHC). 47 
 
IX.3 Análisis del tejido. 49 
 
IX.2 Evaluación de los elementos de la ecuación general 
 del balance de energía: (C = P + R + F + U). 50 
 
IX.3 Análisis del medio interno: concentración 
 de iones (Na
+
, K
+
, Ca
2+
, y Mg
2+
) en hemolinfa. 54 
 
 
X. CONCLUSIONES 56 
 
 
XI. LITERATURA CITADA 57 
 
 
XII. ANEXOS 69 
 
 XII.I Cuadro I 69 
 
 
 
 
~ xi ~ 
 
LISTA DE FIGURAS 
Figura Página 
1 Morfología general de un acocil. 3 
 
2 A. Morfología general de Procambarus (Mexicambarus) bouvieri. 
B. Caracteres diagnósticos. 7 
 
3 A. Ubicación de las principales estructuras endócrinas 
 y neuroendócrinas en crustáceos. 
B. Ampliación de las estructuras que forman la glándula sinusal. 9 
 
4 Localización de la presa Caltzontzin, Uruapan, Michoacán. 19 
 
5 Área de muestreo en la presa Caltzontzin. 21 
 
6 Proceso de la ablación unilateral del pedúnculo ocular 
 en Procambarus (Mexicambarus) bouvieri. 23 
 
7 Comparación de promedios del: PHT, PHCFT y PHCOLA. 31 
 
8 Relación entre: PHCFT–PHTORG, PHCFT–PHCOLA y 
PHCOLA– PHTORG.32 
 
 9 Medias del % de agua en tejido. 34 
 
 10 Medias del % de Materia Orgánica (MO) en tejido. 35 
 
 11 Medias del % de Cenizas (Ce) en tejido. 35 
 
 12 Medias del contenido de NT en tejido (mg/L). 36 
 
 13 Medias del % de proteína cruda en tejido. 37 
 
 
~ xii ~ 
 
 
 14 Medias contenido energético en tejido (cal/g). 38 
 
 15 Contenido de energía promedio en heces (cal/gPS). 39 
 
 16 QO2 (mgO2/gPS/h
-1
) promedio. 40 
 
 17 Relaciones entre: QO2-PS y PS-PH. 41 
 
 18 Balance de energía en P. (M) bouvieri (%cal/gPS/día
-1
). 43 
 
 19 Concentración de iones (mEq/l): Na
+
, K
+
, Ca
2+
, y Mg
2+
 
 en hemolinfa. 44 
 
 20 Análisis discriminante de las variables canónicas en 
 machos/hembras, ablación/control. 46 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
~ xiii ~ 
 
LISTA DE TABLAS 
 Tabla Página 
1 Parámetros físico–químicos de la calidad del agua. 30 
 
2 Porcentaje del contenido de agua en tejido. 33 
 
3 Porcentaje del contenido de MO y Ce en tejido. 34 
 
4 Porcentaje del contenido de NT y 
Proteína cruda en tejido. 36 
 
5 Contenido calórico del tejido (cal/g). 37 
 
6 Elementos de la ecuación del balance de 
energía (cal/gPS/día-1). 42 
 
7 Promedios por tratamiento y sexo de las variables usadas 
en el análisis discriminante. 45 
 
8 Factores excluyentes del análisis discriminante, 
valores de F y P. 46 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
~ xiv ~ 
 
LISTA DE ABREVIATURAS 
 
 
Abreviatura Significado 
 
 
∆PHTORG Cambio en peso húmedo total del organismo. 
 
Ce Cenizas. 
 
CE Contenido energético. 
 
CHH Hormona hiperglucémica de crustáceos. 
 
CT Clase talla. 
 
CT1 Clase talla mediana. 
 
CT2 Clase talla grande. 
 
GIH Hormona inhibidora de la gónada. 
 
MIH Hormona inhibidora de la muda. 
 
Mo Materia orgánica. 
 
MPH Hormona promotora de la muda. 
 
NT Nitrógeno total. 
 
PH Peso húmedo. 
 
PHCFT Peso húmedo del cefalotórax. 
 
PHCOLA Peso húmedo de la cola. 
 
PHTORG Peso húmedo total del organismo. 
 
PO Pedúnculo ocular. 
 
PS Peso seco. 
 
VIH Hormona inhibidora de la vitelogénesis. 
 
 
[1] 
 
I. INTRODUCCIÓN 
Uno de los mayores problemas que presentan los hábitats dulceacuícolas a nivel 
mundial es la diminución o extinción acelerada de su flora y fauna debido a la fuerte 
presión de las actividades humanas. Éste tipo de ambientes es especialmente vulnerable, 
ya que albergan recursos bióticos sumamente importantes, además de ser uno de los 
hábitat con mayores niveles de productividad primaria; así la mayor parte de estos 
sistemas sostienen en forma considerable a la economía internacional, al representar una 
fuente crucial de servicios ambientales. Por lo que es necesario brindarle mayor 
atención a los cuerpos de agua y a las especies que en ellos se encuentran, para generar 
alternativas que den sustentabilidad a los mismos. 
Dentro de este conflicto, las poblaciones naturales de muchas especies de crustáceos 
han sido significativamente reducidas en abundancia, o llevadas a la extinción por la 
alteración de su hábitat, debido a la contaminación química, perturbaciones 
antropogénicas, o sobreexplotadas por pesquerías locales (Gutiérrez-Yurrita y 
Latournerié, 1999). Por otra parte la introducción de especies exóticas, como las 
provenientes de Australia, resulta en una competencia por recursos e indirectamente 
alteran la producción total del ecosistema (Momot, 1995; Gutiérrez-Yurrita, et al., 
1997). 
En especial, los crustáceos decápodos representan un grupo diverso que incluye a 
los camarones, langostas, cangrejos marinos y de río, que tienen gran potencial en la 
acuicultura y representan un considerable sostén económico a través de las pesquerías 
(Khazraeenia y Khazraiinia, 2009). Los cangrejos de río se han logrado distribuir en 
todos los continentes, en cuerpos de agua dulce lóticos, lénticos e hipogeos, por lo que 
son considerados organismos cosmopolitas. Viven tanto en climas templados como 
subtropicales, siendo los miembros más importantes, grandes y longevos de las 
comunidades bentónicas dulceacuícolas (Clifford y Brick 1979). Así han logrado 
invadir exitosamente una gran diversidad de hábitats, ya que son resistentes a los 
cambios de humedad y temperatura, presentando importantes adaptaciones que les 
 
