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Efecto-del-abono-organico-tipo-Bokashi-sobre-el-desarrollo-del-maz-y-sus-interacciones-micorrzicas

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO	EN	CIENCIAS	BIOLÓGICAS	
INSTITUTO	DE	INVESTIGACIONES	EN	ECOSISTEMAS	Y	SUSTENTABILIDAD	
ECOLOGÍA	
 
EFECTO	DEL	ABONO	ORGÁNICO	TIPO	BOKASHI	SOBRE	EL	DESARROLLO	DEL	
MAÍZ	Y	SUS	INTERACCIONES	MICORRÍZICAS	
TESIS	
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
ANDREA IOVANNA RAYA HERNÁNDEZ 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. PABLO FABIÁN JARAMILLO LÓPEZ 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: INSTITUTO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS Y . 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: SUSTENTABILIDAD, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DR. ALEJANDRO ALARCÓN 
 COLEGIO DE POSTGRADUADOS, CAMPUS MONTECILLO. 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. ERICK DE LA BARRERA MONTPELLIER 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: INSTITUTO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS Y 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: SUSTENTABILIDAD, UNAM. 
 
 
CD. MX. JUNIO DE 2018. 
 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
UN MJkiI 
POSG DOWf~ 
COORDINACiÓN 
Ciencias io lógicas 
u 
OFICIO CPCS/31612018 
Asunto: Oficio d, Jurado para Examen de Grado 
Uc. Ivonn. Ram lrez Wence 
Directora General de Administraci6n Escolar, UNAM 
Presente 
Por medio de la presente me permito informar a usted, que el Subcomité de Ecología y Manejo 
Integral de Ecosistemas del Posgrado en Ciencias Biológicas, en su sesión ordinaria del día 26 
de febrero de 2018, aprobó el siguiente jurado para la presentación del examen para obtener el 
grado de MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS a la alumna RAYA HERNÁNDEZ ANDREA 
IOIJANNA, con número de cuenta 616012162 , con la tesis titulada " Efecto del abono 
orgánico t ipo bokashl 8ob,.. el d_.rrello del malz y sus Interacciones micorrlzicas", 
realizada bajo la dlrecclon del DR. PABLO FABIÁN JARAMILLO LÓPEZ: 
Presidente: O" Marta Astier Calderón 
Vocal' Dra. Ek del Val de Gonan 
Secretario: Oc. Erick de la Barrera Monlppellier 
Suplente: Oc. Roberto Antonio Lindig Clsneros 
Suplente: Oc Guillermo Nicolás Murray Tortarolo 
Sin olro particular, quedo de usled. 
ATENTAMENTE 
" POR MI RAZA HABLARÁ EL EspíRITU" 
DR. ADOLFO GERARDO¡NAVARRO SIGÜENZA 
COOROINADOR/OELPROGRAMA 
COORCINACION 
Unidad de Po. grado • Coordmaclón del Po,grado en Ciencias Biológica. Edificio D. It:r. Piso. Clrcullo de Posgrado~ Cd. Universi laria 
Delegación COyoao:ál\ c.P. O4S 10 Cd, :-'1:<. Te1. 5623 7002 hnp:. pcbiol.posgrado unam.m!C. 
 
 
AGRADECIMIENTOS INSTITUCIONALES 
Agradezco al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de 
México (UNAM) por su apoyo académico y administrativo. A Leonarda Terán Cárdenas 
por su apoyo en todos los trámites administrativos. 
Al programa de becas del Consejo Nacional de Ciencias y Tecnología (CONACYT) por la 
beca otorgada (CVU/becario: 708064/516012162) para el financiamiento de mis estudios 
de posgrado. 
Quiero agradecer a mi asesor, el Dr. Pablo Fabián Jaramillo López por la orientación 
brindada para la elaboración del proyecto. 
A los miembros de mi comité tutor el Dr. Erick de la Barrera Montppellier y el Dr. 
Alejandro Alarcón por su confianza y aportaciones durante la realizacion de esta 
investigación. 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS PERSONALES 
Agradezco a mis padres, Eulalia Hernández Rubalcaba y Fernando Raya Tovar. Las 
personas más importantes en mi vida y a quienes les debo todo. Por su apoyo incondicional 
en momentos difíciles y por nunca perder la fe en mí. 
A mis hermanos Karla Vanessa y Erick González por su amor y cariño. 
A mi asesor Pablo Jaramillo por apoyarme y alentarme durante todo el proceso de esta 
investigación. 
Al Dr. John Larsen por todas sus aportaciones y el gran apoyo en la realización del 
proyecto. 
Al Dr. Jose Alfredo Carrera Valtierra, del Centro Regional Universitario Centro Occidente 
(CRUCO) por su guía y apoyo en la realización del proyecto. 
A mi amigo, Dante A. López Carmona por todos sus consejos académicos y personales. 
Siempre estaré agradecida por tu apoyo. 
Un especial agradecimiento a mis compañeros del laboratorio de Agroecología: Omar, 
Semiramis, Dante, Ivonne, Netza, Rosa, Rebeca, Tsiri, Karla, Claudio, Ceci, Ana Lidia, 
Martina, Giovanni, Adán, Guillermo, Clara y Brenda, por su ayuda en las cosechas y 
salidas a campo, sin su ayuda no hubiera sido posible realizar este proyecto. 
A mis amigas Semiramis, Nayelli, Rebeca, Monica y Zareth por estar presentes en mi vida 
y ayudarme a salir adelante. Tengo mucha suerte de tenerlas a mi lado. 
Al laboratorio de Agroecología, del Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y 
Sustentabilidad (IIES) por las facilidades en el uso sus instalaciones para la realización de 
este estudio. 
A Maribel Nava Mendoza tecnica acádemica del laboratorio de Biogeoquímica de 
Ecosistemas Tropicales, del Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad 
(IIES) , por el apoyo en los análisis de Nitrógeno y Fósforo de suelo y tejido vegetal 
realizados en esta investigación. 
VI 
 
ÍNDICE 
ÍNDICE DE CUADROS ...................................................................................................... IX	
ÍNDICE DE FIGURAS ......................................................................................................... X	
ÍNDICE DE ANEXOS ........................................................................................................ XII	
Resumen ............................................................................................................................ XIII	
Abstract ............................................................................................................................. XIV	
1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................. 1	
1.1 Hipótesis ...................................................................................................................... 3	
2. OBJETIVOS ....................................................................................................................... 3	
2.1 Objetivo general .......................................................................................................... 3	
2.2 Objetivos particulares .................................................................................................. 3	
3. ANTECEDENTES ............................................................................................................. 4	
3.1 Generalidades del maíz ............................................................................................... 4	
3.2 Importancia de la rizósfera .......................................................................................... 5	
3.3 Microorganismos rizosféricos ..................................................................................... 5	
3.4 Hongos micorrízicos ................................................................................................... 6	
3.5 Descripción de los hongos micorrízicos arbusculares ................................................. 7	
 3.5.1	 Ciclo de vida .....................................................................................................7	
 3.5.2	 Efectos benéficos de los HMA ......................................................................... 9	
 3.5.3	 Los HMA y su relación con la fertilidad del suelo .......................................... 9	
3.6	 Nutrición de las plantas ......................................................................................... 10	
3.7	 Enmiendas orgánicas ............................................................................................. 11	
4. METODOLOGÍA ............................................................................................................ 13	
4.1 Fase experimental 1 ................................................................................................... 13	
 4.1.1	 Sitio de estudio ............................................................................................... 13	
 4.1.2	 Variedad de maíz utilizado ............................................................................. 14	
 4.1.3	 Diseño experimental ....................................................................................... 14	
 4.1.4	 Fuentes de fertilización .................................................................................. 14	
 4.1.5	 Establecimiento de experimento .................................................................... 16	
 4.1.6	 Propiedades físicas y químicas del suelo ....................................................... 17	
 4.1.7	 Cosecha .......................................................................................................... 18	
 4.1.8	 Variables de respuesta .................................................................................... 18	
VII 
 
5. Fase experimental 2 ................................................................................................... 20	
 5.1.1	 Sitio de estudio ............................................................................................... 20	
 5.1.2	 Variedad de maíz utilizado ............................................................................. 21	
 5.1.3	 Diseño experimental ....................................................................................... 21	
 5.1.4	 Fuentes de fertilización .................................................................................. 22	
 5.1.5	 Propiedades físicas y químicas del suelo ....................................................... 23	
 5.1.6	 Establecimiento y manejo del experimento ................................................... 24	
 5.1.7	 Cosecha y toma de muestras .......................................................................... 25	
 5.1.8	 Variables de respuesta .................................................................................... 27	
 5.1.9	 Análisis estadísticos ....................................................................................... 28	
6. RESULTADOS ................................................................................................................ 29	
6.1 FASE 1. Promoción del crecimiento de maíz estimulado por un abono orgánico tipo 
bokashi en plantas con presencia y ausencia de MRN (microorganismos rizosféricos 
nativos) ............................................................................................................................. 29	
 6.1.1	 Altura .............................................................................................................. 29	
 6.1.2	 Peso seco de la parte aérea de las plantas ....................................................... 31	
 6.1.3	 Peso seco raíz ................................................................................................. 32	
 6.1.4	 Relación raíz follaje ....................................................................................... 33	
 6.1.5	 Longitud de raíz ............................................................................................. 34	
 6.1.6	 Colonización micorrízica ............................................................................... 35	
 6.1.7	 Contenido de nitrógeno y fósforo en suelo .................................................... 35	
6.2 FASE 2. Efectos de la fertilización mineral y orgánica en los HMA y en dos 
genotipos de maíz ............................................................................................................. 36	
 6.2.1	 Peso seco aéreo ............................................................................................... 36	
 6.2.2	 Peso seco de raíz ............................................................................................ 39	
 6.2.3	 Relación raíz follaje ....................................................................................... 40	
 6.2.4	 Colonización micorrízica ............................................................................... 42	
 6.2.5	 Maíz ................................................................................................................ 44	
 6.2.6	 Nitrógeno y fósforo de tejido vegetal ............................................................. 48	
 6.2.7	 Nitrógeno y fósforo de suelo .......................................................................... 49	
7. DISCUSIÓN ..................................................................................................................... 51	
Fertilizantes orgánicos y minerales estimulan el crecimiento de maíz ............................ 51	
Los microorganismos rizosféricos nativos en el desempeño vegetal ............................... 53	
VIII 
 
