Efecto-de-las-variaciones-de-temperatura-en-el-campo-de-actividad-metabolica-y-el-crecimiento-de-Octopus-maya

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
EFECTO DE LAS VARIACIONES DE TEMPERATURA EN EL 
CAMPO ACTIVIDAD METABÓLICA Y EL CRECIMIENTO DE 
OCTOPUS MAYA 
 
 
T E S I S 
 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 
 BIÓLOGA 
 
 
 
 P R E S E N T A : 
 
 
NELLI RODRÍGUEZ HERNÁNDEZ 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
 
DOCTOR CARLOS ROSAS VÁZQUEZ 
 
 
Ciudad Universitaria, Cd Mx; 2018 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
1. Datos del alumno 
Rodríguez 
Hernández 
Nelli 
9992076554 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
307212104 
 
2. Datos del tutor 
Dr. 
Carlos 
Rosas 
Vazquéz 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. 
Guillermina 
Alcaraz 
Zubeldia 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dra. 
Cristina 
Pascual 
Jiménez 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dra. 
Karla 
Kruesi 
Cortés 
 
6. Datos del sinodal 4 
M. en C. 
Claudia Patricia 
Caamal 
Monsreal 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Efecto de las variaciones de temperatura en el campo de actividad metabólica 
y el crecimiento de Octopus maya 
66 p 
2018 
 
 
Aquella caracola me puso en el oído 
todo el escándalo del mar 
y no era hostil ni tierno, ni sublime 
tan sólo era el escándalo del mar 
 
Mario Benedetti 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Al océano, ese viejo azul que nos vio nacer y nos verá morir. Por ser el hogar de 
tanta vida, el ecosistema de Octopus maya y mi refugio, mi fuente de alegría, 
placer e inspiración. A los pulpos que nunca conocieron el mar porque su vida dio 
vida a este proyecto. Gracias. 
 
Al Dr. Carlos Rosas Vázquez por abrirme las puertas al mundo de Octopus maya, 
por todo el conocimiento que me brindó, la paciencia al responder mis dudas, las 
horas de clase, las correcciones en el laboratorio y en la producción del 
manuscrito. Por los consejos que me dio en mi proceso como tesista, el apoyo e 
impulso que me sigue brindando para que apueste todo a la divulgación científica. 
Por ser un ejemplo de vida a seguir. 
 
A la M. en C. Claudia Caamal Monsreal por el apoyo durante la aclimatación, los 
experimentos, el tiempo de preparación del manuscrito y los trámites de titulación. 
Por ser una hermosa persona, por la calidez, las pláticas y los consejos en mi 
época de tesista. 
 
Al Dr. Pedro Gallardo por el apoyo brindado en el trámite de la beca de titulación. 
A la DGAPA por la beca de titulación que me permitió vivir en Sisal durante los 
experimentos. 
 
A las Doctoras Cristina Pascual, Karla Kruesi y Guillermina Alcaraz quienes 
leyeron el manuscrito y me hicieron las observaciones necesarias para poder 
presentar esta tesis. 
 
A mis maestros Jorge Zepeda, Brian Urbano, Fernando Álvarez, Fabiola 
Hernández e Ignacio Morales, por el gran esfuerzo durante su labor docente, en 
las aulas de la Facultad de Ciencias y el Instituto de Biología, así como en los 
laboratorios y prácticas de campo. Han contribuido enormemente en mi formación 
como bióloga. 
 
Al proyecto PAPIIT-UNAM IN219116 que, bajo la dirección del Dr. Carlos Rosas y 
la M. en C. Claudia Caamal financió parcialmente los experimentos de la presente 
tesis. 
 
A mi madre Liduvina, mujer fuerte y de coraje que supo construir la vida que soñó 
en el campo. Gracias por todos los cuidados, las horas de estudio, las risas, los 
consejos, las pláticas. Por siempre escucharme. Por compartir conmigo el amor 
por la naturaleza, especialmente las plantas. Eres una mujer única, siempre vivirás 
en mi y yo en ti. 
 
A mi padre Juan Carlos, por despertar mi curiosidad hacia la naturaleza. Por las 
caminatas en el cerro buscando hongos, capulines, rocas e insectos. Por las horas 
que pasamos trepados en los árboles, por las clases de bioquímica y pedagogía. 
Por incentivarme a estudiar y pensar siempre. Por creer en mí siempre. Vas 
conmigo a todas partes. 
 
A mi hermana Nalle por siempre estar ahí, por tu solidaridad, tu confianza y 
calidez. Por siempre cuidarme y estar al pendiente de mí. Por ser mi ejemplo de 
solidaridad, constancia y trabajo. Mereces todo lo que sueñas. 
 
A mi hermana Nizel por llegar a alegrar mi vida y la de la familia, por la madurez y 
tranquilidad con la que vives y miras el mundo. Por las pláticas de libertad y 
feminismo. Pareces pequeña, pero posees una inteligencia y pensamiento crítico 
impresionantes. 
 
A mis abuelos, Carlota, Enrique, Soledad y Santiago, mis ancestros que lucharon 
por la vida, mis raíces. Por los cuidados y el amor que me siguen dando en cada 
encuentro. 
 
A Edgar, Vivi, Victor, Ale, Claudia, Fabian y Janet por ser mis segundos hermanos 
desde la infancia. 
 
A mis tíos por ser mis segundos padres, en especial a Canito, Rosa, Cris, Chucho 
y Chivis, por todo el apoyo y cariño. He disfrutado cada momento a su lado. 
 
A Oscar, por el apoyo y amor infinito. Te llevaré conmigo adentro, a fuera, en mis 
dedos, en los bordes del cerebro y en los centros de mis centros, de lo que soy y 
lo que queda. 
 
A mi amiga Dani, mujer inteligente, incansable y capaz de comerse al mundo si así 
lo quisiera. Por compartir conmigo tus brillantes ideas sobre la vida, biología, 
literatura y feminismo. Por las risas, los consejos, las horas de fiesta y baile. 
 
A mi amiga Miriam, por contagiarme tu alegría y energía. Por los abrazos, la 
confianza, las carcajadas interminables. Por escuchar mis preocupaciones, ideas y 
sueños. Por estar siempre a mi lado. Eres la única que coincide con mis locuras. 
 
A mis amigos de la facultad de ciencias; Topacio, Andrea, Jorge, Mauricio y Gabo, 
por las prácticas de campo y las horas de estudio en la biblioteca, por las fiestas y 
por compartir conmigo el amor por la biología. A Issaac por impulsarme a creer en 
mi como bióloga y como persona, por recordarme que los límites son mentales. 
 
A mis amigos de Sisal; Linda, fuiste mi gran compañera en esta aventura sisaleña, 
por siempre estar, por las lágrimas y risas compartidas, gracias por hacerme sentir 
en casa estando a kilómetros de mi hogar. Edén, por brindarme una amistad tan 
confiable y sincera, por los consejos, el apoyo, las risas, comidas y recargas 
compartidas. Eloy, gracias por las risas, las confidencias, el apoyo en la 
aclimatación, los experimentos y mi estancia en Sisal. A Misha que estuviste ahí 
cuando más lo necesité, me brindaste un apoyo y amistad incondicional, por los 
viajes, los momentos en la playa, los cenotes y la mezca. A Xaní por ser mi sugar 
mami, por recordarme que es necesario ser irreverente con el mundo para ser 
feliz, por la chelas y pláticas en la madrugada, por enseñarme a reír de mí misma. 
A Vane, Melisa, Pati, Erika, Magy, Dani, Jime, Ximenota y Estefy por la 
oportunidad de conocerlas y compartir bellos momentos a su lado, siempre 
estarán en mi corazón. A Ede y Chucho por ser mis padres adoptivos de Sisal, por 
enseñarme a pescar, por cuidarme y hacerme parte de su familia. Los quiero 
 
A mis compañeros de le REPSA que me han enriquecido en los seminarios, 
talleres, visitas a la reserva y los pedregales remanentes.Gracias por contagiarme 
su pasión por la conservación de la reserva, en especial a Marcela, Ianka y Lily 
quienes me hacen sentir acompañada y porque juntos soñamos un mundo donde 
todos los mundos quepan. 
 
A mis compañeros del Jardín Botánico del IB-UNAM; Quique, Nallely y Oscar por 
compartir conmigo su conocimiento botánico y de divulgación científica. 
 
A todas las mujeres del presente y del pasado que con su valentía y coraje 
lucharon incansablemente por defender nuestros derechos. Gracias a Mary 
Wollstonecraft, Simone de Beauvoir, Rosario Castellanos, Sor Juana Inés de la 
Cruz, Helia Bravo, Nellie Capobello, Elena Poniatowska, Rosa Montero, Ángeles 
Mastreta, Cristina Rivera de la Garza, Elena Garro y todas las mujeres que 
escribieron los textos que durante tres años me inspiraron para seguir adelante, 
por ser mi ejemplo de mujeres fuertes, inteligentes, irreverentes que supieron abrir 
camino en un mundo dirigido por y para hombres. Gracias por romper los modelos 
que la sociedad les propuso e impuso. Por elegirse a sí mismas y preferirse por 
encima de todo. Y a las anónimas que la historia olvidó pero que alzaron la voz y 
soñaron con un mundo justo. Aún falta mucho, pero juntas vamos construyendo el 
camino hacia la libertad. 
LISTA DE ABREVIATURAS FRECUENTES 
 
