Efecto-del-cautiverio-sobre-la-diversidad-genetica-de-una-poblacion-de-perrito-de-la-pradera-mexicano-cynomys-mexicanus

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE 
MÉXICO 
 
 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
Efecto del cautiverio sobre la diversidad genética de una 
población del perrito de la pradera mexicano (Cynomys 
mexicanus) 
 
 
T E S I S 
PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 
BIÓLOGA 
 
P R E S E N T A: 
YOCELYN TERESA GUTIÉRREZ GUERRERO 
 
TUTOR: M. en C. GABRIELA CASTELLANOS MORALES; Dr. LUIS 
ENRIQUE EGUIARTE FRUNS. 
2014 
 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
2 
 
1. Datos del alumno 
Gutiérrez 
Guerrero 
Yocelyn Teresa 
26-03-14-72 
Universidad Nacional Autónoma 
de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
30708337-3 
2. Datos del tutor 
M. en C. 
Castellanos 
Morales 
Gabriela 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. 
León 
Paniagua 
Livia 
Socorro 
4. Datos del sinodal 2 
Dr. 
Eguiarte 
Fruns 
Luis 
Enrique 
5. Datos del sinodal 3 
Dr. 
Ortega 
Reyes 
Jorge 
6. Datos del sinodal 4 
Dr. 
List 
Sánchez 
Rurik 
Hermann 
7. Datos del trabajo escrito 
Efecto del cautiverio sobre la 
diversidad genética de una 
población de perrito de la pradera 
mexicano (Cynomys mexicanus) 
156 
2014 
3 
 
 
 
 
 
 
 
El presente trabajo de investigación fue realizado en el Laboratorio de 
Evolución Molecular y Experimental, del Instituto de Ecología, 
Universidad Nacional Autónoma de México 
4 
 
AGRADECIMIENTOS 
La presente tesis se elaboró bajo la dirección de la M. en C. Gabriela Castellanos 
Morales y el Dr. Luis E. Eguiarte Fruns, en el Laboratorio de Evolución Molecular y 
Experimental del Departamento de Ecología Evolutiva, del Instituto de Ecología, de la 
Universidad Nacional Autónoma de México. 
Agradezco enormemente a la Universidad Nacional Autónoma de México, a la 
Facultad de Ciencias y al Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental, por todos 
los conocimientos, experiencias y mi formación tanto profesional como humana. 
Muchas gracias al Dr. Luis Eguiarte y a la Dra. Valeria Souza, por darme su apoyo 
y confianza en la culminación de mi carrera. 
Un especial agradecimiento a mi tutora la M. en C. Gabriela Castellanos Morales, 
por todas sus enseñanzas y experiencias en el campo y laboratorio, su dedicación, ser parte 
integral de este trabajo y sobretodo su paciencia. Gracias. 
Muchas gracias a la Dra. Erika Aguirre Planter y a la M. en IBB. Laura Espinoza 
Asuar y a la Sra. Silvia Barrientos, por todo su apoyo logístico, técnico y sus consejos. 
A la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales; Subsecretaría de Gestión 
para la Protección Ambiental; Dirección de Vida Silvestre, por haber otorgado los permisos 
de colecta: Oficio Número, SGPA/DGVS/0001073/11, México, D.F del 16/Febrero/2011 y 
00709/13, México D.F del 30/Enero/2013. 
A la Secretaría de Medio Ambiente del estado de Coahuila. A la Biól. Eglantina 
Canales y a la Dra. Alejandra Carrera, por su apoyo logístico para el muestreo de la colonia 
5 
 
de vida silvestre. Un agradecimiento por todo el apoyo en la realización del trabajo de 
campo que me brindó Profauna A.C., en especial al Zooct. Javier Lombardo y su equipo. 
Un agradecimiento al Museo del Desierto, Saltillo, Coahuila, a su Director de Fauna 
el Arq. Fernando Toledo y todo el equipo del Museo. Así como a Emmanuel Rivera Téllez, 
por proveer el contacto con el Museo del Desierto. 
Agradezco a la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, a El Rancho 
Los Ángeles, Saltillo y al Dr. Ricardo Vásquez Aldape: por permitir realizar parte 
fundamental de este trabajo en su predio. 
Al equipo de colecta, gracias por todo su apoyo: Biol. Jaime Gasca Pineda y Biol. 
Daniel Torres Orozco. 
Gracias a la Dra. Patricia Padilla del Instituto de Biomédicas y al Biol. Alberto 
Barahona, por su apoyo en la parte experimental del presente trabajo. 
Agradezco al Dr. Jorge Ortega Reyes, por proporcionar los primers que se 
emplearon en este trabajo. 
Un especial agradecimiento a todo el laboratorio, que se convirtió en mi segunda 
casa. Gracias: Manuel Rosas, Biol. Jaime Gasca y el M. en C. Enrique Scheinvar (por ser 
mis maestros de genética de poblaciones), Josué Barrera y Biol. Santiago Ramírez (por su 
apoyo con R, sus consejos y comentarios), y todos los que integran este laboratorio. 
Infinitas y millones de gracias a mi familia: Tere y Enrique, mis hermanos Joary y 
July, Conchita, y tíos gracias por su apoyo, paciencia, consejos, las sonrisas, las 
experiencias, mi formación y el cariño incondicional. 
6 
 
Agradezco irreductiblemente a Roy, por su paciencia, apoyo, cariño y sonrisas. 
Un especial agradecimiento a Kari, Manuel y todo Redes Universitarias, por su 
apoyo, consejo, cariño y formación. 
 
7 
 
 
“Efecto del cautiverio sobre la diversidad genética de una población del 
perrito de la pradera mexicano (Cynomys mexicanus)”
8 
 
ÍNDICE 
ÍNDICE ............................................................................................................................................... 8 
RESUMEN ........................................................................................................................................ 11 
ABSTRACT ...................................................................................................................................... 12 
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................ 13 
MARCO TEÓRICO .......................................................................................................................... 18 
Genética de la Conservación ................................................................................................. 18 
Conservación ex situ.............................................................................................................. 20 
Diversidad Genética en Poblaciones en Cautiverio .............................................................. 22 
Marcadores moleculares ........................................................................................................ 26 
Estimadores genéticos ........................................................................................................... 28 
Principio Hardy-Weinberg. ........................................................................................... 28 
Variación genética ......................................................................................................... 31 
Fuerzas evolutivas que actúan en poblaciones en cautiverio ................................................ 36 
Endogamia. .................................................................................................................... 36 
Deriva génica................................................................................................................. 39 
Cuello de botella y efecto fundador ...................................................................................... 39 
Sujeto de Estudio ................................................................................................................... 42 
ANTECEDENTES ............................................................................................................................48 
OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 50 
Objetivo General ............................................................................................................... 50 
Objetivos Particulares ....................................................................................................... 50 
HIPÓTESIS ....................................................................................................................................... 51 
Hipótesis ............................................................................................................................ 51 
Hipótesis Alternativa ......................................................................................................... 51 
MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................................................................... 52 
Método de muestreo .......................................................................................................... 52 
Extracción de ADN ........................................................................................................... 57 
Amplificación .................................................................................................................... 58 
Microsatélites ............................................................................................................ 58 
Región Control .......................................................................................................... 59 
Genotipación y secuenciación ........................................................................................... 61 
Análisis .............................................................................................................................. 62 
9 
 
RESULTADOS ................................................................................................................................. 71 
Análisis de peso ............................................................................................................................. 71 
Microsatélites ................................................................................................................................ 73 
Rarefacción de la Riqueza Alélica .................................................................................... 74 
Variación genética ............................................................................................................. 75 
Diversidad genética mitocondrial (Región Control) ..................................................................... 78 
Estructura génica ........................................................................................................................... 81 
Análisis de parentesco ................................................................................................................... 82 
DISCUSIÓN ..................................................................................................................................... 85 
a) Diferencias de peso entre localidades ....................................................................................... 85 
b) Comparación de la variación genética nuclear ......................................................................... 87 
c) Estimación del número de individuos fundadores .................................................................... 90 
d) Estimación de la endogamia en la población silvestre y cautiva .............................................. 91 
e) Datos y linajes mitocondriales .................................................................................................. 93 
f) Estructura génica ....................................................................................................................... 94 
g) Análisis de parentesco y avances en la reconstrucción del pedigree ........................................ 95 
CONCLUSIONES .......................................................................................................................... 100 
REFERENCIAS .............................................................................................................................. 102 
APENDICES ................................................................................................................................... 127 
Apéndice 1- Marcadores Moleculares ................................................................................. 127 
Microsatélites .............................................................................................................. 127 
Región Control del ADN mitocondrial ....................................................................... 128 
Apéndice 2 - Fuerzas evolutivas ......................................................................................... 131 
Flujo Génico y Estructura Génica ............................................................................... 131 
Mutación...................................................................................................................... 133 
Selección Natural ........................................................................................................ 134 
Apéndice 3 - Protocolo de extracción ................................................................................. 135 
Apéndice 4 - Métodos de asignación de parentesco (Relatedness, r) ................................. 137 
Apéndice 5 - Frecuencias alélicas y Heterocigosis ............................................................. 138 
Apéndice 6 - Curvas de rarefacción .................................................................................... 140 
Apéndice 7 - Haplotipos ...................................................................................................... 141 
Apéndice 8 - Sugerencias preliminares de manejo para la conservación ex situ de una 
población de Cynomys mexicanus ....................................................................................... 142 
10 
 