Fertilizantes (minerales y orgánicos) sobre los HMA ...................................................... 55	
Contenidos de N y P en suelo ........................................................................................... 56	
8. CONCLUSIONES ........................................................................................................... 58	
9. REFERENCIAS ............................................................................................................... 59	
10. ANEXOS ........................................................................................................................ 68	
 
 
 
IX 
 
ÍNDICE DE CUADROS 
Cuadro 1. Características generales de los hongos micorrízicos (Smith y Read 2008). ........ 7	
Cuadro 2. Soluciones nutritivas utilizadas en los tratamientos con fertilización mineral de 
la fase experimental 1. Desarrollada por el Laboratorio Nacional Riso, Dinamarca. ......... 16	
Cuadro 3. Propiedades físicas y químicas del suelo de Napízaro, Michoacán. ................... 18	
Cuadro 4. Cantidad de fertilizante aplicado por parcela y por surco ................................... 22	
Cuadro 5. Propiedades físicas y químicas del suelo de Santiago Undameo, Michoacán. ... 24	
Cuadro 6. Valores de probabilidad (p) del análisis de varianza para altura, peso seco raíz y 
aéreo, longitud de raíz, relación raíz/follaje y colonización micorrízica *p<0.05 **p<0.01 
***p<0.001 ........................................................................................................................... 29	
Cuadro 7. Concentración de nitrógeno y fósforo en muestras compuestas de suelo ........... 36	
Cuadro 8. Valores de probabilidad (p) a partir del análisis de varianza de peso seco aéreo de 
la primera, segunda y tercera cosecha *p<0.05 ***p<0.01 ***p<0.001 ............................. 37	
Cuadro 9. Valores de probabilidad (p) a partir del análisis de varianza para la variable peso 
seco de raíz *p<0.05 **p<0.01 ***p<0.001 ........................................................................ 39	
Cuadro 10. Valores de probabilidad (p) a partir del análisis de varianza para la variable 
relación raíz/follaje *p<0.05 **p<0.01 ***p<0.001 ............................................................ 41	
Cuadro 11. Valores de probabilidad (p) a partir del análisis de varianza para la variableporcentaje de colonización *p<0.05 **p<0.01 ***p<0.001 ................................................ 43	
Cuadro 12. Valores de probabilidad (p) a partir del análisis de varianza para las variables 
peso de la mazorca, grano y olote; diámetro y largo de la mazorca *p<0.05 **p<0.01 
***p<0.001 ........................................................................................................................... 45	
Cuadro 13. Valores de probabilidad (p) a partir del análisis de varianza para la 
concentración de nitrógeno y fósforo de la parte vegetal *p<0.05 **p<0.01 ***p<0.001 .. 48	
 
 
 
X 
 
ÍNDICE DE FIGURAS 
Figura 1.Esquema de los componentes de la rizósfera ........................................................... 5	
Figura 2.Ciclo de vida de los hongos micorrízicos arbusculares. .......................................... 8	
Figura 3. Relación entre la fertilidad del suelos y la biomasa micorrízica .......................... 10	
Figura 4. Fases experimentales. ........................................................................................... 13	
Figura 5. Ubicación de la parcela experimental de la primera fase. . .................................. 14	
Figura 6. Establecimiento del primer experimento .............................................................. 17	
Figura 7. Método de estimación de porcentaje de colonización micorrízica y longitud de 
raíz ...................................................................................................................................... 20	
Figura 8. Ubicación de la parcela experimental de la segunda fase. .................................... 21	
Figura 9. Delimitación y medidas de las parcelas experimentales de la segunda fase ........ 22	
Figura 10. Cálculo del volumen de suelo ocupado por una planta de maíz ......................... 23	
Figura 11. Establecimiento del segundo experimento ......................................................... 25	
Figura 12. Primer y segundo muestreo ................................................................................. 26	
Figura 13. Tercer muestreo .................................................................................................. 27	
Figura 14. Efecto de los MRN y fertilización mineral y orgánica sobre la altura ............... 30	
Figura 15. Plantas de maíz con distintos tratamientos. ........................................................ 31	
Figura 16. Efecto de los microorganismos rizosféricos nativos y la aplicación de 
fertilización mineral y orgánica sobre el peso seco de la parte aérea en plantas de maíz. ... 31	
Figura 17. Efecto de los MRN, y la aplicación de fertilización mineral y bokashi sobre el 
peso seco de las raíces de plantas de maíz. .......................................................................... 32	
Figura 18. Raíces de plantas de maíz. .................................................................................. 33	
Figura 19. Efecto de los MRN y el tipo de fertilización sobre la relación raíz follaje en 
plantas de maíz. .................................................................................................................... 34	
Figura 20. Efecto de los MRN y el tipo de fertilización sobre la longitud de raíz por gramo 
de suelo ................................................................................................................................. 35	
Figura 21. Efecto de la fertilización mineral y orgánica sobre el porcentaje de colonización 
micorrízica en raíces de maíz ............................................................................................... 35	
Figura 22. Concentración de nitrógeno y fósforo (mg kg-1 de suelo) total de suelo de 
Napízaro. .............................................................................................................................. 36	
XI 
 
Figura 23. Efectos de los tratamientos sobre el peso seco de la parte aérea de la segunda 
fase. ...................................................................................................................................... 38	
Figura 24. Efectos de los tratamientos sobre el peso seco de raíz de la segunda fase. ........ 40	
Figura 25. Efectos de los tratamientos sobre la relación raíz/follaje. .................................. 42	
Figura 26. Efectos de los tratamientos sobre el porcentaje de colonización micorrízica. .... 44	
Figura 27. Efectos de los tratamientos sobre el peso de olote, diámetro de mazorca y largo 
de mazorca. ........................................................................................................................... 47	
Figura 28. Mazorcas cosechadas de distintos tratamientos.. ................................................ 48	
Figura 29. Efecto de la fertilización mineral sobre la concentración de nitrógeno (mg g-1 de 
tejido vegetal). ...................................................................................................................... 49	
Figura 30. Contenido de nitrógeno y fósforo (mg g-1 de suelo) total de suelo del 
experimento desarrollado en la localidad de Santiago Undameo. ....................................... 50	
 
 
 
XII 
 
ÍNDICE DE ANEXOS 
Anexo 1. Diseño experimental de la primera fase. .............................................................. 68	
Anexo 2. Cálculos para obtener el 15% p/p de bokashi ....................................................... 68	
 Anexo 3. Análisis de suelo de Napízaro, Michoacán .......................................................... 69	
Anexo 4. Variables analizadas en la primera fase. ............................................................... 70	
Anexo 5. Valores promedio de las variables analizadas en la primera fase. ........................ 70	
Anexo 6. Análisis de suelo de Santiago Undameo, Michoacán ........................................... 71	
Anexo 7. Diseño experimental de la segunda fase. Experimento. ....................................... 72	
Anexo 8. Variables de respuesta analizadas en la segunda fase. ......................................... 72	
Anexo 9. Promedios del peso seco aéreo de la primera, segunda y tercera cosecha ........... 73	
Anexo 10. Promedios del peso seco de raíz de la primera y segunda cosecha .................... 74	
Anexo 11. Promedios de la relación raíz/follaje de la primera y segunda cosecha ............. 75	
Anexo 12. Promedios del porcentaje de colonización de la primera y segunda cosecha .... 77	
Anexo 13. Promedios de los pesos secos de la mazorca, grano y olote. .............................. 78	
Anexo 14. Promedios del contenido de nitrógeno y fósforo en tejido vegetal .................... 79	
 
 
XIII 
 
 
Resumen 
El uso desmedido de fertilizantes minerales tiene un impacto negativo en el medio 
ambiente, por lo que se necesitan buscar alternativas para una agricultura más sostenible. 
Una posibilidad es el uso de enmiendas orgánicas elaboradas con desechos orgánicos 
generados de los mismos cultivos, que pueden ayudar a recuperar la salud y nutrición del 
suelo. El bokashi es un tipo de enmienda orgánica que pasa por un proceso de 
fermentación, lo que resulta en un abono más estable que puede liberar lentamente 
nutrimentos al suelo. Otra opción es el uso de microorganismos rizósfericos, como los 
hongos micorrízicos arbusculares (HMA) los cuales proveen de múltiples beneficios para 
las plantas. Los HMA facilitan la absorción del fósforo del suelo, nutrimento esencial que 
limita la producción agrícola. El presente estudio tuvo como objetivo examinar el efecto de 
la aplicación de bokashi y fertilización química sobre la nutrición del maíz y la comunidad 
de HMA nativos. El estudio constó de dos fases experimentales. En la primera fase se 
evaluó el efecto de la fertilización mineral (NK y NPK) y orgánica (bokashi) en suelo con y 
sin microorganismos rizósfericos nativos (suelo estéril y no estéril) en 56 microparcelas. Enla segunda fase se consideraron, además de los fertilizantes, dos genotipos de maíz (híbrido 
y nativo) y los HMA (con y sin) y se realizó en parcelas similares a las utilizadas en un 
sistema convencional de producción de maíz, es decir, en siembra directa al suelo. Los 
resultados de la primera fase mostraron que la fertilización con bokashi aumentó el 
crecimiento vegetal (peso seco aéreo y de raíz) del maíz en un 45.3% y 51.4%, 
respectivamente en comparación con el control, mientras que los microorganismos 
rizósfericos nativos (MRN) la disminuyeron en un 29.6% y 37.5%, respectivamente. Por 
otro lado, la fertilización mineral con NK presentó el mayor porcentaje de colonización 
micorrízica (38%), pero la fertilización con bokashi también promovió el porcentaje de 
colonización (25%) en comparación con el control. En la segunda fase no se observaron 
patrones claros de los efectos de la fertilización mineral u orgánica sobre el crecimiento 
vegetal o producción del maíz. En cuanto al porcentaje de colonización micorrízica, el 
bokashi promovió la colonización en el genotipo híbrido y la disminuyó en el nativo. En 
conclusión existen múltiples factores (ambientales y biológicos) que pueden intervenir en 
los efectos del bokashi sobre el maíz y los microorganismos del suelo. 
XIV 
 
