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Aprendiendo Biologia

23/7/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
INSTITUTO DE ECOLOGÍA
ECOLOGÍA

EFECTO DE LOS METALES PESADOS EN LA ASIMILACIÓN
DE CO2 EN EL ARBOLADO URBANO DE LA CIUDAD DE
MÉXICO
TESIS
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE:
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
PRESENTA:
IRMA ESTEFANÍA GARCÍA SÁNCHEZ

TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. VÍCTOR LUIS BARRADAS MIRANDA, INSTITUTO DE
ECOLOGÍA, UNAM
COMITÉ TUTOR: DRA. CLAUDIA ALEJANDRA PONCE DE LEÓN HILL, FACULTAD DE
CIENCIAS, UNAM
DRA. IRMA AURORA ROSAS PÉREZ, CENTRO DE CIENCIAS DE LA ATMÓSFERA, UNAM

CIUDAD DE MÉXICO, NOVIEMBRE DE 2016

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
INSTITUTO DE ECOLOGÍA
ECOLOGÍA

CIUDAD DE MÉXICO, NOVIEMBRE DE 2016

Agradecimientos institucionales

Mi entero agradecimiento al Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM; por el apoyo
brindado en la realización de este proyecto.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca recibida durante el periodo de
duración de la maestría.
A mi tutor de tesis el Dr. Víctor Barradas Miranda por su atención y apoyo para realizar
este proyecto.
A los miembros del Comité tutor: la Dra. Irma Rosas Pérez y la Dra. Claudia Ponce de
León Hill.

Agradecimientos

Quiero agradecer a aquellas personas que directa o indirectamente influyeron en el
término de esta etapa:
A los miembros de mi jurado por sus comentarios y aporte a esta tesis.

Al Maestro en Ciencias Manuel Hernández y Horacio por su ayuda en el análisis de las
muestras en el laboratorio.

A mi familia, papá y hermano porque siempre de diversas maneras me dieron su apoyo.
A mis tías, por su amor incondicional y sus palabras de aliento que mucho ayudaron a
lograr este objetivo.

A Oscar, la persona a la que le debo gran parte de mis logros, porque siempre serás esa
vocecilla en mi cabeza que logra mejorar todo, que cambia y abre camino cuando mi
mente hace de las suya. Gracias por estos diez años a mi lado.

A mis amigas Mich e Yvonne, porque he encontrado en ustedes a grandes personas que
siempre me motivaron y enriquecieron de una manera más positiva y divertida la forma
de ver la vida, a pesar de las circunstancias; esas risas y pláticas no se olvidarán aún con
la distancia.

INDICE
RESUMEN ...................................................................................................................... 1
ABSTRACT ..................................................................................................................... 2
1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 3
2. ANTECEDENTES .......................................................................................................... 5
2.1. Marco teórico ................................................................................................................ 5
2.1.1. Factores ambientales y su influencia en la asimilación de CO2 en las plantas ................................ 5
2.2.1. Los metales pesados y su efecto en la fotosíntesis ......................................................................... 9
2.2. Marco de referencia ..................................................................................................... 10
3. HIPÓTESIS ................................................................................................................ 13
4. OBJETIVOS ............................................................................................................... 13
4.1 Objetivos generales ....................................................................................................... 13
4.2. Objetivos particulares .................................................................................................. 13
5. MATERIALES Y MÉTODO ........................................................................................... 14
5.1. Zona de estudio ........................................................................................................... 14
5.2. Sitios de muestreo ....................................................................................................... 15
5.3. Mediciones de asimilación de CO2, conductancia estomática y variables ambientales .... 17
5.4. Concentración de metales pesados en Ligustrum lucidum ............................................. 18
5.5. Densidad y talla estomática .......................................................................................... 20
5.6. Análisis estadístico ....................................................................................................... 20

6. RESULTADOS ............................................................................................................ 21
6.1. Variables ambientales, asimilación de CO2 y conductancia estomática ........................... 21
6.2. Relación entre las variables ambientales con la A y gs ................................................. 26
6.3. Determinación de la concentración de los metales pesados ........................................... 31
6.4. Densidad estomática de Ligustrum lucidum .................................................................. 32
7. DISCUSIÓN ............................................................................................................... 34
7.1. Variables ambientales, asimilación de CO2 y conductancia estomática ........................... 34
7. 2. Concentración de metales pesados en Ligustrum lucidum ............................................ 37
7.3. Densidad estomática ................................................................................................... 40
8. CONCLUSIONES ........................................................................................................ 42
9. REFERENCIAS ........................................................................................................... 43

Índice de cuadros
Cuadro 1. Concentración de metales en el estándar de referencia de espinacas y los
valores certificados ................................................................................................................................. 19
Cuadro 2. Tasa de asimilación de CO2, conductancia estomática y variables ambientales
(± error estándar), en el Parque de los Periodistas Ilustres (PPI-C) y Ciudad
Universitaria (CU-SO). ............................................................................................................................21
Cuadro 3. Variables ambientales en cada hora del día medida. ............................................. 24
Cuadro 4. Concentraciones promedio (µg·g-1) de los metales pesados internos y
superficiales de las hojas (± error estándar) en los dos sitios de estudio ......................... 31
Cuadro 5. Densidad estomática y tamaño promedio de los estomas de Ligustrum

lucidum con sus errores estándar, máximos y mínimos ........................................................... 32

Índice de figuras
Figura 1. Relación de la fotosíntesis neta con la radiación fotosintéticamente activa
(RFA) y los procesos que limitan la fotosíntesis bajo diferentes radiaciones (Chapin, et
al., 2011). ........................................................................................................................................................ 6
Figura 2. Promedio anual de las PM10 en el año del 2013 de las estaciones de monitoreo
atmosférico del SIMAT ........................................................................................................................... 15
Figura 3. Ubicación geográfica de los sitios de muestreo en el parque de los Periodistas
Ilustras (1, PPI-C) y en Ciudad Universitaria (2, CU-SO). ......................................................... 16
Figura 4. Comportamiento diurno de las variables ambientales: A) Radiación
Fotosintéticamente Activa (RFA); B) Temperatura del aire (TA); C) Déficit de presión de
vapor (DPV); D) Concentración de CO2 atmosférico. ................................................................. 22
Figura 5. Asimilación de CO2 (A) y conductancia estomática (B) en el curso del día en los
sitios de estudio. ....................................................................................................................................... 25
Figura 6. Gráficas de dispersión y probables efectos de las variables ambientales sobre
la asimilación de CO2. A) Radiación fotosintéticamente activa (RFA), B) Temperatura del
aire (TA) y C) Déficit de presión de vapor (DPV). ........................................................................ 27
Figura 7. Gráficas de dispersión y probables efectos de las variables ambientales, sobre
la conductancia estomática (gs). A) Radiación fotosintéticamente activa (RFA), B)
Temperatura del aire (TA) y C) Déficit de presión de vapor (DPV) ....................................... 29
Figura 8. Micrografía de los estomas de L. lucidum en Ciudad Universitaria (A) y en el
Parque de los periodistas ilustres (B). ............................................................................................. 33

Abreviaciones

A Asimilación de CO2
Amax Asimilación de CO2 máxima
CU (SO) Ciudad Universitaria - Suroeste
DPV Déficit de presión de vapor
gs Conductancia estomática
PM10 Partículas menores a 10 micras
PPI (C) Parque de los periodistas ilustres - Centro
RFA Radiación Fotosintéticamente Activa
TA Temperatura ambiente

RESUMEN
Este estudio se enfocó en la asimilación del dióxido de carbono de la especie introducida
Ligustrum lucidum y en el posible efecto que puede generar la presencia de metales
pesados en el ambiente sobre la captura de carbono. Se eligieron dos sitios en la ciudad
de México, uno en el centro, en el Parque de los Periodistas Ilustres (PPI-C) donde el
nivel de contaminación es mayor, y el otro en el sur, en Ciudad Universitaria (CU-SO)
donde el nivel de contaminación es menor. En cada sitio se realizaron mediciones de la
asimilación, conductancia estomática (gs) y de variables ambientales durante ocho días,
con un analizador de intercambio gaseoso, cada dos horas, de las 8:00 a las 16:00 horas.
Los metales pesados plomo, cadmio, cromo, cobre, manganeso, fierro y zin se
determinaron en hojas lavadas (metales internos) y no lavadas (metales externos e
internos) de los individuos en cada sitio. Los datos de densidad estomática se
obtuvieron por medio de impresiones de la cara abaxial de las hojas. La asimilación de
carbono fue mayor en CU(SO) que en el PPI(C). La variable ambiental que tuvo una
mayor influencia sobre la asimilación fue la radiación fotosintéticamente activa (RFA),
mientras que las variables de temperatura y déficit de presión de vapor (DPV) tuvieron
un mayor efecto sobre los valores de conductancia estomática durante el día. En
relación con los metales pesados, la concentración interna de metales fue en ambos
sitios iguales, por lo que la poca concentración de metales en las hojas no pudo
asociarse como un efecto sobre la asimilación de dióxido de carbono en el PPI(C). La
menor densidad estomática de las hojas en el PPI(C) (233 estomas/mm2) en
comparación con la densidad de CU(SO) (293 estomas/mm2) pudo haber limitado la
entrada de los metales al interior de la hoja, como una respuesta de la especie a la
contaminación de la zona, afectando también la capacidad de asimilación del CO2 en los
individuos.