 
[2] 
 
permiten subsistir aun cuando se encuentren secos los cuerpos de agua (Rodríguez–
Serna, 1991), de modo que desempeñan un papel trascendental en los proceso de 
transformación y flujo de energía, así como en los ciclos de materia orgánica de los 
ecosistemas dulceacuícolas (Hobbs, 1991). 
Debido a la importancia ecológica y económica de éstos, se han conducido diversas 
investigaciones, tendientes a profundizar en el conocimiento de su biología como 
requerimiento básico para su aprovechamiento (Rodríguez–Serna, 1999). Así, el cultivo 
de crustáceos ha tenido éxito en varias partes de nuestro país y su consumo es aceptado 
por los pobladores, por lo que constituye una alternativa que ayuda a mejorar su 
nutrición, sobre todo en zonas rurales. Teniendo en cuenta que la acuicultura aporta 
casi el 50% de productos pesqueros destinados a la alimentación, representa una 
alternativa real para ampliar la oferta alimentaria, favoreciendo la creación de fuentes 
permanentes de empleo, estimulando como consecuencia el desarrollo económico 
regional (Rendón, 1993; Montero, 2005; Aguilar–Román, 2011). No obstante para 
fortalecer y consolidar esta actividad, se requiere de promover la diversificación y 
tecnificación de la misma, orientándola a incrementar su eficiencia productiva; reducir 
los posibles impactos ambientales; ampliar las líneas de producción e incrementar la 
rentabilidad económica y social. Con el objetivo de lograrlo, es necesario llevar a cabo 
investigaciones que permitan manejar o modificar diferentes factores nutricionales, 
ambientales y/o genéticos sobre loscultivos de interés (Montero, 2005). 
II. MARCO TEÓRICO 
II.1 Aspectos biológicos y ecológicos. 
Los cambáridos son conocidos en nuestro país como acociles (náhuatl), mazan, 
makaxil (maya), chapos o cangrejos de río según la región que se trate. En la época 
prehispánica, los acociles eran bien conocidos y consumidos regularmente por los 
aztecas y otros grupos asentados en la cuenca de México. Esta tradición aún continúa y 
en los poblados cercanos al Distrito Federal, Michoacán e Hidalgo es común observar la 
venta de estos crustáceos (Villalobos–Hiriart, et al., 1993). 
 
 
[3] 
 
La morfología general es parecida a la de una langosta pequeña, e igualmente, su 
cuerpo está dividido en tres tagmas o secciones principales: la cabeza o cefalón, el tórax 
(cefalotórax) y el abdomen, que incluye a la cola (fig. 1). El cuerpo del acocil está 
dividido en 19 segmentos, también llamados somitas, los cuales son más visibles en la 
parte caudal, mientras que los 19 pares de apéndices están adheridos a las somitas y se 
arreglan funcionalmente (Arrignon y Ackefors, 2012). 
 
 
 
Figura 1. Morfología general de un acocil (Modificado de Hobbs, 1991). 
 
Hábitos. 
Son organismos que ocupan todo tipo de hábitats acuáticos, tanto en cuerpos de 
agua temporales como permanentes. Todos los acociles excavan madrigueras cortas, las 
cuales son simples tubos a los que asocian fragmentos de rocas. Pueden vivir hasta 
cinco metros de profundidad, aunque es más frecuente encontrarlos entre los 0.3 y 2.5 m 
en lugares ricos en calcio, roca, grava y en aguas turbias de corrientes bajas (Hobbs, 
1981; Huner y Barr, 1991; Castañón, et al., 1996). 
Los acociles son de hábitos nocturnos, omnívoros y depredadores ocasionales, 
donde el canibalismo es común. Como muchos organismos, se alimentan 
principalmente de detritus enriquecido con microorganismos degradadores, donde los 
fragmentos de hojas son predominantes, así como raíces y micro algas, por lo que sus 
hábitos alimenticios se definen como politróficos. Así, pueden modificar las cadenas 
 
 
[4] 
 
tróficas al cambiar su tipo de alimentación, ser depredadores o presas de diversos 
organismos de acuerdo a las diferentes etapas de su desarrollo, y es ahí donde radica su 
gran importancia ecológica (Pennack, 1978; Huner, 1981; Mc Harney, 1984; Nyström, 
et al., 1996; Dorn y Wojdak, 2004; Cortés, 2010). 
Reproducción. 
 
 Los acociles presentan un marcado dimorfismo sexual y un ciclo de vida directo sin 
fases larvales. En los machos, los dos primeros pares de apéndices abdominales están 
modificados para transferir el esperma al receptáculo seminal de la hembra, y en la 
mayoría de los casos, el macho presenta un mayor tamaño de las quelas y la 
transformación y esclerotización del primer y segundo par de pleópodos, lo que facilita 
el sexado de los animales (Avault y Huner, 1985). 
La fertilización es externa y no siempre es inmediata, ya que las hembras pueden 
almacenar el esperma por más de seis meses; los huevos una vez fertilizados se adhieren 
a los pleópodos de la hembra, la cual se encarga de incubarlos durante dos o tres 
semanas. Una vez que desova, permanece refugiada en túneles con vegetación, debajo 
de piedras o cualquier otro sustrato que sirva de refugio. La fecundidad depende de la 
especie y el tamaño de la hembra. La mayoría de los acociles se reproducen una vez al 
año, al final de la primavera, alcanzando la madurez sexual en menos de seis meses 
(Avault y Huner, 1985). 
Distribución natural y clasificación taxonómica. 
Dentro del orden Decápoda, se reconocen tres familias de acociles: Astacidae, 
Cambaridae y Parastacidae (Hobbs, et al., 1989). La familia Cambaridae es la más 
diversa de las tres con doce géneros (Hunner, 1981), teniendo una amplia distribución 
latitudinal (Villalobos, 1983). De acuerdo con Villalobos–Hiriart y colaboradores 
(1993), se han registrado 132 especies de decápodos en nuestro país, que pueden 
separarse en dos grandes componentes zoogeográficos, las formas provenientes de la 
región neártica y neotropical. 
 
 
[5] 
 
La familia Cambaridae incluye al género Procambarus, el cual es el más 
ampliamente distribuido en Norte América, y el norte de América Central y Cuba 
(Hobbs, 1991). La especie Procambarus bouvieri (Ortmann, 1909), es endémica de la 
Meseta Central – Occidental Mexicana (Villalobos, 1955). En la zona sur de la meseta 
Purépecha, en Michoacán, se conoce comúnmente como “chapo” (Rendón, 1993; Rojas, 
1998). 
Conforme a Villalobos (1946), la especie fue descrita en el año de 1909 por 
Ortmann como Cambarus (Cambarus) bouvieri, sin embargo después de varias 
consideraciones, en 1942 Hobbs propone que el género Cambarus de Ortmann quede en 
uno sólo como Procambarus, y en el año 1972, éste mismo plantea que hay un 
subgénero Mexicambarus; así la especie queda definida como Procambarus 
(Mexicambarus) bouvieri. De modo que la posición taxonómica es la siguiente: 
 
Reino Animalia 
Phylum Arthropoda 
Clase Malacostraca 
Orden Decapoda 
Familia Cambaridae 
Género Procambarus (Ortmann, 1905) 
Subgénero Mexicambarus (Hobbs, 1972) 
Nombre Científico Procambarus (Mexicambarus) bouvieri 
(Ortmann, 1909) 
Diagnosis. 
 Se describen, de acuerdo a Villalobos (1955), como cambáridos de talla mediana 
( = 7 a 85 mm); rostro de la forma sexualmente madura del macho (forma I = fma. I) y 
de la hembra cóncavo y sin espinas laterales; areola estrecha; sin espinas laterales en el 
caparazón; quelas aplanadas; ganchos en los isquiópodos del tercer par pereiópodos 
(fig. 2A). 
 
