Efecto-del-uso-de-suelo-sobre-la-produccion-de-CO2-de-la-biomasa-fungica-en-la-region-de-Los-Tuxtlas-Veracruz-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Efecto del uso de suelo sobre la producción de CO2 
de la biomasa fúngica en la región de Los Tuxtlas, 
Veracruz, México 
 
 
 
 
T E S I S 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULODE: 
 BIÓLOGA 
 P R E S E N T A : 
 CARLA HUDLER SCHIMPF 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
DRA. MARÍA GUADALUPE BARAJAS GUZMÁN 
 (2018) 
 
Margarita
Texto escrito a máquina
CIUDAD UNIVERSITARIA, 
Margarita
Texto escrito a máquina
CD. MX.
Margarita
Texto escrito a máquina
Margarita
Texto escrito a máquina
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
2 
 
Hoja de datos del Jurado 
1. Datos del alumno 
Hudler 
Schimpf 
Carla 
55 1309 0792 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
310619750 
 
2. Datos del tutor 
Dra. 
María Guadalupe 
Barajas 
Guzmán 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dr. 
Leopoldo 
Galicia 
Sarmiento 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dra. 
Amada Laura 
Reyes 
Ortigoza 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dr. 
Francisco Javier 
Álvarez 
Sánchez 
 
6. Datos del sinodal 4 
M. en C. 
Liliana Itze 
López 
Olmedo 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Efecto del uso de suelo sobre la producción de CO2 de la biomasa fúngica en 
la región de Los Tuxtlas, Veracruz, México 
112 p 
2018 
3 
 
Agradecimientos académicos 
Al proyecto Almacenes de Carbono en el Suelo de una Selva Húmeda: la 
Contribución de los Hongos Micorrizógenos Arbusculares (PAPIIT – IN 116814) 
por el apoyo financiero brindado en los trabajos de campo y análisis de las 
muestras. 
 
A la Dra. María Guadalupe Barajas Guzmán por su paciencia y apoyo. La admiro y 
la considero un ejemplo a seguir en todos los sentidos. Le agradezco mucho el 
haberme acompañado a lo largo de este trabajo, transmitiendo su conocimiento y 
confianza. 
 
A los sinodales del jurado integrado por el Dr. Leopoldo Galicia Sarmiento, la Dra. 
Amada Laura Reyes Ortigoza, el Dr. Francisco Javier Álvarez Sánchez y a la M. 
en C. María Itze López Olmedo por sus aportaciones que ayudaron a enriquecer 
este trabajo. 
 
A todos los integrantes del Laboratorio de Ecología del Suelo, en especial al Dr. 
Francisco Javier Álvarez Sánchez por su apoyo durante la realización de este 
trabajo, así como a la Dra. Irene Sánchez Gallen y al M. en C. Juan Carlos Peña 
Becerril por su aportación a este trabajo y a mi formación como bióloga. 
 
A la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de Ciencias por 
abrirme las puertas y guiarme en el camino de la investigación. 
 
A todos los integrantes de la Estación de Biología Tropical de Los Tuxtlas, del 
Instituto de Biología. 
4 
 
Agradecimientos personales 
A mi mamá, por su amor y cariño que me han acompañado toda mi vida. Te 
considero una mujer extraordinaria y te agradezco todo el apoyo que me has 
brindado. Este logro es tanto tuyo como mío. Te amo con todo mi corazón. 
 
A mi hermano, por molestarme y hacerme reír desde hace 25 años. Eres una de 
las personas más importantes de mi vida y siempre contarás con mi apoyo y mi 
cariño. 
 
A mis tías, Elke (Norma), Elsa e Isabel por ser como mis segundas mamás. 
Ustedes han llenado mi vida de amor y alegría. Las quiero mucho y aprecio que 
estén en mi vida. 
 
A mis hermanas, Andrea, Tanya y Paulina, por haber caminado a mi lado desde el 
principio. Gracias por su apoyo y amistad incondicional. 
 
A Enrique por llenar mis días de amor y cariño. Gracias por siempre soñar a mi 
lado. 
 
A mi bubu por entrar a mi vida de la manera menos esperada. Desde el primer día 
supe que eras mi amiga perdida del Kinder. Te adoro a ti y a tu familia. Gracias 
por estos últimos cinco años. 
 
A Zoar, por ser mi amiguis. Gracias por haberme acompañado en las locuras de la 
carrera y por siempre compartir tu sabiduría y conocimiento. 
 
5 
 
A Coral, Ana, Diego, Damián, Adrian, Mariana, Coffeen y al resto de los Magnolios 
por haber hecho de estos cuatro años una aventura, llena de rizas y alegría. 
 
A Nayeli y a Zoar por siempre ser optimistas y darme las mejores críticas. Su 
amistad siempre será importante para mí. 
 
A Valentina y Stella, quienes me hicieron reír con locura en más de una práctica 
de campo. 
 
A todos mis compañeros del Laboratorio de Suelos, Irvin, Dulce, Laura, América, 
Paola e Isaac por enseñarme las técnicas y acompañarme en este proceso. 
 
 
 
Índice 
Resumen ........................................................................................................................................... 3 
1.- Introducción ............................................................................................................................... 5 
1.1.- Cambio de uso de suelo ..................................................................................................... 5 
1.2.- Cambio de uso de suelo en bosques tropicales húmedos ........................................... 6 
1.3.- Cambio de uso de suelo en bosques tropicales húmedos de México ........................ 8 
1.4.- Efecto del cambio de uso de suelo sobre el ecosistema y el suelo de bosques 
tropicales húmedos ...................................................................................................................... 9 
2.- Respiración del suelo ............................................................................................................ 13 
2.2.- Factores que afectan la respiración del suelo .............................................................. 17 
2.3.- Respiración de la biomasa fúngica ................................................................................. 24 
3.- Antecedentes ........................................................................................................................... 27 
3.1.-Estudios de respiración en suelos de bosques tropicales ........................................... 27 
3.2.- Estudios de respiración en suelos de México ............................................................... 32 
4.- Justificación ............................................................................................................................. 35 
5.- Objetivos ................................................................................................................................... 36 
5.1.- Objetivo General .............................................................................................................. 36 
5.2- Objetivos Particulares ..................................................................................................... 36 
6.- Hipótesis ................................................................................................................................... 36 
7.- Método ....................................................................................................................................... 37 
7.1.- Zona de estudio ............................................................................................................... 37 
7.2.- Muestreo ............................................................................................................................40 
7.3.- Análisis de laboratorio ................................................................................................... 42 
- 7.3.1.- Contenido gravimétrico de agua y densidad aparente ................................. 42 
- 7.3.2.- Determinación de CO2 ....................................................................................... 42 
- 7.3.3.- Análisis Químicos ............................................................................................... 44 
- 7.3.4.- Análisis estadístico ............................................................................................ 44 
8.- Resultados ............................................................................................................................... 45 
9.- Discusión .................................................................................................................................. 62 
- 9.1.- Cambio de uso de suelo ....................................................................................... 62 
- 9.2.- Estacionalidad ........................................................................................................ 68 
- 9.3.- Propiedades Físico-Químicas del Suelo ............................................................ 71 
2 
 
10.- Conclusiones ......................................................................................................................... 83 
11.- Literatura Citada ................................................................................................................... 84 
Anexo 1 ......................................................................................................................................... 106 
3 
 
Resumen 
En la actualidad, la conversión de bosques a áreas destinadas al pastoreo y a la 
expansión de los campos agrícolas constituye uno de los cambios de suelo más 
importantes y dominantes en los trópicos. Esto ha resultado en la alteración de las 
propiedades químicas, físicas y biológicas del suelo y, finalmente, en su 
degradación, lo cual se encuentra directamente ligado a la estabilidad y 
productividad futura de los sistemas, de tal forma que se altera la calidad del 
suelo. Esta última, puede medirse a partir de diversos indicadores químicos, 
físicos y biológicos, siendo uno de éstos la respiración del suelo. 
El objetivo del presente estudio fue estimar el efecto del cambio de uso de suelo 
sobre la producción de CO2 de la biomasa fúngica en suelos de la región de Los 
Tuxtlas, Veracruz, y analizar su relación con la estacionalidad y con propiedades 
físico-químicas del suelo. El estudio se llevó a cabo en la Estación de Biología 
Tropical de Los Tuxtlas, ubicada al sudeste del estado de Veracruz durante la 
temporada de secas (abril 2015) y en la temporada de lluvias (septiembre 2015). 
Se identificaron los usos de suelo bosque tropical húmedo (BTH), vegetación 
secundaria (VS), potrero y cultivo. Los datos se analizaron a través de un análisis 
de varianza (ANdeVA) de dos factores para determinar diferencias entre 
temporadas y los diferentes usos de suelo en relación a la respiración fúngica. 
Adicionalmente, se realizó un análisis de regresión lineal entre la producción de 
CO2 y las propiedades físico-químicas del suelo: contenido gravimétrico de agua, 
contenido de Ct, contenido de Nt, pH, densidad aparente, P y la relación C:N. 
4 
 
Los resultados indican que la respiración fúngica es diferente, tanto entre los usos 
de suelo como entre temporadas. Se encontraron diferencias significativas entre 
los usos de suelo (F(3,32)=19.29; p<0.01). La vegetación secundaria (VS) mostró 
los valores de respiración más altos, mientras que el cultivo presentó los valores 
más bajos, lo cual se concluyó se encuentra relacionado con el contenido y 
calidad de la materia orgánica del suelo. 
Por otro lado, se encontraron diferencias significativas con respecto a la 
estacionalidad del sitio (F (1,32)=200.06; p<0.01). Los valores de respiración fúngica 
más altos se observaron en la temporada de secas y los valores más bajos 
durante la temporada de lluvias, lo cual se encuentra relacionado con la capacidad 
de los hongos de absorber nutrientes y agua del suelo por medio de su 
crecimiento micelial y/o por pulsos de rehidratación del suelo. Con respecto a la 
interacción de la estacionalidad y los diferentes usos de suelo, esta fue 
significativa (F(3,32)=3.35; p<0.05). Los valores más altos de respiración se 
registraron en la temporada de secas en el BTH y en la VS, mientras que los 
registros más bajos se dieron en la temporada de lluvias, especialmente en los 
cultivos. 
Se concluyó que la producción de CO2 de la biomasa fúngica se ve afectada de 
forma positiva por el contenido gravimétrico de agua, el pH, el C total, el N, el P 
disponible y la relación C:N. En cambio, se ve afectada de manera negativa por la 
densidad aparente. 
5 
 