ABSTRACT
This research focused on CO2 assimilation (A) of the introduced species Ligustrum
lucidum and the possible effect that could generate the presence of heavy metals in the
environment on carbon sequestration. Two different places in México City were chosen,
one in downtown, at Parque de los Periodistas Ilustres (PPI-C), where pollution level is
higher, and the other place in the south, at Ciudad Universitaria (CU-SO) where pollution
level is lower. In each site, measurements of assimilation, stomatal conductance (gs) and
environmental variables were held for eight days, with gas exchange analyzer, every two
hours, from 8:00 to 16:00. The heavy metals, Pb, Cd, Cr, Cu, Mn, Fe and Zn, were
determined in leaves washed (internal metals) and unwashed (external and internal
metal) of individuals in both sites. Stomatal density was obtained through impressions
of the undersides of leaves. CO2 assimilation at CU was higher than in PPI.
Photosynthetically active radiation (RFA) was the environmental variable which at
certain times showed a greater influence on the A. While the temperature and deficit
vapor pressure (DPV) the greatest effect was observed on the gs. Regarding heavy
metals, internal metal concentration had no significant differences between sites as
expected. So, low metal concentration in leaves could not explain the lower uptake of
CO2 at PPI. The lower stomatal density in PPI (233 stomata/mm2) compared to the ones
in CU (293 stomata/mm2) may have conditioned the metal entry to the inside of the leaf
as a response of the species to zone´s pollution, affecting as well the CO2 assimilation in
the individuals.

1. INTRODUCCIÓN
Los árboles urbanos han demostrado tener muchas virtudes para el humano. La
influencia que tienen en el microclima urbano, en el mejoramiento de la calidad del aire,
en la disminución de la radiación solar, en atenuar el ruido, evitar inundaciones y la
erosión del suelo, captar CO2 y producir oxígeno, además del efecto psicológico que
ejercen en los humanos, los hacen imprescindibles en las ciudades que día a día son
deterioradas por las actividades humanas (Barradas, 1991; Nowak et al., 1997; Rizo,
2010). Entre los servicios ambientales mencionados, la capacidad del arbolado para
retener o capturar los contaminantes es de gran interés, ya que uno de los principales
problemas que enfrentan actualmente las ciudades es la disminución de la calidad del
aire por la emisión de partículas y gases hacia la atmósfera.
Diversos estudios se han enfocado en determinar el impacto de la vegetación arbórea
en la contaminación; estas investigaciones demuestran que la eficiencia y velocidad de
captura de contaminantes por parte de los árboles depende de las diferentes
características de cada especie como el volumen de copa, área foliar total, el tamaño del
árbol, la morfología yestructuras de las hojas y sus estomas (Beckett et al., 2000; Freer-
Smith et al., 2004; EL-Khatib et al., 2011). La captura eficiente de contaminantes por
parte de los árboles se debe a la superficie de la copa que cubre el suelo, formada por
las ramas y follaje de la planta. En la copa de los árboles se retienen grandes cantidades
de partículas aéreas, porque dentro de ella se generan cambios turbulentos en el flujo
del aire que permiten una mayor retención de las partículas por parte del árbol (Beckett
et al., 2000). Cada una de las características mencionadas contribuyen
significativamente en la tasa de depósito de las partículas en la copa y en algunos casos
hasta en el fuste, haciendo que los árboles urbanos sean una de las mejores opciones
para mejorar la calidad del aire (Alfani et al., 1996; Beckett et al., 2000; Freer-Smith et
al., 2004; McDonald et al., 2007; EL-Khatib et al., 2011). Sin embargo, la alta capacidad
de filtración del aire y el aumento en el depósito de contaminantes asociado a las

aeropartículas, como los metales pesados, pueden ocasionar alteraciones en las
estructuras a cargo de la fotosíntesis.
Por esta razón es necesario conocer los mecanismos que determinan la fijación de CO2
e incluir a otros elementos que interactúan con el arbolado urbano, como es el caso de
los metales pesados cuyas concentraciones han aumentado en los últimos años por las
actividades humanas, lo que ha motivado a investigar cómo estos contaminantes
afectan a los árboles.
En este estudio se analizó el posible efecto de los metales pesados en la asimilación del
CO2 (A) en Ligustrum lucidum, especie elegida por encontrarse en la mayoría de las
áreas verdes de la Ciudad de México.

2. ANTECEDENTES
2.1. Marco teórico
2.1.1. Factores ambientales y su influencia en la asimilación de CO2 en las plantas
Existe una estrecha relación entre el ambiente y el proceso fotosintético, en donde la
relación no sólo depende de la luz y el CO2, sino también de las variables climáticas y
edáficas, que bajo ciertas condiciones pueden limitar significativamente este proceso.
Las plantas interactúan de forma continua con la atmósfera y el suelo, los cuales ejercen
cierto control en las características fisiológicas, bioquímicas y físicas de las plantas, y
éstas a su vez regulan parte del clima que afecta a otras especies provocando diversos
cambios ecosistémicos (Bonnan, 2002; Chapin et al., 2011). La complejidad de la
relación planta-ambiente, particularmente la asimilación de CO2 por parte de los
árboles y el comportamiento de los metales pesados en dicho proceso, hace necesario
conocer y definir los factores ambientales y factores internos de la planta que
sinérgicamente influyen en la capacidad fotosintética.
Radiación solar
La radiación solar se considera el principal factor limitante de la asimilación de CO2 (A),
aunque no toda la radiación del Sol que llega a la superficie terrestre es usada por las
plantas, ya que estos organismos sólo ocupan aproximadamente el 42% de la radiación
solar (Chaves et al., 2011). Dicho porcentaje de radiación se refiere a aquel rango de
longitud de onda que va de los 400 a los 700 nm, denominada radiación
fotosintéticamente activa (RFA) (Lambers et al., 2008; Valladares et al., 2012). La
respuesta de la A a la radiación puede ser dividida gráficamente (Figura 1) en tres
regiones características: 1) la pendiente inicial (rendimiento cuántico máximo de la
fotosíntesis), donde la A aumenta de forma lineal con RFA, y es donde toda la radiación
absorbida es usada para la producción de azúcares; 2) la región de la curvatura donde

la A comienza a saturarse conforme se dan las mayores radiaciones y 3) la tasa máxima,
donde la A aparentemente se estabiliza. En el caso de las dos últimas regiones, las altas
radiaciones hacen que el uso de la energía absorbida sea menos eficiente para producir
los carbohidratos, debido a la sensibilidad de las reacciones fotosintéticas (Lambers et
al., 2008; Valladares et al., 2012). La estabilización se da cuando la capacidad
fotosintética aún con alta radiación se restringe por otros factores como la regeneración
de las enzimas encargadas de la fijación de CO2. Los mecanismos de restricción que se
desencadenan son la fotoinhibición y fotoprotección de las células para evitar un daño
grave al aparato fotosintético (Chapin et al., 2011; Valladares et al., 2012).

Figura 1. Relación de la fotosíntesis neta con la radiación fotosintéticamente activa (RFA) y los
procesos que limitan la fotosíntesis bajo diferentes radiaciones (Chapin, et al., 2011).

Temperatura
La temperatura es determinante para múltiples reacciones enzimáticas durante la
fotosíntesis. En general, la fotosíntesis puede realizarse sin ningún problema entre los
0 y 45 °C, sin embargo, esto puede variar dependiendo de la zona geográfica en que se
encuentren las plantas (Sage y Kubien, 2007). En muchas plantas la respuesta de la
asimilación de CO2 a la temperatura se muestra como una parábola, en donde los
extremos tienen un efecto desfavorable en la tasa de asimilación y un punto máximo de
asimilación en las temperaturas intermedias (temperatura óptima) (Yamori et al.,
2013). Aunque los intervalos de temperatura son amplios para el funcionamiento de la
fotosíntesis, por la capacidad fisiológica que tienen las plantas para aclimatarse ante
cambios ambientales, el proceso de fotosíntesis es altamente sensible en condiciones
estresantes de temperatura. Un incremento de temperatura por arriba del punto
máximo de asimilación, provoca que la fotosíntesis se reduzca rápidamente,
incrementándose la respiración, la disminución en la actividad enzimática y los cambios
estructurales de los componentes encargados de las reacciones fotosintéticas, como la
enzima Rubisco. En contraparte, las bajas temperaturas hacen que la carboxilación
catalítica aumente por la presencia de gran cantidad de enzimas que compensan la
disminución de la actividad de las enzimas y la regeneración de la ribulosa-1,5-bifosfato
(RuBP) (Hikosaka et al., 2005; Sage y Kubien, 2007; Yamori et al., 2013).

Intercambio gaseoso
Una de las estructuras clave que regulan el proceso fotosintético son los estomas, los
cuales se localizan sobre la cara abaxial de las hojas y con menor frecuencia en el haz.
Dichas estructuras se conforman por dos células guarda, un poro que se forma por estas
dos células y alrededor de ellas una capa de células subsidiarias o también llamadas
oclusivas.

