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Aprendiendo Biologia

23/7/2022

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Universidad Nacional
Autónoma de México

FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES
IZTACALA

“Efecto de los peces y el sedimento sobre los
ciliados y las bacterias en mesocosmos en un
lago urbano hipertrófico”

TESIS
Que para obtener el título de:

BIÓLOGA

Presenta:

ORTIZ HARO GEMMA ABISAY

Directora de Tesis: Dra. María del Rosario Sánchez Rodríguez
Laboratorio de Limnología Tropical, UIICSE
Facultad de Estudios Superiores Iztacala

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Efecto de los peces y el sedimento sobre los ciliados y las bacterias en: mesocosmos en un lago urbano hipertrófico 2

Gemma Abisay Ortiz Haro

INDICE

INDICE………………………………………………………………………………………………….2
Agradecimientos y Dedicatorias…………………………………………………………………...3-5
RESUMEN………………………………………………………………………………………..........6
1. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………......7-10
2. ANTECEDENTES…………………………………………………………………………11-12
3. OBJETIVOS…………………………………………………………………………………...13
3.1. Objetivo general…………………………………………………………………….....13
3.2. Objetivos particulares…………………………………………………………….......13
4. ÁREA DE ESTUDIO…………...................................................................................14-16
5. METODOLOGÍA…………………………………………………………………………...17-22
5.1. Trabajo de campo………………………………………………………………….20-21
5.2. Trabajo de laboratorio……………………………………………………………..21-22
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN…………………………………………………………..23-43
6.1. Riqueza específica y densidades de ciliados dominantes……………….............23
6.2. Clasificación y descripción de ciliados dominantes…...................................23-32
6.3. Parámetros ambientales……………………………………………………….....33-36
6.3.1. Temperatura……………………………………………………………...........33-34
6.3.2. Oxígeno disuelto…………………………………………………………........34-35
6.3.3. Conductividad…………………………………………………………….............35
6.3.4. pH………………………………………………………………………………..35-36
6.4 Nutrimentos…………………………………………………………………………....36-37
6.4.1 Nitrógeno y Fósforo………………………………………………………………..36
6.4.2 Clorofila a………………………………………………………………………..36-37
6.5 Efecto de los peces, las bacterias y el sedimento …………………………………....37
6.5.1 Peces……………………………………………………………………................37
6.5.2 Bacterias y sedimento………………………………………………………....38-43
7. CONCLUSIONES……………………………………………………………………….....44-45
8. REFERENCIAS………………………………………………………………………........46-55

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Efecto de los peces y el sedimento sobre los ciliados y las bacterias en: mesocosmos en un lago urbano hipertrófico 3

Gemma Abisay Ortiz Haro

DEDICATORIA

A mis padres: por ser el mejor ejemplo de vida que tengo, por su entereza, por su amor
incondicional, por ser mí ejemplo a seguir y mi mayor inspiración para siempre ser mejor.
Porque mucho tienen que ver ustedes en mi crecimiento académico y profesional; para que cada
día sea una mejor persona y bien preparada. Gracias por el simple pero maravilloso hecho de
haberme dado la vida. Porque gracias a su esfuerzo y a su lucha de cada día estoy aquí
terminando una etapa más de mi vida. Gracias a mis hermanos por ser un gran apoyo siempre.
Por todas las cosas compartidas y por compartir. Por ser un ejemplo a seguir; por todos sus
consejos, sus regaños y sus enseñanzas. Por ser parte de lo que más puedo amar en la vida: mi
familia.

“El lugar donde nacen los niños y mueren los hombres, donde la libertad y el amor florecen, no es una
oficina ni un comercio ni una fábrica. Ahí veo yo la importancia de la familia.” Gilbert Keith
Chesterton). Los quiero.
Gilbert Keith Chesterton

A la M. en C. Rosario: mi tutora, mamá académica y amiga. Gracias por su enorme apoyo desde
los últimos semestres hasta la terminación de la Tesis. Gracias por recordarme lo importante
que es tomarse el tiempo necesario para cada cosa; por hacerme entender que una meta a
cumplir siempre involucrará tantas personas, esfuerzos y dedicación como queramos; que los
sueños siempre pueden ser posibles si uno se lo propone; que no hay peor obstáculo que uno
mismo. Que el amor, la amistad y el estudio siempre van tomados de la mano. Que la familia a
pesar de no poderse entender siempre tendrá que ser un pilar en nuestras vidas. Le agradezco el
apoyo y el tiempo brindado a este trabajo, que hemos concluido satisfactoriamente.

"The dream begins with a teacher who believes in you, who tugs and pushes and leads you to the next
plateau, sometimes poking you with a sharp stick called "truth".”
Dan Rather

Gemma Abisay Ortiz Haro

AGRADECIMIENTOS

Gracias:

A mis queridas amigas (Mounstras): Perla, Evelyn, Meetztli y Noemi que siempre estuvieron ahí, compartiendo los mejores
momentos de la carrera, siempre alentándonos a logran nuestros planes y metas; por su compañía, su entusiasmo y su cariño.
Por poder convivir con ustedes en una de las etapas más importantes de la vida. Gracias amigas por todos los momentos de
alegría y de tristeza que pasamos juntas; los desvelos, los trabajos en equipo, las prácticas y hasta las discusiones sin sentido que
alguna vez tuvimos. Las quiero hermosas.

A mis compañeros de generación: Felipe, Marlene, Mario, Adrianno, Selma, Williams, Pepe, Manuel y Edgar. Gracias por
compartir todos esos bellos momentos; desde el aula hasta el campo. Me da gusto haber podido formar parte de este maravilloso
grupo. Porque siempre supimos convivir y no separarnos. Además de que siempre nos supimos apoyar uno al otro. Gracias.

A Dani Lastiri: por alentarme siempre a echarle muchas ganas a todo. Por tu apoyo en esta etapa y por el cariño que siempre
me brindas. Gracias por compartir este momento conmigo, por tu apoyo y tu comprensión de todos los días. ¡Te quiero!

A Arturo, Alex y Viridiana: porque a pesar del poco tiempo que llevamos de conocernos y reencontrarnos siempre me han
apoyado en todo. Gracias por sus buenos deseos siempre, por sus consejos, y su apoyo incondicional.
A Francisco: por ser el mejor amigo del mundo; por compartir estos años de amistad que siguen creciendo. Porque las
distancias nos han separado pero también nos han unido más. Por saber valorar y conservar esta hermosa amistad. Porque
juntos nos hemos brindado siempre un apoyo incondicional para llegar a cumplir nuestras metas, y vaya que las estamos
logrando. Gracias Foethus.
Al Biólogo José Luis Tello Musi: porque aunque no lo sepas, estoy segura que sin el nombramiento oficial cumpliste el papel de
Tutor durante toda mi carrera. Gracias por siempre alentarme a ser mejor alumna, mejor persona y a luchar por mis sueños y
metas en la vida, sin importar las adversidades con las que nos atravesemos en el camino. Gracias porque siempre te diste el
tiempo para escucharme y darme un consejo. Por siempre apoyarmede una u otra manera. Gracias Luis por ser un gran
profesor y sobre todo un gran amigo en mi vida.

A Hugo: por ser el mejor amigo que la vida me ha brindado. Por ser ante todo mi confidente y mi psicólogo. Gracias por
siempre alentarme a seguir adelante a pesar de los obstáculos; gracias a tus palabras diarias, que dichas para mí o para todo el
mundo, siempre sirven para empezar bien el día. Te agradezco enormemente el apoyo brindado. Gracias por siempre seguir
cosechando está gran amistad.

Al Dr. Lugo González y a la M. en C. Laura Soriano: ya que sin ustedes este trabajo no hubiera sido posible. Gracias por las
críticas buenas y malas, porque al final de cuentas las dos nos hacen crecer y aprender. Por el tiempo invertido en los muestreos,
el estudio y la revisión del trabajo.

Al Biólogo Daniel Morales: por siempre tener un buen consejo en todo momento. Por apoyarme en todo lo que se pudo y por ser
parte importante de este camino que llevo recorrido. Por las largas platicas compartidad y por el aprendizaje compartido todo
este tiempo.

Al Licenciado Eloy González: por el tiempo y el apoyo siempre brindado de su parte. Por haber contribuido en gran medida a
que siguiera mis metas y sueños. Por siempre brindarme esa calidez y por confiar en mí. Muchas gracias, porque desde hace
cerca de 5 años siguió mi trayectoria escolar y me apoyo en todo momento. Siempre le estaré agradecida.