1.- Introducción 
1.1.- Cambio de uso de suelo 
El cambio de uso de suelo es una actividad antropogénica que ha predominado a 
escala global en los últimos tres siglos, a tal grado que el ser humano ha 
cambiado de forma directa la mitad de la superficie terrestre libre de hielo (Chapin 
et al., 2011; Tischer, 2015). A pesar de que las prácticas de uso del suelo varían a 
lo largo del mundo, el objetivo final es el mismo: la adquisición de recursos 
naturales para cubrir las necesidades del hombre, ocasionando la degradación y 
alteración de los ecosistemas (Vitousek et al., 1997; Foley et al., 2005). 
En general, tanto el cambio de uso de suelo como el cambio de la cobertura de la 
superficie terrestre, son prácticas que se encuentran presentes en todos los 
ambientes a escala global (Rosa et al., 2014; Tischer, 2015). A partir de la 
extensión o el aumento de las áreas destinadas para las actividades humanas y la 
intensificación de su uso, el hombre ha logrado proporcionar grandes cantidades 
de alimentos, fibras, combustibles, entre otros servicios ecosistémicos a las 
sociedades (Foley et al., 2005; Chapin et al., 2011). No obstante, en los últimos 
dos siglos ha surgido un aumento constante en la demanda de dichos productos 
en respuesta, por un lado, al crecimiento de la población mundial y los patrones de 
consumo actuales (Tilman et al., 2002, Godfray et al., 2010), y por otro lado, a 
cuestiones económicas, sociales y políticas que involucran el desarrollo de 
civilizaciones, el desarrollo económico, la industrialización y urbanización (Lambin 
et al., 2001; Lambin et al., 2003; Rudel et al., 2005; Martínez-Ramos et al., 2012). 
Lo anterior ha resultado en la alteración y conversión de grandes extensiones de 
6 
 
ecosistemas naturales, siendo uno de los más importantes los bosques tropicales 
húmedos (Lambin et al., 2001; Gibbs et al., 2010; Lambin y Meyfroidt, 2011; 
Chapin et al., 2011; Dupuy et al., 2012; Rosa et al., 2014). 
1.2.- Cambio de uso de suelo en bosques tropicales húmedos 
Hace aproximadamente 8000 años, los bosques componían alrededor del 46% de 
la superficie terrestre, mientras que en la actualidad sólo constituyen el 30% 
(Lambin et al., 2003; Chapin et al., 2011). Actualmente, la conversión de bosques 
a áreas destinadas al pastoreo y a la expansión de los campos agrícolas 
constituyen uno de los cambios de suelo más importantes y dominantes en la 
región de los trópicos (Chapin et al., 2011; Gibbs et al., 2010; Lambin y Meyfroidt, 
2011). El área destinada a cultivos aumentó a escala global de 300-400 millones 
de ha en el año 1700 a 1500-1800 millones de ha en 1990; aumentando de 4-5 
veces en un periodo de tres siglos y en un 50% solo durante el siglo XX (Lambin et 
al., 2003). Este aumento condujo a la deforestación de bosques y a la conversión 
de pastizales naturales, estepas y sabanas (Lambin et al., 2003). En las últimas 
dos décadas más del 80% del área nueva destinada a cultivos ha provenido de la 
conversiónde bosques tropicales, tanto intactos como alterados (Gibbs et al., 
2010; Rosa et al., 2014; Tischer, 2015). 
En un principio, los países europeos, asiáticos y, posteriormente, Norteamérica 
fueron los primeros en experimentar la expansión agrícola con el fin de cubrir las 
demandas globales (Lambin et al., 2003). Sin embargo, durante las últimas 
décadas los países desarrollados han comenzado a reducir el área destinada a 
7 
 
cultivos y a expandir el área destinada a bosques (Lambin et al., 2003; Gibbs et 
al., 2010; Lambin y Meyfroidt, 2011). Actualmente, Europa y Norteamérica reducen 
3.6 millones de ha al año (Lambin et al., 2003), lo que ha provocado una presión 
sobre los países en vías de desarrollo para cubrir la creciente demanda (Lambin et 
al., 2003; Gibbs et al., 2010; Lambin y Meyfroidt, 2011). Entre 1990 y 1997 se 
perdieron por deforestación y expansión de los campos agrícolas 5.8 ± 1.4 
millones de ha de bosques tropicales húmedos al año, de tal forma que la tasa de 
cambio de uso de suelo en dicha región fue del 0.43% durante ese periodo 
(Achard et al., 2002). Aunado a esto se encuentra la extracción de madera, la cual 
a partir del 2005 ha comenzado a superar las tasas de deforestación, 
principalmente en la región de los trópicos (Asner et al., 2009). Estos bosques 
tienen 400% más probabilidades de ser posteriormente deforestados con el fin de 
ser utilizados para pastoreo o cultivos (Asner et al., 2006). A partir del 2005, 
alrededor de la mitad de los bosques tropicales húmedos mantienen el 50% o 
menos de la cobertura forestal (Asner et al., 2009; Martínez-Ramos et al., 2012). 
En el periodo 2000 - 2005 el cambio de uso de suelo en los bosques tropicales 
húmedos fue de 0.5%, 1.3%, 1.4% y 1.8% en África, Asia-Oceanía, Centro 
América y Sur América, respectivamente, lo que en su conjunto engloba una 
pérdida de 274, 614 km2, que equivale al 1.4% del área global de bosques 
tropicales húmedos (Asner et al., 2009). 
 
 
8 
 
1.3.- Cambio de uso de suelo en bosques tropicales húmedos de México 
Latinoamérica y Centroamérica son las regiones que poseen la mayor área de 
bosques tropicales húmedos, así mismo son consideradas las regiones de mayor 
biodiversidad a escala global (Aide et al., 2013). Uno de los hot spot que más 
alteración ha sufrido por actividades de cambio de uso de suelo se encuentra en la 
región de Mesoamérica, donde varios bosques tropicales han sido deforestados, 
especialmente en el sureste de México (Quezada et al., 2014; Aide et al., 2013). 
Se estima que en México, los bosques tropicales tienen una cobertura potencial 
del 30% del territorio mexicano, de los cuales el 17% corresponde a bosques 
tropicales secos y entre el 9.1-13% a bosques tropicales húmedos (Campo et al., 
2016; Challenger y Dirzo, 2009). Sin embargo, dicha cobertura ha sido 
significativamente alterada reduciendo el área de los bosques tropicales secos al 
11.3% y el área de los bosques tropicales húmedos al 4.8% (Challenger y 
Soberón, 2008). Estos últimos se localizan principalmente en el sureste del país, 
en la vertiente del Atlántico (las planicies del Golfo de México) (Challenger y 
Soberón, 2008; Díaz-Gallegos et al., 2008) y forman parte del Corredor Biológico 
Mesoamericano que se extiende al Petén en Guatemala y al noreste de Belice 
(Díaz-Gallegos et al., 2008; Díaz-Gallegos et al., 2010). 
La alteración de los bosques tropicales húmedos de México se ha asociado, 
primordialmente, a actividades de deforestación resultantes de las políticas de 
repartición de tierras y leyes agrarias del país que buscan aumentar y expandir los 
campos agrícolas a partir de la conversión de los terrenos forestales (Martínez-
9 
 
Ramos et al., 2012). Actualmente, se estima que entre el 30 y 66% del territorio 
nacional se encuentran bajo algún uso agrícola o ganadero (Anta-Fonseca y 
Carabias, 2008; SEMARNAT, 2008; Dupuy et al., 2012) y la pérdida de los 
recursos forestales se encuentra entre los 500, 000 y 631,000 ha al año (Díaz-
Gallegos et al., 2008). 
Una de las regiones más deforestadas del país es la región de Los Tuxtlas, 
Veracruz. En la década de 1980 se deforestó el 84% de la región con el fin del 
establecimiento de áreas para pastoreo (Dirzo y García, 1992; Hughes et al., 
2000), lo cual ha repercutido de forma significativa sobre la resiliencia del 
ecosistema. 
1.4.- Efecto del cambio de uso de suelo sobre el ecosistema y el suelo de 
bosques tropicales húmedos 
En términos generales, el cambio de uso de suelo tiene impactos directos sobre la 
estructura (ej. estructuras tróficas) y funcionamiento (ej. Ciclos biogeoquímicos) de 
los ecosistemas terrestres (Vitousek et al., 1997; Tischer et al., 2014), y además, 
altera la interacción del ecosistema terrestre con la atmósfera, los sistemas 
acuáticos, y las tierras adyacentes (Vitousek et al., 1997). 
Los bosques tropicales húmedos albergan la mayor biodiversidad del planeta, no 
obstante, el uso de la tierra y el cambio de la cubierta terrestre son los precursores 
más importantes de la pérdida de biodiversidad en estos ecosistemas (Martínez-
Ramos et al., 2012; Rosa et al., 2014). 
10 
 
Adicionalmente, el cambio de uso de suelo tiene impactos directos al contribuir a 
la producción de gases de efecto invernadero y, por ende, en el cambio climático a 
nivel local y global. Por otra parte, constituye la fuente principal de degradación del 
suelo (Hughes et al., 2000; Lambin et al., 2003; Balvanera y Cotler, 2009), y 
repercute en la capacidad de los sistemas biológicos para soportar las 
necesidades humanas, ya que altera los servicios ecosistémicos (Vitousek et al., 
1997; Foley et al., 2005). 
Las alteraciones se pueden dar de forma directa por medio de la acción de la 
quema, remoción o cambio de la cobertura terrestre o, de forma indirecta, como es 
el caso de la aplicación de fertilizantes (Tischer, 2015). 
La conversión permanente o a largo plazo de los bosques tropicales involucra la 
quema o remoción de la mayor parte de la biomasa aérea, lo cual altera los ciclos 
biogeoquímicos dentro del ecosistema, ya que reduce las entradas de hojarasca al 
sistema (Bhushan Pandey et al., 2010; Chapin et al., 2011). Esto se ve reflejado 
especialmente en el ciclo del carbono (C) y del nitrógeno (N) (Bhushan Pandey et 
al., 2010). El cambio de uso de suelo de los bosques tropicales tiende a ocasionar 
un aumento de la temperatura del suelo, lo cual estimula la actividad biológica, 
resultando en un incremento de la mineralización del N a amonio (NH4
+-N) de la 
materia orgánica del suelo. Las tasas altas de nitrificación de NH4
+ a nitratos 
(NO3
-) aumentan las pérdidas por medio de escorrentía, lixiviación y 
desnitrificación, lo cual al final resulta en la reducción del contenido de N dentro 
del ecosistema (Neill et al., 1997; Nunan et al., 2000; Bhushan Pandey et al., 
2010), el cual alcanza entre los 10-20 Tg N anuales, lo que a su vez equivale entre 
11 
 