A través de los estomas se da el intercambio gaseoso de CO2 y agua por medio de la
transpiración de la planta, por tanto los estomas son estructuras estrechamente
relacionadas con la A, por lo que se espera que exista una correlación positiva entre la
conductancia estomática (gs) y la A (Bonan, 2002).
Los estomas tienen una gran influencia en este proceso debido a que son los que regulan
la salida de agua, que ocurre en respuesta a un fuerte gradiente de diferencia de presión
de vapor (DPV) entre el aire y la hoja (Squeo y León, 2007). El DPV lo definen como “la
diferencia entre la presión actual de vapor del aire y la presión de vapor del aire
saturado a la misma temperatura”, esto se refiere a la cantidad de vapor de agua que le
falta a la atmósfera para llegar a la saturación (Chapin et al., 2011). Esta diferencia de
presión va a ser la principal fuerza motriz en el proceso de transpiración y cierre
estomático (Streck, 2003). Un incremento de DPV significa que la atmósfera tiene un
nivel bajo de saturación, lo que ocasiona que el potencial hídrico de la hoja aumente y
que más agua se mueva hacia afuera de la hoja, llegando a un punto en donde la planta
ya no pueda mantener la difusión del agua y caiga en un estrés hídrico. Los estomas
intervienen cerrandoel poro para evitar la deshidratación por el aumento de la
transpiración. Cuando se presentan valores altos de DPV, la regulación de la tasa de
asimilación del CO2 es afectada indirectamente al disminuir la entrada del CO2 por el
cierre estomático (Streck, 2003; Squeo y León, 2007).
La apertura estomática también puede estar condicionada por la RFA de manera
indirecta o directa. El efecto indirecto está relacionado con la actividad fotosintética, ya
que indirectamente la radiación genera la energía necesaria en la fotosíntesis que
consume el CO2 que se encuentra en el mesófilo, aumentando la demanda del CO2
interno que ocasiona la apertura estomática. El efecto directo se da por la presencia de
dos fotoreceptores localizados en las células guarda de los estomas, que son
estimulados por la radiación, afectando la dirección y la cantidad del transporte de
iones en las células que permiten la apertura del estoma (Kramer y Boyer, 1995; Bonan,

2002). Generalmente la apertura estomática se da en las primeras horas de luz de la
mañana, alcanzando un máximo a mediodía y disminuyendo posteriormente en
condiciones de oscuridad (Bonan, 2002).
2.2.1. Los metales pesados y su efecto en la fotosíntesis
Se denominan metales pesados a un grupo de elementos químicos con propiedades
metálicas que se caracterizan por la toxicidad que pueden ocasionar en los sistemas
biológicos en ciertas concentraciones (Duffus, 2002; Appenroth, 2009). Todos estos
elementos se localizan de manera natural en la corteza terrestre y se ha demostrado
que algunos son esenciales para los organismos y otros aparentemente sólo son tóxicos
para ellos (Clusters y Van Assche, 1985).
Las plantas necesitan de cierta cantidad de minerales esenciales, como hierro (Fe), zinc
(Zn), cobre (Cu), níquel (Ni), magnesio (Mg), manganeso (Mn), entre otros, que forman
parte de los componentes del metabolismo y sus estructuras, y la ausencia o deficiencia
de estos puede reducir o inhibir su crecimiento y reproducción. Por otro lado, los
nutrientes que son necesarios en menores cantidades pueden ser nocivos para las
plantas si en el suelo se encuentran concentraciones altas, ya sea por ocurrencia natural
o por introducción por las actividades humanas (Kabata-Pendias, 2011; Hall, 2002;
Mishra y Dubey, 2005; Dal Corso, 2012). Elementos como el cromo (Cr), arsénico (As),
plomo (Pb), mercurio (Hg) y cadmio (Cd) no tienen ninguna función en los organismos,
por lo que su presencia aún en cantidades menores genera toxicidad (Dal Corso, 2012).
Existen dos formas de entrada principal de los metales a las plantas, por absorción de
las raíces y por absorción foliar. La absorción por las raíces está mediada por los mismos
mecanismos pasivos y activos especializados en las plantas para la obtención de los
micronutrientes, además de estar influenciados por las características edafológicas
como el pH, materia orgánica, humedad, y las asociaciones de microorganismos, que
permiten o no la movilidad del elemento (Kabata-Pendias, 2011; Tangahu et al., 2011).

La concentración de los metales en las plantas puede variar entre especies de acuerdo
a la habilidad genotípica para tomar, acumular y excretar estos elementos, aunque las
propiedades de los metales también pueden influir en dichos procesos. Por ejemplo, el
plomo, arsénico y mercurio en el suelo tienden a fijarse fuertemente a las partículas del
suelo haciendo difícil la absorción y la traslocación hacia las partes superiores, mientras
que el zinc, cadmio y manganeso, son muy móviles en el suelo por lo que son fácilmente
absorbidos y bioacumulados en las plantas (Kabata-Pendias, 2011).
La absorción foliar sucede principalmente por procesos pasivos a través de la cutícula
y la apertura estomática, o activos en contra de un gradiente de concentración,
mediados por las propiedades de la superficie de la hoja y la deposición aérea de los
metales (Kabata-Pendias, 2011; Schreck et al., 2012).

2.2. Marco de referencia
El tema de la toxicidad de los metales en plantas se ha estudiado ampliamente, sobre
todo en plantas de importancia agrícola. La acumulación de estos elementos en las hojas
ya sea por absorción, traslocación o por deposición foliar, genera múltiples efectos
observados en la morfología o en los diferentes niveles de la fisiología de las plantas
(Gill, 2014). Como consecuencia, los diferentes niveles del aparato fotosintético pueden
sufrir alteraciones, tales como dividir los tejidos del estoma, mesófilo y el haz, alterar
las funciones de la membrana del cloroplasto, así como disminuir la cantidad de
pigmentos fotosintéticos. A nivel supramolecular actúan particularmente en el
fotosistema II y en menor grado en el fotosistema I, en los lípidos de membrana y en las
proteínas portadoras de los tejidos vasculares. Además, los metales pesados pueden
afectar las interacciones a nivel molecular de las enzimas fotosintéticas en el ciclo de
reducción del carbono, disminuyendo su fijación (Mysliwa et al., 2004, Mishra y Dubey,
2005).

Algunos estudios se han enfocado en observar la reducción en las tasas de asimilación
del CO2 (A) de plantas sometidas a diferentes concentraciones de metales pesados en el
suelo, como Cr, Cu, Pb, Mn, Al, Zn y Cd. En dichos estudios se consideraron variables
ecofisiológicas, conductancia estomática, contenido de cloroplastos y clorofila y la tasa
de A, para observar las respuestas de las plantas bajo condiciones de contaminación
(Bazzaz et al., 1974; Schlegel et al., 1987; Sheoran, et al., 1990; Vassilev et al., 1997; Kitao
et al., 1997; Chen et al., 2005; Hermle et al., 2007; He et al., 2008; Subrahmanyam, 2008;
Ying et al., 2010). Debido a que en todos los estudios las plantas se sometieron a
tratamientos controlados, se observó en todos una afectación en la A bajo
concentraciones altas de metales. Schelegel y colaboradores (1987) encontraron que
bajo tratamientos con concentraciones de 5 μM de Cd y 0.l μM de metil-Hg en acículas
de Picea abies la A disminuyó asociada a un menor contenido de clorofila. En plantas de
tabaco (Nicotiana tabacum L), concentraciones de nitrato de plomo Pb(NO3)2 por arriba
de los 100 μM, redujeron drásticamente la asimilación y conductancia estomática,
aunque el contenido de clorofila no sufrió ningún efecto bajo las máximas
concentraciones de este nitrato, solamente las membranas de los tilacoides resultaron
alteradas. La menor asimilación fue atribuida al cierre de los estomas ocasionados por
la presencia del metal, y en menor grado a la disminución de los pigmentos
fotosintéticos (Alkhatib et al., 2011).
En áreas urbanas han sido pocos los estudios realizados para examinar los efectos de
los contaminantes en la asimilación del CO2 del arbolado (Woo et al., 2004; Woo et al.,
2007; Baek y Woo, 2010). Por ejemplo, Baek y Woo (2010) investigaron las respuestas
fisiológicas y bioquímicas de dos especies de árboles (Pterocarpus indicus y Erythrina
orientalis) en áreas verdes donde contaminantes como los metales pesados, el ozono y
el dióxido de azufre habían incrementado sus concentraciones por las actividades
humanas en Filipinas. En el experimento, las dos especies tuvieron un menor contenido

de clorofila en los sitios con alta contaminación, mientras que la fotosíntesis neta fue
mayor en los sitios contaminados. Por otro lado, en un estudio realizado en Seúl con
árboles urbanos de la especie Gingko biloba se observó que la fotosíntesis neta
presentaba una menor tasa en zonas urbanas con alta contaminación (Woo et al., 2004).
Los estudios mencionados han relacionado los datos atmosféricos de contaminantes
(ozono, dióxido de azufre) con cambios en la actividad fisiológica en las plantas, sin
embargo no se determinaron directamente las concentraciones de los metales pesados
acumulados en las hojas como parte de unfactor que puede afectar los mecanismos
fisiológicos de la planta, como por ejemplo la reducción de la asimilación del CO2.
La falta de datos acerca de los daños inducidos por la contaminación atmosférica en
árboles urbanos hace necesario la investigación sobre estos aspectos para evaluar si las
especies arbóreas comúnmente plantadas en las ciudades son susceptibles a disminuir
sus tasas de asimilación en presencia de los metales pesados, por ser elementos que
están en contacto directo con el aparato fotosintético y pueden permanecen en él por
cierto tiempo. Por esta razón se decidió realizar el estudio con una de las especies más
representativas del arbolado de la Ciudad de México (PAOT, 2008 y 2010), en la cual se
determinaron los metales pesados contenidos en el follaje, como un indicador de la
contaminación del aire, para relacionarlos con la capacidad fotosintética de la especie.

3. HIPÓTESIS
Al encontrarse expuesta la especie Ligustrum lucidum a fuentes de contaminación de
metales pesados, la asimilación de CO2 será menor en zonas más contaminadas.

4. OBJETIVOS
4.1 Objetivos generales
Determinar el efecto de los metales pesados en la asimilación del CO2 en una especie de
la vegetación arbórea de la Ciudad de México.