Sugerencias preliminares de manejo para translocaciones y reubicaciones, para formación de 
nuevas poblaciones silvestres de Cynomys mexicanus ........................................................ 148 
 
11 
 
RESUMEN 
Las extinciones son uno de los problemas ambientales más severos por los que atraviesa la 
biodiversidad. Una de las estrategias para reducir las extinciones es la conservación ex situ de 
poblaciones y especies. Cynomys mexicanus es una especie endémica que se encuentra en peligro 
de extinción, se localiza en los estados de Coahuila, Nuevo León y San Luis Potosí. A pesar de su 
importancia como especie clave e ingenieros ecosistémicos, sólo se cuenta con un estudio a nivel 
molecular. El objetivo de este trabajo fue evaluar la diversidad genética de una población de C. 
mexicanus en cautiverio (MD, Museo del Desierto, Saltillo, Coah.) tomando como referencia a la 
población fundadora (LA; Rancho Los Ángeles, Coah.), así como proponer sugerencias de manejo 
para la población cautiva. Se propusieron dos hipótesis alternativas: 1) Si la población MD fue 
fundada por pocos individuos, esperamos encontrar una baja diversidad genética, debido a un fuerte 
efecto fundador y a la acción de la deriva génica y endogamia; y 2) La población MD podría 
presentar una elevada diversidad génica, debido a la composición genética de los fundadores. Se 
amplificaron nueve microsatélites nucleares y la región control del ADN mitocondrial de 42 
individuos provenientes de ambas poblaciones. Se realizaron análisis de pesos, diversidad genética, 
estructura génica y de parentesco. Encontramos que la población LA posee una mayor variación 
genética (HE = 0.5564) que MD (HE = 0.4912). Sin embargo, la diversidad haplotípica y 
nucleotídica fueron mayores en MD (Hd= 0.699; π =0.0041)que en LA (Hd= 0.612; π =0.0037). 
Por otra parte, observamos alelos privados y haplotipos únicos en MD, lo que sugiere que no todos 
los individuos fundadores provinieron de la población LA. La hipótesis que se cumplió fue la 
número 2. La alta diversidad genética observada en MD apunta que ésta podría ser una población 
candidata para realizar reintroducciones al ambiente natural. 
12 
 
ABSTRACT 
The extinction of species is one the most important environmental problems faced by 
biodiversity. One of the strategies to reduce extinction is through ex situ conservation of 
populations and species. Cynomys mexicanus is an endemic species and considered endangered, it is 
distributed in the states of Coahuila, Nuevo León and San Luis Potosí, México. Despite its 
importance as a keystone species and as an ecosystem engineer, there is only one previous study 
about their molecular genetics. The main goal of this work is to assess the genetic diversity in one 
captive population (MD, Museo del Desierto, Saltillo, Coah.) of C. mexicanus, using the founder 
population (LA, Rancho Los Ángeles, Coah.) for reference. Furthermore, with our molecular 
analysis we suggest management practices for the captive population to reduce the danger of 
extinction. We propose two alternative hypothesis: 1) If the population MD was founded by a few 
subjects, we expect to find low genetic diversity due to a strong founder effect and the action of 
genetic drift and inbreeding, or 2) MD population can possess high levels of genetic variation, due 
to the genetic makeup of the founders. Nine nuclear microsatellite loci and mitochondrial DNA 
control region sequences were analyzed for 42 individuals from these two populations. We analyzed 
the weight, genetic diversity, genetic structure and relationship. Microsatellite loci showed that the 
LA population had higher genetic variation (HE= 0.5564) than MD (HE= 0.4912). However, we 
found that haplotypic and nucleotidic diversity were higher in MD (Hd= 0.699; π = 0.0041) than LA 
population (Hd= 0.612; π = 0.0037). We observed private alleles and haplotypes in MD. Therefore, 
we concluded that not all the founder individuals came from population LA. In conclusion, 
hypothesis 2 was supported, and the high genetic diversity in MD suggests that this population may 
be a candidate population for future reintroductions efforts. 
13 
 
INTRODUCCIÓN 
En el mundo existe una inmensa diversidad biológica, de hábitats, climas y 
ecosistemas. De acuerdo al World Atlas of Biodiversity (Goombrige y Jenkins 2002) se 
estima que existen alrededor de 14,000,000 de especies habitando diversas partes del 
mundo. Toda esta biodiversidad no sólo incluye la inmensa variedad de organismos, sino 
también sus formas de vida e interacciones (Monroy 2003). 
México se caracteriza por ser un país megadiverso, se encuentra dentro de los 
primeros cinco países que albergan la mayor riqueza de especies. Comprende alrededor del 
1.6% de la superficie continental del planeta (Ceballos et al. 2005) y su historia geológica, 
biogeográfica, climatológica, topografía y sus tipos de vegetación explican su gran 
biodiversidad (SEMARNAT 2001). En cuanto a biodiversidad, México posee el quinto 
lugar a nivel mundial en especies de plantas, cuarto en anfibios, el primero en reptiles y 
junto con Indonesia y Brasil constituyen los tres países principales en albergar un gran 
número de especies de mamíferos (CONABIO 2013). Además México cuenta con un gran 
número de especies endémicas, es decir, aquellas especies que habitan sólo cierta región, 
teniendo un aislamiento ecológico, evolutivo y ambiental. Sin embargo, el 56% de las 
especies consideradas endémicas han sido incluidas dentro de alguna categoría de riesgo en 
la Norma Oficial Mexicana de especies en riesgo, principalmente por reducciones en sus 
tamaños poblacionales en los últimos dos siglos (NOM-059-ECOL 2001; SEMARNAT 
2001). 
Indudablemente, uno de los problemas ambientales más severos por el que atraviesa 
la biodiversidad a nivel global son las extinciones tanto de especies como de poblaciones 
(Ceballos et al. 2005). A pesar de que las extinciones son una parte natural de los procesos 
14 
 
evolutivos (Begon et al. 2006; Frankham et al. 2009), en la actualidad la tasa de extinción 
se ha incrementado de 50 a 500 veces en relación a la tasa de extinción natural, por lo que 
se estima que anualmente hay una pérdida de 3,000 a 30,000 especies, y aproximadamente 
el 50% de especies de animales vertebrados e invertebrados del mundo están consideradas 
en alguna categoría de extinción (Allendorf y Luikart, 2007; UICN 2001). 
Existen diversos factores asociados a los procesos de extinción, el principal de ellos 
son las actividades humanas, ya que estas acciones en las últimas décadas han ocasionado 
severos impactos sobre el ambiente (Ceballos et al. 2005). 
Las actividades humanas afectan a la biodiversidad de dos maneras: directa e 
indirecta. En las acciones directas encontramos el tráfico de especies, la cacería y los 
programas de erradicación de alguna especie. De manera indirecta está la deforestación, la 
fragmentación del hábitat, la contaminación y la expansión demográfica (Ceballos et al. 
2005). Otros factores no asociados a las actividades humanas son los fenómenos 
ambientales, los demográficos estocásticos, las catástrofes naturales, los factores genéticos 
y los efectos producidos por el cambio climático (Frankham et al. 2009). 
Las extinciones han marcado la historia moderna y han dejado una huella ecológica 
muy severa. Los problemas con la pérdida de diversidad han llevado a elaborar estrategias 
básicas para la conservación, las cuales se fundamentan en proveer de protección legal a las 
especies que se encuentran en peligro de extinción y especies vulnerables, establecer áreas 
naturales protegidas o reservas naturales y promover un manejo racional y sustentable de 
las actividades económicas (Ceballos et al. 2005). 
15 
 
Debido a esto, se han implementado medidas efectivas para la conservación de la 
biodiversidad, tales como, la conservación ex situ y la conservación in situ (Ceballos et al. 
2005; Frankham et al. 2009). También se ha intentado implementar medidas que sean 
efectivas para la conservación de la biodiversidad, tales como la conservación ex situ y la 
conservación in situ para la protección de la fauna y flora (Ceballos et al. 2005; Frankham 
2008). En los últimos años, la estrategia de conservación ex situ ha adquirido relevancia 
(Frankham 2008). Los centros clave como: zoológicos, museos, colecciones y acuarios, 
constantemente elaboran análisis y monitoreos para el bienestar de las especies en donde 
uno de los principales objetivos es reducir el riesgo de extinción de la especie o de las 
poblaciones, en algunos casos con el propósito de restablecer poblaciones en el hábitat 
natural (Lascuráin et al. 2009). 
Los avances recientes de las técnicas moleculares así como la teoría evolutiva y la 
genética, han permitido diseñar nuevas estrategias que ayuden a entender y disminuir el 
número de especies vulnerables o en peligro de extinción. En este sentido, la genética de la 
conservación nos permite analizar genéticamente la biodiversidad y elaborar estrategias 
para la conservación de las especies (Frankham et al. 2009). 
En el presente trabajo se emplea a la genética para la conservación para caracterizar 
y evaluar la diversidad genética de una población en cautiverio del perrito llanero 
mexicano, Cynomys mexicanus, una especie endémica de México y en peligro de extinción. 
La finalidad del presente estudio es proponer sugerencias de manejo en cautiverio que 
apoyen la conservación de la especie. Se tomaron como referencia datos provenientes de la 
población fundadora que se localiza en vida silvestre dentro del complejo Rancho Los 
Ángeles, Coahuila. Esperamos encontrar en la población delMuseo del Desierto, que se 
16 
 