el 6-20% del N total que es fijado por los ecosistemas terrestres (Hughes et al., 
2000). 
Por otro lado, los bosques tropicales húmedos representan alrededor del 60% del 
C que se encuentra almacenado en la parte aérea de los bosques del mundo y 
contribuyen con el 37% de la productividad primaria terrestre (Hughes et al., 
2000). La conversión de los bosques tropicales húmedos a pastizales y áreas de 
cultivo ha resultado en el incremento de emisiones de dióxido de carbono (CO2) y 
en la disminución de los almacenamientos terrestres de C, N, azufre (S) y fósforo 
(P), de tal forma que juegan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos y 
en la regulación del clima del planeta (Hughes et al., 2000; Murty et al., 2002; 
Chapin et al., 2011; Tischer, 2015; Campo et al., 2016). Se estima que, 
actualmente, se pierden en promedio 0.9 Pg C año-1 por la deforestación de estos 
bosques (IPCC, 2013, en Campo et al., 2016) y que aproximadamenteel 35% de 
las emisiones antropogénicas de CO2, desde 1850, han resultado de las 
actividades de cambio de uso de suelo (Foley et al., 2005). Asimismo, se calcula 
que las pérdidas de P durante la conversión de bosques puede alcanzar hasta el 
80% (Giardina et al., 2000; Hughes et al., 2000). Lo que en conjunto resulta en 
una reducción de la productividad de los sistemas y, a su vez provoca que dichas 
tierras sean abandonadas y la escasez de las tierras para uso agrícola aumenten, 
lo que induce un incremento de las tasas de deforestación (Lambin y Meyfroidt, 
2011; Martínez-Ramos et al., 2012) o, en muchos casos, de la adición de 
fertilizantes inorgánicos (Vitousek et al., 2009). 
12 
 
En ambos casos diversas propiedades, tanto químicas, físicas como biológicas del 
suelo se ven afectadas, especialmente en los trópicos, ya que el efecto del cambio 
de uso de suelo se puede ver potenciado por las altas tasas de precipitación y la 
temperatura (Takoutsing et al., 2015). 
Entre las propiedades edáficas que se ven afectadas por el cambio de uso de 
suelo se encuentran el pH (Giardina et al., 2000), la cantidad y calidad de los 
nutrientes (por ejemplo C, N y P) (Murty et al., 2002), el grado de compactación 
(Geissen et al., 2009), así como la estructura de las comunidades microbianas 
(Lauber et al., 2008). Estos cambios están directamente ligados con la estabilidad 
y productividad futura de los ecosistemas, de tal forma que se altera la calidad del 
suelo. El concepto hace referencia a la funcionalidad del suelo, la cual está dada 
por el conjunto de propiedades físicas, químicas y biológicas que actúan en la 
funcionalidad del ecosistema y contribuyen al crecimiento de las plantas, al ciclo 
de nutrientes y agua, al almacenamiento de carbono, la descomposición de la 
materia orgánica, entre otros (Braga et al., 2014). Se mide a partir de diversos 
indicadores químicos, físicos y biológicos (Karlen et al., 2003), los cuales pueden 
diferir de acuerdo al tipo de suelo en cuestión (Campos et al., 2007). Paul (2015) 
propone como indicadores físicos a la textura del suelo, la profundidad del suelo, 
capacidad de retención e infiltración del agua, la temperatura, el contenido 
gravimétrico de agua y la densidad aparente; como indicadores químicos propone 
el contenido total de C y N, el pH, la conductividad eléctrica y el contenido mineral 
de N, P y potasio (K) y, como indicadores biológicos a la biomasa microbiana de C 
y N, el N potencialmente mineralizable y la respiración del suelo. Este último, es 
13 
 
de gran importancia en la actualidad, ya que por un lado constituye uno de los 
componentes cruciales dentro del ciclo del C en los ecosistemas terrestres y, por 
otro lado, debido a que contribuye de forma significativa con las emisiones de CO2 
provenientes de la superficie del suelo, de tal forma que pequeños cambios en las 
tasas de respiración del suelo pueden tener grandes repercusiones en la 
concentración de CO2 atmosférico y contribuir en el cambio climático (Schlesinger 
y Andrews, 2000; Iqbal et al., 2008; Yan et al., 2013). 
2.- Respiración del suelo 
Los ecosistemas terrestres juegan un papel muy importante en el ciclo global del C 
(Fan et al., 2015); en particular los procesos edáficos juegan un papel primordial 
al participar en el secuestro del carbono atmosférico y por su contribución anual al 
flujo de gases de efecto invernadero (Campos, 2004). 
Globalmente, el suelo contiene una gran cantidad de C (2500 Gt, en 1 m de 
profundidad) tanto en formas orgánicas como inorgánicas, de tal forma que el 
contenido de C dentro del suelo es aproximadamente tres veces más grande que 
el que se encuentra en la atmósfera (785 Pg C) y cinco veces más que el que se 
encuentra almacenado en formas bióticas (400-600 Pg C) (Campos, 2006; Luo y 
Zhou, 2006; Chang et al., 2016). 
La respiración del suelo constituye el flujo de CO2-C del suelo, el cual integra 
todos los procesos metabólicos del suelo que liberan dióxido de carbono (CO2) 
(Raich y Schlesinger, 1992; Luo y Zhou, 2006; Yan et al., 2013; Fan et al., 2015; 
Zhang et al., 2015). 
14 
 
La respiración del suelo representa entre el 60 y el 90% de la respiración total del 
ecosistema (Raich et al., 2002). Dentro de ésta se distinguen la respiración 
autótrofa y la respiración heterótrofa (Lou y Zhou, 2006; Noh et al., 2016; Wu et 
al., 2016). La primera corresponde a la respiración de las raíces de las plantas, 
mientras, que la respiración heterótrofa hace referencia a la respiración de la 
fauna edáfica y a la respiración microbiana (hongos y bacterias) que ocurre 
durante la descomposición de la hojarasca y la materia orgánica (Figura 1) (Adachi 
et al., 2006; Lou y Zhou, 2006; Noh et al., 2016). 
La respiración representa uno de los elementos clave de los ecosistemas 
terrestres, ya que está fuertemente relacionado con la productividad del 
ecosistema, la fertilidad del suelo y con el ciclo del carbono, tanto a escala 
regional como global (Lou y Zhou, 2006). 
La productividad neta del ecosistema está dada por la acumulación neta de 
carbono dentro del sistema, es decir, es el balance entre las entradas y salidas de 
carbono del ecosistema. El ciclo comienza cuando la planta fija CO2 atmosférico y 
lo transforma a componentes orgánicos por medio del proceso de fotosíntesis. 
Una parte de estos componentes es destinada para el crecimiento y 
mantenimiento de los tejidos vegetales y, otros son descompuestos para 
suministrar a la planta con energía (Lou y Zhou, 2006). Durante este proceso, el 
CO2 es liberado de vuelta a la atmósfera por medio de la respiración vegetal (Lou 
y Zhou, 2006; Chapin et al., 2011; Rong et al., 2015). Adicionalmente, parte del C 
es transferido al suelo por medio de la hojarasca, la secreción de exudados por 
parte de las raíces y por la transferencia de carbono a organismos simbiontes 
15 
 
asociados a las raíces (por ejemplo, micorrizas y bacterias fijadoras de nitrógeno) 
(Chapin et al., 2011). Una vez dentro del suelo estos componentes son 
descompuestos por la actividad de diversos microorganismos y por la fauna 
edáfica; proceso que resulta, por un lado, en la liberación de CO2 a la atmósfera y 
recibe el nombre de respiración heterotrófica (Paul, 2015) y, por otro lado, en la 
liberación de nutrientes en formas que pueden ser asimiladas por las plantas y los 
organismos (Figura 1) (Petit-Aldana et al., 2012). 
 
Figura 1.- Representación esquemática de los principales componentes de la respiración del suelo 
(Figura modificada a partir de Cueva et al., 2016). 
Los residuos vegetales que se incorporan al suelo se encuentran constituidos por 
diversos compuestos, que incluyen componentes solubles, hemicelulosas, 
16 
 
celulosas, ligninas, entre otros, lo cual influye en las tasas de descomposición, 
afectando los compuestos secundarios resultantes (humus) o su adhesión a la 
fracción mineral del suelo, principalmente a las arcillas (Paul, 2015). 
La producción y descomposición de la hojarasca y de la materia orgánica influyen 
en la cantidad de carbono que es almacenado en el suelo, así como en el ciclo de 
los nutrientes (principalmente N y P) y, por ende, influye en la productividad del 
ecosistema (Rivera-Vásquez et al., 2013; Moreno et al., 2014; Paul, 2015). 
La descomposición involucra tres procesos: la lixiviación, fragmentación y 
alteración química de la materia orgánica. Mediante estos procesos se lleva a 
cabo la degradación física y la transformación bioquímica de la materia orgánica 
muerta a moléculas orgánicas e inorgánicas más simples (Chapin et al., 2011). 
Una vez finalizada la descomposición ocurre la mineralización de la materia 
orgánica a componentes inorgánicos (CO2, NH4
+, NO3
-, PO4
3-, entre otros) (Cain et 
al., 2014) y la transformación de una fracción de la MOS en compuestos orgánicos 
complejos que a menudo son recalcitrantes, como es el casodel humus. Éste 
último, constituye un conjunto de compuestos complejos (órgano-minerales), 
sintetizados a partir de la polimerización de restos de moléculas orgánicas 
complejas (lignina, compuestos fenólicos). Las sustancias húmicas se caracterizan 
por tener una estructura irregular con un alto contenido de anillos aromáticos 
(quinonas, fenoles) y se clasifican en ácidos fúlvicos, ácidos húmicos y huminas. 
Debido a su compleja estructura son sustancias que no se degradan con facilidad, 
17 
 
por lo que el humus tiende acumularse en el suelo (Paul y Clark, 1996; Lou y 
Zhou, 2006; Chapin et al., 2011; Paul, 2015). 
Se estima que a partir del proceso de respiración del suelo se pierde el 25% más 
del carbono que entra por medio de la productividad primaria neta, de los cuales 
sólo el 26% proviene de la respiración de las raíces y micorrizas, mientras que el 
resto proviene de la descomposición (Raich y Schlesinger, 1992). 
A escala global los procesos de respiración del suelo contribuyen con 
aproximadamente 78 - 100 Pg de C al año (Raich et al., 2002; Bond-Lamberty y 
Thomson, 2010), lo que equivale a diez veces las emisiones de C por la 
combustión de combustibles fósiles (Hanson et al., 2000; Kuzyakov, 2006), por lo 
que juegan un papel importante en el ciclo global del bioelemento y en la 
concentración de CO2 en la atmósfera, haciéndolos de gran importancia para las 
cuestiones de cambio climático y políticas ambientales (Campos, 2004; Yan et al., 
2013; Fan et al., 2015; Latimer y Risk, 2016). 
2.2.- Factores que afectan la respiración del suelo 
La producción y liberación de CO2 es influenciado por diversos factores bióticos y 
abióticos, así como por la interacción de los mismos (Figura 2). Entre los factores 
ambientales que más efecto ejercen sobre la respiración del suelo se encuentran 
la temperatura y la humedad (Davidson et al., 2000; Adachi et al., 2006; Campos 
et al., 2006; Wood et al., 2013; Zimmerman et al., 2015), seguidos de la 
concentración de O2, la disponibilidad de nutrientes, la textura del suelo y el pH 
(Lou y Zhou, 2006). 
18 
 