 
[6] 
 
 Machos fma I. Presentan el primer par de pleópodos largos y medianamente 
robustos, con una espina y una placa cóncava en forma de “casco de caballo” (fig. 2B, 6 
y 7 b); placa arrollada en espiral al borde externo de la placa cóncava; no existe hombro 
claramente formado. En adultos el caparazón se presenta gruesamente granulado en las 
regiones branquial y hepática, mientras que las regiones cardíaca y gástrica ostentan 
puntuaciones grandes y abundantes. El primer par de pereiópodos están armados con 
pinzas fuertes y en general la quela es aplanada (fig. 2B, 2), presentando la arista interna 
armada de tubérculos triangulares; por el contrario la arista externa posee tubérculos en 
forma de escamas y más numerosos quelas de la interna (fig. 2B, 4). La superficie del 
rostro es francamente acanalada y las puntuaciones de la porción cefálica dorsal, 
invaden el tercio posterior de la superficie del rostro; el resto de ella es liso (Fig. 2B, 3). 
 La escama antenal tiene forma alargada; la espina antenal es robusta y poco 
puntiaguda (fig. 2B, 12). Los órganos copuladores (primer par de pleópodos), son rectos 
y poco robustos; sus partes apicales tocan la región posterior de los coxopodios del 
segundo par de pereiópodos, encontrándose ambas ramas del apéndice estrechamente 
unidas (fig. 2B, 8, 9, 10). El abdomen presenta la superficie de los segmentos 
ligeramente punteada; el epistoma es de contorno heptagonal, con bordes que presentan 
escotaduras y lo hacen asimétrico; su superficie está provista de cerdas pequeñas (fig. 
2B, 5). 
 Hembras. Ejemplares de talla poco menor que los machos (menos robustas); 
caparazón densamente granulado en las porciones laterales, quela acorazonada, con 
dientes en el borde interno y en menor cantidad que en machos (fig. 2B, 1). El annulus 
ventralis es asimétrico formado por dos piezas en forma de U (semicircular), que se 
unen por sus extremos libres y en el centro el receptáculo seminal presenta una fosa (fig. 
2B, 11). 
 
 
 
[7] 
 
 
Figura 2. A) Morfología general de Procambarus (Mexicambarus) bouvieri (Ortmann, 1909). 
B) Caracteres diagnósticos. 1, Quela de la hembra; 2, quela del macho fma. I; 3, vista dorsal del 
caparazón; 4, tubérculos subescuamiformes del caparazón; 5, epístoma del macho fma. I; 6 y 7, 
distintasvistas de la porción apical de uno de los primeros pares de pleópodos del macho fma. I. 
a, proceso mesial; b, proceso cefálico; c, proyección central; f, proceso centrocefálico; e, 
proceso centrocaudal; d, proceso caudal; 8, vista caudal del primer par de pleópodos del macho 
fma. I; 9 y 10, vistas mesial y lateral del primer par de pleópodos; 11, annulus ventralis; 12, 
escama antenal del macho fma. I. (Modificado de Villalobos, 1955). 
II.2 Aspectos neuroendócrinos y fisiológicos 
Complejo órgano–X–glándula sinusal. 
 Uno de los centros de mayor actividad neuroendócrina en crustáceos decápodos es la 
glándula sinusal, localizada en el pedúnculo ocular (PO) (fig. 3 A), por lo que se le ha 
llamado “Sistema del Pedúnculo ocular”, mejor conocido como el “Complejo órgano–
 
 
[8] 
 
X–glándula sinusal” (Kamemoto, 1976). En el complejo que forma a la glándula 
sinusal, se sintetizan, almacenan y liberan a las hormonas, como la inhibidora de la 
gónada (GIH), y la hormona inhibidora de la muda (MIH) hacia la hemolinfa, por lo que 
la remoción del pedúnculo ocular (ablación) conduce a un incremento en la tasa del 
desarrollo gonadal, mudas precoces y mayor crecimiento (Laufer, et al., 1993; Chang, 
1992). Aumenta la secreción de la hormona promotora de la muda (MPH), que se 
encuentra en otro órgano conocido como “órgano–Y” localizado en los segmentos 
maxilares de todos los crustáceos (Skinner, 1985; Van Herp y Soyes, 1997). 
 El principal ganglio del pedúnculo ocular en crustáceos, incluye a la lámina 
ganglionaris, y a las médulas externa, interna y terminalis (fig. 3 B). El órgano X, en la 
médula terminalis, está compuesto de los somas de células neurosecretoras, 
denominadas así ya que retienen características de neuronas, y generan productos de 
excreción que modulan numerosos procesos fisiológicos. Estos productos se liberan en 
las ternimales axónicas de estas células, las cuales forman la glándula sinusal (Skinner, 
1985). 
 Es conocido que la ablación del PO es uno de los factores más importantes que 
promueven el crecimiento (Brito y Díaz, 1987) y que esta estimulación es dependiente 
de la interacción de los factores ambientales, así como la edad y el estadío de muda del 
animal (Bliss y Boyer, 1964; Laubier-Bonichon y Laubier, 1976; Emmerson, 1980; 
1983). Sin embargo provoca un desequilibrio hormonal y tiene efectos diversos en 
procesos, como en el metabolismo de carbohidratos y lípidos, altera la alimentación y 
conducta de los animales (Scudamore, 1947; Chang y O’ Connor, 1983; Choy, 1987; 
Chang, 1992). 
 
 
 
 
[9] 
 
 
Figura 3. A) Ubicación de las principales estructuras endócrinas y neuroendócrinas en 
crustáceos. B) Ampliación de las estructuras que forman el complejo órgano–X–glándula 
sinusal: terminales axónicas de la glándula sinusal (SG). Células de la médula terminalis, 
órgano–X (MTGXO). Lámina ganglionaris (LG); médula externa (ME); médula interna (MI); 
médula terminalis (MT). (Modificado de Laufer y Homola, 1992; Jaros, 1978). 
Metabolismo y el balance de energía. 
 El metabolismo se ve esencialmente regulado por la actividad de las hormonas 
neurosecretoras del complejo órgano–X–glándula sinusal, que al ser removido trastorna 
la producción de la hormona hiperglucémica de crustáceos (CHH) involucrada en la 
regulación metabólica, la cual baja su producción, causando un efecto hipoglucémico, 
que va acompañado con la producción de ecdiesteroides que incrementa antes de la 
muda o ecdisis (Chang y O’Connor, 1983). 
 Estudiar los posibles efectos de la remoción del sistema del PO desde el punto de 
vista energético, permite evaluar la eficiencia metabólica de la especie y la 
transformación de la energía, de modo que se puede conocer como sucede la 
distribución de energía en varios procesos metabólicos, por medio de analizar el balance 
 
 
[10] 
 
entre el gasto y la ganancia de energía contenida en los componentes del alimento y la 
capacidad de usarlos como combustible, sustancias de reserva, en formación de tejido o 
producción de gametos (Lucas, 1996). 
 