ATP: Adenosín Trifosfato 
CAM: Campo de Actividad Metabólica 
DE: Desviación Estándar 
HSPs: Proteínas de Shock Térmico 
IPCC: Panel Intergubernamental del Cambio Climático 
ITT: Intervalo de Tolerancia Térmica 
PY: Península de Yucatán 
TC: Temperatura Crítica 
TCE: Tasa de Crecimiento Relativa Diaria 
TMáx: Temperatura Máxima del ambiente 
TCmin: Temperatura Crítica mínima 
TCmáx: Temperatura Crítica máxima 
TIMR-min: Temperature Induced Minimum Metabolic Rate 
TIMR-max: Temperature Induced Maximum Metabolic Rate 
TMMax: Tasa Metabólica Máxima 
TMMin: Tasa Metabólica Mínima 
TME: Tasa Metabólica Estándar 
TP: Temperatura Preferida 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Contenido 
1.Introducción .......................................................................................................... 10 
1.1 Efecto de la temperatura sobre los seres vivos: los ectotermos 
acuáticos ........................................................................................................................ 11 
1.2 Temperatura preferida ......................................................................................... 12 
1.3 Tolerancia térmica ................................................................................................ 13 
1.4 Tolerancia térmica limitada por la energía y la capacidad de 
oxigenación ................................................................................................................... 13 
1.6 Cambio climático .................................................................................................. 17 
1.7 Capacidad de aclimatación y vulnerabilidad al cambio climático........... 20 
1.8 Biología de Octopus maya ................................................................................. 20 
1.9 Área de distribución de Octopus maya .......................................................... 22 
1.10 Pesquería de Octopus maya ............................................................................ 24 
2.Justificación .............................................................................................................. 24 
3. Pregunta de investigación .................................................................................... 25 
4.Hipótesis ..................................................................................................................... 25 
5.Objetivos ..................................................................................................................... 26 
5.1 Objetivo general .................................................................................................... 26 
5.2 Objetivos particulares ......................................................................................... 26 
6.Materiales y método ............................................................................................. 27 
6.1 Origen de los animales y acondicionamiento ............................................... 27 
6.2 Aclimatación ........................................................................................................... 29 
6.3 Crecimiento ........................................................................................................... 31 
6.4 Consumo de oxígeno, metabolismo estándar .............................................. 31 
6.5 Temperatura preferida ......................................................................................... 32 
6.6 Temperatura crítica máxima y mínima ............................................................ 34 
6.7 Determinación del campo aeróbico metabólico ........................................... 35 
6.7.1 Método que utiliza temperaturas que inducen la tasa metabólica 
máxima y mínima en organismos ectotermos bentónicos para estimar el 
campo aeróbico ....................................................................................................... 35 
6.8 Tolerancia al calentamiento y capacidad de aclimatación ........................ 37 
6.9 Análisis de datos ........................................................................................................ 37 
7.Resultados ............................................................................................................ 39 
7.1. Crecimiento ........................................................................................................... 39 
7.2 Consumo de oxígeno, metabolismo estándar .............................................. 41 
7.3 Ventana térmica ..................................................................................................... 43 
7.3.1 Temperatura preferida .................................................................................. 43 
7.3.2 Temperaturas Críticas .................................................................................. 44 
7.4. Determinación del campo aeróbico ................................................................ 44 
7.4.1. TIMR mínimas y máximas .......................................................................... 44 
 7.4.2. Campo de actividad metabólica ............................................................... 45 
7.5 Tolerancia al calentamiento y capacidad de aclimatación ........................ 46 
8.Discusión .............................................................................................................. 47 
9.Conclusiones ........................................................................................................ 55 
10.Anexo 1 ................................................................................................................ 56 
11. Referencias ........................................................................................................ 57 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Introducción 
 
La temperatura es un factor abiótico que influye en todos los procesos de los seres 
vivos (Somero, 2010). Las especies del planeta han desarrollado adaptaciones 
para sobrevivir en las condiciones térmicas del ambiente donde habitan (Mora y 
Ospina, 2001; Stillman y Somero, 2002; Díaz et al., 2013). Sin embargo, durante el 
último siglo se han observado cambios en el sistema climático del planeta como 
consecuencia de actividades antropológicas (Molina et al., 2017). Los patrones de 
precipitación han cambiado y se ha registrado un aumento de la temperatura 
promedio de la superficie terrestre y oceánica. Todas las proyecciones del cambio 
climático predicen que en los próximos cien años la temperatura seguirá 
aumentando en casi todos los ecosistemas del mundo (IPCC, 2013). Los 
ectotermos marinos son un grupovulnerable al cambio climático porque carecen 
de mecanismos fisiológicos y anatómicos para controlar la temperatura corporal 
(Portner, 2008; Somero, 2010). Algunos de estos ectotermos son recursos 
alimenticios importantes en todo el mundo y sostienen la economía de una parte 
importante de la sociedad. En México, el pulpo rojo Octopus maya es uno de los 
recursos pesqueros más importantes del país (CONAPESCA, 2015). Además, es 
una especie endémica de la península de Yucatán y una pieza fundamental en las 
redes tróficas del ecosistema marino del que forma parte (Juárez et al., 2015). Es 
importante conocer la tolerancia térmica de O. maya, las respuestas fisiológicas y 
conductuales, así como la vulnerabilidad de la especie ante el aumento de 
temperatura con el fin de dilucidar las posibles consecuencias del cambio climático 
sobre la población de pulpo rojo. En trabajos anteriores se ha determinado la 
tolerancia térmica en distintos estadios de vida de O. maya y se encontró que las 
etapas tempranas tienen una alta sensibilidad térmica (Noyola et al., 2013). Hasta 
la fecha, todas las investigaciones han aclimatado a los pulpos con temperaturas 
constantes. Sin embargo, las predicciones del cambio climático indican una alta 
probabilidad de que se den fluctuaciones térmicas estaciónales o diarias en los 
primeros cien metros de profundidad de la columna de agua, en la mayoría de los 
ecosistemas marinos (IPCC, 2013). Por otra parte, se ha observado que la 
temperatura de aclimatación tiene una influencia directa sobre la tolerancia térmica 
de los ectotermos marinos (Anguiletta, 2009; Somero; 2010), incluido O. maya. 
(Noyola et al., 2013; Juárez et al., 2015; Noyola et al., 2015; Juárez et al., 2016; 
Caamal-Monsreal et al., 2016; Sánchez et al., 2017). En este contexto, se diseñó 
la presente investigación cuyo objetivo es conocer si la aclimatación de los 
juveniles tempranos de O. maya en fluctuaciones diarias de temperatura que 
incluya una temperatura por fuera de su aclimatación funcional aumenta la 
tolerancia térmica de los organismos. 
 
1.1 Efecto de la temperatura sobre los seres vivos: los 
ectotermos acuáticos 
 
La temperatura es uno de los factores abióticos con mayor influencia sobre los 
seres vivos. Esta variable afecta todos los niveles de organización biológica, a 
escala molecular, bioquímica, fisiológica y de conducta (Mora y Ospina, 2001; 
Stillman y Somero, 2002; Díaz et al., 2013). La temperatura tiene la suficiente 
magnitud como para imponer estrictos límites en donde la vida puede ocurrir. Por 
lo tanto, la distribución biológica, suele reflejar los gradientes térmicos del planeta, 
tanto de especies acuáticas y terrestres, como en contextos espaciales y 
temporales (Hochachka y Somero, 2002). Sin embargo, la temperatura no ejerce 
el mismo impacto sobre las diversas especies. La sensibilidad térmica, la 
termorregulación, la evolución e historia de vida juegan un rol importante en su 
adecuación (Angilletta, 2009). 
 
A lo largo de la historia evolutiva, las especies han desarrollado adaptaciones 
fisiológicas, morfológicas y conductuales para regular su temperatura corporal 
(Cumillaf et al., 2016). Los organismos que carecen de mecanismos anatómicos y 
fisiológicos para mantener una temperatura corporal constante y distinta del medio 
en el que se desarrollan, se conocen como ectotermos. La temperatura tiene 
particular influencia sobre la supervivencia y adecuación de los ectotermos 
(Hochachka y Somero, 2002). 
 
La mayoría de los ectotermos marinos habitan en ambientes donde ocurren 
fluctuaciones de temperatura de manera espacial y temporal (Sokolova, 2013). Por 
esta razón, los organismos se han adaptado para sobrevivir dentro de un rango de 
temperaturas más o menos bien establecido, conocido como intervalo de 
tolerancia térmica (Reynolds y Casterlin, 1979). Cuando los regímenes térmicos 
de los ecosistemas cambian y los organismos se exponen a temperaturas por 
fuera de su tolerancia térmica, es necesario que migren en busca de condiciones 
térmicas funcionales o que desplieguen mecanismos fisiológicos que les permitan 
sobrevivir. Esta condición de estrés térmico se puede tolerar por un tiempo 
limitado. (Hochachka y Somero, 2002). 
 
1.2 Temperatura preferida 
 
Los ectotermos móviles se desplazan dentro de su hábitat para ajustar su 
temperatura corporal. Los animales seleccionan temperaturas usando una 
variedad de estrategias, incluyendo las migraciones estacionales, diurnas y la 
selección de un periodo apropiado para el forrajeo, la caza, el cortejo, el 
apareamiento, etc. (Somero 2010). De esta manera, pueden pasar más tiempo a 
temperaturas que corresponden a su aclimatación funcional y evitar temperaturas 
extremas que podrían resultar en graves daños o incluso, la muerte (Kelsh y Neill, 
1990). En el laboratorio se puede medir la temperatura preferida de un ectotermo 
móvil exponiéndolo a un gradiente térmico para que tenga la opción de elegir. Se 
ha observado que la temperatura preferida, medida en un sistema experimental, 
suele estar dentro del rango de aclimatación funcional (Huey, 1991). 
 
Dos métodos existen para estimar la temperatura preferida en el laboratorio. El 
método gravitacional y el agudo. El método gravitacional evalúa la preferencia 
térmica en organismos que proceden del océano. El método agudo evalúa los 
efectos de la temperatura de aclimatación sobre la preferencia térmica (Reynolds, 
et al. 1979; Noyola et al., 2013). 
 
1.3 Tolerancia térmica 
 
Conocer la tolerancia térmica de las especies es un primer acercamiento para 
estimar la capacidad que tienen los organismos para tolerar el estrés térmico. Se 
le conoce como intervalo de la tolerancia térmica al rango de temperaturas en las 
que un ser vivo puede vivir, es decir, su límite es la temperatura letal. El rango de 
tolerancia térmica de las especies se divide en dos zonas, la zona óptima y la 
zona sub óptima, limitadas entre sí, por la temperatura crítica mínima y la 
temperatura crítica máxima. El límite térmico crítico se define como el punto en el 
cual la actividad locomotora se desorganiza y el animal pierde su capacidad de 
escapar de las condiciones que rápidamente llevarán a su muerte (Lutterschmidt y 
Hutchison, 1997b; Díaz et al., 2013). 
 