ubica en la ciudad de Saltillo, Coahuila, una baja diversidad genética con respecto a la 
población fuente, ya que se considera que fue fundada a partir de sólo cinco individuos (F. 
Toledo, com. pers). Sin embargo, la población en cautiverio podría presentar una elevada 
diversidad genética, similar a la población del Rancho Los Ángeles debido a varios 
factores: 1) una composición genética de los individuos fundadores con alta variación 
genética, es decir heterócigos; 2) los fundadores pudieron provenir de diversas poblaciones, 
con pozas génicas diferentes; y 3) la población cautiva creció rápidamente, disminuyendo 
los efectos de la endogamia y deriva génica. 
Para explorar estas hipótesis se amplificaron nueve microsatélites nucleares y la 
Región Control del ADN mitocondrial, para los individuos de ambas poblaciones. Con la 
finalidad de observar los posibles cambios que ha presentado la población en cautiverio, se 
realizaron análisis de diversidad genética y los resultados de variación genética se 
compararon entre las dos poblaciones. Además, se realizaron análisis de parentesco con el 
objetivo de determinar las relaciones familiares que hay dentro de la población cautiva, y 
en base a ello proponer sugerencias de manejo. 
La conservación de esta especie endémica de México, es de suma importancia ya 
que los perritos llaneros (género Cynomys) son considerados especie clave para los 
pastizales que habitan y por lo tanto son fundamentales para su permanencia (Castellanos-
Morales et al. 2014; Martínez- Estévez et al. 2013; Hoogland 2005; Slobodchikoff et al. 
2009). 
Sólo se cuenta con dos estudios de variación genética de Cynomys mexicanus: un 
estudio realizado por McCullough y Chesser (1987), usando aloenzimas como marcador 
17 
 
molecular, y un análisis filogeográfico de Castellanos-Morales et al. (en revisión), que 
evalúa la diversidad genética nuclear con microsatélites y mitocondrial con secuencias de 
ADN, así como la estructura génica de diferentes poblaciones de perrito de la pradera 
mexicano. 
A pesar de la importancia de esta especie para la conservación, en los últimos años 
se ha presentado una considerable pérdida de su hábitat y con ello el declive de las colonias 
activas, por lo que esta especie está considera en peligro de extinción (Scott-Morales et al. 
2004; 2005). Situación que incrementa la importancia de la población en cautiverio como 
posible reservorio de la variación genética presente en esta especie. 
 
18 
 
MARCO TEÓRICO 
Genética de la Conservación 
La pérdida de las comunidades y especies biológicas es lamentable en sí misma por 
el valor intrínseco de cada forma de vida y por las interacciones entre ellas. Por lo que el 
desafío para la biología de la conservación es aumentar el conocimiento de las complejas 
redes de causas-efectos (tamaño poblacional, la variación genética, los servicios 
ecosistémicos y la probabilidad de extinción local de las poblaciones), prevenir el deterioro 
ambiental y sus posibles daños (Primack et al. 2001). En la actualidad, la conservación se 
tiene que visualizar y analizar de manera interdisciplinaria (biológica, ecológica, genética, 
económica, sociológica, política, entre otras) en donde el enfoque de cada disciplina 
permitirá proponer las estrategias necesarias para conservar la naturaleza (Monroy 2003). 
La UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) reconoce la 
necesidad de conservar la biodiversidad bajo tres niveles: diversidad genética dentro de las 
especies, diversidad de especies y diversidad de ecosistemas (Frankham et al. 2009). De 
acuerdo a estos tres niveles, la conservación de la diversidad genética ha sido estudiada y 
analizada a través de la genética de la conservación. Ésta ha permitido conocer y formular 
nuevas preguntas en torno a la dinámica de la biodiversidad y desarrollar análisis que 
permitirán elaborar planes de manejo para reducir el riesgo de extinción de diversas 
especies (Ouborg et al. 2010). 
El desarrollo tecnológico en la genética molecular como la secuenciación de ADN y 
el uso de diferentes marcadores moleculares, permiten evaluar si las poblaciones presentan 
problemas en su composición genética, como pueden ser la depresión por endogamia, la 
19 
 
disminución en la diversidad genética, el colapso mutacional o mutational meltdown, los 
cuellos de botella, los cambios en el tamaño poblacional y la susceptibilidad a 
enfermedades (Frankham et al. 2009; Gasca y Rocha 2007; Ouborg et al. 2010). 
La genética de la conservación emplea las bases teóricas de la genética evolutiva y 
la genética cuantitativa para intentar disminuir el riesgo de extinción de poblaciones y 
especies en peligro (Fig. 1) (Frankham et al. 2009). Además, proporcionan las herramientas 
necesarias para el estudio y análisis del manejo y control de las especies, ya que permite 
identificar unidades de manejo tanto en poblaciones silvestres como en cautiverio, y cuando 
es necesario, elaborar planes de reintroducción (Outborg et al. 2010). 
 
Figura 1.- Estructura, contenido y aplicación de la genética de la conservación (Frankham 
et al. 2009). 
20 
 
Conservación ex situ 
La conservación de la flora y fauna se desarrolla de dos maneras básicas: una es 
dentro del hábitat natural de la especie o conservación in situ y la segunda es fuera del 
hábitat, es decir conservación ex situ (Lascuráin et al. 2009). Para muchas poblaciones 
naturales de especies que se encuentran vulnerables o en peligro de extinción, se ha optado 
por resguardarlas manteniéndolas en cautiverio (Frankham 2008). Los zoológicos, museos, 
colecciones, jardines botánicos y acuarios, representan centros clave para la conservación 
de la biodiversidad. Es por ello, que la Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios 
(WAZA por sus siglas en inglés) y la UICN han propuesto una serie de estrategias para la 
conservación ex situ, donde uno de los objetivos principales es reducir el riesgo de 
extinción de la especie o poblaciones y en algunos casos restablecer poblaciones en su 
hábitat natural (Lascuráin et al. 2009). 
La mayoría de las colecciones biológicas, museos, zoológicos, criaderos y acuarios 
donde se lleva a cabo la conservación ex situ y los centros de investigación (universidades y 
organizaciones de investigación) elaboran constantemente análisis y monitoreo para la 
conservación de la biodiversidad. Entre estos estudios se encuentran los relacionados con el 
bienestar animal, estudios anatómicos, la nutrición, la biología reproductiva, la 
investigación en patologías y enfermedades, los estudios etológicos y psicológicos, estudios 
de procesos evolutivos y taxonómicos, el manejo genético y la educación a visitantes. Estos 
estudios tienen como objetivo convertirse en componentes integrados dentro de marcos 
nacionales y globales para fomentar la investigación en la conservación, y así evaluar y 
determinar las prioridades en tema de conservación y los problemas adyacentes (Lascuriáin 
et al. 2009). 
21 
 
La UICN (Lascuráin et al. 2009; UICN 1995) ha sugerido las siguientes directrices 
técnicas para la gestión de la conservación ex situ: 
 1) Aumentar la conciencia pública y política, así como la comprensión de temas de 
conservación importantes, y el significado de la extinción. 
 2) La gestión coordinada de la población genética y demográfica de los taxa amenazados. 
 3) La reintroducción y apoyo a poblaciones silvestres. 
 4) La gestión y restauración del hábitat. 
 5) El mantenimiento a largo plazo de bancos de genes y material biológico. 
 6) El fortalecimiento institucional y la capacitación profesional. 
 7) La distribución equitativa de los beneficios. 
 8) La investigación biológica y ecológica sobre cuestiones relevantes para la conservación 
in situ. 
 9) La procuración de fondos para apoyar todo lo anterior. 
Dentro del mismoprograma, la UICN menciona el interés de mantener la viabilidad 
e integridad genética de las poblaciones. La gestión de poblaciones ex situ debe minimizar 
cualquier efecto deletéreo de la misma, tal como pérdida de diversidad genética, selección 
artificial, transmisión de agentes patógenos e hibridación. Debe prestarse atención 
particular a las técnicas de muestreo iniciales, las cuales deben diseñarse con el fin de 
recolectar la mayor variabilidad genética presente en el medio silvestre, ya que el principal 
desafío de la genética de la conservación en poblaciones ex situ, es mantener una muestra 
representativa de la diversidad genética presente en las poblaciones naturales. 
 