 La distribución de energía para el metabolismo y el crecimiento de los organismos se 
describe, termodinámicamente, mediante la ecuación general del balance de energía 
propuesta por Grodzinski (1975): 
 
C = P + R + F + U 
 Donde (C) es la energía ingerida a través del alimento consumido. (P) es la fracción 
de la energía que corresponde al campo de crecimiento en los organismos juveniles o 
producción de gametos en los adultos. (R) es la porción de energía que se canaliza en 
los procesos de respiración y la locomoción entre otros. (F) es la parte de la energía 
ingerida que se pierde como heces y (U) es la parte de la energía asimilada, que se 
excreta como productos nitrogenados. Los componentes de la ecuación como (R) y (U) 
son estimados a través de la determinación del consumo de oxígeno (QO2) y la 
excreción nitrogenada (QNH4). 
 Este modelo indica las rutas principales que la energía contenida en el alimento sigue 
a través del organismo, así como las vías de distribución de ésta. Cada uno de los pasos 
con sus valores apropiados, pueden verse modificados positiva o negativamente, debido 
a la influencia de factores tanto bióticos como abióticos, como son el sexo y la talla del 
organismo, estado del ciclo de muda, la temperatura, la época del año, el fotoperiodo, la 
calidad del alimento, entre otros; éstos cambios se verán reflejados directamente en el 
desempeño del organismo (Talbot, 1985). 
Regulación osmótica y iónica. 
 En los organismos acuáticos, la capacidad de osmorregulación se puede definir como 
la diferencia existente en el gradiente osmótico entre la hemolinfa y el medio externo 
(Charmantier et al., 1988).En el agua dulce todos los crustáceos son hiperosmóticos 
 
 
[11] 
 
respecto a su ambiente, es decir, que la osmolaridad del agua dulce es inferior a la 
mantenida en el medio interno del animal. Los principales problemas que enfrentan son, 
el control del volumen de la hemolinfa, la prevención de pérdida de sales, y la captación 
compensatoria de sal del medio. Por ello la permeabilidad es suficientemente alta y 
mantienen una concentración relativamente mayor en la hemolinfa, produciendo 
grandes cantidades de orina diluida para minimizar la pérdida de sales. Los 
movimientos de agua y sal son minimizados por la reducción en el área y permeabilidad 
en las superficies de intercambio, como son las branquias (Mantel y Farmer, 1983). 
 Ningún animal puede mantener una completa permeabilidad, sin embargo, en el 
epitelio se permite el intercambio de gases, la eliminación de desechos y captación de 
nutrientes; la permeabilidad puede disminuir pero no eliminar los gastos energéticos por 
el transporte activo compensatorio. De modo que la composición iónica de la hemolinfa 
difiere del medio, usualmente hay un exceso de Na
+
, una mayor concentración de K
+
 y 
un déficit de Cl
-
 en la hemolinfa, comparado con el medio; la regulación de los iones 
divalentes como el Ca
2+
 y Mg
2+
 es más compleja, parte de ellos entrelazan proteínas u 
otros iones (Mantel y Farmer, 1983). 
 Los mecanismos de regulación iónica y osmótica, se encuentran aparentemente bajo 
el control neuroendócrino, la remoción del complejo órgano–X–glándula sinusal tiene 
un considerable efecto en la osmorregulación y ha sido demostrado de diversas 
maneras: (1) un incremento en tamaño y peso (contenido de agua) y muda, (2) cambios 
en la osmolaridad de la hemolinfa y la concentración de iones de cloro (incremento o 
disminución dependiendo del medio ambiente), (3) incremento en el flujo de orina, (4) 
disminución en la permeabilidad del agua en el estómago, (5) incremento en la 
irrigación de agua a través del intestino y (6) incremento en los aminoácidos libres 
intracelulares. Estos cambios se deben presumiblemente a la liberaciónde las hormonas 
neuroendócrinas de la glándula sinusal (Kamemoto, 1976). 
 Existen fases del crecimiento, en las cuales, la ablación puede ser causante de alta 
mortalidad, sin embargo en las más avanzadas la sobrevivencia es mayor (García y 
Rivera, 1989). De tal modo que en el proceso de la ablación, la alimentación juega un 
 
 
[12] 
 
papel importante al ser una de las fuentes principales para llevar a cabo la 
mineralización (Travis y Frieberg, 1963; Travis, 1965; Adiyodi, 1960; Lipcius y 
Hernkind, 1983; Sarda y Cros, 1984; Greenaway,1982, 1985; Harpaz, et al., 1987), que 
con una actividad osmótica que va en aumento, establece gradientes osmóticos locales 
para soportar el influjo de agua y permitir el transporte de iones (Kulkarni, 1983; Dehn, 
et al., 1985; Towle y Mangum, 1985; Meyran y Graf, 1986). 
 Generar conocimientos que permitan controlar la técnica de ablación, cobra un 
mayor interés al pretender maximizar el crecimiento de los organismos, acelerar la 
muda y la maduración de gónadas en hembras. Por tanto la aplicación de métodos 
fiables que actúen como inductores o desencadenadores del desarrollo delos 
organismos, se hace atractivo a nivel de cultivos ya que elevaría los beneficios en 
aspectos productivos y económicos (García y Rivera 1989). 
I. ANTECEDENTES 
 Particularmente en Procambarus (Mexicambarus) bouvieri (Ortmann, 1909), se han 
realizado estudios enfocados en el aislamiento, purificación, caracterización y estructura 
bioquímica de las hormonas de la glándula sinusal, como la hormona hiperglucemiante 
de crustáceos (CHH) y la hormona inhibidora de la vitelogénesis (VIH). En la primera, 
se designaron dos isoformas de la hormona, B y C, se determinó su masa molecular, así 
como la secuencia de aminoácidos (8300–8400 Da, 72 aa, seis cisteínas que forman tres 
puentes disulfuro, y la falta de histidina, metionina y triptófano). Además se 
caracterizaron los péptidos CHH I y II, de la neurohormona, donde la primera se 
encuentra en mayor cantidad y se encontró que tienen actividad hiperglucémica tanto en 
animales con ablación, como en intactos. Para la VIH se determinó el peso molecular 
(8388 Da), así como la composición de aminoácidos (72–74 aa), con los mismos 
faltantes que en la CHH (Huberman y Aguilar, 1986, 1988, 1989; Hubermann et al., 
1993, 1995; Aguilar et al., 1992, 1995, 1996). 
 Otros estudios en esta especie, se han enfocado a describir las características de los 
ritmos circadianos en respuestas motoras y de células retinulares (electroretinograma, 
 
 
[13] 
 
ERG), donde se observó que a una temperatura y luz constante, los fotorreceptores 
muestran un ritmo circadiano en respuesta a la luz, así como una independencia de éstos 
hacia la temperatura, no obstante se mostró una relación constante de la actividad 
motora y ERG (Fuentes e Inclán, 1981). También se han estudiado las respuestas a 
pulsos monocromáticos de luz en ERG, las cuales son predominantes hacia la luz verde 
y azul que avanzan hacia la fase de transferencia, mientras que la luz roja se retrasa 
(Inclán, 1991). Estudios adicionales, se enfocan a los efectos de diversas pulsaciones de 
luz, o a la modificación de los ritmos del óxido de deuterio, tanto en el animal íntegro 
como en porciones aisladas del ganglio cerebral o PO, en los cuales se afecta el ritmo, 
disminuyéndolo, o bien, se da una respuesta de acoplamiento del ERG, denotando las 
adaptaciones del sistema ocular de éstos organismos en diferentes niveles (Baltazar y 
Abasta 1977; Baltazar, 1978; Fuentes y Moreno, 1988). 
 Respecto a la ecología y bioenergética de Procambarus (Mexicambarus) bouvieri 
(Ortmann, 1909), se ha caracterizado el hábitat, en las presa Caltzontzin y el bordo 
Cuitzitan, en Uruapan, Michoacán. Así como los requerimientos energéticos de la 
especie, los cuales han abarcado desde factores como la estacionalidad, así como 
condiciones de laboratorio. Se encontró que las demandas energéticas de la especie 
están relacionadas con la estacionalidad en el bordo Cuitzitan, y en temporada de estiaje 
presentan una desaceleración de su metabolismo para enfrentar la escasez de alimento, 
así como un incremento del mismo cuando las condiciones son más favorables como lo 
es en la época de lluvias, que además coincide con el periodo reproductivo del acocil. 
 Así mismo estas temporadas están relacionadas con la exposición a la luz, por lo que, 
se ha encontrado que el organismo es metabólicamente más activo en la fase de luz, 
durante la época de lluvias (Amaya et. al., 1999). En cuanto al estado de las poblaciones 
silvestres, se ha descrito su dinámica en la presa Caltzontzin (Rodríguez–Virgen, 2003; 
De Lázaro, 2013), en los cuales se han medido la proporción de sexos, composición de 
edades: crías, juveniles, adultos, o el tamaño donde alcanzan la madurez sexual. 
También se ha relacionado ésta con la estacionalidad. Se ha encontrado que en 
temporadas contrastantes (estiaje–lluvias), las hembras se encuentran en mayor 
proporción a los machos (2:1) en el periodo de lluvias y esta relación se invierte durante 
la estación seca; en cuanto a la composición por tallas, ésta tiende a ser más 
 