La tolerancia térmica de cada especie refleja su historia evolutiva y en el caso de 
los ectotermos, esta se encuentra fuertemente influenciada por su capacidad de 
aclimatación (Reynolds y Casterlin, 1979; Somero 2010). Los ectotermos tienen la 
capacidad de responder a un cambio de temperatura por medio de la aclimatación. 
Esto implica un proceso que comienza con la detección de una señal ambiental, 
seguida de la transducción de la señal en una respuesta celular y la activación de 
moléculas (Vinagre et al., 2015). 
 
1.4 Tolerancia térmica limitada por la energía y la capacidad 
de oxigenación 
 
Los seres vivos son sistemas termodinámicamente abiertos y necesitan mantener 
un balance entre la entrada y salida de energía para sobrevivir. La energía que 
entra al sistema, está limitada por su habilidad de conseguir y asimilar el alimento, 
así como de su capacidad metabólica para transformarlo en moléculas de ATP. El 
presupuesto energético se reparte de manera que los animales prioricen el costo 
metabólico para mantenerse vivos, por encima de otros procesos como el 
crecimiento o la reproducción. Sin embargo, la asignación del presupuesto 
energético dependerá de la especie y del momento ontogénico en el que se 
encuentre cada individuo (Pörtner, 2010; Sokolova, 2013). 
 
Recientemente se han propuesto modelos que se enfocan en integrar los efectos 
de diversos estresores ambientales sobre los procesos biológicos que están 
relacionados directamente con la adecuación de los organismos y que a su vez 
son ecológicamente relevantes. Este marco teórico permite relacionar lasrespuestas fisiológicas a largo plazo y sus consecuencias en las poblaciones 
(Sokolova, 2013). 
 
El modelo de tolerancia térmica limitada por el oxígeno y la capacidad de 
oxigenación parte del concepto OCLTT (por sus siglas en inglés oxygen-limited 
and capacity-limited thermal tolerance) y examina la respuesta a estresores 
ambientales para analizar la tolerancia térmica de las especies. En este modelo se 
propone que la tolerancia térmica está determinada por la capacidad del sistema 
circulatorio y ventilatorio de los organismos para llevar oxígeno a las mitocondrias 
y producir el ATP que suple las demandas metabólicas (Pörtner, 2001; Pörtner, 
2002; Pörtner, 2010). 
 
Partiendo de las premisas anteriores, Sokolova et al., (2013) propuso el modelo de 
tolerancia al estrés limitada por la energía. Este modelo se centra en entender las 
respuestas biológicas de los organismos como marcadores bioenergéticos que 
permitan distinguir entre un nivel de estrés moderado compatible con la 
supervivencia a largo plazo, de un estrés extremo bioenergética mente 
insostenible. Estos marcadores reflejan el descenso progresivo del Campo 
Aeróbico Metabólico (CAM), definido como la fracción de energía metabólica 
disponible después de cubrir el costo del mantenimiento estándar (Clark et al., 
2013). El CAM es un indicador del estado fisiológico de los organismos. También, 
es un indicador de la energía con la que disponen los seres vivos para llevar a 
cabo todos los procesos biológicos que contribuyen a mejorar la adecuación de las 
especies (Clark et al., 2013; Sokolova et al., 2013). 
 
En ausencia de estrés térmico un organismo se encuentra en el intervalo óptimo. 
En el intervalo óptimo, el organismo produce por metabolismo aeróbico las 
moléculas de ATP necesarias para cubrir el costo del metabolismo estándar, en 
otras palabras, el balance energético es positivo. En esta condición el 
metabolismo anaerobio está activo, pero en un nivel basal el cual puede 
manifestarse a partir de la detección de pequeñas concentraciones de lactato 
sanguíneo. En el intervalo óptimo, el campo aeróbico metabólico (CAM) es 
máximo y está disponible para sostener procesos biológicos como el crecimiento, 
la reproducción y la generación de reservas. La magnitud de estos procesos y la 
cantidad de energía dirigida hacia ellos dependerá del estado del ciclo de vida del 
organismo (Sokolova et al., 2013). 
 
El intervalo pejus comienza cuando el organismo está expuesto a una condición 
de estrés moderado. Los mecanismos de protección al estrés se activan. El costo 
del metabolismo estándar incrementa por el consumo energético que genera la 
protección al estrés. Es probable que en esta condición la asimilación del alimento 
y/o la capacidad del metabolismo aeróbico se vean comprometidos pues las 
moléculas involucradas en la producción de energía podrían haber alcanzado su 
máxima capacidad. Por esa razón en esta condición es posible observar un 
declive en la magnitud del campo aeróbico. Así, ante la ausencia de una 
producción mayor de energía, las reservas energéticas disminuyen o desaparecen 
(Pörtner 2010). 
 
Cuando los organismos están expuestos a un estrés extremo, en el intervalo 
pessimum, el incremento progresivo de las demandas de ATP supera el suministro 
de las moléculas por vías del metabolismo aeróbico. El campo aeróbico es tan 
bajo que se activan los procesos bioquímicos asociados a la producción de 
energía por rutas anaeróbicas. En esta condición, el metabolismo anaeróbico 
sostiene la tasa metabólica estándar. Debido a la acumulación de ácido láctico y al 
desgaste energético de los organismos, esta condición fisiológica se puede 
sostener sólo por un tiempo limitado. Sin embargo, se ha observado que algunas 
especies puede sobrevivir por mayor tiempo en esta condición gracias a la 
activación de mecanismos que les permiten disminuir las demandas metabólicas 
(Sokolova et al., 2013). 
 
Finalmente, en los límites de la tolerancia térmica se encuentran las temperaturas 
letales. Cuando un organismo se encuentra en estos puntos térmicos se generan 
disturbios masivos de la homeostasis, daños celulares y sistemáticos que no 
pueden ser reparados, dando como resultado la muerte (Sokolova, 2013). (Fig.2) 
 
 
Figura1. Integración del modelo OCLTT de Portner (2010) y tolerancia al estrés limitada por la energía de 
Sokolova (2013). Tp: Temperatura óptima, Tc: Temperatura crítica, Td: Temperatura letal o de 
desnaturalización. 
 
Las técnicas para medir el campo aeróbico metabólico dependen en gran medida 
de la especie de estudio y sus hábitos. Para medir el consumo de oxígeno y 
obtener la tasa metabólica estándar (TMmin) y la tasa metabólica máxima o activa 
(TMmáx), es común utilizar un túnel de nado para las especies acuáticas móviles y 
cámaras respirométricas para los organismos sésiles. En el caso de la TMmin se 
mide en un periodo de nula o mínima actividad y sin haber alimentado al 
organismo desde horas antes (dependiendo de la especie) de modo que el gasto 
metabólico de la digestión y/o asimilación metabólica no influya en la medición. La 
TMmáx se mide aumentando la velocidad de agua que pasa por el túnel para 
obligar a los animales a desarrollar una actividad constante. En organismos de 
baja actividad como los caracoles se ha utilizado la persecución en donde el 
organismo es obligado a moverse. En especies sésiles, esta medición es más 
complicada. Algunos autores han propuesto pinchar al animal para provocar un 
pico de actividad espontánea pero no todos los organismos responden al estímulo 
(Clark et al., 2013). Recientemente se ha propuesto utilizar una temperatura alta, 
pero por debajo de la temperatura crítica máxima (90%) con el fin de provocar una 
respuesta de escape y generar un consumo de oxígeno máximo (Rodríguez-
Fuentes et al., 2017; Paschke et al., 2018). 
 
1.5 El crecimiento como indicador del estado fisiológico de los ectotermos 
 
El crecimiento de los ectotermos es un indicador del nivel de estrés ambiental. El 
crecimiento de un animal implica dos procesos distintos: La tasa de crecimiento o 
acumulación de biomasa y la tasa de desarrollo o diferenciación ontogénica. 
Ambos están limitados por la alimentación, consumo, digestión, absorción y 
anabolismo. La temperatura afecta todos estos procesos, sin embargo, no son 
igualmente sensibles a esta variable. Al igual que el desarrollo, el crecimiento es 
impulsado por el metabolismo, principalmente el aeróbico. Si el metabolismo se 
perturba esta modificación se verá reflejada en el desempeño de los ectotermos. 
Es muy probable que una disminución en el desempeño afecte negativamente el 
crecimiento de los organismos. En este sentido, el crecimiento podría reflejar el 
estado fisiológico de los animales. Sin embargo, el efecto de la temperatura sobre 
el tamaño corporal depende de cómo se distribuya la energía y los materiales 
durante la ontogenia (Zuo et al, 2012). 
 
1.6 Cambio climático 
 
En las últimas décadas, se han observado cambios en algunas características del 
sistema climático global como la temperatura de la superficie terrestre y la 
distribución de la precipitación (IPCC, 2013). Los cambios en el clima son 
consecuencia de actividades humanas que generan una producción excesiva de 
gases de efecto invernadero (GEI) como el dióxido de carbono (CO2), metano 
(CH4) y óxido nitroso (N2O). El uso de combustibles fósiles, la actividad agrícola e 
industrial y la deforestación son las principales actividades humanas que 
contribuyen al cambio climático (Molina et al., 2017). 
 
Los GEI se acumularon en exceso en la atmósfera a partir de la revolución 
industrial en el siglo XVII. En 1850 la concentración de dióxido de carbono en la 
atmósfera era de 280 ppm (partes por millón), la de metano era de 700 ppmm 
(partes por billón) y la de óxido nitroso era de 280 ppmm (partes por billón).En 
2013 la concentración del CO2 atmosférico ha aumentado 43%, es decir 400 ppm, 
la de metano 163%, con 1800 ppmm y la de óxido nitroso 17% con 330 ppmm 
(partes de billón) (Fig. 1). Esta cantidad de gases no pueden ser absorbidos por 
los mecanismos que antes mantenían en equilibrio la composición química de la 
atmósfera (Molina et al., 2017). 
 