Podría llenar hojas enteras de agradecimientos para todas las personas que directa o indirectamente han sido pieza clave en
cada paso que he dado en mi vida, pero nunca terminaría. Por lo tanto agradezco enormemente a los que aún están y a los que se
han ido; a los que siguen conmigo tomados de la mano y a los que decidieron soltarla. Siempre, sin importar las circunstancias
en las que ahora nos encontremos, les estaré agradecida. Porque a pesar de todo, forman ya parte de mi vida.
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Efecto de los peces y el sedimento sobre los ciliados y las bacterias en: mesocosmos en un lago urbano hipertrófico 5

Gemma Abisay Ortiz Haro

“Cuando pones la proa visionaria hacia una estrella y tiendes el ala hacia tal excelsitud inasible, afanoso de perfección y rebelde a la
mediocridad, llevas en ti el resorte misterioso de una VISIÓN.
Ella es como una luz sagrada, capaz de templarte para grandes acciones. Si ella muere en ti quedas inerte: fría bazofia humana. Sólo vives
por esa partícula de ensueño que te sobrepone al mundo cotidiano. Ella es el mango de tu espada, el penacho de tu temperamento.
Innumerables signos la revelan: cuando se te anuda la garganta al recordar la cicuta impuesta a Sócrates, la cruz izada para Cristo y la
hoguera encendida a Giordano Bruno; -cuando te abstraes en lo infinito leyendo algún diálogo de Platón o un ensayo de Montaigne;
-cuando el corazón se te estremece pensando en la desigual fortuna de esas pasiones en que fuiste, alternativamente, el Romeo de tal
Julieta y el Abelardo de tal Eloisa; -cuando tus sienes se hielan de emoción al declamar una estrofa de Rilke que rima acorde a tu sentir; -y
cuando, en suma, admiras la mente preclara de los genios, la sublime virtud de los santos, la magna gesta de los héroes, inclinándote con
igual veneración ante los creadores de la Verdad y de la Belleza.
Todos no se extasían, como tú, frente al crepúsculo, no sueñan frente a una aurora o cimbran en una tempestad; ni gustan de pasear con
Dante, reír con Moliere, temblar con Shakespeare, crujir con Wagner; ni enmudecer ante el David, la Cena o el Partenón.
Es de pocos esa inquietud de perseguir ávidamente alguna quimera, venerando a filósofos, artistas y pensadores que fundieron en síntesis
supremas sus visiones del ser y de la eternidad, volando más allá del mundo cotidiano.
Los seres de tu estirpe, cuya imaginación se puebla de horizontes y cuyos sentimientos polarizan hacia ellos a la humanidad entera,
forman raza aparte en la humanidad: son VISIONARIOS.”
Tomado de José Ingenieros. “El hombre mediocre”

Gemma Abisay Ortiz Haro

RESUMEN

Durante muchos años se han usado las aguas superficiales para la descarga de desechos
humanos e industriales. Es por esto que el proceso de eutrofización ha adquirido gran
relevancia, por ser un fenómeno de magnitud considerable en embalses urbanos en nuestro
país. Los aportes y el reciclaje de nutrientes en los sedimentos de estos lagos se ven en la
necesidad de reducirse y es aquí donde la comunidad planctónica juega un papel importante.
En esta transferencia de energía a niveles tróficos superiores, los protozoos ciliados
incrementan el aprovechamiento de nutrimentos para el crecimiento del fitoplancton y los
ciliados bacterívoros incrementan el rango de descomposición y la liberación de nutrimentos.
El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de los peces y el sedimento sobre la
asociación de ciliados y el bacterioplancton en ecosistemas experimentales conocidos como
mesocosmos. Se encontró una riqueza especifica de 16 especies de ciliados, los que
destacaron por su abundancia fueron: Limnostrombidium pelagicum, Halteria grandinella,
Bursellopsis nigricans y Monodinium balbianii. Estas especies se consideran
característicamente fagotróficas de bacterias y algas, abundantes en el lago.
Estadísticamente, la presencia de peces no tuvo ningún efecto sobre la riqueza específica de
ciliados, pero si sobre su abundancia. Los parámetros ambientales estuvieron dentro de los
intervalos característicos para este tipo de lagos hipertróficos: nitrógeno, fósforo, pH y
conductividad altos. El morfotipo bacteriano más abundante fue el de bacilos, seguidos de los
cocos y finalmente las filamentosas. Se encontraron correlaciones entre la temperatura y las
especies más abundantes.

Palabras clave: mesocosmos, protozoos, eutrofización.

Gemma Abisay Ortiz Haro

1. INTRODUCCIÓN

Una porción de los lagos someros tropicales se localiza cercana o dentro de las ciudades. Los
lagos urbanos se han convertido, debido al crecimiento mundial de la población de las
ciudades, en los cuerpos de agua artificiales que mayor número de personas conoce, utiliza y
visita. Entre los usos más comunes de estos cuerpos de agua se encuentra la realización de
actividades recreativas, el control de las inundaciones, y en algunos casos son fuente de
abastecimiento de agua para consumo humano (Schueler y Simpson, 2003); por otro lado,
también tienen gran importancia desde el punto de vista estético (Labounty, 1995). La intensa
interacción con los seres humanos los ha convertido en ecosistemas fuertemente afectados
por el exceso de nutrimentos, principalmente nitrógeno y fósforo, lo que ocasiona un
desequilibrio constante en su dinámica, además de que su estudio es poco frecuente (Birch y
McCaskie, 1999). Idealmente serían lagos limpios, libres de contaminación que pusieran en
riesgo la salud de los visitantes, de agradable aspecto y útiles para el hombre.

En la Ciudad de México la carencia de agua y la problemática del recurso ha propiciado que
los lagos urbanos sean llenados con agua tratada biológicamente, favoreciendo condiciones
eutróficas o hipertróficas. A pesar de lo anterior, en los lagos urbanos es posible encontrar una
combinaciónde elementos naturales e inducidos que permiten el surgimiento de ambientes
para las especies que logren adaptarse, sean acuáticas, terrestres, migratorias o residentes
(Quirós, 2007).

Bajo estas condiciones de alta concentración de nutrientes, existe una muy elevada
generación y descomposición de materia orgánica, por lo que los organismos que participan
en la descomposición y regeneración de nutrimentos son de gran importancia en el
funcionamiento en estos ecosistemas (Sommaruga, 1995). Los ciliados constituyen un
eslabón para la transferencia de materia y energía desde los descomponedores y los
productores primarios hasta los organismos mayores como los rotíferos, cladóceros y
copépodos. Los protistas ciliados y las bacterias, participan en el denominado “circuito
microbiano” de los ecosistemas acuáticos, que es un sistema de reciclado de energía y
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Efecto de los peces y el sedimento sobre los ciliados y las bacterias en: mesocosmos en un lago urbano hipertrófico 8

Gemma Abisay Ortiz Haro

nutrimentos donde intervienen activamente junto con el picoplancton autotrófico y las algas
(Finlay et al., 1988).

Así mismo, en los lagos someros ubicados en las zonas tropicales y subtropicales del mundo
es común el predominio de peces de talla pequeña (Poecilidos de < a 8 cm) y alimentación
omnívora. Estos peces pueden tener un efecto negativo sobre el fitoplancton ya que llegan a
consumirlo directamente, aunque también pueden afectar positivamente, ya que controlan al
zooplancton que se alimenta de fitoplancton (Jeppesen et al., 2005). Actualmente se atribuye
a la depredación ejercida especialmente por este tipo de peces, al predominio de especies de
zooplancton pequeño, de entre 200 y 500 µm en los lagos tropicales, lo cual contribuye a una
menor eficiencia en la filtración del fitoplancton (Iglesias et al., 2008). En condiciones
eutróficas, es decir de abundancia de nutrientes para los productores primarios, las bajas
tasas de filtración de este zooplancton no son suficientes para controlar el crecimiento del
fitoplancton; por lo que se observa la aparición de grandes florecimientos, por ejemplo de
cianobacterias (Microcistys sp.), que tienen fuertes efectos nocivos sobre los cuerpos de agua
(Jürgens, 1994).

La supresión por depredación de los filtradores de gran tamaño -como las especies de
cladóceros del género Daphnia (± 1mm)- ocasiona modificaciones a lo largo de toda la
trama trófica, incluyendo a las bacterias y los protozoos. En condiciones muy productivas, la
mayor acumulación de materia orgánica favorece el incremento de los números de bacterias
planctónicas, las cuales sirven de alimento a protozoos flagelados y ciliados. Esta parte de la
red trófica microbiana puede llegar a tener una gran importancia en la eutrofia, pues a través
de esta vía se canaliza una parte importante de la energía del fitoplancton, de los detritos
generados por éstos y por la fracción del picoplancton. Entonces, los efectos de la
depredación por parte de peces omnívoros sobre los cladóceros filtradores pueden alcanzar
indirectamente, -a través de la cascada trófica- a los componentes de menor tamaño dentro
del plancton (Carpenter et al. 1985; Jurgens, 1994). También un número reducido de estudios
han mostrado que las larvas de peces omnívoros pequeños (1.0-1.5 cm), como el guppy
(Poecilia reticulata), son activas consumidoras directas de filtradores pequeños como los
rotíferos y los mismos ciliados (Lair et al., 1994; Quezada, 2010).
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Efecto de los peces y el sedimento sobre los ciliados y las bacterias en: mesocosmos en un lago urbano hipertrófico 9

Gemma Abisay Ortiz Haro

El lago Tezozómoc, es un ejemplo muy valioso de un lago urbano en donde existe una gran
biomasa de fitoplancton poco consumido por el zooplancton, se dan florecimientos de
cianobacterias (Microcystis sp.) (Oliva et al., 2008). Es generalmente hipertrófico, de aguas
turbias y empobrecidas en especies (Verver y Vargas, 2005). Sin embargo, es preciso
entender su funcionamiento, las interacciones bióticas y abióticas que se presentan y como en
un momento dado, podría recuperarse al conocer los diferentes aspectos de su dinámica.