22 
 
Diversidad Genética en Poblaciones en Cautiverio 
Las especies varían en el tiempo y en el espacio (Harper y Elledge. 2007). Esta 
diversidad se ve reflejada en la morfología, el color, las conductas de los diferentes 
organismos y es resultado de la variación en las secuencias del ADN y los efectos 
ambientales. 
La diversidad genética se refiere a la variedad de alelos, genotipos y fenotipos 
presentes en las poblaciones, especies o grupos de especies. Esta diversidad se encuentra en 
proteínas, enzimas y secuencias de ADN de todos los linajes, y es producto de los cambios 
en las frecuencias alélicas y genotípicas generados por las fuerzas evolutivas (FAO 2007; 
Frankham et al. 2009; Hamilton 2009; Hedrick 2005). Cuando en una población o en 
alguna especie hay una extensa diversidad genética, ésta puede responder rápidamente ante 
algún cambio abrupto o gradual en el ambiente. La evolución no puede ocurrir si no hay 
diversidad genética, y la supervivencia de las especies depende en gran medida de esta 
variación genética (Frankham et al. 2009). 
En las poblaciones naturales, la pérdida de la diversidad genética se asocia a 
diferentes factores, como el aislamiento por la fragmentación del hábitat y la reducción del 
tamaño poblacional. Por lo tanto en ciertos casos se ha optado por resguardar poblaciones 
naturales que se encuentran vulnerables o en peligro de extinción, manteniéndolas en 
cautiverio (Frankham et al. 2009; Kleiman 1989). Sin embargo, un problema recurrente en 
el establecimiento de las poblaciones en cautiverio es el número de individuos fundadores 
con los que se inicia la población. Se estima que se requieren un mínimo de 20 a 30 
individuos fundadores para tener una muestra representativa de la variación genética que se 
encuentra de manera silvestre (Frankham et al. 2009). No obstante, en muchas poblaciones 
23 
 
en cautiverio el muestreo inadecuado de los individuos fundadores puede ocasionar 
pérdidas en la variación genética como consecuencia de la endogamia y la deriva génica 
(Frankham et al. 2009). 
Otro de los esfuerzos de la conservación ex situ es incrementar el tamaño 
poblacional, con el fin de evitar la extinción por causas demográficas de la especie 
(Woodworth et al. 2002), por lo que un factor de suma relevancia para este esfuerzo son las 
estrategias de reproducción de los individuos (AZA 2013; Williams y Hoffman 2009). 
Estas estrategias varían de acuerdo a la historia natural de la especie, incluyendo entre otros 
factores: ciclo de vida, ciclos reproductivos, madurez sexual, especies monógamas o 
polígamas, la filopatría y el número de individuos que han alcanzado la madurez sexual en 
la población. 
Asimismo, el éxito de la reproducción va a depender de factores genéticos: como 
los apareamientos entre consanguíneos, la carga génica y la depresión por endogamia, y 
también de factores ecológicos, pero afectados por los genéticos, como la viabilidad, el 
establecimiento y la supervivencia de las crías nacidas en cautiverio (Hakansson 2004). De 
acuerdo a lo anterior, un elemento clave para alcanzar el éxito reproductivo es minimizando 
la endogamia, maximizando el tamaño efectivo y asegurando la contribución equilibrada de 
todos los fundadores a la poza génica a través del conocimiento y análisis de las relaciones 
familiares de la población por medio del studbook, pedigrees o árboles genealógicos. Estas 
herramientas permiten identificar a los grupos familiares dentro de la población y con ello 
poder evitar el apareamiento entre individuos cercanamente relacionados (padres-hijos, 
hermanos y medios hermanos). Conocer el studbook de las poblaciones en cautiverio puede 
evitar la acción y los efectos de la endogamia y permitir el mantenimiento de la diversidad 
24 
 
genética dentro de la población, preservando la mayor variación en la poza génica 
(Frankham 2008; Williams y Hoffman 2009; Woodworth et al. 2002). 
Por otra parte, la diversidad genética de las poblaciones en cautiverio muchas veces 
puede verse afectada debido a que estas poblaciones pueden adaptarse al ambiente en 
cautiverio. Una de estas adaptaciones está relacionada con un incremento o decremento en 
el fitness o adecuación para algunos individuos, ya que cuando una población silvestre es 
llevada a cautiverio hay un cambio en las presiones selectivas. Estos cambios están 
asociados a que la población cautiva vive en condiciones ambientales diferentes de las 
naturales, tanto climáticas como relacionadas a que no tienen depredadores, tienen 
tratamiento veterinario contra infecciones y enfermedades, poseen una fuente de alimento 
constante, entre otros. En otras palabras, los esfuerzos para la conservación de la especie 
generan selección artificial e inclusive puede comenzarse un proceso de domesticación 
(Fischer y Lindenmayer 2000; Frankham 2008; Williams y Hoffman 2009). Los individuos 
dentro del cautiverio pueden acumular mutaciones deletéreas, o incrementar las frecuencias 
de alelos deletéreos para el ambiente natural (Woodworth et al. 2002), de manera que al ser 
reintroducidas a su hábitat natural pueden presentar efectos negativos en su adecuación y 
aumentar las probabilidades de extinción local (Williams y Hoffman 2009). Sin embargo, 
también se ha reportado que en poblaciones cerradas, la acción de la selección natural juega 
un rol muy importante en el mantenimiento de la diversidad genética y en la purga de 
recesivos letales (Gasca-Pineda et al. 2013; Kauffer et al. 2007). 
Bajo cualquier perspectiva, la conservación ex situ exige analizar la diversidad 
genética de las poblaciones. Distintos programas de poblaciones en cautiverio y 
25 
 
reintroducción al hábitat natural deben su éxito al énfasis que se le ha dado al monitoreo de 
la diversidad genética, aunado a la historia natural de las especies. 
Por ejemplo, las poblaciones de hurones de patas negras (Mustela nigripes), especie 
endémica de las planicies de Norte América que se consideraba extinta hasta los años 80’s, 
y está en recuperación gracias a los esfuerzos de conservación ex situ. De acuerdo al Fondo 
Mundial para la Naturaleza (World Wildlife Fund, WWF) hoy en día existen alrededor de 
1,000 individuos de hurones de patas negras. Las poblaciones actuales fueron establecidas a 
partir de siete individuos fundadores que se reprodujeron en cautiverio. En el monitoreo de 
la población en cautiverio se incluyeron una serie de medidas para la conservación de la 
especie a través de un exhaustivo análisis de la diversidad genética actual e histórica, 
acompañado de estrategias de reproducción a través de la elaboración de un studbook, y 
estrategias de reintroducción de la especie. Hasta la fecha, las poblaciones reintroducidas y 
en cautiverio son monitoreadas y analizadas genéticamente para asegurar el éxito del 
programa (Wisely et al. 2003; 2007). 
Para que la conservación ex situ sea exitosa, es necesario un plan de manejo para las 
poblaciones que estudie la composición genética de la población en cautiverio y la silvestre 
bajo tres vertientes: 1) mantener la diversidad genética dentro de las poblaciones en 
cautiverio (con un mayor número de individuos provenientes de diferentes poblaciones), 2) 
elaborarestrategias de reproducción y crianza (a través de estudios de parentesco) de 
acuerdo a la historia natural de la especie y 3) analizar la viabilidad de reintroducir 
poblaciones cautivas a su hábitat natural para fundar nuevas poblaciones silvestres, 
realizando monitoreos de los programas de reintroducción y teniendo en cuenta los costos 
biológicos, genéticos y el estado del hábitat (AZA 2005; Frankham 2008; Kleiman 1989). 
26 
 
Marcadores moleculares 
Los marcadores moleculares nos permiten responder distintas preguntas que no se 
habían podido abordar anteriormente con las herramientas de la genética clásica, 
morfológicas, taxonómicas o de la ecología. Los marcadores moleculares son de gran 
importancia en el estudio y análisis de la historia evolutiva de las especies, poblaciones, 
comunidades o metapoblaciones, al proporcionar información sobre los mecanismos 
evolutivos que las afectan (Frankham et al. 2009). 
Existen diferentes tipos de marcadores moleculares con diferente resolución 
genética, que permiten realizar estimaciones cualitativas y cuantitativas de la diversidad 
genética. Estos proporcionan datos de variabilidad genética, de tasas de migración o de 
aislamiento genético y de tasas de mutación (Frankham et al. 2009; Simpson 1997). Otros 
marcadores con herencia uniparental como la mitocondria nos proporcionan información 
sobre la acción de la selección natural, los procesos evolutivos del linaje de las especies a 
través de filogenias y los cambios en la distribución histórica de las poblaciones a través de 
la filogeografía. 
Entre los marcadores moleculares más utilizados para el estudio de mamíferos se 
encuentra la Región Control del ADN mitocondrial y los microsatélites nucleares 
(Apéndice 1). Estos proporcionan historias complementarias con respecto a los procesos 
evolutivos y ecológicos que han afectado al organismo de estudio. Asi mismo, a través de 
la información genética que proporcionan los linajes maternos y paternos, se puede obtener 
un panorama completo no sólo de la cantidad de variación presente en una especie, si no de 
los procesos evolutivos que la han influenciado (O’ Brien 1994; Selkoe y Toonen 2006). La 
27 
 
Tabla 1, clasifica a estos dos marcadores moleculares de acuerdo a sus características, 
capacidad de resolución y aplicaciones. 
Tabla 1. Diferencias entre Microsatélites y Región Control del ADN mitocondrial y sus 
aplicaciones de acuerdo con sus características (Lavergene et al. 2003; Sanders et al. 2000, 
Selkoe y Toonen; Schlötterer 2000, Tarbelet 1996; Vázquez 2007). 
 
Marcador Microsatélites Región Control 
Fuerzas evolutivas Mutación, deriva génica, endogamia, 
flujo génico y estructura génica. 
Mutación, selección natural, deriva 
génica 
Localización ADN nuclear. ADN mitocondrial. 
Constitución Constituido por secuencias de 2 a 7 
nucleótidos que se repiten en 
tándem, formando fragmentos de 
hasta 500 nucleótidos. 
Gran número de copias por célula. 
Su tamaño es de aproximadamente 
1000 pb 
Tipo de herencia Biparental. Uniparental, por vía materna. 
Variación Alta variación genética. Alta variación genética (menor en 
comparación con microsatélites). 
Acumulación de 
variación 
El polimorfismo se da por la 
variación en el número de secuencias 
cortas repetidas en un corto lapso de 
tiempo. Es un marcador 
codominante, permite definir a los 
individuos heterócigos. Alta pérdida 
de alelos por errores de slippage 
durante la replicación del ADN. 
 