Abstract 
The overuse of agro chemical fertilizers has a negative impact on the ecosystem which is 
why more sustainable alternatives have to be developed. One such alternative is the use of 
organic soil amendments made from organic crop residues that can help restore the health 
of the soil and its nutrition. Bokashi is a type of soil organic amendment that relies on the 
fermentation of organic matter and results in a more stable form of amendment that releases 
nutrients more slowly and more steadily. Another alternative is to use rhizosphere 
microorganisms such as arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) which provide multiple 
benefits for the plants. AMF facilitate the absorption of phosphorous from the soil, which is 
a limiting nutrient for agricultural production. The main objective of this study was to 
examine the effect that bokashi and chemical fertilizers have on maize nutrition and the 
native community of AMF. The study included two experimental phases. For phase one, 
the effect of chemical (NK and NPK) and organic (bokashi) fertilization to the soil with and 
without native rhizosphere microorganisms (sterile and non-sterile soil) was evaluated in 56 
microplots. For phase two, and in addition to the fertilizers, two maize genotypes (native 
and hybrid) and AMF (with and without) were included and evaluated. These treatments 
were established in a conventional agricultural plot and the seeds were sown directly to the 
soil in order to have real field conditions. The results from phase one showed that the 
fertilization with bokashi increased plant development (dry weight of plant and root) of 
maize plants by 45.3% and 51.4%, respectively when compared to the control, while native 
rhizosphere microorganisms (NRM) reduced plant development by 29.6% and 37.5%, 
respectively. On the other hand, chemical fertilization with NK had higher mycorrhizal 
colonization percentage (38%) and bokashi showed similar trends (25%) when compared to 
the control. In phase two, no clear patters of the effects of chemical and organic fertilization 
on plant development and maize yield were observed. Regarding mycorrhizal colonization, 
bokashi promoted the colonization in the hybrid genotype and reduced it for the native 
genotype. We can conclude that there are various factors (environmental and biological) 
that can intervene with the effects of bokashi over maize development and yield and on soil 
microorganisms. 
 
1 
 
1. INTRODUCCIÓN 
Mesoamérica es el centro de origen y diversificación del maíz. Tan solo en México se han 
descrito 64 razas que están adaptadas a condiciones ambientales locales y además, son la 
base genética de los maíces híbridos de alto rendimiento que se comercializan en México. 
Es por esto que el maíz tiene gran valor económico, cultural y alimenticio y por ende es el 
principal cultivo en México (Ortega-Paczka, 2003). 
La mayor parte de la producción de maíz se realiza bajo un sistema de agricultura 
convencional. Este tipo de agricultura se ha desarrollado en base a la aplicación de insumos 
agrícolas para mejorar la fertilidad del suelo y para controlar las plagas y enfermedades de 
las plantas. Adicionalmente, se han desarrollado técnicas de aplicación de riego, variedades 
mejoradas y se han mecanizado las labores culturales en la agricultura (Gliessman, 2002). 
El uso de estas técnicas ha dado como resultado un aumento en el rendimiento de este 
cultivo hasta alcanzar aproximadamente 32 millones de toneladas anuales de maíz (Tester y 
Langridg, 2010). 
El uso de fertilizantes químicos en la agricultura convencional, ha generado problemas 
ambientales como la contaminación de cuerpos de agua y el desbalance de las propiedades 
físicas y químicas del suelo (Vitousek et al., 2009). En ese sentido, la agricultura orgánica o 
agricultura alternativa ha surgido como respuesta a los actuales problemas que la 
agricultura convencional ha ocasionado desde la revolución verde (Aulakh, 2010). 
La incorporación de materia orgánica (M. O.) al suelo es muy importante en la agricultura 
orgánica. Esto se debe a que la M.O. es de suma importancia para mantener la fertilidad y 
evitar problemas de compactación y erosión de los suelos (López-Mtz et al., 2001). Una 
forma de incorporar la M.O. a los suelos es mediante el uso de enmiendas orgánicas y, 
además, es una forma de aprovechar los desechos orgánicos, los cuales a menudo no se 
aprovechan (Diacono y Montemurro, 2011). Es por esto que es importante desarrollar 
estrategias para reciclar los desechos orgánicos en la agricultura y aprovecharlos para 
recuperar la fertilidad del suelo. 
2 
 
Un tipo de enmienda orgánica es el bokashi. La palabra bokashi proviene del japonés y 
significa materia orgánica fermentada. Algunas de las ventajas del uso de esta enmienda es 
que se puede elaborar en la mayoría de los ambientes donde se realicen actividades 
agropecuarias y es una forma de reproducir los microorganismos nativos del suelo. Por otra 
parte, la elaboración depende de las condiciones económicas y de las necesidades de cada 
productor (FAO, 2011). El bokashi se basa en un proceso de fermentación de desechos 
vegetales y animales, como estiércoles, los cuales son descompuestos y mineralizados por 
efecto de microorganismos como levaduras, hongos y bacterias. El bokashi mejora el 
desarrollo de las plantas a través del aporte de nutrientes. Adicionalmente, esta enmienda 
orgánica activa la microbiota edáfica y mejora las propiedades físicas y químicas del suelo 
(Mayer et al., 2010). 
Otra alternativa al uso de fertilizantes minerales es el uso de microorganismos benéficos, 
como son los hongos micorrízicos arbusculares (HMA). Estos microorganismos establecen 
simbiosis obligada con las raíces de las plantas para complementar su ciclo de vida. Los 
HMA son microorganismos que se consideran benéficos y son una alternativa al uso de 
agroquímicos por que promueven el crecimiento de las plantas a través del transporte de 
nutrientes del suelo a las plantas (Smith y Read, 2008). Específicamente en el cultivo del 
maíz han mostrado ser eficientes como controladores biológicos, reducen la deficiencia de 
fósforo de las plantas, reducen el estrés hídrico y mejoran los procesos fotosintéticos (Ruiz-
Lozano et al., 2012; Larsen et al., 2015; Aguilar et al., 2017). 
Se han realizado múltiples experimentos en condiciones controladas, donde se ha propuesto 
que un uso adecuado de la diversidad de microorganismos de los agroecosistemas, como 
los hongos micorrízicos arbusculares (HMA), podría ser una estrategia para el desarrollo de 
sistemas de producciónagrícola más sustentables (Gianinazzi et al., 2010). Sin embargo, 
son pocos trabajos los que se han llevado a cabo en condiciones reales de campo. Tampoco 
se tiene información sobre el efecto que tiene el bokashi sobre el desarrollo de maíz y si el 
uso de este abono orgánico promueve el establecimiento los HMA nativos en campo. 
3 
 
1.1 Hipótesis 
La contribución de los hongos micorrízicos arbusculares nativos en la nutrición de 
maíz depende del tipo de fertilización que se aplique al suelo. 
2. OBJETIVOS 
2.1 Objetivo general 
Examinar el efecto de la aplicación de bokashi y fertilización química sobre la nutrición del 
maíz y sobre la comunidad de HMA nativos en campo. 
2.2 Objetivos particulares 
• Analizar el efecto de una fertilización química y bokashi sobre el desempeño 
vegetativo de maíz en campo. 
• Evaluar el efecto de una fertilización química y bokashi en los hongos micorrízicos 
arbusculares nativos en campo. 
 
4 
 
3. ANTECEDENTES 
3.1 Generalidades del maíz 
El maíz es una especie cuyo origen, domesticación y diversificación ocurrió en 
Mesoamérica. Es una de las principales especies para la alimentación humana y constituye 
un pilar para la economía del país, además es fundamental en la cultura de México (Takeo 
et al., 2006). 
Por su valor económico, cultural y biológico, el maíz es la planta cultivada más importante 
alrededor del mundo. El maíz tiene múltiples usos, entre ellos destaca: el consumo animal 
como forraje, consumo humano de forma directa o transformado en harinas o mieles y 
como fuente energética para la producción de etanol (Ranum et al., 2014). 
El género Zea comprende cinco especies originarias de México y Centroamérica. La 
especie cultivada es Zea mays L., la cual es descendiente del teocintle (Doebley, 2004). Zea 
mays agrupa cuatro subespecies o razas Zea mays L. ssp. huehuetenangensis, Zea mays L. 
ssp. mexicana, Zea mays L. ssp. parviglumis, el teocintle, y Zea mays L. ssp. mays, este 
último es el maíz cultivado en México (Kato et al., 2009). 
Tan solo en México, una de las clasificaciones más aceptadas de maíz describe 59 distintas 
razas clasificadas con base en marcadores bioquímicos y atributos morfológicos (Sanchez 
et al., 2000). Las razas de maíz son la base del material genético de las variedades 
modernas de maíz mejorado. Además, las razas de maíz se han diversificado a partir de 
poblaciones que han recibido el flujo genético de otras razas o genotipos mejorados y están 
adaptadas a múltiples condiciones ambientales locales como el clima, el suelo, la altitud, la 
época de crecimiento e incluso prácticas de manejo del cultivo agrícola (Ortega-Paczka, 
2003). 
El maíz es una planta de crecimiento anual. Las hojas nacen de manera alternada en los 
nudos a lo largo del tallo. Desarrolla raíces fibrosas y raíces adventicias más finas que 
nacen en los primeros nudos por encima de la superficie del suelo (Jugenheimer, 1988). 
El maíz es una planta monoica, el fruto es una inflorescencia, conocida como mazorca, en 
la que se desarrollan los granos o semillas fecundados individualmente. Las semillas tienen 
5 
 
propiedades físicas y químicas (color, textura, tamaño, número) que pueden ser la clave 
para la clasificación de las razas, variedades e híbridos (Ortega-Paczka, 2003). 
3.2 Importancia de la rizósfera 
La forma clásica para definir la rizósfera, es como la proporción del suelo que está 
influenciada por las raíces (Hiltner, 1904). Un acercamiento más apropiado lo hicieron 
Lynch y Leij (2012), quienes definieron a la rizósfera como toda la zona que está 
influenciada por las raíces y componentes provenientes de ellas, así como la interacción con 
el ambiente. Este concepto permite considerar la influencia de la rizodeposición de las 
plantas, la actividad microbiana y los cambios físicos, químicos y biológicos del suelo 
influenciado por las raíces (Figura 1). 
 