 
Figura 2. Muestra el aumento de la concentración de los GEI desde el año 1850 hasta el 2013. Los puntos y 
líneas verdes corresponden al CO2 (dióxido de carbono), los naranjas al CH4 (metano) los rojos al N2O (óxido 
nitroso). Tomada del resumen para responsables de políticas. Informe de síntesis. Cambio climático 2014 del 
IPCC, 2013. 
 
Recientemente se ha puesto énfasis en el hecho de que la temperatura promedio 
del planeta ha aumentado como consecuencia del cambio climático de origen 
antropogénico. La temperatura promedio del agua en los océanos también se ha 
incrementado en los primeros 100 metros de la columna de agua (Fig. 2). 
 
 
Figura 3. Mapa del cambio observado en la temperatura media anual de 1901 y 2012 derivado de la tendencia 
lineal en la que la suficiencia de los datos permite obtener una estimación sólida. Las demás áreas se 
encuentran en blanco. Las áreas coloreadas indican tendencias significativas al nivel del 10%. Las líneas 
diagonales indican áreas donde las tendencias no son significativas. Tomado del resumen para responsables 
de políticas. Cambio climático 2014. Impactos, adaptación y vulnerabilidad del IPCC, 2013. 
 
Las predicciones más optimistas prevén que al final del siglo XXI, la temperatura 
en las zonas tropicales y subtropicales aumente entre 0.6ºC y 2.0ºC en los 
primeros 100 metros de profundidad (IPCC, 2013). Sin embargo, existen 
proyecciones que prevén un aumento de 4°C o más en algunas zonas tropicales y 
subtropicales (IPCC, 2013). El impacto del cambio climático sobre la vida marina 
puede ser potenciada por la contaminación, destrucción del hábitat, acidificación 
de los océanos y sobre explotación de las especies de importancia pesquera 
(Sokolova et al., 2013). 
 
El efecto del cambio climático es una preocupación a nivel mundial. El cambio 
climático tendrá consecuencias sobre la dinámica de los ecosistemas. Por lo tanto, 
es importante analizar los mecanismos fisiológicos, moleculares y celulares que 
los organismos despliegan en respuesta al estrés térmico para dilucidar el posible 
efecto que los cambios en el clima tendrán sobre las poblaciones y los individuos 
que las conforman (Molina et al., 2017). 
 
 
1.7 Capacidad de aclimatación y vulnerabilidad al cambio 
climático 
 
Los escenarios del cambio climático modelados para el resto del presente siglo, 
predicen una mayor taza de calentamiento en las zonas templadas que en las 
zonas tropicales (IPCC, 2013). Sin embargo, las evidencias muestran que las 
especies que viven en ambientes tropicales pueden sufrir más con un pequeño 
incremento de la temperatura (Tewksbury et al., 2008; Hoffmann and Todgham, 
2010; Pörtner and Peck, 2010) debido a que los organismos tropicales viven más 
cerca de sus límites térmicos (Stillman, 2003; Deutsch et al., 2008; Tewksbury et 
al., 2008; Duarte et al., 2012). Sin embargo, la vulnerabilidad al cambio climático 
no sólo depende de los límites térmicos de los organismos y su tolerancia al 
calentamiento, también depende de su capacidad de aclimatación (Angilletta, 
2009). 
 
La tolerancia al calentamiento se define como la diferencia entre la TC máx de los 
organismos y la temperatura máxima de su respectivo hábitat. Por otra parte, la 
capacidad de aclimatación se define como la habilidad de la especie para 
incrementar su límite térmico superior (TC máx) después de que se le haya 
aclimatado por un periodo de tiempo a temperaturas más altas. La capacidad de 
aclimatación se estima obteniendo la diferencia entre la TC máx. de los 
organismos aclimatados a una temperatura control y la TC máx. de los 
aclimatados a una temperatura más cálida (Vinagre et al. 2016). 
 
1.8 Biología de Octopus maya 
 
Este octópodo es una especie bentónica endémica de la Península (Voss y Solís-
Ramírez, 1966). Se distribuye a lo largo de la plataforma continental desde la 
costa de Ciudad del Carmen en el estado de Campeche hasta Isla Mujeres en el 
estado de Quintana Roo (Solís-Ramírez 1994, Van Heukelem 1977). 
 
Octopus maya habita a una profundidad máxima de 58 metros, con mayor 
abundancia entre los 10 y 25 metros. (Gamboa-Álvarez et al., 2015). Los pulpos 
de esta especie viven en praderas de Thalassia testudinum, en conchas vacías de 
gasterópodos como Strombus gigas, Strombus costatus y Pleuroploca gigantea, 
así como en oquedades, cuevas y rocas coralinas que le sirven de refugio (Voss y 
Solís-Ramírez,1966). 
 
El carácter más distintivo del pulpo maya es la presencia de una mancha oscura u 
ocelo situado bajo los ojos, haciéndose menos aparente en los adultos. Esta 
especie de cefalópodo alcanza tallas grandes. La longitud del manto (Fig. 4) en 
etapa de adulto es de 48 –116 mm en las hembras y 77– 119 mm en los machos. 
O. maya tiene un ciclo de vida corto que dura entre uno y dos años. Cuando los 
machos alcanzan la etapa adulta, el tercer brazo derecho es hectocotilizado y 
contiene una lígula pequeña y en forma de cuchara que le permite transferir los 
espermatóforos a la cavidad del manto de la hembra (Voss y Solís – Ramírez, 
1966; Ávila-Poveda et al., 2009). Machos y hembras tienen varias cópulas durante 
la etapa de reproducción. La hembra conserva los espermatóforos y fecunda los 
óvulos utilizando el esperma de varios machos con los que copuló. Al final del ciclo 
de vida, la hembra coloca la puesta, entre 1500 y 2000 huevos, en oquedades o 
refugios. Los huevos son piriformes, de color blanco y miden 17 mm de largo. El 
desarrollo es directo y la incubación dura entre 50 y 65 días. Durante este periodo, 
la hembra no se alimenta ni sale del refugio por lo que muere de inanición una vez 
que los huevos eclosionan (Voss y Solís-Ramírez, 1966). Durante los primeros 
quince días de vida, las crías pasan por un estado de transición que se caracteriza 
por la absorción del vitelo interno, cambios en la glándula digestiva y un 
comportamiento holo-bentónico1 (López-Ripoll, 2010). Después de este periodo, la 
glándula digestiva está completamente desarrollada y se comportan como 
organismos bentónicos (López-Ripoll, 2010; Noyola Regil et al., 2015). 
 
 
Figura 4. Esquema con las principales medidas para determinar el tamaño de los pulpos. La longitud del 
manto es la medida más confiable (FAO, 2013) 
 
El pulpo maya forma parte de una red trófica compleja y dinámica que 
probablemente cambia a lo largo de su ciclo de vida (Noyola Regil, 2015). De 
acuerdo con Celis-Sánchez y colaboradores (2014), los cangrejos del género 
Callinectes spp son la principal presa de O. maya. Sin embargo, otros crustáceos 
como Libinia dubia, y moluscos como Strombus pugilis y Melongena corona 
bispinosa forman parte importante de la dieta de esta especie. El róbalo 
Centropomus undecimalis y el pargo canané Ocyurus chrysurus se han reportado 
como principales depredadores, los cuales forman parte de las comunidades de 
peces de la Península de Yucatán (Solís - Ramírez et al., 1997; Noyola Regil, 
2014). 
 
1.9 Área de distribución de Octopus maya 
 
 
1 Holo-bentónico se refiere al comportamiento mixto en el que el juvenil puede estar tanto en el bentos como 
nadando en la columna de agua. Este comportamiento se ha observado en los juveniles tempranos de O. 
maya. 
La plataforma de la Península de Yucatán recibe diferentes masas de agua del 
Caribe y ocasionalmente de regiones más profundas del Golfo de México que 
convergen en una plataforma amplia, plana y poco profunda. De la parte 
continental, la plataforma recibe agua, nutrientes y materia delas lagunas 
costeras, los ríos subterráneos y cenotes. Por lo anterior, la plataforma posee 
condiciones térmicas heterogéneas que influyen en la distribución espacial y 
temporal de las especies. Sin embargo, las propiedades de la termoclina en la 
costa de Yucatán están principalmente determinadas por la acción combinada de 
dos procesos: 1. El aporte de calor atmosférico y los procesos de evaporación en 
la superficie del agua y 2. La llegada de agua mucha más fría en verano por la 
surgencia proveniente del Caribe. 
 
La surgencia estacional de verano es uno de los fenómenos con mayor influencia 
en el hábitat de O. maya, ocurre de julio a septiembre y provoca temperaturas por 
debajo de los 23° C en profundidades mayores a los 4 metros (Enríquez et al., 
2013). 
Esta surgencia provoca que la zona costera del Estado de Yucatán se diferencie 
en dos zonas: la que corresponde a la costa que va de Dzilam de Bravo a Ría 
Lagartos, donde la surgencia tiene mayor influencia y la costa que va desde 
Progreso a Celestún que es una zona de transición (Enríquez et al., 2013). En 
contraste, en el estado de Campeche la surgencia estacional de verano no tiene 
mayor influencia por lo que las temperaturas, en las zonas en las que se distribuye 
O. maya están regidas por las variaciones térmicas asociadas con los cambios 
estacionales. 
 