La temperatura y la humedad, independientes ó en interacción, influyen sobre las 
tasas de producción y liberación de CO2, ya que ejercen efectos sobre las 
dinámicas redox del suelo, la capacidad de difusión, la actividad microbiana y de 
las raíces, así como en la disponibilidad de nutrientes (Wood et al., 2013). 
El efecto de la temperatura sobre la respiración está relacionado con su papel en 
la regulación de diversos procesos ecosistémicos que incluyen la descomposición 
de la materia orgánica, la mineralización de N, el ciclo de nutrientes, en la 
productividad de las plantas, en la dinámica de las raíces, así como en la difusión 
de gases (Rustad et al., 2001; Lou y Zhou, 2006). Así mismo, regula la actividad 
microbiana y de la rizósfera al regular la actividad enzimática; a bajas 
temperaturas la actividad tiende a disminuir, resultando en tasas más bajas de 
descomposición, un ciclo de nutrientes más lento (Davidson y Janssens, 2006; 
Chapin et al., 2011) y, por ende, en tasas de respiración más bajas. Diversos 
estudios han demostrado que las tasas de respiración aumentan conforme lo hace 
la temperatura cuando el C y los nutrientes no se encuentran limitados (Holland et 
al., 2000; Knorr et al., 2005; Wood et al., 2012; Wood et al., 2013). 
De forma independiente, la humedad limita la respiración del suelo al disminuir la 
disponibilidad de agua y nutrientes para los microorganismos desintegradores bajo 
condiciones de poca humedad, mientras que en condiciones muy húmedas el 
efecto del agua sobre la respiración está regulado principalmente por la baja 
concentración de oxígeno (Zimmerman et al., 2015). De tal forma, que la humedad 
del suelo influye a la respiración del suelo de forma directa a partir de los procesos 
fisiológicos de las raíces y microorganismos, y de forma indirecta por medio de su 
19 
 
papel en la difusión de sustrato y O2 (Davidson et al., 2006; Lou y Zhou, 2006). El 
O2 es necesario para la respiración aeróbica, mientras que los sustratos orgánicos 
solubles son utilizados como fuente de energía para los microorganismos 
heterotróficos. El contenido de agua óptimo se encuentra cerca de la capacidad de 
campo del suelo, donde los macroporos se encuentran principalmente llenos de 
aire, facilitando la difusión de O2, y los microporos se encuentran llenos de agua, 
facilitando la difusión de sustratos solubles (Davidson et al., 2000). 
En segundo plano la respiración del suelo se ve afectada por la estructura del 
suelo, la concentración de O2, la disponibilidad de nutrientes y el pH del mismo 
(Figura 2); el papel de estos factores es secundario debido a que éstos se 
encuentran regulados en gran parte por la temperatura y la humedad. Por otro 
lado, estos factores se ven afectados por diversas actividades antropogénicas, lo 
cual se ve reflejado en las tasas de respiración. Entre las prácticas antropogénicas 
que más afectan la liberación de CO2 del suelo hacia la atmósfera se encuentran 
la deforestación, la quema de biomasa y las prácticas agropecuarias (Campos, 
2004; Campos, 2006). 
La estructura del suelo ejerce un efecto sobre la respiración del suelo debido a 
que se encuentra ligada a la porosidad, la cual determina la capacidad de 
retención y movimiento del agua y la difusión de gases. Conforme los poros que 
se encuentran rellenos de aire disminuyen y aumenta la humedad, la difusión de 
O2 se ve restringida, y por ende, la respiración disminuye (Davidson et al., 2000; 
Lou y Zhou, 2006; Zhou et al., 2013). La textura del suelo también influye sobre la 
respiración del suelo por su efecto sobre la infiltración del mismo; al aumentar la 
20 
 
retención de agua y la difusión de gases, las tasas de descomposición tienden a 
ser altas. Por otro lado, la biomasa de raíces tiende a ser más alta en suelos de 
textura fina (limos y arcillas), incrementando la respiración de las raíces y de la 
microbiota asociada a la rizósfera (Högberg et al., 2002). Asimismo, dichos suelos 
tienden a tener una capacidad de intercambio catiónico mayor, así como 
almacenes más grandes de C lábil y N y tasas de mineralización más altas (Lou y 
Zhou, 2006), lo cual se ve reflejado en la fertilidad y tasas de respiración del suelo. 
La concentración de oxígeno, bajo condiciones muy húmedas, se convierte en un 
factor limitante (Davidson et al., 2000), ocasionando que domine la respiración 
anaerobia y reduciendo la respiración de raíces y de microorganismos (Zhou et al., 
2013). La limitación por oxígeno, también puede deberse a prácticas 
agropecuarias inadecuadas, que incluyen la no labranza y una consecuente 
compactación del suelo, lo cual deriva en una aireación pobre y, por tanto, 
fomenta la respiración anaeróbica (Luo y Zhou, 2006). Adicionalmente, la 
disponibilidad de O2 tiene un impacto significativo sobre otros procesos 
dependientes de oxígeno, como son la transformación microbiana de carbono 
orgánico y nitrógeno en el suelo. El oxígeno en el suelo es consumido durante el 
proceso de nitrificación por las bacterias nitrificadoras y con base en su 
concentración puede influir sobre las tasas de nitrificación y desnitrificación y en la 
producción de óxido nitroso (N2O) (Robertson y Vitousek, 2009); factores 
relacionados con la productividad del sistema y, por ende, con la respiración del 
suelo. Así, tanto una concentración demasiado alta de CO2 como una deficiencia 
de O2 puede causar la inhibición de la respiración del suelo (Zhou et al., 2013). 
21 
 
En relación a la disponibilidad de nutrientes, se sabe que el N es un constituyente 
primario de nucleótidos y proteínas, por lo que es indispensable para la vida. Al 
encontrarse limitado en la mayoría de los ecosistemas terrestres, tiende a limitar el 
crecimiento de las plantas y, por ende, afectar a la estructura y funcionamientode 
los ecosistemas naturales y de los agroecosistemas (Gruber y Galloway, 2008; 
Robertson y Vitousek, 2009). Altos contenidos de N están asociado a altas tasas 
de crecimiento y, en consecuencia, a altas tasas de respiración (Lou y Zhou, 
2006). 
El pH también juega un papel importante en la respiración, ya que controla las 
reacciones químicas del suelo, así como la actividad enzimática de los 
microorganismos. En términos generales, la mayoría de las bacterias crecen bajo 
un rango de pH entre 4 y 9, mientras que los hongos son moderadamente más 
acidófilos con un rango de pH de 4-6. De tal forma, que el pH tiene un efecto 
marcado sobre la comunidad microbiana, al influir sobre el crecimiento y 
proliferación de los microorganismos edáfico y, por ende, sobre la respiración del 
suelo. La producción de CO2 tiende a disminuir con pH mayores a 7 y a aumentar 
con pH menores a 7 (Lou y Zhou, 2006). El pH del suelo también influye en la 
disponibilidad o fijación de algunos nutrimentos del suelo. Por ejemplo, la acidez 
favorece el intemperismo, de forma que se liberan K+, Mg2+, Ca2+ y Mn-2 e 
incrementa la solubilidad de sulfatos, carbonatos y fosfatos (Taiz y Zeiger, 2010). 
Por último, la disponibilidad y calidad del sustrato también se relaciona con las 
tasas de descomposición (Cain et al., 2014; Paul, 2015) y afecta de forma 
indirecta a las tasas de respiración. En términos bioquímicos la producción de CO2 
22 
 
por respiración tiene una relación 1:1 con el consumo de sustrato 
(específicamente, átomos de C), de tal forma que la liberación de CO2 es 
directamente proporcional a la disponibilidad de sustrato. No obstante, la tasa en 
la que el sustrato es transformado a CO2 depende de la calidad y composición del 
sustrato (Lou y Zhou, 2006). Ésta última, constituye el primer factor biótico que 
ejerce un efecto sobre la respiración del suelo y está determinada por el contenido 
de compuestos lábiles y recalcitrantes que presenta un sustrato (relación C:N). La 
hojarasca de rápida descomposición tiende a presentar una mayor concentración 
de componentes lábiles en relación a los recalcitrantes (C:N baja), lo que 
promueve las tasas de descomposición y, por lo tanto, conduce a altas tasas de 
respiración (Chapin et al., 2011). 
Otro factor biótico de gran importancia es la estructura de la comunidad 
microbiana (Figura 2), la cual conforma en mayor parte la respiración heterotrófica 
(Tomé et al., 2016). Contribuyen a la respiración heterotrófica bacterias, hongos y 
fauna edáfica; cada uno juega un papel primordial en el funcionamiento del 
ecosistema, principalmente al ser los responsables de degradar y descomponer la 
materia orgánica del suelo. Sin embargo, la cantidad y forma en la que cada uno 
contribuye a dichos procesos no es la misma, por lo que su contribución a la 
respiración del suelo tampoco lo es. 
23 
 
 
Figura 2.- Representación esquemática de los principales factores que influyen sobre la respiración 
del suelo. 
 