4.2. Objetivos particulares
Determinar la concentración de metales pesados que se encuentra absorbida y
adsorbida en las hojas de Ligustrum lucidum
Determinar el efecto de los metales pesados en la conductancia estomática y
asimilación de CO2 de Ligustrum lucidum.
Describir las condiciones ambientales que influyen en la asimilación de CO2 y
conductancia estomática de Ligustrum lucidum en la Ciudad de México

5. MATERIALES Y MÉTODO
5.1. Zona de estudio
Ubicación geográfica
La ciudad de México se sitúa al suroeste de la Cuenca de México en las coordenadas 19°
03' a 19° 36' de latitud norte y 98° 57' a 99° 22' de longitud oeste. La superficie es de
1486.45 km2, representando el 0.1 % del territorio nacional. La altitud en la que se
encuentra va desde los 2234 msnm en la cuenca de Xochimilco, hasta los 3950 msnm
en la Cima del Ajusco.
Clima
La Ciudad de México presenta tres principales tipos de clima, el clima que mayor
superficie abarca es el templado subhúmedo con 60 % del territorio; el 34% tiene un
clima semifrío húmedo y el 7% tiene un clima semiseco templado. La temperatura
media anual es de 15 °C, siendo la menor temperatura registrada al sur y al oeste de la
ciudad de 8 a 10 °C, mientras que en la parte centro y norte las temperaturas registran
los 12 y 16 °C (INEGI, 2011).
Las lluvias se presentan en verano con una precipitación pluvial anual variable. En la
región de clima semiseco templado, que se encuentra entre las zonas más bajas la
precipitación es de entre 500 y 600 mm y en la parte templada subhúmeda es de entre
600 y 800 mm anuales. En las zonas más altas se presentan los climas semifríos y la
precipitación va de 800 a 1100 mm (INEGI, 2011).
Vegetación
Los tipos de vegetación que se pueden encontrar en la Ciudad de México son bosque
templado, matorral xerófilo y pastizal que representan el 18% de la superficie. La zona
agrícola abarca un 25% de la ciudad. Además de estos tipos de vegetación, cerca de 113
km3 de los 1,485 del suelo urbano de la Ciudad de México están cubiertos por áreas
verdes, las cuales se encuentran distribuidas de manera desigual en las zonas urbanas

(Hinojosa, 2014).
5.2. Sitios de muestreo
Los sitios de muestreo se eligieron tratando de abarcar dos zonas en donde se tuvieran
condiciones contrastantes de contaminación. Para esto se tomó como referencia la base
de datos del Sistema de monitoreo ambiental (SIMAT) del 2013, de las partículas
menores a 10 micras (PM10) en el aire. A partir de esto se obtuvieron las estaciones de
monitoreo con mayor y menor concentración promedio de las PM10 (Figuras 1 y 2).
Estaciones de monitoreo
X
AL
V
IF
M
ER
T
LA
C
UT
S
AG U
IZ
H
G
M
T
LI
C
AM
T
AH
P
ED A
TI
C
HO
F
AC I
ZT
S
UR
A
CO
S
FE
P
M
10
(p
pm
)
0
10
20
30
40
50
60
70
La Merced, estación
con mayor contaminación
Pedregal estación
con menor contaminación

Figura 2. Promedio anual de las PM10 en el año del 2013 de las estaciones de monitoreo
atmosférico del SIMAT

De acuerdo a esto se realizó una prospección por las zonas con mayor y menor
concentración de PM10 para observar si existía la especie en estudio. Los sitios elegidos
fueron en el centro y suroeste de la ciudad (Figura 3):

Zona centro:
- Parque de los periodistas ilustres (PPI-C) - Delegación Venustiano Carranza-
Zona con alta concentración de PM10 de acuerdo con la estación Merced.
Zona sur:
- Ciudad Universitaria (CU-SO) – Delegación Coyoacán – Zona con baja
concentración de PM10 de acuerdo con la estación Pedregal.

Figura 3. Ubicación geográfica de los sitios de muestreo en el parque de los Periodistas
Ilustras (1, PPI-C) y en Ciudad Universitaria (2, CU-SO).

Especie en estudio
La especie arbórea en estudio fue Ligustrum lucidum W. T. Aiton de nombre común
Trueno. El trueno es un árbol de hojas perennes y copa globosa, de alturas entre los 3 y
8 m, hojas ovaladas, duras y gruesas de 6 a 12 cm, y es originario de China, Corea y Japón
(Nesom, 2009). Esta especie está presente en la mayoría de los parques y avenidas de
la Ciudad de México (PAOT, 2008). Tan solo en Ciudad Universitaria L. lucidum ocupa el
tercer lugar de abundancia, siendo una de las especies más utilizadas en jardinería
(Terrazas et al., 1996).

5.3. Mediciones de asimilación de CO2, conductancia estomática y variables
ambientales
Durante la temporada húmeda y seca se llevaron a cabo en total ocho días de muestreos
en campo en los sitios elegidos (4 días en temporada húmeda y 4 días en temporada
seca por sitio). En cada sitio se buscó un área en donde hubiera individuos de la especie
L. lucidum y cuya distancia entre ellos fuera factible para que las mediciones entre cada
árbol fueran tomadas aproximadamente a la misma hora.
Las mediciones de A, gs y variables ambientales como la temperatura, radiación
fotosintéticamente activa y humedad relativa fueron cuantificadas con un analizador de
intercambio gaseoso (Ciras-1, PPSystems, Cambridge, RU).
Los muestreos se realizaron de las 8:00 a las 16:00 horas (horario oficial) para conocer
la influencia de las variables ambientales sobre la A y gs a lo largo del día. Las
mediciones se tomaron cada dos horas en al menos tres hojas maduras y sin daño
aparente de cinco individuos de la especie.
Los datos acerca del déficit de presión de vapor se obtuvieron por medio de la ecuación
en la cual se incluye a la temperatura ambiente y la humedad relativa (HR) medida:
DPV= esh – HReSA

donde
esh y eSA son la presión de vapor de saturación entre la hoja y el aire, y están en
función de la temperatura de la hoja y la temperatura ambiente, respectivamente.

5.4. Concentración de metales pesados en Ligustrum lucidum
La determinación de la concentración de metales pesados se realizó con la recolección
de aproximadamente 100 g de follaje de los cinco individuos elegidos anteriormente en
cada sitio. Las diez muestras de hojas se llevaron al laboratorio de Análisis Ambiental
de la Facultad de Ciencias, UNAM.
Para conocer la concentración de metales que se encuentra dentro de las hojas y los que
están depositados sobre ellas, las muestras recolectadas se sometieron a dos
tratamientos, dividiendo en dos cada muestra: 50 g se sometieron a lavado con agua
destilada y ácido clorhídrico a 1 N, mientras que los 50 g restantes se dejaron sin lavar.
Posteriormente las diez muestras (5 lavadas y 5 sin lavar) de cada sitio se secaron en
una estufa a65 °C durante cinco días (Ponce de León et al., 2012).
Las muestras secas se trituraron con un mortero de cuarzo previamente lavado con
agua destilada para evitar contaminación, hasta obtener un polvo fino para
homogenizar las muestras. A partir de esto se tomaron 0.3 g por muestra para
analizarlos mediante una digestión ácida asistida por microondas (método EPA SW-
3051 modificado). La concentración de los metales pesados Pb, Cd, Cr, Cu, Mn, Fe y Zn
se obtuvo con un espectrofotómetro de absorción atómica (EAA) de flama y grafito
(Ponce de León et al., 2012).
Como un control de calidad del procedimiento analítico se determinaron los mismos
metales en un estándar certificado de referencia de hojas de espinaca 1570. La exactitud
del método se evaluó por medio del porcentaje de recuperación, el cual permite ver la
concentración del analito recuperado por el análisis en comparación con la cantidad

real del material de referencia (CENAM, 2005). Como se puede observar en el cuadro 1
las mediciones de cada metal del estándar de referencia obtuvieron porcentajes de
recuperación en un intervalo aceptable, entre 85% y 105%.
Cuadro 1. Concentración de metales en el estándar de referencia de espinacas y
los valores certificados
Metal
(mg kg-1)
Certificado Medido %Recuperación
Pb 0.2 0.170 85
Cd 2.876 2.93 102
Cu 12.22 12.86 105
Zn 82.3 72 87
Mn 76 77.52 102

Los límites de detección del método son la medida más pequeña que puede detectarse
en el análisis (CENAM, 2005). Los metales Pb, Cd, Cu y Cr que se obtuvieron por el
método de EAA de grafito tuvieron límites de detección de 0.115 µg/kg, 0.098 µg/kg,
0.106 µg/kg 0.099 µg/kg respectivamente, mientras que los metales Zn, Mn y Fe
obtenidos por EAA de flama tuvieron valores de 0.732 µg/kg, 0.88 µg/kg y 1.015 µg/kg,
respectivamente. Ninguno de los metales que se determinaron estuvieron por debajo
de los límites de detección mencionados.

5.5. Densidad y talla estomática
Una de las principales vías de entrada de los metales es por los estomas (Uzu et. al,
2010). La entrada de las partículas por este medio puede estar limitada por el tamaño
de los estomas, por lo que conocer el tamaño de los estomas y la densidad estomática
entre sitios puede explicar qué tamaño máximo de partículas puede entrar en las hojas
de Ligustrum lucidum.
La medición de la densidad estomática se realizó por medio de la técnica de impresiones
con esmalte de uñas. Esto se hizo en la cara abaxial de diez hojas de cinco individuos
por sitio. Las impresiones se observaron y fotografiaron con un microscopio
estereoscópico SteReo Discovery.V12 con un aumento de 0.3x. La densidad estomática
se estimó contando los estomas dentro de cuatro cuadrantes de 0.25 mm2 por hoja para
obtener el número de estomas por mm2. El tamaño de los estomas se determinó
midiendo el largo y ancho del ostiolo de diez estomas por hoja. Toda la cuantificación
estomática se realizó con el software Axiovision Zen (Zen, 2012).

5.6. Análisis estadístico
Los resultados obtenidos se analizaron estadísticamente con el programa Sigmaplot
11.0. Los datos obtenidos de la asimilación de CO2 y las variables ambientales se
evaluaron mediante la prueba estadística no paramétrica de Mann-Whitney. La
concentración de metales pesados, y la cuantificación de la densidad estomática, se
compararon entre sitios por medio de la prueba estadística de Kruscal-Wallis para
muestras independientes. El nivel de significancia para todas las pruebas fue de <0.05.