Estudios recientes han demostrado que los patrones de reproducción de O. maya 
están relacionados con la forma en que la surgencia estacional tiene o no 
influencia a lo largo del área de distribución (Rosas et al., 2012; Juárez et al., 
2016; Ángeles-González et al., 2017). Se ha observado que los pulpos que se 
distribuyen en las zonas donde la surgencia estacional de verano tiene mayor 
influencia, presentan un periodo de reproducción continuo con un máximo en los 
meses más fríos del año, mientras que, en la zona de Campeche, el periodo 
reproductivo está restringido a los meses más fríos (Rosas et al., 2012; Juárez et 
al., 2016). 
1.10 Pesquería de Octopus maya 
 
La pesquería de pulpo es una de las más importantes del país. Se extraen entre 
10 y 20 mil toneladas anuales, y ocupa el lugar once en cuanto a volumen y el 
cuarto en cuanto a su valor (Instituto Nacional de la Pesca, 2015). Representa 
una importante actividad económica, principalmente en los Estados de Campeche, 
Yucatán y Quintana Roo donde la pesca de pulpo genera alrededor de 15 mil 
empleos directos (CONAPESCA, 2011). Las especies que sostienen la pesquería 
son el pulpo patón (Octopus vulgaris) y pulpo rojo (Octopus maya). Esta última 
representa el 80% de las capturas totales (SAGARPA, 2004). 
 
2.Justificación 
 
Debido a la importancia pesquera, ecológica y como ejemplo de especie monitor 
para el cambio climático O. maya es una de las especies más estudiadas de todos 
los cefalópodos del mundo (Juárez et al., 2016). Se ha analizado el efecto de le 
temperatura en el desarrollo embrionario, crecimiento, reproducción y distribución 
geográfica. Se ha observado que los estados de vida tempranos son más 
sensibles a los cambios de temperatura ambientales. 
 
De acuerdo al Panel Intergubernamental IPCC, (por sus siglas en inglés) la 
plataforma continental de la Península de Yucatán será una de las zonas más 
afectadas por el cambio climático antropológico. Este fenómeno provocará una 
modificación en la temperatura del océano y en las corrientes marinas. Aunque los 
modelos predicen que las zonas ubicadas en latitudes subtropicales y templadas 
sufrirán mayores cambios que los trópicos, se espera que los límites máximos y 
mínimos anuales promedio cambien a nivel global en una escala diaria, estacional 
o interanual. El IPCC también pronostica que el cambio climático provocará 
fluctuaciones térmicas espaciales y temporales en la distribución geográfica de O. 
maya. 
 
Hasta ahora, la tolerancia térmica y los efectos de la temperatura en el 
crecimiento, desarrollo y balance energético de los juveniles tempranos de O. 
maya se han estudiado con temperaturas de aclimatación constantes (Noyola 
et al., 2013b).Sin embargo, es importante analizar el efecto de tales fluctuaciones 
termales en el campo aeróbico y crecimiento para evaluar la tolerancia térmica de 
los juveniles tempranos a las fluctuaciones térmicas posibles en un escenario de 
cambio climático y así comprender los alcances adaptativos que la especie podría 
tener ante los retos ambientales que impondrá el cambio climático global. 
3. Pregunta de investigación 
 
La tolerancia térmica de los juveniles tempranos de O. maya tiene un intervalo 
entre los 22 y los 26°C, por fuera de los cuales se reduce el campo aeróbico. Esos 
límites se establecieron en condiciones constantes. Tomando en cuenta las 
predicciones del IPCC, es posible que los juveniles tempranos de Octopus maya 
experimenten variaciones diarias de temperatura en los próximos cien años. En 
ese contexto el presente estudio fue diseñado para contestar la siguiente pregunta 
de investigación. 
 
¿La tolerancia térmica de los juveniles tempranos de Octopus maya se incrementa 
cuando son expuestos a variaciones diarias que los exponen a temperaturas por 
fuera del límite térmico previamente establecido? 
4.Hipótesis 
 
La tolerancia térmica de los juveniles tempranos, embriones y organismos 
reproductores se ha establecido a partir de pulpos aclimatados en temperaturas 
constantes. Sin embargo, todos los escenarios de cambio climático modelados por 
IPCC (2013) indican una alta probabilidad de que ocurran fluctuaciones de 
temperatura diarias o estacionales en los primeros 100 metros de profundidad en 
la columna de agua de la mayoría de los ecosistemas marinos. Aunado a lo 
anterior, es posible que la surgencia estacional de verano que mantiene 
temperaturas por debajo de los 22°C en el ecosistema donde Octopus maya 
ocurre se vea alterada como consecuencia del cambio climático ya que el IPCC 
(2013) también propone la posibilidad de un cambio en las corrientes marinas. Por 
lo tanto, es probable que las condiciones térmicas del ambiente donde habita 
Octopus maya cambien y los organismos de esta especie se expongan a 
fluctuaciones diarias de temperatura. Teniendo en consideración que el régimen 
térmico al que se exponen los ectotermos marinos durante la aclimatación tiene un 
efecto sobre la tolerancia térmica, es de esperar que la tolerancia térmica de 
organismos expuestos a una condición fluctuante se modifique respecto de la 
obtenida en organismos expuestos a condiciones constantes como un reflejo de 
los mecanismos fisiológicos que los juveniles de Octopus maya pusieran en 
marcha para sobrevivir en un ambiente térmico fluctuante. 
 
5.Objetivos 
 
5.1 Objetivo general 
 
- Conocer si la exposición diaria a fluctuaciones de temperatura que incluya una 
temperatura por fuera de la aclimatación funcional amplía la tolerancia térmica de 
los juveniles tempranos de O. maya respecto de la observada en estudios previos. 
 
5.2 Objetivos particulares 
 
- Conocer si la exposición a las fluctuaciones diarias de temperatura afecta el 
coeficiente de crecimiento diario de los juveniles tempranos de O. maya con 
respecto a los pulpos aclimatados a condiciones de temperatura constantes. 
- Conocer si el consumo de oxígeno durante el metabolismo estándar de los 
pulpos es afectado por la exposición diaria a fluctuaciones de temperatura como 
reflejo del estrés térmico al que se le expone. 
 
- Conocer el estado fisiológico de los juveniles tempranos de O. maya por medio 
del Campo Aeróbico Metabólico de los pulpos para saber si la exposición diaria a 
fluctuaciones de temperatura genera un estado de estrés fisiológico en los 
organismos. 
 
- Conocer la preferencia y los límites térmicos de los juveniles tempranos de O. 
maya aclimatados a las fluctuaciones diarias de temperatura para evaluar el grado 
de vulnerabilidad de la especie ante un escenariode cambio climático donde 
ocurran fluctuaciones diarias de temperatura. 
6.Materiales y método 
 
6.1 Origen de los animales y acondicionamiento 
 
Se obtuvieron 216 juveniles tempranos de O. maya a partir de puestas de 
hembras silvestres capturadas frente a las costas de Sisal, Yucatán, mediante el 
arte de pesca artesanal conocido como gareteo. Las hembras se acondicionaron 
en estanques de un metro cúbico, conectados a un sistema de recirculación con 
una temperatura constante de 24°C ± 1, 35.0% de salinidad y 6.70 mg/L de 
oxígeno disuelto. El fotoperiodo se estableció en 12 horas luz y 12 horas 
oscuridad. La puesta de huevos se mantuvo en las mismas condiciones hasta la 
eclosión. Las hembras y la puesta se acondicionaron en el área de maduración del 
laboratorio experimental, de organismos marinos de la Unidad Multidisciplinaria de 
Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, UNAM, Sisal, Yucatán, México 
(Fig. 5). 
 
 
Figura 5. A. Hembra reproductora de O. maya en cautiverio. B. Puesta de huevos de O. maya acondicionada 
en incubación. 
 
Un día después de la eclosión, cada pulpo se colocó en un contenedor de plástico 
de 500 ml, acondicionado con dos ventanas cubiertas con maya de plástico que 
permiten el libre paso de agua. Se colocó una concha de Strombus pugilis como 
refugio. Durante un mes se acondicionaron en estanques de 150 litros, conectados 
a un sistema de recirculación con una temperatura constante de 24°C ± 1, 35.0% 
de salinidad y 6.70 mg/L de oxígeno disuelto (Fig. 6). El fotoperiodo se estableció 
en 12 horas luz y 12 horas oscuridad. 
 
 
Figura 6. A). Sistema de re circulación utilizado durante la etapa de aclimatación de los juveniles tempranos 
de O.maya del primer experimento. B). Juvenil temprano de O.maya individualizado y en aclimatación. 
 
En el presente trabajo se llevaron a cabo dos experimentos. El primero se realizó 
con 120 organismos eclosionados en septiembre de 2015. El segundo se realizó 
con 96 organismos eclosionados en enero de 2016. En el segundo experimento, 
A B 
A B 
los pulpos se individualizaron hasta el segundo mes. En esta ocasión los juveniles 
se acondicionaron a un estanque de geomembrana de 22 000 litros bajo las 
mismas condiciones fisicoquímicas del primer experimento desde la eclosión hasta 
el primer mes de vida (Fig. 7). 
 
 
Figura 7. Estanques de geomembrana utilizados en la etapa de maduración de los juveniles del segundo 
experimento. A) Paredes del tanque B) Vista frontal del tanque 
 
Después del primer mes de acondicionamiento, los organismos se pesaron con 
una balanza analítica digital VELAB, modelo VE-1000. Se utilizó papel absorbente 
para eliminar el agua del animal, con el fin de evitar una sobre estimación. 
 
6.2 Aclimatación 
 
El tiempo de aclimatación fue de un mes en ambas repeticiones. El primer 
experimento se llevó a cabo con cuatro grupos de pulpos, cada uno con 30 
individuos de 0.38 ± 0.2 g de peso. Se asignaron al azar a cuatro tratamientos 
térmicos, dos constantes, 22° y 30° C y dos fluctuaciones, una de 22 a 26 °C y 
otra de 22 a 30 °C. Los pulpos se aclimataron a las fluctuaciones de temperatura 
en ciclos de 24 horas en las que se incrementó la temperatura a razón 1°C h
-1
 y 
los animales permanecieron por 5 h a 30°C y 8 h a 26°C (Fig. 8). 
 