Los distintos haplotipos son 
resultado de la acumulación de 
mutaciones puntuales en el proceso 
evolutivo. 
 
Recombinación Si recombina No recombina 
 
Tasa de mutación Alta (10
-2
 y 10
-6
 por locus por 
generación). 
Alta: evoluciona de 4 a 5 veces más 
rápido que la molécula completa 
del ADN mitocondrial. 
En el caso de roedores se reporta 
una tasa de mutación de 2.22 x 10
-9
 
(Kumar y Sabramanian 2001) 
Uso Análisis de diversidad genética, 
parentesco, deriva génica y flujo 
génico. 
Análisis de diversidad genética, 
selección natural, análisis 
filogeográficos, cambios en la 
distribución histórica de las 
poblaciones. 
 
28 
 
Estimadores genéticos 
Principio Hardy-Weinberg. 
El principio Hardy-Weinberg es un modelo nulo en sistemas diploides que segregan 
de manera Mendeliana y se reproducen sexualmente. Emplea los fundamentos de la 
probabilidad permitiéndonos entender la genética de poblaciones a través de los cambios en 
las frecuencias alélicas, frecuencias genotípicas y los mecanismos evolutivos que actúan en 
una población (Hamilton 2009). El principio describe como es la distribución de las 
frecuencias genotípicas en una población en función de las frecuencias alélicas. Este 
modelo nulo, asume que en una población ideal las frecuencias alélicas no cambian, si se 
cumplen cuatro condiciones: 1) El tamaño de la población es infinitamente grande; 2) Los 
apareamientos son azarosos; 3) Todos los alelos son igualmente competentes para 
heredarse; y 4) No se incorporan genes nuevos a la poza génica. Sin embargo, sólo se 
requiere violar una condición de una población ideal para que las frecuencias alélicas y 
genotípicas cambien con respecto a lo esperado bajo este modelo (Eguiarte 1986; Hedrick 
2005). 
En organismos diploides cada gen tiene dos copias: una que proviene de la madre y 
otra del padre. En el modelo, para cada gen existen dos variantes (A1 y A2) y a cada una se 
les denomina alelos, mientras que al gen particular se le llama locus (Eguiarte 1986). Para 
explicar el principio Hardy-Weinberg utilizamos el modelo un locus (A), dos alelos (alelo: 
A1 y alelo: A2). Bajo este modelo después de una generación con apareamientos al azar, las 
frecuencias genotípicas esperadas bajo el equilibrio Hardy-Weinberg serán: 
 
29 
 
 
Donde A1A1 son los individuos con el genotipo Homócigo Dominante (D). Los 
individuos A1A2: A2A1 representan al genotipo Heterócigo (H), y los individuos A2A2 
presentan el genotipo Homócigo Recesivo (R). 
La suma de los tres genotipos es el número total de individuos en la población (N), 
con los cuales podemos calcular las frecuencias genotípicas: 
D= A1 A1/N; H= A1 A2/N; R= A2 A2/N 
Una vez obtenidas las frecuencias genotípicas, podemos calcular las frecuencias 
alélicas: la proporción total del alelo A1 (frecuencia alélica “p”) y la proporción total del 
alelo A2 (frecuencia alélica “q”)con la siguiente fórmula: 
A1=p= D + 
1
/2H; A2=q= R + 
1
/2H 
La frecuencia del alelo p es igual a la suma de la frecuencia genotípica del 
homócigo dominante, más ½ de la frecuencia genotípica del heterócigo, es decir todos los 
homócigos dominantes más la mitad de los heterócigos (p = D +
1
/2H). 
La frecuencia del alelo q es igual a la suma de la frecuencia genotípica del 
homócigo recesivo, más ½ de la frecuencia genotípica del heterócigo (q = R + 
1
/2H). A 
partir de cualquier frecuencia genotípica inicial (D, H, R), en la siguiente generación se 
dará la relación: 
D = p
2
; H= 2pq; R = q
2 
30 
 
La suma de las frecuencias genotípicas será igual a 1 (p
2
 + 2pq + q
2
 = 1). 
De este modelo derivan dos importantes conclusiones. La primera es que en la 
población ideal, donde se cumplen las cuatro condiciones, ninguna fuerza evolutiva 
(selección natural, deriva génica, endogamia, mutación y flujo génico) estará actuando. La 
segunda consecuencia, se refiere a que las frecuencias alélicas y genotípicas permanecen 
constantes de generación en generación. Es decir, la población está bajo el Equilibrio de 
Hardy-Weinberg (Eguiarte 1986; Hamilton 2009; Hedrick 2005). 
Debido a que las diversas poblaciones presentan una dinámica diferente en su 
historia natural y composición genética, generalmente no se cumplen las condiciones de 
una población ideal y las frecuencias observadas varían con respecto a las esperadas en el 
equilibrio Hardy-Weinberg (Eguiarte 1986; Hedrick 2005).31 
 
Variación genética 
La variación es la fuente promotora de la evolución de las especies. La composición 
genética depende principalmente de las tasas de flujo génico, tamaños poblacionales y la 
selección, dentro y entre las poblaciones naturales. En todas las especies la variación 
genética cambia en el tiempo y el espacio, pudiéndose detectar y cuantificar de acuerdo a 
los variantes morfológicos, cromosomales, grupos sanguíneos y otros marcadores genéticos 
(Hedrick 2005). 
Para entender la influencia que ejercen la selección natural, la deriva génica, la 
mutación, el flujo génico y la endogamia, primeramente se debe describir y cuantificar la 
variación genética en las poblaciones (Hamilton 2009; Hedrick 2005). La mejor forma de 
medir la variación a nivel genético es a través de las secuencias de nucleótidos y 
aminoácidos. 
La diversidad genética generalmente se puede cuantificar evaluando los diferentes 
haplotipos y genotipos que se encuentran en las poblaciones, y es normalmente descrita 
usando como estimadores la riqueza alélica, el polimorfismo, la heterocigosis y la 
diversidad nucleotídica. 
Riqueza alélica. 
La riqueza alélica, se define como el número de alelos observados en un locus en 
una población (Hedrick 2005). También se define como el número de alelos observados en 
todos los loci, dividido por el número total de loci analizados (Alarcón 2010; Hamilton 
2009). Se calcula a partir de la siguiente fórmula: 
32 
 
 
Donde n: número de alelos en todos los loci; N: Número de loci muestreados. 
 
Esta medida es muy sensible a la pérdida de variación en poblaciones pequeñas y 
nos permite analizar el potencial evolutivo de las poblaciones a largo plazo. El número de 
alelos que pueden encontrarse depende del tamaño de la muestra y de la frecuencia de cada 
alelo. 
Proporción de Loci Polimórficos 
La proporción de loci polimórficos en una población se utiliza para comparar la 
variación entre poblaciones y especies, permitiendo detectar alelos raros. El polimorfismo 
genético es la concurrencia de encontrar en una misma población dos o más alelos 
diferentes en un locus, con una frecuencia apreciable. La proporción de polimorfismos por 
loci se calcula: 
 
Donde x es el número de loci polimórficos en una muestra de m loci (Hedrick 2005). 
Los microsatélites y la región control son marcadores moleculares que generalmente 
se seleccionan para análisis de diversidad genética, ya que presentan altos niveles de 
polimorfismo (Ellegren 2004). 
 
 
33 
 
Heterocigosis Esperada o Diversidad Genética. 
A un individuo diploide se le denomina heterócigo cuando posee en un locus dos 
alelos diferentes los cuales puede transmitir a la siguiente generación. La variación genética 
de una población, puede cuantificarse a través de la heterocigosis esperada en el equilibrio 
de Hardy-Weinberg. Esta es una medida biológica que nos permite conocer la cantidad de 
heterócigos en las poblaciones ideales (Hedrick 2005). Una forma de calcular la 
heterocigosis esperada o diversidad genética para cada locus es con la fórmula de Nei 
(1987): 
 
 
Donde: Pj, es la frecuencia para el alelo j del locus i con l (número de alelos en una 
población), y N es el número de individuos. 
 
Esta medida de variación genética es de suma importancia ya que a partir de la 
heterocigosis podemos conocer el efecto de las fuerzas evolutivas sobre la diversidad 
genética de las poblaciones a través del tiempo, predecir los efectos que genera la reducción 
en el tamaño poblacional, identificar la respuesta de las poblaciones a la selección natural y 
para ayudar en la estimación de los coeficientes de endogamia en los individuos (Hedrick 
2005). 
Diversidad Haplotípica 
La diversidad haplotípica (Hd) se define como la probabilidad de tener dos 
haplotipos diferentes dentro de una muestra. Esta medida de variación nos permite 
34 
 
identificar los distintos haplotipos que hay en una población y la frecuencia en la que se 
encuentran. Esta medida de variación genética se obtiene mediante la siguiente fórmula 
(Nei y Tajima 1981): 
 
Donde Xi es la frecuencia de un haplotipos y n es el tamaño de la muestra. 
Diversidad Nucleotídica 
La diversidad nucleotídica (π) se define como el número de nucleótidos diferentes 
por sitio entre dos secuencias tomadas al azar. Este estimador nos permite evaluar si las 
secuencias se encuentran bajo un modelo neutro y conocer la distribución de los sitios 
polimórficos (Hedrick 2005). 
 