6. RESULTADOS
6.1. Variables ambientales, asimilación de CO2 y conductancia estomática
De acuerdo a la prueba estadística realizada a las variables medidas en campo, la
asimilación, conductancia estomática y radiación fotosintéticamente activa fueron
significativamente mayores en CU(SO). Mientras que el DPV, la temperatura ambiente y
la concentración de CO2 atmosférico no mostraron diferencias entre sitios (Cuadro 2).
Cuadro 2. Tasa de asimilación de CO2, conductancia estomática y variables
ambientales (± error estándar), en el Parque de los Periodistas Ilustres (PPI-C) y
Ciudad Universitaria (CU-SO).
A
(µmol
CO2 m
2 s-
1)
gs
(mol m-
2 s-1)
RFA
(µmol m2
s-1)
DPV
(hPa)
TA
(°C)
CO2
(ppm)
CU(SO) Promedio 2.28 ±
0.08
23.43 ±
0.58
216.6 ±
15.01
23.59
±0.237
22.27±
0.16
278.6±
6.97
n 600 600 600 536 536 600
PPI(C)

Promedio 1.68 ±
0.07
21.30 ±
15.99
136 ±
11.35
23.30±
0.27
22.2±
0.19
277.9±
7.11
n 585 585 585 519 519 585
Valores de p <0.001* 0.001* <0.001* 0.483 0.506 0.075
Valores significativos están indicados con un * (p<0.05).
n=número de mediciones (tamaño de la muestra)

El comportamiento diurno promedio de las cuatro variables ambientales pueden
observarse en la Figura 3, sin hacer distinción entre temporadas, ya que no se hubo
diferencia entre ellas. La RFA en CU(SO) tuvo valores mayores en las primeras horas
(8:00 y 10:00) que en el resto del día. Las dos primeras horas medidas se encontraron
por arriba de los 250 µmol m-2 s-1 con el pico máximo de radiación a las 10:00 de la

mañana, y la menor radiación a las 16:00 horas (Figura 3 A). En el PPI(C) se presentaron
radiaciones menores a 200 µmol m-2 s-1 durante todo el día, con la mayor radiación
promedio a las 12:00 del día y la menor a las 8:00 (Figura 3 A).
B)
Hora
6 8 10 12 14 16 18
Te
m
pe
ra
tu
ra
(°
C)
12
14
16
18
20
22
24
26
28
D)
Hora
6 8 10 12 14 16 18
CO
2 (
pp
m
)
420
430
440
450
460
470
480
490
A)
Hora
6 8 10 12 14 16 18
RF
A
(µ
m
ol
m
2 s
-1
)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
CU
PPI
C)
Hora
6 8 10 12 14 16 18
DP
V
(h
Pa
)
14
16
18
20
22
24
26
28
30

Figura 4. Comportamiento diurno de las variables ambientales: A) Radiación
Fotosintéticamente Activa (RFA); B) Temperatura del aire (TA); C) Déficit de presión de vapor
(DPV); D) Concentración de CO2 atmosférico. Los puntos representan el promedio en cada hora
con sus respectivos errores estándar.

La temperatura del aire tuvo el mismo comportamiento en ambos sitios, las menores
temperaturas se dieron a las 8:00 horas y conforme avanzó el curso del día aumentaron
hasta alcanzar los 26 °C y 24 °C, en el PPI(C) y CU(SO) respectivamente. Estas
temperaturas se mantuvieron después de las 12:00 hasta la última hora medida (Figura
3, B).
El déficit de presión de vapor tuvo las mismas tendencias al aumento en ambos sitios
conforme avanzó el curso del día. Las 8:00 y 10:00 horas fueron menor que el resto del
día, con un aumento a partir de las 10:00, de los 17 hPa hasta los 26 hPa en la siguiente
hora de medición (Figura 3, C).
Las concentraciones de CO2 atmosférico fueron mayores en la primera hora medida, con
valores por arriba de los 470 ppm en ambos sitios. En las siguientes horas la
concentración de CO2 disminuyó gradualmente. La menor concentración fue a las 14:00
en el PPI(C) y a las 16:00 en CU(SO) (Figura 3, D).
Las diferencias entre sitios de las variables ambientales en cada hora medida se
resumen en el Cuadro 2. Se observó que para la RFA las 8:00, 10:00, 14:00 y 16:00 horas
fueron significativamente mayores en CU(SO) solo las radiaciones medidas a las 12:00
no tuvieron diferencias entre sitios. La temperatura del aire fue significativamente
mayor en CU(SO) a las 8:00 horas. A las 10:00 y 12:00 las temperaturas fueron similares
entre los sitios, con valores p por arriba del nivel de significancia (<0.05). Las
temperaturas registradas a las 14:00 y 16:00 horas fueron significativamente mayores
en el PPI(C) que en CU(SO). Los valores de DPV registrados durante el día fueron
significativamente mayores en CU(SO) solamente a las 8 horas, los valores de las horas
restantes fueron semejantes en ambos sitios. La concentración del CO2 atmosféricofue
significativamente mayor en el PPI(C) a las 8:00 y 16:00 horas, mientras que las 10:00,
12:00 y 14:00 horas no hubo diferencias entre el PPI(C) y CU(SO).

Cuadro 3. Variables ambientales en cada hora del día medida.
Hora Sitio n
RFA
(µmol CO2 m2 s-1)
CO2
(ppm)
n
TA
(°C)
DPV
(hPa)
Mediana Valor p Mediana Valor p Mediana Valor p Mediana Valor p
08:00
CU(SO) 120 40
<0.001*
464.15
<0.001*
60 17.3
<0.001*
17.9
0.001*
PPI(C) 120 7 481.9 60 14.3 15.8
10:00
CU(SO) 120 95
<0.001*
459
0.067
120 18.8
0.109
17.98
0.145
PPI(C) 120 38 458.2 121 17.1 17.58
12:00
CU(SO) 120 87.5
0.188
440.05
0.059
118 24.7
0.925
26.35
0.882
PPI(C) 119 78.5 436.6 120 24.5 26
14:00
CU(SO) 120 78
0.029*
435.6
0.235
120 24.45
0.027*
27.038
0.565
PPI(C) 120 52.5 433.65 120 24.8 26.2
16:00
CU(SO) 120 41.5
<0.001*
432.85
0.027*
118 24.1
0.003*
26.37
0.156
PPI(C) 105 10 437.9 105 24.6 26.2
Valores significativos están indicados con un * (p<0.05)

La asimilación de CO2 de la especie Ligustrum lucidum en promedio tuvo la máxima
asimilación a las 10:00 horas y en las siguientes horas tendió a disminuir para ambos
sitios. La menor asimilación en ambos sitios fue a las 16:00 horas (Figura 4, A).
Ciudad Universitaria (SO) fue el sitio en donde la especie tuvo mayores tasas de
asimilación de CO2, las cuales fueron significativas en todas las horas medidas, con
excepción de las 10:00 horas donde no se observaron diferencias entre sitios (p= 0.073).
La conductancia estomática tuvo un comportamiento muy similar entre los dos sitios
de estudio. La máxima conductancia se registró a la primera hora medida y en el
transcurso del día fue disminuyendo (Figura 4, B), con valores de 35 y 34 mol m-2 s-1 a
las 8:00, a 17 y 13 mol m-2 s-1 a las 16:00 en CU(SO) y PPI(C), respectivamente.
Las horas del día en las que la conductancia fue mayor significativamente fueron en
CU(SO) a las 10:00, 12:00 y 16:00 horas.
A)
Hora
8 10 12 14 16
A
(µ
m
ol
C
O
2 m
2 s
-1
)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
B)
Hora
8 10 12 14 16
gs
(m
ol
m
-2
s
-1
)
10
15
20
25
30
35
40
CU
PPI

Figura 5. Asimilación de CO2 (A) y conductancia estomática (B) en el curso del día en los sitios
de estudio. Los puntos representan el promedio en cada hora con sus respectivos errores
estándar.

6.2. Relación entre las variables ambientales con la A y gs
Las tasas de A y gs se graficaron como una función de las variables RFA, DPV y TA y se
incluyeron los rangos superiores de la nube de puntos graficados bajo funciones
envolventes, para observar el posible efecto del ambiente en el intercambio gaseoso de
la especie en estudio (Figura 5). Las funciones envolventes representan las respuestas
óptimas de la A y gs a cada variable ambiental. Mientras que, los puntos por debajo de
cada función son la sensibilidad de la asimilación y conductancia a un cambio en las
otras variables ambientales (Barradas, et. al. 2011).
La asimilación de CO2 obtuvo los valores más altos en CU(SO) entre los 1,200 y 1,600
µmol m-2 s-1 de radiación. En el PPI(C) se observó que los valores más altos de A se
situaron entre los 300 y 600 µmol m-2 s-1 de radiación. Aunque la mayoría de los datos
se localizaron en valores bajos de RFA (Figura 5, A).
El modelo que describió el comportamiento óptimo en Ligustrum lucidum ante la
radiación, tuvo en ambos sitios un valor asintótico o Amax de 6 µmol CO2 m-2 s-1. La
saturación de la asimilación de CO2 fue alcanzada por debajo de los 200 µmol m-2 s-1 en
CU (r2=0.58) y por los 285 µmol m-2 s-1 en el PPI (r2=0.47).
Las gráficas del efecto de la temperatura sobre la asimilación indican que en CU(SO) los
valores más altos de A se encontraron entre los 15 y 21 °C, siendo la temperatura óptima
los 20 °C (r2=0.68). La temperatura mínima y la máxima en las cuales la asimilación fue
menor fue de 10 °C y de 29 °C, respectivamente (Figura 5, B). De manera similar, en el
PPI(C) la A tendió a incrementarse con el aumento de TA hasta llegar a un punto máximo
de asimilación a los 20 °C (r2=0.87), posterior a esto los valores se concentraron entre
los -1 y 5 µmol CO2 m-2 s-1. La temperatura mínima fue de 11 °C y la máxima de 30 °C
(Figura 5, B).