Para cumplir con el objetivo primordial del presente estudio, se recurrió al uso de
mesocosmos, los cuales son “ecosistemas artificiales” diseñados para proveer un espacio
limitado de trabajo en el agua, que esté cerca de las condiciones naturales dentro de una
misma área de estudio y en donde los factores ambientales pueden ser realísticamente
manipulados. Son una herramienta eficaz para la vinculación in situ con la ventaja -en
comparación de los enfoques de laboratorio-, de que mantienen una comunidad natural cerca
de las condiciones originales, considerando los aspectos relevantes del “mundo real”, como
los efectos indirectos, las compensaciones biológicas y recuperación, así como la resiliencia
del ecosistema (Wolf, 2002).

Estos diseños permiten medir directamente parámetros ecológicos que afectan a la dinámica
de las poblaciones, a la biodiversidad, a los ciclos de nutrientes y de energía, ó cómo
responde la comunidad a los cambios en las especies más sensibles. Sobre todo, estos
dispositivos constituyen la única forma de estudiar los efectos indirectos, es decir, los que
resultan de las interacciones entre las diferentes especies en los ecosistemas, sin perder la
ventaja de las condiciones de referencia fiables y la facilidad de poner réplicas (Ramírez et
al., 2005). Este mismo autor señala que dentro de las bondades de los mesocosmos están
que mantienen el régimen térmico y el estado fisiológico de los organismos.

Es entonces que el uso de los mesocosmos, también pueden revelar fielmente los procesos
de variabilidad natural de los cuerpos de agua, como son los cambios -naturales o inducidos-
en las poblaciones, sus abundancias, crecimiento, comportamiento y su descripción; además
de permitir conocer las relaciones con otros organismos y su ambiente dentro de un lago
(Wolf, 2002), aspectos que se desarrollaron para este trabajo.
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Efecto de los peces y el sedimento sobre los ciliados y las bacterias en: mesocosmos en un lago urbano hipertrófico 10

Gemma Abisay Ortiz Haro

Con los mesocosmos en el lago Tezozómoc, se determinó el efecto de los peces y el
sedimento sobre la diversidad y abundancia de bacterias y ciliados en cuatro experimentos
diferentes y sus réplicas en el tiempo. También la relación con las variables ambientales y
otros organismos habitantes presentes en ellos.

Gemma Abisay Ortiz Haro

2. ANTECEDENTES

Los estudios realizados en los lagos urbanos de México han sido pocos. Entre los autores que
han contribuido a enriquecer el conocimiento sobre este tipo de lagos se encuentran Alcocer
et al. (1988) que evaluaron el efecto del dragado sobre el estado trófico del lago viejo de
Chapultepec; Alcocer y Lugo (1995) describieron el estado del lago viejo de Chapultepec.
Escobar-Briones et al. (2002), estudiaron la estructura de las comunidades que se desarrollan
en un estanque dentro de Ciudad Universitaria en México. Lugo et al. (1998) estudiaronla
fluctuación temporal en el número de ciliados planctónicos de los tres lagos artificiales
localizados en el bosque de Chapultepec.

En el lago Tezozómoc se han llevado a cabo diversos trabajos: Arzate (2002), hizo un estudio
acerca de la alimentación de Poecilia reticulata y su relación con algunos parámetros
ambientales. Botello (2002) y Solano (2002) estudiaron algunos aspectos reproductivos de
Poecilia reticulata en diferentes épocas del año. Contreras y Rivera (2003) realizaron un
diagnóstico ambiental del lago del parque, en donde aportan resultados de algunos
parámetros ambientales.

Merlos, et al. (2004) mencionan que se ha observado mortandad y disminución en el conteo
poblacional de las aves acuáticas del lago durante enero de 1999 hasta abril de 2000 por
causas desconocidas. Por otro lado, se reportó haber encontrado en sedimentos, cantidades
apreciables de metales pesados como plomo y cadmio en los años 1992 y 1993.

Verver y Vargas (2005), presentó un estudio sobre la dinámica espacio-temporal de los
parámetros físico-químicos y su relación con la clorofila a en el lago urbano Tezozómoc. En
éste se menciona que el lago es caracterizado por ser un sistema con elevadas
concentraciones de fósforo, nitrógeno, y de clorofila a, lo cual indica que el lago presenta una
intensa producción primaria, lo que provoca elevados valores de pH. También menciona que
el lago Tezozómoc se encuentra eutrófico.

Gemma Abisay Ortiz Haro

Fernández et al. (2006) realizaron un estudio sobre la abundancia, crecimiento y biomasa de
Poecilia reticulata, en el Lago Tezozómoc, encontrando que el agua del sistema es templada,
turbia, alcalina, dura y somera, y que existe una relación entre los peces, la afluencia de
visitantes y la entrada de agua al lago.

Cabral (2006), determina 27 especies de protozoos ciliados, se encuentra una alta cantidad
de alimento pero no de gran variedad, menciona que durante el periodo de estudio los
organismos predominantes fueron Halteria grandinella y Phascolodon vorticella. En cuanto a
la alimentación, se diferenciaron los bacterívoros y alguívoros. También señala que las
variables ambientales no tuvieron gran influencia sobre los organismos, dado que las especies
encontradas fueron tolerantes y al hecho de que siempre hubo alimento. Por último, menciona
que las concentraciones de nitrógeno y fósforo fueron elevadas.

Entre otras investigaciones que se han realizado sobre el lago del parque Tezozómoc, se
encuentra el de Sánchez et al. 2007, que presentan una revisión de la biodiversidad en el
lago Tezozómoc y la problemática que enfrenta el lago.

Oliva et al. (2008), encontraron que la variación espacio-temporal del fitoplancton fue
dominada por 4 especies (Chlamydomonas globosa, Merismopedia punctata, Monoraphidium
caribeum, Selenastrum minutum) y el picoplancton autotrófico; la variación temporal del
fitoplancton fue baja y resalta la concentración de nutrimentos (N y P) los cuales presentaron
valores elevados, reflejándose en una alta concentración de clorofila a. Estos valores reflejan
la marcada tendencia de un ambiente eutrófico a uno hipertrófico. Por último, hacen mención
de que la presencia conjunta de Microcystis aff. flos-aquae y Microcystis aff. botrys no denotó
una tendencia a la formación de florecimientos importantes en el sistema.

Sánchez et al. (2011), publican las fluctuaciones, el papel ecológico y la importancia de los
ciliados en el plancton del lago Tezozómoc durante la época de lluvias.

Gemma Abisay Ortiz Haro

3. OBJETIVOS

Objetivo general

Determinar el efecto de los peces y el sedimento sobre la diversidad y abundancia de ciliados
y bacterias en cuatro experimentos diferentes y sus réplicas en el tiempo.

Objetivos particulares

 Evaluar el efecto de los peces y el sedimento en mesocosmos abiertos (en contacto con
el fondo) y cerrados (sin contacto con el fondo) sobre los ciliados y las bacterias del Lago
Tezozómoc.
 Determinar la riqueza biológica y abundancias de los ciliados en cada tratamiento.
 Determinar las abundancias de las bacterias por morfotipos en cada tratamiento.
 Conocer la relación de los parámetros ambientales con los ciliados más abundantes y las
bacterias por morfotipo.

Gemma Abisay Ortiz Haro

4. ÁREA DE ESTUDIO
El Parque recreativo y cultural “Tezozómoc” (Fig. 1) se localiza en las coordenadas 19° 29’
05” N y 99° 12’ 36” O, a 2250 msnm de altitud, al Noroeste de la Delegación Azcapotzalco;
colinda al Norte y Noroeste con el Municipio de Tlalnepantla y al Oeste con el Municipio de
Naucalpan. El parque tiene una superficie de 27 hectáreas y cuenta con un lago artificial. El
lago se ubica en la parte central del parque, con una capacidad de 33 000 m3. La profundidad
mínima es de 50 cm, la máxima de 2.10 m y en promedio de 1 m. El agua del Lago, ubicado
en el área del Parque, proviene de la planta de tratamiento "El Rosario" de la Dirección
General de Construcción y Operación Hidráulica (lodos activados), la cual capta las aguas
residuales de la zona industrial y habitacional de El Rosario. Ahí sigue un proceso de
semitratamiento para después enviarla al Lago, con un flujo aproximado de 15 L/seg-1
(www.uam.mx) -en períodos irregulares de duración-. El agua es usada principalmente para
regar las áreas verdes y llenar el lago (Villafranco, 2000).