Donde πij es la proporción de los diferentes nucleótidos entre las secuencias de ADN i y j. 
xi y xj son las respectivas frecuencias de esas secuencias, y n es el número de secuencias de 
ADN examinadas (Nei, 1987). 
 
Theta de Watterson (θS) 
Esta medida nos permite estimar la diversidad genética del número de sitios 
segregantes en una muestra de secuencias de ADN. Si el loci es neutro, la θW 
(estandarizada por sitio de ADN) tendrá valores iguales a π (θW = π). Si la secuencia no es 
neutra, theta y pi tendrán valores diferentes, ya que π se ve mayormente afectada por los 
35 
 
alelos en mayor frecuencia e independiente al tamaño de la muestra, mientras que θ se ve 
afectada por el tamaño de muestra y los alelos en bajas frecuencias (los haplotipos poco 
frecuentes, puede afectar el valor de esta medida debido a la acción de la deriva génica) 
Castillo 2007; Hedrick 2005; Ochoa 2008; Nei 1987). 
 
 
Donde S, es el total de sitios segregantes en una muestra de secuencias y, a: se refiere al 
número de secuencias de la muestra (generalmente se emplea una estandarización). 
 
Se empleo la prueba de Tajima (1989), para identificar si los patrones de variación 
genética en las secuencias son consistentes con la teoría neutral (Ochoa 2008). Esta prueba 
se basa en la diferencia de los estimadores π y θ, calculada a partir del estadístico D 
(Castillo 2007). 
 
Donde D = 0, cuando θ = π y la población se encuentra en equilibrio neutral; si los 
valores de D son negativos, θ posee valores mayores a π lo que indica la presencia de 
selección negativa o mutaciones deletéreas; cuando los valores de D son positivos, π es 
mayor a θ lo que sugiere que un tipo de selección positiva está actuando en la población. 
 
 
36 
 
Fuerzas evolutivas que actúan en poblaciones en cautiverio 
Durante el ciclo de vida de las poblaciones silvestres y cautivas, todas las especies 
se encuentran sujetas al proceso evolutivo, en donde la acción de las fuerzas evolutivas: la 
selección natural, la deriva génica, la endogamia, las mutaciones y al flujo génico 
(Apéndice 2), son los responsables de la diversidad histórica y actual que observamos. El 
que se presente una o varias fuerzas evolutivas en el proceso evolutivo de las poblaciones 
dependerá de los factores extrínsecos (presiones ambientales, ecológicas, demográficas, 
geológicas y perturbaciones antropogénicas) y los factores intrínsecos de la población (la 
consanguinidad y poseer dentro de la población genotipos poco aptos, es decir con una baja 
probabilidad de sobrevivencia y reproducción) (Allendorf y Luikart 2007). 
Como se ha mencionado anteriormente, las poblaciones que se encuentran en 
cautiverio se caracterizan principalmente por ser poblaciones pequeñas y en algunas 
ocasiones haber sido fundadas por un reducido número de individuos. Estas poblaciones 
están sujetas a diferentes mecanismos evolutivos, principalmente la endogamia y ha 
cambios en el tamaño efectivo generados por fenómenos demográficos como cuellos de 
botella que incrementan la deriva génica. Adicionalmente, la adaptación genética al 
ambiente cautivo en muchas poblaciones reduce aún más la variación genética y la 
sobrevivencia de los individuos si son liberados a las condiciones naturales (Allendorf y 
Luikart 2007; Frankham 2008). 
Endogamia. 
La endogamia es un mecanismo evolutivo que se define como el cruzamiento entre 
individuos emparentados. Su efectoprimario es generar cambios en las frecuencias 
37 
 
genotípicas en la población con respecto a las esperadas bajo el equilibrio Hardy-Weinberg 
(Crnokrak et al. 1999; Hamilton 2009; Hedrick 2005). 
Los coeficientes FIS y FIT, son medidas de la desviación del equilibrio Hardy-
Weinberg (dentro de las poblaciones y subpoblaciones) que nos permite conocer la manera 
en que ocurren los apareamientos dentro de la población. Estos coeficientes cuantifican los 
niveles de endogamia en las poblaciones y estiman la diferenciación entre las 
subpoblaciones (Alarcón 2010). 
El coeficiente FIS o coeficiente de endogamia es la probabilidad de que un individuo 
reciba en un locus dado, dos alelos que sean Idénticos Por Ancestría (IBD por sus siglas en 
inglés). Dentro de la población, el coeficiente FIS, puede tener valores de -1 a 1. Si FIS ≤ 0: 
hay un exceso de heterócigos, presentando altos niveles de variación genética y 
diferenciación entre los individuos de la población. Si los valores de FIS ≥ 0, hay un exceso 
de homócigos, todos los individuos presentan las mismas frecuencias genotípicas y hay una 
reducción en la diversidad genética. Cuando FIS = 0, los apareamientos son aleatorios, 
cumpliendo la condición de una población ideal (Eguiarte 1989; Hamilton 2009; Hedrick 
2005). 
La acción de esta fuerza puede conducir a la población a una depresión por 
endogamia (Frankham 1998). La depresión por endogamia puede ser causada por dos 
mecanismos: 1) un decremento del fitness o adecuación como consecuencia de la expresión 
de los alelos deletéreos; y 2) el decaimiento de la heterocigosis observada, ya que 
incrementa la frecuencia de homocigotos y por tanto reduce las frecuencias de los 
heterocigotos (Ballou 1997). 
38 
 
En lo que se refiere a las poblaciones en cautiverio, muchas ocasiones son 
establecidas por un número reducido de fundadores (Hedrick et al. 1997), y generalmente 
no hay ingreso de nuevos alelos por flujo génico, por lo que uno de los efectos que esto 
tiene son altos niveles de endogamia, ya que la poza génica es homogénea en la población 
cautiva y los apareamientos se dan entre consanguíneos. Ejemplo de ello son las 
poblaciones en cautiverio del lobo mexicano (Canis lupus baileyi), donde una de las 
poblaciones presenta altos valores de endogamia (FIS = 0.608) y estos valores están 
relacionados con el reducido número de fundadores (2 fundadores) (Hedrick et al. 1997). 
De acuerdo con la teoría, un población en presencia de selección puede reducir o 
evitar los efectos de la depresión por endogamia (a través de la fuerza de la selección contra 
los alelos recesivos deletéreos). Como método de conservación, en múltiples poblaciones 
cautivas se han realizado estrategias de "purga", las cuales consisten en reducir la 
frecuencia de los alelos recesivos deletéreos, a través del monitoreo del coeficiente de 
endogamia, el conocimiento del sistema de apareamiento y la historia demográfica de la 
población (Ballou 1997; Williams y Hoffman 2009). Con las nuevas técnicas de next 
generation, poseer los genomas de poblaciones cautivas, nos permitirá identificar 
adaptaciones al ambiente cautivo o genes relacionados con un decaimiento de la adecuación 
y en base a ello, elaborar nuevas estrategias y perspectivas para la conservación de la 
población. 
 
39 
 
Deriva génica 
Es un mecanismo evolutivo que genera cambios aleatorios en las frecuencias 
alélicas con respecto al tiempo y tiene un efecto mayor en poblaciones pequeñas, como 
aquellas que se encuentran en cautiverio. La deriva génica reduce la variabilidad genética 
dentro de la población, y con el tiempo los miembros de la población pueden llegar a ser 
genéticamente idénticos al fijarse alelos. También puede conducir a un aumento en la 
varianza entre las poblaciones, donde por azar las poblaciones separadas pueden llegar a 
tener frecuencias alélicas completamente distintas (Allendorf y Luikart 2007; Hamilton 
2009). 
La deriva génica está asociada a eventos demográficos como: el cuello de botella y 
el efecto fundador. La acción conjunta de estos componentes (deriva génica-cuello de 
botella o deriva génica-efecto fundador) generalmente implica la reducción de la diversidad 
genética y la fijación de alelos en las poblaciones. 
Cuello de botella y efecto fundador 
 Un cuello de botella es un evento demográfico donde hay una reducción drástica en 
el tamaño de la población como consecuencia de una extinción. Sólo un pequeño número 
de individuos que sobreviven a esta reducción serán los que aportarán genes al relicto de la 
población total. Para la composición genética de la población, esto genera en principio 
cambios en las frecuencias alélicas, una reducción de la diversidad genética y la fijación de 
alelos (que pueden ser deletéreos o no). Estos efectos genéticos pueden mantenerse por 
cientos o miles de generaciones, a pesar de que el tamaño poblacional con el paso del 
tiempo sea grande (Allendorf y Luikart 2007; Slade et l 1988; Swatdipong et al. 2010). 
40 
 