RFA (µmol m2 s-1)
0 500 1000 1500 2000
A
(µ
m
ol
C
O
2 m
2 s
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
PPI(C)
B
Temperatura (°C)
5 10 15 20 25 30 35
A
(µ
m
ol
C
O
2 m
2 s
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
CU(SO)
Temperatura (°C)
10 15 20 25 30 35
A
(µ
m
ol
C
O
2 m
2 s
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
C
DPV (hPa)
10 15 20 25 30 35 40
A
(
µ
m
o
l C
O
2
m
2
s
-1
)
0
5
10
15
20
DPV (hPa)
10 20 30 40 50 60
A
(µ
m
ol
C
O
2 m
2 s
-1
)
0
5
10
15
20
A
RFA (µmol m2 s-1)
0 500 1000 1500 2000
A
(µ
m
ol
C
O
2 m
2 s
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14

Figura 6. Gráficas de dispersión y probables efectos de las variables ambientales sobre la
asimilación de CO2. A) Radiación fotosintéticamente activa (RFA), B) Temperatura del aire (TA)
y C) Déficit de presión de vapor (DPV). Las gráficas contienen la variación observada entre

individuos y entre la copa de los árboles en CU (n=600, para RFA y n=536 para TA y DPV) y PPI
(n=585, en RFA y n=519 en TA y DPV). La línea continua representa a las siguientes funciones
envolventes, para CU son: A) y= 6.40*RFA/(21.74+RFA); B: y=-0.0963*TA2 + 3.84*TA2 – 28.62; y
C) y=-0.411*DPV+17.525. Para el PPI: A) y=6.31*RFA/(41.63+RFA); B) y=-0.089* TA2 +
3.683*TA2 – 28.84; y C) y=-0.2101*DPV + 11.288.
Las gráficas de relación entre A y DPV muestran un ligero incremento en la asimilación
conforme aumentó el DPV, pero al pasar los 20 hPa se observó una disminución lineal
de la A al incrementarse el DPV (r2=0.68 en CU-SO y r2=0.64 en PPI-C). Esto se observó
mejor en CU que en el PPI (Figura 5, C).
La respuesta de gs a las variables ambientales se muestra en la Figura 6. Las gráficas del
efecto de la RFA no muestran una tendencia clara sobre la asimilación, ya que se observa
una dispersión amplia de los valores en ambos sitios, por lo que en este caso no se pudo
obtener la función envolvente (Figura 6, A).
Las gráficas de la influencia de la temperatura del aire sobre la gs muestran que en
CU(SO) las conductancias fueron mayores entre los 14 y 17 °C. A partir de los 24 °C las
gs disminuyeron por debajo de los 40 mol m-2 s-2. En el caso del PPI(C), la gráfica
muestra las mayores gs entre los 15 y 18 °C. De acuerdo con las funciones envolventes,
la temperatura óptima fue de 18.9°C en CU(SO) (r2=0.80) y de 19.3 °C en el PPI(C)
(r2=0.74; Figura 6, B).
Las conductancias en el sitio CU(SO) fueron altas con los valores de DPV entre los 15
hPa y 20 hPa, posterior a esto se observó una disminución de los valores conforme el
DPV aumentó (r2=0.87). En el PPI(C) las altas conductancias se dieron entre los 10 y 15
hPa. A partir de los 27 hPa se observó una mayor disminución de la gs, con valores por
debajo de los 30 mol m-2 s-2 (r2=0.72; Figura 6, C).

RFA (µmol m2 s-1)
0 500 1000 1500 2000
gs
(m
ol
m
2
s-
1 )
0
20
40
60
80
100
B
Temperatura (°C)
5 10 15 20 25 30 35
gs
(m
ol
m
-2
s
-1
)
0
20
40
60
80
100
CU(SO)
Temperatura (°C)
5 10 15 20 25 30 35
gs
(m
ol
m
-2
s
-1
)
0
20
40
60
80
100
PPI(C)
C
DPV (hPa)
10 15 20 25 30 35 40
gs
(m
ol
m
-2
s
-1
)
0
20
40
60
80
100
DPV (hPa)
10 15 20 25 30 35 40 45
gs
(m
ol
m
-2
s
-1
)
0
20
40
60
80
100
A
RFA (µmol m2 s-1)
0 500 1000 1500 2000
gs
(m
ol
m
2
s-
1 )
0
20
40
60
80
100

Figura 7. Gráficas de dispersión y probables efectos de las variables ambientales, sobre la
conductancia estomática (gs). A) Radiación fotosintéticamente activa (RFA), B) Temperatura
del aire (TA) y C)Déficit de presión de vapor (DPV). Las gráficas contienen la variación
observada entre individuos y entre la copa de los árboles en CU (n=600, para RFA y n=536

para TA y DPV) y PPI(C) (n=585, en RFA y n=519 en TA y DPV). La línea continua representa a
las siguientes funciones envolventes, para CU(SO): B) y=-0.59TA2 + 22.30 TA2 – 144.3 y C)
y=2.8*DPV + 113.12. Para el PPI: B) y= -0.61 TA2 + 24 TA2 – 165.88 y C) y=-2*DPV + 95.96

La respuesta de la asimilación de CO2 a la conductancia estomática mostró que en
CU(SO) los valores más altos de A se relacionan con conductancias altas. Sin embargo,
la mayoría de los datos se mantuvieron en el rango de asimilación de 0 a 5 µmol CO2 m-
2 s-1 aunque la gs aumentara (Figura 7, A). De manera similar, en el PPI(C) los datos se
mantuvieron muy dispersos sin mostrar alguna relación entre la conductancia
estomática y asimilación de CO2 (Figura 7,B).

B)
gs (mol m-2 s-1)
0 20 40 60 80
A
(
µ
m
o
l C
O
2
m
- 2
s
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
PPI(C)
A)
gs (mol m-2 s-1)
0 20 40 60 80
A
(
µ
m
o
l C
O
2
m
- 2
s
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
CU(SO)

Figura 7. Gráfica de dispersión de la conductancia estomática (gs) y la asimilación de CO2 (A)
en Ligustrum lucidum en Ciudad Universitaria (A) y el Parque de los Periodistas Ilustres (B).

6.3. Determinación de la concentración de los metales pesados
El contenido de metales pesados en las hojas lavadas, es decir en la parte interna de la
hoja, fue mayor significativamente en el PPI(C) para los metales Fe y Mn. El resto de los
metales (Pb, Cr, Cu, Zn y Cd) no presentaron diferencias entre los sitios (Cuadro 3). En
el caso de las muestras superficiales, el Pb, Cr y Fe tuvieron una mayor concentración
en el PPI(C), de acuerdo a la prueba estadística.
Tanto en CU(SO) como en el PPI(C) el mayor porcentaje de metales se encuentran en el
interior de la hoja, solo el Pb y Fe tuvieron porcentajes mayores en la superficie de la
hoja con un 87% y 60% en el PPI(C) y un 77% y 58% en CU(SO), respectivamente.
Cuadro 4. Concentraciones promedio (µg·g-1) de los metales pesados internos y
superficiales de las hojas (± error estándar) en los dos sitios de estudio
Pb Cd Cr Cu Zn Mn Fe
Metales internos

CU(SO)
0.25
± 0.02
0.06
± 0.004
1.50
± 0.07
5.41
± 0.49
36.48
±1.62
33.69
± 1.39
65.72
± 5.64
PPI(C)
0.23
± 0.03
0.05
± 0.01
1.41
± 0.07
5.17
± 0.86
26.44
± 6.85
48.51
± 4.70
101.46
± 6.72
Valores de p n=5 0.754 0.175 0.347 0.917 0.347 *0.009 *0.009
Metales
superficiales

CU(SO)

0.83 0.007 0.18 2.06 0.55 6.81 89.57
±0.079 ±0.002 ±0.11 ±0.06 ±9.50 ±3.65 ±7.55
PPI(C)
1.62 0.01 0.55 2.34 3.23 3.94 156.20
±0.12 ±0.001 ±0.13 ±0.26 ±3.60 ±1.47 ±14.96
Valores de p
n=5 0.009* 0.141 0.047* 0.754 0.754 0.347 0.016*
Valores significativos de la prueba de Kruskal-Wallis están indicados con un * (p<0.05)

6.4. Densidad estomática de Ligustrum lucidum
En el Cuadro 5 se muestran la densidad estomática y las dimensiones de los estomas,
de las que resalta la densidad, siendo ésta mayor en Ciudad Universitaria (CU-SO) con
291 estomas mm-2 que en el Parque de los periodistas ilustres (C) con 233 estomas mm-
2 (Figura 8). El tamaño de los estomas no mostró diferencia en el largo, aunque en el
PPI(C) se encontraron estomas por arriba de los 30 μm no hubo diferencias entre los
sitios. El ancho de los estomas si fueron significativamente diferentes debido
probablemente a las diferentes aperturas estomáticas.
Cuadro 5. Densidad estomática y tamaño promedio de los estomas de Ligustrum
lucidum con sus errores estándar, máximos y mínimos
CU(SO) PPI(C) Estadística
Máx
.
Mín
.
Promedi
o
EE Máx. Mín
.
Promedi
o
EE n valor
p
Densida
d (mm2)
360 234 291 4.4 282 176 233 3.2
5
50
*
<0.00
1
Largo
(μm)
28.
5
11.
3
19.17 0.1 31.8
9
13,
0
19.27 0.1
3
55
0
0.453
Ancho
(μm)
16.
9
0.9
1
9.79 0.0
9
18.2
3
0.7
3
9,18 0.1
0
55
0
*
<0.00
1
El valor de p seguido de un '*' indica diferencias significativas (α=0.05), n=número de muestras.