Figura 1.Esquema de los componentes de la rizósfera 
La rizósfera puede ejercer cambios físicos, químicos y biológicos con respecto al resto del 
suelo. El cambio químico más importante es la variación del pH, que puede, dependiendo 
del tipo de cambio, promover o reducir la disponibilidad de los nutrientes para las plantas. 
De igual manera, los microorganismos junto con las rizodeposiciones pueden promover la 
formación de agregados y hacer cambios en la estructura de la comunidad de 
microorganismos (Hinsinger et al. 2005; Drinkwater y Snapp, 2007). 
3.3 Microorganismos rizosféricos 
Los microorganismos son un componente esencial del funcionamiento de la rizósfera. Se 
puede referir de forma genérica a los microorganismos rizosféricos como todos aquellos 
6 
 
microorganismos que se desarrollan por el estímulo de las rizodeposiciones y/o que 
establecen interacciones con las raíces de las plantas (Larsen et al., 2015). 
Los microorganismos rizosféricos se pueden clasificar como antagónicos y promotores del 
crecimiento vegetal (Lynch and de Leij 2012). Microorganismos de los géneros Pythium, 
Fusarium, Stenocarpella, Rhizoctonia, Plimyxa, Verticillium, Phytophthora, etc., son 
algunos ejemplos de microorganismos patógenos que producen enfermedades en cultivos 
agrícolas. Mientras que entre los microorganismos promotores del crecimiento vegetal 
destacan: Trichoderma, Beauveria, Glumus, Metarhizium, Gigaspora, Streptomyces 
(Larsen et al., 2015). 
Se ha identificado que los microorganismos promotores del crecimiento vegetal pueden 
estimular el crecimiento y funciones metabólicas de las plantas a través de la fijación 
biológica de nitrógeno, síntesis de fitohormonas, solubilización de nutrientes del suelo, 
control biológico de patógenos, mineralización de nutrientes, mejoramiento de la estructura 
del suelo y del transporte de nutrientes del suelo a la plantas (Lynch y de Leij, 2012). Uno 
de los grupos más estudiados de microorganismos benéficos son los hongos micorrízicos 
(Smith y Read, 2008). 
3.4 Hongos micorrízicos 
Smith y Read (2008) definieron como hongos micorrízicos a un grupo genérico de hongos 
que establecen simbiosis con las raíces de las plantas y ambos simbiontes obtienen un 
beneficio. Los hongos micorrízicos pueden ser clasificados en siete tipos de asociaciones 
micorrízicas con base al tipo de estructuras que desarrollan dentro de las raíces (intra o 
extracelulares) (Cuadro 1). 
El grupo de hongos micorrízicos más estudiados y difundidos en los sistemas agrícolas son 
las micorrizas arbusculares, denominados también hongos micorrízicos arbusculares 
(HMA) (Larsen et al., 2014). Los HMA son el grupo de HM con mayor distribución en el 
mundo, se encuentran en la mayoría de los ecosistemas naturales y manejados y, además, 
establecen simbiosis con aproximadamente el 80 % de las plantas vasculares (Smith y 
Read, 2008). 
7 
 
 
Cuadro 1. Características generales de los hongos micorrízicos (tomado de Smith y Read 
2008). 
 
3.5 Descripción de los hongos micorrízicos arbusculares 
Los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) pertenecen al filo Glomeromycota, el cual 
cuenta con tres clases (Archaeosporomycetes, Glomeromycetes y Paraglomeromycetes), 
cinco órdenes (Archaeosporales, Diversisporales, Gigasporales, Glomerales y 
Paraglomerales), 14 familias y 29 géneros, de los cuales Acaulospora, Entrophospora, 
Gigaspora, Glomus, Sclerocystis y Scutellospora son los más estudiados (Oehl et al., 
2011). 
3.5.1 Ciclo de vida 
A diferencia de otros hongos, los HMA son simbiontes obligados que no tienen fase sexual 
y sus esporas germinan (Figura 2 a) con el estímulo de exudados de las plantas (Smith y 
Read 2008). El establecimiento de la simbiosis micorrízica comienza cuando las hifas 
germinan de propágalos (hifas o raíces muertas) o esporas que se encuentran en el suelo 
(este tipo de micelio es asimbiótico). Cuando la hifa percibe los exudados de la planta 
hospedera comienza a ramificarse, esto para incrementar laoportunidad de ponerse en 
contacto con la superficie de la raíz. El hongo reconoce las moléculas de señalización de la 
8 
 
planta y comienza a ramificarse, las fitohormonas (strigolactonas) son las que estimulan la 
ramificación del hongo. Por su parte la planta percibe señales del hongo que inducen una 
respuesta de simbiosis específica en la raíz de la planta hospedera. Esta etapa, que ocurre 
antes del contacto físico entre la raíz y el hongo, constituye la etapa pre-simbiótica 
(Requena et al., 2007, Besserer et al., 2006). 
Después de que la hifa hace contacto con las células epidérmicas de la raíz, comienza la 
etapa simbiótica, donde, la hifa del hongo desarrolla un apresorio, con el cual el hongo 
penetra las células epidérmicas y procede la colonización desarrollando micelio intraradical 
(Figura 2 b). Dentro de las células de la raíz los HMA pueden formar estructuras llamadas 
arbúsculos (Figura 2 c) y es por medio de estas estructuras que la planta recibe los 
nutrientes que aporta el hongo (Requena et al., 2007). Los HMA también forman vesículas, 
que son estructuras de almacenamiento de lípidos. No todos los HMA producen vesículas 
como aquellos pertenecientes a los géneros Gigaspora y Scutellospora (Requena et al., 
2007). 
 
Figura 2.Ciclo de vida de los hongos micorrízicos arbusculares. a) germinación de espora. 
b) colonización del cortex de la raíz. c) arbúsculos en las células de la raíz. d) micelio 
externo. Modificado de Requena et al., 2007. 
9 
 
3.5.2 Efectos benéficos de los HMA 
Los HMA facilitan el transporte de nutrientes del suelo a la planta hospedera cuando estos 
son escasos o tienen una baja movilidad en la solución del suelo (Bago et al., 2003). 
Algunos de los nutrientes que los HMA pueden facilitar son el nitrógeno, cobre, zinc y en 
especial fósforo (P). La planta a cambio provee al hongo compuestos carbonados productos 
de la fotosíntesis (Smith y Smith, 2011). Los HMA incrementan la resistencia a patógenos 
de la raíz (Larsen et al., 2015), mejoran la estructura del suelo (Smith y Read, 2008) e 
incrementan la tolerancia a condiciones ambientales desfavorables, como la sequía (Ruíz-
Lozano et al., 2012), y a contaminantes por metales pesados (Joner et al., 2000). 
El P es crítico para el crecimiento de las plantas representando un 0.2% del peso seco total, 
y es uno de los nutrimentos que más les cuesta adquirir (Smith et al., 2011). Por lo general, 
las plantas tienen dificultad para obtener este nutriente porque se encuentra en formas poco 
disponibles. Es por esto que en ambientes con baja disponibilidad de P las plantas y 
microorganismos deben producir enzimas que conviertan al P en formas disponibles 
(fosfatos PO43-) (Aerts y Chapin, 2000). Algunos mecanismos sugeridos para la mejora en 
la adquisición del fósforo tomado por las plantas micorrízadas son: (1) las hifas de los 
hongos pueden explorar mayor volumen de suelo, lo que disminuye la distancia que los 
iones de P deben difundir a la raíz y aumenta el área de superficie de absorción; (2) La 
solubilización del fósforo del suelo, mediante la liberación de ácidos orgánicos y enzimas 
como la fosfatasa; la toma más rápida de P por las hifas, ya que la micorriza entrega 
rápidamente el P a las células corticales dentro de la raíz (Bolan, 1991, Smith et al., 2011). 
3.5.3 Los HMA y su relación con la fertilidad del suelo 
La disponibilidad de nutrientes en los sistemas agrícolas es uno de los principales factores 
que limita la producción de las plantas. Una de las prácticas más comunes para subsanar la 
baja fertilidad en los sistemas agrícolas, es la incorporación de fertilizantes químicos o 
enmiendas orgánicas (Larsen et al., 2015). 
Treseder y Allen (2002) describieron un modelo general entre la biomasa micorrízica y la 
fertilidad en el suelo. Cuando un suelo tiene alta disponibilidad de nutrientes (por 
aplicación de fertilizantes), las plantas no son limitadas por nitrógeno y/o fósforo y por 
10 
 
ende hay una reducción del crecimiento de la biomasa de los HMA debido a que las plantas 
asignan más carbono al crecimiento vegetal que al mantenimiento de la simbiosis (Figura 
3). 
 