Fig. 1. Localización del parque Tezozómoc, Azcapotzalco (Modificado de Villafranco, 2000).

Ubicación
de los
mesocosmos
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La superficie del Parque en su gran mayoría está cubierta por áreas verdes, que presentan
tres estratos: herbáceo, arbustivo y arbóreo. El estrato herbáceo está representado
únicamente por pasto, el cual abarca casi la totalidad del área; el arbustivo abarca casi una
totalidad de 20 000 m, entre las cuales se encuentra el picarato (Pyracantha coccínea), bambú
(Plejoblastus simoni), rosa laurel (Nerium oleander), rosal (Rosa sp.), entre otros y el arbóreo
que abarca 120 000 m2 entre ellos especies nativas como el cedro blanco o cipress
(Cupressus lindleyi), fresno (Fraccinus undhei), colorín (Eretrina collaroiodes), sauce ahuejote
(Salis bompladiana), pino radiata (Pinus patula), y yuca (Yuca elephantipes); entre las
especies introducidas están: el sauce llorón (Salis babilónica), eucalyptus (Eucalipto globulus),
alamo (Populus deltoides) entre otros (Rapoport et al., 1983). La única planta estrictamente
acuática que se encuentra en el lago es un papiro de gran tamaño (Cyperus papyrus) (Solano,
2002).

Dentro de la fauna del lago se encuentran insectos: hemípteros de la familia Veliidae: como
las chinches patinadoras, dípteros (moscos) y odonatos del suborden Anisoptera (Ramírez,
2000).Dentro del lago se encuentran cladóceros (pulgas de agua), rotíferos copépodos,
protozoos, flagelados, bacterias, ciliados. Entre los peces se encuentran los guppys de la
familia Poecelidae (Poecilia reticulata) y carpa (Cyprinus carpio); con respecto a las aves
algunas especies registradas son zambullidor pico pinto (Podylimbus podiceps), garzón blanco
(Arnea blanco), pato de Pekín (Anas platyrhynchos), pato golondrin (Anas acuta), pato
tepalcate (Oxyura jamaicensis). Entre los reptiles y anfibios se encuentran las tortugas
japonesas de orejas rojas (Trachemis escripta), tortuga café (Kinosternon sp.) y un ambistoma
en peligro de extinción, el ajolote mexicano (Ambystoma mexicanum) endémico de nuestro
país (Contreras y Rivera, 2003). Alrededor del lago, lagartijas de la familia Prhynosomatidae
(Sceloropus sp.) y mamíferos se encuentra el ratón casero (Mus muscullus) (Ramírez, 2000).

El clima es de tipo Cb (w1) (w) (i’) g, templado sub-húmedo con verano fresco largo, con
lluvias y poca oscilación de temperatura, mes más cálido en verano (García, 2004). La
temperatura media anual oscila entre 12°C y 16°C, la temperatura más cálida se presenta en
Mayo entre 18°C y 19°C y la más fría en Diciembre y Enero 11°C y 12°C, la precipitación
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pluvial es de 500 a 800 mm al año, con lluvia invernal menor al 5% y una frecuencia de 13
días helados anualmente (Villafranco, 2000).

Debido al importante aporte de nutrimentos en el agua que lo llena, el lago presenta
condiciones de eutróficas a hipertróficas (Verver y Vargas, 2005).

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5. METODOLOGÍA

El diseño de los mesocosmos estuvo basado en estudios anteriores, por lo que para esta
etapa se construyeron 12 cilindros de alambrón reforzado con patas del mismo material que
fueron colocados sobre el fondo en el centro del lago, en la zona limnética procurando que
fueran lo más parecido a las condiciones naturales de luz y temperatura del lago, así como
permitir el fácil acceso a ellos. Las dimensiones fueron: 1.30 m de alto, con un diámetro de 42
cm (Fig. 2). Se utilizaron bolsas de plástico de calibre alto fijadas a la estructura de alambrón,
que permitieran mantener el volumen calculado y fueron marcadas de acuerdo a los
requerimientos señalados en la metodología para cada tratamiento.

Se realizaron 4 tratamientos, cada uno de ellos por triplicado (12 mesoscosmos totales):

 Con peces y abierto al fondo (PA)
 Con peces y cerrado (PC)
 Sin peces abierto al fondo (SA)
 Sin peces cerrado (SC)

A los tratamientos que estuvieron abiertos al fondo, en contacto con el sedimento, se les
colocó una malla de mosquitero, para que no pasaran grandes masas de lodos, o basura del
fondo. Así mismo, se cubrieron con una tela de tul de aprox. 0.5 mm de abertura de malla,
para evitar que otros organismos o basura, entraran en ellos. Los mesocosmos contenían
aproximadamente 80 litros de agua del lago. El experimento se llevó a cabo en un lapso de
cinco semanas durante la época de secas. El criterio que se tomo en cuenta para el retiro de
los mismos estuvo basado en la concentración de clorofila registrada; cuando la variación dejó
de ser alta de un muestreo a otro, se tomó la decisión de retirarlos.

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Fig. 2. Mesocosmos armados para su colocación en el lago.

Fig. 3. Mesocosmos colocados en el lago
Tezozómoc.
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Para los mesocosmos con peces (PA y PC), se emplearon 10 hembras adultas (4 a 5 cm)
para cada uno, pertenecientes a la especie Poecilia reticulata, Peters (1859) (guppy) de la
familia Poeciilidae; estos peces, se caracterizan por tener una dieta omnívora, ser de talla
pequeña (alevines 1 a 1.5 cm, adultos hasta 5 cm); son muy tolerantes a las condiciones
ambientales, lo que les confiere grandes posibilidades de dispersión para colonizar diversos
ambientes: soporta bajas concentraciones de oxigeno disuelto y pueden respirar oxigeno de la
atmósfera, vive con pH de entre 5.5 a 8.5 y temperaturas de 20 a 30 oC (Meffe y Snelson,
1989). Su país de origen es Brasil (Da Silva et al., 1999), aunque en la actualidad se
encuentra no solo en América, sino en otros continentes, donde ha sido introducido de
manera artificial por el hombre, como control biológico de larvas de mosquito (FUNASA 2002;
Rojas et al., 2004).
Fig. 4. Toma de parámetros y muestras en
cada mesocosmo.
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5.1. Trabajo de campo
Una vez colocados los experimentos (Fig. 3) se midieron las variables físicas y químicas en
cada tratamiento y en el lago (Fig. 4), esto se realizó una vez por semana, durante un mes -5
muestreos- (Fig. 5), llevando el registro de los mismos. Los parámetros ambientales que se
consideraron fueron: temperatura (°C), concentración de oxigeno disuelto (mg/L),
conductividad (μS/cm) y pH, los cuales fueron medidos con una sonda multisensor marca YSI
(Yellow Spring Instruments) modelo 85, el pH fue medido con un potenciómetro de campo
marca Conductronic modelo pH 10, ambos previamente calibrados.
Laboratorio: bacterias
Fijación con formol 2%
 Conteo con DAPI
microscopia de
fluorescencia

Interpretación de datos

Fig. 5. Metodología del trabajo.
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De cada uno de los mesocosmos se tomó una muestra integrada mediante un tubo colector a
lo largo de la columna de agua. De esta muestra se tomaron 50 mL para protozoos y 10 mL
para bacteria, para su posterior transporte al laboratorio. Para su análisis in vivo, se realizaron
cultivos y posteriormente se fijaron con acetato de lugol las muestras para protozoos y con
formol al 2% las muestras para bacterias (Finlay y Guhl, 1992), para posteriormente realizar el
conteo con una cámara de Sedgwick-Rafter y registro taxonómico.

5.2. Trabajo de laboratorio
Se observó la riqueza biológica de los grupos de ciliados y se identificaron los organismos in
vivo con técnicas de tinción vital y técnicas de impregnación argéntica de protargol (Lynn,
1992), usando claves como las de Foissner et al., 1991; Foissner y Berger, 1996; Foissner et
al, 1999; Finlay, 1988; Kahl, 1930-1935; Lee et al., 1985; Lee et al., 2000; Lynn, 1992; Lynn y
Small, 2000 y Graseé,1952. Se realizaron cultivos de cada tratamiento con medio Chalkley
trigo (para ciliados) (Kudo, 1982). Con el fin de asegurar la identificación de las especies.

Para la observación in vivo, se utilizaron inmovilizadores como Metil celulosa y albúmina y
sulfato de níquel para narcotizarlos (Jahn et al., 1979). Para resaltar las estructuras, se
utilizaron soluciones vitales como Rojo neutro, Rojo Congo, Azul de metileno (Kudo, 1982); Lee
et al., 2000).