A) B)

Figura 8. Micrografía de los estomas de L. lucidum en Ciudad Universitaria (A) y en el Parque de
los periodistas ilustres (B). La línea negra representa la escala de 50 μm

50 μm 50 μm

7. DISCUSIÓN
7.1. Variables ambientales, asimilación de CO2 y conductancia estomática
Los valores obtenidos en este estudio con relación a la asimilación de CO2 (A) y la
conductancia estomática (gs), así como sus variaciones entre sitios, son parte de una
respuesta fisiológica de Ligustrum lucidum a las condiciones ambientales de su entorno.
La variabilidad microclimática a la que están expuestas las plantas en diferentes escalas
de tiempo y espacio ocasionaron una amplia respuesta en las tasas de asimilación. La
radiación fotosintéticamente activa (RFA) fue la principal variable que influyó a lo largo
del día en las diferencias en la asimilación de CO2 del Parque de los Periodistas Ilustres
PPI(C) y Ciudad Universitaria CU(SO).
Los individuos del PPI(C) mostraron ser más sensibles a radiaciones por arriba de los
1,000 µmol m-2 s-1, ya que por encima de este valor la asimilación se redujo en más de
un 30%. Por el contrario, en CU(SO) no se observó una reducción de esa magnitud en la
A bajo esas radiaciones. Considerando las características de los sitios muestreados, en
donde en el parque existe una mayor densidad de árboles de distintas tallas que
reducen la entrada de los rayos de sol, los árboles pueden estar acondicionados a la
sombra. Mientras que en el sitio de CU, los árboles están más separados entre sí dejando
claros, donde la radiación en determinados momentos es mayor y por tanto los
individuos que se desarrollan ahí están adaptados a dichas intensidades de radiación.
Esto puede demostrar la influencia de la plasticidad fenotípica en esos individuos, lo
que los hizo más tolerantes a radiaciones altas. Esta plasticidad en muchos casos puede
permitir un cambio fisiológico para maximizar la captura de radiación, que se traduce
en una mayor eficiencia en la asimilación o en casos con radiaciones bajas reducir la
tasa de asimilación (Schulze y Hall, 1982; Larcher et al., 2015).

La función envolvente de la RFA muestra que la saturación del CO2 asimilado se dio a
bajas radiaciones (entre 100 µmol m-2 s-1 y 300 µmol m-2 s-1) en L. lucidum. Cabe aclarar
que los parámetros de las funciones envolventes de las tasas de asimilación y
conductancia en función de las variables ambientales no se puedan extrapolar a otros
sitios por las diversas respuestas de cada planta al ambiente que son específicas del
sitio en el que se desarrollan (Esperón y Barradas, 2014). Por ejemplo, las diferencias
entre los resultados obtenidos son amplias, al comparar estos resultados con otros
estudios en los que trabajaron con la especie L. lucidum, como el reportado por Larcher
et. al. (2015), en el que la tasa promedio de A fue de 3.4 μmol CO2 m-2 s-1 y de gs 67.4
mol m-2 s-1 en hojas de sol y en hojas de sombra de 1.4 μmol CO2 m-2 s-1 de A y 82 mol m-
2 s-1 de gs, en un bosque de Brasil, y el de Zhang et al., (2013), con tasas de asimilación
de entre 4 y 12 (μmol CO2 m-2 s-1) en China.
El comportamiento en general de L. lucidum ante las diferentes temperaturas durante
el día mantuvo las tendencias observadas en la mayoría de las plantas C3, en donde los
extremos de temperatura tienen una menor A y gs y un punto máximo en temperaturas
intermedias (Vygodskaya et al., 1997; Yamori et al., 2013).
Como se sabe, el DPV tiene un efecto directo en el cierre estomático(Streck, 2003; Caird
et al., 2007; Squeo y León, 2007). El comportamiento de la gs a lo largo del día de L.
lucidum demuestra lo anterior y es constatado por estudios en los que las conductancias
máximas son registradas en las primeras horas del día y en las últimas, tiempo en el que
las temperaturas y DPV son menores (Shang, et al., 2002; Esperón y Barradas, 2015).
Por tanto, se puede decir que la disminución de la asimilación a partir de las 14:00 horas
sucedió por el efecto del DPV sobre el mecanismo de cierre estomático de las hojas, en
ambos sitios.
Al no existir estadísticamente diferencias de la temperatura y DPV entre sitios, que
indicaran un efecto negativo sobre el intercambio gaseoso en el PPI(C) como se
esperaba, no se puede decir que las bajas tasas de asimilación en el PPI(C) se debieron

a condiciones ambientales estresantes, como el fenómeno de “isla de calor urbana”, que
se presenta con mayor regularidad al centro de la Ciudad de México, donde existe una
mayor urbanización en comparación con el sur de la ciudad. La razón de no presentar
un aumento significativo de la temperatura en la zona centro se debe a que en el Parque
de los Periodistas Ilustres las condiciones de cobertura por el dosel, compuesto por
otros árboles como Schinus molle, disminuyeron los efectos del incremento de
temperatura ocasionada por la isla de calor. Diferentes estudios han demostrado que la
distribución de la temperatura y humedad en las ciudades se modifica en los parques o
áreas verdes, en donde se ven reducidas significativamente las temperaturas en
comparación a las zonas circundantes; por ejemplo, Barradas (1991) encontró
diferencias máximas de temperatura y DPV hasta de 5.6 °C y de 1.2 mbar
respectivamente, en distintos parques de la Ciudad de México. Similarmente, Andrade
y Vieira (2007) obtuvieron en el 50% de los casos diferencias en temperatura mayores
de 4.1°C en un parque de Lisboa, Portugal. Diferentes autores mencionan que las
diferencias térmicas que se pueden encontrar, están relacionadas principalmente con el
tamaño del área verde y que para incrementar significativamente la magnitud en la
reducción de temperatura mucho se debe a la forma del parque y su tipo de estructura
vegetal (Barradas, 1991; Potcher, 2006; Yu and Hien, 2006; Vieira, 2007; Makhelouf,
2009; Ren et al., 2013). Con base en esto, ante el efecto microclimático generado por la
vegetación del sitio PPI(C), las temperaturas y DPV registrados resultaron similares a
las de CU(SO), lo que manifiesta la importancia de las áreas arboladas para reducir el
incremento de temperatura junto con los problemas de contaminación, presentes en
sitios altamente urbanizados.
En lo que respecta a la concentración de CO2, se ha observado la influencia que puede
tener el incremento de este gas en el aumento de la A o el cierre estomático (Ainsworth
y Rogers, 2007). Las mediciones obtenidas solo mostraron concentraciones mayores en
el PPI(C) a las 8:00 y 16:00 horas, por lo que en este caso, su efecto sobre la asimilación
y conductancia no es explicativo.

Cabe mencionar, que además de las características ambientales que tienen un efecto
sobre la A y gs, estos pueden estar influenciados por factores internos. El hecho de tener
mucha variación entre los valores de asimilación nos indica una respuesta interna del
proceso metabólico, como el contenido y relocación de nitrógeno en las hojas, que es
fundamental en la asimilación del CO2 (Vygodskaya et al., 1997; Chapin et al., 2011;
Shou, et al., 2011).

7. 2. Concentración de metales pesados en Ligustrum lucidum
La determinación de los metales en L. lucidum de las muestras lavadas, las cuales
representaban a los metales internos acumulados en la hoja no mostraron diferencias
entre sitios, a excepción del Fe y Mn, a pesar de que se esperaba encontrar una mayor
cantidad de Pb, Cr, Cd en el PPI(C) (0.23, 1.41, 0.05 µg g-1, respectivamente) que en
CU(SO) (0.25, 1.50, 0.06 µg g-1, respectivamente), por ser una zona con mayor flujo
vehicular y ubicarse en una zona altamente urbanizada y contaminada (Figs. 1 y 2). Esto
contrasta con lo obtenido en estudios como el de Guzmán y colaboradores (2011), en
donde la concentración de plomo para Ficus benjamina fue de 5.62 µg g-1 y del cromo
2.28 µg g-1 en la zona centro de la ciudad, mientras que en la zona sur estos autores
registraron 2.13 mg kg-1 de plomo y 0.8 mg kg-1 de cromo en la zona sur en dicha especie.
Por otra parte, Rizo (2007) reportó en la avenida de los Insurgentes 3.13 µg g-1 para Pb,
0.43 µg g-1 para Cd y 3.66 µg g-1 para Cr en Ficus benjamina.
Las muestras no lavadas que representaron tanto los metales acumulados sobre las
hojas como los metales internos, indican que el Pb se encontró en una mayor cantidad
depositado sobre la hoja, ya que el 87% y 77% de este metal en PPI(C) y CU(SO)
respectivamente se localizó fuera de la hoja. Dalenberg y van Driel (1990) indican que
la mayor parte del Pb (cerca del 95%) encontrado en las hojas se da por absorción foliar,
esto debido a la baja biodisponibilidad que tiene en el suelo, como lo reporta Davies
(1995) donde solo cerca del 0.05-0.13% del Pb en el suelo está disponible para las

plantas. En este caso, la baja concentración en el interior de las hojas sugiere que la
absorción del Pb por medio de los estomas puede ser limitada en L. lucidum.
En cuanto a un posible grado de toxicidad por metales en Ligustrum lucidum los valores
obtenidos para plomo y cadmio están en el rango reportado como normales de acuerdo
con Kabata-Pendias (2011), quien observó que el Pb puede considerarse como tóxico
para la vegetación en concentraciones por arriba de los 30 µg g-1.
El cromo sobrepasó en ambos sitios lo considerado normal que va de entre 0.1 a 0.5 µg
g-1, aunque se ha reportado como excesivo o tóxico cuando existen valores entre 5 y 30
µg g-1.
Los metales esenciales en las plantas determinados en este estudio (Mn, Fe y Zn) no
presentaron algún grado de deficiencia o exceso en su concentración con base en lo
reportado por Kabata-Pendias (2011) y Hagemeyer (2004). El Cu (5 µg g-1) se encontró
en el límite de lo reportado como normal en ambos sitios, ya que las concentraciones
entre 2 a 5 µg g-1 son considerados deficientes (Kabata-Pendias, 2011).
Con base en estos resultados, no se puede asociar la diferencia de asimilación de CO2
entre los sitios con una posible afectación de los metales hacia esta función, debido a
que la acumulación de los metales fue mínima en ambos sitios. Además, para
complementar los efectos de los metales pesados completamente en la fisiología de las
plantas se requiere determinar los efectos no solo a un nivel ecofisiológico, sino a un
nivel bioquímico, en donde evaluar las estructuras internas pueden ser indicadores de
los daños ocasionados por la presencia de elementos ajenos (i.e. Baek y Woo, 2010;
Doganlar et al., 2012; Kandziora-Ciupa et al., 2013). Sin embargo, estudiar este último
nivel solo se puede realizar en condiciones controladas y aisladas en el laboratorio, lo
que implica una mayor demanda de recursos y tiempo.