El segundo experimento se llevó a cabo con cuatro grupos de pulpos de 0.38 ± 0.2 
g de peso. Dos grupos de 30 pulpos y dos de 16. Los grupos de 30 pulpos se 
destinaron a las temperaturas fluctuantes y los de 16 a las constantes 
A B 
 
 
Figura 8. Variaciones de la temperatura a la que se expusieron los juveniles de O. maya con respecto al 
tiempo. A) Fluctuación 22-26°C y B) Fluctuación 22-30°C. 
 
Durante el mes de aclimatación, los pulpos se colocaron en estanques de 150 
litros acoplados a un sistema de recirculación con 35.0% de salinidad, 6.70 mg/L 
de oxígeno disuelto y un fotoperiodo de 12 horas luz y 12 horas oscuridad (Fig. 
9B). La temperatura se controló con enfriadores y calentadores de titanio 
sumergibles conectados a controladores digitales con sensores de temperatura. 
 
Durante el tiempo de aclimatación y de acondicionamiento, los pulpos se 
alimentaron dos veces al día, a razón del 71% de su peso húmedo, con una pasta 
de jaiba y calamar (30-70 % respectivamente), adicionada con una pre mezcla de 
vitaminas y aglutinada con grenetina (Rosas et al., 2008). La pasta, se colocó en 
valvas de moluscos para que el alimento llegara al fondo (Fig. 9A). Las heces, las 
valvas y restos de alimento se retiraron diariamente con un sifón para evitar la 
descomposición del alimento. 
 
 
A B 
Figura 9. A). Pulpo alimentándose de la pasta suministrada como alimento. B). Sistema de aclimatación de los 
juveniles tempranos de O. maya expuestos a los diferentes tratamientos térmicos. 
 
6.3 Crecimiento 
 
El crecimiento se determinó como la diferencia del peso al inicio y al final del 
experimento. El peso de los animales se registró en el día uno y 30 después de 
haber experimentado los tratamientos experimentales. El coeficiente diario de 
crecimiento (CDC, % dia
-1
) se calculó como: 
CDC % día
 −1
 = [(LnPi-LnPf)/t] *100 
 
Donde Pi y Pf es el peso inicial y final, respectivamente. Ln es logaritmo natural y t 
es el número de días del tratamiento. 
 
6.4 Consumo de oxígeno, metabolismo estándar 
 
El consumo de oxígeno en el metabolismo estándar de los animales 
experimentales se determinó individualmente en 16 pulpos por tratamiento. Se 
utilizaron cámaras respirométricas de 100 ml conectadas a un sistema de 
recirculación con un flujo de 1 ml s-1 (Fig. 10). Las cámaras se conectaron a 
sensores ópticos de flujo conectados a un amplificador OXY10 (Presens®) a su 
vez conectados a una computadora que registraba la concentración de O2 del 
agua que pasaba por los sensores. Una cámara sin pulpo se usó como control. El 
sensor se calibró para cada temperatura experimental usando agua marina 
saturada con aire (100%) y una solución de metabisulfito de sodio al 5% para 0% 
de oxígeno disuelto (Anexo 1). 
 
 
Figura 10. A) Juvenil temprano de O. maya en la cámara respirométrica. B) Sistema respirómetro de flujo 
continuo 
 
Los pulpos se expusieron a las mismas condiciones térmicas a las que fueron 
aclimatados. Las fluctuaciones se provocaron con un calentador de titanio 
sumergible de 1000 W. Las evaluaciones duraron aproximadamente 10 horas. 
 
El consumo de oxígeno de los animales se determinó como la diferencia entre la 
concentración de oxígeno de entrada y salida de cada cámara. 
 
El consumo de oxígeno (VO2) se determinó con la siguiente formula: 
 
VO2= (([O2, mg/L]e – [O2, mg/L]s) x Flujo (L/h-1))/peso, 
g
 
 
Donde el consumo de oxígeno (VO2) es igual a la concentración de oxígeno inicial 
menos la concentración de oxígeno final multiplicado por el flujo de agua y dividido 
entre el peso del pulpo. 
 
Al final de la medición del consumo de oxígeno en el metabolismo estándar se 
pesaron los pulpos. 
 
6.5 Temperatura preferida 
 
A B 
La temperatura preferida se determinó utilizando un canal de 4 metros de largo y 
20 centímetros de diámetro, dividido en 20 segmentos de 20 centímetros cada 
uno. Un enfriador de inmersión de 400 W se conectó al final del canal para enfriar 
el agua a 6°C. En el otro extremo se colocó un calentador de titanio sumergible de 
1000 W para calentar el agua a 38°C. Un gradiente de temperatura de 8 a 35°C se 
generó, con una diferencia de ± 1°C entre segmento (Figura 11). Se colocó un 
tubo difusor a lo largo del canal con el fin de mantener una concentración de 
oxígeno disueltode 6.7 mg/L y evitar la estratificación térmica vertical de la 
columna de agua (Díaz et al., 2006) 
 
 
Figura 11. Sistema utilizado en la determinación de la temperatura preferida. 
 
La preferencia térmica se evaluó individualmente. Se colocó al pulpo en el 
segmento donde el agua tenía la misma temperatura de aclimatación experimental 
del animal. En el caso de los pulpos expuestos a temperaturas fluctuantes, se 
eligió la temperatura más alta pues es la que los animales estaban expuestos en 
el momento de las evaluaciones de preferencia. El pulpo se mantuvo en el 
gradiente media hora, posteriormente se localizó el segmento donde se encontró y 
se tomó la temperatura. Este punto se estableció como la temperatura preferida. 
Se midieron seis pulpos en cada tratamiento. 
 
6.6 Temperatura crítica máxima y mínima 
 
La ventana térmica de los juveniles de O. maya se determinó a partir de la 
evaluación de la temperatura crítica mínima (TCmin) y máxima (TCmáx). La 
temperatura crítica máxima se calculó con seis pulpos aclimatados a la fluctuación 
de 22-26°C, seis aclimatados a la fluctuación 22-30°C. La temperatura crítica 
mínima se calculó con seis pulpos aclimatados a la fluctuación de 22-30°C. Se 
tomaron los valores de temperaturas críticas mínimas de 22°C y 30°C de Noyola y 
colaboradores, 2013. 
 
La temperatura crítica máxima se calculó colocando al pulpo en un recipiente de 
ocho litros de agua. La temperatura inicial del agua fue la misma que la 
temperatura de aclimatación. Un aumento de temperatura a razón de 1°C por 
minuto se provocó utilizando un calentador sumergible de vidrio de 400 watts. La 
temperatura que provocó la expulsión de tinta de los pulpos, se consideró como la 
temperatura crítica máxima. Este criterio se ha utilizado para determinar la 
temperatura crítica máxima porque la expulsión de tinta en pulpos es una 
conducta de escape que se da en respuesta al estrés. Además, se ha observado 
que en el instante en el que el pulpo expulsa tinta pierde su capacidad de 
locomoción2. Durante el experimento, la variable que estresa al pulpo es el 
aumento de temperatura. (Noyola et al., 2013). 
 
La temperatura crítica mínima se calculó en el mismo canal en el que se realizaron 
las evaluaciones de temperatura preferida. Un gradiente de 30°C a 7°C con 
diferencia de 1°C entre segmentos de 10 cm cada uno se utilizó. Los pulpos, 
dentro de su contenedor individual se sumergieron en el punto que tenía la 
temperatura de aclimatación. El contenedor fue desplazado manualmente a razón 
de un segmento por minuto con el fin de que el pulpo experimentara una 
disminución de la temperatura de 1°C por minuto. La temperatura en la que los 
 
2, 3 El límite térmico crítico se define como el punto en el cual la actividad locomotora se desorganiza y el 
animal pierde su capacidad de escapar de las condiciones que rápidamente llevarán a su muerte 
(Lutterschmidt y Hutchison, 1997b; Díaz et al., 2013). 
animales enrollaban los brazos y dejaban de moverse fue considerada como la 
temperatura crítica mínima.3 (Noyola et al., 2013). 
 
6.7 Determinación del campo aeróbico metabólico 
 
6.7.1 Método que utiliza temperaturas que inducen la tasa 
metabólica máxima y mínima en organismos ectotermos bentónicos 
para estimar el campo aeróbico 
 
Se utilizó el método de TIMR definido como la temperatura que induce la tasa 
metabólica mínima4 (TIMR min) y máxima5 (TIMR máx), respectivamente. Este 
método fue desarrollado en las instalaciones de la UNAM en Sisal para medir la 
actividad metabólica en organismos que no tienen conductas de natación 
continua, como los pulpos. En este método los valores de las TIMR min y TIMR 
máx permiten obtener información sobre la tasa metabólica de los pulpos en una 
condición que refleja la capacidad fisiológica de los organismos de producir 
energía metabólica en dependencia de la temperatura de aclimatación. En el caso 
de las TIMR máx. la temperatura alta estimula el metabolismo de los animales y es 
posible obtener una aproximación a la tasa metabólica en máxima actividad. La 
temperatura baja utilizada en TIMR min permite obtener una tasa metabólica baja 
localizada en algún punto entre el metabolismo basal y el metabolismo de rutina 
(Rodríguez Fuentes et al., 2017; Paschke et al., 2018). 
 
La TIMR máx se evaluó exponiendo a los organismos al 95% de su TCmáx. El 
agua de un tanque de 8 litros se calentó. Una cámara respirométrica se llenó con 
agua de este estanque y se midió la concentración de oxígeno inicial con un 
sensor polarográfico ISI Pro 20. El pulpo se colocó dentro de la cámara 
respirométrica. La cámara se cerró herméticamente bajo el agua y se dejó así por 
 
 
 
4 La tasa metabólica mínima en este trabajo se refiere a un valor de tasa metabólica localizada en algún punto 
entre el metabolismo estándar y el de rutina 
 
5 La tasa metabólica máxima se refiere a una tasa metabólica próxima al metabolismo activo 
cinco minutos. Pasados los cinco minutos, se midió nuevamente la concentración 
de oxígeno. Se realizaron 12 repeticiones para cada tratamiento (Fig. 12) 
 
 
 Figura 12. A) Sistema experimental utilizado para las mediciones de TIMR min y TIMR máx de juveniles 
tempranos de O. maya aclimatados a cuatro tratamientos térmicos. B) Cierre de la cámara respirométrica C) 
Medición de la concentración de oxígeno utilizando un sensor polarográfico ISI Pro 20. 
 