La concentración de clorofila a se determino mediante fluorometría en vivo con un fluorómetro
de campo marca Turner Designs, modelo Aquafluor.

Para el recuento de bacterias totales (cocos, bacilos y filamentosas) y su diferenciación por
morfotipos, se llevó a cabo en el laboratorio la técnica de epifluorescencia con DAPI (4,6-
DIAMIDINO-2-FENIL-INDOL) (Sigma), en una concentración (stock) de 0.1 µg/ml (Porter y
Feig, 1980). Estas autoras señalan que éste fluorocromo químico es altamente específico para
teñir ADN ya que en la práctica ha demostrado ser (entre otros) una de las técnicas más
confiables y seguras para el reconocimiento de las formas bacterianas en el microscopio de
epifluorescencia.

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Se utilizaron membranas de policarbonato de 0.22 µm de apertura de poro y de 13 mm de
diámetro teñidas con una solución saturada de Negro clorazol (Sigma) como fondo de
contraste. Se empleó una bomba de vacío y equipo de filtración Millipore; el volumen filtrado
se determinó en función de poder realizar el recuento de las bacterias, evitando errores y
obteniendo un alto nivel de significancia estadística. A 2 mL de muestra (final) se le agrego el
DAPI, dejándolo reaccionar por al menos 5 minutos, transcurrido este tiempo se concluyo el
filtrado y se procedió a montar el filtro en portaobjetos preparado para su posterior
observación al microscopio (Porter y Feig, 1980).

La cuenta se llevó a cabo en un Fotomicroscopio III Zeiss con iluminación vertical ultravioleta
para epifluorescencia, filtros G 365, FT 395 y LP 420, campo plano y objetivo de 100 para
aceite de inmersión, oculares de 10X y optovar de 1.25X, que permitió un aumento total de
1250X. Las bacterias se contaron en un mínimo de 40 campos o 400 bacterias con lo cual se
logró un intervalo de confianza para la media de ±10 % (Wetzel y Likens, 2001).

Para el análisis de los datos, en principio se realizaron análisis de ANOVA para comprobar que
no existieran diferencias entre las replicas de cada tratamiento. Posteriormente, se aplicó otro
análisis de ANOVA entre los tratamientos para buscar efectos de la presencia o ausencia de
peces y de las condiciones abiertas y cerradas. También se realizó un análisis de correlación
(Coeficiente de correlación producto-momento de Pearson) para determinar qué factores
(ambientales) se podían asociar directamente a la variación de los datos de densidades de
ciliados, con el programa SPSS (versión 18) (Elliot, 1983; Sokal y Rohlf, 1999).

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6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

6.1. Clasificación y descripción de ciliados dominantes.

Se determinó una riqueza de 16 especies de protozoos ciliados, de los cuales cuatro
destacaron por ser dominantes, y con densidades altas en todos los tratamientos (Cuadro 1):
Limnostrombidium pelagicum (147-207 ind/mL-1), Bursellopsis nigricans (66-146 ind/mL-1),
Halteria grandinella (34-86 ind/mL-1) y Monodinium balbianii (20-53 ind/mL-1). Estas especies
de tallas pequeñas (de entre 30 y 180 µm) son comunes en lagos templados que van de meso
a eutróficos (Simek et al., 2000) y cuerpos de agua temporales y someros como el caso del
lago Tezozómoc. Grupos como los Oligotrichida (L. pelagicum y H. grandinella) son de los
más abundantes (Küppers et al., 2006), los Protostomatida suelen encontrarse en menor
número, aunque si la comida es abundante, son muy exitosos; este es el caso de B. nigricans.
Simek et al. (2000), indican que especialmente los oligotricos como H. grandinella, son muy
tolerantes al ambiente, principalmente cuando hay exceso de nutrimentos. A estas especies
también se les asocia con la época de sequía (Küppers et al., 2006).

En lagos meso-eutróficos (Pace, 1982) y eutróficos subtropicales (Beaver et al., 1988;
Laybourn-Parry, 1992), la época seca es la que menos riqueza biológica presenta; es durante
el verano y principios del otoño, que se tienen los valores más altos de ciliados (Cabral 2006),
lo cual es coincidente con este estudio.

6.2. Clasificación y descripción de ciliados dominantes.

La clasificación taxonómica de los protozoos encontrados en el lago Tezozómoc se realizó de
acuerdo a la clasificación propuesta por Adl et al. (2005). Las cuatro especies más
abundantes se enlistan y clasifican a continuación, dando una pequeña descripción de su
relación con el ambiente de este estudio en mesocosmos y datos recientes. Estas cuatro
especies más abundantes no fueron descritas por Cabral (2006), quien estudio los ciliados en
el lago:
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• Alveolata Cavalier-Smith, 1991.
•• Ciliophora Doflein, 1901 [Ciliate Perty, 1852; Infusoria Bütschli, 1887]
••• Intramacronucleata Lynn, 1996.
•••• Spirotrichea Bütschli, 1889 (R)
••••• Stichotrichia Small and Lynn, 1985.
Halteria grandinella, (Müller 1773) Dujardin, 1841
••••• Oligotrichia Bütschli, 1887.
Limnostrombidium pelagicum (Kahl 1932) Krainer 1995.
•••• Litostomatea Small and Lynn, 1981
••••• Haptoria Corliss, 1974.
Monodinium balbianii Fabré-Domergue, 1888
•••• Prostomatea Schewiakoff, 1896.
Bursellopsis nigricans (Lauterborn, 1908)

Halteria grandinella. Movimiento altamente característico, que es el salto. Los grandes saltos
son seguidos de períodos más o menos largos de avances rápidos por natación en espiral,
con frecuencia también se puede quedar casi inmóvil o rotar en el mismo lugar. Es muy
común en la zona limnética, pero también frecuente en aguas corrientes y salobres. Es
común en pequeños cuerpos de agua astáticos. En los mesocosmos fue una de las especies
más abundantes. Foissner et al., (1999) observa su ocurrencia durante todo el año, con
mayores abundancias usualmente en primavera y otoño. Es una especie que se alimenta
eficientemente por filtración (Jürgens et al., 1999; Stabell, 1996) y se le considera un
consumidor importante de bacterias. También puede presentar altas tasas de alimentación de
nanoflagelados heterotróficos; amplia su espectro del tamaño de la presas en el rango de
tamaño del nanoplancton; partículas entre 2-3 µm, lo que indica una adaptación a las
pequeñas algas, incluyendo picocianobacterias y picoalgas eucariotas, como las partículas de
comida preferida (Jürgens y Simek, 2000; Callieri et al., 2002). Jürgens et al. (1999) le confiere
un impacto sustancial en el pastoreo sobre picoplancton heterotrófico y autotrófico. Según
algunas referencias dadas por Foissner (1999) respecto a las temperaturas en las que se ha
encontrado dicha especie, van desde 10 hasta 25 °C, intervalos en los cuales entra la
temperatura promedioregistrada en el presente estudio, que fue de 17 °C; lo mismo sucedió
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con los intervalos de pH dados, y que van de 4.2 a 9.8, mientras que en el presente estudio se
tuvo un promedio de pH de 9 (Cuadro 2). Tal como se cita, dicha especie tiene mayores
abundancias en primavera, estación que coincide con la época en la que se realizó el estudio
y debido a la gran cantidad de bacterias y cianobacterias, siempre tuvo alimento disponible

Limnostrombidium pelagicum. Posee un movimiento en el cual se mantiene vibrando mucho
tiempo y de repente salta. Tiene una distribución amplia que va desde excavaciones,
estanques eutróficos, agua subterránea, ambientes hiposalinos y su dominancia en cuerpos
de agua estancada. Probablemente se alimente principalmente de algas (Foissner et al.,
1999). Se determina como una especie alguívora y omnívora (Sonntag et al., 2006). Callieri et
al. (2002) mencionan que tiene poca actividad como bacterívora en la generalidad, al igual
que este estudio, L. pelagicum se comporta como especie mixotrófica (Macek et al., 2006). Es
una especie parecida a Halteria pero es más grande (50-60µm) y las membranelas periféricas
son más grandes y acomodadas por grupos. Realiza movimientos de escape parecidos a
Halteria, aunque son más lentos.

Monodinium balbianii. Nada muy rápido en una espiral que gira alrededor de todo el eje
principal del cuerpo. Es una especie común durante todo el año y a menudo muy abundante
en zonas pelágicas eutróficas entre las macrofitas. Los cuerpos de agua estancada, algunas
veces en aguas bentónicas y corrientes. También presente en los cuerpos de agua
intermitentes y en los biotopos terrestres (Foissner et al., 1999). Es reportada como especie
mixotrófica (Simek et al., 1995). Con actividad raptorial, especie depredadora de ciliados
pequeños (Jürgens et al., 1999), especialmente del género Paramecium (Kudo, 1982) y
scuticociliados como Cyclidium. Este mismo autor la reporta como especie registrada en
intervalos de temperatura de 1 a 25 °C, y valores de pH ligeramente ácidos (5-6); en
Tezozómoc se tuvieron valores en general básicos, posiblemente de ahí su poca abundancia.