Actualmente, la respiración microbiana juega un papel primordial en el ciclo del C 
y contribuye de forma significativa a la producción de CO2, por lo que es 
importante identificar los cambios y/o agentes que alteran a las comunidades 
microbianas y, por ende, las tasas de respiración (Daniel et al., 2015). Para 
comprender los factores que alteran las tasas de respiración del suelo es 
importante identificar el papel de cada uno de los agentes que la conforman. Sin 
embargo, pocos estudios se han enfocado en caracterizar la respiración 
microbiana, de tal forma que se diferencie entre la respiración bacteriana y la 
respiración fúngica (Tomé et al., 2016). 
 Temperatura
 Humedad
 Estructura del suelo 
 Concentración de 
oxigeno 
 Cantidad de MOS
 pH
 Nutrientes 
Factores 
abióticos 
Factores 
bióticos 
Respiración 
Heterotrófica 
 Vegetación (C:N)
 Estructura de la 
comunidad microbiana
24 
 
Debido a su papel en el funcionamiento del ecosistema, la diversidad y 
abundancia de hongos edáficos puede influir sobre el aprovisionamiento de 
diversos procesos ecosistémicos. Por ejemplo, la composición de la comunidad 
vegetal y la productividad primaria pueden influir sobre la comunidad fúngica, de 
tal forma que pueden alterar el mantenimiento de la biodiversidad y las dinámicas 
relacionadas con el secuestro de C (Daniel et al., 2015). El C que es trasladado al 
suelo por acción de los hongos micorrizógenos arbusculares varía entre el 4 y 
20% del C total fijado por las plantas (Tomé et al., 2015; Tomé et al., 2016). No 
obstante, se han realizado pocos estudios con el fin de cuantificar el CO2 liberado 
por la actividad fúngica del suelo (Tomé et al., 2016). Los hongos son capaces de 
asimilar grandes cantidades de C y de formar agregados estables con grandes 
periodos de resiliencia en el suelo, lo que los convierte en agentes relevantes para 
lo referente a mitigar el cambio climático (Daniel et al., 2015). 
 
2.3.- Respiración de la biomasa fúngica 
Los hongos son los desintegradores primarios de los restos vegetales terrestres y, 
junto con las bacterias (Veresoglou et al., 2016), representan entre el 80-90% de 
la biomasa total de desintegradores, así como de la respiración heterotrófica 
(Chapin et al., 2011). 
La biomasa fúngica varía enormemente a lo largo y entre los biomas, tanto 
terrestres como acuáticos. Tienen una amplia distribución a escala global y su 
abundancia en los suelos se relaciona con la composición de la materia orgánica, 
25 
 
la densidad de raíces y la disponibilidad de nutrientes (Van Elsas et al., 2007; 
Paul, 2015). 
Los hongos son inmensamente diversos, tanto estructural- como funcionalmente, y 
han adoptado diversas estrategias tróficas que incluyen ser saprótrofos, 
simbiontes o patógenos (Van Elsas et al., 2007). La mayoría presenta un 
crecimiento micelial típico, el cual junto con sus diversas estrategias tróficas les 
han permitido colonizar de forma simultánea distintos sustratos, así como tejidos 
vegetales vivos o muertos, madera en descomposición, restos de animales 
edáficos y sustratos minerales, de tal forma que pueden abrirse paso entre los 
agregados del suelo y transportar nutrientes y agua a lo largo del suelo (Van Elsas 
et al., 2007; Paul, 2015). De esta forma los hongos pueden adquirir el C en un 
lugar y el N en otra, igual que las plantas toman su energía a partir del CO2 
atmosférico, el agua y nutrientes del suelo. Los hongos, por ejemplo, pueden 
adquirir el carbono a partir de los procesos de descomposición de la materia 
orgánica y el N a partir del suelo mineral lo que en conjunto les permite sobrevivir 
en ambientes más estresantes que las bacterias (Chapin et al., 2011; Paul, 2015). 
Los hongos con crecimiento micelial juegan un papel integral en regular el 
funcionamiento de los ecosistemas terrestres, ya que participan en muchos 
procesos microbiológicos del suelo, influenciando la fertilidad del mismo al 
contribuir en la descomposición de la materia orgánica, en el ciclo general de 
nutrientes (principalmente N y P) (Van Elsas et al., 2007) y en la formación y 
estabilización de agregados (Paul, 2015). 
26 
 
También influyen en la estructura y funcionamiento de las comunidades vegetales 
al formar asociaciones simbióticas con ellas, denominadas micorrizas (Joergensen 
y Wichern, 2008). La asociación se caracteriza por ser del tipo mutualista, donde 
el hongo le aporta nutrientes a la planta y ésta provee de carbohidratos al hongo. 
A pesar de que los hongos micorrizógenos obtienen la mayor parte del C a partir 
de las raíces de las plantas, también contribuyen en procesos de descomposición 
al descomponer proteínas en aminoácidos, los cuales pueden, en parte, ser 
asimilados por el hongo y, en otra parte, ser transportados a la planta o exudados 
a la matriz del suelo (Chapin et al., 2011); procesos que resultan en la producción 
y liberaciónde CO2. La respiración por parte de las micorrizas es considerada una 
proporción alta de la respiración autotrófica de los suelos forestales; se estima que 
las hifas representan entre el 20 y 25% de la respiración edáfica de los bosques 
(Heinemeyer et al., 2007; Andrews et al., 2014). 
Los hongos tienden a dominar la biomasa y actividad microbiana en los horizontes 
orgánicos del suelo (principalmente suelos forestales), contribuyendo 
significativamente a la respiración heterotrófica (Joergensen y Wichern, 2008). 
En términos generales, la actividad de hongos y bacterias se encuentra regulada 
por la disponibilidad de sustrato y por el efecto de factores ambientales como la 
temperatura y la humedad (Kamble et al., 2016). Sin embargo, existen otros 
factores que le confieren una ventaja competitiva a los hongos sobre las bacterias, 
como por ejemplo, el pH, la disponibilidad de nutrientes (especialmente N) y la 
calidad del sustrato. Se ha visto que los hongos se ven favorecidos en suelos con 
valores de pH bajos (ácidos), con una baja disponibilidad de nutrientes y un alto 
27 
 
contenido de materiales orgánicos recalcitrantes (relación C:N alta) (Joergensen y 
Wichern, 2008; Fierer et al., 2009; Paul, 2015; Kamble et al., 2016); características 
comúnmente observadas en los suelos forestales (Chapin et al., 2011), mientras 
que las bacterias son prominentes en suelos salinos, alcalinos, anaeróbicos y con 
contenidos de P y N altos, como es el caso de los suelo anegados (Joergensen y 
Wichern, 2008; Paul, 2015; Kamble et al., 2016). Por otro lado, los hongos tienden 
a hacer un uso más eficiente de los sustratos orgánicos, ya que, por ejemplo, 
pueden formar más biomasa que las bacterias a partir de la misma cantidad de 
sustrato (Joergensen y Wichern, 2008). Adicionalmente, median la formación y 
protección de la MOS, así como su mineralización. De tal forma, que las tasas de 
transformación de la biomasa fúngica tiene grandes repercusiones en el ciclo del 
C y en su almacenamiento en el suelo durante largos periodos de tiempo (Paul, 
2015). 
3.- Antecedentes 
3.1.-Estudios de respiración en suelos de bosques tropicales 
El interés por comprender los factores que influyen y alteran la respiración del 
suelo han aumentado en las últimas décadas, debido al efecto que tiene este 
proceso sobre la producción de CO2 atmosférico y, por ende, sobre el cambio 
climático (Campos, 2004; Yan et al., 2013; Fan et al., 2015; Latimer y Risk, 2016). 
Los bosques tropicales juegan un papel importante en el ciclo global del C, ya que 
almacenan aproximadamente 1/3 del C que se encuentra almacenado en los 
suelos a escala global y son responsables de las mayores tasas de respiración 
edáficas (Wood et al., 2013). No obstante, los estudios concernientes a la 
28 
 
respiración heterotrófica del suelo son escasos en dichos ecosistemas (Tabla 1), 
donde, adicionalmente, las tasas de cambio de uso de suelo son altas, 
aumentando el riesgo de pérdidas del bioelemento. 
Entre las prácticas antropogénicas que más afectan la liberación de CO2 del suelo 
hacia la atmósfera se encuentran la deforestación, la quema de biomasa y las 
prácticas agrícolas (Campos, 2004; Campos et al., 2007). Diversos estudios 
(Dinesh et al., 2003; Campos 2004; Campos, 2006; Potthast et al., 2012) han 
demostrado que dichas prácticas aumentan significativamente los flujos de CO2 a 
la atmósfera a corto plazo, debido a un aumento de la temperatura del suelo 
posterior a la deforestación del bosque y al cambio en la estructura del suelo. 
Mientras, que a largo plazo la deforestación y establecimiento de cultivos tienden a 
reducir la actividad microbiana de forma significativa debido a una reducción en la 
disponibilidad y calidad de la materia orgánica, así como a una alteración de la 
estructura de la comunidad microbiana (Dinesh et al., 2003). Adicionalmente, las 
técnicas de labranza alteran la estructura del suelo liberando el COS contenido en 
los agregados del suelo, lo que amplía el área de descomposición para los 
microorganismos y fauna edáfica y ocasiona una mayor producción y liberación de 
CO2 (Covaleda et al., 2009; Cruz-Ruiz et al., 2012). La conversión de sistemas 
naturales a agrícolas promueve el decaimiento de almacenes de C orgánico en el 
suelo; se reducen hasta un 60% en zonas templadas y un 75% o más en sistemas 
tropicales (Lou y Zhou, 2006). Esto último, se relaciona con el efecto de la 
humedad y la temperatura sobre la actividad microbiana y los procesos de 
descomposición. Conforme la temperatura y la humedad aumentan, las tasas de 
29 
 
descomposición tienden a incrementarse, resultando en tasas de respiración más 
altas (Campos, 2006; Li et al., 2006; Covaleda et al., 2009). 
En cambio, Susyan y colaboradores (2011) observaron que las tasas de 
respiración basal del suelo, así como la biomasa microbiana aumentan durante el 
proceso de sucesión posterior al abandono de las tierras de uso agrícola, lo cual lo 
atribuyen a un aumento en las entradas y acumulación de C orgánico en el suelo. 
Adicionalmente, observaron un cambio en la estructura de la comunidad 
microbiana, la cual fue dominada principalmente por la comunidad fúngica 
conforme el bosque avanzaba en el proceso de sucesión. Determinaron que la 
contribución de los hongos a la respiración total inducida por sustrato fue entre el 
58 – 74%, con una tendencia a aumentar en los bosques maduros. Estos 
resultados concuerdan con estudios previos, en los que se observa mayor 
contribución de biomasa fúngica a la biomasa microbiana de los bosques 
forestales, dominancia que está asociada al pH ácido de los suelos forestales, así 
como a la relación C:N del sustrato, la disponibilidad de nutrientes y a la 
dependencia de ciertas especies arbóreas de establecer relaciones simbióticas 
con los hongos (micorrizas). 
Por otro lado, se ha observado que el pastoreo aumenta la compactación del 
suelo, disminuyendo el flujo de oxígeno y agua a lo largo del suelo, lo cual limita la 
actividad microbiana y, por ende, reduce las tasas de respiración (Lou y Zhou, 
2006). 
A escala global las pérdidas de C ocasionadas por el cambio de uso de suelo han 
aumentado de forma constante durante los últimos 150 años, alcanzando tasas de 
hasta 2 Pg C año-1 (Campos et al., 2006), lo que contribuye al aumento de las 
30 
 
emisiones de CO2 a la atmósfera y a la disminución de los almacenes terrestres 
de carbono (Hughes et al., 2000; Chapin et al., 2011; Murty et al., 2002; Tischer, 
2015). 
 