Un procedimiento similar se siguió para la medición de la TIMR min. El agua se 
enfrío hasta alcanzar un valor equivalente al 110% de la TCmin. Una cámara 
respirométrica se llenó con agua y se midió la concentración de oxígeno inicial. El 
pulpo se colocó dentro de la cámara respirométrica. La cámara se cerró 
herméticamente bajo el agua y se dejó así por 5 min. Pasados los cinco minutos, 
se midió nuevamente la concentración de oxígeno. 
 
El consumo de oxígeno se calculó con fórmula: 
 
VO2 =[ ((((O2 i- O2 f) /t) /VR) *60 s) *1000 ml]- control /peso g 
 
Donde O2 i, es la concentración de oxígeno inicial, O2 f es la concentración de 
oxígeno final (mg/L), t es el tiempo del experimento (5 minutos) y VR es el volumen 
del frasco menos el volumen desplazado por el pulpo (ml). Los valores promedios 
de las evaluaciones efectuadas con 3 cámaras sin organismo fueron usados como 
valor control. 
 
A B C 
El CAM fue calculado a partir de la diferencia entre la tasa metabólica mínima y 
máxima, se utilizaron los valores promedio de cada tratamiento. 
6.8 Tolerancia al calentamiento y capacidad de aclimatación 
 
La capacidad de aclimatación para cada tratamiento se calculó de la siguiente 
manera: TCmáx (tratamiento) menos TCmáx (grupo control) 
 
El grupo control de la fluctuación 22-26°C fue 22°C constante. La fluctuación de 
22-30°C tuvo dos grupos control, uno fue 22°C y otro fue 22-26°C. Por lo tanto, se 
obtuvieron dos valores de la capacidad de aclimatación de los pulpos aclimatados 
en la fluctuación 22-30°C. 
 
El índice de tolerancia al calor se calculó restando la TCmáx. a la temperatura más 
alta registrada en el ecosistema (TMáx) de O. maya. Dos índices de vulnerabilidad 
se calcularon para cada tratamiento. Uno para Yucatán, donde la temperatura más 
alta registrada es de 26°C y otro para Campeche con 30 °C. El Panel 
Intergubernamental de expertos sobre el cambio climático (por sus siglas en inglés 
IPCC) predice un aumento de tres grados. Se calculó un índice de vulnerabilidad 
para este escenario, sumando tres grados a la temperatura máxima de ambas 
zonas de distribución. Es decir, 29°C para Yucatán y 33°C para Campeche. 
6.9 Análisis de datos 
 
El coeficiente diario de crecimiento de los cuatro tratamientos fue analizado 
utilizando un análisis de varianza (ANOVA) de una vía, con un nivel de 
probabilidad de P < 0.05. Después del ANOVA se usó unaprueba de Tukey para 
comparar entre medias de los tratamientos. Se realizó una prueba de normalidad 
Shapiro – Wilk y una prueba de homocedasticidad, Barlett previo al ANOVA. 
 
Los valores del consumo de oxígeno de los pulpos medidos durante el 
metabolismo estándar se analizaron utilizando el lenguaje de programación R. Se 
calculó el promedio de cada tratamiento y se graficó con sus respectivas 
desviaciones estándares. Las gráficas muestran el promedio del consumo de 
oxígeno en función de la temperatura que experimentaban. Se utilizaron los datos 
del último intervalo de la medición, una vez que los pulpos aclimatados a las 
fluctuaciones llegaron al punto térmico más alto, para comparar el consumo de 
oxígeno del metabolismo de rutina de los pulpos aclimatados a los cuatro 
tratamientos térmicos. Se utilizó análisis de varianza (ANOVA) de una vía, con un 
nivel de probabilidad de P < 0.05 
 
Para comparar las temperaturas críticas máximas entre los tratamientos 22-26 y 
22-30 se utilizó una prueba de t de Student para muestras independientes. Los 
datos de temperatura preferida obtenida de los animales mantenidos en los cuatro 
tratamientos de aclimatación se analizaron con un análisis de varianza de una vía 
(ANOVA) con un nivel de probabilidad de P < 0.05. Después del ANOVA se usó 
una prueba de Tukey para comparar entre medias de los tratamientos. La ventana 
térmica se creó tomando las temperaturas críticas mínimas y máximas de los 
tratamientos 22, 26 y 30°C constante de Noyola y colaboradores por falta de 
juveniles para evaluar las temperaturas críticas en este experimento (2013). 
 
Para comparar las TIMR de las dos repeticiones del experimento se utilizó un 
análisis de varianza de una vía (ANOVA). Como no se observaron diferencias 
significativas los datos se agruparon. Así, para comparar entre los cuatro 
tratamientos de aclimatación, se realizó nuevamente un análisis de varianza de 
una vía (ANOVA) con un nivel de probabilidad de P < 0.05. Después del ANOVA 
se usó una prueba de Tukey para comparar entre medias de los tratamientos. Una 
prueba de normalidad Shapiro – Wilk y una prueba de homocedasticidad, Barlett 
se realizó previo a todas las pruebas de ANOVA. Todos los valores se expresaron 
como promedio + desviación estándar (DS). 
 
Todas las pruebas se realizaron con el paquete estadístico STATISTICA versión 
8.0. 
7.Resultados 
 
7.1. Crecimiento 
 
Los datos de las muestras fueron homocedásticos y presentaron una distribución 
normal (Fig. 13) 
 
La temperatura de aclimatación tuvo un efecto significativo en el crecimiento de los 
juveniles de Octopus maya. Los pulpos aclimatados a 30°C tuvieron la mayor tasa 
de crecimiento, resultando ser 50 % mayor que la registrada para los aclimatados 
en 22°C (F = 9.65; gl = 3 P< 0.05; Fig. 14). 
 
Predicción vs Valores residuales
Variable dependiente: Crecimiento (% dia-1)
1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4 3,6 3,8 4,0 4,2
Valores de predicción
-2,5
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
R
e
s
id
u
a
le
s
 
A 
-2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0
Residuales
-3,0
-2,5
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
V
a
lo
re
s
 e
s
p
e
ra
d
o
s
 n
o
rm
a
le
s
,01
,05
,15
,35
,55
,75
,95
,99
 
Figura 13. A) La gráfica representa la homocedasticidad de los datos de la muestra. B) La segunda gráfica 
muestra la distribución normal de los datos. Ambas gráficas son de juveniles tempranos de O. maya 
aclimatados a cuatro tratamientos térmicos. 
 
B 
 
Figura 14. Coeficiente diario de crecimiento de juveniles tempranos de O. maya aclimatados a cuatro 
tratamientos térmicos. Los números son promedios + la desviación estándar. Las letras indican diferencias 
significativas 
7.2 Consumo de oxígeno, metabolismo estándar 
 
Los valores del consumo de oxígeno del metabolismo de rutina no fueron 
significativamente diferentes en los organismos expuestos a los cuatro 
tratamientos térmicos (P > 0.05; Fig. 15). Aunque se observó una tendencia a 
mostrar una tasa metabólica mayor en aquellos animales aclimatados en la 
fluctuación 22-30°C. 
 
 
Figura 15. Consumo de oxígeno de metabolismo de rutina de juveniles tempranos de O. maya aclimatados a 
cuatro tratamientos térmicos. Los valores son promedio + desviación estándar. En el caso de los pulpos 
aclimatados a fluctuaciones se representa en el gráfico el consumo de oxígeno en el intervalo de tiempo que 
corresponde a la temperatura más alta de la fluctuación. 
 
 
Figura 16. Consumo de oxígeno de juveniles tempranos de O. maya aclimatados a cuatro tratamientos 
térmicos: A) 22°C B)22-26° C) 22-30°C D) 30°C. Los valores son promedio y está representado con la línea 
continua. La desviación estándar está representada con las líneas verticales. La línea punteada representa la 
temperatura en la que los pulpos estuvieron expuestos con respecto al tiempo de la medición. 
7.3 Ventana térmica 
 
7.3.1 Temperatura preferida 
 
Las condiciones de aclimatación no afectaron las temperaturas preferidas (f = 
0.69; gl = 3; p > 0.05, Fig. 17). Se observó una tendencia de los animales 
A B 
C D 
aclimatados a 22°C a preferir temperaturas menores que las elegidas por los 
animales aclimatados a 30°C (21.7°C y 24°C, respectivamente). 
 
7.3.2 Temperaturas Críticas 
 
La aclimatación a los tratamientos con fluctuación de temperatura, 22-26°C y 22-
30°C afectaron las temperaturas críticas máximas registradas en el presente 
estudio, con valores de 35 + 1.2°C para los animales expuestos a la fluctuación de 
22–26°C y de 39.5 + 2.8°C para los pulpos aclimatados a la fluctuación de 22–
30°C (t = -3.65; gl = 10, P = 0.004; Fig. 17). La temperatura crítica mínima de los 
pulpos aclimatados en la fluctuación de 22 – 30°C fue 17.7 + 0.7°C (Fig. 17). 
 
 
Figura 17. Temperaturas críticas y preferidas de juveniles tempranos de O. maya aclimatados a cuatro 
tratamientos térmicos. Los valores son promedio + desviación estándar. Las barras azules representan la 
temperatura preferida, las naranjas son las temperaturas críticas máximas y la barra gris representa la 
temperatura crítica mínima. Las barras sin relleno son las temperaturas críticas tomadas de Noyola y 
colaboradores (2013). 
7.4. Determinación del campo aeróbico 
 
7.4.1. TIMR mínimas y máximas 
 
La tasa metabólica activa fue significativamente menor en los animales 
aclimatados a 30°C constante con un valor de 73.48 mg O2/h/g (F = 3.8; df = 3; P 
< 0.05; Fig. 18). La tasa metabólica activa del resto de los tratamientos tuvo un 
valor promedio de 105.6 + 3.4 mg O2/h/g entre los cuales no se registraron 
diferencias significativas. 
 