Bursellopsis nigricans. Euplanctónicos en estanques, lagos, embalses y grandes ríos
regularmente en la primavera (febrero-abril), aunque menos abundante en el otoño (octubre-
noviembre), entre micrófitos es una especie abundante (Foissner et al., 1999). Se ha
encontrado en bajas abundancias en lagos oligotróficos. Movimiento inconspicuo, nada
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lentamente en dirección contraria a las manecillas del reloj. Su género se caracteriza por ser
bacterívoro (Foissner et al., 1999), pero puede incluir en su dieta algas flageladas. Los valores
de pH son cercanos a los registrados en el presente estudio (7.19 - 8.91). Su abundancia fue
mayor en los tratamientos que se observó una coloración verde olivo.

Además de las especies dominantes anteriormente descritas, se encontraron otras especies
que mantuvieron densidades de 1 a 64 ind/mL-1 y que por lo tanto estos números se
consideraron como bajas densidades (Cuadro 1). Por ejemplo, se encontraron Prostomatidos
(Coleps hirtus y Urotricha sp.), Hipotricos (Oxytricha fallax), Gimnosmatidos (Actinobolina
wenrechii), Himenostomatidos (Paramecium aurelia) y Pleurostomatidos (Litonotus fasciola).

PA PC SA SC
Limnostrombidium pelagicum    
Bursellopsis nigricans    
Halteria grandinella    
Monodinium balbianii    
Bursellopsis nigricans (variedad Truncata)   
Phascolodon Vorticella    
Actinibolina wenrichii   
Urotrichia farcta   
Glaucoma scintillans   
Stylonichia myllitus   
Oxytricha fallax   
Paramecium aurelia  
Vorticella microstoma  
Litonotus fasciola  
Coleps hirtus  
Didinium nasutum 
16 especies 10 15 9 13
Riqueza
Tratamientos

Cuadro 1. Riqueza especifica de protozoos ciliados por cada uno de los tratamientos

En el Cuadro 1 se observa la presencia de las 16 especies en total y que no hay un efecto de
los peces sobre la riqueza de ciliados, ya que ésta fue muy similar tanto en los tratamientos
que incluyeron peces, como en los que no. Sin embargo, los sedimentos si parecen tener
algún efecto sobre la riqueza de estos organismos, puesto que a pesar de que los valores de
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riqueza no variaron demasiado de un tratamiento a otro, si se encontraron más especies en
los tratamientos cerrados que en los abiertos.

Litonotus fasciola estuvo presente sólo en los tratamientos con peces (PA y PC), mientras que
Didinium nasutum sólo estuvo presentes en el tratamiento con peces y en contacto con el
sedimento (PA); como se sabe, ambas especies están asociadas a condiciones de alto
contenido de materia orgánica (Bick, 1972). Sin embargo, estas dos especies fueron de las
menos abundantes, con 16 y 13 ind/mL-1 respectivamente. Por su parte, Coleps hirtus, al igual
que Vorticella microstoma y Paramecium aurelia, se caracterizaron por estar presentes sólo
en los tratamientos cerrados (PC y SC).

Fig. 6. Variación de la abundancia de ciliados por tratamiento

En la Figura 6, se aprecia que en los tratamientos con peces (PA y PC) se tuvieron las
mayores densidades de ciliados, que fueron de 45-298 ind/mL-1 en el caso de PA y de 55- 280
ind/mL-1 en PC; mientras que los tratamientos sin peces (SA y SC) fueron menores. Al realizar
un análisis de varianza se observó que las diferencias en los valores de densidades no fueron
estadísticamente significativas entre tratamientos ni entre replicas. Sin embargo es obvia la
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diferencia entre tratamientos con y sin peces, por lo que al parecer si se puede hablar de un
efecto de los peces sobre los protozoos.

Esta aseveración se nota más claramente en la Figura 7 en donde efectivamente los ciliados
presentaron mayores densidades y tuvieron una mayor variación en presencia de los
Poecilidos, y en cada una de las replicas que contenía a estos peces (PA, PC). Esto se podría
explicar debido a la presión que ejercen los peces sobre los depredadores de ciliados, en
especial sobre el metazooplancton (Declerck et al., 2003; Degans y De Meester, 2002;
Jeppesen et al., 2003; Brönmark y Las-Anders, 2002). Se nota también que en los
mesocosmos sin peces hay menos fluctuación y menores densidades. Aunque es posible la
depredación por parte de los peces en la eliminación del metazooplancton, no se observa
fácilmente efecto en el control descendente (top down) hacia los taxones pequeños. Lo que es
factible es la depredación que hacen los peces sobre rotíferos y crustáceos presentes en
Tezozómoc, ya que pueden estimular el crecimiento de las poblaciones de ciliados y otros
protozoos a través de la disminución de la intensidad de la depredación -y probablemente
tambiénde la competencia- sobre estos grupos (Declerck et al., 2003).

Figura 7. Diagrama de caja y bigote que muestra la variación de las densidades de ciliados en cada réplica y
tratamiento (PA-con peces abierto PC-con peces y cerrado SA-sin peces abierto SC-sin peces cerrado).
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Respecto a lo anterior, ha sido repetidamente demostrado que la depredación tiene efectos
complejos en las cadenas alimentarias de agua dulce, lo que afecta la dinámica y el
funcionamiento de todo el sistema. La depredación desde el nivel del depredador tope (los
ictiófagos), puede dar lugar a una cascada trófica, es decir, no sólo tiene un efecto directo
sobre la presa de los peces, sino que también indirectamente afecta a los herbívoros y
productores primarios, tales como el zooplancton y fitoplancton en las cadenas tróficas
pelágicas (Brönmark y Las-Anders, 2002). Además de que en los lagos meso-eutróficos
(Pace, 1982) y eutróficos subtropicales (Beaver et al., 1988; Laybourn-Parry, 1992), la época
de secas es la que menos riqueza biológica presenta; es durante el verano y principios del
otoño, que se tienen los valores más altos de ciliados, lo cual es coincidente con este estudio

La densidad total de ciliados en todos los mesocosmos estuvo dentro del intervalo de 45 y
300 ind/mL-1 dominada por especies planctónicas típicas (Jürgens et al, 1999; Küppers et al.,
2006; Rychert, 2009), aunque con densidades variables; éstas especies dominantes
ocurrieron durante todo el estudio y en todos los tratamientos (Cuadro 1), con las especies
pequeñas del grupo Oligotrichida, tales como H. grandinella, L. pelagicum y Prostomatidos (B.
nigricans). Sommaruga (1995), quien estudio un lago hipertrófico muy parecido al Tezozómoc,
reportó que especies de ciliados de la clase de talla de 20-35 µm fueron las más abundantes,
destacándose dentro de este grupo a H. grandinella. Este autor también registro a Urotrichia
sp., Coleps hirtus, Vorticella sp. y Didinium sp. como especies abundantes; especies que se
registraron en el presente estudio pero no en grandes números. De acuerdo con Bick (1972)
todas las especies dominantes en el lago Tezozómoc son cosmopolitas y con una amplia
distribución en los lagos eutróficos.

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Fig. 8. Abundancia de las especies dominantes (ind/mL-1) para cada uno de los tratamientos estudiados.

La Figura 8 muestra más claramente el efecto de la presencia o ausencia de peces y el
contacto con el sedimento en los tratamientos con respecto a las 4 especies que fueron
dominantes durante todo el estudio. Se observa que 3 de las 4 especies más abundantes
tuvieron un comportamiento parecido aunque con abundancias diferentes. Por ejemplo, una
de las especies dominantes que alcanzo la mayor densidad en todos los tratamientos fue
Limnostrombidium pelagicum (207 ind/mL-1) en SA; también en PA con 192 ind/mL-1. Las
menores densidades de esta especie se encontraron en PC con 179 ind/mL-1 y en SC con 147
ind/mL-1. Para el caso de B. nigricans, esta fue más numerosa en los tratamientos cerrados,
SC- 116 ind/mL-1 y PC- 146 ind/mL-1. Mientras H. grandinella, se presentó con mayores
densidades en los tratamientos SA y PA con abundancias de 86 y 73 ind/mL-1. Finalmente M.
balbianii fue más abundante en PA. El comportamiento de estas cuatro especies confirma
que los peces no tuvieron efecto sobre los ciliados.