Tabla 1.- Estudios de respiración en suelos de bosques tropicales y bosques templados. 
 
Bosque 
 
Uso de Suelo 
Respiración 
edáfica 
(g CO2 g
-1 día-1) 
Otras variables 
ligadas con la 
respiración 
 
Autores 
Tropical 
Sin 
modificación 
1.87 x 10-5 
(total microbiana) 
 
pH (5.2) 
COS (24.4 mg g
-1
) 
Nt (1.87 mg g
-1
) 
C/N (13.03) 
Ergosterol (3.76 µg g
-1
) 
Cmic (596 µg g
-1
) 
Nmic (47.7 µg g
-1
) 
Arcilla (27%) 
 
Dinesh et al., 
2003 
2.81 
(total microbiana) 
 
pH (4.3) 
Ct (50%) 
Nt (1.2%) 
Cmic (1.6 Mg ha
-1
) 
C/N (18.5) 
Da (0.5 g cm
-3
) 
TempS (16.4°C) 
Potthast et 
al., 2012 
Tropical 
Vegetación 
Secundaria 
1.02 ± 0.17 
(total microbiana) 
 
pH (5.3) 
Humedad del suelo 
(48.6%) 
COS (5.68 kg m
-2
) 
Nt (68.4 g m
-2
) 
Biomasa fúngica (547 
mg C kg
-1
) 
Biomasa bacteriana 
(71 mg C kg
-1
) 
Cmic (618 mg C kg
-1
) 
 
Li et al., 2006 
1.62 
(total microbiana; 
p.s. 50-60 años) 
 
pH (3.92 ± 0.03) 
hojarasca (598.3±56.1 
gm
-2
a
-1
) 
 
Yan et al., 
2009 
2.804 
(total microbiana; 
p.s.110 años) 
 
pH (3.86 ± 0.03) 
hojarasca (701.2±83.8 
gm
-2
a
-1
) 
 
Yan et al., 
2009 
31 
 
 
Bosque 
 
Uso de Suelo 
Respiración 
edáfica 
(g CO2 g
-1 día-1) 
Otras variables 
ligadas con la 
respiración 
 
Autores 
3.1 
(total microbiana; 
p.s. 400 años) 
 
pH (3.79 ± 0.05) 
hojarasca (893.2±59.2 
gm-2
a
-1
) 
 
Yan et al., 
2009 
Potrero 
3.37 
(total microbiana) 
 
pH (4.9) 
Ct (43.4%) 
Nt (0.4%) 
Cmic (0.9 Mg ha
-1
) 
C/N (19.8) 
Da (0.6 g cm
-3
) 
TempS (17.2°C) 
 
Potthast et 
al., 2012 
3.34 
(total microbiana) 
 
pH (5.1) 
Ct (41%) 
Nt (0.9%) 
Cmic (0.6 Mg ha
-1
) 
C/N (13) 
Da (0.6 g cm
-3
) 
TempS (18.5°C) 
 
 
Potthast et 
al., 2012 
Cultivo 2.5 x 10-6 
(total microbiana) 
pH (5.1) 
COS (7.4 mg g
-1 
) 
Nt (0.83 mg g
-1
) 
C/N (8.85) 
Ergosterol (0.51 µg g
-1
) 
Cmic (161 µg g
-1
) 
Nmic (11.5 µg g
-1
) 
Dinesh et al., 
2003 
 
 
 
0.8 ± 0.15 
(Total microbiana) 
 
 
 
 
pH (4.5) 
Humedad del suelo 
(489.5%) 
COS ( 5.59 kg m
-2
) 
Nt (61.8 g m
-2
) 
Biomasa fúngica (673 
mg C kg
-1
) 
Biomasa bacteriana 
(38 mg C kg
-1
) 
Cmic (711 mg C kg
-1
) 
 
Li et al., 2006 
Templado 
Sin 
modificación 
 
5.61 x 10-5 
(total microbiana) 
 
3.36 x 10-5 
(fúngica) 
 
 
pH (4.3) 
COS (2.20 %) 
H/B (1.86) 
Cmic (755 ± 34 µg C g
-1
) 
 
Susyan et 
al., 2011 
Vegetación 
Secundaria 
 
1.32 x 10-5 
(total microbiana; 
pH (4.79) 
COS (0.835%) 
H/B (2.04) 
Susyan et 
al., 2011 
32 
 
 
Bosque 
 
Uso de Suelo 
Respiración 
edáfica 
(g CO2 g
-1 día-1) 
Otras variables 
ligadas con la 
respiración 
 
Autores 
p.s. 7 años) 
 
7.92 x 10-6 
(fúngica) 
 
Cmic (187 ± 22 µg C g
-1
) 
 
6.048 x 10-5 
(total microbiana; 
p.s. 80-100 años) 
 
3.6 x 10-5 
(fúngica) 
 
pH (4.43) 
COS (1.0 %) 
H/B (2.09) 
Cmic (759 ±135 µgC g
-1
) 
Susyan et 
al., 2011 
Cultivo 
 
9.6 x 10-6 
(total microbiana) 
 
5.76 x 10-6 
(fúngica) 
 
pH (4.76) 
COS (0.69%) 
H/B (1.58) 
Cmic (149 ± 12 µg C g
-1
) 
 
Susyan et 
al., 2011 
COS: carbono orgánico del suelo; Cmic: carbono microbiano; Ct: carbono total; C/N: 
relación carbono/nitrógeno; Da: densidad aparente; H/B: proporción hongos/bacterias; Nt: 
nitrógeno total; p.s.: periodo de sucesión; TempS: temperatura del suelo. 
 
 
3.2.- Estudios de respiración en suelos de México 
Escasos estudios se han realizado en el país en relación a la dinámica de la 
respiración del suelo y otros flujos de C ecosistémicos (Cueva et al., 2016). 
Gran parte de la investigación realizada en México se ha enfocado al estudio de la 
respiración del suelo en agroecosistemas, seguido de bosques, matorrales, 
pastizales y humedales. En relación a los agroecosistemas, los estudios se han 
centrado en mejorar el rendimiento de los cultivos sin aumentar el flujo de CO2 a la 
atmósfera (Cueva et al., 2016) y en el efecto del cambio de uso de suelo, donde 
se ha observado un aumento de la respiración tras su conversión a campos 
agrícolas, lo cual se ha relacionado con el aumento de la temperatura del suelo 
posterior a la deforestación, al cambio en la calidad del sustrato, a la reducción del 
33 
 
COS y Nt, así como a la alteración de la estructura del suelo ocasionada por el 
arado de la tierra (Campos, 2004, 2006, 2014; Covaleda et al., 2009; Cruz-Ruiz et 
al., 2012). 
 
Tabla 2.- Estudios de respiración de suelos de bosques tropicales y bosques templados en México. 
 
Bosque 
 
Uso de Suelo 
Respiración 
edáfica 
(g CO2 g
-1 día-1) 
Otras variables 
ligadas con la 
respiración 
 
Autores 
Tropical 
Sin 
modificación 
0.54-2.21 
(total microbiana) 
 
pH (4.0) 
COS (9.02%) 
Nt (0.79%) 
TempS (16.5°C) 
Cont. De humedad 
(40.2%) 
 
Campos, 2006 
0.54-2.15 
(total microbiana) 
 
pH (4.3±0.30) 
Ct (16.4±2.11%) 
Nt (1.07±0.08%) 
C/N (14.9±0.82) 
 
Campos, 2014 
 
Potrero 
1.51-4.87 
(total microbiana) 
 
pH (4.30) 
COS (13.86%) 
Nt (0.93%) 
Da(0.42 gcm-3) 
TempS (18.5°C) 
Cont. De humedad 
(53.1%) 
 
Campos, 2006 
1.51-4.87 
(total microbiana) 
 
pH (4.3±0.11) 
Ct (13.8±0.25%) 
Nt (0.92±0.02%) 
C/N (14.9±0.58) 
 
 
Campos, 2014 
Cultivo 
0.43-3.07 
(total microbiana) 
 
pH (4.42) 
COS (6.06%) 
Nt (0.45%) 
Da(0.61 gcm-3) 
Campos, 2006 
34 
 
TempS (18.4°C) 
Cont. De humedad 
(43%) 
 
 
0.43-3.1 
(total microbiana) 
 
pH (4.4±0.05) 
Ct (6.06±0.025%) 
Nt (0.45±0.06%) 
C/N (14.9±3.06) 
 
 
Campos, 2014 
 
Bosque 
 
Uso de Suelo 
Respiración 
edáfica 
(g CO2 g
-1 día-1) 
Otras variables 
ligadas con la 
respiración 
 
Autores 
Templado 
Sin 
modificación 
 
1.8-5.22 
(total microbiana) 
 
 
TempS (∼11.51°C) 
 
Campos, 2004 
5.109 
(total microbiana) 
 
CRA (44.90%) 
pH (6.4) 
Da(0.68 gcm-3) 
Ct (15.8%) 
Nt (0.55%) 
CIC (50.6 cmol(+)kg-1) 
MO (27.1%) 
 
Cruz-Ruiz et 
al., 2012 
0.25-0.52 
(total microbiana) 
 
pH (3.6±0.07) 
Ct (22.6±3.80%) 
Nt(0.86±0.05%) 
C/N (27.1±5.34%) 
 
Campos, 2014 
Potrero 
4.371 
(total microbiana) 
 
CRA (40.80%) 
pH (5.9) 
Da(0.84 gcm-3) 
Ct (10.6%) 
Nt (0.42%) 
CIC (36.0 cmol(+)kg-1) 
MO (18.3%) 
 
Cruz-Ruiz et 
al., 2012 
Cultivo 
 
2.76-8.45 
(total microbiana) 
 
 
TempS (∼14.25°C) 
 
 
 
Campos, 2004 
3.634 Cruz-Ruiz et 
35 
 
(total microbiana) CRA (31.70%) 
pH (5.9) 
Da(1.03 gcm-3) 
Ct (6.9%) 
Nt (0.29%) 
CIC (28.3 cmol(+)kg-1) 
MO (12.0%) 
 
al., 2012 
 
0.36-0.73 
(total microbiana) 
 
pH (4.8±0.07) 
Ct (16.7±0.57%) 
Nt(0.85±0.05%) 
C/N (20.2±1.73%) 
 
Campos, 2014 
COS: carbono orgánico del suelo; Ct: carbono total; C/N: relación carbono/nitrógeno; CRA: 
capacidad de retención de agua; CIC: capacidad de intercambio catiónico; Da: densidad aparente; 
MO: materia orgánica; Nt: nitrógeno total; TempS: temperatura del suelo. 
 