Con los resultados obtenidos, Ligustrum lucidum podría considerarse con una baja
capacidad como biomonitor por su baja acumulación de metales en su follaje. En Italia,
Rossini y Valdés reportan en la misma especie valores mayores de Pb y Cd (2-8 mg kg-1,
0.09-0.17 mg kg-1 respectivamente), y valores menores de Cr (0.2-1.07 mg kg-1) a
diferencia del presente estudio, indicando también, que a pesar de que los valores de
Pb fueron altos, los árboles se desarrollaban en óptimas condiciones. Estas variaciones
en la acumulación de metales pesados en ciertas especies o incluso entre la misma,
pueden deberse a diversos factores tales como el nivel de contaminación del sitio, las
características del suelo, variacionesestacionales y la composición genotípica de las
poblaciones para su acumulación (Kabata-Pendias, 2011). Por lo cual es necesario hacer
experimentos en invernadero para obtener un mejor entendimiento del
comportamiento de cada especie en particular, ante contaminantes de este tipo. La
generación de más conocimiento sobre este tema puede ser aplicado en el diseño de
áreas verdes en zonas con alta contaminación por metales pesados.
Cabe mencionar que L. lucidum al tener baja capacidad de acumulación de plomo y
cadmio dentro del follaje es menos susceptible a alteraciones en la asimilación del CO2,
lo cual es un beneficio cuando se quiere mantener al arbolado urbano en condiciones
óptimas para reducir las concentraciones de CO2. Sin embargo, varios autores coinciden
en que la exposición de las hojas a las partículas por un largo tiempo, puede ocasionar
la oclusión del estoma, alterar la conductancia estomática y por consiguiente
comprometer la eficiencia en el intercambio gaseoso (Farmer, 1993; Beckett, 1998;
Shyam et al., 2006; Zhia-Khan et al., 2015). Además, faltaría investigar más a fondo sobre
su capacidad de acumulación en la copa. Wang y colaboradores (2011) determinaron
que la especie L. lucidum se encuentra entre las especies con una alta capacidad para
capturar partículas de polvo en sus hojas (por arriba de 4 g m-2 de polvo), a diferencia
de otras ocho especies analizadas en el estudio, indicando que la capacidad de L.
lucidum para almacenar mayor polvo es debido a las características de la
micromorfología de sus hojas, las cuales presentan varios huecos en la cara adaxial y

superficies rugosas. Bajo esta premisa, habría que comprobar esto bajo las condiciones
de la Ciudad de México, incluyendo a otras especies de árboles y arbustos que
comúnmente son plantados en la ciudad, como las coníferas, reconocidas por ser más
efectivas en la captación de partículas que los árboles de hoja ancha (Beckett et al.,
2000; Freer-Smith et al., 2005; Tallis et al., 2011; Chen et al., 2015). Con esto se
determinaría concretamente si L. lucidum es la mejor opción para la remoción de las
partículas en el aire en una ciudad con los niveles actuales de contaminación como los
de la Ciudad de México.
7.3. Densidad estomática
El hecho de no haber encontrado diferencias importantes de metales internos en el sitio
considerado como contaminado, pero si diferencias sobre todo en el plomo en las
muestras no lavadas, indica que si hay mayor contaminación en la zona centro que en
la zona sur de la ciudad, pero la capacidad de acumulación de Ligustrum pudo estar
limitada por las características de las hojas. Las diferencias significativas entre las
densidades estomáticas de ambos sitios podrían ser un factor que explique dicho
comportamiento, ya que los individuos del PPI(C) presentaron una menor densidad
estomática. Al presentar un menor número de estomas en sus hojas la capacidad para
ingresar una mayor cantidad de partículas al interior de la hoja es reducida y es por esto
que la concentración interna de metales no fue mayor en el PPI(C), como se esperaba.
En diversos estudios se ha demostrado que la densidad estomática se ve modificada por
el nivel de contaminación en el sitio como una forma de adaptación ante estos agentes
(Verma et al., 2006; Pourkhabbaz et al., 2010; Kumari y Prakash, 2014). Por ejemplo,
Verma y colaboradores (2006), encontraron una disminución en la densidad estomática
en Ipomea pestigridis bajo diferentes condiciones de estrés por contaminación; Kumari
y Prakash (2014) reportaron una disminución en Cassia occidentalis en respuesta a la
contaminación vehicular. En contraste, otros estudios muestran una respuesta de las
plantas ante ciertos contaminantes con el aumento en la densidad y en la disminución

del tamaño del estoma (Alves et al., 2008; Gostin, 2009).
Aunque es difícil mencionar si la reducción de la densidad se debe totalmente a los
metales o influyen contaminantes gaseosos como el ozono, dióxido de azufre entre otros
presentes en altas concentraciones en las ciudades, es preciso avanzar en la
investigación sobre los efectos de los contaminantes en los atributos de los árboles
urbanos en la Ciudad de México para poder comparar estos resultados con otras
especies.
El hecho de tener menos estomas en el sitio donde fue significativamente menor la
fijación de CO2, puede indicar que la densidad estomática influyó en una menor tasa de
asimilación de CO2 en los individuos del PPI(C). Autores como Franks y Beerling (2009)
mostraron teóricamente que la densidad estomática está correlacionada con la
conductancia estomática y por ende con la asimilación. Así como estudios con mutantes
en Arabidopsis han demostrado que la densidad influye en el intercambio de gases
(Schluter et al., 2003; Doheny-Adams et al., 2012) y Tanaka y colaboradores (2013)
concluyeron que el aumento de la densidad afectó positivamente el intercambio
gaseoso, mejorando un 30% la tasa de fotosíntesis en Arabidopsis thaliana bajo las
mismas condiciones de crecimiento. Sin embargo, Schluter (2003) no encontró una
correlación positiva con la A. Por tanto, el tema de la relación densidad-asimilación falta
ser explorado con mayor profundidad, el cual es relevante cuando se quiere ver la
capacidad del arbolado para capturar CO2 y a su vez mitigar la contaminación.

8. CONCLUSIONES

De acuerdo con las bajas concentraciones de plomo, cadmio y cromo observadas en el
interior de las hojas de Ligustrum lucidum, se concluye que la tasa de asimilación no se
vio afectada por la presencia de metales pesados.
Por otra parte, Ligustrum lucidum mostró una disminución en su densidad estomática
en presencia de concentraciones mayores de metales pesados, como una estrategia para
evitar daños por los contaminantes.
Las diferencias en las tasas de asimilación encontradas entre sitios estuvieron
influenciadas por las variables ambientales, siendo la radiación fotosintéticamente
activa la que explicó mejor la variación de los patrones diurnos de la asimilación de CO2.

9. REFERENCIAS
Ainsworth E. y A. Rogers. 2007. The response of photosynthesis and stomatal
conductance to rising [CO2]: mechanisms and environmental interactions. Plant,
Cell and Environment 30, 258–270.
Alfani A., G. Maisto, P. Iovieno, F. A. Rutigliano, y G. Bartoliy. 1996. Leaf Contamination
by Atmospheric Pollutants as Assessed by Elemental Analysis of Leaf Tissue, Leaf
Surface Deposit and Soil. Journal of Plant Physiology. 148:243-248.
Alkhatib R., J. Maruthavanan, S. Ghoshroy, R. Steiner, T. Sterling y R. Creamer. 2011.
Physiological and ultrastructural effects of lead on tobacco. Biología Plantarum,
56(4):711-716.
Alves, E.S., Tresmondi, F., Longui, E.L., 2008. Leaf anatomy of Eugenia uniflora L.
(Myrtaceae) in urban and rural environments, Sao Paulo State, Brazil. Acta
Botanica Brasilica 22, 241–248.
Andersen, C.P., 2003. Source-sink balance and carbon allocation below ground in plants
exposed to ozone. New Phytologist 157, 213–228.
Andrade H. y R. Vieira. 2007. A climatic study of an urban green space: The Ggulbenkian
Park in Lisbon (Portugal). Finisterra, XLII, 84:27-46.
Appenroth KJ. 2009. The definition of heavy metals and their role in biological systems.
En: Varma A., Sherameti I. (Eds) Soil heavy metals. Soil biology. Springer, Berlin,
(19):19–29.
Baek S G. y S. Y. Woo. 2010. Physiological and biochemical responses of two tree species
in urban areas to different air pollution levels. Photosynthetica, 48(1):23-29.
Bazzaz F. A, Rolfe G. L, Carlson R. W. 1974. Effect of Cd on photosynthesis and
transpiration in excised leaves of corn and sunflower. Plant Physiology 32:373–
6.

Barradas V. L. 1991. Air temperature and humidity and human comfort