 
[14] 
 
heterogénea, puesto que se encuentran todas las cohortes de individuos y por lo tanto 
éstas se traslapan, durante la mayor parte del año, resultados que se aproximan a los 
encontrados en Cuitzitan (Gutierrez–Yurrita y Latournerie, 1999), en el que se describe 
a la especie, con un tipo de “selección–r”, a la vez que se especificó su crecimiento, 
como alométrico (i.e. crece más en longitud, que en peso). De modo que estas 
investigaciones han contribuido a entender las respuestas de la especie hacia su 
ambiente y la adaptabilidad de la misma. 
 Estudios relacionados con la descripción de efectos adversos de la ablación del PO y 
aparentes beneficios enfocados a un sistema comercial, como es el caso de la 
maduración precoz de las gónadas y el crecimiento, se han orientado a diversas especies 
de crustáceos decápodos, no obstante la información sobre éste tema es muy escaso, o 
prácticamente nulo en Procambarus (Mexicambarus) bouvieri. 
 En trabajos con Homarus americanus (H. Milne Edwards, 1837) y Panulirus argus 
(Latrielle, 1804), la ablación del PO no resultó en una aceleración del ciclo de muda 
(Travis, 1962; Sochasky et al., 1973). Por otra parte no se observó un aumento en el 
crecimiento de Paralithodes camtschatica (Tilesius) y Rhithropanopeus harrisii (Gould, 
1841), (Costlow, 1966; Molyneaux y Shirley, 1988). En contraste Castell y 
colaboradores (1976), reportan que la ablación puede aumentar la tasa de crecimiento en 
H. americanus (H. Milne Edwards, 1837). Koshio y colaboradores (1992), han 
demostrado que el crecimiento del langostino de agua dulce Macrobachium rosenbergii 
(De Man, 1897), puede ser acelerado por la ablación unilateral. También Fan–Hua y 
colaboradores (1993), encontraron que la ablación unilateral del pedúnculo ocular 
puede acelerar el crecimiento, visto como el aumento de peso húmedo en Penaeus 
monodon (Fabricius, 1798). Resultados afines se reportaron en Penaeus canaliculatus 
(Bate, 1888), que obtuvo un mayor crecimiento y un aumento en la frecuencia de muda 
(Choy, 1987). 
 Pérez y colaboradores (1995), encontraron resultados similares en el aumento en 
peso luego de la ablación, además observaron que la energía en juveniles del 
langostinos M. rosenbergii, es canalizada hacia el crecimiento incrementado del 5.39 al 
 
 
[15] 
 
17.26% de su peso corporal. Esto también se reportó en Macrobachium lanchesteri (De 
Man, 1911). Sin embargo, no se encontró una marcada diferencia en el consumo de 
alimento, la producción de heces, la pérdida de energía por muda, ni en la asimilación o 
metabolización del alimento, aunque hubo un incremento considerable en la energía 
convertida hacia la generación de tejido (Ponnuchamy,et al., 1981). Por otro lado en 
Penaeus notialis (Pérez-Farfante, 1967), se describió que existe un efecto del sexo en la 
ablación y en hembras es mayor la tasa respiratoria, respecto a los organismos intactos, 
mientras que en machos sin PO se registró un incremento en el nivel metabólico y en 
energía fisiológica usada. También causó un aumento en la ingesta de alimento, energía 
asimilada y en la energía canalizada al crecimiento en ambos sexos, sugiriendo que la 
ablación no provoca una eficiencia en el proceso de maduración (Rosas, et al., 1993). 
 Dentro los efectos post–ablación sobre la existencia de osmorregulación 
neuroendócrina en el organismo, se tiene el trabajo realizado por Scudamore (1947), 
que estudió los cambios fisiológicos que acompañan a la muda en el acocil Cambarus 
immunis (Hagen, 1901), donde notó que la remoción del pedúnculo ocular (PO) o 
glándula sinusal resultó en el incremento del peso corporal del animal y que 
particularmente se incrementa el contenido de agua en el tejido. Resultados similares 
(Carlise, 1955), muestran un incremento en peso después de la remoción del PO en el 
cangrejo Carcinus maenas (Linnaeus, 1758), y en Gecarcinus lateralis (Fremville, 
1835), se mostró, que al encontrarse oclusados los nefroporos se previene la eliminación 
de orina y se refleja en un gran incremento en el peso de los animales, comparado con 
los nefroporos de los animales normales (Bliss et al., 1966), hecho que también 
encontraron Kato y Kamemoto (1969), en otras especies como Eriocheir sinensis (H. 
Milne Edwards, 1853) y Metopograpsus messor (Farsskal, 1775). 
 La importancia del sistema ganglionar del PO en la regulación del agua y 
movimiento de iones ha sido demostrada, en especies como Uca puligator (Bosc, 
1802), en la que al remover el PO se produjo una baja de Na
+
 en hemolinfa (Heit y 
Fingerman, 1975), debido a un disipado flujo de Na
+
, que resultó en un incremento de la 
permeabilidad del ión (Davis y Hagardorn, 1982). En acociles, las neurohormonas 
previenen la reducción de Cl
-
 en la hemolinfa, como lo observaron, Kamemoto y Ono 
(1969), y aparentemente, mediante la reducción de la entrada de agua a través de las 
 
 
[16] 
 
branquias, se redujo la pérdida neta de iones por la estimulación de mecanismos de 
transporte (Ehrenfeld y Isaia, 1974). Charmantier et al. (1984) y Charmantier–Daures et 
al. (1988), reportaron que hay regulación neurohormonal del PO, en las concentraciones 
de Na
+
 y Cl
-
 en la hemolinfa de Homarus americanus. 
 Ésta capacidad osmorreguladora de los crustáceos ha sido probada luego de la 
ablación del PO, exponiéndolos a distintas concentraciones osmóticas, como en 
Metopograpsus messor, donde se observó un incremento en el flujo de agua después de 
la ligación del PO, y ser expuesto a un medio hiposmótico (Kato y Kamemoto; 1969). 
En otro estudio con Macrobachium olfersii (Wiegman, 1836), se observó el efecto de la 
remoción del PO y el tiempo de exposición en un medio hiperosmótico, sobre la 
concentración de Na
+
, la cual fue de un 15 al 30% menor que en organismos intactos 
(Mc Namara, et al., 1990). 
 Todas estas investigaciones muestran que los efectos de la remoción del PO son muy 
variados y en ocasiones contradictorios. Muchos de estos resultados son reflejo de la 
acción de múltiples hormonas que regulan el metabolismo, el crecimiento, la 
maduración, balance de sal y agua, entre otros procesos, por lo que refleja las diferentes 
adaptaciones neuroendócrinas de animales que viven en variados ambientes. Cabe 
mencionar que la fisiología, la estacionalidad y los ciclos diurnos de los animales 
pueden contribuir a las variaciones en los resultados (Kamemoto, 1976). 
 