4.- Justificación 
La región de Los Tuxtlas representa el área de bosque tropical húmedo más 
septentrional de América, bordeando el Golfo de México y el volcán Santa Marta 
en el estado de Veracruz, México (Hughes et al., 2000; Ormeño-Orrillo et al., 
2012). La región se caracteriza por poseer una biodiversidad única, ya que alberga 
a numerosas especies, tanto de origen tropical como templado, incluyendo 
diversos endemismos. No obstante, constituye una de las regiones más 
deforestadas del país, perdiendo alrededor del 84% de la región durante la década 
de 1980 con el fin del establecimiento de áreas para uso agrícola y para pastoreo 
(Dirzo y García, 1992; Hughes et al., 2000), teniendo grandes repercusiones sobre 
la dinámica del ecosistema. 
Los bosques tropicales húmedos contribuyen con el 37% de la productividad 
primaria terrestre y constituyen grandes sumideros de C, almacenando cerca del 
60% del C en la parte aérea de los bosques a escala global (Hughes et al., 2000). 
36 
 
En la actualidad, dichos bosques están siendo amenazados por el cambio de uso 
de suelo y la deforestación, contribuyendo al aumento de las emisiones de CO2 a 
la atmósfera y en la disminución de los almacenes terrestres de carbono (Hughes 
et al., 2000; Murty et al., 2002; Chapin et al., 2011; Tischer, 2015). En este estudio 
se pretende cuantificar la actividad de la biomasa fúngica en suelos de la región 
de Los Tuxtlas bajo diferente uso (selva, acahual, potrero y cultivo) con el fin de 
comprender la dinámica del flujo de CO2 en los bosques tropicales húmedos en 
respuesta al cambio de uso de suelo. 
5.- Objetivos 
5.1.- Objetivo General 
Evaluar el efecto del cambio de uso de suelo sobre la producción de CO2 de la 
biomasa fúngica en suelos de la región de Los Tuxtlas y analizar su relación con la 
estacionalidad y con propiedades físico-químicas del suelo. 
5.2- Objetivos Particulares 
- Estimar la respiración de la biomasa fúngica en suelos con diferente uso, de 
la región de Los Tuxtlas durante la temporada de secas y lluvias. 
- Relacionar el contenido de humedad, materia orgánica, pH, densidad 
aparente, C total del suelo, N total del suelo, concentración de P del suelo y 
relación C:N del suelo con la respiración fúngica del suelo. 
6.- Hipótesis 
H1.-Partiendo de que el uso de plaguicidas y el arado de la tierra son prácticas 
comúnmente utilizadas en la agricultura, se espera una disminución de la 
37 
 
respiración fúngica, debido a una alteración en la composición de la comunidadmicrobiana, una modificación en el microclima (aumento de la temperatura) y en la 
estructura del suelo. 
H2.- Debido a que las prácticas de pastoreo tienden a resultar en la compactación 
del suelo, reduciendo la cantidad de poros y, en consecuencia, el flujo de agua y 
oxígeno, se esperan valores de respiración más bajos en el potrero. 
H3.- Partiendo de que los suelos forestales se caracterizan por presentar un pH 
ácido y un alto contenido de materiales recalcitrantes (relación C:N alta), se 
espera una mayor actividad respiratoria por parte de la biomasa fúngica en el 
bosque tropical húmedo (BTH) y en los suelos en proceso de sucesión (vegetación 
secundaria). 
H4.- Debido a que la disponibilidad de agua favorece los procesos de 
descomposición y la difusión de nutrientes en el perfil del suelo, se esperan 
valores de respiración más altos por parte de la biomasa fúngica durante la 
temporada de lluvias. 
7.- Método 
7.1.- Zona de estudio 
El estudio se llevó a cabo en la Estación de Biología Tropical de Los Tuxtlas, 
ubicada al sudeste del estado de Veracruz (18° 34´ – 18° 36´ N; 95° 04´ – 95° 09´ 
O) (Figura 3). 
38 
 
 
Figura 3.- Ubicación geográfica de la Estación de Biología Tropical de Los Tuxtlas, Veracruz. 
(Modificada a partir de Flores et al., 2014). 
 
La zona se caracteriza por presentar un clima cálido-húmedo (Aw), con una 
temperatura media anual de 27°C, con una diferencia de ~6°C entre los meses 
más fríos y más cálidos (Álvarez et al., 2016). A pesar de que el sitio presenta un 
margen de precipitación durante todo el año, se observa una diferencia entre los 
meses de junio a febrero (486 ± 87 mm) y los meses de marzo a mayo (112 ± 12 
mm) (Figura 4), por lo que se considera que el sitio tiene una estacionalidad con 
una precipitación total anual de 4700 – 4900 mm (Flores-Delgadillo et al., 1999; 
Estrada, 2007). 
39 
 
 
Figura 4.- Diagrama ombrotérmico. Datos obtenidos en la Estación Climatológica de la Estación de 
Biología Tropical Los Tuxtlas, 1996-2015. Se puede apreciar la temperatura (línea roja) y la 
precipitación (línea azul) (Diagrama elaborado por Baleón, 2017). 
 
Los suelos de la región son de origen volcánico y están clasificados, 
principalmente, como entisoles y andosoles (fúlvicos y melánicos), cuyo pH oscila 
entre 5.6 y 5.9 y entre 4 y 6.5, respectivamente (Flores-Delgadillo et al., 1999; 
Tobón et al., 2011). Tienen alto contenido de materia orgánica (56.6 ± 6.2 Mg C 
ha-1), concentración de nitrógeno total de 0.2 a 0.7%, y alto contenido de alófano y 
Al3+ (Flores-Delgadillo et al., 1999). La vegetación característica corresponde a 
bosque tropical húmedo, siendo las especies dominantes Nectandra ambigens 
Blake C. K. Allen (Lauraceae), Pseudolmedia oxyphyllaria Donn.Sm. (Moraceae), 
Ficus yoponensis Deav. (Moraceae), y Astrocaryum mexicanum Liebm. Ex. Mart. 
(Arecaceae) (Tobón et al., 2011; Álvarez et al., 2016). 
40 
 
Las zonas aledañas a la Estación de Biología Tropical de Los Tuxtlas se 
encuentran conformadas por un mosaico de vegetación constituido por fragmentos 
de bosque tropical húmedo, áreas en proceso de sucesión, pastizales y cultivos 
(Anexo 1). 
7.2.- Muestreo 
El trabajo de campo se realizó durante los meses de abril y septiembre de la 
temporada de secas y lluvias 2015, respectivamente. Se identificaron los 
diferentes tratamientos (usos de suelo: bosque tropical húmedo, vegetación 
secundaria, potrero y cultivo) en el sitio (Figura 5). 
 
Figura 5.- Ubicación de la zona de estudio, se observa la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas 
y los puntos de muestreo. La Estación de Biología Tropical de Los Tuxtlas se encuentra 
representada por las letras EBT-LT, mientras que los diferentes usos de suelo estan representados 
41 
 
con las letras S, A, P y C, que corresponden al bosque tropical húmedo, a la vegetación 
secundaria, al potrero y al cultivo respectivamente (Mapa elaborado por Acevedo Rojas (2017) con 
base en la carta topográfica E15A63 Nueva Victoria, INEGI 2003). 
Se establecieron cinco parcelas de 30 x 35 m en cada uno de los tratamientos y se 
marcaron tres puntos de forma azarosa, de los cuales se tomaron con ayuda de 
un nucleador el suelo superficial (20 cm de profundidad) (Figura 6). Las tres 
muestras de suelo de cada parcela se mezclaron y se homogeneizaron en campo 
con el fin de obtener una mezcla compuesta, de la cual se tomaron tres 
submuestras de 350 gramos (réplicas). Cada submuestra fue tamizada (malla de 
2mm) y almacenada en bolsas de plástico bajo refrigeración (4°C). 
Adicionalmente, se tomaron tres muestras de suelo con un nucleador de 100 cm3 
para el análisis de densidad aparente de cada parcela. Todas las muestras y 
materiales fueron trasladadas al Laboratorio de Ecología del Suelo de la Facultad 
de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México para su posterior 
procesamiento. 
 
 
Figura 6.- Esquema de muestreo realizado en campo. Los puntos azules corresponden a los 
puntos a partir de los cuales se compone la muestra compuesta, mientras que los puntos naranja 
corresponden a las muestras para densidad aparente. 
30 m
35 m
(20 cm de 
profundidad)
Muestra 
compuesta 
Réplica 3 
Réplica 2
Réplica 1
42 
 
 
7.3.- Análisis de laboratorio 
- 7.3.1.- Contenido gravimétrico de agua y densidad aparente 
Las muestras de suelo fueron separadas en sub-muestras para los análisis 
correspondientes. El contenido gravimétrico de agua del suelo se determinó a 
partir de la diferencia de peso seco y peso húmedo de una sub-muestra de suelo 
(50 gr), previamente secada a 105°C durante 3 días. 
 