Figura 3. Relación entre la fertilidad del suelos y la biomasa micorrízica tomado de 
Treseder & Allen (2002). 
3.6 Nutrición de las plantas 
Una de las vías para la absorción de nutrientes de las raíces de las plantas, es la absorción 
activa. Esto ocurre directamente por las células corticales de la raíz. La otra vía, depende 
del suministro de nutrientes en la superficie de la raíz. Este suministro depende de varios 
factores como: la concentración de nutrientes en la solución del suelo, el poder de 
amortiguación del suelo y del movimiento de nutrientes en la interfase suelo-raíz (por 
difusión o por flujo de masa) con el agua del suelo (Chapin, 1980). Otros procesos que 
intervienen son, la capacidad de la planta de hacer simbiosis con micorrizas o bacterias 
fijadoras de nitrógeno y la modificación del suelo, ya que puede mejorar el suministro de 
nutrientes (Aers y Chapin 1999). 
Los nutrientes necesarios para un adecuado desarrollo de las plantas pueden ser clasificados 
como macronutrientes (carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, 
azufre y magnesio) y micronutrientes (molibleno, cobre, zinc, manganeso, cloro y niquel) 
(Taiz y Zeiger, 2006). También se ha establecido la presencia de mínimas concentraciones 
11 
 
de otros elementos (traza) pero, en muchos casos, la función de estos elementos traza no se 
ha determinado por completo (Markert, 1995). 
El pH es el principal factor del suelo que limita la disponibilidad de los nutrientes para que 
puedan ser absorbidos por las plantas. De este modo la disponibilidad de los principales 
nutrientes (nitrógeno, fósforo y potasio) está en valores de pH cercanos al neutro. El 
nitrógeno para las plantas se absorbe básicamente en forma de amonio (NH4+) y de nitrato 
(NO3-). El amonio es más abundante en suelos con pH de neutro a ácido, mientras que en 
suelos ácidos domina el nitrato. La forma de nitrógeno dominante es muy importante para 
conocer la susceptibilidad del sistema al enriquecimiento o empobrecimiento del nitrógeno 
(Hayatsu et al., 2008). 
El fósforo es absorbido por las plantas en forma de ortofosfato (PO4), sin embargo, es un 
nutriente altamente reactivo con otros compuestos del suelo y arcillas, por lo que su 
disponibilidad suele ser baja. El fósforo en pHs ácidos puede precipitarse como fosfato de 
hierro (Fe 2+ 3+) o aluminio (Al 3+), mientras que en suelos alcalinos puede formar fosfatos 
de potasio (K+), calcio (Ca2+) o magnesio (Mg2+) (Barančíková et al., 2007). 
3.7 Enmiendas orgánicas 
Las enmiendas orgánicas son aquellas que se originan, en su mayor parte, de residuos 
vegetales o animales. Las enmiendas orgánicas contienen moléculas biológicamente activas 
como vitaminas, reguladores de crecimiento, toxinas y sustancias húmicas de baja masa 
molecular que pueden afectar a los microorganismos del suelo (Scotti et al., 2015). Una de 
las principales funciones de las enmiendas orgánicas es la de aportar materia orgánica al 
suelo. Por ende, la aplicación directa de enmiendas orgánicas a los suelos agrícolas puede 
mejorar la calidad del suelo al modificar muchos parámetros como la aireación del suelo, la 
estructura, el drenaje, la retención de la humedad, la disponibilidad de los nutrientes y la 
ecología microbiana (Bailey and Lazarovits, 2003; Dorand and Zeiss, 2000). Además, 
pueden llegar a ser un sustituto de fertilizantes sintéticos (Sridhar et al., 2001), y promover 
el establecimiento de bacterias que mejoran la salud del sistema de raíces (Tiquia et al., 
2002; Danon et al., 2008). Dichas enmiendas orgánicas provienen de la conversión de los 
12 
 
desperdicios orgánicos en una sustancia estable, benigna y con menos volumen (Albiach, 
2001). 
 
13 
 
4. METODOLOGÍA 
Para llevara cabo el presente estudio, se realizaron dos fases experimentales (Figura 4). En 
ninguna de las fases experimentales se contó con riego y todo el aporte hídrico fue de las 
lluvias. 
En la primera fase y con la finalidad de tener condiciones semi-controladas de rizosfera, se 
trabajó con microparcelas (macetas de 11 l) las cuales se colocaron en campo abierto. El 
objetivo de esta fase fue evaluar los efectos de la fertilización mineral y orgánica en los 
HMA así como en el desempeño vegetal del maíz en condiciones de campo y con rizósfera 
aislada. 
La segunda fase se realizó con el objetivo de determinar la relación de los HMA nativos y 
el tipo de fertilizante en la nutrición, crecimiento y rendimiento en Zea mays a campo 
abierto. 
 
Figura 4. Fases experimentales para la evaluación del efecto de la aplicación de bokashi y 
fertilización química sobre la nutrición del maíz y su microbiología rizosférica asociada. 
4.1 Fase experimental 1 
4.1.1 Sitio de estudio 
El experimento se llevó a cabo en la localidad de Napízaro (N 19°36’04.0’’ W 
101°41’56.2’’) que está situada en el Municipio de Erongaricuaro, Michoacán (Figura 5) a 
una altitud de 1946 m. La temperatura media fue de 17.8°C con variaciones extremas que 
van de los 8.5°C hasta los 31°C y un promedio de humedad ambiental de 81.4% (datos 
obtenidos con sensores de humedad y temperatura (Hygrochron, Embedded Data Systems, 
14 
 
Lawrenceburg, Ky, USA), los cuales fueron colocados en la parcela durante el tiempo que 
permaneció el experimento). 
 
Figura 5. Ubicación de la parcela experimental de la primera fase. Parcela situada en la 
localidad de Napízaro, Municipio de Erongarícuaro, Michoacán. 
4.1.2 Variedad de maíz utilizado 
Se utilizó la variedad de maíz híbrido DK-2061 que es comercializada por la empresa 
DEKALB. Este maíz tiene una altura promedio de 245 – 265 cm y un hábito de crecimiento 
intermedio con tiempo aproximado de cosecha de 175 a 180 días. 
4.1.3 Diseño experimental 
Se estableció un experimento con tratamientos completamente al azar. El diseño 
experimental consistió de dos factores: (F1) Microorganismos rizosféricos nativos (MRN) 
(con y sin) y (F2) fertilización (control, NK, NPK y bokashi). En total fueron 8 
tratamientos con 7 repeticiones cada uno, dando 56 unidades experimentales (Anexo 1). Es 
importante señalar que la forma en que se controló la comunidad de microorganismos fue 
mediante la esterilización del suelo. 
4.1.4 Fuentes de fertilización 
Fertilización mineral. La fertilización se realizó con base en una solución nutritiva, que 
incluyó macro y micro nutrientes. La solución nutritiva fue aplicada antes de la siembra y 
se revolvió junto con el suelo para hacer una mezcla homogénea. La fórmula de 
fertilización mineral utilizada fue desarrollada por el Laboratorio Nacional Riso en 
Dinamarca (Cuadro 2). Se agregó la formulación completa a los tratamientos con nitrógeno, 
15 
 
fósforo y potasio (NPK) mientas que a los tratamientos con NK no se les aplicó fósforo 
(solución V). 
 
16 
 
Cuadro 2. Soluciones nutritivas utilizadas en los tratamientos con fertilización mineral de 
la fase experimental 1. Desarrollada por el Laboratorio Nacional Riso, Dinamarca. 
Solución nutritiva 
Solución Formula Concentración (g L-1) 
Suministro por Kg de 
suelo Total 
aplicado por 
unidad 
experimental 
(ml) 
mg kg-1 de 
suelo 
ml kg-1 de 
suelo 
I K2S04 61.72 
370.31 
(K:166) 6 66 
II CaCl2 x 2H2O 25 75 (Ca:20) 3 33 
III 
MnSO4 x 7H2O 3.5 
10.5 
(Mn:3.4) 
3 33 ZnSO4 x 5H2O 1.8 5.4 (Zn:1.2) CuSO4 x 5H2O 0.7 2.1 (Cu:0.5) 
Na2MoO4 x 
2H2O 
0.06 0.18 (Mo:0.1) 
IV NH4NO3 95.24 
285.71 
(N:100) 3 33 
V KH2PO4 
43.93 
(10 mg P ml-1) 
Según 
tratamiento 1.81 
20 solo a los 
tratamientos 
con NPK 
VI MgSO4 x 7H2O 134.14 
405.43 
(Mg:40) 3 3 
 
Enmienda orgánica tipo bokashi. Se utilizó el 15% p/p (Anexo 2) el cual representó 2 kg de 
bokashi por unidad experimental. El bokashi se elaboró en el Instituto de Investigaciones en 
Ecosistemas y Sustentabilidad (IIES), UNAM. Los ingredientes que se utilizaron fueron: 
estiércol de vaca, salvado de trigo, rastrojo de maíz, suelo agrícola, levadura común 
(Saccharomyces cerevisiae), agua y piloncillo (Jaramillo-López et al., 2015). Se midió la 
concentración de fósforo del bokashi con el método Olsen (1954) dando como resultado 
una concentración de 30.27 mg kg-1 
4.1.5 Establecimiento de experimento 
Se colectó y tamizó 616 kg de suelo del sitio de estudio. La mitad del suelo se esterilizó 
durante 24 h a 80°C en una esterilizadora de suelo “Pro-grow, electric soil sterilizer, model 
SS-30, WI, USA” (Figura 6b), esto se realizó dos veces con un intervalo de reposo de 24 h. 
17 
 
Los distintos tratamientos se colocaron en las microparcelas (macetas de plástico de 11L), 
las cuales se distribuyeron al azar dentro del terreno (Figura 6d). Se sembraron 6 semillas 
por microparcela para asegurar la germinación de por lo menos una planta (Figura 6e). 
Después de 36 días de crecimiento se eliminaron las plantas con el fin de tener solo una 
planta por unidad experimental (Figura 6f). Durante el crecimiento de las plantas se 
realizaron deshierbes dentro y fuera de la maceta para reducir la competencia por nutrientes 
y efectos de las hierbas fuera de la maceta (Figura 6f). La altura de las plantas se comenzó a 
tomar a los 44 días de crecimiento después de la siembra y se tomó aproximadamente cada 
7 días, las plantas se midieron desde el suelo hasta el ápice de la hoja más larga (Figura 6g). 
 