Existen otros posibles factores que favorecieron la presencia de ciliados, como es la variedad
de alimento que pueden consumir, en especial algas y bacterias (en aquellos tratamientos en
contacto con el sedimento –PA y SA-, donde fueron ligeramente más abundantes). Aunado a
esto, Al-Rasheid y Sleigh (1995) han señalado que los sedimentos finos (caso del lago
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Tezozómoc) son ricos en nutrientes debido a las condiciones que favorecen el depósito de las
partículas finas, favoreciendo de esta manera la sedimentación de los desechos orgánicos de
la columna de agua y aumentando la posibilidad de absorción de los nutrientes en altas
concentraciones. Sumado a lo anterior, Jürgens et al. (1999) han señalado la importancia que
el pastoreo por parte del metazooplancton tiene para el reciclaje de nutrientes y para la
producción de sustratos orgánicos disueltos, siendo también un factor de control para la
estructura de la comunidad protozoológica. Por lo tanto, al no tener depredadores
(metazooplancton) que controlen sus poblaciones debido a los peces, sumado a que hay
menos regeneración de nutrientes, esto contribuirá a grandes abundancias de ciliados.
También existe la posibilidad de que utilicen estrategias de escape que les permite ser presas
menos vulnerables (Simek et al., 2000).

Algunos autores (Sonntag et al., 2006) han señalado que las fuentes de alimentos son los
factores principales de conducción de la estructuración del ensamble de ciliados a lo largo del
gradiente de profundidad, incluso en comparación con los parámetros ambientales. Además
de esto, el lago presenta un estado turbio causado tanto por el exceso de algas como por la
resuspensión de sedimentos provocada por el viento en ausencia de vegetación (Weisner et
al., 1997). En estas condiciones el fitoplancton no puede ser controlado por el zooplancton. La
ausencia del refugio vegetal para los crustáceos planctónicos les hace vulnerables a la
depredación por los peces, lo que favorece aun más el crecimiento del fitoplancton y a toda
una serie de mecanismos en cascada que refuerzan el mantenimiento de la fase turbia. Entre
ellos se incluye el cambio de comunidades algales hacia otras menos depredadas por el
zooplancton (De Bernardi y Giussani, 1990).

El estado característico de estos lagos hipertróficos es el de un sistema turbio, empobrecido
en especies y con una gran biomasa de fitoplancton y de peces bentívoros (Jeppesen et al.,
2000). Aunque la actividad de los peces, que remueven el sedimento no fue tan evidente en
los mesocosmos, éstos si fueron turbios la mayoría del tiempo. De esta manera,
indirectamente la presencia de peces puede favorecer -como es el caso- a la mayor densidad
de ciliados, puesto que el zooplancton queda expuesto y sin refugio, para poder ser
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depredado fácilmente por los peces, permitiendo así que los ciliados tengan menos presión
por parte de sus depredadores.

Fig. 9. Variación temporal de los ciliados por tratamiento.

En cuanto a la variación del número de ciliados en el tiempo (Fig. 9), en general se observa
una ligera disminución en las densidades de las especies; aunque sin un patrón definido.
Conservan las abundancias mayores los tratamientos con peces, lo cual ya se evidencio en
los gráficos 6 y 7 anteriormente, también es probable que como menciona Svensen y col.
(2002), en losmesocosmos no es fácil lograr que una población llegue al equilibrio. Quizá
estos cambios puedan deberse a otros factores bióticos como la presencia de zooplancton
mayor sobre todo en aquellos tratamientos sin peces, en los que en general si se observa una
disminución de especies. Por otro lado los tratamientos con peces, como ya se vio,
probablemente alteraron la estructura y diversidad demográfica del zooplancton como apunta
Vanni (1986) o incluso su morfología y comportamiento (Hansen y Jeppesen, 1992); lo que
dio como consecuencia mayores densidades de protozoos.

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6.3. Parámetros ambientales.

6.3.1. Temperatura
Los valores promedio de temperatura obtenidos tanto en las repeticiones como en cada uno
de los tratamientos (PA, PC, SA y SC) estuvieron alrededor de los 17 °C (Cuadro 2), siempre
alrededor de medio día. No se encontró ninguna diferencia significativa entre replicas ni entre
tratamientos, pero si se observó un efecto en las especies más abundantes (Fig. 4). Se
registraron temperaturas máximas de 20 a 21°C (marzo) y mínimas de 13 °C. También se
observó homogeneidad respecto a la profundidad en los valores registrados. Como es de
esperarse los valores altos se encontraron cerca de la superficie, disminuyendo conforme
aumentaba la profundidad. De acuerdo a lo anterior la temperatura del agua no varió
notablemente durante el estudio.

MIN MAX PROM MIN MAX PROM MIN MAX PROM MIN MAX PROM
Temperatura (°C) 13.3 20.2 17.0 13.3 20.9 17.2 13.3 20.8 17.2 13.3 21.1 17.0
Conductividad (µS/cm) 1102.0 1335.0 1220.5 1102.0 1356.0 1230.9 1102.0 1339.0 1238.5 1102.0 1329.3 1218.7
OD (mg/L) 0.0 18.9 10.7 0.0 19.4 11.5 0.0 18.1 9.3 0.0 16.8 11.9
pH 8.4 9.8 9.2 8.9 10.1 9.5 8.9 9.8 9.3 8.9 9.7 9.4
N (mg/L) 4.3 4.6 4.5 4.4 4.9 4.7 4.5 4.9 4.7 4.3 5.2 4.8
P (mg/L) 3.0 3.5 3.2 2.1 2.4 2.2 2.7 4.0 3.4 2.0 2.8 2.4
Chl-a (µg/L) 121.8 141.7 132.7 46.1 71.9 56.3 98.0 128.1 114.5 57.1 100.9 74.3
PA PC SA SC
Mesocosmos

Cuadro 2. Valores mínimos, máximos y promedios de los parámetros ambientales.

Se encontraron correlaciones significativas de la temperatura (Sokal y Rohlf, 1999) con
bacterias como con algunos ciliados (Cuadro 3). Por ejemplo, se dieron correlaciones entre
este parámetro y el morfotipo bacteriano de cocos (-0.50 p ˂ 0.05) que fue uno de los
morfotipos más abundantes. Algunos autores (Sommaruga, 1995) subrayan que la
temperatura es uno de los factores más importantes en la regulación de la producción
bacteriana, abundancia y tasas de crecimiento. Vrede (2005), por ejemplo, señala la
importancia de esta relación (temperatura-bacterioplancton) en el crecimiento de bacterias.
Estas mismas relaciones se han encontrado en estudios estacionales en varios lagos en el
mundo (Vrede et al., 1999; Coveney y Wetzel, 1995). Se ha sugerido que las bacterias en
lagos templados dependen de la temperatura hasta un umbral determinado, por encima de
otros factores que regulan su crecimiento (Felip et al., 1996; Ochs et al., 1995; Simon y
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Wünsch, 1998). Además de esto, se ha señalado que la temperatura resulta ser un importante
modulador del tamaño de las bacterias (Pomeroy y Wiebe, 1988).

También se encontraron correlaciones entre la temperatura y los ciliados (Cuadro 3): B.
nigricans (-0.50 p ˂ 0.05); L. pelagicum (0.66 p ˂ 0.05) y M. balbianii (-0.51 p ˂ 0.05). Estas
relaciones pueden explicarse debido a que la temperatura tiene estrecha relación con el
metabolismo de los organismos, contralando la reproducción o la tasa de crecimiento (Robles
et al., 2004). Lo anterior va de la mano con nuestros resultados, ya que las correlaciones con
este parámetro sólo se dieron con especies que fueron dominantes en el estudio.

Parámetro/Microorganismo Microorganismo Valor Pearson (0.05*)

Temperatura (°C)
B. nigricans -0.50 p ˂ 0.05
L. pelagicum 0.66 p ˂ 0.05
M. balbianii -0.51 p ˂ 0.05
Cocos -0.50 p ˂ 0.05
Oxígeno disuelto (mg/L) H. grandinella -0.51 p < 0.05
Conductividad (µS/cm) Cocos -0.55 p < 0.05
pH Filamentosas .-0.50 p < 0.05
B. nigricans M. balbianii 0.50 p < 0.05
Cuadro 3. Muestra los valores de correlación de Pearson entre los parámetros, los ciliados y las bacterias.

6.3.2. Oxígeno disuelto
Los valores promedio de OD registrados en cada uno de los tratamientos (PA, PC, SA y SC)
estuvieron entre los 9.3 y 11.9 mg/L (Cuadro 2), no se encontraron diferencias significativas
entre replicas ni entre tratamientos. Se registraron concentraciones máximas de entre 16 a 19
mg/L y la anoxia fue observada en todos los tratamientos (0 mg/L). La anoxia presente en el
fondo de los lagos hipertróficos es causada por la descomposición del exceso de la materia
orgánica producida, que hace disminuir enormemente la concentración de oxígeno en la zona
profunda (Beaver y Crisman, 1982). Los valores promedio más altos de OD fueron registrados
en los mesocosmos que se encontraban cerrados al fondo, uno con peces y el otro sin peces
(PC y SC), con valores de 11.5 y 11.9 mg/L respectivamente (Cuadro 2). Probablemente en el
caso de PC las altas concentraciones de oxígeno disuelto se hayan debido a la formación de
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la película de microalgas en la pared del diseño; esto, sumado al fitoplancton en la columna
de agua dentro del mesocosmo seguramente proporciono una mayor actividad fotosintética
cuyo producto es el oxígeno (Arzate, 2002). De acuerdo a las correlaciones de Pearson
obtenidas, se encontró una relación entre este parámetro y la especie H. grandinella (Cuadro
3). Küppers et al. (2006) ha señalado que las mayores abundancias de H. grandinella se dan
en un amplio intervalo de oxígeno disuelto. Foissner et al., (1999), señala que la aparición de
esta especie va desde valores cercanos a la anoxia hasta los 38 mg/mL.