Un ejemplo de este evento demográfico, son las poblaciones de hurones de patas 
negras (Mustela nigripies). Entre los años 1972 y 1986, se tiene reportado una drástica 
reducción poblacional del 96%. La última población silvestre de hurones de patas nagras 
(para el año de 1985) presentaba una tamaño poblacional de 40 individuos, posteriormente 
hubo una reducción poblacional debido enfermedades. Sólo sobrevivieron 18 individuos 
(en el año 1986), de los cuales 7 individuos son los fundadores de las poblaciones actuales. 
De las tres poblaciones donde se tiene reportada la presencia histórica de hurones (Kansas, 
Dakota y Wyoming, EUA), sólo una población (Kansas) presentó alta diversidad genética, 
mientras que en las otras dos, los niveles de diversidad genética observados fueron bajos, 
debido al fuete cuello de botella (Wisley et al. 2003; 2007). 
El efecto fundador ocurre cuando un número de organismos (generalmente con 
tamaño poblacional pequeño), funda colonias aisladas, es decir, se establece una nueva 
población a partir de pocos individuos, separándose de la población original. Tomar una 
pequeña muestra de la composición genética de la población original puede ocasionar que 
azarosamente cambien las frecuencias alélicas, y con ello se produzcan cambios en las 
frecuencias genotípicas. Si la composición genética de los individuos fundadores es 
representativa de la población original, pueden presentarse altos niveles de diversidad 
genética manteniéndose en un mayor lapso de tiempo (Allendorf y Luikart 2007; Hamilton 
2009; Kaeuffer et al. 2007). 
La colonización de islas resulta ser un buen ejemplo del efecto fundador, como es el 
caso de los pájaros Silvereye (Zosterops lateralis). Estas aves colonizaron la Isla de 
Tasmania en cuatro eventos distintos (Clegg et al. 2002; Falla et al. 1966; Hutton 1991). En 
relación es estos eventos de colonización, se ha observado una reducción de la diversidad 
41 
 
genética, y una fuerte diferenciación genética, que ha permitido diferenciar entre las viejas 
formas de la especie que habitaban las isla y las nuevas formas de colonización reciente 
(efecto fundador). La historia demográfica y genética de esta especie es interesante, ya que 
tres de los cuatro eventos fundadores están separados entre sí por aproximadamente 50 
generaciones, y estos tiempos generacionales han sido suficientes para que exista 
diferenciación genética (Clegg et al. 2002). 
Diferenciar estos dos fenómenos demográficos resulta complicado, ya que los 
cambios genéticos que se generan son similares. Sin embargo, el cuello de botella supone la 
pérdida de diversidad genética debido a la reducción drástica de una población por procesos 
ecológicos, en donde la pérdida de alelos raros es mucho mayor que la pérdida de la 
heterocigosis (Frankel y Soulé 1981). El efecto fundador implica una reducción en la 
diversidad genéticapor tomar una pequeña muestra de la poza génica de la población 
original porque se forma una nueva población o se coloniza una nueva localidad (Eguiarte 
1986; Hamilton 2009). 
42 
 
Sujeto de Estudio 
Cynomys mexicanus, también llamado perrito de la pradera mexicano, perrito 
llanero mexicano o simplemente “tuza” (SEMARNAT 2012), se clasifica dentro de la 
Clase Mammalia, Orden Rodentia, Suborden Sciuromorpha, Familia Sciuridae, Género 
Cynomys, Subgéneros Cynomys (Cynomys), Especie: Cynomys (C.) mexicanus (Ceballos y 
Wilson 1985; Goodwin 1995). La punta de la cola es negra (Fig. 2), por lo que se agrupa a 
C. mexicanus y C. ludovicianus dentro del mismo subgénero (Cynomys). Las características 
morfológicas similares entre ambas especies llevaron a establecer la hipótesis de que C. 
mexicanus representa un relicto de una población derivada de C. ludovicianus que quedó 
aislada debido a cambios en la distribución relacionados con los cambios climáticos del 
Pleistoceno (Pizzimenti y McClenaghan 1974). 
De este género se tiene registro fósil a partir del Cuaternario Tardío, donde la 
distribución se restringía a las grandes planicies de Norteamérica (Goodwin 1995; Riddle 
1998). Basándose en la distancia genética de Nei, el tiempo estimado de divergencia entre 
C. mexicanus y su especie hermana C. ludovicianus, es de 42,180 años (McCullough y 
Chesser 1987). 
La coloración varía, ya que el pelaje puede tener cuatro bandas de color: negro 
proximal, seguido de blanco, posteriormente rojo y en la cola un color amarillento, donde la 
parte basal de la cola presenta esta coloración y la parte distal de la cola posee el pelaje 
negro característico del subgénero. El esqueleto es amplio y angular, el yugal tiene bien 
desarrollado la placa triangular y la fórmula dental es: i 1/1, c 0/0, p 1/1, m 3/3, con un total 
de 20 piezas dentales. 
43 
 
 
Figura 2.- Perro de la pradera mexicano (Cynomys mexicanus), se puede observar la 
característica de la punta de la cola negra (Foto: Daniel Orozco). 
 
Su ciclo reproductivo es anual. Se presenta dimorfismo sexual con respecto a la 
longitud del cuerpo, el peso y el aparato reproductor. En machos el rango en la longitud del 
cuerpo va de 385 a 440 mm, mientras que las hembras son ligeramente más pequeñas. En 
individuos adultos se reporta un peso de 910 g. para las hembras y 1,200 g. para los machos 
(Ceballos y Wilson 1985; Pizzimenti y McClenaghan 1974). El número de cromosomas es 
diploide (2N = 50). Como se ha reportado para muchos mamíferos vertebrados, del ADN 
mitocondrial se conoce que el gen Citocromo b está conformado por 1140 pares de bases y 
la Región Control constituida por aproximadamente 1000 pares de bases (Ceballos y 
Wilson 1985; Chumacero et al. 2006; Harrison et al. 2003). Del género Cynomys no se 
tienen datos genómicos, sin embargo se conoce el genoma de la ardilla de tierra de trece 
líneas (Ictidomys tridecemlineatus) que pertenece a la familia Sciuridae. El genoma de 
Ictidomys tridecemlineatus está constituido por 2,300,060,300 pares de bases, donde se 
localizan 18,026 genes codificantes, 3,166 genes no codificantes, 406 pseudogenes y 
23,572 genes transcripcionales (código de acceso Gen Bank Assembly ID 
GCA_000236235.1) (Di Palma et al. 2011). Dado que la ardilla de tierra de trece líneas está 
estrechamente relacionada con el género Cynomys, para futuros análisis del genoma de los 
perritos de las praderas éste puede tomarse como genoma de referencia. 
44 
 
Cynomys mexicanus es un especie endémica del noroeste de México que habita los 
pastizales cortos. Geográficamente se encuentra restringida, con una distribución histórica 
menor a 800 Km
2
, habitando áreas reducidas de los estados de Coahuila, Nuevo León, San 
Luis Potosí y Zacatecas (Ceballos y Wilson 1985). Actualmente las poblaciones de 
Zacatecas se encuentran extintas, y la distribución se restringe a los valles amplios y llanos 
inter montañosos hacia el sureste de Coahuila y porciones colindantes de San Luis Potosí y 
Nuevo León (Fig. 3). 
 
Figura 3.- Mapa de la distribución geográfica de la especie Cynomys mexicanus (para el 
año 2004). Se localizan 54 colonias activas de perrito de la pradera mexicano distribuidas 
en los estados de Coahuila, Nuevo León y San Luis Potosí. (Mapa tomado y modificado de 
Scott-Morales et al. 2004; 2005). 
 
Las poblaciones de Cynomys mexicanus, están limitadas a altitudes que se 
encuentran entre 1,200 y 1,600 msnm. (Scott-Morales et al. 2004; Romero et.al. 2003). 
Actualmente, el rango geográfico ocupado por las poblaciones de perrito de la pradera 
45 
 
mexicano ha tenido una reducción estimada del 33% entre los años 1996-1999. 
Comparando la distribución histórica y actual, las poblaciones se han reducido en total 
alrededor del 74%, con una disminución del 40% de la superficie en km
2
, en los últimos 19 
años (González et al.; 2012; Treviño y Grant 1998). 
La reducción en la distribución geográfica de las poblaciones de Cynomys 
mexicanus está relacionada con eventos estocásticos (principalmente las sequías), pérdida y 
deterioro del hábitat, desertificación del paisaje y el efecto que ejercen las actividades 
humanas con respecto a los cambios de uso del suelo para la agricultura y el pastoreo 
(González et al. 2012; Scott-Morales et al. 2004; Treviño y Grant 1998). 
Otro factor involucrado en la reducción de su distribución, fueron las campañas de 
caza y envenenamiento contra el perrito llanero mexicano en los años 80’s, al ser 
considerado una plaga (Hoogland 1995). Actualmente, se les continúa cazando y 
envenenando, ya que se tiene la creencia de que los perritos compiten con el ganado por el 
alimento, a pesar de que la alimentación de C. mexicanus está basada en otro tipo de plantas 
(González et al. 2012; Hoogland 1995). 
Los perritos de la pradera son animales diurnos. Habitan madrigueras que ellos 
mismos excavan. Cada madriguera está separada una de otra por aproximadamente 10 
metros de distancia y más de dos metros de profundidad. La tierra excavada es concentrada 
en la entrada de la madriguera formando montículos que les permiten observar y vigilar a 
los depredadores. Se ha descrito que dentro de cada madriguera forman un sistema de 
túneles que conectan una con otra (Ceballos y Wilson 1985). 
46 
 