Figura 6. Establecimiento del experimento a) tamizaje de suelo b) esterilización de suelo c) 
aplicación y mezcla de los tratamientos, fertilizantes minerales y orgánicos d) distribución 
de los tratamientos en la parcela e) siembra de semillas f) raleo dentro y fuera de las 
microparcelas g) toma de altura. 
4.1.6 Propiedades físicas y químicas del suelo 
Se analizaron las propiedades físicas y químicas del suelo (Anexo 3) de una muestra 
compuesta tomada directamente de la parcela a una profundidad de 25 cm. El suelo fue 
18 
 
analizado en el Laboratorio Nacional de Fertilidad de Suelos y Nutrición Vegetal del 
INIFAP (Cuadro 3). 
Cuadro 3. Propiedades físicas y químicas del suelo de la localidad de Napízaro, Michoacán. 
Propiedad Características / Unidades 
Tipo de suelo Franco limoso 
Textura Arena 31.48%, arcilla 15.28%, limo 53.24% 
pH (1:2 agua) 6.06 
MO 2.29% 
N-Inorgánico 41.53 mg kg-1 
P- Bray 30.11 mg kg-1 
K 350.985 mg kg-1 
CE 0.34S m-1 
 
4.1.7 Cosecha 
La cosecha se realizó 63 días después de la siembra. Para esto se trasladaron las unidades 
experimentales (plantas) con rizósfera al IIES, Morelia para su procesamiento y análisis. Se 
realizó una mezcla compuesta de suelo por tratamiento. Las raíces se lavaron y se separaron 
de la parte aérea para determinar la biomasa de ambas partes de forma independiente. De la 
raíz fresca se tomó una muestra de 2gr para la estimación de la colonización micorrízica. 
4.1.8 Variables de respuesta 
Se analizó el desempeño vegetal (altura, peso seco aéreo, radical y longitud de raíz), el 
nitrógeno y fósforo total del suelo y la colonización de HMA (Anexo 4). 
4.1.8.1 Planta 
La raíz y la parte aérea se colocaron en un horno de secado a 80°C por 72 horas para luego 
determinar la biomasa. 
Para determinar la relación raíz/follaje se utilizó la siguiente formula: 
Relación raíz/follaje =
Peso seco de raíz
Peso seco de tallo 
19 
 
4.1.8.2 Nitrógeno y fósforo total de suelo 
Se tomó una muestra de suelo de cada unidad experimental. Posteriormente se realizó una 
muestra compuesta por cada uno de los tratamientos de fertilización (control, NK, NPK y 
bokashi). Previo al análisis, las muestras se secaron, molieron y tamizaron con una malla de 
2.0 mm. Se pesaron 3 gr de muestra tamizada y se colocaron en tubos de 250 ml, se 
prepararon dos blancos que llevaron el mismo procedimiento quelas muestras de suelo. Se 
adicionó 1.1 gr de mezcla digestora compuesta por sulfato cúprico y sulfato de potasio. 
Se adicionaron 3 ml de peróxido de hidrógeno (H2O2) al 30% y se dejó reposar por un 
periodo aproximado de 10 min para que hiciera reacción la muestra. Posteriormente se 
agregó lentamente 20 ml de ácido sulfúrico y se dejó reposar por 24 horas. Los tubos se 
colocaron en un bloque digestor para elevar la temperatura gradualmente (50°C cada 20 
minutos) hasta alcanzar los 375°C y se mantuvo esta temperatura durante 3 horas, hasta que 
las muestras tomaron un color blanquecino o transparente. Las muestras se dejaron enfriar y 
se aforaron a 250 ml con agua desionizada. Luego se filtraron en papel Whatman No.1 (125 
mm) y se recuperó el extracto en viales de cristal. 
Se realizaron diluciones de los extractos para después hacer la lectura en el autoanalizador 
3, BRAN LUEBBE, dilución 1:5 para fósforo y el extracto para nitrógeno. 
4.1.8.3 Determinación del porcentaje de colonización de HMA 
Se tiñeron las raíces mediante la técnica descrita por Phillips y Hayman (1970). Para esto se 
colocaron 2 gramos de raíces aleatorizadas en hidróxido de potasio (KOH) al 10% por 30 
minutos en baño maría a 70°C. Posteriormente se enjuagaron y se colocaron en peróxido de 
hidrógeno (H2O2) por 20 minutos a temperatura ambiente. Finalmente se tiñeron con azul 
tripano al 0.05% por 5 minutos en baño maría a 70°C. Las raíces teñidas se almacenaron en 
frascos de plástico con glicerol para su posterior análisis. 
Para estimar el porcentaje de colonización y la longitud de raíz se utilizó el método de 
Newman (1966). Las observaciones de HMA se realizaron en un microscopio 
estereoscópico. En una caja Petri marcada con quince puntos se colocaron las raíces 
teñidas. Con el fin de calibrar las mediciones, se enfocó exactamente un centímetro de la 
línea del micrómetro ocular y esta pasó por el medio de cada uno de los puntos observados. 
20 
 
Se cuantificó la cantidad de raíces que tocaban esta línea y también se determinó la 
presencia o ausencia de las estructuras de hongos arbusculares (hifas, vesículas, 
arbúsculos). La presencia de HMA sólo se cuantificó cuando alguna estructura de los 
hongos micorrízicos tocaba el micrómetro ocular (Figura 7). 
 
Figura 7. Método de estimación de porcentaje de colonización micorrízica y longitud de 
raíz (Newman, 1966). 
5. Fase experimental 2 
5.1.1 Sitio de estudio 
El experimento se llevó a cabo en una parcela ubicada en localidad de Santiago Undameo 
(N 19°41'56" y W 101°16'1") que forma parte del Municipio de Morelia, Michoacán 
(Figura 8) una altitud de 2014 msnm. La temperatura media fue de 18.9°C con variaciones 
extremas que van de los 3.6°C hasta los 36.1°C y un porcentaje de humedad promedio de 
81.07% en el tiempo que duró el experimento. Los parámetros meteorológicos fueron 
estimados con sensores de humedad y temperatura (Hygrochron, Embedded Data Systems, 
Lawrenceburg, Ky, USA), los cuales fueron colocados en la parcela durante el tiempo que 
permaneció el experimento. 
21 
 
 
Figura 8. Ubicación de la parcela experimental de la segunda fase. Localidad de Santiago 
Undameo, Municipio de Morelia, Michoacán, México. 
5.1.2 Variedad de maíz utilizado 
 Se utilizaron dos genotipos de maíz, una raza nativa (ancho) y un híbrido (antílope). La 
semilla del genotipo de maíz ancho fue cultivada en el Municipio de Morelia y se compró 
en una casa de insumos agrícolas. El maíz ancho se caracteriza por sus mazorcas 
semicilíndricas, grano largo y delgado generalmente dentado (Benz 1986; Ron et al., 2006). 
El genotipo híbrido es de ciclo intermedio comercializado por la empresa Asgrow, este 
maíz tiene una altura promedio de 265 – 285 cm y un tiempo aproximado de cosecha de 
170 – 185 días. 
5.1.3 Diseño experimental 
Se estableció un experimento factorial con tres factores: F1: HMA (Fungicida (Benomilo) 
con y sin), F2: Fertilización (control, NK, NPK y bokashi); F3: Genotipo de maíz (nativo 
(ancho) e híbrido (antílope)). En total se tuvieron 16 tratamientos con 4 repeticiones y un 
total de 64 unidades experimentales (Anexo 5). 
Se realizó un manejo in situ de las poblaciones nativas de HMA mediante la aplicación del 
fungicida (benomilo). Se realizaron dos aplicaciones del fungicida durante el crecimiento 
de las plantas. La primera aplicación se realizó al momento de la siembra y la segunda 
aplicación a los 48 días de crecimiento de las plantas. 
El experimento se estableció en bloques con parcelas divididas. Cada unidad experimental 
tuvo 4 surcos de 3.5 metros de largo con una separación entre surcos de 80 centímetros 
22 
 
(Figura 9). Los muestreos se realizaron sólo en los surcos centrales mientras que los surcos 
externos tuvieron la función de amortiguar el efecto borde. 
 
Figura 9. Delimitación y medidas de las parcelas experimentales de la segunda fase en la 
localidad de Santiago Undameo, Morelia, Michoacán. 
5.1.4 Fuentes de fertilización 
Fertilización mineral- Se utilizó la formula agronómica 100-60-40 de N-P-K 
respectivamente. El total del fertilizante se colocó en dos aplicaciones, la primera al 
momento de la siembra y la segunda durante la labor cultural de aporque (48 días). Con 
base en la dosis agronómica por hectárea, se estimó la cantidad de fertilizante por unidad 
experimental (3.5m x 3.4.m=11.9m2) (Cuadro 4). Como fuente de nitrógeno se utilizó 
sulfato de amonio (20.5-00-00), fosfato de amonio dibásico (16-46-00) como fuente de 
fósforo y cloruro de potasio (00 – 00 – 60) para el aporte de potasio. 
Cuadro 4. Cantidad de fertilizante aplicado por parcela y por surco 
Fertilizante Ha (kg) Parcela (g) Surco (g) 
N 162.6 193.5 48.4 
P 292.8 348.4 87.1 
K 66.7 79.3 19.8 
 
Para esta fase, se utilizó un abono orgánico tipo bokashi elaborado en la ciudad de 
Zitácuaro, Michoacán, México. Este abono fue elaborado con el mismo método utilizado en 
23 
 
la primera fase (Jaramillo-López et al., 2015), con la diferencia de que se utilizó suelo 
orgánico forestal en lugar de suelo agrícola 
Para calcular la cantidad de abono orgánico, se estimó el volumen de suelo que ocupa la 
raíz de una planta. Se consideró un largo y ancho de 10 cm y una profundidad de 15 cm 
(Figura 10). Para convertirlo a volumen se multiplico por 1000. Al igual que en la primera 
etapa, se utilizó la densidad de un suelo estándar (1.2) para calcular la masa. Para calcular 
el 15% de la masa total (1.8 kg) se utilizó una regla de tres, dando como resultado 0.27 kg 
de bokashi por planta. Cada surco midió 350 cm y la distancia entre plantas fue de 15 cm, 
23 plantas por surco aproximadamente, por lo que se añadió 6.21 kg de bokashi por surco y 
24.84 kg por parcela (comunicación personal, Jaramillo-López, 10 de junio de 2016). 
La aplicación del abono orgánico fue en forma manual. Al igual que la fertilización 
mineral, se realizaron dos aplicaciones, la primera en la siembra y la segunda a los 48 días. 
 