 
 
 
 
 
La densidad aparente (DA) se determinó a partir de la relación del peso seco y un 
volumen conocido, el cual en este caso fue el volumen de un cilindro de acero de 
100 cm3. Se tomaron muestras utilizando un nucleador para DA y se colocaron en 
la estufa a 105°C para su secado durante tres días. La densidad aparente se 
determinó a partir de la siguiente fórmula: 
 
 
 
 
 
 
- 7.3.2.- Determinación de CO2 
La producción de CO2 por parte de la biomasa fúngica se determinó por medio de 
una modificación del método Isermeyer (1952), el cual consiste en la incubación 
43 
 
del suelo en un sistema cerrado. Se pesaron 3 muestras de 50 g de cada muestra 
de suelo compuesta y se colocaron en vasos de precipitados de 100ml. A cada 
muestra se le añadió ácido láctico al 85% con el fin de eliminar la presencia de 
bacterias, de tal forma que sólo el CO2 producido por la biomasa fúngica fue 
atrapado por una solución de 25 ml de hidróxido de sodio (NaOH) a una 
concentración 0.05 M, previamente colocada dentro de frascos de vidrio con tapa 
hermética. Con el fin de tener muestras testigo (blancos) se colocaron frascos con 
NaOH sin muestras de suelo. Todas las muestras se incubaron dentro de los 
frascos de vidrio durante tres días a 25°C. Una vez finalizado el periodo de 
incubación se prosiguió a retirar las muestras de suelo y a agregar 25 ml de 
cloruro de bario (BaCl2) a una concentración de 0.5M y cuatro gotas de 
fenolftaleína como indicador a la solución de NaOH. Por último, se prosigue a 
titular con ácido clorhídrico (HCl) 0.05 M hasta que la solución se tornó incolora. 
La cantidad de CO2 se determinó a partir de la siguiente fórmula: 
 
 
 
 
 
 
En donde: 
SW= Peso seco de los 50 g de suelo húmedo (en gramos) 
t= Tiempo de incubación 
Vo = ml de HCl utilizado en el blanco 
V = ml de HCl utilizados en la muestra de suelo 
dwt = Peso seco de 1 g de suelo húmedo 
1. 1 = Factor de conversión (1 ml 0.05 M de NaOH es igual a 1.1 mg de CO2) 
 
44 
 
- 7.3.3.- Análisis Químicos 
El análisis de las propiedades químicas de interés (pH, contenido de MOS, Ct, Nt, 
P, NO3 y NH4) se llevó a cabo en el Colegio de Posgraduados (COLPOS).Para 
cada muestra compuesta se determinó: 
- El contenido de materia orgánica a partir del método de Walkley-Black, el 
cual consiste en la acción oxidante del dicromato de potasio (K2CrO7) en 
medio ácido (H2SO4). 
- El Ct a partir de la oxidación total de los compuestos orgánicos a través de 
una combustión catalítica (horno 900°C) y su posterior cuantificación con un 
detector de infrarrojo integrado en el analizador de C (Total Carbon Analizer 
TOC-5050A). 
- El Nt por medio de una digestión ácida en H2SO4 concentrado con el 
método de Kjeldahl (Anderson e Ingram, 1933). 
- El P disponible por medio del método de Bray y Kurtz (1945). 
- El pH del suelo en agua a partir del método potenciométrico, utilizando una 
solución 2:1. 
- La relación C/N se calculó a partir del cociente de los valores obtenidos de 
Ct y Nt. 
 
- 7.3.4.- Análisis estadístico 
Se contrasto la normalidad de los datos por medio de la prueba de Shapiro-Wilk, 
así como la homogeneidad de varianzas a partir de la prueba de Levene. 
Se realizó un análisis de varianza (ANdeVA) de dos factores para determinar las 
diferencias entre las temporadas y los diferentes usos de suelo en relación a la 
45 
 
respiración fúngica. En el caso de existir diferencias significativas (P≤0.05) se 
realizó la prueba pos hoc Tukey (HSD). La significancia estadística se fijó en un 
nivel del 95 por ciento para todas las pruebas. 
Adicionalmente, se llevó a cabo una correlación de Pearson, seguido de una 
regresión lineal entre la respiración con: el contenido gravimétrico de agua, la 
concentración de carbono total, la concentración de nitrógeno total, el pH, la 
densidad aparente, la concentración de P y la relación C:N. 
El análisis estadístico de los datos se llevó a cabo utilizando el programa Statistica 
8 (StatSoft Inc. 2007) y las gráficas fueron elaboradas en SigmaPlot (11.0 2008). 
8.- Resultados 
La respiración fúngica mostró diferencias significativas entre los usos de suelo 
(F(3,32)=19.29; p<0.01). La vegetación secundaria (VS) mostró los valores de 
respiración más altos, seguido del bosque tropical húmedo (BTH). Con respecto al 
potrero, éste no presentó diferencias significativas con el bosque tropical húmedo, 
mientras que el cultivo presentó los valores más bajos (Figura 7). 
46 
 
 
Figura 7.- Respuesta de la respiración de la biomasa fúngica a los diferentes usos de suelo en Los 
Tuxtlas, Veracruz (valores promedio ± EE). BTH: Bosque tropical húmedo; VS: Vegetación 
secundaria. Las letras diferentes indican diferencias significativas. 
 
Por otro lado, se encontraron diferencias significativas con respecto a la 
estacionalidad del sitio (F (1,32)=200.06; p<0.01). Los valores de respiración fúngica 
más altos se observaron en la temporada de secas y los valores más bajos 
durante la temporada de lluvias (Figura 8). 
 
 
U sos de Suelo
BT H VS Potrero C ultivo
B
R
e
s
p
ir
a
c
ió
n
 f
ú
n
g
ic
a
 (
m
g
 C
O
2
 g
-1
 d
ía
-1
)
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
C
A
B
47 
 
 
Figura 8.- Producción de CO2 de la biomasa fúngica durante la temporada de secas y lluvias en 
suelos bajo diferente uso en la región de los Los Tuxtlas (Valores promedio ± EE). Las letras 
diferentes indican diferencias significativas. 
 
Con respecto a la interacción de la estacionalidad y los usos de suelo, esta fue 
significativa (F(3,32)=3.35; p<0.05). Los valores más altos de respiración se 
registraron en la temporada de secas en el BTH y en la VS, mientras que los 
registros más bajos se dieron en la temporada de lluvias, donde el cultivo presentó 
el valor más bajo (Figura 9). 
 
Lluvias Secas
R
e
s
p
ir
a
c
ió
n
 f
ú
n
g
ic
a
 (
m
g
 C
O
2
g
-1
d
ía
-1
)
0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
Temporada
48 
 
 
Figura 9.- Respuesta de la producción de CO2 de la biomasa fúngica ante los diferentes usos de 
suelo en la temporada de secas y de lluvias (valores promedio ± EE). BTH: Bosque tropical 
húmedo; VS: Vegetación secundaria. Las letras diferentes indican diferencias significativas. 
 
Se realizó un análisis de correlación entre las propiedades del suelo de interés y la 
respiración fúngica. Debido a que se encontraron diferencias significativas entre 
temporadas, se prosiguió a realizar regresiones lineales en cada una de las 
temporadas. Los valores de r2, F y P de cada regresión se presentan en la tabla 3. 
 
 
 
 
0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
R
e
s
p
ir
a
c
ió
n
 f
ú
n
g
ic
a
 (
m
g
 C
O
2
g
-1
d
ía
-1
)
BTH PotreroVS VS PotreroCultivo BTH Cultivo
Lluvias
Secas
49 
 
Tabla 3.- Relación lineal de las propiedades del suelo con la respiración de la biomasa microbiana 
en ambas temporadas. 
Temporada Variable r
2
 F P < 
 
Secas 
Humedad del suelo 
(g H2O g
-1
) 
0.24 
 
5.68 0.05 
Ct 
 
0.26 6.30 0.05 
Nt 
 
0.38 11.14 0.01 
pH 
 
0.23 5.44 0.05 
 
 
 
Lluvias 
Humedad del suelo 
(g H2O g
-1
) 
 
0.60 17.09 0.01 
Ct 
 
0.39 11.49 0.01 
Nt 
 
0.24 5.78 0.05 
pH 
 
0.58 26.68 0.01 
Densidad 
Aparente 
 
0.46 16.29 0.01 
P 
 
0.38 11.02 0.01 
Relación C:N 0.34 9.41 0.01 
 
 
La relación entre el contenido gravimétrico de agua y la respiración fúngica fue 
significativa, tanto en la temporada de secas como en la de lluvias (r2= 0.24; 
F(1,18)= 5.68; p<0.05 y r
2= 0.60; F(1,18)= 17.09; p<0.01, respectivamente). En ambos 
casos (figura 10) se observa una relación positiva entre ambas variables, de tal 
forma que a medida que aumenta el contenido de humedad en el suelo, la 
producción de CO2 por parte de la biomasa fúngica también aumenta. No 
50 
 
obstante, la ordenada al origen y la pendiente fueron diferentes entre estaciones; 
se observa una pendiente de mayor magnitud durante la temporada de lluvias 
(ordenada al origen = 0.03; pendiente = 0.16; Figura 10, b), mientras que la 
ordenada al origen es mayor durante la temporada de secas (ordenada al origen = 
0.12; pendiente = 0.09; Figura 10, a). 
 
 
Figura 10.- Relación del contenido gravimétrico de agua y la producción de CO2 de la biomasa 
fúngica de suelos provenientes de la región de Los Tuxtlas durante la temporada de secas (a) y 
durante la temporada de lluvias (b). Bosque tropical húmedo: verde; Vegetación secundaria: azul; 
Potrero: rojo; Cultivo: amarillo. 
 
La relación del contenido de Ct del suelo y la respiración de la biomasa fúngica fue 
significativa en ambas temporadas (Secas: r2= 0.26; F(1,18)= 6.30; p<0.05 y Lluvias: 
r2= 0.39; F(1,18)= 11.49; p<0.01) con pendiente positiva, de tal forma que conforme 
la concentración de C en el suelo aumenta, la producción de CO2 aumenta (Figura 
11). La temporada de lluvias (Figura 11, b) presentó una ordenada al origen de 
 
r
2
=0 .601
C onten ido g ravim étrico de H 2O (g H 2O g
-1
)
0.30 0.35 0.40 0.45 0.50 0.55 0.60
R
e
s
p
ir
a
c
ió
n
 f
ú
n
g
ic
a
 (
m
g
 C
O
2
 g
-1
 d
ía
-1
)
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
 
r
2
=0.240
C onten ido gravim étrico de H 2O (g H 2O g
-1
)
0.30 0.35 0.40 0.45 0.50 0.55 0.60
R
e
s
p
ir
a
c
ió
n
 f
ú
n
g
ic
a
 (
m
g
 C
O
2
 g
-1
 d
ía
-1
)
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
r²=0.24 r²=0.60
3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0
3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0
0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06 R
e
s
p
ir
a
c
ió
n
 f
ú
n
g
ic
a
 (
m
g
 C
O
2
g
-1
d
ía
-1
)
R
e
s
p
ir
a
c
ió
n
 f
ú
n
g
ic
a
 (
m
g
 C
O
2
g
-1
d
ía
-1
)
Contenido gravimétrico de H2O (g H2O g
-1) Contenido gravimétrico de H2O (g H2O g
-1)
a b
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0.02 y una pendiente de 0.02, mientras que la ordenada al origen y la pendiente 
en la temporada de secas (Figura 11, a) fueron de 0.11 y 0.01, respectivamente.