Cynomys mexicanus es una especie social que vive en colonias. Las colonias están 
organizadas en grupos familiares, generando una compleja interacción entre los individuos. 
Se ha reportado para las especies C.ludovicianus, C. gunnison y C. parvidens una 
composición de un macho sexualmente maduro, de 2 a 5 hembras sexualmente maduras, de 
1 a 2 juveniles, y de 2 a 4 crías para cada grupo familiar. Para el género Cynomys, 
generalmente la dispersión recae en los machos ya que las hembras son filopátricas, es 
decir, permanecen en el grupo familiar en el que nacen. Hoogland (2013) describe que la 
probabilidad de dispersión de las hembras varía de acuerdo al número de parientes cercanos 
dentro del grupo familiar, siendo más probable cuando en éste no hay parientes presentes. 
Cynomys mexicanus es una especie ecológicamente clave. Su presencia en los 
pastizales incrementa la diversidad biológica, ya que las madrigueras abandonadas por lo 
perritos son utilizadas por otros organismos. Se ha reportado la presencia de juanitos 
(Xerospermophilus spilosoma) y el tecolote llanero (Athene cunicularia) en las madrigueras 
abandonadas (Ceballos y Wilson 1985). Dentro de la cadena alimentaria, el perrito de la 
pradera tiene un papel fundamental, ya que es presa de diversos animales, como el tejón o 
tlalcoyote (Taxidea taxus), el coyote (Canis latrans), la comadreja (Mustela frenata), el 
águila real (Aquila chrysateos), el halcón cola roja (Buteo jamaicensis) y la víbora de 
cascabel (Crotalus sp.) (Ceballos y Wilson 1985). La actividad de la especie en el paisaje 
los convierte en “ingenieros ecosistémicos”(Fig. 4), al incrementar la infiltración de agua, 
remover los nutrientes del suelo, incrementar el almacenamiento de carbono, regular la 
erosión del suelo, regular el potencial productivo del suelo, incrementar la biomasa 
forrajera y cambiar la composición de la flora (Ceballos et al. 2010, 2013; Martínez-
Estévez et al. 2013; Slobodchikoff et al. 2009). 
47 
 
 
Figura 4.- Diversas maneras en que los perros de la pradera (Género Cynomys) afectan los 
procesos ecosistémicos (Slobodchikoff et al. 2009). 
 
En la actualidad, los pastizales donde habita Cynomys en México presentan densos 
matorrales, debido al sobrepastoreo del ganado y la dispersión de semillas de plantas 
leñosas, como son los mezquites. La presencia de los perritos de las praderas es muy 
importante para el mantenimiento de los pastizales, al contrarrestar el crecimiento del 
mezquite y el avance de otras plantas leñosas, y a su vez, esta especie clave depende de los 
pastizales cortos y abiertos para sobrevivir (Ceballos 2005; CONANP 2006) 
A pesar del impacto que tiene la especie en el ecosistema, el declive de colonias 
activas continúa, lo que ha marcado a esta especie como especie en peligro de extinción en 
la NOM-ECOL-059-2010 (SEMARNAT 2010). Asi mismo, la Convención sobre el 
Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES) 
incluye a C. mexicanus dentro de sus listas de especies en riesgo (CITES 2008-Apéndice I) 
y la CONANP incluye al perrito de la pradera mexicano dentro de su Programa de 
Conservación de Especies en Riesgo (PROCER) 2007-2012. Además, la UICN en el 2008 
incluye a esta especie en la Lista Roja de Especies Amenazadas (UICN, 2014). 
48 
 
ANTECEDENTES 
La conservación de las especies es de gran importancia para el ecosistema, la 
biodiversidad y los endemismos de México. El perrito de la pradera mexicano es una 
especie endémica en peligro de extinción. La fragmentación de su hábitat y la reducción de 
las poblaciones naturales vuelven a esta especie un desafío para la conservación de la 
diversidad biológica y genética. 
Una de las opciones para preservar a las poblaciones del perrito llanero mexicano es 
a través de la conservación ex situ. Siguiendo las normas y prácticas internacionales 
actuales, sería importante realizar análisis de la composición genética para conocer cómo se 
encuentra la diversidad genética en las poblaciones en cautiverio. Adicionalmente, es 
importante tener como referencia la composición genética de la población fundadora, para 
así determinar si se presentan cambios de la diversidad genética de la población ex situ. 
Paradójicamente, C. mexicanus, a pesar de ser reconocida como una especie clave 
para el ecosistema y endémica, ha sido poco estudiada. Los análisis y estudios genéticos 
sobre la especie son escasos. Se conoce la secuencia del gen Citocromo b y la secuencia de 
la Región Control (Guevara-Chumacero et al. 2006; Harrison et al. 2003). Se cuenta con un 
estudio filogeográfico realizado por Castellanos-Morales et al. (En revisión), que analiza la 
diversidad genética nuclear y mitocondrial de diferentes colonias del perrito de la pradera 
mexicano; y otro estudio elaborado por McCullough y Chesser (1987) que analiza y 
compara la variación genética y las distancias genéticas de las dos especies hermanas: C. 
ludovicianus y C. mexicanus, empleando aloenzimas como marcadores moleculares. Su 
muestra de perrito de la pradera mexicano está conformada por un total de 29 individuos, 
49 
 
distribuidos en tres poblaciones: La Providencia, Nuevo León (N = 8); Gómez Farías, 
Coahuila (N = 12); y Las Colonias, Coahuila (N = 9). Reportando 32 loci no variables y 14 
loci polimórficos, con una heterocigosis promedio de 0.089, la cual fue mayor a la de C. 
ludovicianus (HE = 0.061). Estas, diferencias pueden relacionarse con el tamaño de la 
muestra (el tamaño de la muestra de C. ludovicianus fue de sólo 15 individuos). En cuanto 
al análisis de diferenciación genética, se reportan valores bajos de estructura génica (FST = 
0.07), que de acuerdo con los autores, indica un considerable intercambio genético entre 
poblaciones de C. mexicanus (McCullough y Chesser 1987). Estos autores estimaron el 
número de migrantes efectivos (Nm) con valores de Nm = 3.3, lo cual sugiere que por 
generación son 3 migrantes efectivos los que mantienen el flujo génico entre las 
poblaciones. Sin embargo, el valor bajo de FST también podría estar relacionado a que las 
poblaciones se han separado recientemente (McCullough y Chesser 1987). 
 
50 
 
OBJETIVOS 
Objetivo General 
Caracterizar y evaluar la diversidad genética de una población de Cynomys 
mexicanus en cautiverio localizada en el Museo del Desierto, Coahuila, tomando como 
referencia datos provenientes de la población fuente que se encuentra localizada en el 
Rancho Los Ángeles, Coahuila. 
 
Objetivos Particulares 
 Evaluar la variación genética presente actualmente en la población cautiva de 
Cynomys mexicanus. 
 Comparar y relacionar la diversidad genética de la población de Cynomys 
mexicanus en cautiverio con respecto a la población fundadora. 
 Con base a los datos nucleares (microsatélites), elaborar un análisis de parentesco 
para la población cautiva. 
 Con base a los datos genéticos, elaborar sugerencias de manejo para la población en 
cautiverio de Cynomys mexicanus. 
51 
 
HIPÓTESIS 
Hipótesis 
Dado que la población en cautiverio de C. mexicanus fue fundada por cinco 
individuos hace aproximadamente 10 años, se espera encontrar en los análisis genéticos una 
baja diversidad genética con respecto a la población fuente, debido a un efecto fundador y a 
la acción de la deriva génica y endogamia en las siguientes generaciones. 
 
Hipótesis Alternativa 
La población en cautiverio podría presentar una elevada diversidad genética, similar 
a la población del Rancho Los Ángeles, debido a varios factores como: 1) una composición 
genética de los individuos fundadores con alta variación genética, es decir heterócigos; 2) 
los fundadores pudieron provenir de diversas poblaciones, con pozas génicas diferentes; y 
3) la población cautiva creció rápidamente, (disminuyendo los efectos de la endogamia y 
deriva génica). 
 
52 
 
MATERIALES Y MÉTODOS 
Método de muestreo 
 
Se analizó una población de perrito de la pradera mexicano en cautiverio, que se 
encuentra en el “Museo del Desierto” en la ciudad de Saltillo, Coahuila. Dicha 
organización, concedió el permiso de colecta para realizar el trabajo de campo con la 
población cautiva. El espacio donde se localiza la especie es de aproximadamente 10 x 10 
m
2
. De acuerdo con información proporcionada por el Director de Fauna del Museo del 
Desierto, Arq. Fernando Toledo, los antecedentes registrados de esta población es que fue 
establecida por cinco individuos hace aproximadamente 10 años, a partir de fundadores 
provenientes de una población silvestre localizada en el Rancho Los Ángeles, Coahuila. Se 
desconoce la distribución de sexos y edades de los individuos fundadores. Han transcurrido 
aproximadamente tres generaciones desde la fundación de la población, contando 
actualmente con una colonia conformada por 20 individuos, de acuerdo a la ficha técnica de 
la especie en el Museo del Desierto (2005), sin embargo, durante el muestreo se contaron 
entre 23 y 26 individuos. 
 
La población fundadora está localizada en el Rancho Los Ángeles, Coahuila. Este 
rancho es propiedad de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN), la 
cual dedica gran parte de esta área a la ganadería de bovinos, sin perturbaciones drásticas 
en el medio (Peregrino 1995). Se ubica entre los 25° 02’ 12” y 25° 08’ 51” latitud Norte y 
100° 58’ 07” y 100° 04’ 14” longitud Oeste, área de 7, 500 ha. La temperatura promedio 
anual va de 18° a 22° C, y la precipitación promedio es de 307.2 mm, con climas de tipo 
53 
 
seco a desértico