Figura 10. Cálculo del volumen de suelo ocupado por una planta de maíz 
5.1.5 Propiedades físicas y químicas del suelo 
Se analizaron las propiedades físicas y químicas del suelo (Anexo 6) de una muestra 
compuesta tomada directamente de la parcela a una profundidad de 25 cm. El suelo se 
tamizó con una malla de 2.0 mm y fue analizado en el Laboratorio Nacional de Fertilidad 
de Suelos y Nutrición Vegetal del INIFAP (Cuadro 5). 
 
 
 
 
0.1m x 0.1m x 0.15m = 0.0015 m3 
0.0015 m3 x 1000 = 1.5 L 
 
𝑚 = 𝛿 ∙ 𝑣 
 
𝑚 = 1.2 x 1.5 
𝑚 = 1.8 kg 
24 
 
Cuadro 5. Propiedades físicas y químicas del suelo de Santiago Undameo. 
Propiedad Características / Unidades 
Tipo de suelo Franco arcilloso arenoso 
Textura Arena 57.48%, arcilla 22.28%, limo 17.24% 
pH (1:2 agua) 5.73 
MO 2.06% 
N-Inorgánico 46.14 mg kg-1 
P- Bray 2.82 mg kg-1 
K 252.217 mg kg-1 
CE 0.46 dS m-1 
 
5.1.6 Establecimiento y manejo del experimento 
El experimento se establecióel 15 de Junio de 2016. Antes de la siembra, se preparó el 
suelo con tractor (Figura 11a). Se delimitaron las parcelas y calles con hilo de dos cabos y 
las semillas se sembraron manualmente a una distancia de 20 cm (Figura 11b). La distancia 
entre surcos fue de 0.80 m. La siembra se realizó en la parte alta del surco donde el tractor 
no removió el suelo, esto con la finalidad de tener micelio micorrízico intacto a manera de 
labranza cero o labranza de conservación. Los fertilizantes fueron aplicados manualmente 
quedando en contacto con las semillas. 
Para eliminar los HMA nativos se aplicó el fungicida Benomilo (metil 1-(butilcarbamoil) 
bencimidazol-2-il carbamato, 50%, producido por ADAMA) a razón de 0.5 gr de benomilo 
diluido en 25 ml de agua por planta. Se realizaron dos aplicaciones del fungicida, la 
primera al momento de la siembra y la segunda aplicación a los 48 días después de la 
siembra. 
El manejo de las arvenses y las plagas se realizó mediante control convencional. Dada la 
persistencia de hierbas, se deshierbó de forma manual cada una de las unidades 
experimentales (Figura 11c). 
 
25 
 
 
Figura 11. Establecimiento del experimento a) Preparación del suelo para la siembra b) 
siembra de semillas a 20 cm de distancia c) deshierbe manual de las unidades 
experimentales. 
5.1.7 Cosecha y toma de muestras 
Se realizaron tres muestreos durante la etapa de crecimiento del cultivo. El primer muestreo 
se realizó a los 48 días después de la siembra, el segundo al momento de la floración del 
maíz y el último a la cosecha del maíz. En el primer y segundo muestreo se tomaron dos 
plantas por unidad experimental junto con su respectiva rizósfera (Figura 12). Se separó la 
parte aérea de la raíz y se secaron en un horno a 80°C por 96 horas para obtener la biomasa 
seca de ambas partes (Figura 12 b, c). Antes de secar la raíz se tomaron 2 gr para estimar la 
colonización los HMA nativos. 
26 
 
 
Figura 12. Primer y segundo muestreo a) toma de dos plantas por unidad experimental con 
rizósfera b) corte de la parte aérea para secar en horno c) lavado de raíces. 
En el tercer muestreo se cosecharon las mazorcas de las plantas restantes de cada unidad 
experimental (Figura 13a). Las plantas se cortaron a nivel del suelo y se dejaron secando en 
campo (Figura 13b). 
 
 
27 
 
 
 Figura 13. Tercer muestreo a) cosecha de mazorcas b) plantas secándose en campo c) 
grano para pesar d) grano almacenado y olotes 
5.1.8 Variables de respuesta 
Las variables evaluadas en la segunda fase para las plantas fueron peso seco de raíz y parte 
aérea. Para determinar la biomasa seca de las primeras dos cosechas se separó la parte aérea 
de la raíz y se colocaron en un horno de secado a 80°C por 96 horas. Nitrógeno y fósforo 
total de tejido vegetal sólo se determinaron para la segunda cosecha. Para el maíz se calculó 
el peso seco de la mazorca, grano y olote, además del largo y ancho de mazorca. En cuanto 
al suelo sólo en la tercera cosecha se midió el N y P total por tratamiento. Finalmente se 
determinó la colonización de raíces con HMA en las dos primeras cosechas (Anexo 7). 
5.1.8.1 Nitrógeno y fósforo total de planta y suelo 
El N y P de tejido vegetal y suelo se realizó con el mismo método explicado en la primera 
fase, con la diferencia que para tejido vegetal se colocó 0.25 gr de muestra en tubos de 
75ml. La dilución de los extractos fue de 1:5 para nitrógeno y fósforo. 
5.1.8.2 Determinación del porcentaje de colonización de HMA 
El método de tinción de las raíces fue el mismo que en el de la primera fase (Phillips y 
Hayman, 1970), pero para determinar el porcentaje de colonización de HMA se utilizó el 
método de Giovanetti y Mosse (1980). En una caja Petri con cuadrícula se distribuyó 
homogéneamente la muestra de raíz teñida. Para estimar el porcentaje de colonización 
28 
 
micorrízica, en un microscopio estereoscópico se revisó la presencia o ausencia de HMA, 
así como el crecimiento de otros microorganismos no micorrízicos. En total se observaron 
100 fragmentos de raíces, que estuvieron en las intersecciones de la cuadricula. 
5.1.9 Análisis estadísticos 
Los resultados se analizaron mediante un análisis de varianza multifactorial de tres factores 
y se realizó la verificación de varianza para todas las variables. En el caso del peso seco de 
la parte aérea (Napízaro) y el peso seco de raíz (Santiago Undameo, primera cosecha) fue 
necesario transformar logarítmicamente los datos. Se utilizó un test de significancia de LSD 
con una p≤0.05. 
Todos los datos se analizaron en el programa estadístico Statgraphics Centurion XV 
Versión 15.2.06. y las figuras se elaboraron con el software GraphPad Prism 7. 
 
29 
 
6. RESULTADOS 
Los resultados se presentan en dos fases. En primer lugar se muestran los resultados del 
experimento en microparcelas. Posteriormente los resultados del experimento a campo 
abierto, es decir, en parcelas similares a las utilizadas en sistemas de producción 
convencional de maíz. 
6.1 FASE 1. Promoción del crecimiento de maíz estimulado por un abono 
orgánico tipo bokashi en plantas con presencia y ausencia de MRN 
(microorganismos rizosféricos nativos) 
En este experimento se evaluó el efecto de la fertilización y de los MRN sobre el desarrollo 
de una variedad híbrida de maíz (Antilope, Asgrow). La altura, el peso seco aéreo y de raíz 
presentaron efectos significativos individuales con ambos factores, pero no se observó 
ninguna interacción entre fertilización y MRN (Cuadro 6). La interacción de los factores 
afectó significativamente la longitud de la raíz (Cuadro 6). La relación raíz/follaje no 
presentó ningún efecto significativo (Cuadro 9). Finalmente, los fertilizantes tuvieron un 
efecto significativo en la colonización de HMA (Cuadro 6). Los valores promedio se 
pueden ver en el Anexo 8. 
Cuadro 6. Valores de probabilidad (p) del análisis de varianza para altura, peso seco raíz y 
aéreo, longitud de raíz, relación raíz/follaje y colonización micorrízica *p<0.05 **p<0.01 
***p<0.001 
Factores 
Altura (días) Peso seco Longitud 
de raíz 
Relación 
raíz/follaje 
Colonización 
de HMA 45 55 63 Aéreo Raíz 
MRN *** *** *** *** *** *** 0.2189 N/A 
Fertilizantes * *** *** *** *** *** 0.091 *** 
MRN x Fertilizantes 0.15 0.16 0.3 0.09 0.09 *** 0.771 - 
 
6.1.1 Altura 
La altura de las plantas disminuyó significativamente con la presencia de MRN. Este efecto 
se mantuvo desde la primera estimación (día 45) hasta el día 63 (Figura 14a y c). A partir 
del día 45 de crecimiento se observó que las plantas con bokashi crecieron más que las 
30 
 
plantas control y con fertilización mineral (NK y NPK). Esta tendencia se mantuvo hasta el 
final del experimento (Figura 14 b y d). Fue posible observar que sólo el bokashi tuvo la 
capacidad de estimular el crecimiento (altura) de las plantas de maíz en comparación con el 
resto de tratamientos (Figura 14 d). 
Las diferencias en la altura y porte de las plantas fueron observadas directamente en campo, 
donde las plantas con MRN tuvieron un menor crecimiento (Figura 15). Las plantas 
fertilizadas con bokashi tuvieron el mayor tamaño (Figura 15). 
 