 
 
 
 
 
 
[17] 
 
II. JUSTIFICACION 
 
 Los estudios sobre los efectos de la ablación peduncular en cambáridos son escasos y 
aún más en especies de Procambarus, así en esta especie Procambarus (Mexicambarus) 
bouvieri, no hay registros de estudios que involucren sus efectos en el crecimiento, en 
las demandas bioenergéticas, u otros procesos fisiológicos. 
 
 De modo que, en esta investigación se plantea el uso de la técnica de ablación 
unilateral del pedúnculo ocular para comprobar si existe un mayor crecimiento y 
determinar algunas de las posibles consecuencias en la fisiología del organismo. 
Considerando que este estudio ayudará en la generación de conocimiento para el 
manejo integral de la especie y en el futuro desarrollar la tecnología de su cultivo, que 
permita su reintroducción en su hábitat natural o bien con fines comerciales puesto que 
Procambarus (M.) bouvieri (Ortmann, 1909), tiene un gran potencial como alimento de 
excelente calidad. 
 
 
III. HIPÓTESIS 
 
 El complejo órgano–X–glándula sinusal, encontrado en el pedúnculo ocular, es un 
centro productor de neurohormonas, y todo este conjunto está involucrado en la 
regulación de diversos procesos fisiológicos como el desarrollo gonadal, aumento en 
peso (debido al incremento de agua en los tejidos), mayor actividad metabólica, cambio 
en las concentraciones iónicas del medio interno, entre otros. Por ende, la remoción del 
complejo órgano–X–glándula sinusal, afectará el equilibrio hormonal del organismo. 
Tales cambios se verán reflejados en las respuestas funcionales del animal y, a la vez, 
sus demandas energéticas serán diferentes a las de un organismo intacto, ya que se 
enfrenta a regular aquellos cambios fisiológicos. Por lo tanto, esto indicará que hubo 
un efecto modulador sobre el desempeño de los acociles, por la ausencia de éstas 
neurohormonas. 
 
 
 
 
[18] 
 
IV. OBJETIVOS 
IV.1 Objetivo general 
 Evaluar los efectos de la ablación unilateral del pedúnculo ocular sobre el 
crecimiento, los requerimientos de energía, regulación iónica y algunos índices 
fisiológicos en el acocil Procambarus (Mexicambarus) bouvieri (Ortmann, 
1909), de la presa Caltzontzin, Uruapan, Michoacán. 
IV.2 Objetivos particulares 
 Comprobar los efectos de la ablación unilateral en el crecimiento, medido como 
el aumento en peso. 
 
 Establecer las demandas bioenergéticas de la especie sometida a la ablación en 
comparación con los ejemplares íntegros, por medio de la ecuación general del 
balance energético: C=P+R+F+U (Grodzinski, 1975). 
 
 Demostrar las consecuencias de la ablación sobre la composición del tejido y la 
regulación iónica y osmótica. 
 
 Determinar la funcionalidad de la técnica así como una propuesta de manejo 
para la especie. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
[19] 
 
V. MATERIALES Y MÉTODOS 
VII.1 Trabajo de campo. 
VII.1.1 Área de recolecta. 
 Los organismos empleados en el presente estudio fueron recolectados en la presa 
Caltzontzin, que se ubica dentro de la zona urbana de la ciudad de Uruapan, Michoacán, 
en las coordenadas 19° 32’ 20’’ N y 101° 38’ 40’’ O (fig. 4). 
 
 
Figura4. Localización de la presa Caltzontzin, Uruapan, Michoacán (Modificado de 
Rodríguez–Virgen, 2003). 
 
 
[20] 
 
 La presa tiene una superficie aproximada de dos hectáreas. Al norte colinda con la 
zona federal de río Santa Bárbara ocupado por el balneario Villa Paraíso; al sur con el 
mismo río que nace en los manantiales de Santa Catarina; al oriente con el terreno del 
ejido El Toreo; y al poniente con la colonia 12 de Diciembre. La fuente principal de 
agua y porción inicial del sistema de riego son los manantiales de Santa Catarina, 
próximos a la presa Caltzontzin (Comisión Nacional del Agua, 1998). Conforme al 
sistema de clasificación de Köppen, la zona presenta un clima tipo semicálido húmedo 
con abundantes lluvias en verano (A)C(m) y (A)C(m)(w), con una temperatura media 
anual de 20 a 24ºC. La precipitación anual varía entre 1200 y 2000 mm (Instituto 
Nacional de Estadística, Geografía e Informática, 1985; 1994). 
 Particularmente, la presa Caltzontzin es uno de los limitadoscuerpos de agua en los 
que se encuentra distribuida la especie, y donde se tiene libre acceso, por lo que 
adquiriere una mayor importancia al encontrarse una de las zonas donde quedaron 
circunscritas por los plegamientos de la Sierra Madre Occidental, entre el Cretácico 
Medio y Superior (Armendariz, 2011). 
VII.1.2 Recolecta de los organismos. 
 Se realizó una visita a mediados del mes de septiembre del 2012, con la finalidad de 
colectar acociles de la especie Procambarus (Mexicambarus) bouvieri. Estos fueron 
capturados con redes de cuchara de forma triangular de 1 mm de luz de malla. 
 Los organismos se recolectaron en la zona límite de la presa, dese el inicio del 
manantial hasta el término del riachuelo, donde desemboca hacia la cubeta de la presa 
(fig. 5), entre las 10:00 y 14:00 horas. Posteriormente se instalaron en contenedores 
térmicos recubiertos de plástico con agua del medio y oxígeno a saturación por medio 
de aireadores de flujo constante, para su traslado al área de acuarios del Laboratorio de 
Acuacultura y Producción Acuática de la Facultad de Ciencias, UNAM. 
 
 
[21] 
 
 
Figura 5. Área de muestreo en la presa Caltzontzin: A) zona inicial de la presa; B) 
desembocadura a la cubeta de la presa (Modificado de ©Google Earth, ©INEGI, 2012). 
VII.2 Trabajo de laboratorio 
VII.2.1 Aclimatación y selección de los organismos. 
 Al término del traslado los acociles fueron distribuidos en reservorios de 120 L, con 
80% de agua de la presa y 20% de agua corriente a temperatura ambiente (19 ± 1°C), 
aireación constante y vegetación del sito de colecta. Con la finalidad de aminorar el 
estrés de los organismos se manipularon hasta dos días después y así se eligieron a 
hembras y a machos de manera aleatoria. 
 Debido a que la población natural de la presa Caltzontzin se encuentra vulnerada, la 
disponibilidad de organismos para experimentación es reducida. De modo que se formó 
un grupo de 20 organismos, que fue dividido en clases tallas (CT), tomando en cuenta 
los siguientes índices morfométricos: Longitud total (LT: desde la punta del rosto hasta 
 