6.3.3. Conductividad
Los valores promedio de conductividad en los mesocosmos fueron típicos de aguas residuales
tratadas, y oscilaron en promedio alrededor de los 1200 µS/cm. Estos valores no presentaron
gran variación entre las repeticiones ni entre los tratamientos. En la Cuadro 2, se observan los
valores promedio encontrados. El valor de conductividad más alto fue registrado en el
tratamiento que no contenía peces y se encontraba en contacto con el fondo (SA). Esta
situación pudo deberse a las condiciones del mismo diseño: en contacto al fondo, lo que
ocasiona una mayor interacción iónica con el sedimento, que se refleja en valores altos de
conductividad. En cuanto a las correlaciones, se encontró la relación de este parámetro y el
morfotipo bacteriano de cocos (Cuadro 3). Algunos estudios han señalado el efecto directo
que la adición de nutrientes tiene sobre la respuesta de la comunidad de bacterioplancton
(Vrede, 2005), expresándose en mayor número de bacterias.

6.3.4. pH
Siempre se presentó un medio básico (Cuadro 2), que fue disminuyendo conforme
aumentaba la profundidad debido a que en condiciones de menor cantidad de oxígeno se
generan ácidos orgánicos. Estos valores tan elevados de pH en lagos hipertróficos como
Tezozómoc, se debena la gran cantidad de CO2 que es retirado de la solución por la
fotosíntesis del fitoplancton, causando que el equilibrio de los carbonatos y bicarbonatos se
desplace hacia las condiciones básicas. Estos valores coincidieron con los obtenidos por
Sommaruga (1995). Küppers et al., (2006) señalan que las mayores abundancias de H.
grandinella, especie dominante en el presente estudio, se dan bajo un amplio rango de pH.
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En lo referente a las correlaciones de Pearson, se encontró una relación entre pH y las
bacterias filamentosas (Cuadro 3). Varios tipos de ciliados están estrechamente relacionados
con el pH, posiblemente debido a la interacción con gran cantidad de materia orgánica en los
lagos poco profundos Küppers et al. (2006).

6.4. Nutrimentos

6.4.1. Nitrógeno y Fósforo
En lo que respecta a los nutrimentos registrados en los mesocosmos (Cuadro 2), los valores
promedio de nitrógeno total para todos los tratamientos fueron muy similares, indicando que al
parecer los peces no jugaron un papel importante en cuanto a su aporte, por excreción.

Para el caso del fósforo, los tratamientos abiertos (PA y SA) presentaron valores significativos
(Cuadro 2); una aportación de este elemento puede deberse al reciclaje de nutrientes que
realizan los peces (PA) (Karjalainen et al., 1999) o lo más probable es que el sedimento
tuviera un papel más importante, ya que se sabe que el sedimento puede ser un gran almacén
de fósforo y que este elemento puede ser liberado hacia el agua en condiciones de bajo
oxígeno (Golterman, 2004) como es el caso de estos mesocosmos. Los patrones espaciales y
temporales de los ensambles de fitoplancton son importantes para la comprensión de los
fenómenos bioquímicos complejos en los ecosistemas acuáticos (Celik y Ongun, 2007).

6.4.2. Clorofila a
Por último en lo que respecta a los valores promedio de clorofila a, los mayores se registraron
en el tratamiento PA, seguido del SA, con 132.7 y 114.5 µg/L respectivamente (Cuadro 2).
Algunos autores señalan la relación entre el fitoplancton y el fósforo, en la cual la proporción
de zooplancton para la biomasa disponible de fitoplancton se reduce mucho en lagos de poca
profundidad por encima de un umbral de fósforo total ˃0.1 mg/L (Moustaka-Gouni y Vardaka,
2006). Este fenómeno provoca que al disminuir el zooplancton (por depredación de peces, por
ejemplo) no haya control sobre el crecimiento de fitoplancton, no hay quien lo consuma. Los
valores altos de clorofila a en los tratamientos abiertos, coinciden con los valores altos de
fósforo en los mismos tratamientos. Se sabe que los nutrientes inorgánicos estimulan el
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crecimiento de fitoplancton; especialmente cuando se trata del fósforo (Svensen et al., 2002;
Vrede, 1999; Brett, 1999).

Algunos estudios indican que el crecimiento de bacterioplancton y fitoplancton generalmente
están acoplados, debido a que el fósforo limita primeramente el crecimiento de
bacterioplancton, mientras que el N limita el crecimiento del fitoplancton. Dicho acoplamiento
también viene derivado de la dependencia de las bacterias al carbono orgánico (C),
procedente del fitoplancton (Vrede et al., 1999).

6.5. Efecto de los peces, las bacterias y el sedimento.

6.5.1. Peces
Ya que no se encontraron efectos evidentes de los peces sobre la población de ciliados, se
puede suponer que otros factores favorecieron su presencia, entre los que pueden ser los
hábitos alimenticios de los peces (ingestión de alimento de mayores tamaños y no ciliados), su
talla o el contacto con el sedimento-nutrimentos, favorecieron su presencia. A este respecto
Jeppesen y colaboradores (2005) mencionan que aunque este tipo de peces está en
reproducción todo el año en lagos tropicales, la presión que ejercen sobre las comunidades es
principalmente sobre el zooplancton mayor. Al no existir amenaza por parte de los peces,
algunos ciliados aprovecharon la película de algas formada en algunos mesocosmos para
crecer, como fue el caso de B. nigricans y H. grandinella, que son especies que pueden incluir
también en su dieta a este grupo. En algunos estudios (Drenner et al., 1986), los resultados
detectan un efecto significativo en el que los peces omnívoros mejoran la abundancia y
biomasa de fitoplancton o productividad primaria al contribuir con nutrientes al medio, y que
tienen a su alcance suficiente comida como es el zooplancton (Jeppesen et al., 1997). Como
puede verse, los peces omnívoros pueden interactuar sinérgicamente con el estado trófico del
lago y de esta manera sus efectos llegan a ser más intensos, aumentando la eutrofización
(Drenner et al., 1996). Por lo tanto, mientras más oportunidades de alimento se presentaran
para los peces, los protozoos pueden ser más abundantes (Simek et al., 2000).

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6.5.2. Bacterias
En el presente estudio se pudieron identificar tres morfotipos bacterianos, que fueron cocos
(0.5 a 1 µm), bacilos (1 a 1.5 µm) y filamentos (2 a 3.5 µm) (Fig. 10). La mayor densidad
correspondió a los bacilos, seguida de los cocos y con la menor los filamentos. Especies tales
como Limnostrombidium pelagicum, Bursellopsis nigricans y Halteria grandinella se
consideran como voraces bacterívoras, en especial L. pelagicum y H. grandinella (Küppers et
al., 2006). Sin embargo en su ingestión, como lo menciona Laybourn-Parry (1984), los ciliados
no practican ninguna selección en cuanto a la palatabilidad de las partículas se refiere; es solo
el tamaño de la partícula lo que determina si es o no ingerida. A este respecto, Fenchel (1987)
menciona que el tamaño de la presa juega un papel considerable en cuanto a que partícula se
ingiere y cual no, existiendo una estrecha correlación entre el tamaño del protozoo y el tamaño
de la partícula preferida.

Fig. 10. Abundancias de cada morfotipos bacterianos por tratamiento.

Uno de los factores que seguramente propicio las densidades de ciertas especies de ciliados
fue la densidad bacteriana encontrada en este estudio (12.0 - 64.7 x 106 bac/mL-1). Algunos
estudios (Simek et al., 1996) señalan que la abundancia bacteriana típica para la mayoría de
las aguas dulces y los ecosistemas marinos es de 1-5 x 106 bac/mL-1-, y a menudo no se
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considera suficiente para el crecimiento de ciliados y sólo en entornos específicos como
serían los ambientes eutróficos o zonas puntuales dentro de los cuerpos de agua -como la
quimioclina y la oxiclina-, tendrían la abundancia bacteriana, suficientemente alta para
alimentar a los ciliados.

Existe una clara correlación entre el tamaño de las partículas de sus alimentos, por lo que los
protozoos juegan un papel clave en las cadenas alimenticias a base de bacterias o de los más
pequeños eucariotas fotosintéticos.

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