Figura 14. Efecto de los MRN y fertilización mineral y orgánica sobre la altura (media ± 
ES;. LSD p≤0.05) de plantas de maíz a los 45, 55 y 63 días de crecimiento (a, b) y en el día 
63 (c, d). 
31 
 
 
Figura 15. Plantas de maíz con distintos tratamientos. De lado izquierdo plantas con MRN 
y de lado derecho plantas sin MRN. Se muestran los cuatro tratamientos de fertilización 
control, nitrógeno y potasio (NK), nitrógeno, fósforo y potasio (NPK) y bokashi. 
6.1.2 Peso seco de la parte aérea de las plantas 
La ausencia de MRN promovió un mayor peso seco del follaje de las plantas (Figura 16 a) 
resultados similares a lo ocurrido con la variable altura. De igual manera, las plantas 
fertilizadas con bokashi presentaron un mayor pesoseco (de la parte aérea) en comparación 
con el control y todos los tratamientos de fertilización mineral (Figura 16 b). 
 
Figura 16. Efecto de los microorganismos rizosféricos nativos (a) y la aplicación de 
fertilización mineral y orgánica (b) sobre el peso seco de la parte aérea (media ± ES; LSD 
p≤0.05) en plantas de maíz. 
32 
 
6.1.3 Peso seco raíz 
La presencia de MRN disminuyó el peso seco de raíz (Figura 17a). Por otra parte, la 
fertilización con bokashi registró un mayor peso seco (de raíz) en comparación con el 
control y la fertilización mineral (Figura 17 b). Las plantas fertilizadas con bokashi 
mostraron significativamente mayor biomasa radicular, en comparación con las plantas 
fertilizadas con fertilizantes sintéticos, y también lo hicieron las no tratadas con MRN 
(Figura 18). 
 
Figura 17. Efecto de los MRN (a) y la aplicación de fertilización mineral y bokashi (b) 
sobre el peso seco de las raíces (media ± ES; LSD p≤0.05) de plantas de maíz. 
 
 
 
33 
 
 
Figura 18. Raíces de plantas de maíz. De lado izquierdo raíces con MRN y de lado derecho 
sin MRN. De arriba hacia abajo la fertilización control, nitrógeno y fósforo (NK), 
nitrógeno, fósforo y potasio (NPK) y bokashi. 
6.1.4 Relación raíz follaje 
Todos los tratamientos registraron una mayor biomasa en la parte aérea que en las raíces. 
Al comparar dentro de cada tratamiento de fertilización, el manejo de los MRN no tuvo 
ningún efecto en la respuesta de la relación raíz/follaje. Solo el tratamiento con MRN y 
fertilización con NPK presentó una mayor relación raíz/follaje que los tratamientos con 
fertilización orgánica sin importar si estos tenían o no MRN (Figura 19). 
34 
 
 
Figura 19. Efecto de los MRN y el tipo de fertilización sobre la relación raíz follaje (media 
± ES; LSD p≤0.05) en plantas de maíz. 
6.1.5 Longitud de raíz 
Los microorganismos rizosféricos nativos disminuyeron de forma significativa la longitud 
de raíz en todos los escenarios de fertilización (Figura 20). 
Para los tratamientos sin MRN, la fertilización con bokashi incrementó la longitud de raíz 
en comparación con la fertilización mineral y el control. Los fertilizantes minerales también 
aumentaron la longitud de raíz en comparación con el control (Figura 20). 
Con la presencia de los MRN, sólo el bokashi incrementó significativamente la longitud de 
la raíz, mientras que el resto de tratamientos fueron estadísticamente similares (Figura 20). 
 
35 
 
Figura 20. Efecto de los MRN y el tipo de fertilización sobre la longitud de raíz por gramo 
de suelo (media ± ES). 
6.1.6 Colonización micorrízica 
Para el porcentaje de colonización micorrízica sólo se muestran los resultados de los 
tratamientos con HMA. La colonización, producto de la contaminación, que presentaron los 
tratamientos con suelo estéril (sin HMA) fue menor al 5%. 
La fertilización con NK aumentó el porcentaje de colonización en comparación con el resto 
de los tratamientos. El tratamiento control fue el que obtuvo el menor porcentaje de 
colonización, mientras que la fertilización con NPK y bokashi no tuvieron diferencias 
significativas (Figura 21). 
 
Figura 21. Efecto de la fertilización mineral y orgánica sobre el porcentaje de colonización 
micorrízica en raíces de maíz (media ± ES). 
6.1.7 Contenido de nitrógeno y fósforo en suelo 
La caracterización del contenido de nitrógeno y fósforo de las muestras compuestas de 
suelo (Cuadro 7) mostraron que el suelo fertilizado con NPK y bokashi presentarón mayor 
cantidad de nitrógeno y fósforo por mg g-1 de suelo aunque esto no fue probado 
estadísticamente (Figura 22). 
 
 
 
36 
 
Cuadro 7. Contenido de nitrógeno y fósforo en muestras compuestas de suelo 
 
Nitrógeno 
(mg kg-1 de suelo) 
Fósforo 
(mg kg-1 de suelo) 
Control 18 82 
NK 57 173 
NPK 645 676 
Bokashi 915 695 
 
 
Figura 22. Concentración de nitrógeno (a) y fósforo (b) (mg kg-1 de suelo) total de suelo de 
Napízaro. Muestras compuestas por cada tratamiento de fertilización. 
6.2 FASE 2. Efectos de la fertilización mineral y orgánica en los HMA y en 
dos genotipos de maíz 
En este experimento se evaluó el efecto de la fertilización mineral (NK y NPK) y orgánica 
(bokashi) y el manejo de los HMA, sobre el crecimiento de dos genotipos de maíz (nativo 
e híbrido) a campo abierto. 
6.2.1 Peso seco aéreo 
En la primera cosecha que se realizó, 48 días después de la siembra, se observó que la 
interacción de fertilización y genotipo tuvo un efecto significativo para el peso seco de la 
parte aérea (Cuadro 8). En la segunda cosecha, en la etapa de floración del maíz, se 
encontró que la interacción entre los HMA y la fertilización tuvieron un efecto significativo 
en el peso seco de la parte aérea (Cuadro 8). Mientras que para la tercera cosecha, que se 
realizó en la senescencia de la planta, los factores fertilización y genotipo tuvieron un 
37 
 
efecto individual significativo sobre el peso seco de la parte aérea (Cuadro 8). Los valores 
promedio se pueden ver en el Anexo 9 
Cuadro 8. Valores de probabilidad (p) a partir del análisis de varianza de peso seco aéreo de 
la primera, segunda y tercera cosecha *p<0.05 ***p<0.01 ***p<0.001 
EFECTOS PRINCIPALES 
Peso seco aéreo 
Primera 
cosecha 
Segunda 
cosecha 
Tercera 
cosecha 
HMA 0.2239 0.6912 0.92 
Fertilización 0.7143 0.0866 *** 
Genotipo 0.0648 0.4564 ** 
 HMA x Fertilización 0.9 ** 0.79 
HMA x Genotipo 0.2385 0.1664 0.33 
Fertilización x Genotipo * 0.3528 0.56 
HMA x Fertilización x Genotipo 0.8829 0.505 0.65 
 
En la primera cosecha, el genotipo híbrido presentó un mayor peso seco de follaje que el 
genotipo nativo en los tratamientos control (Figura 23 a). En el genotipo híbrido, la 
fertilización con NPK y bokashi disminuyeron significativamente el peso seco de la parte 
aérea en comparación con el control (Figura 23a). Ninguno de los fertilizantes estimuló la 
biomasa del follaje del genotipo nativo (Figura 23a). 
En la segunda cosecha, el efecto de la fertilización mineral, orgánica y tratamiento control 
sobre la acumulación de biomasa aérea fue estadísticamente similar en todos los 
tratamientos donde se eliminaron los MRN (Figura 23b). Los MRN en combinación con el 
fertilizante NK provocaron una disminución de la biomasa aérea en comparación con la 
fertilización con bokashi y el tratamiento control (Figura 23 b). El bokashi en combinación 
con los MRN promovieron una mayor biomasa aérea en comparación con el tratamiento 
control sin hongos micorrízicos. El tratamiento con bokashi sin MRN presentó un mayor 
peso seco aéreo en comparación al fertilizante NK con MRN (Figura 23b). 
Para la tercera cosecha, las plantas de maíz nativo presentaron un mayor peso seco aéreo en 
comparación con las plantas del genotipo híbrido (Figura 23c). Los tratamientos que 
recibieron fertilización mineral (NK y NPK) presentaron un incremento del peso seco de la 
parte aérea en comparación con la fertilización orgánica (bokashi) y el control (Figura 23c). 
38 
 
 
Figura 23. Efectos sobre el peso seco de la parte aérea. En la primera cosecha se observa el 
efecto del genotipo y distintos tipos de fertilizantes (a); en la segunda cosecha el efecto de 
a) 
35 
a ab 
~ 
30 Cl -o 25 Q) ... 
-Q) 
ro 20 
o 
(J 15 
Q) 
IIJ 
o 10 
IIJ 
Q) 
5 D.. 
O 
Control NK NPK Bokashi 
D Nativo _ Híbrido 
b) 
150 
§ 
abe a 
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~ 100 
-Q) 
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o 
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IIJ 
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Control NK NPK Bokashi 
D Sin HMA _ ConHMA 
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O 
Control NK NPK Bokashi Nativo Hibrido 
39 
 
la interacción de los HMA y fertilizantes (b); en la tercera cosecha los efectos individuales 
de los fertilizantes y el genotipo (c); (media ± ES). 
6.2.2 Peso seco de raíz 
En la primera cosecha el peso seco de la raíz presentó un efecto significativo con el factor 
HMA. Para la segunda cosecha

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