 
[22] 
 
la parte final del telson), Longitud del cefalotórax (LCT: desde la espina de la antena, 
hasta la parte final del cefalotórax en la región dorsal media), estas fueron tomadas con 
un vernier (± 0.01 mm) Caliper y el Peso húmedo (PH), con una balanza (± 0.01g) 
OHAUS, Scout Pro. Las hembras quedaron dividas en dos clases talla: cinco♀ CT1 
medianas ( =2.7g ± 0.5g) y cinco♀ CT2 grandes ( =4.3g ± 0.8g). En el caso de los 
machos quedaron fraccionados en: seis♂ CT1 medianos ( =5.8g ± 0.7g) y cuatro♂ CT2 
grandes ( = 9.1g ± 2.5g). 
 Cada uno de los grupos se colocó en peceras de 40 L con los organismos 
individualizados en cámaras de 1000 ml con aireación constante, de modo que el agua 
por fuera de las cámaras las cubría hasta un 80% de su nivel. Para mantener una 
temperatura constante entre 19 y 21 ± 1°C, tanto dentro como fuera de las cámaras, se 
instalaron termostatos SUNNY de 300 watts, de modo que cada día se iba monitoreando 
la temperatura hasta ser constante y así se mantuvo durante toda la fase experimental. 
 La dieta suministrada consistió en alimento comercial para camarón, “Camaronina” 
con 40% de proteína y zanahoria, con una ración al 5% de su peso corporal, éstos se 
intercambiaron cada tercer día y a la par había un recambio del 20% de agua en las 
peceras y cámaras. 
 VII.2.2 Análisis de los parámetros físico-químicos de la calidad del 
agua. 
 Se midió directamente en cada una de las cámaras, la temperatura (± 0.05°C) y pH, 
con un potenciómetro (HI 98129) y el oxígeno disuelto con un oxímetro (YSI 55/50), 
previamente calibrado (± 0.05 mg/O2/l).El registro de estos factores se realizó de 
manera semanal. 
 
 
 
 
[23] 
 
VII.2.3 Ablación unilateral del pedúnculo ocular. 
 Después de cuatro semanas de aclimatación, los organismos se seleccionaron 
aleatoriamente de dos a tres ejemplares de cada una de las CT formadas, los cuales 
formaron un grupo de 11 ejemplares, para llevar a cabo el procedimiento de ablación, 
mientras los organismos restantes (9 acociles íntegros), constituyeron el grupo control. 
Antes de llevar a cabo la ablación, a cada organismo se le indujo a un estado de letargo 
por medio de un choque hipotérmico, colocándolos en una cámara con agua a 5 ± 1°C 
durante un tiempo promedio de 5 minutos, enseguida se cubrió al ejemplar con una 
toalla de papel a la altura del cefalotórax con la finalidad de inmovilizarlo, así se 
prosiguió sujetando el pedúnculo ocular con pinzas, de modo que dejara el espacio 
visible para hacer el corte desde el tallo del pedúnculo ocular con ayuda de un bisturí 
quirúrgico (fig. 6). Seguido de la ablación se le colocó sobre la herida un parche de 
adhesivo kolaloka® para evitar la pérdida excesiva de hemolinfa o alguna infección 
emergente. 
 
 
 
Figura 6. Proceso de la ablación unilateral del pedúnculo ocular en Procambarus 
(Mexicambarus) bouvieri. 
 
 
[24] 
 
 Al finalizar los acociles fueron trasladados de nuevo a sus respectivas cámaras con 
las mismas condiciones de temperatura y aireación en las que se encontraban, se 
alimentaron luego de 24 horas siguiendo la dieta anterior. 
VII.2.4 Crecimiento. 
VII.2.4.1 Cambio en Peso Húmedo Total (∆PHT), Peso Húmedo 
del Cefalotórax (PHCFT) y Peso Húmedo de la Cola (PHC). 
 El cambio en PH Total se evaluó mensualmente, se obtuvo por la diferencia entre 
peso inicial y peso final de cada mes (∆PHT = Pf – Pi), hasta el término de la fase 
experimental, que constó de 60 días. Una vez sacrificado el organismo por medio de un 
choque hipotérmico (-20°C), luego de la extracción de hemolinfa (ver pág. 28), se 
procedió a separar la porción del cefalotórax y la cola, haciendo un corte desde la parte 
dorsal, e inmediatamente se pesó cada fracción, para obtener su porcentaje en relación 
al peso total del animal. 
 
 
VII.2.5 Análisis del tejido. 
 
VII.2.5.1 Contenido de agua en el tejido. 
 Los organismos fraccionados se desecaron en una estufa (Lindberg/Blue M), a 60 
°C, hasta alcanzar un peso seco (PS) constante. Una vez desecados, se pesó cada 
porción y con estos datos se calculó el porcentaje de agua en el tejido. Después se 
pulverizaron por medio de un mortero hasta quedar totalmente homogenizados. 
 
 
 
 
[25] 
 
VII.2.5.2 Materia Orgánica y cenizas. 
 De cada organismo previamente homogenizado, se pesó una muestra de 100 mg, en 
una balanza digital Sargent–Welch 400D (± 0.0001 g). La materia orgánica y cenizas 
fueron determinadas por medio de la técnica de incineración, cada muestra se colocó en 
un horno de alta temperatura (Thermolyne), a 550 °C durante cuatro horas y 
posteriormente se pesaron las cenizas. La materia orgánica se calculó por diferencia 
(MO= peso de la muestra - peso de las cenizas), con ambos datos se obtuvo el 
porcentaje correspondiente al PS del animal. 
 
VII.2.5.3 Nitrógeno total y proteína. 
Las mediciones del nitrógeno total se realizaron directamente en una muestra de 50 
mg en un equipo HACH DR/870 y el reactor DRB 2000, utilizando el método de 
Silicato 10023 (0.02–2.50 mg/L NH3–N). Los valores de absorbancia de cada muestra 
permitieron calcular la cantidad de nitrógeno total del tejido. Los valores obtenidos 
fueron multiplicados por el factor 6.25 de acuerdo al método Número 976.06 de la 
AOAC Analysis Methods (1995), para determinar la cantidad de proteína total en el 
tejido. 
VII.2.5.4 Contenido calórico del tejido. 
 Se estimó el contenido calórico o contenido de energía del tejido mediante el 
procedimiento de calorimetría directa. Para ello se requirió de una muestra de 100 mg, 
de la cual se hizo un pellet y enseguida se secó en estufa a 60°C hasta llegar a peso 
constante. El pellet se colocó en una bomba calorimétrica Parr, previamente 
estandarizadacon ácido benzoico. Con los datos obtenidos de cada una de las 
determinaciones se realizaron las transformaciones a calorías por gramo (cal/g) del 
ejemplar. 
 