El valor más alto de tasa metabólica mínima se registró en los pulpos aclimatados 
a 30°C (46.4 + 27 mg O2/h/g). Los animales aclimatados a 22°C y los de ambas 
fluctuaciones no tuvieron diferencias significativas entre sí (F = 2.84; df = 3; p < 
0.05; Fig. 18). Un valor promedio 29.8 + 4.4 mg O2/h/g se calculó para estos tres 
tratamientos. 
 
 
Figura 18. Tasa metabólica mínima y máxima de juveniles tempranos de O. maya aclimatados a cuatro 
tratamientos térmicos. Los valores son promedio. Las barras de error representan la desviación estándar. En 
azul se representa la tasa metabólica mínima y la tasa de metabolismo activo en naranja. Letras diferentes 
indican diferencias significativas. 
 
7.4.2. Campo de actividad metabólica 
 
El valor más alto del CAM se registró en los animales aclimatados en la fluctuación 
de 22-26°C. El CAM más bajo fue el de los pulpos aclimatados en 30°C constante. 
El valor del CAM de 30°C resultó ser el 66% menor que el observado en 22-26°C 
(Fig. 17). Los animales en la fluctuación de 22-30°C y los aclimatados en 22°C 
constante mostraron un CAM 12 y 4% respectivamente, menores que el registrado 
en la fluctuación de 22-26°C (Fig. 19). 
 
 
Figura 19. Campo metabólico aeróbico de juvenilestempranos de O. maya aclimatados a cuatro tratamientos 
térmicos. Los valores son promedios. 
 
 7.5 Tolerancia al calentamiento y capacidad de aclimatación 
 
Los juveniles tempranos tienen una mayor capacidad de aclimatación hacia 
temperaturas cálidas que a las temperaturas frías. Los pulpos con mayor 
capacidad de aclimatación fueron los aclimatados a 22-30°C en comparación a los 
aclimatados en 22-26°C. La tolerancia al calentamiento es mayor para los pulpos 
de Yucatán que para los de Campeche. En un escenario de cambio climático en el 
que aumentara 3°C la temperatura del agua, disminuiría la tolerancia al 
calentamiento de O. maya tanto en Yucatán como en Campeche. Sin embargo, los 
juveniles temprano de Campeche serían más vulnerables que los de Yucatán 
(Tabla 1). 
 
 
 
Tabla 1. Capacidad de aclimatación y tolerancia al calentamiento de juveniles tempranos de O. maya. 
Capacidad de aclimatación máxima= TCmáx (tratamiento) – TCmáx (control). Capacidad de aclimatación 
mínima= TCmin (tratamiento) – TCmin (control). El asterisco indica la capacidad de aclimatación calculada 
tomando como contro la TC máx de los pulpos aclimatados en la fluctuación 22-26°C. Índice de vulnerabilidad 
= TMáx del ambiente – TCmáx (tratamiento). La temperatura máxima de Yucatan fue 26°C y la de Campeche 
30°C. Se agregaron 3°C al valor de la T Máx del ambiente en la columna IPCC + 3 
 
 
Tratamiento 
Capacidad de 
aclimatación 
Tolerancia al calentamiento, °C 
 
Yucatán 
 
Campeche 
Yucatán 
IPCC + 3 
Campeche 
IPCC + 3 
Máxima Mínima 
22 °C 6.7 2.7 3.7 - 0.3 
22-26 °C 2.3 0.2 9 5 6 2 
*22-30 °C 4.5 4.7 13.5 9.5 10.5 6.5 
22-30 °C 1.5 1.3 
30°C 10.5 6.5 7.5 3.5 
 
8.Discusión 
 
El presente estudio fue diseñado para establecer si es que la exposición a una 
temperatura fluctuante mejora la tolerancia térmica de los juveniles tempranos de 
O. maya. Los resultados obtenidos indican que la fluctuación térmica que incluye 
una temperatura por fuera del rango óptimo, es decir 22-30°C, no mejora la 
tolerancia térmica de los juveniles. 
 
La temperatura crítica máxima de los pulpos aclimatados a la fluctuación de 22-
30°C si aumentó con respecto a los aclimatados en 22-26°C. Sin embargo, los 
pulpos aclimatados a 22-30°C tuvieron un valor del CAM reducido en comparación 
con los de 22°C y los de 22-26°C aunque mayor que el valor de CAM de los 
pulpos aclimatados a 30°C. El valor del CAM de los pulpos aclimatados a 30°C 
resultó de un consumo de oxígeno mayor cuando se evaluó la taza metabólica 
mínima en comparación con el resto de los tratamientos. Por otra parte, el 
coeficiente diario de crecimiento de los pulpos aclimatados a 22-30°C no fue 
significativamente mayor que la observada en los pulpos aclimatados a 22-26°C, 
por lo tanto, este gasto metabólico no se puede atribuir a los procesos biológicos 
asociados al crecimiento. 
 
Debido a lo anterior, el gasto del metabolismo estándar podría reflejar el costo del 
mantenimiento de los mecanismos fisiológicos desplegados como respuesta al 
estrés térmico o, a un desacople de las vías del metabolismo aeróbico. De 
cualquier forma, disminuye la energía disponible para el desarrollo, la actividad, el 
crecimiento, almacén de energía y otros procesos relacionados con la adecuación 
(Sokolova et al., 2013). 
 
La temperatura de aclimatación no afectó la temperatura preferida. Estos 
resultados concuerdan con los obtenidos en el camarón Litopenaeus vannamei y 
en el pez Micropterus salmoides en los cuales tampoco se observó un efecto de la 
aclimatación sobre el preferendum térmico (Díaz et al. 2007; González et al. 
2010). Fry (1974) observó que cuando las evaluaciones de temperatura preferida 
duran más de dos horas, los organismos de una misma especie suelen elegir la 
misma temperatura, independientemente de su temperatura de aclimatación. Es 
decir, los organismos de una especie tenderán a elegir la misma temperatura 
cuando tengan la libertad para hacerlo. Probablemente la temperatura preferida 
de los juveniles de O. maya no se vio influenciada por su temperatura de 
aclimatación debido a que esta especie evolucionó en un ambiente térmicamente 
estable. De acuerdo con los reportes oceanográficos existen evidencias que 
indican que la costa norte de la Península de Yucatán es afectada por una 
surgencia que en el verano mantiene la temperatura del bentos entre los 22 y los 
26ºC (Enríquez et al., 2013). Esa surgencia, posiblemente aparecida una vez que 
la Península terminó de elevarse (hace 3-5 millones de años) proporcionó un 
hábitat con temperaturas más bien constantes en el que, en verano la temperatura 
del fondo se mantiene por la influencia de la surgencia y en el invierno por la 
reducción de la temperatura superficial producida por la influencia de los vientos 
polares. Así, los resultados del presente estudio indican que, debido a la 
estabilidad ambiental, los juveniles de O. maya tienden a preferir un intervalo 
relativamente estrecho de temperaturas debido, principalmente a que están 
adaptados a ambientes más bien constantes o con intervalos de variación térmica 
muy estrechos. Esto explicaría porque la preferencia de temperatura de los pulpos 
no fue afectada por las fluctuaciones de temperatura, indicando que, a pesar de 
ser expuestos a un ambiente cambiante, los organismos no fueron capaces de 
modificar los patrones conductuales que se manifiestan en los ensayos de 
preferencia térmica (Zavala-Hidalgo et al. 2003, Zavala-Hidalgo et al. 2006, 
Enríquez et al., 2010; Noyola et al. 2013a; Noyola et al. 2013b) 
 
De acuerdo a la hipótesis de Pörtner (2010), el preferendum térmico suele 
coincidir con el máximo valor de CAM y el máximo desempeño de los organismos. 
De igual forma, Sokolova (2012) propone que el desempeño de las especies es 
máximo, en el intervalo óptimo. Por esta razón, los organismos eligen 
temperaturas que se encuentran dentro del intervalo óptimo. 
 
En el presente estudio, la temperatura preferida se encuentra dentro del intervalo 
de aclimatación que tuvo un mayor valor de CAM el cual fue registrado en la 
fluctuación de 22-26°C. En estudios previos (Noyola et al., 2013a, Noyola et., al 
2013b) los resultados de crecimiento y balance energético mostraron que los 
juveniles de O. maya aclimatados en temperaturas dentro del rango de 22-26°C 
maximizan su eficiencia para transformar la energía ingerida en biomasa y exhiben 
su máximo desempeño. También se observó que las altas temperaturas provocan 
una reducción en el CAM. 
 
De la misma manera, en la presente investigación se observó que los animales 
aclimatados a 30ºC mostraron los valores más bajos de CAM, indicando que en 
tales condiciones los pulpos experimentaban un desgaste metabólico general que 
limitó su desempeño. Es interesante notar que el valor de CAM registrado para los 
animales de la fluctuación 22-30°C fue superior al obtenido en los aclimatados a 
30°C constante, lo que indicaría que el estrés térmico es mayor en una 
temperatura constante por fuera del rango óptimo en comparación con una 
condición fluctuante, aunque esta incluya 30°C. 
 
De acuerdo al modelo propuesto por Sokolova (2013) cuando los organismos se 
encuentran en un rango pejus, se ponen en marcha mecanismos de defensa como 
la síntesis de proteínas de choque térmico, así como moléculas asociadas al 
sistema antioxidante. Tales mecanismos provocan que el costo energético por 
mantenerse vivo aumente y entonces tengan menos energía disponible para el 
resto de las funciones biológicas. Probablemente, los pulpos aclimatados en el 
régimen fluctuante, al estar expuestos a otras temperaturas que, si están dentro 
del intervalo óptimo, tienen oportunidad de recuperarse porque no tienen que 
enfrentar todo el tiempo el estrés que implica estar por encima de 26°C mientras 
que los aclimatados a una temperatura de 30°C todo el tiempo tendrían que