 
 
[26] 
 
VII.2.6 Evaluación de los elementos de la ecuación general del 
balance de energía: (C = P + R + F + U) 
 Cada uno de los elementos de la ecuación del balance de energía se evaluó de 
acuerdo a los factores: tratamiento y sexo: ♀/♂ con ablación y ♀/♂ control (íntegros). 
La energía utilizada en un día, se expresó como: cal/ gPS/día
-1
, para un animal de PS 
promedio de cada tratamiento y sexo. 
Consumo (C). La energía obtenida a través de la ingestión, se determinó a través de la 
suma de las variables P, R, F y U de la ecuación (C = P + R + F + U), así la energía 
canalizada a cada una, denota las calorías que el organismo necesitó consumir por 
medio del alimento. 
Heces (F). La pérdida energética por heces, se obtuvo al medir su producción, luego del 
tratamiento de ablación hasta el final del experimento. De modo que cada tercer día, 
antes de alimentarlos se recolectaron las heces al sifonearlas del fondo de cada cámara, 
el agua se filtró con una malla de <0.5 mm de luz, separándolas así de otros residuos. 
Las heces fueron puestas a secar en una estufa a 60°C, hasta llegar a un peso constante, 
su producción se cuantificó de forma global (i. e. el total producido en 60 días), y se 
determinó el contenido energético por medio de la bomba calorimétrica, de modo que la 
energía perdida, corresponde a la fracción de un día. 
Producción (P). Se calculó a través del peso ganado de cada organismo (∆PHT) y de la 
calorimetría directa del tejido (ver análisis del tejido/contenido calórico del tejido), así 
del total de energía contenida en tejido, se determinó la porción correspondiente al 
crecimiento. 
Tasa metabólica (R). Esta se evaluó a través del consumo de oxígeno (QO2), expresado 
como la tasa del metabolismo de rutina: mg O2 /g PS/h
-1
. 
 
 
 
[27] 
 
Medición del metabolismo de rutina. 
Consumo de oxígeno. 
 Transcurridos 60 días después de la ablación, se continuó con la estimación del 
consumo de oxígeno por medio de un ciclo de respirometría. Debido a que ocurrieron 
decesos en el transcurso del experimento, se llegó a esta fase final con 13 organismos (7 
con ablación y 6 controles). Se montaron las cámaras correspondientes donde se 
encontraban a modo de un respirométro semi–abierto, éstas se colocaron en un 
contenedor de plástico de 120 L, sumergiéndolas hasta el nivel del cierre de la tapa de la 
cámara, y enseguida se suspendió el suministro de alimento por 24 horas, dejando la 
aireación constante en cada compartimiento. Luego de este periodo se tomaron de 
manera secuencial las primeras muestras de agua (100 ml) de cada cámara, donde se 
midió el oxígeno disuelto (mgO2/l) con el oxímetro previamente calibrado; el volumen 
de agua retirado se recuperó de un contenedor de agua a la misma temperatura (21 ± 
1°C) y enseguida se cerraron secuencialmente. Las cámaras permanecieron cerradas por 
espacio de 120 minutos y después se abrieron para seguir el procedimiento anterior, 
después las cámaras se mantuvieron de nuevo con aireación por 60 minutos para repetir 
la medición y continuar con el siguiente tiempo de medición. El ciclo de la repirometría 
constó de tres lapsos divididos de la siguiente forma: T1 (10:00 – 12:00 h.), T2 (13:00 – 
15:00 h.) y T3 (16:00 – 18:00 h.). 
- Tasa metabólica de rutina (QO2). 
 El metabolismo de rutina (QO2) se obtuvo por diferencia de las concentraciones de 
oxígeno disuelto en las muestras para cada lapso inicial y final (∆O2 = Of– Oi); así 
como de la diferencia entre los tiempos de medición (∆t = tf – ti). Con estos datos más el 
PH, se calculó el QO2 de cada ejemplar por hora expresado como: mgO2/gPS/h
-1
, que al 
ser multiplicado por 24 se expresa en un día (mgO2/gPS/día
-1
). Luego se hizo la 
transformación de los datos promedio del consumo de oxígeno, a unidades de energía 
mediante el uso del equivalente oxicalórico (QOx): 3.31 cal/mgO2, (Brafield y Solomon, 
 
 
[28] 
 
1972) para un organismo promedio de cada tratamiento y sexo, estimando así la 
fracción de energía corporal destinada a la respiración. 
Excreción nitrogenada (U). La energía perdida por excreción nitrogenada se obtuvo 
indirectamente utilizando modelos de regresión lineal previamente elaborados para ésta 
especie, así con la ecuación general: QN–NH4 = 0.047 ± 0.003 (PS)
-0.012 ± 0.005
 (De 
Lázaro, 2013), se calculó para ambos tratamientos. Con los datos obtenidos se hizo la 
transformación a unidades de energía, mediante el uso del coeficiente de excreción 
nitrogenda (Qex): 4.05 cal/mg N– NH4
+
 (Kay y Brafield, 1973), para estimar la 
fracción de energía corporal destinada a la excreción. 
VII.2.7 Análisis del medio interno: concentración de iones (Na
+
, K
+
, 
Ca
2+
, y Mg
2+
) en hemolinfa. 
VII.2.7.1 Extracción y determinación de iones en hemolinfa. 
 Al término de la evaluación del metabolismo de rutina, se indujo a los organismos un 
choque hipotérmico, colocándolos en una cámara con agua a 5 ± 1°C durante un tiempo 
promedio de 5 minutos, con la finalidad de aletargarlos. Luego se cubrió con una toalla 
de papel al acocil, sujetándolo entre el cuarto par de pereiópodos y el primer par de 
pleópodos, de modo que éste permaneció en una posición arqueada, dejando expuesta el 
área muscular correspondiente a la zona pericárdica. Enseguida se insertó una pipeta 
Pasteur previamente enjuagada con solución anticoagulante (oxalato de amonio al 1%), 
procurando que llegara a la cavidad pericárdica, así la hemolinfa recolectada se colocó 
en tubos Eppendorf y fue almacenada a -40°C para su posterior análisis. Al término los 
organismos fueron sacrificados por medio de otro choque hipotérmico a –20°C, para el 
análisis de tejido (ver págs. 24-25). 
 Para determinar la concentración de iones en la hemolinfa, se desfibrinó la muestra 
previamente descongelada; se agitó uniformemente por dos minutos con una aguja de 
disección previamente esterilizada, después se centrifugó a 10,000 rpm por 10 minutos 
 
 
[29] 
 
en una centrifugadora (Hermle Z320), terminado el tiempo, se tomaron 50 µl del 
plasma, que fueron diluidos en 5 ml de agua desionizada. Finalmente, las muestras 
fueron analizadas en un espectrofotómetro de absorción atómica, en el laboratorio de 
Toxicología de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM, donde se 
determinó la concentración (mEq/l) de: Na
+
, K
+
, Ca
2+
, y Mg
2+
. 
VII.2.8 Análisis estadístico. 
Para el análisis del crecimiento, el diseño de esta investigación se planteó por medio 
de un estudio factorial de efectos fijos, considerando las variables: Tratamiento 
(Ablación/Control), Clase Talla (CT1/CT2) y Sexo (♀/♂). En primera instancia se 
abordó el factorial completo con sus interacciones, posteriormente se trabajó con un 
factorial reducido, explorando la concatenación de las variables: Tratamiento–CT y 
Tratamiento–Sexo, a partir de lo anterior se seleccionó el modelo con los efectos más 
significativos siendo este: Tratamiento–CT y sexo. 
Los diversos indicadores del tejido y los requerimientos de energía por metabolismo 
aerobio se evaluaron a través de un modelo factorial: Tratamiento–Sexo y CT. 
La tasa respiratoria y de excreción nitrogenada, de los acociles se analizó por medio 
de modelos de regresión lineal y potencial, considerando los valores promedio de estas 
respuestas vs el peso corporal de los especímenes. También se calcularon modelos de 
regresión entre los cambios en PHT, PHCFT y PHCOLA y sus interrelaciones. 
La calidad del agua durante la fase experimental se evaluó empleando ANOVA 
unifactorial entre los parámetros medidos y los tiempos de medición, (Zar, 1974). 
Por último para visualizar el efecto de las diversas variables medidas en el 
desempeño de Procambarus